Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Строение генитального аппарата самцов клопов-слепняков (Heteroptera: Miridae) и его значение для надродовой классификации

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Строение генитального аппарата самцов клопов-слепняков (Heteroptera: Miridae) и его значение для надродовой классификации"

П О V«

1 8 Д^к 7101

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

Константинов Федор Владимирович

Строение генитального аппарата самцов клопов-

слепняков (Нетеяортеяа: Мшгоае) и его значение для

;

надродовои классификации 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сап кт- Петербург 2000

Работа выполнена на кафедре энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор А.А. Стеколышков

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В. Б. Голуб

кандидат биологических наук О. Г. Овчинникова

Ведущее учреждение - Палеонтологический институт РАН

Зашита состоится ? декабря 2000г. в 16 00 на заседании диссертационного совета К.063.57.14. по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Санкт-Петербургском Государственном Университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 7/9, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А. М. Горького Санкт-Петербургского Государственного Университета.

Автореферат разослан 3 ЦСД^^

2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук С. И. Сухарева

ЕШМЗ.ЗЛи, о

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Общеизвестно, насколько широко в систематике насекомых используются признаки генитальных структур. К настоящему времени серьезные таксономические исследования полужесткокрылых и многих других групп насекомых уже немыслимы без детального изучения скелета гениталий самцов. Исследование генитального аппарата клопов, помимо решения частных таксономических вопросов, позволяет ближе подойти к расшифровке филогении группы. Сказанное в полной мере относится и к слепнякам (ММае) - самому крупному и в го же время одному нз самых трудных для систематика семейств полужесткокрылых.

Семейство \firidae насчитывает около 10000 описанных видов, относящихся к 1200 родам. С конца XIX века и до наших дней основным комплексом признаков, использующихся для построения макросистемы слепняков, остается строение претарзуса. В то же время ряд групп высокого ранга, например, подсемейство РЬуНпае или триба НаШЫш, могут быть надежно диагностированы лишь на основе строения гениталий самцов. Использование именно этого комплекса признаков позволило выявить истинные родственные связи и положение в системе групп ОкурМш и РПорЬопш. Тем не менее, строение генитального аппарата самцов в подавляющем большинстве случаев привлекается только при различении близких видов, причем для этих целей нередко исследуются лишь парамеры или отдельные склериты эдеагуса. Немногочисленные сравнительно-анатомические работы, касающиеся строения генитального аппарата Мтс!ае, основаны на изучении обычных европейских видов (ЗтцЬ-РгшЫ, 1925; КиПепЬегд, 1947), носят обзорный характер (Оиршэ, 1955) или отличаются упрощенным подходом в трактовке строения этих структур, затрудняя понимание истинного строения (Кекоп, 1959). Определенные трудности создает и существующая терминологическая путаница, связанная с использованием различных терминов для одних и тех же структур и наоборот.

Генитальный аппарат распространенных преимущественно в тропиках представителей примитивных подсемейств ЬошеЮрлпае, Су1артае, Ра1аисогтае и Вгуосоппае до сих пор практически не затрагивался в сравнительно-анатомических исследованиях.

Цели и задачи исследования. Целью данной работы является сравнительно-, анатомическое исследование генитального аппарата слепняков. Для ее достижения ставились следующие основные задачи: 1) подробное описание строения эггодермальных генитальных структур МтсЬе и выделение основных планов их строения; 2) последовательное применение единой номенклатуры частей генитального аппарата ко всем группам слепняков; 3) выявление групп признаков, имеющих таксономическое значение и выяснение возможности их применения для обоснования

надродовой классификации семейства; 4) реконструкция эволюционных преобразований генитального аппарата Miridae.

Научная новизна. Получены новые данные по строению генитального аппарата клопов-слепняков. Впервые проведено сравнительно-анатомическое исследование генитального аппарата в группах Isometopinae, Cylapinae, Odoniellini, Monaloniini, Eccritotarsini, Dicyphini (Bryocorinae), Palaucorinae. Представленные данные позволяют провести сквозные гомологии для основных компонентов генитального аппарата как внутри семейства, так и для инфраотряда Cimicomorpha в целом. Выявлены комплексы признаков, которые могут быть использованы для диагностирования большинства триб или подсемейств, а также при обосновании системы семейства. Показана необходимость изменения ранга или текущей систематической принадлежности для ряда групп. Прослежены основные направления эволюции структур генитального аппарата

Теоретическая и практическая ценность. Полученные данные, касающиеся строения генитального аппарата Miridae, могут найти применение при подготовке лекционных курсов и глав учебников в разделах по морфологии и филогении Heteroptera. Изученные комплексы признаков, кроме того, могут быть эффективно использованы при составлении ключей для определения слепняков.

Апробация результатов и публикации. Материалы диссертации докладывались на первом международном съезде гемиптерологов (Нью-Йорк, 1998), Чтениях памяти A.C. Данилевского (Санкт-Петербург, 1999) и семинарах кафедры энтомологии (1998, 1999). По материалам диссертации опубликовано 4 работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав и выводов, изложена на 179 страницах машинописного текста (из них 122 - основного текста), содержит 347 рисунков. Список литературы включает 151 работу, из них 146 -на иностранных языках.

Автор выражает глубокую и искреннюю признательность Изяславу Моисеевичу Кержнеру (ЗИН РАН) за неоценимую помощь и участие на всех стадиях написания работы, Я. Горчице (Dr. Jacek Gorczyca, Silesian Uniyersity, Poland) и P.T. lily (Dr. Randall T. Schuh, American Museum of Natural History, USA), любезно предоставившим для исследования труднодоступный материал. Анатолию Александровичу. Стеколышкову (СПбГУ) за общее руководство работой. Алексею Константиновичу Загуляеву (ЗИН РАН), указавшему путь в энтомологию, а также всему коллективу кафедры энтомологии СПбГУ.

Содержание работы

Глава 1. История вопроса 1.1. Положение семейства Miridae в системе Heteroptera В разделе кратко освещается история формирования системы инфраотряда Cimicomorpha и изложены современные представления о филогении этого таксона. Монофилия инфраотряда не вызывает сомнений, тогда как родственные отношения входящих в его состав семейств остаются предметом дискуссий (Сагауоп, 1970; Кержнер, 1981; Schuh &Siys, 1991).

1.2. Формирование современной системы Miridae

Данный раздел посвящен описанию развития системы семейства и анализу проведенных филогенетических реконструкций. В представленном исследовании в основном используется система Шу (Schuh, 1995). При этом все подтрибы Вгуосоппае рассматриваются в качестве самостоятельных триб, в соответствии с принятой в каталоге палеарктических Miridae системой подсемейства (Kerzhner & Josifov, 1999), а группа Palaucorinae считается самостоятельным подсемейством в установленном Горчицей (Gorczyca, 1997) объеме.

1.3. Исследования генитального аппарата Miridae

В разделе анализируются работы, затрагивающие строение генитального аппарата Miridae.

Глава 2. Материал и методика

Работа основана на изучении более 150 видов слепняков, относящихся к 28 трибам, и охватывает все подсемейства за исключением Psallopinae. В качестве материала для исследования в основном была использована обширная фондовая коллекция Miridae Зоологического института РАН. Всего было исследовано более 700 экземпляров сухих (наколотых на булавки) слепняков. В ходе исследования были также использованы слепняки, фиксированные в 70% водном растворе этанола. Дано подробное описание методов препарирования генитального аппарата.

Глава 3. Строение и функционирование геннтального аппарата самцов семейства Miridae 3.1. Строение генитального аппарата

Геннтальный сегмент (рис. 1, 2) исходно цельный, без следов разделения на тергит и стернит. Мембрана между вентральной стенкой генитальной капсулы и вентральной стенкой анальной трубки (предстааюна 10-м сегментом, в который телескопически втянут П-й. настоящим анальный сегмент) очень хорошо рачвнта и

погружена глубоко внутрь генитачьной капсулы, образуя генитшъную камеру (г. кам). Дорсально на ее дне закреплен эдеагус, а латерально с каждой стороны отверстия генитальной камеры расположены подвижные парамеры. Нижняя стенка генитальной камеры в той или иной степени склеротизована в вершинной части. Этот склеротизованный участок мембраны генитальной камеры носит название субгенитальиая пластинка (с. пл.). У большинства Bryocorinae и Cylapinae место прикрепления мембраны генитальной камеры в анальному конусу укреплено поперечным склеротизованным мостом (супрагенитальный мост, с.м.). Копулятивный аппарат самцов и в том числе генитальный сегмент всех Miridae в той или иной степени асимметричен. Эта асимметрия, помимо различного строения правого и левого парамеров, проявляется в смещении плоскости фаллических структур относительно дорсовентральной плоскости тела. Под плоскостью фаллических структур понимается плоскость, проходящая через основания парамеров и перпендикулярная направлению эдеагуса при осмотре генитального сегмента сзади (рис. 2). У всех слепняков эдеагус смешен от срединной линии и направлен в левую сторону.

Парамеры (рис. 3-10) являются парными нечленистыми придатками, расположенными латерально, по одному с каждой стороны отверстия генитальной камеры в выемках парамеров (в. пар). По-видимому, парамеры исходно являются сильно склеротизованными выростами межсегментной мембраны. Правый и левый парамеры во всех группах имеют различное строение, причем в большинстве случаев левый парамер развит лучше (обычно значительно) правого. Оба паромера слепняков могут состоять из следующих нечетко отграниченных друг от друга частей: тело парамера (т. пар), кркжовидный придаток (кр. пр), чувствительный придаток (ч. пр) и базальный придаток (б. пр). Можно выделить 3 устойчивых типа строения парамеров: свойственный Phylinae Plagiognathus-тип (рис. 3-4), характерный для Halticini Halticus-тип (рис. 7-8) и широко распространенный Lygus-тип (рис. 5-6). Парамеры триб Orthotylini (рис. 9-10) и Eccritotarsini очень вариабельны, что делает невозможным выделение одного или нескольких морфологических типов.

