Фауна и экология полужесткокрылых насекомых рода Lygus hahn (heteroptera, miridae) Европейской части России

Демченко, Наталья Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и экология полужесткокрылых насекомых рода Lygus hahn (heteroptera, miridae) Европейской части России
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология полужесткокрылых насекомых рода Lygus hahn (heteroptera, miridae) Европейской части России"

Демченко Наталья Юрьевна

На правах рукописи

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ РОДА LYGUS HAHN (HETEROPTERA, MIRIDAE) ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

Специальность 03. 00. 09 - Энтомология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж - 2004

Работа выполнена в Воронежском государственном университете

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Голуб Вию ор Борисович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Арефьев Юрий Федорович

кандидат биологических наук, доцент Драполюк Инесса Сергеевна

Ведущая организация: Белгородский государственный } ниверситет

Защита диссертации сосюится 15 декабря 2004 г. в 13 час. на заседании диссертационного совета К 212.038 03 при Воронежском государственном университете по адресу: 394006, г. Воронеж, Университетская пл., 1, конференцзал

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Воронежского государственного университета

Автореферат разослан «13» ноября 2.004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Пантелеева Н. Ю.

ЪЬУЬ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Голарктический род Lygus Hahn (Heteroptera, Miridae) в Палеарктике представлен 21 видом. Пять из них широко распространены в европейской части России, два - только на ее крайнем юго-востоке По крайней мере, 3 вида (L pratensis L., L rugulipennis Рорр , L gemellatus H.-S.) заселяют, часто в высокой численности, не только разнообразные естественные биоценозы, но и агроэкосистемы. Систематика рода сложна и недостаточно разработана вследствие слабых межвидовых различий и значительной внутривидовой изменчивости, включая сезонную. Даттеко не всегда проявляются четкие различия между видами и на основе структур гениталий самцов. Вредоносное значение двух-трех видов рода на посевах полевых культур нередко относили к одному виду - L. pratensis, или «полевому клоггу». Отсутствовали определительные таблицы видов Lygus рассматриваемой фауны по признакам личинок, которых предыдущие авторы и специалисты по защите растений не дифференцировали на видовом уровне. Экологические и биологические особенности каждого из видов, включающие биотопическую приуроченность, предпочитаемые кормовые растения в различных биотопах и их смену в течение вегетационного периода,оставались до сих пор изученными слабо. Нуждалось в уточнении и распространение видов в пределах данной территории.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение видового состава, особенностей морфологии, экологии и биологии развития видов рода Lygus на территории европейской части России. Поставлены следующие задачи: 1) установить полный к настоящему времени видовой состав рода Lygus в пределах европейской части России, уточнить распространение видов на исследуемой территории; 2) установить четкие видовые особенности имаго, уточнить систематическое положение отдельных видов и усовершенствовать определительную таблицу видов рода фауны рассматриваемой территории по признакам имаго; 3) изучить морфологические признаки личинок, выявить на их основе особенности видов, составить первую определителыгую таблицу четырех массовых видов Lygus фауны среднерусской лесостепи по признакам личинок; 4) изучить биотопическое распределение, трофические связи и биологию развития видов Lygus в пределах европейской части России.

Научная новизна. По материалам Зоологического института РАН (Санкт-Петербург) и коллекции кафедры экотогии и систематики беспозвоночных животных ВГУ. включающей сборы диссертанта, на территории европейской части России выявлены 7 видов рода Lygus' L pratensis L., L. rugulipennis Рорр., L gemellatus H -S., L wagneri Rem,, L. punctatus Zett, L montícola Aglyamzyanov, L orientis Aglyamzyanov При эгом L. orientis указывается для европейской части России впервые. Установлена юго-восточная граница распространения L wagneri на Русской равнине -север Воронежской области. На основе результатов изучения изменчивости

окраски, размеров и пропорций отделов тела, спикулы эдеагуса I. pratensis, L rugulipennis и L gemellatus усовершенствована определительная таблица видов рода фауны европейской части России по признакам имаго Впервые выделены диагностические особенности и составлена определительная таблица 4 видов рода фауны среднерусской лесостепи (L. pratensis, L. wagneri, L. rugulipennis и L. gemellatus) по признакам личинок На основе результатов сравнительного анализа изменчршости морфологических признаков, в том числе спикулы эдеагуса, и лабораторных опытов по биологии развития доказано существование у L gemellatus H.-S. сезонного полиморфизма окраски тела и восстановлен его статус старшего синонима по отношению к L adspersus Schill. Впервые описаны личинка L. w agner i и личинки обеих сезонных форм L. gemellatus. Изучены особенности биотопического распределения и трофических связей, ранее не дифференцировавшиеся, четырех массовых видов рода - L. pratensis, L. rugulipennis, L. gemellatus и L. wagneri. Составлен наиболее полный к настоящему времени список кормовых растений каждого из них. Установлена продолжительность развития преимагинальных стадий и каждого из личиночных возрастов L pratensis и L. gemellatus в условиях среднерусской лесостепи. Установлена связь между началом развития очередного поколения L gemellatus и фазой развития генеративных органов основного кормового растения и последовательность смены основных кормовых растений в течение вегетационного периода.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты могут использоваться как базовые при проведении дальнейших фаунистических и экологических исследований видов рода Lygus, при составлении определителей и при проведении анализа состава и структуры энтомокомплексов наземных экосистем, в которых массовые виды Lygus играют значительную роль. Они будут необходимы при изучении комплексов вредителей полевых культур и разработке защитных мероприятий, при выполнении работ по оценке состояния экосистем в качестве фоновых видов и тест-объектов. Результаты диссертационного исследования могут быть использованы при чтении спецкурсов по энтомологии и экологии насекомых, при проведении полевой практики в вузах региона.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на второй международной научной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» и третьей школы-конференции молодых ученых и студентов «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2004), на межвузовской научной конференции преподавателей, аспирантов и студентов (Липецк, 2003); на ежегодных сессиях ВГУ (2003-2004 п.) по итогам научных исследований

Публикации. Результаты исследований опубликованы в 6 научных статьях и материалах научных конференций.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включившего 141 наименование (из них 46 на иностранных языках), и приложения (236 рис.). Объем основного текста составляет 144 страницы, он содержит 53 рисунка и 11 таблиц.

Благодарности

Автор выражает благодарность профессору И.М. Кержнеру (ЗИН РАН, Санкт-Петербург) за предоставление коллекционных материалов и доценту кафедры биологии и экологии растений В.А. Агафонову (Воронежский государственный университет) за помощь в определении растений.

Глава 1. Литературный обзор

Проанализированы работы, посвященные изучению вопросов систематики видов, изменчивости диагностических признаков, экологии и биологии развития полевых клопов. Анализируются также работы, посвященные изучению видов рода Lygus как вредителей сельского хозяйства.

Глава 2. Материал и методы исследования

Работа выполнена с использованием методов исследования коллекционных материалов, проведения полевых наблюдений и лабораторных опытов на основе содержания развивающихся клопов и выведения личинок из яиц. Коллекционными материалами для морфологических и фаунистических исследований послужили фондовые коллекции отделения полужесткокрылых насекомых Зоологического института РАН и коллекции кафедры экологии и систематики беспозвоночных животных Воронежского государственного университета. Последние включают сборы автора в 2002-2004 гг. и материалы других сборщиков в Воронежской и смежных областях. Собственные сборы материала и полевые экологические исследования проводились в следующих географических пунктах: 1) 20 км СВ Воронежа, Усманский бор (окрестности биологического учебно-научного центра ВГУ «Веневитиново»); 2) г. Воронеж; 3) г. Бобров, 85 км ЮВ Воронежа; 4) Дивногорье, 75-80 км Ю Воронежа; 5) с. Полтавка, 9 км ЮВ Богучара (210-220 км ЮЮВ Воронежа); 6) с. Красногоровка, 20 км СВ Богучара (220-230 км ЮЮВ Воронежа); 7) окр Кантемировки, 220 км ЮЮВ Воронежа. Всего изучено 7000 экземпляров имаго, в том числе более 3000 - составляют собственные сборы. Собрано около 350 личинок разных возрастов, более 50 выведено из яиц в лабораторных условиях. Приготовлено около 200 препаратов гениталий самцов. Сбор и обработка коллекционных материалов проводились по общепринятым методикам (Кержнер, Ячевский, 1964; Энтомологические и фитопатологические коллекции..., 1980). Для изучения морфологических особенностей личинок и продолжительности развития их отдельных возрастов каждая собранная или выведенная в лабораторных условиях особь содержалась в отдельном садке высотой 10 см и диаметром 6 см при

температуре 24—28°С. Выведение из яиц и содержание особей L. gemellatus обеих сезонных форм проводил ось в садках на Artemisia absinthium (Asteraceae) Количественные данные обрабатывались общепринятыми статистическими методами (Лакин, 1968; Песенко, 1982; Чернышев, 1996).

Глава 3. Эколого-географическая характеристика исследуемой территории, пунктов и мест сбора материала

В главе на основе литературных источников дана общая эколого-географическая характеристика природных условий европейской части России и Воронежской области, на территории которой проводились сборы и экологические наблюдения. Даны сведения о рельефе, климате, почвах, растительности. Здесь же приводится описание исследованных биотопов. Полевые исследования и сборы материала на территории Воронежской области проводились в условиях лесостепной и степной зон. Здесь наблюдается большое разнообразие ландшафтов, заселенных четырьмя из семи видов Lygus, выявленных в пределах европейской части России.

Глава 4. Общая характеристика рода Lygus Hahn

Род Lygus относится к семейству Miridae, подсемейству Mirinae, трибе Mirini. В фауне рода Голарктики насчитывается не менее 55 видов. Из них два, L. punctatus и L. rugulipennis, - голарктические, 19 видов распространены только в Палеарктике (Kerzhner, Josifov, 1999), остальные - только в Неарктике. В фауне России насчитывается 8 видов, из них 7 - в ее европейской части. Приведены синонимы видов, использовавшиеся в таксономических, эколого-фаунистических и прикладных работах, касающихся фауны России. На основе обширных коллекционных материалов и литературных источников дана подробная морфологическая характеристика всех фаз развития для рода в целом: имат, личинок и яиц. Приведены размеры тела личинок I-V возрастов, отделов тела и их пропорций Отражены общие особенности экологии и биологии развития Lygus в условиях рассматриваемой территории.