Эдеагус (фаллус или пенис в терминологии некоторых авторов, рис. 11) исходно представляет собой двустенный трубковидный вырост мембраны генитальной камеры вокруг полового отверстия (первичного гонопора, п. г). В его основании расположен подковообразный склерит, называемый фапобазой (ф, рис. 11-12). Направленные, вверх руки подковообразного склерита дорсально объединены склеротизованным мостом. Вершины рук фаллобазы соединены внешними поверхностями с идущими от генитального сегмента (внешней части субгенитальной пластинки) суспензорными аподемами, которые фиксируют эдеагус в мембране генитальной камеры. От внутренних сторон рук фаллобазы отходят аподе.мы мышц протракторов эдеагуса {дорсальные каннектиш, д. кои). Вентральные шшектиаы (в. кон), или аподсмы

ч. пр

1. Схема строения гекктального сегмента Мтйае, вид сбоку; 2. Схема строения генитального сегмента М1гМае с удаленными анальной трубкой, парамерами и эдеагусом. вид сзади, пунктиром показан угол смешения плоскости фаллических структур относительно дорсовентральной плоскости тела; 3-4. Парамеры РЬвтгпаАиз-тила (3 - правый парамер. 4 -левый парамер); 5-6. Парамеры Ьугш-тила (5 - правый парамер, 6 - левый парамер); 7-8. Парамеры НаЫсив-типа (7 - правый парамер. 8 - левый парамер); 9-10. Парамеры представителя ОгйюгуПш (9 - правый парамер. 10-левый парамер); 11. Схематическое изображение эдеагуса МЫ<1ае с мембраиозной везикой; 12. Основание эдеагуса с шелевидкым вторичным гонопором.

ретракторов эдеагуса, крепятся к фаллобазе с боков. Внутри эдеагуса семенная жидкость проходит от первичного гонопора по каналу, носящему название ductus seminis (d.s.). По происхождению он является внутренней стенкой трубковидного выпячивания вокруг первичного гонопора, которым исходно являлся эдеагус. Его внутренние стенки обычно оснащены склеротизованными утолщениями, аналогичными по строению и функции тенидиям в трахеях насекомых. Ductus seminis оканчивается вторичным гонопором (вт. г) - отверстием, края которого часто имеют характерную скульптуру из прижатых друг к другу и расположенных по кругу полуколец.

Эдеагус практически у всех клопов состоит из двух отделов: внешнего (проксимального в расправленном эдеагусе) - фигютеки, которую принято называть просто текой (т) и внутреннего (дистального) - эндосомы (з). Более или менее трубковидная тека плотно закреплена на фаллобазе и обладает склеротизованными стенками. Мешковидная эндосома, напротив, мембранозная и в состоянии покоя полностью ввернута в теку. Ее разворачивание происходит через апикально или субапикально расположенное отверстие - устье теки, к которому причленяются дистальные края эндосомы. У подавляющего большинства слепняков, однако, эндосома в свою очередь подразделяется на два отдела: конъюнктиву (к) и везику (в). Последняя формируется из проксимального (в состоянии покоя, то есть дистального в расправленном состоянии) отдела эндосомы и содержит дистальный отрезок ductus seminis. Стенки формирующего везику участка эндосомы в основании плотно срастаются со стенками ductus seminis. Везика. таким образом, является хорошо обособленным, несущим вторичный гонопор и дистальным в расправленном состоянии отделом эндосомы. Она всегда имеет узкое основание, соединенное с соответствующей частью ductus seminis и не может выворачиваться подобно недифференцированной эндосоме. Формирующаяся из дистального отдела эндосомы конъюнктива представляет собой мембрану, обычно очень тонкую, которая сминается при выведении везики из устья теки. Детальное строение везики слепняков варьирует в очень широких пределах. Это разнообразие представляется возможным подразделить на три основных типа, которые не совпадают или совпадают не полностью с выделенными другими авторами (CarvaJho & Leston. 1952: Wagner. 1952; Dupuis, 1955) типами:

1. Orthotylini-тип. Характерен только для представителей трибы Orthotylini. Отличается небольшой, просто устроенной везикой. состоящей из склеротизованного дистального участка ductus seminis, к которому прирастает проксимальная часть тонкой, мембранозкой эндосомы. Везика этого типа лишена мембраиозных лопастей или склеротизовапиых придатков. Вторичный гонопор расположен на вершине, отчетливый, с характерной скульптурой.

2. Phyliru-тип. Развит у представителей Phylinae. Везика этого типа обычно сравнительно тонкая и длинная, сильно склеротизованная и имеет вид желоба за счет того что одна из стенок мембранозная, реже стенки полностью склеротизованы. Она имеет S- или С-образную форму и лишена мембранозных лопастей. Стенки проходящей в везике части-ductus seminis очень тонкие, мембранозные. Вторичный гонопор расположен в вершинной трети, обычно (но далеко не всегда) с хорошо развитой скульптурой. Тека в этом подсемействе с иембранозным основанием и склеротизованной вершиной, которая плотно срастается с генитальным сегментом.

3. Mirinae-тип. Везика этого, наиболее гетерогенного типа встречается у Fulviini, Vanniini, Dicyphini (кроме Cyrtopeltis), Deraeocorinae (кроме Termatophylini), Mirinae. Она имеет в той или иной степени склеротизованное основание и состоит из нескольких (реже одной) мембранозных набухающих лопастей, вооруженных различными склеротизованными придатками. Часть проходящего внутри везики ductus seminis различного строения; у многих представителей (особенно среди Fulviini) она слегка склеротизована, а у Dicyphini, напротив, едва различима. Форма, размер и особенности скульптуры вторичного гонопора также сильно варьируют.

Большинство представителей трибы Eccritotarsini также обладает мембранозной везикой, состоящей из двух лопастей. При этом стенки одной из них плотно прирастают к очень длинному и сильно склеротизованному ductus seminis, так что он отходит в сторону от единственной мембранозной лопасти. Представители трибы Bothriomirini также обладают особым и отчасти сходным с предыдущим типом везики. с сильно склеротизованными стенками длинного ductus seminis и слабо развитой мембранозной лопастью.

3.2. Функционирование генитального аппарата

Генитальная капсула вместе с анальной трубкой образует защиту внутренних частей генитального аппарата. Парамеры слепняков при копуляции выполняют осязательную функцию, закрепляются на генитальном сегменте самки и направляют эдеагус при его введении в bursa copulatrix; степень развития парамеров и. соответственно, особенности их функционирования сильно варьируют в разных группах. Функция эдеагуса заключается во введении спермы в половые пути самки и фиксации в них во время копуляции.

Выдвижение эдеагуса из генитальной капсулы в начале копуляции происходит за счет сокращения протракторов эдеагуса. У не имеющих везики групп разворачивание эндосомы происходит за счет давления гемолимфы. При сокращении брюшных мышц гемолимфа нагнетается в эдеагус через тонкие поры в мембране базального отверстия; под ее давлением эндосома выворачивается из теки как палец перчатки и вводится в bursa copulatrix (рнс. 13). Закрепление в половых путях самки

13-15. Схема строения эдеагуса в состоянии покоя (слева) и в эрегированном состоянии (справа) Цъ -с недифференцированной эндосомой, с везикой Мтпае-типз, 15- с везикой РЬуйпае-типа).

может осуществляться за счет склеротизованных придатков эндосомь; (скл. пр), расположенных в состоянии покоя на ее внутренних стенках и карманов эндосомы, которые, выворачиваясь, образуют несколько направленных в разные стороны лопастей.

Выдвижение мембранозной везики Mirinae-типа (рис. 14) также происходит под действием нагнетаемой в эдеагус гемолимфы. При этом конъюнктива сминается в основании везики и частично выворачивается. Гемолимфа проникает в везику через пороввдные каналы в ее основании, в результате чего мембранозные лопасти везики набухают и расправляются.

Везика Orthotylini-типа выводится из устья теки под давлением гемолимфы. При этом хорошо развитая конъюнктива полностью выворачивается и короткая везика полностью выдвигается из теки. Заякоривание в половых путях самки происходит за счет длинных, разветвляющихся и зазубренных придатков конъюнктивы. По крайней мере один из них занимает перпендикулярное положение в bursa copulatrix.

Выведение из теки везики РЬуНпае-типа (рис. 15). в отличие от всех остальных, лишь в незначительной степени сопровождается нагнетанием гемолимфы в эдеагус. Во

время копуляции фашюбаза выдвигается вперед, в результате чего сминается мембранозная проксимальная часть теки. Везика при этом практически полностью выводится через неподвижно прикрепленную к генитальному сегменту склеротизованную вершину теки и проникает в bursa copulatrix. Заякоривание эдеагуса Phylinae-типа в половых путях самки достигается за счет С- или S-образной формы изогнутой и несколько закрученной везики. В некоторых родах везика очень длинная и многократно изгибается. Большинство Pilophorini имеют разветвленный придаток в средней части везики, который занимает перпендикулярное положение по отношению к ней под действием гемолимфы во время копуляции. Вершина везики многих Phylini снабжена двумя или тремя изогнутыми склеротизованными придатками, которые соединены мембранозными участками и имеют приблизительно параллельное положение в состоянии покоя. Во время копуляции придатки расходятся под давлением гемолимфы, образуя подобие якоря с двумя или тремя ветвями.

После копуляции давление гемолимфы спадает, мембранозные лопасти съеживаются, а склеротизованные придатки принимают параллельное везике или эндосоме положение. Растянутый ductus seminis сжимается и втягивает везику или эндосому внутрь теки. Параллельно со втягиванием эндосомы, фаллобаза движется назад за счет сокращения крепящихся к вентральным коннективам ретракторов, пряча эдеагус вглубь генитальной камеры.

Глава 4. Строение гениталий самцов и таксономическая структура семейства Miridae

4.1. ПодсемействоIsometopinaeFieber, I860

В отличие от большинства других групп слепняков, генитальные структуры Isometopinae практически не использовались как при разграничении отдельных видов, так и при построении надродовой классификации. Все изученные представители семейства обладают парамерами Lygus-типа и эдеагусом с недифференцированной, лишенной вооружения эндосомой. Ряд особенностей их строения может служить для обоснования монофилии триб подсемейства. В частности, склеротизация дистальнон части ductus seminis характерна для всех представителей трибы Isometopini. в отличие от Myiommatini. Строение парамеров, особенно крюковидных придатков, также может быть использовано при обосновании этих двух триб, а характерное для всех изученных, видов подразделение генитальной капсулы на дорсальную и вентральную стенки может являться апоморфией Isometopinae в целом.

4.2. Подсемейство Cylapinae Kirkaldy, 1903

В состав подсемейства Cylapinae (Carvalho. 1957). входят трибы Cylapini. Fulviini и Bothriomirmi. однако их естественность вызывает сомнения у ряда исследователей

(Schuh, 1976; Schuh Sc Slater, 1995). Генитальный аппарат видов подсемейства ранее специально не исследовался. В целом его строение подтверждает обоснованность выделения триб Cylapinae. Так, представители трибы Bothriomirini отличаются сравнительно просто устроенной везикой, практически лишенной мембранозных лопастей и армированной склеротизованным ductus seminis в сочетании с сильно развитой конъюнктивой, которая, по-видимому, участвует в заякоривании везики в половых путях самки при копуляции. Подобный тип строения эдеагуса не встречается в других трибах подсемейства. Строение правого парамера Bothriomirini также своеобразно. Правый парамер у двух других триб большой, незначительно меньше левого парамера (за исключением видов рода Fulvius с сильным смещением плоскости фаллических структур).

Представители трибы Cylapini характеризуются, прежде всего, отсутствием дифференциации эндосомьг на конъюнктиву и везику. Эндосома исследованных видов Cylapus, относящихся к выделенной Горчицей (Gorczyca, 2000) подтрибе Cylapina, при этом оснащена длинными, раздвигающимися в стороны при копуляции придатками. Строение и вооружение эндосомы Cylapomorpha, из подтрибы Phyllocylapina значительно сложнее и сильно отличается от такового Cylapina. Строение дистального участка ductus seminis и частично срастающейся с его проксимальной частью фаллобазы (рис. 12), характерное для всех изученных видов трибы, также, по-видимому, свидетельствует о монофилии входящих в ее состав родов.

Наиболее богатая видами триба Fulviini характеризуется максимальным разнообразием строения генитальных структур. Однако, в отличие от Cylapini, все исследованные представители имеют хорошо развитую мембранозную везику. Эдеагус Rhinomiris и Rhmomiridius значительно отличается от характерного для трибы плана строения. Эти отличия, прежде всего, касаются строения фаллобазы, склеротизации теки, расположения и скульптуры вторичного гонопора. Парамеры этих родов также отличаются от парамеров других Fulviini. Данные об особом строении эдеагуса согласуются с выделением родов Rhinomiris, Rhinomiridius и монотипического рода Lundbladiola (группа родов Rhinomiris) в отдельную трибу Rhinomirini (Gorczyca, 2000). Следует отметить однако, что строение генитальных структур рода Rhinocylapidius, входящего в группу родов Rhinocylapus, также включенную Горчицей в трибу Rhinomirini. сильно отличается от такового Rhinomiris и близких родов. Представители этого рода имеют аберрантное строение генитального сегмента, имеющее значительное сходство с таковым Isometopus, и везику Fulviini-тнпа.

4.3. Подсемейство Palaucorin ае Carvalho, 1956

Подсемейство Palaucorinae было установлено Карвалью (Carvalho. 1956) как моиотипическос. В результате подробного изучения претарзуса и других признаков

Горчица перенес в подсемейство Palaucorinae роди комплекса Varmius в качестве отдельной трибы Vanniini fGorczyca, 1997). ввиду небольшого количества исследованного материала, преждевременно использовать полученные данные при обосновании системы подсемейства. Тем не менее, обращают на себя внимание сильнейшие отличия в строении эдеагуса исследованных видов, особенно наличие везики у Vanniusoides и отсутствие дифференциации эндосомы у Palaucorix. Судя по опубликованным иллюстрациям, эдеагус и парамеры других видов этих групп имеют сходное с изученным видами строение.

4.4. Подсемейство Bryocorinae Baerensprung, 1860

Несмотря иа то что группу в ее современном понимании принято считать монофилетической, не существует признака, которым бы обладали все ее члены. Строение парамеров и эдеагуса обширного подсемейства Bryocorinae практически не использовалось для целей и ал род свой систематики. Анализ строения эдеагуса. проведенный при подготовке данной работы, позволяет сделать ряд выводов таксономического характера.

1. Представители трибы Biyocorini обладают единым, и в тоже время не встречающимся в других группах строением генитального аппарата: в равной степени развитыми дорсальной и вентральной стенками генитального сегмента, редуцированными грибовидными пластинками, полностью мембранозной текой, недифференцированной, лишенной вооружения эндосомой и склеротизованным на всем протяжении ductus seminis, вершина которого в состоянии покоя расположена на уровне устья теки. Указанный комплекс признаков свидетельствует в пользу монофилии данной группы.

2. Генитальный аппарат представителей триб Monaloniini и Odomellini устроен по единому плану, отличаясь лишь степенью смещения плоскости фаллических структур относительно плоскости тела, которое значительно лучше выражено у первой трибы. Это различие, возможно, будет теряться при изучении большего материала. Генитальный аппарат рода Feltsacus коренным образом отличается от других Monaloniini, прежде всего отсутствием супрагенитального моста, особым строением парамеров и дифференциацией эндосомы на конъюнктиву и везику. При этом правый парамер, подобно таковому большинства Eccritotarsini. развит сильнее левого, а везика, характерного для большинства Eccritotarsini типа, с длинным и склеротизоваииым ductus seminis, проходящим в одной из мембранозных лопастей. Из сказанного выше очевидно, что принадлежность этого рода к трибе Monaloniini следует пересмотреть.

Генитальный аппарат группы Dicyphini, сближаемой с двумя предыдущими трибами, отличается отсутствием супрагенитального моста и дифференцированной, обычно однолопастной мембранозной везнкои. Последняя отсутствует у рода

Cyrtopellis, эндосома которого имеет сложное многолопастное строение.

3. Огромная триба Eccritotarsim, исходя из строения генитального аппарата, является сборной. По крайней мере три группы могу г быть выделены в ее составе. К первой и наибольшей относятся роды с дифференцированной мембранозной везикой, содержащей длинный и склеротизованный на всем протяжении ductus seminis. Вторая группа характеризуется сильно редуцированным эдеагусом с мембранозной текой, поддерживаемой выростами генитальной капсулы и недифференцированной, однолопастной и лишенной вооружения эндосомой. Парамеры представителей этой группы имеют характерную форму. К третьей группе относятся два единственных палеарктических рода трибы - Michailocoris и Sineviu. Генитальный аппарат этих слепняков по строению генитальной капсулы, эдеагуса и парамеров относится к характерному для Odoniellini и Monaloniini типу. Очевидно, что данная группа нуждается в ревизии.

4.5. Подсемейство Orthotylinae Van Duzee, 1916

Строение генитального аппарата Orthotylinae анализировалось в работах Синг-Прути (Singh-Pruthi, 1925), Кулленберга (Kullenberg. 1947), Вагнера (Wagner, 1955; Wagner & Weber, 1964) и Келтона (Kelton, 1959). Указанные авторы полагати, что везика дифференцирована у всех представителей подсемейства (в исследовании Кулленберга Halticini не были затронуты), а характерные для Orthotyiinae склеротизованные придатки являются частью везики. а не выростами коньюнктивы. С точки зрения Вагнера все Halticini обладают везикой Мшпае-типа. а Синг-Прути отмечал в строении их эдеагуса черты сходства как с Mirinae, так и с Orthotylim. Шу (Schuh, 1974), характеризуя выделенные им группировки родов трибы Orthotyüni, использовал в качестве одного из основных признаков наличие или отсутствие склеротизованных придатков конъюнктивы (везики. с его точки зрения). Этот признак, по-видимому, не следует использовать в надродовой классификации, так как по крайней мере в нескольких родах склеротизованные придатки у разных видов хорошо развиты или полностью отсутствуют.

Существующая классификация подсемейства согласуется в общих чертах с полученными данными о строении генитального аппарата. Orthotyüni и Halticini имеют сходное строение генитального сегмента, особенно субгенитальной пластинки.. Дистальный отрезок ductus seminis практически всех представителей склеротизован. а овальное отверстие вторичного гонопора располагается латерально на его вершине. При этом Orthotyüni во всех случаях имеют дифференцированную везнку. а обычно и хорошо развитые придатки конъюнктивы, Halticini же (за исключением Лпарих) имеют недифференцированную эндосому. Основание ductus seminis Orthotylim. в отличие от

V

Halticini, закрывает большую часть базалыюго отверстия и имеет телевндиый

первичный гонопор (рис. 12). Паромеры Halticini, особенно правый, имеют устойчивый план строения, позволяющий надежно отличать представителей этой трибы. Необычайно полиморфные парамеры Orthotylini почти невозможно использовать для диагноза группы.

Гениталии рода Cortdromius, входящего в состав Halticini на основании утолщенных задних бедер, сильнейшим образом отличаются от остальных Orthotylinae. Строение как гениальной капсулы, так и эдеагуса с парамерами уникально и не встречается в пределах семейства. По-видимому, этот состоящий из восьми видов род вместе с неисследованными, но близкими по внешнему строению родами Coridromoides и Nesidorchestes подобно Nichomachini образует группу, рано отделившуюся от общего с Halticini ствола и нуждающуюся в выделении в качестве отдельной трибы.

4.6. Подсемейство Phylinae Douglas & Scott, 1865

Особенности строения гениталий Phylinae (в первую очередь везики. в меньшей

степени парамеров и вершины теки) - один из наиболее важных признаков, использующихся при различении видов. Уникальное строение эдеагуса и парамеров служит комплексной апоморфией подсемейства в целом (Schuh. 1974). Тем не менее, использование структур генитального аппарата при диагностировании триб не представляется возможным, так как они имеют единый план строения и варьируют во второстепенных деталях. Исключение составляет хорошо очерченная и. по-видимому, самая примитивная триба Pilophorini, представителей которой отличает простое строение вторичного гонопора и С-образная везика. Характерные для большинства представителей трибы придаток срединной части везики и щетинки над отверстием вторичного гонопора не встречаются в других группах Phylinae.

4.7. Подсемейство Deraeocorinae Douglas & Scott, 1865

Строение генитального аппарата Deraeocorinae недостаточно привлекало

внимание исследователей. Келтон (Kelton, 1959). изучивший представителей Deraeocorini, Clivinemini и Hyaliodini, считал, что везики всех Deraeocorinae отличаются особым строением вторичного гонопора, склеритов мембранозных лопастей и гибким ductus seminis. Он отметил значительное разнообразие в строении гениталий и сходство . эдеагуса и парамеров данного подсемейства и Mirinae. Основное различие между везиками двух подсемейств заключалось, по его мнению, в отсутствии кольчатой скульптуры вторичного гонопора у Deraeocorinae. Сходной точки зрения придерживался Шварц (Schwartz, 1987), считая строение вторичного гонопора Deraeocorinae примитивным состоянием, a Mirinae - продвинутым. Парамеры и эдсагус Deraeocorinae (кроме Termatophylini) и Mirinae. действительно, имеют очень сходное

строение. Следует отметить, однако, что эдеагусы сходного типа встречаются и в других подсемействах (Dicyphini, Fulviini). Скульптура вокруг отверстия вторичного гонопора не характерна для подсемейства, но, тем ие менее, встречается у некоторых Deraeocoris.