Глава 5. Морфологические особенности видов рода Lygus фауны европейской части России

Глава содержит определительную таблицу видов по признакам имаго и впервые составленную автором определительную таблицу четырех массовых в среднерусской лесостепи видов (L rugulipennis, L pratensis, L. wagneri и L. gemellatus) по признакам личинок V возраста. Впервые автором (Демченко, 20036) описана внутривидовая изменчивость спикулы эдеагуса L rugulipennis, L pratensis и L. gemellatus. Наряду с полными описаниями имаго и их дифференциальными диагнозами в главе даны морфологические особенности личинок V возраста L. rugulipennis, L pratensis, L. wagneri и L gemellatus

Морфологическое описание личинок L. wagneri и, дифференцированно, обеих сезонных форм L gemellatus приводятся впервые (Демченко, in press)

Тело личинок L. rugulipennU в 1,'7- 2,3 раза длиннее своей ширины. Лоб посередине часто с бурой тонкой полоской, иногда по бокам от нее вдоль глаз проходит еще по одной серой полоске. Глаза бурые, иногда с рыжим оттенком. 3-й членик в 1,07- 1,23 длиннее 4-го Переднеспинка в 1,8-2,25 раза шире своей длины, буро-зеленая (реже желто-зеленая), иногда с парой серых пятен в основании вдоль средней линии. Щиток обычно с бурым рисунком, редко без рисунка Зачатки надкрылий светло-бурые, иногда бледно-желтые. Брюшко бледно-зеленое, реже желто-зеленое. 2-3-й брюшные тергиты вдоль средней линии с округлым желтым пятном перед перитремой пахучей железы. Личинка L. rugulipennis по внешнему виду наиболее сходна с личинкой L wagneri. Отличается наличием рисунка на голове, желтого пятна на 2-3-м брюшных гергитах перед перитремой пахучей железы и полностью светлыми 1-м и 2-м члениками усиков. Размеры (в мм)' длина тела 3,65—4,4 (в среднем 4,06±0,22), ширина тела 1,85-2,15 (1,97±0,09), ширина головы 0,95-1,1 (1,03±0,04), ширина темени 0,4—0,5 (0.45±0,03), ширина основания переднеспинки 1,25-1,5 (1,37^0,07), длина переднеспинки 0.6-0,75 (0,69±0,04), длина члеников усиков 0,45-0,5:1,2-1,4:0,75-0,85:0,65-0,75

Тело личинок L pratensis в 1,83-2,21 раза длиннее своей ширины. Лоб посредине с черным продолговатым пятном, иногда с каждой стороны от него, ближе к глазам, еще с парой бурых или буро-красных полос. Темя вдоль средней линии иногда с парой маленьких темных пятен. Глаза часто с темно-красным оттенком 3-й членик в 1,06-1,29 раза длиннее 4-го Переднеспинка в 1,88-2.25 раза шире своей длины, часто зелено-желтая, иногда с серыми пятнами и полосами (помимо пары черных пятен за мозолистыми возвышениями) и темно-красным оттенком. Щиток чаше без рисунка, иногда вдоль средней линии с парой серых пятен в основании и парой серых пятен в базальных углах. Зачатки надкрылий желтые, иногда с темно-красным оттенком Брюшко светло-зеленое, иногда на границе двух тергитов имеются темно-красные полосы. Личинка L. pratensis по внешнему виду наиболее сходна с личинкой L. gemellatus. Отличается наличием продолговатого темного пятна посередине лба, темно-красным опенком глаз, отсутствием пятен и полос, помимо пары черных пятен за мозолистыми возвышениями, на преднеспинке. От осенне-весенней формы L. gemellatus отличается отсутствием рыжих и бурых пятен на 4-9-м тергитах брюшка и третьего кольца на задних бедрах. Размеры (в мм): длина тета 3,75-4,7^ (в среднем 4,19±0,31), ширина тела 2,0-2,2 (2,1=0,07), ширина головы 1,05-1,1 (1,09±0,02), ширина темени 0,45-0,5 (0,47±0,03), ширина основания переднеспинки 1,35-1,55 (1,43±0,06), длина переднеспинки 0,6-0,8 (0,72±0,05), длина усиков 0,45-0.5:1,3-1,55:0,8- 0,95:0,7-0,85.

Тело личинки L wagneri в 1,46-2,31 раза длиннее своей ширины. Голова серо-зеленая без темного рисунка, с зеленовато-желтым или желтым лбом и

наличником. Очень редко наличник с темной вершиной. 3-й членик в 1,051,19 раза длиннее 4-го. Переднеспинка в 1,93-2,31 раза шире своей длины, желтовато-буро-зеленая, реже серовато-зеленая или желто-зеленая. Щиток зеленовато-желтый или серо-желтый без рисунка, или с бледно-серым едва заметным изменчивым рисунком. Зачатки надкрылий серо-желтые, редко желтые; иногда с красно-бурыми пятками, помимо бурых пятен. Брюшко серо-желтое, желтовато-зеленое, серо-зеленое, редко с парой пятен на 5-9 тергитах вдоль средней линии, очень редко с желтым пятном перед перитремой пахучей железы. Ноги с красно-бурыми пятнами и кольцами. Задние голени обычно с косым кольцом дистальнее пятна на колене, иногда -поперечным. Размеры (в мм)- длина тела 3,0-4,55 (в среднем 4,12±0,39), ширина тела 1,9-2,4 (2,09±0.11), ширина головы 1,0-1,1 (1,06±0,03), ширина темени 0,45-0,5 (0,46±0,02), ширина основания переднеспинки 1,3-1,6 (1,44±0,07). длина переднеспинки 0,6-0,75 (0,7±0,04), длина члеников усиков 0,45-0,5:1,45-1,6 0.95-1,0-0,8-0,95.

Тело личинок L gemellatus в 1,76-2,14 раза длиннее своей ширины. 3-й членик в 1,14—1,42 раза длиннее 4-го Переднеспинка в 1.52- 2,23 раза шире своей длины. Размеры (в им): длина тела 3,7-4,7 (в среднем 4,15±0,25), ширина тела 1,85-2,3 (2,11 ±0,09) ширина головы 1,0-1,15 (1,12±0,1), ширина темени 0,4-0,55 (0,49±0,11), ширина основания переднеспинки 1,25-1,6 (1,46±0.09), длина переднеспинки 0,65-1,05 (0,73±0,06), длина члеников усиков 0,4-0,45:1,2-1,4:0,75-0,9:0,6-0,7. У летней формы личинок L. gemellatus голова, как правило, без рисунка; иногда лоб с тонкой бледно-серой полоской вдоль глаз. Переднеспинка желто-зеленая, с серыми пятнами на мозолистых возвышениях и вокруг них (помимо пары черных пятен за мозолистыми возвышениями), а также с серыми полосами вдоль боковых краев и у наружных углов мозолистых возвышений. Щиток с серыми пятнами (пара пятен в основании вдоль средней линии шитка и пара в базальных углах). Зачатки надкрылий зеленовато-желтые, брюшко желто-зеленое. 5-9-й брюшные тергиты только в основании с парой бурых пятен вдоль средней линии (8-9-й тергиты с двумя парами бурых пятен). Задние бедра ближе к основанию всегда только с двумя бурыми кольцами. У осенне-весенней формы голова с бурым или буро-красным, реже серым, рисунком. Глаза бурые, иногда с рыжим оттенком. Переднеспинка буро-зеленая, реже желто-бурая; вдоль боковых краев с бурыми продольными полосами Внутренние углы мозолистых возвышений с треугольными пятнами, иногда примыкающими к переднему краю переднеспинки.). Щиток с бурым изменчивым рисунком. Зачатки надкрылий буро-зеленые 5-9-й брюшные тергиты вдоль средней линии с общим темным рисунком. Задние бедра ближе к основанию часто с тремя кольцами

Глава 6. Сезонный полиморфизм L. gemellatus

В отношении таксономического статуса L. adspersus Schill, в литературе не было единства взглядов. Рядом авторов L. gemellatus H.-S и L. adspersus

Schill рассматривались как самостоятельные виды (Кержнер, 1984; Аглямзянов, 1990; Винокуров, Канюкова, 1995; Aglyamzyanov, 1994). В других публикациях L adspersus, как и L. gemellatus f. autumnalis Wagn., рассматривались как сезонная цветовая форма L. gemellatus (Винокуров, 1979; Scholtz, 1847; Wagner, 1947). Автором (Demchenko, 2003) на основе результатов сравнительного анализа изменчивости морфологических признаков, полевых наблюдений в течение трех лет и лабораторных опытов по выведению из яиц личинок и их содержанию восстановлен статус старшего синонима L gemellatus по отношению к L. adspersus и доказано существование у него сезонного полиморфизма окраски тела.

Установлено, что в условиях среднерусской лесостепи особи первого и второго поколений L. gemellatus по окраске надкрылий и рисунку щитка соответствуют типичной форме вида в соответствии с первоописанием и общепринятым представлениям об этом виде. Особи третьего (зимующего) поколения этого вида соответствуют первоописанию L. adspersus Schill, и L. gemellatus f. autumnalis Wagn.

Рис. 1—4. Спикулы эдеагуса особей второго и третьего поколений Ь. gemellatus (крайние вариации изменчивости): 1-2 - спикулы эдеагуса особей второго поколения (5. gemellatus)^, 3-4 - спикулы эдеагуса особей третьего поколения (£ adspersus).

Вместе с тем обе сезонные формы имеют общие морфологические черты: переднегрудь латеровентрально, как правило, без темного пятна, пунктировка в средней части кориума редкая, наружный край кунеуса с темной полоской, которая не доходит до середины его длины, спикула эдеагуса не утолщена на вершине, без зубчиков. У особей и второго и третьего поколений спикула имеет сходные ряды изменчивости, крайние вариации которой изображены на рисунках 1-4.