Гениталии исследованных Deraeocorini, Hyaliodini и Clivinemini имеют единый план строения, от которого отклоняется эдеагус рода Аппопа, с очень маленьким и расположенным на вершине вторичным гонопором, к которому через всю одколопастную везику подходит склеротизованный ductus seminis. Следует принять во внимание эдеагус представителей трибы Termatophylini. Его особое, не характерное для подсемейства строение (эидосома не дифференцирована на конъюнктиву и везику). наряду с рядом необычных габитуальных черт, может служить основанием для изменения статуса данной трибы. Возможная гетерогенность подсемейства, объединяемого лишь на основании строения коготков, неоднократно подчеркивалась различными авторами (Schuh, 1976; Akingbohungbe, 1974; Stonedahl & Cassis. 1991).

4.8. Подсемейство Mirinae Hahn, 1833

Строение генитальных структур, прежде всего парамеров и, в меньшей стелен», эдеагуса, служат лишь для различения видов и, значительно реже, родов данной группы. Это во многом объясняется единым планом строения гениталий, характерным для самых разных представителей подсемейства. Попытка использовать генитальный аппарат, в первую очередь эдеагус Mirinae, в надродовой классификации была предпринята Келтоном (Kelton, 1959). На основании изученного материала автор пришел к выводу об особом типе строения эдеагуса Mirinae. с мембранозной вооруженной везикой и отчетливой скульптурой вокруг широкого отверстия вторичного гонопора в виде набора плотно прижатых друг к другу' полуколец. Строению вторичного гонопора Келтон придавал большое значение, считая его уникальной особенностью подсемейства. Рассматривая строение везики в целом, он справедливо отмечал близость строения везики Mirinae и Deraeocorinae и полагал, что вторичный гонопор Deraeocorinae-THna имеет примитивное строение, исходное для формирования гонопора Mirinae-типа. На основании строения дистального участка ductus seminis Келтон выделил две группы внутри Mirinae; к первой, с цилиндрическим, не имеющим расширений ductus seminis он отнес представителей Stenodemini, а ко. второй, с расширением ductus seminis перед вторичным гонопором. - Mirini. Restheniini и Herdoniini.

Следует отметить, что предвершинный резервуар хорошо развит лишь в пределах триб Mirini и Restheniini, причем не у всех представителей, в ряде слу чаев он едва намечен или вовсе отсутствует. Все изученные представители триб H>aIopepiini и Herdoniini имеют лишь едва заметное расширение стенок ductus seminis перед

вторичным гонопором. Анализ иллюстраций эдеагуса в таксономических статьях также свидетельствует о существовании в пределах этих четырех триб значительного числа видов, не имеющих расширения ductus seminis. Возможность использования формы и скульптуры самого вторичного гонопора в качестве апоморфии подсемейства в целом также вызывает значительные сомнения, так как сходная скульптура в виде плотно сомкнутых между собой колец встречается в пределах всех подсемейств за исключением Isometopinae. Тем не менее, Mirinae по сравнению с другими подсемействами (за исключением некоторых Deraeocorini) действительно отличаются значительно большими относительными размерами вторичного гонопора.

Глава 5. Эволюция геннтального аппарата 5.1. Строение генитальногоаппаратаС1м1сомоярна Ряд особенностей строения, таких как наличие единой, не разделенной на тергальный и стернальный щиты генитальной капсулы, строение сочленовного аппарата эдеагуса, склеротизация вентральной стенки генитальной камеры (субгенитальной пластинки), наличие склеротизованных колец на внутренних стенках ductus seminis и грибовидных пластинок дорсальных коннектив характерны для всех Heteroptera и, в том числе, Cimicomorpha. Соответственно, их модификации рассматриваются как вторичные.

Нет единого мнения относительно того, какое семейство является сестринским для Miridae. В этом качестве указывались Microphysidae (Кержнер, 1981) и Tingidae (Schuh & Stys, 1991). Сравнительно близкими считаются также Thaumastocoridae и Joppeicidae. Первые два семейства обладают симметричной генитальной капсулой с направленным вверх отверстием, симметричными, направленными назад парамерами и недифференцированной на отделы эндосомой с расположенным на самом дне (в расправленном состоянии - на вершине) вторичным гонопором. Характерная скульптура вокруг отверстия вторичного гонопора, часто встречающаяся во многих группах Miridae, отсутствует. Она не описана и для других семейств инфраотряда. Тека обоих семейств мембранозная, со склеротизованным основанием дорсальной стенки, у Microphysidae, кроме того, со склеротизованной вершиной. Гениталии Thaumastocoridae и Joppeicidae сильно специализированы и не могут считаться исходными для Miridae.

5.2. Эволюционные преобразования генитдльных структур слепняков Становление семейства Miridae сопровождалось смешением плоскости фаллических структур в левую сторону относительно дорсовентральнои плоскости тела и соответствующей перестройкой вершины генитальной капсулы. В этом отношении генитальная капсула довольно пластична. Степень поворота се отверстия влево сильно

варьирует, в исключительных случаях (РиЬ'шх) - в пределах рода, чаше она относительно постоянна в пределах трибы. В остальном строение генитального сегмента довольно мало меняется от группы к группе. Характерное для всех видов семейства различное строение правого и левого парамеров, очевидно, является исходной чертой.

Предковая группа Мшс1ае имела 1^из-тип строения парамеров. Редукция правого парамера независимо происходила в группах Вгуосоппае (кроме ЕсспинаЫт) и Оегаеосоплае, а также в отдельных родах Су1артае и Мшпае. В названных группах можно найти все промежуточные варианты, а у ТегшаЮрЬуПп!, СупорекЬ и части ГыМг« правый парамер редуцирован настолько, что едва различим. Более значительные изменения исходного типа строения происходили (по-видимому, независимо) в эволюции групп РЬуНг.ае, ОпЬо(уПш, НаШаш и ЕссгИо1аг5!т.

Формирование левого парамера в подсемействе РЬуПпае сопровождалось развитием мощного и широкого тела парамера с вогнутой внутренней стороной и смещением крюковидного придатка на одну высоту с чувствительным, так что оба они направлены внутрь и почти параллельны друг другу. Тело уступающего по размерам и степени склеротизации правого парамера уплощается и приобретает ложковидную форму. Правые парамеры сходной, ложковидной формы формируются также у некоторых и части Мшпае. но в названных группах они более крупные и с

лучше развитым ¡сргоковадньш отростком. Свойственный РЬуПпае Р^^пайш-тап строения парамеров отличается наибольшей стабильностью и сравнительно мало варьирует в пределах подсемейства.

Наибольшим разнообразием в строении парамеров характеризуется триба Ог&^уПпг Можно отметить две тенденции (не реализованные у части видов) в развитии парамеров этой группы - формирование зубцов в вершинной части парамеров и хорошее развитие как чувствительного, так и крюковидного придатков, во многих случаях разветвленных или снабженных дополнительными отростками. Становление трибы НаШсм, напротив, сопровождалось формированием устойчивого и особого варианта строения парамеров. Крюковидный и чувствительный придатки правого парамера редуцированы, в то время как базальный придаток очень длинный. Левый парамер менее видоизменен по сравнению с предковым Ьуциа-типом. Исключение составляет род СогШгот1ш, левый парамер которого развит значительно лучше, правого и сильно модифицирован, имея вид желоба, в котором находится эдеагус.

Парамеры представителей трибы Есспкнагетк в отличие от остальных триб Вгуосоппае, имеют значительные отличия от исходного Ьуциз-тнпа и характеризуются значительным развитием правого парамера. Разнообразие вариантов их строения, по-видимому, является еще одним доводом в пользу представления о неестественности этой группы.

Очевидно, что недифференцированная эндосома также является плезиоморфным состоянием для семейства. В пределах Cimicomorpha вези кг особого типа формируется лишь у неродственных слепнякам Plokiophilidae и Lyctocorinae. Можно предположить, что исходно эндосома имела вид однолопастного мешка с расположенным на самом дне отверстием вторичного гонопора и не склерогизованным ductus seminis (как у Tingidae, Microphysidae или Nabidae).

Описанное строение эндосомы найдено лишь у исследованных представителей Myommatini. Практически во всех остальных группах, имеющих недифференцированную эндосому (lsometopini, Cylapini, Palaucorini, Btyocorini. Odoniellini, Monaloniini, Halticini, Termatophylini) отверстие вторичного гонопора смещается на боковую стенку и занимает субапикальное или латеральное положение. У Odoniellini, Monaloniini и Termatophylini ductus seminis мембранозный (армированный склеротизованными кольцами), в то время как у других перечисленных триб его прилегающий ко вторичному гонопору дистальный отрезок на том или ином протяжении склеротизован. У Bryocorini ductus seminis склеротизован на всем протяжении, так что лишенная вооружения эндосома образует складку вокруг него, а вторичный гонопор в состоянии покоя располагается практически у устья теки.

Строение везики Eccritotarsini может трактоваться как дальнейшее развитие обнаруженного у Bryocorini состояния: проксимальная часть эндосомы срастается в основании со стенками ductus seminis, образуя везику с мембранозными лопастями и проходящим внутри нее длинным и склеротизованным ductus seminis. Везика с проходящим внутри длинным и склеротизованным на всем протяжении ductus seminis формируется также у Bothriomirini. По-видимому, сходным образом эдеагус Orthotylini-типа возникает от такового Halticini. Обе группы объединяет субапикальное положение вторичного гонопора на дистальном отрезке ductus seminis, однако у Orthotylini последний окружен прирастающей к нему мембраной проксимальной части эндосомы. образуя очень простую везику, лишенную склеротизованного вооружения или мембранозных лопастей. Сходные тенденции прослеживаются и в пределах самих Halticini, где проксимальная часть эндосомы у некоторых видов срастается с вершиной склеротизованного участка ductus seminis. Можно также предположить, что эдеагус Phylinae возникает из характерного для Orthotylini состояния за счет удлинения и склеротизацик везики, сильного укорочения лежащей вне везики части ductus seminis.. утоньшения стенок проксимальной части теки и срастания ее склеротизованной вершины с субгенитальной пластинкой.

Формирование везики Mirinae-Tima. очевидно, происходит сходным с опнсанным для Eccritotarsini способом путем прирастання мембранозных стенок эндосомы к стенкам ductus seminis. Из пяти групп, имеющих везику этого типа. Dearaeocorinae (кроме Termatophylini) и Mirinac считаются родственными, в то время

как Fulviini, Dicyphini и Vanniini, очевидно, не являются филогенетически близкими. При этом, хотя формально все перечисленные подсемейства имеют везику одного типа, они надежно различаются по количеству и степени развития мембранозных лопастей, характеру вооружения, положению и скульптуре вторичного гонопора, особенностям строения ductus seminis и др. По характеру строения перечисленных струкур везики Mirinae и Deraeocorinae наиболее сходны. Принимая во внимание строение эдеагуса Termatophylmi, возможно выдвижение двух альтернативных гипотез о родственных связях между группами: а) независимое формирование везики в обоих подсемействах или б) везика формируется до расхождения этих групп. Termatophylim в этом случае трактуется как самостоятельная группа, с появившимся независимо от Deraeocorinae зубцом в основании коготков.

Очевидно, что в процессе эволюции семейства везика формировалась многократно. Это сильно ограничивает возможности использования строения эдеагуса для реконструкции филогенетических связей. Сказанное справедливо и для всего генитального аппарата самцов в целом. Тем не менее, особенности строения эдеагуса, такие как наличие или отсутствие везики и характер ее устройства, особенности строения и вооружения эндосомы, строение ductus seminis и ф&глобазы, характер скдеротизации теки и др., а также строение парамеров и, в меньшей степени, генитального сегмента и субгениталькой пластинки достаточно консервативны для доказательства монофилии отдельных триб или подсемейств.

Вывозы

1. Изучено строение генитального аппарата самцов более 150 видов из 28 триб семейства Miridae. Проведенное сравнительно-анатомическое исследование генитальных структур позволило дополнить и последовательно применить в описаниях единую номенклатуру его частей. Для групп Isometopinae, Cylapinae, Palaucorinae, Eccritotarsini, Odoniellini и Monaloniini (Bryocorinae) подобное исследование проведено впервые.

2. Генитальная капсула имеет наиболее устойчивый план строения, варьирующий лишь в деталях. Тем не менее, такие признаки как наличие или отсутствие супрагенитального моста, степень смещения плоскости фаллических структур относительно дорсовентральной плоскости тела И направление отверстия-геннтальной камеры могут быть использованы при диагностировании ряда триб (Bryocorini, Odoniellini, Monaloniini. Hyaliodini. Ternwtophylini).

3. Представляется возможным выделение трех основных морфологических типов парамеров, при этом Lygus-тип является исходным , для семейства и характерен для большинства входящих в него таксонов, в то время как два дру гих типа строения возникли в ходе эволюции групп Phylinae (Piagiognathus-тшО и Halticini (Halticus-tim).

В пределах триб ОлЬсйуЦп! и Ессг'НЩагаш формируется большое разнообразие вариантов строения парамеров, что делает невозможным выделение одного или нескольких морфологических типов парамеров для данных групп.

4. Все разнообразие планов строения эдеагуса можно свести к четырем основным планам строения: эдеагус с недифференцированной эндосомой (ЬотеЮрти Су1арт1, Ра1аисопт, Вгуосопш, СИогаеШт, Мопа1опнт, часть ЕссгНо1аг51ш, НаШст'и ТегтайрЬуИш) и эдеагус с дифференцированной везикой РЬуИпае-типа (РЬуПпае), ОлЫЛуНш-типа (ОгТЬо1у11П1) н Мшпае-типа (Мтпае. Регаеосоппае кроме ТегтаЮрЬуПп1, Ри1упп1, ОкурЫш и Уапппш). Особый, но сходный с Мтпае-типом. план строения имеет везика ВоШпоттш и большей части Ессп'мага'ш. Недифференцированная эндосома является плезиоморфным состоянием признака. Везика РЬуПпае и, по-видимому, ОпЬщуНш однократно формировалась в процессе эволюции семейства, в то время как мембранозная везика Мшпае типа возникала несколько раз.

5. Копулятивный аппарат самцов слепняков отличается наибольшим разнообразием планов строения по сравнению с другими семействами ПпнсотогрЬа и может быть эффективно использован при обосновании монофилии многих триб и подсемейств. ,

6. Характерное для ЬотеЮртае подразделение генитальной капсулы на дорсальную и вентральную стенки может являться апоморфией подсемейства в целом.

7. Строение генитального аппарата подтверждает в общих чертах обоснованность выделения триб Су1аршае. Установлено также, что группы родов Л/гшо/ш'га и КЫпосу1арив обладают особым строением гениталий по сравнению как с другими Су1артае, так и друг с другом.

8. Отличия в строении эдеагуса исследованных видов Ра1аисоппае могут быть использованы при диагностике составляющих его трнб Ра!аисогЫ и Уаппнш.

9. Анализ строения копулятнвного аппарата Вгуосогшае подтверждает монофилию трибы Вгуосопш и близость трио Мопа1оппт и Ос)оте1Пт. Генитальнын аппарат группы ОюурЫш. также сближаемой с двумя предыдущими трибами, отличается отсутствием супрагенитального моста и дифференцированной, обычно однолопастной мембранозной везикой. Огромная триба Ессп'.о'.агаш. исходя из строения генитального аппарата, является сборной. В ее составе могут быть выделены, по крайней мере три группы. Очевидно также, что следует пересмотреть принадлежность рода ГеИ.часш к трибе Мопа1иппш.

10. Существующая классификация подсемейства ОлЬтуНш согласуется в общих чертах с полученными данными о строении генитального аппарата. Исключение составляет род СогШгттш". который вместе с неисследованными, но близкими по внешнему строению родами Сопс!готчк1сх н Нсх/'ЛогЛи'Мсх образует группу, рано

отделившуюся от общего с Halticini ствола и нуждающуюся в выделении в качестве отдельной трибы.

11. Уникальное строение эдеагуса и парамеров Phylinae служит комплексной апоморфией подсемейства в целом. Тем не менее, использование структур генитального аппарата при диагностировании триб (за исключением Pilophorini) не представляется возможным, так как они имеют единый план строения и варьируют на видовом уровне во второстепенных деталях.

12. Гениталии исследованных Derat'ocormae имеют единый план строения, от которого отклоняется эдеагус рода Аппопа. Особое, не характерное для подсемейства строение эдеагуса трибы Termatophylini, наряду с рядом необычных габитуальных черт, может служить основанием для изменения статуса данной трибы.

13. Генитальный аппарат всех триб Mirinae также устроен по единому плану и его строение практически невозможно использовать для установления надродовых связей семейства.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Konstantinov. F.V. 1997. A revision of the genus Psaitopsis (Heteroplera: Miridae). Zoosyst

Rossica, 6(1/2): 171-190. Konstantinov, F.V. 1999. Revision of the genus Camplatyliiieci (Heteroptera: Miridae).

Zoosyst. Rossica. 8(1): 89-119. Kerzhner, I.M. & Konstantinov, F.V. 1999. Structure of the aedeagus in Miridae (Heteroptera) and its bearing to suprageneric classification. Acia Soc. Zool. Bo he т.. 63: 117-137.

Константинов Ф.В. 2000. Клопы-слепняки рода Aumophora Reut. (Heteroptera. Miridae) фауны России и сопредельных стран. Эпт. Oöoip.. 79(1): 35-44.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Константинов, Федор Владимирович

Введение

Глава 1. История вопроса

1.1. Положение семейства Miridae в системе Heteroptera

1.2. Формирование современной системы Miridae

1.3. Исследования генитального аппарата Miridae

Глава 2. Материал и методика

Глава 3. Строение и функционирование генитального аппарата самцов семейства mlridae

3.1. Строение генитального аппарата

3.2. Функционирование генитального аппарата

Глава 4. Строение гениталий самцов и таксономическая структура семейства MlRIDAE

4.1. Подсемейство Isometopinae Fieber,

4.2. Подсемейство Cylapinae Kirkaldy,

4.2.1. Триба Cylapini Kirkaldy,

4.2.2. Триба Fulviini Uhler,

4.2.3. Триба Bothriomirini Kirkaldy,

4.3. Подсемейство Palaucorinae Carvalho,

4.3.1. Триба Palaucorini Carvalho,

4.3.2. Триба Vanniini Gorczyca,

4.4. Подсемейство Bryocorinae Baerensprung,

4.4.1. Триба Bryocorini Baerensprung,

4.4.2. Триба Odoniellini Reuter,

4.4.3. Триба Monaloniini Reuter,

4.4.4. Триба Dicyphini Reuter,

4.4.5. Триба Eccritotarsini Berg,

4.5. Подсемейство Orthotylinae Van Duzee,

4.5.1. Триба Orthotylini Van Duzee,

4.5.2. Триба Halticini Costa,

4.6. Подсемейство Phylinae Douglas & Scott,

4.7. Подсемейство Deraeocorinae Douglas & Scott,

4.8. Подсемейство Mirinae Hahn,

Глава 5. Эволюция генитального аппарата

5.1. Строение генитального аппарата Cimicomorpha

5.2. Эволюционные преобразования генитальных структур слепняков

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Строение генитального аппарата самцов клопов-слепняков (Heteroptera: Miridae) и его значение для надродовой классификации"

Общеизвестно, насколько широко в систематике насекомых используются признаки генитальных структур. К настоящему времени серьезные таксономические исследования полужесткокрылых и многих других групп насекомых уже немыслимы без детального изучения эктодермальной части гениталий самцов. Исследование генитального аппарата клопов, помимо решения частных таксономических вопросов, позволяет ближе подойти к расшифровке филогении группы. Сказанное в полной мере относится и к слепнякам (Мшс1ае) - самому крупному и в то же время одному из самых трудных для систематика семейств полужесткокрылых.

С конца XIX века и до наших дней основным комплексом признаков, использующихся для построения макросистемы слепняков, остается строение претарзуса. В то же время ряд групп высокого ранга, например подсемейство РЬуПпае или триба НаШст], могут быть надежно диагностированы лишь на основе строения гениталий самцов. Использование именно этого комплекса признаков позволило выявить истинные родственные связи и положение в системе групп 01сурЫш и РПорЫшт. Тем не менее, строение генитального аппарата самцов в подавляющем большинстве случаев привлекается только при различении близких видов, причем для этих целей нередко исследуются лишь парамеры или отдельные склериты эдеагуса. Немногочисленные сравнительно-анатомические работы, касающиеся строения генитального аппарата Мшёае, основаны на изучении обычных европейских видов (Зт^-РгиЙи, 1925; Ки11епЬег§, 1947), носят обзорный характер (оиршб, 1955) или отличаются упрощенным подходом в трактовке строения этих структур, затрудняя понимание истинного строения (Кекоп, 1959). Определенные трудности создает и существующая терминологическая путаница, связанная с использованием различных 5 терминов для одних и тех же структур и наоборот. Генитальный аппарат распространенных преимущественно в тропиках представителей примитивных подсемейств, таких как Isometopinae, Cylapinae, Palaucorinae и Bryocorinae, исследован особенно плохо.