На основе коллекционного материала Зоологического института РАН нами установлено, что в более северных широтах европейской части России (примерно от 61° с. ш. до 53° с. ш .) на протяжении всего вегетационного

периода отмечается только одна форма - Ь gemellatus £ айзрег%и$ (рис 5). В средних и более южных широтах европейской части России (примерно от 53° с. ш. до 42° с. ш ) распространены обе сезонные формы (по материалам ЗИН РАН и собственным наблюдениям в Воронежской области). Из них I ¿етеЫаШБ £ gemellatus отмечается с середины июня до середины августа (1-е и 2-е поколения), Ь. gemellatus £ ас1<;регми - в период от весеннего пробуждения до середины июня, а затем, начиная с середины августа до ухода на зимовку (зимующее третье поколение).

Рис. 5 Распространение сезонных форм L. gemellatus на территории европейской части России (по материалам ЗИН и собственных сборов). Условные обозначения: ш, £ gemellatus; А, А - f. adspersus (заполненными значками обозначены местонахождения, установленные автором по коллекционным материалам, пустыми - по литературным данным).

В садках с Artemisia absinthium в качестве кормового растения из яиц, отложенных самками зимовавшего поколения L. gemellatus £ adspersus -развилось поколение (1-е летнее), имаго которого имели окраску, соответствующую L. gemellatus f. gemellatus.

На основании сравнительно-морфологических исследований и. опытов по выведению сделан вывод о синонимии L gemellatus (H.-S., 1835) = L. adspersus (Schill., 1837) и о существовании в средних и южных широтах

европейской части России двух форм L gemellatus, различающихся особенностями окраски: тетней (f. gemellatus) и осенне-весенней (f adspersus).

Глава 7. Состав и распространение видов рода Lygus на территории европейской части России

Изучение материалов фондовых коллекций Зоологического института РАН, материалов собственных сборов и литературных данных (Кержнер, Ячевский, 1964; Пучков, 1966; Аглямзянов, Новоженов, 1987; Аглямзянов, 1990; Дюжаева, 2000; Нейморовец, 2004; Aglyamzyanov, 2002; Kerzhner, Josifov, 1999) позволило выявить в фауне европейской части России 7 видов: L pratensis, L rugulipennis, L gemellatus, L punctatus, L wagneri, L orientis и L montícola. При этом L orientis для данной территории указывается впервые. Детально изучено распространение видов в пределах рассматриваемой территории. Описано общее распространение и выделены 3 типа ареалов.

На территории европейской части России исследуемые виды имеют следующее распространение. L pratensis распространен на север до Псковской, Новгородской, Ярославской (Жедечово) и Нижегородской областей, на юг до Краснодарского (окр Краснодара и Геленджика) и Ставропольского (Курсавка) краев. Карачаево-Черкессии. Северной Осетии, Республики Чечня (окр. Грозного) и Дагестана. L rugulipennis распространен на север до Мурманской (с г Хибины и г. Кола) и Архангельской (Соловецкие о-ова, окр. Онеги, окр. Архангельска, р Вашка, приток Мезени, и Тельвиска в низовьях Печоры) областей и Республики Коми, на юг до Краснодарского и Ставропольского краев (Aglyamzyanov. 2002) и Оренбургской области. L gemellatus распространен на север до Архангельской (Шипицино), Псковской и Ленинградской (окр. С -Петербурга) областей, на Ю1 до Краснодарского (близ Армавира) и Ставропольского краев, Кабардино-Балкарии, Республики Чечня. Дагестана (Ахты) и Оренбурга. L punctatus распространен на север до Карелии (окр. Петрозаводска) и Архангельской области (Шипицино и правый берег Цильмы), на юг до Ярославской и Самарской (Дюжаева, 2000) областей I и Башкирии (AgKamzyanov, 2002). Указан для Кавказа (Кержнер, Ячевский, 1964). L. wagneri распространен на север до Мурманской и Архангельской (Шипицино, правый берег Цильмы и р. Шапкина) областей и Карелии (окр. Петрозаводска), на юг до Краснодарского и Ставропольского краев (Aglyamzyanov, 2002), Северной Осетии и Дагестана. L montícola на исследуемой территории отмечен только в Дагестане (окр Махачкалы), L orientis - только в Калмыкии (Тундутово бывшей Астраханской губернии).

Таким образом, ареалы L. rugulipennis и L wagneri в европейской части России продвинуты на север дальше ареалов других видов - до Кольского полуострова Ареалы L pratensis и L. gemellatus охватывают европейскую часть России от таежной зоны на севере до предгорий и низкоюрий на Северном KaBKaie на юге. L punctatus распространен на равнине в пределах зон тайги, смешанных лесов и лесостепи, а также указан для Северного

Кавказа L monticola распространен на северо-запад до Махачкалы, имея основную часть ареала в Казахстане, Средней и Центральной Азии и Закавказье. L orientis на северо-западе доходит до запада Калмыкии Ареалы всех семи изученных видов отнесены к трем типам: голарктов (L rugulipennis, L. punctatus), транспалеарктов (L pratensis, L geme'llatus, L wagneri) и восточноирано-туранских видов (L. monticola, L. orientis).

Глава 8. Особенности экологии и биологии развития L. pratensis, L. rugulipennis, L. gemellatus, L. wagneri

По литературным данным (Пучков, 1966, 1972; Аглямзянов, Новоженов, 1987; Голуб и др., 1992; Демченко, Голуб, 2003; Демченко, 2003а; 2004а; Remane. 1955; Southwood, Leston, 1959; Woodroffe, 1966; Schwartz, Foottit, 1998) и результатам собственных исследований L rugulipennis, L. pratensis, L. gemellatus и L wagneri эвритопны (табл. 1, 3).

Таблица 1

Распределение L. rugulipennis, L. pratensis и L. gemellatus по биотопам в условиях лесостепной и степной зон Воронежской области (в процентах от

всего числа собранных особей каждого вида)

Биотопы (географическая зона) Представленность вида, в %

L | L. rugulipennis | pratensis L. gemellatus

Заболоченные участки поймы р. Усмань (лесостепная) 2,77 1,43 0,13

Северная окраина сфагнового лесного болота (лесостепная) - 0,16 -

Увлажненные участки в нагорной дубраве (лесостепная) 3,18 2,71 0,13

Прибрежные участки искусственных водоемов (лесостепная) 2,08 5,57 0,92

Пойменные луга малых рек, не нарушенные скотобоем (лесостепная, север степной) 9,56 9,55 0,13

Пойменный луг на правом берегу р Дон, нарушенный скотобоем (север степной) 0,14 - 0,52

Участки под кронами яблоневого сада (лесостепная) 0,14 2,87 0,2

Опушка по краю яблоневого сада (лесостепная) 0,28 1,11 -

Участок под пологом смешанного леса (лесостепная) 0,28 - -

Опушки лиственных насаждений (лесосгепная) 2,91 , 0,64 0,39

Опушки сосновых насаждений (лесостепная) 4,57 2,39 2,09

Поляны в лиственных насаждениях (лесостепная) 2.92 3,82 0,13

Участки с рудеральной растительностью (лесостепная, север степной) 16,9 34,87 43,87

Участки со степной разнотравной растительностью на плакоре (лесостепная, север степной) 5,26 3,98 12,91

Залежные участки по краям посевов с -х. культур и невозделываемые поля (лесостепная, север степной) 21,19 j 16,56 . __ 1_________ 26,59

Остепненные склоны холмов и балок (лесостепная, | 7,47 ■ 5,26 север степной) j | 7,17

Продолжение табл. 1

Биотопы (географическая зона) Представленность вида, в %

L rugulipennis L pratensis L gemellatus

Поля с посевами с -х культур (лесостепная) 17,31 5,42 0,91

Дно карьера (лесостепная) 1,8 1,43 0,65

Обочины грунтовых дорог (лесостепная) - 0,64 1,24

По юса отчуждения вдоль железной дороги (север степной) 0,55 - 0,39

Сухие песчаные участки (север степной) 0,69 1,59 1,63

, bce.ro эхземплйРов 7¿г. 6к8 /т

По результатам собственных наблюдений (табл. 1) L. rugulipennis, L pratensis и L gemellatus наиболее многочисленны на залежных участках и невозделываемых полях (соответственно 21,19%. 16,56%, 26,59% от общего числа собранных особей каждого вида) и участках с рудеральной растительностью (соответственно 16,9%, 34,87%, 43,87%). L. rugulipennis довольно многочислен также на полях с посевами сельскохозяйственных культур (17,31%), L. gemellatus - на участках со степной разнотравной растительностью на плакоре (12,91%). В биотопах с разреженной растительностью (полоса отчуждения вдоль железной дороги и нарушенная скотобоем прибрежная полоса р. Дон) численность L. rugulipennis, L. pratensis и L. gemellatus наименьшая. L. gemellatus всегда малочислен в биотопах с повышенной влажностью: на увлажненных участках в нагорной дубраве, в заболоченных участках поймы, на пойменных лугах (по 0,13%), в прибрежных участках искусственных водоемов (0,92%).

Таблица 2

Численность L. rugulipennis, L. pratensis, L gemellatus в различных биотопах в условиях лесостепной и степной зон Воронежской области по результатам учетов в 2002-2004 гг. (особей /100 взмахов)

¡биотоп (географическая зона)

Заболоченный лесостепная)

участок поймы

Усмань

Пойменные луга (лесостепная, север степной)

Участки под кронами яблоневого сада (лесостепная;

rugulipennis

Опушки сосновых насаждений (лесостепная)

Участки с лесостепная)

Потяна в лиственных насаждениях (лесостепная)

рудеральной

растительностью

Участки со степной разнотравной растительностью на плакоре (лесостепная)

pratensis

gemellatus

116

Залежные участки по краям посевов с.-х культур и ^возделываемые поля (север степной)

Рстепненный склон балки (лесостепная)

Эбочина грунтовой дороги (лесостепная)

Сравнительный анализ представленности видов в каждом из исследованных биотопов показал, что L gemellatus доминирует на залежных участках и невозделываемых полях, на участках с рудеральной растительностью, участках со степной разнотравной растительностью на плакоре, на остепненных склонах холмов и балок, обочинах грунтовых дорог и сухих песчаных участках. Об этом свидетельствуют и результаты количественных учетов, проведенных нами в 2002-2004 гг. на территории Воронежской области (табл. 2). Количество особей L gemellatus на 100 взмахов во всех перечисленных выше биотопах за исключением последнего, где учеты численности не проводились, оказалось наибольшим по сравнению с другими видами.

L. rugulipennis доминирует на заболоченных участках, опушках лиственных насаждений, полях с посевами сельскохозяйственных культур, на пойменных лугах малых рек, увлажненных участках, опушках сосновых насаждений и в карьере, L pratensis - на прибрежных участках искусственных водоемов. Однако, по результатам количественных учетов (табл. 2) на пойменном лугу р. Усмань L. rugulipennis и L. pratensis по численности близки (соответственно 24 и 28 особей на 100 взмахов). Возможно, это связано с тем. что исследуемые виды были собраны на разных видах кормовых растений. На полянах в лиственных насаждениях наиболее многочисленны L. pratensis и L rugulipennis (51,1% и 44,7% соответственно). Количество особей этих видов на 100 взмахов в данном биотопе составило 24 и 16 соответственно.

Табчица3

Биотопическое распределение L. wagneri в условиях Воронежской области (в процентах от всего числа собранных особей)

Биотопы Представленность вида, в %

Участки под пологом сосновых насаждений 38,9

Склон с разреженным древостоем (суборь) 30,9

Поляны в сосновых насаждениях 21.8

Зарастающая вырубка в сосняке 4,4

Бере! озера в субори 4

Всего экьечп/чров 2SZ

По результатам собственных наблюдений (табл. 3) Ь. \vagneri предпочитает участки под пологом сосновых насаждений (38,9% от всего числа собранных особей). Он многочислен также на склонах в субори с разреженным древостоем (30,9%) и полянах в хвойных насаждениях (21,8%). Численность Ь. \vagneri в лесных биотопах зависит от характера лесонасаждений. В целом этот вид многочисленнее в субори, чем в бору. Вероятно, это связано с большей инсоляцией разреженных участков бора. Следовательно, для Ь \vagneri, как мезофильного вида, в субори условия обитания более благоприятные.

По данным предыдущих авторов и собственных полевых исследований установлено, что на территории европейской части России полевые клопы в

качестве кормовых используют 257 видов растений, относящихся к 44 семействам и трем отделам. L. rugulipennis, L. pratensis, L. gemellatus и L. wagneri - полифаги. Распределение исследуемых видов по кормовым растениям отражено в таблицах 4 и 5. По нашим данным (Демченко, Голуб, 2003) L. rugulipennis и L, pratensis в условиях среднерусской лесостепи тяготеют к Barbarea vulgaris (соответственно 22,14% и 19,23% от общего числа собранных особей каждого вида). Сравнительно большое число особей L rugulipennis собрано на Artemisia absinthium (6,83%) и дикорастущих злаках (6,48%). L gemellatus в условиях лесостепи и севера степной зоны предпочитает A absinthium (63,6%) (Демченко, 2003а, 2004а).

Таблица 4

Приуроченность L. rugulipennis, L. pratensis и L, gemellatus к кормовым растениям в условиях лесостепи и севера степной зоны Воронежской области

(в процентах от всего числа собранных особей каждого вида)

Семейства Виды растений Количество собранных особей, в %

L L L

rugulipennis pratensis gemellatus

Asteraceae Artemisia absinthium L. 6,83 8,17 63,59

A austriaca Jacq. 1,65 0,48 2,36 (

A vulgaris L 2,36 4,49 1,18

Erigeron canadensis L 1,3 - 0,07

Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen. 0,71 1.44 2,1

Matricaria perforata Merat 1,53 4,49 4,19

Betuiaceae Betuia pendula Roth 0,47 - -

Boraginaceae Echium vulgare L 0,35 1,28 0,2

Asperugo procumbens L 0,12 0,32 0,59

Brassicaceae Barbarea vulgaris R Br. 22.14 19,23 1,24

Berteroa mcana (L ) DC 0,12 0,16 0,26

Capsella bursa-pastoris (L.) Medi 0,47 1,76 2,75

I Rorippa austriaca (Crantz) Bess 1,76 0,39

Sisymbrium loeselu L 1,65 5,61 6,35

Thlaspi arvense L 0,16 0,26

Fabaceae Trifolium sativum (Schreb.) Crome 7,07 2,08 0,46

.......... T pratense L. 1,18 9,78 0,72

T repens L 0,12 0,16

Medicago sativa L. 1,88 0.16 0,26

M falcata L 0,59 2,89 -

Mehlotus officinaln (t) Fall 0,35 3,85

Vicia viUosa Roth 0,23 2,88 T 1,44

Посевы многолетних бобовых 0.71 - -

Lamiaceae Lamium purpureum L 0,12 h 0,64 0,2

Poaceae Avena sativa I. 0,12 -

Hordeum vulgare L _ 0,47

Tnticum L sp 0,71 -

Seeale cereale L 1,06 -

Комплекс злаков 6,48 0,16 -

Продолжение табл 4

Семейства Виды растений Количесгво собранных особей, в %

L L L

rugulipennis pratensis gemellatus

Rosaceae Padus avium Mill. 0,23 - •

Pyrus communis L - 0,16 -

Rubus caesius L. - 0,32 -

Sahcaceae Salix L. sp 0,23 - -

Scrophulariaceae Veronica teucrium L 0,23 - -

Urticaceae Urtica dioica L. 0,59 0,8 -

Pinus sylvestris L и злаки - 0,16 -

Разнотравье без дифференциации по видам 37,93 26,61 11,39

Всегр Экземпляров № ezH 152

По нашим наблюдениям (табл. 5), наиболее предпочитаемым растением L. wagneri в лесостепной зоне является Peucedanum oreoselinum, или горичник горный (Apiaceae) (29,7% от всего числа собранных особей). Наименее предпочитаемые кормовые растения - Urtica dloica и Verbascum lychnitis (по 0,4%), а также Betonica officinalis, В. incana и Potentilla argentea (по 0,7%).

Таблица 5

Приуроченность к кормовым растениям Ь. \vagneri в Воронежской области (в __процентах от всего числа собранных особей)__

Семейство I Виды растений Количество собранных особей, в %

Apiaceae Peucedanum oreoselinum (L) Moench 29,7

Asteraceae Erigeron canadensis L. 18,7

Solidago virgaurea L 20

Tanacetum vulgare L 1,5

Brassicaceae Berteroa incana (L ) DC. 0,7

Lamiaceae Betonica officinalis L. 0,7

Dracocephalum ruyschiana L. 1,5

Polygonaceae Rumex acetosella L. 11,4

Rosaceae Potentilla argentea L 0,7

Scrophulariaceae Verbascum lychnitis L 0,4

Melampyrum arvense L 4

Urticaceae Urtica dioica L 0.4

разнотравье 10,3

Всего этеыпляpoe> г 73

В процессе полевых исследований нами установлено, что начато развития очередною поколения L. gemellatus совпадает с фазой развития генеративных органов одного из основных видов кормовых растений. В частности, личинки первого поколения развиваются на Sisymbrium loeselii и Matricaria perforata в фазах бутонизации и цветения; второго - на цветущей

Artemisia absinthium; третьего - на плодоносящих A. absinthium и Artemisia austriaca (Демченко, 20046).

Результаты сборов L. rugulipennis, L. pratensis, L gemellatus, L. wagneri в условиях среднерусской лесостепи показали, что в одном и том же биотопе на различных растениях доминируют разные виды Lygus. На залежных участках и невозделываемых полях на Barbarea vulgaris и Erigeron canadensis доминирует L. rugulipennis, на Artemisia absinthium - L. gemellatus. На участках с рудеральной растительностью на A. absinthium, Artemisia vulgaris. Sisymbrium loeselii, Matricaria perforata, Cyclachaena xanthiifolia, Vicia villosa, Capsella bursa-pastoris преобладает L. gemellatus; на В vulgaris - L rugulipennis; на Trifolium pratense - L. pratensis. На пойменных лугах преобладают L. rugulipennis и L pratensis. При этом на злаках и Trifolium pratense доминирует L rugulipennis (98,2% и 75% соответственно), на Melilotus officinalis - L. pratensis (91,7%), на Trifolium repens отмечен только L. pratensis.

Доминирование того или иного вида Lygus на одном и том же виде кормового растения, в свою очередь, связано с особенностями биотопов, в которых произрастает это кормовое растение. На A. absinthium L. gemellatus доминирует в сильно освещенных сухих биотопах (залежные и рудеральные участки и др.). В биотопах рядом с искусственными водоемами на том же виде растения многочисленны L. pratensis и L. rugulipennis. На Trifolium repens на участке с рудеральной растительностью полевых клопов обнаружено не было. На том же виде растения в правобережной пойме р. Усмань были отмечены имаго и личинки L. pratensis и L rugulipennis, с доминированием L. pratensis. На Solidago virgaurea на зарастающей вырубке в сосняке по результатам учетных кошений доминирует L. pratensis. Численность L. wagneri в 1,4 раза, а L rugulipennis и L. gemellatus соответственно в 4,7 и 14 раз ниже. На участках под пологом и на полянах в субори и бору на том же виде растения преобладал L. wagneri, a L rugulipennis и L pratensis встречались в единичных экземплярах, L. gemellatus отсутствовал вообще.

Численность одного и того же вида Lygus на одном и том же виде кормового растения различна в разных биотопах. По результатам учетных кошений на Erigeron canadensis численность L. wagneri на склоне в субори с разреженным древостоем в 2 раза выше, чем на участке под ее пологом. Численность L. pratensis на Melilotus officinalis на пойменных лугах оказалась в 3 раза выше, чем на участке с рудеральной растительностью. Численность L gemellatus на Sisymbrium loeselii на участке с рудеральной растительностью в 4 раза выше, чем на остепненном склоне балки, а на Artemisia vulgaris на участке с рудеральной растительностью в 5 раз выше, чем на поляне в лиственных насаждениях. Наибольшая численность L. gemellatus на Artemisia absinthium отмечена на участке с рудеральной растительностью и на залежных участках, наименьшая - на участке со стенной разнотравной растительностью на плакоре.

Таким образом, существует взаимосвязь между трофической приуроченностью каждого вида Lygus и его представленностью в том или ином типе биотопов и отчетливая смена доминантной структуры рода в различных биотопах.