В связи с вышеизложенным, представляется целесообразным получение и анализ дополнительных данных по строению генитального аппарата слепняков. При этом основными задачами являлись: подробное описание строения эктодермальных генитальных структур Miridae и выделение основных планов их строения; последовательное применение единой номенклатуры частей генитального аппарата ко всем группам слепняков; выявление групп признаков, имеющих систематическое значение, и выяснение возможности их применения для обоснования надродовой классификации семейства; реконструкция эволюционных преобразований генитального аппарата Miridae.

С этими целями были выбраны виды всех доступных для изучения триб семейства, при этом основное внимание уделялось изучению подсемейств Cylapinae и Bryocorinae (так как они характеризуются наибольшим разнообразием в строении генитального аппарата) и некоторых групп сомнительного систематического положения (например, Coridromius, Termatophylini).

Работа проводилась на кафедре энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета.

Автор выражает глубокую и искреннюю признательность Изяславу Моисеевичу Кержнеру (ЗИН РАН) за неоценимую помощь и участие на всех стадиях написания работы, Я. Горчице (Dr. Jacek Gorczyca, Silesian University, Poland) и P.T. Шу (Dr. Randall T. Schuh, American Museum of Natural History, USA), любезно предоставившим для исследования 6 труднодоступный материал, Анатолию Александровичу Стекольникову (СПбГУ) за общее руководство работой, Алексею Константиновичу Загуляеву (ЗИН РАН), указавшему путь в энтомологию, а также всему коллективу кафедры энтомологии СПбГУ. 7

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Константинов, Федор Владимирович

Выводы

1. Изучено строение генитального аппарата самцов более 150 видов из 28 триб семейства Miridae. Проведенное сравнительно-анатомическое исследование генитальных структур позволило дополнить и последовательно применить в описаниях единую номенклатуру его частей. Для групп Isometopinae, Cylapinae, Palaucorinae, Eccritotarsini, Odoniellini и Monaloniini (Bryocorinae) подобное исследование проведено впервые.

2. Генитальная капсула имеет наиболее устойчивый план строения, варьирующий лишь в деталях. Тем не менее, такие признаки как наличие или отсутствие супрагенитального моста, степень смещения плоскости фаллических структур относительно дорсовентральной плоскости тела и направление отверстия генитальной камеры могут быть использованы при диагностировании ряда триб (Bryocorini, Odoniellini, Monaloniini, Hyaliodini, Termatophylini).

3. Представляется возможным выделение трех основных морфологических типов парамеров, при этом Lygus-тип является исходным для семейства и характерен для большинства входящих в него таксонов, в то время как два других типа строения возникли в ходе эволюции групп Phylinae (Plagiognathus-тип) и Halticini (Halticus-тип). В пределах триб Orthotylini и Eccritotarsini формируется большое разнообразие вариантов строения парамеров, что делает невозможным выделение одного или нескольких морфологических типов парамеров для данных групп.

4. Все разнообразие планов строения эдеагуса можно свести к четырем основным планам строения: эдеагус с недифференцированной эндосомой (Isometopini, Cylapini, Palaucorini, Bryocorini, Odoniellini, Monaloniini, часть Eccritotarsini, Halticini, Termatophylini) и эдеагус с дифференцированной везикой Phylinae-типа (Phylinae), Orthotylini-типа (Orthotylini) и Мтпае-типа (Mirinae, Deraeocorinae кроме Termatophylini, Fulviini, Dicyphini и Vanniini).

164

Особый, но сходный с ММпае-типом, план строения имеет везика ВоЙтогшпш и большей части Ессп1;о1аг81ш. Недифференцированная эндосома является плезиоморфным состоянием признака. Везика РЬуНпае и, по-видимому, ОгЙкЛуНш однократно формировалась в процессе эволюции семейства, в то время как мембранозная везика Мтпае типа возникала несколько раз.

5. Копулятивный аппарат самцов слепняков отличается наибольшим разнообразием планов строения по сравнению с другими семействами ОгшсотогрИа и может быть эффективно использован при обосновании монофилии многих триб и подсемейств.

6. Характерное для 1зоте1:ортае подразделение генитальной капсулы на дорсальную и вентральную стенки может являться апоморфией подсемейства в целом.

7. Строение генитального аппарата подтверждает в общих чертах обоснованность выделения триб Су1артае. Установлено также, что группы родов ЯЫпотгш и КМпосу1арт обладают особым строением гениталий по сравнению как с другими Су1артае, так и друг с другом.

8. Отличия в строении эдеагуса исследованных видов Ра1аисоппае могут быть использованы при диагностике составляющих его триб Ра1аисопш и Уаппиш.

9. Анализ строения копулятивного аппарата Вгуосоппае подтверждает монофилию трибы Вгуосопш и близость триб Мопа1оппш и ОёотеШш. Генитальный аппарат группы БюурЫш, также сближаемой с двумя предыдущими трибами, отличается отсутствием супрагенитального моста и дифференцированной, обычно однолопастной мембранозной везикой. Огромная триба Есспилагаш, исходя из строения генитального аппарата, является сборной. В ее составе могут быть выделены по крайней мере три группы. Очевидно также, что следует пересмотреть принадлежность рода РеИтсш к трибе Мопакншги.

165

10. Существующая классификация подсемейства ОгЙкЛуИш согласуется в общих чертах с полученными данными о строении генитального аппарата. Исключение составляет род Сопс1готш8, который вместе с неисследованными, но близкими по внешнему строению родами Сопс1гото1с1е8 и Nesidorchestes образует группу, рано отделившуюся от общего с НаШспи ствола и нуждающуюся в выделении в качестве отдельной трибы.

11. Уникальное строение эдеагуса и парамеров РЬуНпае служит комплексной апоморфией подсемейства в целом. Тем не менее, использование структур генитального аппарата при диагностировании триб (за исключением РПорИопш) не представляется возможным, так как они имеют единый план строения и варьируют на видовом уровне во второстепенных деталях.

12. Гениталии исследованных Бегаеосоппае имеют единый план строения, от которого отклоняется эдеагус рода Аппопа. Особое, не характерное для подсемейства строение эдеагуса трибы ТегтаШрЬуНш, наряду с рядом необычных габитуальных черт, может служить основанием для изменения статуса данной трибы.

13. Генитальный аппарат всех триб Мшпае также устроен по единому плану и его строение практически невозможно использовать для установления надродовых связей семейства.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Константинов, Федор Владимирович, Санкт-Петербург

1. Кержнер И.М. 1981. Полужесткокрылые семейства Nabidae. Л. 326 с. (Фауна СССР. Насекомые хоботные', т. 13, вып. 2).

2. Кержнер И.М. 1988. Семейство Miridae (Capsidae) слепняки. В кн. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР, т. 2: 778-857.

3. Кержнер И.М., Ячевский Т.Л. 1964. Отряд Hemiptera (Heteroptera) -полужесткокрылые, или клопы. В кн. Определитель насекомых европейской части СССР, т. 1: 655-845.

4. Константинов Ф.В. 2000. Клопы-слепняки рода Atomophora Reut. (Heteroptera, Miridae) фауны России и сопредельных стран. Энт. Обозр., 79(1): 35-44.

5. Akingbohungbe, А.Е. 1974. Nymphal characters and higher classification analysis in the Miridae (Hemiptera: Heteroptera) with a subfamily key based on nymphs. Can. Entomol., 106: 687-694.

6. Akingbohungbe, A.E. 1996. The Isometopinae (Heteroptera: Miridae) of Africa, Europe and the Middle East. Delar Tertiary Publishers, Ibadan, Nigeria, 170 pp.

7. Bergroth, E. 1924. On the Isometopidae (Hemiptera, Heteroptera) of North America. Not. Entomol., 4: 3-9.

8. Bonhag, P.F. & Wick, J.R. 1953. The functional anatomy of the male and female reproductive systems of the milkweed bug, Oncopeltus fasciatus (Dallas) (Heteroptera: Lygaeidae). J. Morph., 93: 177-284.

9. Carayon, J. 1952. Le fécondations hémocoeliennes chez les Hémiptères Nabidés du genre Alloeorhynchus. C. R. Acad. Sci., Paris, 234: 751-753.

10. Carayon, J. 1958. Études sur les Hémiptères Cimicoidea 1. Position des genres Bilia, Biliola, Bilianella et Wollastoniella dans une tribu nouvelle (Oriini) des167

11. Hemiptera). Ann. Soc. Entomol. France, 8: 309-349. Carayon, J. 1974. Étude sur les Hémiptères Plokiophilidae. Ann. Soc. Entomol. France, 8: 579-625.

12. Carayon, J. 1977a. Insemination extra-genitale traumatique. In: Pierre-P. Grasse (ed.), Traite de Zoologie. Anatomie, Systématique, Biologie, Insectes. Gametogeneses, Fecondatin, Metamorphoses. 8(V-A). Masson, Paris: 351390.

13. Carayon, J. 1977b. Caractères généraux des Hémiptères Bryocorinae. In: E.M. Lavabre (ed.), Les Mirides du Cacaoyer. Inst. Francais du Cafe et du Cacao, Paris: 13-34.

14. Carvalho, J.C.M. 1954. Neotropical Miridae, LXXIY: Two new genera of

15. Cylapinae from Brazil (Hemiptera). Proc. Iowa Acad. Sci., 61: 504-510. Carvalho, J.C.M. 1955. Keys to the genera of the Miridae of the world

16. Hemiptera). Bolm. Mus. Para. Emilio Goeldi, 11: 1-151. Carvalho, J.C.M. 1956. Insects of Micronesia: Miridae. Bishop Mus., Honolulu,1.sects of Micronesia, 7: 100pp. Carvalho, J.C.M. 1957. A catalogue of the Miridae of the world. Part. 1. Arq. Mus.