Прежде длительность развития преимагинальных фаз была установлена только для L. pratensis и L rugulipennis в условиях Германии (Boneß, 1963). В большинстве случаев авторы указывали их для рода в целом. По результатам наших лабораторных исследований продолжительность эмбриональной фазы первого поколения L. gemellatus составляет 9-12 дней, личиночной - около 20. Продолжительность развития личинок I возраста составляет 2-3 дня, 11-3,1П - 2, IV - 3 -6, V - 4-6. Продолжительность эмбриональной фазы первого поколения L. pratensis составляет 12-14 дней, личиночной фазы - 14-23. Развитие личинок I возраста длится 2-4 дня, II и III - по 2-3, IV - 3-6, V - 5-7. Таким образом, по крайней мере, эмбриональная фаза развития у L pratensis более продолжительная, чем у L. gemellatus.

Выводы

1. Установлен полный к настоящему времени состав рода Lygus на территории европейской части России, включающий 7 видов. Из них L. orientis указан для данной территории впервые.

2. Изучено распространение видов Lygus в пределах европейской части России. L. rugulipennis, L. pratensis, L. gemellatus и L wagneri широко распространены на исследуемой территории. Из них L rugulipennis и L. wagneri распространены на север дальше других видов L. monticola и L orientis в пределах европейской части России представлены только на ее крайнем юго-востоке. Установлена юго-восточная граница ареала L wagneri на Русской равнине - север Воронежской области. Выделены 3 типа ареалов исследуемых видов: голаркты (полизональный L rugulipennis и бореомонтанный L. punctatus), транспалеаркты (полизональные L pratensis и L gemellatus, известные еще из Ориентального зоогеографического царства, и бореомонтанный L. wagneri), восточноирано-туранские L monticola и L orientis.

3. Изучена и описана изменчивость спикулы эдеатуса у L gemellatus, L pratensis и L rugulipennis, проявления которой использованы в усовершенствованной определительной таблице по признакам имаго.

4. Восстановлена синонимия L. gemellatus (H.-S., 1835) = L adspersus (Schill., 1837) и доказано, что названия обоих синонимов относятся соответственно к летней и осенне-весенней формам, различающимся особенностями окраски, одного вида - L. gemellatus.

5. Впервые описаны личинки V возраста L wagneri и личинки обеих сезонных форм L. gemellatus. Впервые составлена определительная таблица четырех наиболее широко распространенных в европейской части России видов по признакам личинок V возраста.

6. Изучены особенности биотопического распределения и трофические связи четырех массовых видов Lygus в среднерусской лесостепи. Установлено, что предпочитаемыми биотопами для L. rugulipennis, L. pratensis и L. gemellatus являются участки с рудеральной растительностью, залежные участки и невозделываемые поля, для L. wagneri - участки под пологом хвойных насаждений. Предпочитаемым кормовым растением для L. gemellatus является Artemisia absinthium, для L rugulipennis и L. pratensis -Barbarea vulgaris, для L. wagneri - Peucedanum oreoselinum. Общий список кормовых растений указанных 4 видов Lygus в пределах европейской части России включает 257 названий из 44 семейств и трех отделов.

7. Выявлена взаимосвязь между трофической приуроченностью каждого вида Lygus и его представленностью в том или ином типе биотопов и отчетливая смена доминантной структуры рода в соответствии со сменой биотопов.

8. Выявлена связь между началом развития очередного поколения L. gemellatus и фазой развития генеративных органов кормового растения. Личинки первого поколения развиваются на Sisymbrium loeselii и Matricaria perforata в фазах бутонизации и цветения, второго - на цветущей Artemisia absinthium, третьего - на плодоносящих A. absinthium и Artemisia austriaca.

Материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Демченко Н.Ю. Экологические особенности Lygus pratensis L. и L. rugulipennis Popp. (Heteroptera, Miridae) в условиях лесостепи и севера степной зоны европейской части России I Н.Ю. Демченко, В.Б Голуб // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. - Воронеж, 2003. - С. 44-51. - (Тр. учеб.-науч. центра Воронеж, гос. ун-та «Веневитиново» ; вып. 16).

2. Демченко Н.Ю. Биотопические и трофические особенности Lygus gemellatus H.-S. (Heteroptera, Miridae) в условиях Воронежской области / Н.Ю. Демченко // Вопросы естествознания: материалы межвуз. науч. конф. преподавателей, аспирантов и студентов. - Липецк, 2003а. - Вып. 11. - С. 12-13.

3. Демченко Н.Ю. Изменчивость формы и размеров сгшкулы эдеагуса некоторых видов рода Lygus Hahn (Heteroptera, Miridae) / Н.Ю. Демченко // Труды молодых ученых Воронежского государственного университета. -Воронеж, 20036. - Вып. 1. - С. 74-76.

4 Demchenko N.Yu. Lygus adspersus (Schilling, 1837) is a synonym of L. gemellatus (Herrich-Schaeffer, 1835) (Heteroptera, Miridae) / N.Yu. Demchenko // Zoosystematica Rossica, 2003. - Vol. 12, № 2. - P. 225-226.

5. Демченко Н.Ю. Особенности экологии Lygus gemellatus H.-S. (Heteroptera, Miridae) в условиях лесостепи и севера степной зоны европейской части России / Н.Ю. Демченко // Труды молодых ученых Воронежского государственного университета - Воронеж, 2004а. - Вып. 1. - С. 92-95.

»25902

6 Демченко Н.Ю. Трофические связи полевого клопа Lygus ^етеИаЫв Н.-Б. (Нйегоргега, Мтс1ае), обеспечивающие его роль в природных и агроэкосистемах среднерусской лесостепи / Н.Ю. Демченко // Научные труды Международного биотехнологического центра МГУ : тез. докл. второй международ, науч. конф. «Биотехнология - охране окружающей среды» и третьей школы-конференции молодых ученых и студентов «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов». - М., 20046. - С. 26.

РНБ Русский фонд

Заказ №720 от 11 11 2004 г Тираж 100 экз Лаборатория оперативной полиграфии ВГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Демченко, Наталья Юрьевна

Введение.

Глава 1. Литературный обзор.

1.1. Видовой состав рода в Палеарктике.

1.2. Результаты исследования диагностических признаков видов рода Lygus Hahn.

1.3. Исследование экологии видов рода Lygus Hahn.

1.4. Изучение биологии.

1.5. Значение полевых клопов в агробиоценозах.

Глава 2. Материал и методы исследования.

2.1. Материал.

2.2. Методы исследования.

Глава 3. Эколого-географическая характеристика исследуемой территории, пунктов и мест сбора материала.

3.1. Европейская часть России.

3.2. Воронежская область.

3.3. Характеристика пунктов и мест сборов.

Глава 4. Общая характеристика рода. Lygus Hahn.

4.1. Систематическое положение.

4.2. Морфология.

4.2.1. Имаго.

4.2.2. Личинки.

4.2.3. Яйцо.

4.3. Экология. Биология. Хозяйственное значение.

Глава 5. Морфологические особенности видов рода Lygus фауны европейской части России.

5.1. Морфология L. rugulipennis Popp.

5.2. Морфология L. pratensis L.

5.3. Морфология L. punctatus Zett.

5.4. Морфология L. montícola Aglyamzyanov и L. orientis Aglyamzyanov.

5.5. Морфология L. wagneri Rem.

5.6. Морфология L. gemellatus H.-S.

Глава 6. Сезонный полиморфизм L. gemellatus.

6.1. Анализ морфологических признаков особей L. gemellatus разных поколений.

6.2. Распространение форм L. gemellatus на территории европейской части России.

6.3. Результаты исследования сезонного цветового полиморфизма в лабораторных условиях.

Глава 7. Состав и распространение видов рода Lygus на территории европейской части России.

Глава 8. Особенности экологии и биологии развития L. pratensis, L. rugulipennis, L. gemellatus, L. wagneri.

8.1. Биотопическое распределение.

8.2. Трофические связи.

8.3. Взаимосвязь биотопической и трофической приуроченности видов.

8.4. Особенности биологии развития видов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология полужесткокрылых насекомых рода Lygus hahn (heteroptera, miridae) Европейской части России"

Систематика рода сложна и недостаточно разработана вследствие слабых межвидовых различий и значительной внутривидовой изменчивости, включая сезонную. Далеко не всегда проявляются четкие различия между видами и на основе структур гениталий самцов. Вредоносное значение двух— трех видов рода на посевах полевых культур нередко относили к одному виду — L. pratensis, или «полевому клопу». Отсутствовали определительные таблицы видов Lygus рассматриваемой фауны по признакам личинок, которых предыдущие авторы и специалисты по защите растений не дифференцировали на видовом уровне.

Экологические и биологические особенности каждого из видов, включающие биотопическую приуроченность, предпочитаемые кормовые растения в различных биотопах и их смену в течение вегетационного периода оставались до сих пор изученными слабо. Нуждалось в уточнении и распространение видов в пределах данной территории.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение видового состава, особенностей морфологии, экологии и биологии развития видов рода Lygus на территории европейской части России. Поставлены следующие задачи: 1) установить полный к настоящему времени видовой состав рода Lygus в пределах европейской части России, уточнить распространение видов на исследуемой территории; 2) установить четкие видовые особенности имаго, уточнить систематическое положение отдельных видов и усовершенствовать определительную таблицу видов рода фауны рассматриваемой территории по признакам имаго; 3) изучить морфологические признаки личинок, выявить на их основе особенности видов, составить первую определительную таблицу четырех массовых видов Lygus фауны среднерусской лесостепи по признакам личинок; 4) изучить биотопическое распределение, трофические связи и биологию развития видов Lygus в пределах европейской части России.