17. Nac., Rio de Janeiro, 44: 158p. Carvalho, J.C.M. 1958a. A catalogue of the Miridae of the world. Part. 2. Arq.

18. Mus. Nac., Rio de Janeiro, 45: 216p. Carvalho, J.C.M. 1958b. A catalogue of the Miridae of the world. Part. 3. Arq.

19. Mus. Nac., Rio de Janeiro, 47: 161p. Carvalho, J.C.M. 1959. A catalogue of the Miridae of the world. Part. 4. Arq. Mus.

20. Nac., Rio de Janeiro, 48: 384p. Carvalho, J.C.M. 1960. A catalogue of the Miridae of the world. Part. 5. Arq. Mus.

21. Nac., Rio de Janeiro, 51: 194p. Carvalho, J.C.M. 1972. On a new genus and species of Fulviini from Rewa, Fiji (Hemiptera, Miridae). Rev. Brasil. Biol., 32: 53-54.169

22. Carvalho, J.C.M. 1973. On some interesting new genera and species of Miridae from Oceania (Hemiptera). Rev. Brasil. Biol., 33:1-9.

23. Carvalho, J.C.M. 1974. Neotropical Miridae, CLXXIX: Two new genera of Bryocorinae from Costa Rica and Mexico (Hemiptera). Rev. Brasil. Biol., 34:45-48.

24. Carvalho, J.C.M. 1980. Mirideos neotropicalis, CCXXII: descri9oes de quatro especies novas do Parque Nacional de Itatiaia (Hemiptera). Rev. Brasil. Biol., 40: 435-439.

25. Carvalho, J.C.M. 1982. Mirideos neotropicalis, CCXXXIX: descri9oes de algumas especies de Cylapinae do Amazonas (Hemiptera). Acta Amazonica, 12: 811815.

26. Carvalho, J.C.M. 1984a. Mirideos neotropicais, CCXLVII: Descri9des de um genero e trinta e quatro especies novas da tribo Bryocorini Douglas & Scott (Hemiptera). Rev. Brasil Biol., 44: 267-294.

27. Carvalho, J.C.M. 1984b. On the subfamily Paulocorinae Carvalho (Hemiptera, Miridae). Rev. Brasil. Biol., 44: 81-86.

28. Carvalho, J.C.M. 1984c. Um novo genero e especie de Isometopidae do Brasil (Hemiptera). Rev. Brasil. Biol., 44: 361-362.

29. Carvalho, J.C.M. 1985. Mirideos neotropicais, CCLIX: Descri95es de generos e especies novos da tribo Bryocorini (Hemiptera). Rev. Brasil. Biol., 45: 571588.

30. Carvalho, J.C.M. 1987. The genus Coridromius Signoret, with descriptions of new species (Hemiptera, Miridae). Rev. Bras. Entomol., 31: 61-69.

31. Carvalho, J.C.M. & Carpintero, D.L. 1986. Mirideos neotropicais, CCLXXI: Descri9oes de seis especies novas de Bryocorini Douglas & Scott (Hemiptera). An. Acad. Brasil. Cienc., 58: 147-154.

32. Carvalho, J.C.M. 1988. Mirideos neotropicais, CCXCIX: novos generos e especies da regiao neotropica (Hemiptera). Rev. Bras. Biol., 48: 873-887.170

33. Carvalho, J.C.M. & Fontes, A.V. 1968. Mirideos neotropicalis, CI: Revisao do complexo Cylapus Say, com descr9oes de generos e especies novos (Hemiptera). Rev. Brasil. Biol., 28: 235-242.

34. Carvalho, J.C.M. & Leston, D. 1952. The classification of the British Miridae (Hemiptera) with keys to the genera. Entomol. Monthly Mag., ser. 4, vol. 13: 241-251.

35. Carvalho, J.C.M. & Lorenzato, L.M. 1978. The Cylapinae of Papua New Guinea (Hemiptera, Miridae). Rev. Brasil. Biol., 38: 121-149.

36. Carvalho, J.C.M. & Rosas, A.F. 1962. Mirideos neotropicais, XCI: Uma tribo e dois generos novos (Hemiptera). Rev. Brasil. Biol., 22: 427-432.

37. Carvalho, J.C.M & Schaffner, J.C. 1985. Mirideos neotropicais, CCLIV: Descriptions of new species and one previously described species of Bryocorinae from Mexico, Central America and Venezuela (Hemiptera). Folia Entomol. Mex., 64: 3-32.

38. China, W.E. & Myers, J.G. 1929. A reconsideration of the classification of the cimicoid families (Heteroptera), with the description of two new spider-web bugs. Ann. Mag. Natur. Hist. (ser. 10), 3: 97-125.

39. Cobben, R.H. 1968. Evolutionary trends in Heteroptera. Part. I. Eggs, architecture of the shell, gross embryology and eclosion. Wageningen, Centre for Agricultural Publishing and Documentation: 1-145.

40. Cobben, R.H. 1978. Evolutionary trends in Heteroptera. Part II. Mouthpart-structures and feeding strategies. Wageningen Meded. Lab. Entomol., 289: 1407.

41. Crampton, G.G. 1922. The genitalia of the males of certain Hemiptera and Heteroptera. Bull. Brooklyn Entomol. Soc., 17: 46-55.171

42. Dashman, 1953. Terminology of the pretarsus. Ann. Entomol. Soc. Amer., 46: 5662.

43. Davis, N.T. 1966. Contributions to the morphology and phylogeny of the Reduvioidea (Hemiptera: Heteroptera). Part III. The male and female genitalia. Ann. Entomol. Soc. Amer., 59: 911-924.

44. Davis, N.T. & Usinger, R.L. 1970. The biology and relationships of the Joppeicidae (Heteroptera). Ann. Entomol. Soc. Amer., 63: 577-586.

45. Douglas, J.W. & Scott, J. 1865. The British Hemiptera. Vol. 1. Hemiptera-Heteroptera. London. 627 pp.

46. Drake, C.J. & Davis, N.T. 1960. The morphology, phylogeny, and higher classification of the family Tingidae, including the description of a new genus and species of the subfamily Vianaidinae (Hemiptera: Heteroptera). Entomol. Amer., 39: 1-100.

47. Drake, C.J. & Slater, J.A. 1957. The phylogeny and systematics of the family Thaumastocoridae (Hemiptera: Heteroptera). Ann. Entomol Soc. Amer., 50: 353-370.

48. Dupuis, C. 1970. Heteroptera. In: Taxonomist's glossary of genitalia in insects (ed. by S.L. Tuxen). Copenhagen, Munksgaard: 190-209.

49. Dupuis, C. & Carvalho, J.C.M. 1956. Heteroptera. In Taxonomist's glossary of genitalia in insects, ed. by S.L. Tuxen, pp.: 158-169. Copenhagen, Ejnar Munksgaard.

50. Ferris, G.F. & Usinger, R.L. 1939. The family Polyctenidae (Hemiptera; Heteroptera). Microentomology, 4: 1-50.

51. Fieber, F.X. 1860. Exegesen in Hemiptera. Wien. Entomol. Monatschr. 4: 257-272.

52. Gorczyca, J. 1996a. A new species of Vannius Distant, 1883 from Madagaskar (Heteroptera: Miridae). Genus, 7(3): 337-340.

53. Gorczyca, J. 1996b. Pseudovannius lestoni gen. n. sp. n. from Ghana (Heteroptera: Miridae). Genus, 7(3): 341-346.

54. Gorczyca, J. 1997. Revision of the Vannius-complex and its subfamily placement (Hemiptera: Heteroptera: Miridae). Genus, 8(3-4): 517-553.

55. Gorczyca, J. 2000. A systematic study on Cylapinae with a revision of the Afrotropical Region (Heteroptera, Miridae). Prace Naukowe Uniw. Slaskiego, 1863: 1-176.

56. Gorczyca, J. & Cherot, F. 1998. A revision of the Rhinomiris-complex (Heteroptera: Miridae: Cylapinae). Pol. pismo Entomol., 67(1-2): 23-64.

57. Gorczyca, J. & Konstantinov, F.V. A revision of the genus Vanniusoides Carvalho & Lorenzato (Heteroptera, Miridae). Eur. J. Entomol. (в печати).

58. Hahn, C.W. 1833. Die wanzenartigen Insecten, 1: 119-236. С. H. Zeh. Nürnberg.

59. Herczek, A. 1993. Systematic position of Isometopinae Fieb. Miridae, Heteroptera) and their interrelationships. Prace Naukowe Uniw. Slaskiego, 1357: 1-86.

60. Herrich-Schaeffer, G.A.W. 1839. Die wanzenartigen Insecten. 4: 93-108. C.H. Zeh, Nürnberg.

61. Kelton, L.A. 1955. Genera and subgenera of the Lygus complex (Hemiptera: Miridae). Canad. Entomol., 87: 277-301.

62. Kelton, L.A. 1959. Male genitalia as taxonomic characters in the Miridae (Hemiptera). Canad. Entomol., 91: 3-72.

63. Kelton, L.A. 1980. Two new species of Melanotrichus Reuter from western Canada and a description of the male of M. atriplicis (Heteroptera: Miridae). Canad. Entomol., 112: 337-339.

64. Kerzhner, I.M. & Josifov, M. 1999. Cimicomorpha II, Miridae. In: Aukema, В & Rieger, Ch. (ed.), Catalogue of the Heteroptera of the Palaearctic region., vol. 3. The Netherlands Entomol. Society, The Netherlands, 577pp.173

65. Kerzhner, I.M. & Konstantinov, F.V. 1999. Structure of the aedeagus in Miridae (Heteroptera) and its bearing to suprageneric classification. Acta Soc. Zool. Bohem., 63: 117-137.

66. Knight, H.H. 1916. Remarks on Lygus invitus Say, with descriptions of a new species and variety of Lygus (Hemiptera: Miridae). Canad. Entomol., 87: 277301.

67. Knight, H.H. 1917. A revision of genus Lygus as it occurs in America North of Mexico, with biological data on the species from New York. Cornell Univ. Agric. Exp. Sta. Bull., 391: 555-645.

68. Knight, H.H. 1923. The Miridae. In: Britton, W. The Hemiptera, or sucking insects of Connecticut. Bull. Conn. Geol & Nat. Hist. Surv. 34: 422-658.

69. Knight, H.H. 1941. The plant bugs, or Miridae of Illinois. Bull. III. Nat. Hist. Surv., 22: 1-234.

70. Knight, H.H. 1968. Taxonomic review: Miridae of the Nevada test site and western United States. Brigham Young Univ. Sei. Bull., Biol. Ser., 9: 282pp.