Научная новизна. По материалам Зоологического института РАН (Санкт-Петербург) и коллекции кафедры экологии и систематики беспозвоночных животных ВГУ, включающей сборы диссертанта на территории европейской части России выявлены 7 видов рода Lygus: L. pratensis L., L. rugulipennis Popp., L. gemellatus H.-S., L. wagneri Rem, L. punctatus Zett, L. monticola Aglyamzyanov, L. orientis Aglyamzyanov. При этом L. orientis указывается для европейской части России впервые. Установлена юго-восточная граница распространения L. wagneri на Русской равнине — север Воронежской области. На основе результатов изучения изменчивости окраски, размеров и пропорций отделов тела, спикулы эдеагуса L. pratensis, L. rugulipennis и L. gemellatus усовершенствована определительная таблица видов рода фауны европейской части России по признакам имаго. Впервые выделены диагностические особенности и составлена определительная таблица 4 видов рода фауны среднерусской лесостепи (L. pratensis, L. wagneri, L. rugulipennis и L. gemellatus) по признакам личинок. На основе результатов сравнительного анализа изменчивости морфологических признаков, в том числе спикулы эдеагуса, и лабораторных опытов по биологии развития доказано существование у L. gemellatus H.-S. сезонного полиморфизма окраски тела и восстановлен его статус старшего синонима по отношению к L. adspersus Schill. Впервые описаны личинка L. wagneri и личинки обеих сезонных форм L. gemellatus. Изучены особенности биотопического распределения и трофических связей, ранее не дифференцировавшиеся, четырех массовых видов рода - L. pratensis, L. rugulipennis, L. gemellatus и L. wagneri. Составлен наиболее полный к настоящему времени список кормовых растений каждого из них. Установлена продолжительность развития преимагинальных стадий и личиночных возрастов L. pratensis и L. gemellatus в условиях среднерусской лесостепи. Установлена связь между началом развития очередного поколения L. gemellatus и фазой развития генеративных органов основного кормового растения и последовательность смены основных кормовых растений в течение вегетационного периода.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на второй международной научной конференции «Биотехнология — охране окружающей среды» и третьей школы-конференции молодых ученых и студентов «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2004), на межвузовской научной конференции преподавателей, аспирантов и студентов (Липецк, 2003), а также на ежегодных сессиях ВГУ (2003-2004 гг.) по итогам научных исследований.

Публикации. Результаты исследований опубликованы в 6 научных статьях и материалах научных конференций.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Демченко, Наталья Юрьевна

129 Выводы

2. Изучено распространение видов Lygus в пределах европейской части России. L. rugulipennis, L. pratensis, L. gemellatus и L. wagneri широко распространены на исследуемой территории. Из них L. rugulipennis и L. wagneri распространены на север дальше других видов. L. monticola и L. orientis в пределах европейской части России представлены только на ее крайнем юго-востоке. Установлена юго-восточная граница ареала L. wagneri на Русской равнине - север Воронежской области. Выделены 3 типа ареалов исследуемых видов: голаркты (полизональный L. rugulipennis и бореомонтанный L. punctatus), транспалеаркты (полизональные L. pratensis и L. gemellatus, известные еще из Ориентального зоогеографического царства, и бореомонтанный L. wagneri), восточноирано-туранские L. monticola и L. orientis.

3. Изучена и описана изменчивость спикулы эдеагуса у L. gemellatus, L. pratensis и L. rugulipennis, проявления которой использованы в усовершенствованной определительной таблице по признакам имаго.

4. Восстановлена синонимия L. gemellatus (H.-S., 1835) = L. adspersus (Schill., 1837) и доказано, что названия обоих синонимов относятся соответственно к летней и осенне-весенней формам, различающимся особенностями окраски, одного вида - L. gemellatus.

5. Впервые описаны личинки V возраста/,, wagneri и личинки обеих сезонных форм L. gemellatus. Впервые составлена определительная таблица четырех наиболее широко распространенных в европейской части России видов по признакам личинок V возраста.

6. Изучены особенности биотопического распределения и трофические связи четырех массовых видов Lygus в среднерусской лесостепи. Установлено, что предпочитаемыми биотопами для L. rugulipennis, L. pratensis и L. gemellatus являются участки с рудеральной растительностью, залежные участки и невозделываемые поля, для L. wagneri — участки под пологом хвойных насаждений. Предпочитаемым кормовым растением для L. gemellatus является Artemisia absinthium, для L. rugulipennis и L. pratensis — Barbarea vulgaris, для L. wagneri - Peucedanum oreoselinum. Общий список кормовых растений указанных 4 видов Lygus в пределах европейской части России включает 257 названий из 44 семейств и трех отделов.

131

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Демченко, Наталья Юрьевна, Воронеж

1. Аглямзянов P.C. Заметки о слепняках рода Lygus Hahn (Hemiptera, Miridae) Свердловской области / P.C. Аглямзянов, Ю.И. Новоженов // Фауна и экология насекомых Урала. - Свердловск, 1987. - С. 141-147.

2. Аглямзянов P.C. Некоторые аспекты трофических связей слепняков рода Lygus Hahn (Heteroptera, Miridae) / P.C. Аглямзянов // Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1987. - С. 3-4.

3. Аглямзянов P.C. Обзор рода Lygus (Heteroptera, Miridae) фауны Монголии, 1 / P.C. Аглямзянов // Насекомые Монголии. Л., 1990. - Вып. 11. - С. 2539.

4. Архангельский H.H. Вредители подсолнечника и клещевины в СевероКавказском крае / H.H. Архангельский, В.П. Романова // Изв. Сев.-Кавк. ст. защит, раст. Ростов-на-Дону. 1930. - Т. 6-7. - С. 202-204.

5. Атлас Воронежской области / под. ред. H.H. Ермоленко. Воронеж, 1994. -48 с.

6. Асанова Р.Б. Вредные и полезные полужесткокрылые Казахстана / Р.Б. Асанова, Б.В. Искаков. Алма-Ата, 1977. - С. 58-62.

7. Асанова Р.Б. К изучению вредных и полезных полужесткокрылых (Heteroptera) Северного Казахстана / Р.Б. Асанова, Б.В. Искаков // Вестник сельскохоз. науки Казахстана. 1976. - № 5. - С. 43-46.

8. Асанова Р.Б. Полезные и вредные полужесткокрылые (Heteroptera) Южного и Западного Казахстана / Р.Б. Асланова, Д. Чильдибаев // Вестн. сельскохоз. науки Казахстана. 1976. - № 6. - С. 47-51.

9. Белосельская З.Г. Вредители и болезни цветочных и оранжерейных растений / З.Г. Белосельская, А.Д. Сильверстов. М.; Л.: Сельхозгиз, 1953. - 208 с.

10. Бережной A.B. Дивногорье : природа и ландшафты / A.B. Бережной, Ф.Н. Мильков, В.Б. Михно. Воронеж : Изд-во Воронеж, ун-та, 1994. - 128 с.

11. Бережной A.B. Среди меловых гор. Белогорский отрезок долины / A.B.

12. Бережной, В.И. Федотов, В.Б. Михно // Долина Дона : природа и ландшафты. Воронеж, 1982. - С. 99-120.

13. Бианки B.JI. Насекомые полужесткокрылые. М. / В.Л. Бианки, А.Н. Кириченко. Петроград : Госиздат, 1923. - 320 с.

14. Бутовский А.П. Полевой клопик как вредитель всходов сахарной свеклы / А.П. Бутовский // Тезисы докладов II экологической конференции. Киев, 1951.-4.3.-С. 48-52.

15. Васильева Г.П. Материалы по фауне клопов-слепняков Среднего Поволжья / Г.П. Васильева // Материалы IV научной конференции зоологов педагогических институтов. Горький, 1970. - С. 171.

16. Вересин М.М. Чернолесье / М.М. Вересин // В краю дубрав и золотистых нив. Воронеж, 1987.-С. 100-121.

17. Винокуров H.H. Насекомые полу жесткокрылые (Heteroptera) Якутии / H.H. Винокуров. Л. : Наука, 1979. - 232 с.

18. Винокуров H.H. Полужесткокрылые насекомые (Heteroptera) Сибири / H.H. Винокуров, Е.В. Канюкова. Новосибирск : Наука, 1995. - 238 с.

19. Воловик A.C. Болезни и вредители картофеля / A.C. Воловик, В.А. Шмыгля. М., 1974. - С. 73.

20. Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений / под. ред. В.П. Васильева. Киев, 1973. - Т. I. - С. 328.

21. Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений / под. ред. В. П. Васильева. Киев : Урожай, 1975. - Т. III. - 528 с.

22. Герасимов Б.А. Вредители и болезни овощных культур / Б.А. Герасимов, Е.А. Осницкая. М., 1955. - С. 439.

23. Герасимова А.И. Вредители эспарцета и меры борьбы с ними / А.И. Герасимова // Вопросы кормодобывания. М., 1951. - Вып. 3. - С. 48253.

24. Голуб В.Б. Видовой состав наземных полужесткокрылых (Heteroptera) заповедника «Галичья гора» / В.Б. Голуб // Состояние и проблемыэкосистем среднего Подонья. Воронеж, 1996. - С. 89-91. - (Тр. биол. учеб.-науч. центра ВГУ «Веневитиново» ; вып. 8).

25. Гриванов К.П. Вредители полевых культур на Юго-Востоке / К.П. Гриванов, Л.З. Захаров. Саратов : Саратов, кн. изд-во, 1958. - 236 с.

26. Демченко Н.Ю. Изменчивость формы и размеров спикулы эдеагуса некоторых видов рода Lygus Hahn (Heteroptera, Miridae) / Н.Ю. Демченко // Труды молодых ученых Воронежского государственного университета. -Воронеж, 20036. Вып. 1. - С. 74-76.

27. Дмитриев Г.В. Насекомые, вредящие конопле в правобережье Куйбышевского края / Г.В. Дмитриев // Защита растений. 1935. - Вып. 5. -С. 134-136.

28. Дроздов К.А. Боры на песках / К.А. Дроздов // Экология реликтовых ландшафтов среднерусской лесостепи. Воронеж, 1994. - С. 169-178.

29. Дроздов К.А. Усманский бор / К.А. Дроздов, К.Ф. Хмелев // Природа и ландшафты Подворонежья. Воронеж, 1983. - С. 77-100.

30. Дюжаева И.В. Аннотированный список полужесткокрылых (Heteroptera) Самарской области / И.В. Дюжаева // Биологическое разнообразие заповедных территорий: оценка, охрана, мониторинг. М., Самара, 2000. — С. 228-268.

31. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов / А.Ф. Емельянов // Энтомол. обозрение. 1974. - Т. 53, № 3. - С. 497-522.

32. Завадовский К.Н. Меры борьбы с главнейшими вредителями лубяных культур / К.Н. Завадовский // Сборник научных учреждений Краснодарского края. 1953. - Вып. 1. - С. 143-144.

33. Знаменская М.К. Вредители хлебных и кормовых злаков в Хибинах / М.К. Знаменская // Вестн. защиты растений. 1941. - № 1. - С. 42-44.

34. Исаченко А.Г. Природа мира : Ландшафты / А .Г. Исаченко, A.A. Шляпников. М. : Мысль, 1989. - 504 с.

35. Камышев Н.С. Растительный покров Воронежской области и его охрана / Н.С. Камышев, К.Ф. Хмелев. Воронеж : Изд-во Воронеж, ун-та, 1976. -179 с.

36. Кержнер И.М. Новые и малоизвестные виды Heteroptera из Монголии и сопредельных районов СССР. IV. Miridae, 1 / И.М. Кержнер // Насекомые Монголии. Л., 1984. - Вып. 9. - С. 35-74.

37. Кержнер И.М. Отряд Hemiptera Полужесткокрылые, или клопы / И.М. Кержнер, Т.Л. Ячевский // Определитель насекомых европейской части СССР. - М.; Л., 1964. - T.I. - С. 655-846.

38. Кержнер И.М. Сем. Miridae (Capsidae) Слепняки / И.М. Кержнер // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. - Л., 1988. - Т. 2. - С. 778-857.

39. Кириченко А.Н. Настоящие полужесткокрылые Европейской части СССР / А.Н. Кириченко. М : Изд-во АН СССР, 1951.-423 с.

40. Киселева E.H. Люцерновый клоп в условиях Горьковской области / E.H. Киселева // Селекция и семеноводство. 1948. - Вып. 5 - С. 60-62.

41. Коринек В.В. Материалы для изучения фауны полужесткокрылых (Hemiptera Heteroptera) заповедника «Лес на-Ворскле» / В.В. Коринек // Ученые записки Ленинградского гос. ун-та. - 1939. - Т. 28, вып. 1. - С. 258283.

42. Коринек В.В. Фауна настоящих полужесткокрылых насекомых Хоперского государственного заповедника / В.В. Коринек // Труды Хоперского государственного заповедника. М., 1940. - Т. I. - С. 174-218.

43. Королев В.А. Почвы Бобровского района Воронежской области и рекомендации по их использованию / В.А. Королев. Воронеж, 1985. - 97 с.

44. Кулик С.А. Изыскание новых устойчивых признаков для определения видов рода подрода Ехо^т (Не1егор1ега, Мтёае) / С.А. Кулик, Т.А. Тарасова // Насекомые Восточной Сибири. Иркутск, 1978. - С. 176-181.

45. Куликова Л.С. Трофические связи полужесткокрылых Не1егор1ега разнотравного луга Приморского края / Л.С. Куликова // Фауна и экология Приморского края и Камчатки. Владивосток, 1981. - С. 77-83.

46. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высш. шк., 1968. - 284 с.

47. Лебедева Е.Г. Клопы переносчики вирусов картофеля / Е.Г. Лебедева // Труды Дальневосточного научного центра / Ин-т биологии почв АН СССР. - 1974.-Т. XXI.-С. 101-105.

48. Меленевский А.И. Клопы как вредители хмеля на Украине (предварительное сообщение) / А.И. Меленевский // Тр. / Житомир, науч.-исслед. селекц. ст. хмелеводства. 1959. - № 6 - С. 246-250.

49. Мильков Ф.Н. География Воронежской области / Ф.Н. Мильков, В.Б. Михно, Ю.В. Поросенков. Воронеж : Изд-во Воронеж, ун-та, 1994. — 130 с.

50. Мильков Ф.Н. Ландшафты долины Дона / Ф.Н. Мильков // Долина Дона : природа и ландшафты. Воронеж, 1982. - С. 52-63.

51. Мильков Ф.Н. Нагорная дубрава / Ф.Н. Мильков // Природа и ландшафты Подворонежья. Воронеж, 1983. - С. 54-69.

52. Мильков Ф.Н. Общие черты природы и ландшафтов среднерусской лесостепи / Ф.Н. Мильков // В краю дубрав и золотистых нив. Воронеж, 1987.-С. 5-34.

53. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР / Ф.Н. Мильков. М. : Мысль, 1964.-324 с.

54. Мильков Ф.Н. Растительность / Ф.Н. Мильков // Долина Дона : природа и ландшафты. Воронеж, 1982. - С. 34-44.

55. Мильков Ф.Н. Физическая география : учение о ландшафте и географическая зональность / Ф.Н. Мильков. Воронеж : Изд-во Воронеж, ун-та, 1986.-328 с.

56. Мильков Ф.Н. Физическая география СССР : Общий обзор. Европейская часть СССР. Кавказ : учебник для студ. геогр. спец. ун-тов / Ф.Н. Мильков, H.A. Гвоздецкий. М. : Высш. шк., 1986. - 376 с.

57. Миноранский В.А. Вредные насекомые свекловичных полей степной зоны / В.А. Миноранский. Ростов : Изд-во Ростов, ун-та, 1976. — 112 с.

58. Невинных В.А. А. К вопросу о поражении верхушечной точки роста и опадании бутонов и завязей у кенафа /В.А. Невинных, М.А. Рябова // Защита растений. 1931. - Т. 8, № 1. - С. 43-64.

59. Нейморовец В.В. Полужесткокрылые (Heteroptera) Северо-западного Кавказа : автореф. дис. . канд. биол. наук / В.В. Нейморовец. СПб., 2004. -32 с.

60. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей зерновых культур в СССР. Л. : Колос, 1980. - 335 с.

61. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей овощных культур и картофеля в СССР. JI.: Колос, 1982. - 272 с.

62. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей однолетних и многолетних трав и зернобобовых культур в СССР. J1. : Колос, 1983. — 272 с.

63. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей сахарной свеклы в СССР. JI.: Агропромиздат, 1986. - 141 с.

64. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей технических культур в СССР. JI. : Колос, 1981. - 272 с.

65. Определитель насекомых по повреждениям культурных растений / под. ред. В. Н. Щеголева. JI.; М.: Сельхозгиз, 1960. - 608 с.

66. Определитель сельскохозяйственных вредителей по повреждениям культурных растений / под. ред. Г.Е. Осмоловского. JI. : Колос, 1976.- 696 с.

67. Определитель сосудистых растений центра европейской России / И.А. Губанов и др.. М.: Аргус, 1995. - 560 с.

68. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. М. : Наука, 1982. - 247 с.

69. Писарев Ю.А. Эколого-фаунистический обзор настоящих полужесткокрылых (Heteroptera) низовьев дельты Волги / Ю.А. Писарев, В.Н. Мещеряков, Ю.А. Попов // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1969. - Т. 74, № 6. - С. 58-68.

70. Присный A.B. Экстразональные группировки в фауне наземных насекомых юга Среднерусской возвышенности / A.B. Присный. Белгород : Белгородский государственный университет, 2003. - 296 с.

71. Пучков В.Г. Влияние условий среды на развитие вредящих люцерне клопов / В.Г. Пучков // Тезисы докладов II экологической конференции. -Киев, 1950а.-Ч. I.-C. 185-187.

72. Пучков В.Г. Вредители люцерны и борьба с ними / В.Г. Пучков. -Воронеж : Обл. кн. изд-во, 19506. 28 с.

73. Пучков В.Г. Главнейшие клопы-слепняки вредители сельскохозяйственных культур / В.Г. Пучков. - Киев, 1966. - С. 85-111.

74. Пучков В.Г. Клопы, вредящие свекле / В.Г. Пучков // Вредители и болезни сахарной свеклы. М., 1952. - С. 104-114.

75. Пучков В.Г. Клопы или настоящие полужесткокрылые / В.Г. Пучков // Свекловодство. — Киев, 1959. С. 263-277.

76. Пучков В.Г. Яйца и личинки настоящих полужесткокрылых вредителей сельскохозяйственных культур / В.Г. Пучков, Л.В. Пучкова // Тр. / Всесоюз. энтомол. о-во. - 1956. - Вып. 45. - С. 218-342.

77. Пучков В.Г. До фауни та екологи нашвтвердокрилих Хоперського державного заповедника 1 околиць Рамош / В.Г. Пучков // Еколопя та географ1чне поширення членистоногих. -КиТв, 1964. С. 169-179.

78. Пучков В.Г. Отряд Негтр1ега (Не1егор1ега) Полужесткокрылые / В.Г. Пучков К Насекомые и клещи — вредители сельскохозяйственных культур. - Д., 1972. - Т. I. - С. 222-262.

79. Сахаров Н.Л. Вредители горчицы / Н.Л. Сахаров. Саратов, 1934. - С. 82-95.

80. Сахаров Н.Л. Вредные насекомые Нижнего Поволжья / Н.Л. Сахаров. -Саратов : Обл. изд-во, 1947. 424 с.

81. Скуфьин К.В. К изучению фауны насекомых заповедных участков Галичьей горы (Липецкая область) / К.В. Скуфьин // Охрана природы Центрально-Черноземной полосы. Воронеж, 1968. — Вып. 6. - С. 176-196.

82. Скуфьин К.В. Насекомые юго-востока Черноземного центра / К.В. Скуфьин. Воронеж, 1978. - С. 47-56.

83. Соболева Е.М. Полевой клоп переносчик болезни / Е.М. Соболева // Защита растений. - 1964. -Вып. 10. - С. 53.

84. Стародубцева Е.А. Классификация лесной растительности Усманского бора / Е.А. Стародубцева // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992. - С. 122-130. - (Тр. биол. учеб.-науч. базы Воронеж, гос. ун-та «Веневитиново» ; вып. 1).

85. Черепанов C.K. Сосудистые растения СССР / С.К. Черепанов. JI. : Наука, 1981.-510 с.

86. Чернышев В.Б. Экология насекомых : учебник / В.Б. Чернышев. — М. : Изд-во Моск. ун-та, 1996. 304 с.

87. Шапиро Д.О. О повреждении зерновых злаков вредителями в Ленинградской области в 1952 г. / Д.О. Шапиро // Энтомол. обозрение. -1956.-Т. 35.-С. 139-144.

88. Эколого-географические районы Воронежской области / под ред. Ф.Н. Милькова. Воронеж : Изд-во Воронежского университета, 1996. - 216 с.

89. Энтомологические и фитопатологические коллекции, их составление и хранение / В.Б. Голуб и др.. — Воронеж : Изд-во Воронеж, ун-та, 1980. — 228 с.