71. Konstantinov, F.V. 1997. A revision of the genus Psallopsis (Heteroptera: Miridae). Zoosyst. Rossica, 6(1/2): 171-190.

72. Konstantinov, F.V. 1999. Revision of the genus Camptotylidea (Heteroptera: Miridae). Zoosyst. Rossica, 8(1): 89-119.

73. Konstantinov, F.V. & Gorczyca, J. New species of the genus Palaucoris Carvalho from Indonesia (Heteroptera, Miridae). Annales Zoologici, в печати.

74. Kullenberg, В. 1941. Zur Kenntnis der Morphologie des männlichen Kopulationsapparates bei den Capsiden (Rhynchota). Zool. Bidr. Uppsala, 20:415-430.

75. Marks, E.P. 1951. Comparative studies of the male genitalia of the Hemiptera (Homoptera-Heteroptera). J. Kans. Entomol. Soc., 24(4): 134-141.

76. Matsuda, R. 1976. Morphology and evolution of the insect abdomen. With special reference to developmental patterns and their bearings upon systematics. Oxford, Pergamon press, 534p.

77. McAtee, W.L. & Malloch, J.R. 1932. Notes on the genera of Isometopinae (Heteroptera). Stylops, 1: 62-70.

78. Miyamoto, S. & Yasunaga, T. 1999. Discovery of the genus Coridromius Signoret (Heteroptera: Miridae) from Japan, with descriptions of two new species. Biogeography, 1: 33-37.

79. Miyamoto, S. 1961. Comparative morphology of alimentary organs of Heteroptera, with the phylogenetic consideration. Sieboldia, 2: 197-259.175

80. Miyamoto, S. 1965. Isometopinae, Deraeocorinae and Bryocorinae of the Southwest Islands, lying between Kyushu and Formosa (Hemiptera: Miridae). Kontyu, 33: 147-169.

81. Odhiambo, T.R. 1967. A taxonomic study of some genera of the Ethiopian Miridae (Hemiptera). (Part 1). Bull. I.F.A.N., ser. A, 29: 1655-1687.

82. Pendergrast, J.G. 1957. Studies on the reproductive organs of the Heteroptera with a consideration of their bearing on classification. Trans. R. ent. Soc. Lond., 109:1-63.

83. Poppius, B. 1909. Zur Kenntnis der Miriden-Unterfamilie Cylapina Reut. Acta. Soc. Sei. Fenn., 37(4): 46 pp.

84. Reuter, O. 1875. Genera Cimicidarum Europae. Bih. K. Vet. Akad. Handl., 3(1): 166.

85. Reuter, O. 1878. Hemiptera Gymnocerata Europae. Hémiptères Gymnocérates d'Europe du bassin de la Méditerranée et l'Asie Russe. I. Acta. Soc. Sei Fenn., 13: 1-188.

86. Reuter, O.M. 1883. Hemiptera Gymnocerata Europae. Vol. 3. Acta Soc. Sei. Fenn., 13:313-496.

87. Reuter, O. 1905. Hemipterologische Speculationen. 1. Die Klassification der Capsiden. Festschr. Palmen, 1:1-58.

88. Reuter, O. 1910. Neue Beitrage zur Phylogenie und Systematik der Miriden nebst einleitenden Bermerkungen über die Phylogenie der Heteropteren-Familien. Acta Soc. Sei. Fenn., vol. 37, 3: 169p.V

89. Schmitz, G. & Stys, P. 1973. Howefulvius elytratus gen. n., sp. n. (Heteroptera, Miridae, Fulviinae) from Lord Howe Island in the Tasman Sea. Acta Entomol. Bohemoslovaca, 70: 400-407.

90. Schuh, R.T. 1974. The Orthotylinae and Phylinae (Hemiptera: Miridae) of South Africa with a phylogenetic analysis of the ant-mimetic tribes of the two subfamilies for thr world. Entomol. Amer., 47: 1-332.176

91. Schuh, R.T. 1976. Pretarsal structure in the Miridae (Hemiptera) with a cladistic analysis of relationships within the family. Amer. Mus. Novit., 2601: 39p.

92. Schuh, R.T. 1979. Review of. Evolutionary trends in Heteroptera. Pt. 2. Mouthpart-structures and feeding strategies, by R.H. Cobben. Syst. Zool., 28: 653-656.

93. Schuh, R.T. 1984. Revision of the Phylinae (Hemiptera, Miridae) of the Indo-Pacific. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 177(1): 1-476.

94. Schuh, R.T. 1986. The influence of cladistics on heteropteran classification. Ann. Rev. Entomol., 31: 67-93.

95. Schuh, R.T. 1991. Phylogenetic, host and biogeographic analyses of the Pilophorini (Heteroptera: Miridae: Phylinae). Cladistics, 7: 157-189.

96. Schuh, R.T. 1995. Plant bugs of the world (Insecta: Heteroptera: Miridae). New York Entomol. Soc.: 1329p.

97. Schuh, R.T. & Slater, J. A. 1995. True bugs of the world (Hemiptera, Heteroptera), classification and natural history. Coronell University Press, New York: 336p.

98. Schuh, R.T. & Stys, P. 1991. Phylogenetic analysis of cimicomorphan family relationships (Heteroptera). J. New York Entomol. Soc., 99(3): 298-350.

99. Schwartz, M.D. 1987. Phylogenetic revision of the Stenodemini with a review of the Mirinae (Heteroptera: Miridae). PhD dissertation. City University of New York. 383pp.

100. Sharp, D. 1890. On the structure of the terminal segment in some male Hemiptera. Trans. Entomol Soc. Lond., 1890 (3): 399-427.

101. Singh-Pruthi, H. 1925. The morphology of the male genitalia in Rhynchota. Trans. Entomol. Soc. Lond., 1925: 127-267.

102. Slater, J. A. 1950. An investigation of the female genitalia as taxonomic characters in the Miridae (Hemiptera). Iowa State Coll. J. Sei., 25: 1-81.177

103. Southwood, T.R.E. 1955. The morphology of the salivary glands of terrestrial Heteroptera (Geocorisae) and its bearing on classification. Tijdschr. Entomol., 98: 77-84.

104. Southwood, T.R.E. 1956. The structure of the eggs of the terrestrial Heteroptera and its relationship to the classification of the group. Trans. R. Entomol. Soc. Lond., 108: 163-221.

105. Stichel, W. 1930. Illustrierte Bestimmungstabellen der deutschen Wanzen. Berlin Lief. 6-7: 147-210.

106. Stonedahl, G.M. 1988. Revisions of Dioclerus, Harpedona, Mertila, Myiocapsus, Prodromu,s and Thaumastomiris (Heteroptera: Miridae: Bryocorinae: Eccritotarsini). Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 187: 1-99.

107. Stonedahl, G.M. 1991. The Oriental species of Helopeltis (Heteroptera: Miridae): a review of economic literature and guide to identification. Bull. Entomol. Res., 81: 465-490.

108. Stonedahl, G.M. & Cassis, G. 1991. Revision and cladistic analysis of the plant bug genus Fingulus Distant (Heteroptera: Miridae: Deraeocorinae). Amer. Mus. Novit., 3028: 55p.

109. Stonedahl, G.M. & Henry, T.J. 1991. A new genus of mirine plant bugs, Gracilimiris, with three new species from North America (Heteroptera: Miridae). J.N.Y. Entomol Soc., 99: 224-234.

110. Stonedahl, G.M. & Kovac, D. 1995. Carvaliofulvius gigantochloae, a new genus and species of bamboo-inhabiting Fulviini from West Malaysia (Heteroptera: Miridae: Cylapinae). Proc. Entomol. Soc. Wash., 97(2): 427-434.1. V

111. Stys, P. & Kerzhner, I.M. 1975. The rank and nomenclature of higher taxa in recent Heteroptera. Acta entomol. bohemoslov., 72: 65-79.

112. Thomson, C.G. 1871. Sverige fauna arter af gruppen Capsina. Opusc. Entomol., 4: 410-452.

113. Tullgren, A. 1918. Zur Morphologie und Systematic der Hemipteren. I. Entomol Tidskr., 39: 113-133.178

114. Usinger, R.L. 1931. A new species of Platylygus (Miridae, Hemiptera). Pan-Pacific Entomol.,1\ 129-130.

115. Usinger, R.L. 1966. Monograph of Cimicidae (Hemiptera-Heteroptera). The Thomas Say Foundation, Entomological Society of America, vol. 7, 585pp.

116. Van Duzee, E.P. 1916. Monograph of the North American species of Orthotylus (Hemiptera). Proc. Calif Acad. Sei., 6: 87-128.

117. Van Duzee, E.P. 1917. Catalogue of the Hemiptera of America north of Mexico excepting the Aphidiinae, Coccinae and Aleurodinae. Calif. Univ. Pubs. Entomol., 2, 902 p.

118. Villiers, A. 1948. Hémiptères Réduviidés de l'Afrique Noire. Faune de L'empire Français, 9: 488pp.

119. Wagner, E. 1940. Zur Systematik von Lygus pratensis L. (Hemiptera, Heteroptera, Miridae). Verh. Ver. Naturw. Heimatf Hamburg, 27: 149-154.

120. Wagner, E. 1952. Blindwanzen oder Miriden. In: Dahl F. (ed.): Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile. Vol. 41. Jena: Fischer Verlag, 218pp.

121. Wagner, E. 1955. Bemerkungen zum System der Miridae (Hemiptera: Heteroptera. Deutsche Entomol. Zeitschr., 2(5): 230-242.

122. Wagner, E. 1973. Über Isometopus Fieber, 1860 (Hemiptera, Heteroptera, Isometopidae). Nachrbl. Bayr. Entomol., 22: 37-44.

123. Wagner, E. 1974a. Die Miridae Hahn, 1831, des Mitelmeerraumes und der Makaronesischen Inseln (Hemiptera, Heteroptera). Teil 1. Entomol. Abh., 37 suppl: 484pp.

124. Wagner, E. 1974b. Die Miridae Hahn, 1831, des Mittelmeerraumes und der Makaronesischen Inseln (Hemiptera, Heteroptera). Teil 2. Entomol. Abh., 39 suppl.: 421 pp.

125. Wagner, E. 1975. Die Miridae Hahn, 1831, des Mittelmeerraumes und der Makaronesischen Inseln (Hemiptera, Heteroptera). Teil 3. Entomol. Abh., 40 suppl.: 483pp.179

126. Wagner, E & Weber, H.H. 1964. Hétéroptères Miridae. Faune de France, 67: 1591.