90. Aglyamzyanov R.S. Review of species of the genus Lygus in the fauna of Mongolia, II (Heteroptera: Miridae) / R.S. Aglyamzyanov // Zoosystematica Rossica. 1994. - Vol. 3. - № 1. - P. 69-74.

91. Bech R. Untersuchungen zur Systematik, Biologie und Ökologie wirtschaftlich wichtiger Lygus Arten / R. Bech // Beiträge zur Entomologie. -Berlin, 1969. - Bd. 19, Hf. 1/2. - S. 63-103.

92. Boneß M. Biologisch-ökologisch Untersuchungen an Exolygus Wagner (Heteroptera, Miridae) (Ein Beitrag zur Agrarökologie) / M. Boneß // Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 1963. - Bd. 168, Hf. 3/4. - S. 377-420.

93. Cave R.D. Lygus hesperus field life table studies in cotton and alfalfa (Heteroptera: Miridae) / R.D. Cave // The Canadian Entomologist. 1983. - Vol. 115.-P. 649-654.

94. China W.E. Note on Lygus (Exolygus) pubescens Reuter (Hem., Miridae) / W.E.China // The Entomologist monthly magazine. 1951. - Vol. 87. - P. 319.

95. Clancy D.W. Natural enemies of some lygus bugs / D.W. Clancy, H.D. Pierce // Journal of Economical Entomology. 1966. - Vol. 59. - P. 853-858.

96. Clancy D.W. Distribution and parasitization of some Lygus spp. in western United States and central Mexico / D.W\Clancy // Journal of Economical Entomology. 1968. - Vol. 61. - P. 443-445.

97. Craig C.H. Seasonal occurrence of Lygus spp. (Heteroptera: Miridae) on alfalfa in Saskatchewan / C.H. Craig // The Canadian Entomologist. 1983. -Vol. 115.-P. 329-331.

98. Demchenko N.Yu. Lygus adspersus (Schilling, 1837) is a synonym of L. gemellatus (Herrich-Schaeffer, 1835) (Heteroptera, Miridae) / N.Yu. Demchenko // Zoosystematica Rossica. St. Petersburg, 2003. - Vol. 12, № 2. - P. 225-226.

99. Graham H.M. Mesoscutal markings of Lygus desertinus Knight as affected by temperature / H.M. Graham, R.L. Carranza // Southwest. Entomol. 1983. - Vol. 8, № 3. - P. 190-193.

100. Graham H.M. Lygus spp. (Hemiptera: Miridae) and Their Parasites in Agricultural Areas of Southern Arizona / H.M. Graham, C. G. Jackson, J.W. Debolt // Environmental Entomology. 1986. - Vol. 15, № 1. - P. 132-142.

101. Holopainen J.K. Host plants of the European tarnished plant bug Lygus rugulipennis Poppius (Heteroptera, Miridae) / J.K. Holopainen, A.L. Varis // Journal of Applied Entomology. 1991. - Vol. 111, № 5. - P. 484-498.

102. Josifov M. Heteroptera aus Korea. I. Teil / M. Josifov, I.M. Kerzhner // Ann. Zool. (Warszawa). 1972. - T. 29, № 6. - P. 147-180.

103. Josifov M. Eine neue Lygus-Axt aus Tadshikistan (Insecta, Heteroptera: Miridae) / M. Josifov // Reichenbachia Staatliches Museum für Tierkunde Dresden. 1992. - Bd. 29, № 2. - S. 5-7.

104. Kelton L.A. The Lygus bugs (genus Lygus Hahn) of North America (Heteroptera: Miridae) / L.A. Kelton // Memoirs of the Entomological Society of Canada. Ottawa, 1975. - № 95. - P. 5-10.

105. Kerzhner I.M. Catalogue of the Heteroptera of the Palaearctic Region. Cimicomorpha II. Miridae / I.M. Kerzhner, M. Josifov. Amsterdam, 1999. -Vol. 3.-P. 119-123.

106. Khattat A.R. Population Fluctuations and Interplant Movements of Lygus Lineolaris / A.R. Khattat, R.K. Stewart // Annals of the Entomologycal Society of America. 1980. - Vol. 73, № 3. - P. 282-287.

107. Knight H.H. A revision of the genus Lygus as it occurs in America north of Mexico, with biological data on the species from New-York / H.H. Knight // Bull. Cornell agr. expt. Sta. 1917. - Vol. 391. - P. 555-645.

108. Kullenberg B. Uber die Aufteilung von Lygus pratensis (L.) / B. Kullenberg // Ent. Tidskr. Stockholm, 1941. - Bd.62. - S. 177-183.

109. Kullenberg B. Stadien über die Biologie der Capsiden / B. Kullenberg // Zool. Bidrag fran Uppsala. 1946. - Bd. 23. - S. 1-522.

110. Leston D. Lygus pubescens Reuter, a Mirid (Hem.) new to the British list / D. Leston // The Entomologist monthly magazine. 1951. - Vol. 86. - P. 244-246.

111. Leston D. On certain subgenera of Lygus Hahn 1833 (Hem., Miridae) with a review of the British species / D. Leston // Entomologist's gazette. 1952. - Vol. 3,№ 4. -P. 213-230.

112. Lim K.P. Parasitism of the tarnished plant bug, Lygus lineolaris (Hemiptera: Miridae), by Peristenus pallipes and Peristenus pseudopallipes (Hymenoptera: Braconidae) / K.P. Lim, R.K. Stewart // The Canadian Entomologist. 1976. -Vol. 108.-P. 601-608.

113. Lindquist R.K. Interrelationships among aphids, tarnished plant bugs, and alfalfa / R.K. Lindquist, E.L. Sorensen // Journal of Economical Entomology. -1970.-Vol. 63.-P. 192-195.

114. Linnavuori R. Hemipterological observations / R. Linnavuori // Ann. entomol. Fennici. 1951. - Vol. 17, № 2. - P. 51 -65.

115. Medler J.T. A new record of parasitism of Lygus lineolaris (P. de B.) (Hemiptera) by Tachinidae (Diptera) / J.T. Medler // Proc. Entomol. Soc. Wash. -1961.-Vol. 63.-P. 101-102.

116. Poppius B. Eine neue Lygus-Art aus Finland / B. Poppius // Meddelanden af Societas pro Fauna et Flora Fennica. 1911. - H. 37. - S. 96-98.

117. Remane R. Lygus (Exolygus) wagneri nov. speceine weitere europäisch Exolygus-Art / R. Remane // Zoologischer Anzeiger. 1955. - Bd. 155. - Hf. 5/6. - S. 115-119.

118. Rieger Ch. Ergänzungen zur Faunistik und Systematik einiger Wanzen in Baden-Württemberg (Insecta, Heteroptera) / Ch. Rieger // Jh. Ges. Naturkde. -1987.-Bd. 142.-S. 277-285.

119. Scholtz H. Prodromus zu einer Rhynchoten-Fauna von Schlesien (Theil 1) / H. Scholtz // Übers. Arb. Veränd. Schles. Ges. vaterl. Kult. 1846-1847. - S. 104164.

120. Schwartz M.D. G. Revision of the Nearctic species of the genus Lygus Hahn, with a review of the Palaearctic species (Heteroptera: Miridae) / M.D. Schwartz, R.G. Foottit // Memoirs on Entomology. 1998. - P. 1-428.

121. Slater J.A. An investigation of the female genitalia as taxonomic characters in the Miridae / J.A. Slater // Iowa State Coll. J. Sei. 1950. - Vol. 25, № 1. - P. 181.

122. Southwood T.R.E. The nomenclature and life-cycle of the European tarnished plant bug, Lygus rugulipennis Poppius (Hem. Miridae) / T.R.E. Southwood // Bulletin of Entomological Research. 1956. - Vol. 46, Pt. 4. - P. 845-848.

123. Southwood T.R.E. Land and Water Bugs of the British Isles / T.R.E. Southwood, D. Leston London, 1959. - P. 272-277.

124. Stewart R.K. Economic injury levels of the tarnished plant bug, Lygus lineolaris (Hemiptera (Heteropter?) : Miridae), on green beans in Quebec / R.K. Stewart, A.R. Khattat // The Canadian Entomologist. 1980. - Vol. 112. - P. 306-310.

125. Stichel W. Illustrierte Bestimmungstabellen der deutschen Wanzen (Hem. Het.) / W. Stichel. Berlin, 1955-1961.

126. Taksdal G. Ecology of plant resistance to the tarnished plant bug, Lygus lineolaris (P. de B.) / G. Taksdal ; M. S. thesis, Cornell Univ., Ithaca. N. Y., 1961.-94 p.

127. Wagner E. Lygus gemellatus f. autumnalis f. nov. (Hem. Het., Miridae) / E. Wagner // Bombus. - 1947. -Bd. 41. - S. 183.

128. Wagner E. Zur Systematik der Gattung Lygus / E. Wagner // Verhandl. Ver. Naturwiss. Heimatforsch. Hamburg, 1949. - Bd.30. - S. 26-40.

129. Wagner E. Reihenunterschungen bei der U.-G. Exolygus /E. Wagner // Mitt. naturw. Ver. Steiermark. 1949. - Bd. 77/78. - S. 145-150.

130. Wagner E. Die Artberechtigung von Lygus maritimus Wagner / E. Wagner // Ent. Ber. Amst. 1950. - Bd. 13. - S. 87-90.

131. Wagner E. Blindwanzen oder Minden / E. Wagner // Tierwelt Deutschlands und der angenzenden Meeresteile. 1952. - Bd. 41. - S. 28-38.

132. Wheeler A.G.Jr. Lygus bugs as facultative predators / A.G.Jr. Wheeler // Proc. Workshop of XV Int. Congress of Entomol. Washington, 1976. - P. 28-35.

133. Woodroffe G.E. The Lygus pratensis Complex (Hemiptera, Miridae) in Britain / G.E. Woodroffe // The Entomologist. 1966. - P. 201-206.

Информация о работе

Демченко, Наталья Юрьевна
кандидата биологических наук
Воронеж, 2004
ВАК 03.00.09

Диссертация

Фауна и экология полужесткокрылых насекомых рода Lygus hahn (heteroptera, miridae) Европейской части России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы