Биологическое обоснование применения Nesidiocoris tenuis Reuter (Heteroptera, Miridae) в качестве энтомофага вредителей овощных культур в защищенном грунте

Пазюк, Ирина Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологическое обоснование применения Nesidiocoris tenuis Reuter (Heteroptera, Miridae) в качестве энтомофага вредителей овощных культур в защищенном грунте
ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Биологическое обоснование применения Nesidiocoris tenuis Reuter (Heteroptera, Miridae) в качестве энтомофага вредителей овощных культур в защищенном грунте"

004610796

На правах рукописи

ПАЗЮК Ирина Михайловна

Биологическое обоснование применения Nesidiocoris tenuis Reuter (Heteroptera, Miridae) в качестве энтомофага вредителей овощных культур в защищенном грунте

Шифр и наименование специальности: 03.02.05 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2 1 0К7 2010 2010

004610796

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений Россельхозакадемии

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Белякова Наталия Александровна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Синев Сергей Юрьевич

кандидат биологических наук Степанычева Елена Анатольевна

Ведущая организация:

Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт биологической защиты растений Россельхозакадемии

Защита состоится 14 октября 2010 г. в 10 часов на заседании диссертационного сое та Д 006.015.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защт растений по адресу: 196608, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, д. 3. Факс: (812) 470-51-10; e-mail: vizrspb@mail333.com, web-сайт: www.vizrspb.narod.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научи исследовательского института защиты растений

Автореферат разослан 13 сентября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

ВВЕДЕНИЕ

Для биологической защиты растений в мире используют б видов слепняков из родов Macrolophus и Dicyphus (Heteroptera, Miridae). В России на овощных культурах применяется в основном Macrolophus pygmaeus Rambur (=M.nubilus

H.S.) (Крыжановская, 1989; Асякин и др., 1999; Боярин, 2000). Клоп-слепняк Nesidiocoris tenuis Reuter апробирован в борьбе с сосущими

вредителями в странах Средиземноморья, Индии и на Кубе (Torreno, 1994; Romeis, Shanower, 1996; Vazquez, Dinorah, 2000). Незидиокорис способен питаться оранжерейной и табачной белокрылкой, пасленовым минером, бахчевой и оранжерейной тлей, паутинным клещом, яйцами совок (Patel, Yadav, 1992; Torreno, 1994; Vacante, Garzia, 1994; Romeis, Shanower, 1996; Vazquez, Devi et al., 2002; Urbaneja, 2003; Trottin-Coudal et al., 2005).

Незидиокорису, как и другим слепнякам, используемым в борьбе с вредителями, свойственно питание соками растений (Alomar, Albajes, 1996; McGregor et al., 2000). В некоторых случаях клопы могут наносить повреждения растениям. Поэтому необходимо выявить факторы, которые вызывают переключение N. tenuis с животной на растительную пищу.

В России незидиокрис отмечен на юге Дальнего Востока. Представители родов Macrolophus и Dicyphus в Приморье отсутствуют. Интродукция на Дальний Восток европейских видов слепняков может вызвать негативные последствия из-за их широкой пищевой специализации. Поэтому использование в теплицах Приморья незидиокориса, как вида, обитающего на Дальнем Востоке, более целесообразно. Но для этого необходимо оценить пригодность дальневосточных популяций незидиокориса для борьбы с оранжерейной белокрылкой и другими сосущими вредителями.

Цель работы: Дать комплексную эколого-биологическую характеристику клопа N. tenuis и оценить возможность его использования для защиты овощных культур от сосущих вредителей в теплицах. Задачи работы:

I. Оценить пищевую специализацию N. tenuis.

2. Провести сравнительную оценку прожорливости и функциональной реакции на плотность жертвы N. tenuis и M.pygmaeus при питании оранжерейной белокрылкой.

3. Выявить факторы, влияющие на плодовитость N. tenuis.

4. Провести сравнительную оценку сезонных адаптации N. tenuis и M.pygmaeus.

5. Оценить эффективность N. tenuis в снижении численности оранжерейной бе-локрылки на растениях томата и огурца.

6. Оценить возможность массового разведения клопа N. tenuis на природном корме и его естественных заменителях.

Научная новизна. Впервые проведена комплексная оценка корейской популяции N. tenuis по основным биологическим показателям на широком спектре жертв и растений. Показано, что N. tenuis не способен завершать личиночное развитие при питании на огурце и томате в отсутствии животной пищи.

Определены основные механизмы фотопериодической регуляции преима-гинального развития N.tenuis. Выявлены следующие сезонные адаптации: уско-

рение развития личинок летом при длине дня 14 часов и температуре 20°С для подготовки к зимовке, замедление развития личинок при 25°С для накопления пакета фотопериодической информации, необходимого для определения направления дальнейшего развития.

Впервые для N.tenuis установлено, что нижний температурный порог развития яиц составляет 11.8°С, для личинок 11.0-13.5°С, сумма эффективных температур для развития яиц - 129 градусо-дней, для личинок - 168-211 граду-со-дней.

Выявлено, что питание яйцами зерновой моли Sitotroga cerealella Olivier является достаточным условием для полноценного преимагинального развития незидиокориса и реализации его репродуктивного потенциала.

Практическая значимость. На основе результатов крупномасштабных производственных опытов разработана высокопродуктивная технология массового разведения незидиокориса на естественном заменителе природного корма - яйцах зерновой моли. Отдельные оригинальные элементы этой технологии (сбор готовой продукции, ее упаковка) могут быть использованы при производстве других слепняков, используемых в биологической защите растений.

Выявлено, что уменьшение светового дня ниже 16 часов приводит к сокращению доли яйцекладущих самок M.pygmaeus. В меньшей степени сокращение фотопериода влияет на репродукцию N.tenuis. Эти данные MOiyr быть использованы при регламентации применения N.tenuis и M.pygmaeus в теплицах.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на II Всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург, 2005), XIII съезде РЭО (Краснодар, 2007), междунар. научн. конф. «Biological control methods in Integrated Plant Production and Protection Management» (Познань, 2006), «Фитосанитарное обеспечение устойчивого развития агроэкосистем» (Орёл, 2008), междунар. научн.-практич. конф. «Актуальные вопросы энтомологии» (Ставрополь, 2009), междунар. научно-практич. экологии, конф. «Живые объекты в условиях антропогенного пресса» (Белгород, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 печатных работ, из них 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы, включающего 173 источника, в том числе 131 на иностранных языках. Работа изложена на 205 страницах, содержит 29 таблиц и 63 рисунка.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. Слепняки-зоофитофаги (Heteroptera, Miridae): биологические

особенности, массовое разведение и применение в защите растений

(литературный обзор)

В обзоре литературы описаны эволюционные и экологические аспекты пищевой специализации клопов слепняков со смешанным питанием. Уделено серьезное внимание перспективам использования мирид в биологической защите растений. Подробно проанализирована литература по биологии и экологии N. tenuis.

ГЛАВА 2. Материалы и методы

Объекты исследований: лабораторная культура N. tenuis, заложенная в 2004 г. от выборки насекомых, собранных в теплицах г. Сувон (Suwon, Республика Корея), 37° 16' с.ш., 126°59' в.д.. В 2007 г. культура дополнена особями, собранными в г. Нонсан (Nonsan, Республика Корея), 36°18' с.ш., 127°24' в.д. Лабораторная культура M.pygmaeus (=М nubilus) из коллекции ВИЗР, получена в 1990 г. из г. Сочи (43° 35' с.ш., 39° 44' в.д.).

Основные биологические показатели клопов оценивали при индивидуальном содержании особей. Оценку поведения N. tenuis на плодах и листьях томата проводили по методике R.R.McGregor с соавторами (2000).

Опыты по оценке влияния температуры и фотопериода на преимагиналь-ное развитие и репродукцию N. tenuis проводили на базе Зоологического института РАН. Скорость развития личинок, коэффициент термолабильности, нижний температурный порог, а так же сумму эффективных температур (СЭТ) личинок клопов рассчитывали с помощью программы DevRate 3.3 (©V.E. Ki-pyatkov, 2006).

Эффективность незидиокориса оценивали на растениях томата в садковых экспериментах при соотношении клоп:белокрылка 1:5, 1:10, 1:25 и 1:40, в вегетационных экспериментах при нормах выпуска 2-4 клоп/растение, на растениях огурца в вегетационных и производственных экспериментах при нормах выпуска 2 клопа/растение или 1 клоп/м2. Скорость роста популяций N.tenuis и бе-локрылки оценивали по формуле R=(lnN-lnN0)/At, где N0 - численность популяции в момент времени t<,; N - численность популяции в момент времени t; At -временной интервал, для которого определяется изменение численности. (Чернышев, 1996).

Апробацию массового разведения незидиокориса проводили на базе биотехнологической компании Сесил (Sésil Corporation, Республика Корея) при фотопериоде 16 часов и t=24-30°C. Опыты проводили в садках 40x55x40 см, обтянутых органзой.

Для статистической обработки данных использовали дисперсионный (ANOVA), корреляционный и регрессионный анализ. Достоверность различий между выборками определяли с помощью сравнения Tukey HSD-теста, t-критерия Стьюдента, KruskaI-Wallis-критерия, Тигкеу-Кгатег-теста и Z-критерия (Гланц, 1999).

ГЛАВА 3. Пищевая специализация клопа Nesidiocoris tenuis

3.1. Оценка продолжительности развития личинок Nesidiocoris tenuis на животной н смешанной диетах

Для определения оптимального состава животной и растительной пищи, необходимой незидиокорису для полноценного развития, сравнивали продолжительность развития его личинок при питании оранжерейной белокрылкой, паутинным клещом и большим мучным хрущаком. Личинки клопа развивались быстрее всего при питании оранжерейной белокрылкой на листьях табака (табл. 1, Tukey HSD р<0.05).

Таблица 1. Продолжительность развития (в сутках) личинок Nesidiocoris tenuis при питании оранжерейной белокрылкой, паутинным клещом и яйцами мучного хрущака, t=27-29°C._____

Жертва Растение Возраста личинок

I II III IV V I-V

Паут, клещ Фасоль 1,8±0,16 1,8±0,25 2,1±0,12 2,3±0,29 4,2±0,17 12,2±0,17 а

Ор. белокрылка Фасоль 1,8±0,16 2,6±0,26 2,3± 0,16 2,7± 0,18 3,5±0,34 12,8±0,40 а

Ор. белокрылка Табак 1,7±0,15 2,4±0,22 1,7±0,11 2,1±0,16 2,9±0,27 10,8±0,26 b

Мучной хрущак Табак 2,8±0,41 3,1±0,40 3,5±0,56 5,3±1,03 4,6±1,2 19,6±1,20 с

Примечание. Различий по продолжительности развития самцов и самок не выявлено (ANOVA, р>0.05). Здесь и далее - одинаковыми буквами отмечены варианты опыта, между которыми не выявлено статистически достоверных различий (Tukey-test).

При питании незидиокориса яйцами зерновой моли на трех видах растений (табак, томат, огурец) не выявлено статистических различий по продолжительности развития личинок и доле вышедших имаго (АЫОУА, р>0.05) (табл. 2). При этом выживаемость личинок при питании яйцами зерновой моли составляла 83+8%, что не отличается достоверно от выживаемости личинок, выкормленных на оптимальной диете (белокрылка на листьях табака)

Таблица 2. Продолжительность развития (в сутках) личинок Nesidiocoris tenuis при питании яйцами зерновой моли на различных растениях, t=25-27°C._

Растение Возраста личинок

[ II [II IV V I-V

Томат 2,3±1,20 2,3±0,11 2,4±0,10 2,3±0,10 2,6±0,15 11,7±0,32 а

Табак 2,9±0,22 2,1±0,13 2,0±0,16 2,2±0,13 3,5±0,20 12,3±0,28 а

Огурец 2,8±0,30 2,9±0,18 2,1±0,26 2,3±0,36 3,7±0,29 10,6±1,68 а

Без растения* 2,1±0,19 2,9±0,23 2,2±0,24 1,9±0,2 2,6±0,27 11,7±0,34 а

Примечание. Различий по продолжительности развития самцов и самок не выявлено (ANO VA, р>0.05). * - использовались только яйца зерновой молн.

Полученные нами данные о выживаемости и продолжительности развития личинок незидиокориса свидетельствуют о том, что яйца зерновой моли наряду оранжерейной белокрылкой являются полноценным кормом для N. tenuis.

3.2. Оценка продолжительности развития личинок Nesidiocoris tenuis и Ma-crolophus pygmaeus на растительной диете

При индивидуальном содержании клопов на рассаде томата и табака полное личиночное развитие N. tenuis и выход имаго были отмечены только при питании личинок на растениях табака (t=24°C). Выход имаго составил 44%. При питании на растениях томата большая часть личинок N. tenuis, погибала, не достигнув старших личиночных возрастов. Личинки М pygmaeus при питании на растениях табака и томата гибли в младших возрастах (табл. 3).

При питании незидиокориса на листьях огурца при 29°С личинки гибли в первом возрасте, при 26°С единичные особи перелиняли на второй возраст, прожив не более 7 суток.

Таблица 3. Выживаемость и продолжительность развития Nesidiocoris tenuis (Nt) и Macrolophus pygmaeus {Мр) при питании растительной пищей (томат, табак)._

Вид t,°C Растение Доля личинок, перелинявших на следующий личиночный возраст, % Доля имаго, % Период сохранения

клопа на II на III на IV наУ жизнеспособности, дни

Nt 28 томат 33 6 6 0 - 4,5 ± 1,01а*

Nt 24 томат 61 39 26 9 - 9,6 ± 1,91а

Nt 24 табак 88 75 75 75 44 24,6 ± 2,45Ь

Мр 28 томат 0 - - - - 1,1 ± 0,09а

Мр 24 томат 0 - - - - 1,8 ± 0,34а

Мр 24 табак 53 20 0 - - 14,3 ± 2,68Ь

Примечание. Влажность воздуха во всех вариантах опыта составляла 50%. * р<0,001.

Незидиокорис, по нашим данным, не способен завершить преимаги-нальное развитие на томате и огурце при питании только растительным соком. Следовательно, в теплицах при отсутствии вредителей (животной пищи) не будет происходить накопление незидиокориса, и, как следствие, снизится риск повреждения растений клопами. С другой стороны, личинки незидиокориса в отсутствии жертвы не погибают в течение 5-24 суток, что позволяет клопу в ряде случаев «дожидаться» появления вредителя.

3.3. Продолжительность жизни и особенности питания имаго Nesidiocoris tenuis на различных видах корма

При питании оранжерейной белокрылкой продолжительность жизни имаго N. tenuis на растениях табака составляла 15.5±1.70 суток, на растениях фасоли - в 3 раза меньше (6.5±3.93 суток). При питании паутинным клещом на растениях фасоли не выявлено сокращения продолжительность жизни N. tenuis, которая составляла 18.6±2.42 суток. При кормлении имаго незидиокориса на растениях томата яйцами зерновой моли, оранжерейной и злаковой тлями продолжительность его жизни составляла 16-25 суток.

Имаго N. tenuis и М. pygmaeus при питании исключительно растительной пищей (томат, табак) жили в среднем 6-9 суток. Повышение температуры с 24°С до 28°С не влияло на среднюю продолжительность жизни имаго обоих видов (ANOVA, р>0.05 и р>0.05).

При питании исключительно соком растений продолжительность жизни имаго незидиокориса сокращается приблизительно в 2 раза по сравнению этим показателем на смешанной диете. Растительная диета не является полноценной дня имаго незидиокориса и макролофуса.

В садковых опытах выявлено, что при наличии выбора между тремя субстратами: плодом томата, листом томата и яйцами зерновой моли на карточках незидиокорис предпочитает листья томата.

3.4. Прожорливость и функциональная реакция клопов Nesidiocoris tenuis и

Macrolophus pygmaeus

Самки незидиокориса потребляли за сутки 210.5±17.30 личинок белокрыл-ки, самки макролофуса - 134.8±18.10 личинок. При питании яйцами оранже-

рейной белокрылки прожорливость самок N. tenuis составляла 133.2+33.00 яйца в сутки, что не превышало данный показатель у личинок IV и V возрастов (177.7±35.32 и 197.3±27.24 яиц в сутки) (Tukey HSD, р>0.05 и р>0.05).

Оценка прожорливости незидиокориса при питании яйцами зерновой моли показала, что личинки первых двух возрастов поедают 2-5 яйца в сутки. В 111 возрасте суточное потребление возрастает до 9.55±0.71 яиц, в VI и V возрастах - до 14.9+0.99 и 15.4+1.12 яиц соответственно. Самцы съедают 6.3+0.38 яиц/сутки, самки - 20.Ш.72 яиц/сутки.

У N. tenuis и M.pygmaeus при питании яйцами оранжерейной белокрылки выявлен 3-й тип функциональной реакции на плотность жертвы по Холдингу (Holling, 1959). При низкой плотности жертвы (5-10 яиц/лист) M.pygmaeus не поедал ее. При плотности 25 яиц/лист M.pygmaeus потреблял достоверно меньше яиц, чем N. tenuis (Tukey HSD, р<0.001). Поисковая способность M.pygmaeus ниже, чем у N.tenuis.

При высокой плотности оранжерейной белокрылки (200 яиц/лист) доля съеденных незидиокорисом жертв достигает 99%. Вероятно, это связано с уменьшением времени, которое необходимо незидиокорису для поиска жертвы. Исходя из функциональной реакции на плотность жертвы, можно утверждать, что регуляторные способности N.tenuis выше, чем у M.pygmaeus.

ГЛАВА 4. Плодовитость и численная реакция Nesidiocoris tenuis 4.1. Факторы, влияющие на плодовитость Nesidiocoris tenuis

На растениях табака при питании яйцами зерновой моли плодовитость N.tenuis за весь период жизни составила 280±68,5 личинок на самку, среднесуточный выход - 6-9 личинок на самку. Откладка яиц N.tenuis проходит ежесуточно, в отличие от D. tamaninii и М. caliginosus, которые откладывают яйца не каждый день (Fauvel et al, 1987; Saleh, 2002).

Плодовитость N. tenuis оценивали на разных видах растений при питании яйцами зерновой моли. Выход личинок от одной самки в сутки составил 5.5±1.75 особей на рассаде огурца (сорт Изящный), 5.8±1.18 на рассаде томата (с. Белый налив) и 6.6±0.98 на рассаде табака (с. Вирджиния). Значимых различий по среднесуточной плодовитости N.tenuis на разных растениях не выявлено.

Выявлено влияние плотности N. tenuis на его плодовитость. При питании яйцами зерновой моли на растениях табака выход личинок от одной самки в сутки статистически значимо снижается при увеличении плотности с 5-10 пар на растение до 20 (Tukey HSD, р<0.05). Суточный выход личинок сокращался с 15.2±2.77 до 6.7±0.50 особей. Увеличение плотности N.tenuis до 30-40 пар на растение приводит к снижению суточного выхода личинок до 3.8-4.0 особей.

При питании оранжерейной белокрылкой выход личинок N. tenuis составлял 8.5-13.1 особей в сутки при плотности клопов 5-10 пар на растение табака. Снижение плодовитости наблюдается при увеличении плотности клопов до 20 пар и более (Tukey HSD, р<0.01): среднесуточный выход личинок сокращается до 2.6-5.6 особей на самку.

Различий по плодовитости N. tenuis при питании белокрылкой и яйцами зерновой моли не выявлено.

4.2. Численная реакция Nesidiocoris tenuis

Для оценки численной реакции N. tenuis были смоделированы различные соотношения хищниг.жертва: 1:5, 1:10, 1:25, 1:40 на изолированных растениях томата. В варианте 1:5 численность имаго N.tenuis через месяц возросла в 3.4 раза, 1:10 - в 6.8 раз, 1:25 - в 8.2 раза, 1:40 - в 9.3 раза. Накопление N.tenuis проходило пропорционально исходной плотности вредителя, что говорит о численной реакции незидиокориса на этот вид жертвы. Происходило повышение плодовитости N. tenuis на фоне высокой плотности жергвы. Кроме того, можно предположить, что выживаемость потомства Л'.tenuis была выше в вариантах с высокой плотностью белокрылки.

ГЛАВА 5. Влияние температуры и фотопериода на преимагинальное развитие и репродукцию Nesidiocoris tenuis

5.1. Влияние температуры на эмбриональное развитие Nesidiocoris tenuis

Средняя продолжительность эмбрионального периода N.tenuis при 20°С, 25°С и 30сС составляет 15, 10 и 7 суток, соответственно. Нижний температурный порог развития яиц - 11.84°С, сумма эффективных температур для развития яиц - 129 градусо-дней. Коэффициент термолабильности эмбрионального развития 0.773±0.013 значимо больше, чем личиночного развития (t-критерий Стьюдента, р<0.001).

5.2. Влияние темпера1уры и фотопериода на продолжительность развития личинок Nesidiocoris tenuis

Проведена оценка влияния температуры и фотопериода на продолжительность развития личинок N.tenuis и M pygmaeus. Сравнивали продолжительность, скорость и нижний температурный порог развития личинок, а также коэффициенты термолабильности личиночного развития.

При содержании личинок N.tenuis в 20°С и длине дня 14 часов их продолжительность развития статистически достоверно сокращалась до 23.3±0.49 суток по сравнению с таковой при содержании в вариантах 10, 12 и 16 часов света (26.3±0.17, 25.9±0.21 и 25.6±0.25 суток, соответственно) (Tukey HSD, р<0.001).

При 25°С личинки N.tenuis развивались быстрее всего при длине дня 10 и 12 часов (14.3±0.12 и 15.07±0.24 суток, соответственно) (Tukey HDS, р>0.05). При 14 часовом фотопериоде развитие личинок достоверно замедлялось до 17.9±0.25 суток (Tukey HDS, р<0.001).

Нами выявлено, что фотопериод влияет на развитие личинок N.tenuis, начиная с третьего личиночного возраста (рис. 1). Так, у личинок N.tenuis при 20°С задержка развития отмечена в 3-м возрасте в варианте 16 часов света. При 25°С у личинок N.tenuis в 3-м возрасте задержка развития отмечалась при фотопериодах 14 часов и 10 часов.

Рис. 1. Продолжительность развития личинок N.tenuis различных возрастов при различных фотопериодических режимах и температурах 20°С (а) и 25°С (Ь) (индивидуальное содержание).

Наиболее высокий коэффициент термолабильности развития отмечен у личинок N. tenuis при коротком дне (10 и 12 часов), что в природной среде соответствует периоду с середины сентября по март. Развитие личинок M.pygmaeus более термолабильно при фотопериоде 14 часов, т.е. в апреле и августе (рис. 2).

При коротком световом дне (10 часов) коэффициент термолабильности личиночного развития N. tenuis статистически достоверно выше, чем у M.pygmaeus (Tukey-Kramer test, р<0.01). При этом пороговая температура развития личинок N.tenuis (13.5±0.34°С) в этих условиях статистически достоверно выше, чем у M.pygmaeus (7.3±1.87°С) (Tukey-Kramer test, р<0.05).

Продолжительность личиночного развития M.pygmaeus при 15°С и коротком дне (12 часов) составляла 142.5±9.60 дней, причем доля перелинявших на имаго особей незначительна - 37±8%. Кроме того, при 15°С у личинок M.pygmaeus нами отмечено характерное для дипаузирующих особей поведение: они прятались на нижних сторонах листьев и сидели почти неподвижно. В совокупности это свидетельствует о диапаузе у M.pygmaeus на стадии личинки.

Температур3- °С

i 0,10 ч

30.08 I 0,06

S0.04 a

jo.OO -0,02

14:10

15 20 25 30 35 Температура, °C

• N.tenuis ■ M.pygmaeus

---Линейная (N.tenuis)

Линейная (M.pygmaeus!

0,12 1 0,10 5 0,08

£ 0,06 »

n 0,04 a

С 0,02

§ 0,00 и

-0.02

0,14

1 0,12 «

rt 0,10 | 0,08

1 0,05

flj

a 0,04

§ 0,02 a.

2 0,00

-0,02 0

12:12

10 15 20 25 30 35 Температура, °C

16:8

20 25 30 35 Температура, °C

Рис. 2. Скорость развития личинок N. tenuis и M.pygmaeus при фотопериодах 10, 12, 14 и 16 часов в диапазоне температур 10-3 5 °С.

По нашим данным, личинки корейской популяции N.tenuis при 15°С и коротком дне (12 ч.) достигали стадии имаго за 86.8±2.23 дней, а доля перелинявших на имаго составила 58±6%. Личинки N.tenuis свободно передвигались по поверхности листьев в отличие от личинок M.pygmaeus в тех же условиях.

Высокая доля особей, перелинявших на имаго N.tenuis при 15°С и коротком фотопериоде (12 часов) в сочетании с поведением, характерным для недиа-паузирующих особей, свидетельствует об отсутствии диапаузы у данного вида на стадии личинки.

Возможно, у N.tenuis при субоптимальных температурах и коротком дне происходит замедление метаболизма, ведущее к оцепенению, которое, по определению Н.В. Белозерова (2009), является недиапаузной формой покоя.

Вероятно, что ускорение развития личинок N.tenuis при фотопериоде 14 часов и 20°С в природной среде служит для подготовки к зиме, а замедление развития личинок N.tenuis при 25°С - для накопления пакета фотопериодической информации необходимого для определения направления дальнейшего развития.

У N.tenuis мы не выявили статистически достоверных различий по продолжительности личиночного развития самцов и самок. Самцы M.pygmaeus на личиночной стадии развиваются быстрее самок. Вероятнее всего, протандрия обусловлена разными размерами самцов и самок. Ее адаптивный смысл заключается в снижении доли близкородственных спариваний.

5.3. Влияние температуры и фотопериода на преовипозиционный период

Nesidiocoris tenuis

Выявлено влияние на преовипозиционный период N.tenuis температуры и фотопериода. Самки N.tenuis начинают откладывать яйца при 20°С через 3 суток, при 25°С и 30°С - через 2 суток после линьки на имаго.

Преовипозиционный период при 25°С и фотопериодах 10-14 часов составлял 1-1.7 суток. При длине дня 16 часов он увеличился до 2.9 суток (рис. 3).

X 3

о г >• w 2

S •i

m О

О £

с а. 1

X 01

и с

ш 0

10ч. 12ч. 14ч. 16ч.

Фотофаза

Рис. 3. Влияние продолжительности фотопериода на преовипозиционный период N.tenuis при 25°С (при питании яйцами зерновой моли).

Сокращение преовипозиционного периода N.tenuis при коротком дне имеет определенный адаптивный смысл. Чем раньше самки весной отложат яйца, тем раньше выйдут личинки, которые получат возможность быстро развиваться при благоприятных температурах и длинном дне. Это в конечном итоге даст возможность популяции пройти большее число поколений в летний период и увеличить численность перед зимовкой.

5.4. Влияние температуры и фотопериода на индукцию репродуктивной диапаузы у Nesidiocoris tenuis и Macrolophus pygmaeus

В широком диапазоне температур (15-30°С) и фотопериодов (10-16 часов) у N.tenuis доля самок, не сформировавших яйца, не превышала 17% (табл. 4).

У M.pygmaeus при 15°С доля самок, не сформировавших яйца на 22-й день в фоторежиме 14 ч., была равна 47±13%, что близко к пороговому значению (50%) и свидетельствует о наступления диапаузы (табл. 4).

При увеличении температуры доля самок, не сформировавших яйца, уменьшалась во всех фотопериодах для обоих видов.

Таблица 4. Доля самок N. tenuis и M.pygmaeus, не сформировавших яйца в различных фототерморежимах через 10 и 22 дня после линьки на имаго._

Вид клопа ФГ1 (L:D)/ t°C Доля самок, не сформировавших яйца, %

на 10-й день на 22-й день

10:14 12:12 14:10 16:8 10:14 12:12 14:10 16:8

N. tenuis 15 - - - - - 17 9 17

20 6 а* 14 а 12 а 4 а 5 а 4а 2 b 0b

25 - - - - 4 0 5 0

30 3 0 0 0 - - - -

M.pygmaeus 15 - - - - - - 47 0

20 100 а 100 а 0а 8 а 29 b 76 b 18а 0b

25 - - - - 0 0 0 0

* - Попарное сравнение между днями вскрытия в каждом фоторежиме при одной и той же температуре: а, Ь различия значимы, Меритерий Стьюдента, р<0.05. Развитие личинок проходило в условиях, при которых в дальнейшем содержали имаго.

При круглогодичной колонизации N. tenuis и M.pygmaeus в теплицах следует учитывать, что уменьшение светового дня ниже 16 часов приведет к сокращению доли яйцекладущих самок M.pygmaeus. В меньшей степени сокращение фотопериода повлияет на репродукцию N. tenuis.

ГЛАВА 6. Оценка эффективности применения Nesidiocoris tenuis для защиты растений в теплицах

6.1. Колонизация Nesidiocoris tenuis на культуре томата

Для оценки эффективности N. tenuis в подавлении оранжерейной бело-крылки в садках на растениях томата моделировали четыре варианта соотношения хищник:жертва 1:5, 1:10, 1:25 и 1:40. Во всех вариантах и разновременных сериях опыта начальная численность незидиокориса на растениях была одинакова и составляла 6 особей (3 самки + 3 самца).

Через 2 недели после выпуска имаго клопа был отмечен выход его личинок следующего поколения. Через 40 дней после выпуска мы выявили повреждения в виде колец на черешках листьев. На момент появления повреждений соотношение хищник:жертва было низким во всех вариантах опыта и составляло 3:1-1:2.

К концу эксперимента (через 12 недель после выпуска) биологическая эффективность клопа составила 97%. При этом доля листьев с повреждениями в виде колец на черешках составляла около 30%, в вариантах опыта с соотношениями 1:5-1:25, а среднее число колец за время эксперимента выросло до 0.91.5 на лист. Переключение клопа на питание соком растений зависит в основном от динамики соотношения хищник:жертва.

Один из способов предотвращения вредоносности незидиокориса - совместная колонизация с М. caliginosus. Этот вариант предложен французскими исследователями (Trottin-Caudal et al., 2005). Совместная колонизация N. tenuis и М. pygmaeus была проведена нами на растениях томата в тепличных боксах. При выпуске смеси клопов независимо от нормы выпуска (2 или 4 особи на

растение) число «колец» значимо снижалась (ANOVA, р<0.05) по сравнению с выпуском только N.tenuis (рис. 4). Видимо, присутствие макролофуса не позволяет незидиокорису накапливаться. Ограничение численности N.tenuis приводит к сокращению числа повреждений, которые наносит данный слепняк растениям томата.

г 123456789 10 11 12

неделя учета

НН2 Nt, 2 особи/раст. INt/IМр, 2 особи/раст.

-*-3Nt/lMp, 4 особи/раст. Рис. 4. Число повреждений в виде колец на черешках листьях томата при колонизации N.tenuis и M.pygmaeus.

N.tenuis по сравнению с М. pygmaeus отличается более высокой скоростью эмбрионального развития, ярко выраженной численной реакцией на бело-крылку, более высокой прожорливостью (см. главу 3, 4). N.tenuis в отличии M.pygmaeus способен контролировать оранжерейную белокрылку на низких плотностях вредителя.

Анализ результатов проведенной колонизации, а также полученные нами данные о биологических особенностях N.tenuis, позволяют прогнозировать высокую эффективность данного вида в борьбе с оранжерейной белокрылкой, особенно на первом этапе заселения растений вредителем.

6.2. Колонизация Nesidiocoris tenuis на культуре огурца

На культуре огурца проводили оценку эффективности незидиокориса в борьбе с оранжерейной белокрылкой и западным цветочным трипсом в тепличном боксе. Выпускали личинок V возраста по 2 особи на растение. Численность трипса к моменту выпуска составляла 1.3±0.36 имаго и б.8±1.81 личинок на лист, численность белокрылки - 2.8±1.48 имаго на лист.

Личинки младших возрастов незидиокориса были выявлены спустя 11 дней после выпуска имаго. В этот же период численность трипсов снизилась до 1.1 имаго и 2.5 личинки на лист, а популяция белокрылки осталась на исходном низком уровне - 0.9 имаго и 0.5 личинки на лист.

В течение всего эксперимента уровень численности белокрылки оставался низким (0.06 особей на лист), а к концу эксперимента она перестала встречаться на растениях. Снижение численности западного цветочного трипса составило 60% на листьях и 52% на цветках.

Производственную оценку эффективности N.tenuis на культуре огурца в подавлении оранжерейной белокрылки проводили в теплицах на ЗАО «Карель-

ский» в 2009 г. на огурце сорта Медиа в остекленной теплице площадью 1500 м2 в весенне-летнем обороте. Незидиокориса в теплицу выпускали однократно в норме 1 имаго на 1 м2 в начале марта (профилактический выпуск по всей площади теплицы). В это время белокрылка в теплице присутствовала в одном очаге с плотностью 0.4 имаго и 0.13 личинок на лист.

Колонизация незидиокориса обеспечила высокую эффективность биологической защиты от оранжерейной белокрылки с 25 марта по 7 июля (рис. 5).

СИЗ Имаго незидиокориса ЕЙ Личинки незидиокориса ~~~Имаго белокрылки

25.03.

13.04.

3.05.

5.06.

1.07. Дата учета

Рис. 5. Динамика численности оранжерейной белокрылки и незидиокориса на верхнем ярусе огурца сорта Медиа (ЗАО «Карельский», 2009 г.).

Энтомофаг сдерживал численность белокрылки ниже экономического порога вредоносности (на уровне 0.5 особей на лист). В теплице в течение периода испытания незидиокориса не были отмечены другие виды сосущих вредителей, присутствовавшие в соседних теплицах. Прибавка урожая огурца в теплице, где проводили выпуски незидиокориса составила 0.3 кг/м2.

ГЛАВА 7. Массовое разведение Nesidiocoris tenuis

7.1. Раздельное содержание имаго и личинок Nesidiocoris tenuis с использованием садков

В качестве основы для технологии массового разведения незидиокориса был выбран принцип разделения массовой культуры энтомофага по стадиям и возрастам с использованием садков. Ранее данный технологический подход в массовом разведении слепняков не использовался.

Наши данные, представленные в главах 3-4, показали, что в качестве субстрата для откладки яиц и развития личинок пригодны растения табака, а в качестве технологичного вида корма - яйца зерновой моли.

Жизненный цикл клопа разделили на два технологических процесса: (1) получение яиц и (2) инкубация яиц и выкармливание личинок.

Исходя из того, что у N.tenuis отмечены колебания суточной плодовитости и продолжительности эмбрионального развития, растения табака в садках с яйцекладущими самками заменяли через 2 суток.

Убыль имаго (гибель, вылет из садка при смене растений) в маточном садке составляла 19% каждые двое суток. Для получения постоянного количества

конечного продукта (имаго) необходимо поддерживать постоянную плотность яйцекладущих самок в маточных садках.

При сборе яйцекладок по данной схеме производства от самки в сутки мы получали 8.1±0.37 личинок, что соответствует среднему уровню плодовитости для N. tenuis (см. главу 3). Заданная плотность имаго (15 самок на растение) в маточном садке определяет сравнительно невысокую плодовитость. Однако снижать плотность имаго и тем самым повышать плодовитость нецелесообразно. Чем меньше яйцекладущих самок в садке, тем менее стабильным будет выход яиц с маточного садка.

Предложенную технологию разведения незидиокориса с раздельным содержание имаго и личинок сравнивали по производительности с разработанной ранее методикой, по которой клопов содержали в боксе без садков, не разделяя на имаго и личинок.

Через месяц в боксе (площадь 30 м2, высота 2.5 м) общая численность N.tenuis составила 1131 имаго и 3473 личинок. За это же время (5.02-6.03.07) по технологии с раздельным содержанием имаго и личинок в садках было произведено 44878 имаго клопа. Таким образом, при использовании приблизительно равных производственных площадей производительность предлагаемой нами технологии раздельного содержания имаго и личинок в 9.7 раз превышает производительность старой методики разведения в боксах без разделения особей по стадиям и возрастам.

7.2. Оптимизация массового разведения Nesidiocoris tenuis

Для оптимизации массового разведения N.tenuis была проведена оценка производительности технологии при следующих условиях: плотность имаго в маточном садке - 120 и 240 особей; число растений для откладки яиц в маточном садке - 4 и 8 шт.; частота сбора яиц (частота смены растений в маточном садке) - через 2 и 4 суток (рис. 6).

-ч-

>, ч о

14 12 10 В

6 1 4 2 1 0

11,4

13,0

в садке 4 раст.

7,7

8 раст.

сбор яиц через 2 дня

12,1

4 раст.

9,2

7,1

8 раст.

4 дня

4 раст.

8 раст.

2 дня

5,4

4 раст.

6,8 ■

i раст.

4 дня

240 клопов на садок

120 клопов на садок

Рис. 6. Влияние на продуктивность самки N.tenuis трех факторов: плотности имаго на садок, плотности имаго на растение и периода яйцекладки.

Выявлено, что в садках с плотностью 60 и 30 имаго на растение продуктивность при увеличении периода откладки яиц в 2 раза вырастает в 1.3-1.5 раз, а в садках с плотности 15 клопов на растение - почти в 2 раза.

Увеличение затрат в два раза (количества имаго и количества растений табака) не окупится двукратным увеличением выхода продукции.

В связи с этим, оптимальными схемами производства яйцекладки будут вар. 1 (120 имаго + 4 растения табака на 2 суток) и вар.2. (120 имаго + 8 растений табака на 2 суток). В этих вариантах средняя продуктивность незидиокори-са составляла 11.4 и 13.0 имаго от пары за 4 суток соответственно.

Нами была усовершенствована методика сбора имаго N. tenuis, основанная на использовании положительного фототаксиса клопа и аттрактантного действия пыльцы. Таким образом, была создана технология производства незидио-ориса, которая может быть реализована в любом регионе РФ.

ВЫВОДЫ

1. Питание личинок N. tenuis на растениях томата и огурца в отсутствии животной пищи при температурах 24-29°С недостаточно для завершения личиночного развития клопа. Питание только соком растений сокращает продолжительность жизни имаго N. tenuis до 6-9 дней, что в 2 раза меньше, чем при питании животной пищей.

2. Питание яйцами зерновой моли является достаточным условием для полноценного преимагинального развития N. tenuis в отсутствии растения, что свидетельствует о факультативном характере фитофагии у клопа.

3. Прожорливость самок N.tenuis достигает 210.5117.30 личинок бело-крылки в сутки, что на 36% больше, чем у M.pygmaeus, самки которого уничтожают 134.8118.10 личинок в сутки. Доля съеденных жертв у N.tenuis выше, чем у M.pygmaeus особенно при низких плотностях яиц белокрылки.

4. Плотность N.tenuis влияет на его плодовитость. При питании яйцами зерновой моли и оранжерейной белокрылки выход личинок I возраста от самки составляет 8.5-13.1 особей при плотности 5-10 пар на растение табака. При увеличении плотности клопов до 20-40 пар на растение плодовитость снижается в 3-4 раза.

5. У N.tenuis выявлена численная реакция на оранжерейную белокрылку. За месяц численность клопа увеличивалась при исходном соотношении хищ-ник:жертва 1:5 в 3.4 раза, при 1:10 - в 6.8 раз, при 1:40- в 9.3 раза.

6. При коротком фотопериоде (10 часов) коэффициент термолабильности и нижний температурный порог личиночного развития N.tenuis выше, чем у M.pygmaeus.

7. У имаго N.tenuis репродуктивная диапауза отсутствует. У M.pygmaeus фотопериод 14 часов на фоне температуры 15°С индуцирует репродуктивную диапаузу у 47% самок.

8. N.tenuis способен контролировать оранжерейную белокрылку на низких и средних плотностях. Биологическая эффективность клопа в подавлении белокрылки на культуре томата и огурца составляет 90-97%.

Практические рекомендации

1. Клоп N. tenuis пригоден для колонизации в теплицах для подавления оранжерейной белокрылки независимо от длины дня, в том числе в зимний период.

2. Для массового разведения N.tenuis рекомендуется использовать яйца зерновой моли и растения табака.

3. При массовом разведении N. tenuis для сбора имаго рекомендуется использовать разработанную методику, основанную на положительном фототаксисе клопа и аттрактантном действии пыльцы.

Список публикаций по теме диссертации

Пазюк, ИЛИ. Особенности биологии клопа Nesidiocoris tenuis Reuter (Miridae) при питании тепличной белокрылкой / И.М. Пазюк // Вести, защиты растений. - 2008. - № 3. - С. 65-70.

Козлова, Е.Г. Оценка эффективности хищного клопа Nesidiocoris tenuis Reuter (Heteropreta, Miridae) при защите культуры огурца от комплекса сосущих вредителей / Е.Г.Козлова, И.М. Пазюк // Изв. Санкт-Петербург, гос. аграр. ун-та. - 2008. - № 9. - С. 53-56.

Пазюк, И.М. Клоп Nesidiocoris tenuis Reuter (Miridae) в биологической защите овощных культур от сосущих вредителей / И.М. Пазюк // Защита и карантин растений. - 2009. -№ 10.-С. 22-24.

Белякова, Н А. Отбор энтомофагов для теплиц / Н А. Белякова, И.М. Пазюк // Защита и карантин растений. - 2007. - № 7. - С. 28-31.

Пазюк, И.М. Технологический регламент на производство и применение незидиоко-риса Nesidiocoris tenuis Reuter (сем. Miridae, Heteroptera) / И.М. Пазюк, Н.А Белякова // Биотехнологии создания биологических средств защиты растений на основе энтомофагов / под ред. акад. РАСХН В. А. Павлюшина. - СПб: Всерос. НИИ защиты растений, 2009. - С. 4-23.

Пазюк, И.М. Оценка хищного клопа Nesidiocoris tenuis (Reuter) (Heteroptera, Miridae) в качестве энтомофага комплекса сосущих вредителей для закрытого грунта / И.М. Пазюк // Информ. бюл. ВПРС МОББ. - 2007. - № 38. - С. 183-188.

Освоение природных ресурсов хищников-полифагов для использования в биологической защите / Н.А. Белякова, Л.П. Красавина, А.А. Сапрыкин, И.М. Пазюк // Биологические средства защиты растений, технология их изготовления и применения. - СПб: Всерос. НИИ защиты растений, 2005. - С. 55-63.

Пазюк, И.М. Перспективы использования Nesidiocoris tenuis (Miridae) для защиты томатов от комплекса сосущих вредителей в закрытом грунте / И.М. Пазюк // Фитосанитарное оздоровление экосистем: материалы II Всерос. съезда по защите растений. Т. 2, Санкт-Петербург, 5-10 дек. 2005 г. - СПб: Всерос. НИИ защиты растений, 2005. - С. 104-105.

Pazyuk, LM. Perspectives of using Nesidiocoris tenuis (Heteroptera, Miridae) for control of sucking pest complex of greenhouse crops in NW Russia / I.M. Pazyuk // Management aspects of crop protection and sustainable agriculture: Research, development and information systems: Abstracts of crop protection conference, Saint-Petersburg, Pushkin, May 3I-June 3, 2005. - Sf. Petersburg: [s. п.], 2005. - P. 63-64.

Pazyuk, I.M. Efficacy evaluation of the mirid bug Nesidiocoris tenuis application on tomato crops / I.M. Pazyuk, N.A. Belyakova // Biological control methods in integrated plant production and protection management; conference of the IOBC/EPRS, Poznan, Poland, May 15-19, 2006. -Poznan, 2006. - P. 34.

Пазюк, И.М. К биологии энтомофага Nesidiocoris tenuis Reuter (Heteropreta, Miridae) / И М. Пазюк // Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины: тез. докл. ХШ съезда Рус. энтомол. о-ва, Краснодар, 9-15 сент. 2007 г. - Краснодар: Рус. энтомол. о-во, 2007. - С. 156-157.

Пазюк, И.М. Nesidiocoris tenuis (Heteroptera, Miridae) - новый энтомофаг для защиты овощных культур в теплицах / И.М. Пазюк // Фитосанитарное обеспечение устойчивого развития агроэкосистем: междунар. науч.-практ. конф., Орел, 18-20 марта 2008 г. - Орел, 2008. - С. 267-268.

Пазюк, И.М. К вопросу о пищевой специализации клопа Nesidiocoris tenuis / И.М. Пазюк // Живые объекты в условиях антропогенного пресса: материалы X Междунар. науч.-практ. экол. конф., г. Белгород, 15-18 сент. 2008 г. - Белгород: Политерра, 2008. - С. 158159.

Пазюк, И.М. Зоофитофагия клопа Nesidiocoris tenuis (Reuter) (Miridae) при его использовании против тепличной белокрылки на томате / И.М. Пазюк // Тр. Ставроп. отд. Рус. энтомол. о-ва. Вып. 5.: материалы 11 Междунар. науч.-практ. интернет-конф. «Актуальные вопросы энтомологии», г. Ставрополь, 1 марта 2009 г. - Ставрополь: АГРУС, 2009. - С. 267270.

Пазюк, И.М. Особенности развития личинок клопа Nesidiocoris tenuis (Reuter) (Miridae) при питании на растениях / И.М. Пазюк // Проблемы защиты растений в условиях современного сельскохозяйственного производства: материалы науч. конф. - СПб: Всерос. НИИ защиты растений; Инновацион. центр защиты растений, 2009. - С. 44-47.

Научное издание. ЩЮ-печаггь ООО "ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ" Лицензия ПЛД № 69-253. Подписано к печати 9 сентября 2010 г., тир. 120 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пазюк, Ирина Михайловна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Клопы-слепняки (Heteroptera, Miridae): биологические особенности, массовое разведение и применение в защите растений литературный обзор)

1.1. Пищевая специализация и регуляторная роль мирид в агроценозах

1.2. Цикл развития мирид

1.3. Репродуктивные особенности мирид

1.4. Фотопериодическая реакция и температурные нормы развития мирид

1.5. Пищевые связи и особенности охотничьего поведения мирид

1.6. Разведение мирид

1.7. Применение мирид в защите растений

1.8. Эколого-биологическая характеристика Nesidiocoris tenuis Reuter

ГЛАВА 2. Материалы и методы

2.1. Содержание лабораторных культур Nesidiocoris tenuis и Macrolophus 47 pygmaeus

2.2. Получение личинок и имаго Nesidiocoris tenuis и Macrolophus pygmaeus 47 для проведения экспериментов

2.3. Методики разведения жертв для кормления культур Nesidiocoris tenuis 48 и Macrolophus pygmaeus и проведения экспериментов

2.4. Оценка основных биологических показателей Nesidiocoris tenuis и 49 Macrolophus pygmaeus

2.5. Методика проведения вегетационных экспериментов

2.6. Методика проведения производственных экспериментов

2.7. Эксперименты по технологии массового разведения N. tenuis

2.8. Статистический анализ полученных данных

ГЛАВА 3. Пищевая специализация клопа Nesidiocoris tenuis

3.1. Оценка продолжительности развития личинок Nesidiocoris tenuis на 79 животной и смешанной диетах

3.2. Оценка продолжительности развития личинок Nesidiocoris tenuis и 85 Macrolophus pygmaeus на растительной диете

3.3. Продолжительность жизни и особенности питания имаго Nesidiocoris 90 tenuis на различных видах корма

3.4. Прожорливость и функциональная реакция клопов Nesidiocoris tenuis и

Macrolophus pygmaeus

ГЛАВА 4. Плодовитость и численная реакция Nesidiocoris tenuis ^ ^

4.1. Факторы, влияющие на плодовитость Nesidiocoris tenuis

4.2. Численная реакция Nesidiocoris tenuis

ГЛАВА 5. Влияние температуры и фотопериода на преимагинальное развитие и репродукцию Nesidiocoris tenuis

5.1. Влияние температуры на эмбриональное развитие Nesidiocoris tenuis

5.2.Влияние температуры и фотопериода на преимагинальное развитие и 115 репродукцию Nesidiocoris tenuis

5.3. Преовипозиционный период Nesidiocoris tenuis

5.4. Влияние температуры и фотопериода на индукцию репродуктивной 135 диапаузы у Nesidiocoris tenuis и M.pygmaeus

ГЛАВА 6. Эффективность применения Nesidiocoris tenuis для защиты ^ растений в теплицах

6.1. Колонизация Nesidiocoris tenuis на культуре томата.

6.2. Колонизация Nesidiocoris tenuis на культуре огурца

1 f\i

ГЛАВА 7. Массовое разведение Nesidiocoris tenuis

7.1. Раздельное содержание имаго и личинок Nesidiocoris tenuis с 167 использованием садков

7.2. Оптимизация массового разведения Nesidiocoris tenuis

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологическое обоснование применения Nesidiocoris tenuis Reuter (Heteroptera, Miridae) в качестве энтомофага вредителей овощных культур в защищенном грунте"

Для биологической защиты растений в мире используют 6 видов слепняков из родов Macrolophus и Dicyphiis (Heteroptera, Miridae), для которых разработаны технологии массового разведения и применения. В России на производственных посадках овощных культур применяется в основном Macrolophus pygmaeus Rambur (=M.niibilus H.S.) (Крыжановская, 1989;Асякин и др. 1999; Боярин, 2000).

Клоп-слепняк Nesidiocoris tenuis Reuter апробирован в борьбе с сосущими вредителями в странах Средиземноморья, Индии и на Кубе (Torreno, 1994; Romeis, Shanower, 1996; Vazquez, Dinorah, 2000). Незидиокорис способен питаться оранжерейной и табачной белокрылкой, пасленовым минером, бахчевой и оранжерейной тлей, паутинным клещом, яйцами совок (Patel, Yadav, 1992; Torreno, 1994; Vacante, Garzia, 1994; Romeis, Shanower, 1996; Vazquez, Devi et al., 2002; Urbaneja, 2003; Trottin-Coudal et al., 2005).

Незидиокорису, как и другим слепнякам, используемым в борьбе с вредителями, свойственно питание соками растений (Alomar, Albajes, 1996; McGregor et al., 2000). В некоторых случаях клопы могут наносить повреждения растениям. Поэтому необходимо выявить факторы, которые вызывают переключение N.tenuis с животной на растительную пищу.

Задачи работы:

1. Оценить пищевую специализацию N. tenuis.

3. Выявить факторы, влияющие на плодовитость N. tenuis.

4. Провести сравнительную оценку сезонных адаптаций N. tenuis и M.pygmaeus.

5. Оценить эффективность N. tenuis в снижении численности оранжерейной белокрылки на растениях томата и огурца.

6. Оценить возможность массового разведения клопа N. tenuis на природном корме и его естественных заменителях.

Определены основные механизмы фотопериодической регуляции пре-имагинального развития N. tenuis. Выявлены следующие сезонные адаптации: ускорение развития личинок летом при длине дня 14 часов и температуре 20°С для подготовки к зимовке, замедление развития личинок при 25°С для накопления пакета фотопериодической информации, необходимого для определения направления дальнейшего развития.

Выявлено, что уменьшение светового дня ниже 16 часов приводит к сокращению доли яйцекладущих самок M.pygmaeus. В меньшей степени сокращение фотопериода влияет на репродукцию N.tenuis. Эти данные могут быть использованы при регламентации применения N.tenuis и M.pygmaeus в теплицах.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на II Всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург, 2005), XIII съезде РЭО (Краснодар, 2007), междунар. научн. конф. «Biological control methods in Integrated Plant Production and Protection Management» (Познань, 2006), «Фитосанитарное обеспечение устойчивого развития агроэко-систем» (Орёл, 2008), междунар. научн.-практич. конф. «Актуальные вопросы энтомологии» (Ставрополь, 2009), междунар. научно-практич. экологич. конф. «Живые объекты в условиях антропогенного пресса» (Белгород, 2008).

Благодарности. Искреннюю признательность выражаю моему научному руководителю, к.б.н. Н.А. Беляковой а также всем сотрудникам лаборатории биологической защиты растений за ценные советы, внимание и помощь в проведении исследований.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Пазюк, Ирина Михайловна

ВЫВОДЫ

2. Питание яйцами зерновой моли является достаточным условием для полноценного преимагинального развития N.tenuis в отсутствии растения, что свидетельствует о факультативном характере фитофагии у клопа.

3. Прожорливость самок N. tenuis достигает 210.5±17.30 личинок бело-крылки в сутки, что на 36% больше, чем у M.pygmaeus, самки которого уничтожают 134.8+18.10 личинок в сутки. Доля съеденных жертв у N.tenuis выше, чем у M.pygmaeus особенно при низких плотностях яиц белокрылки.

Практические рекомендации

1. Клоп N.tenuis пригоден для колонизации в теплицах для подавления оранжерейной белокрылки независимо от длины дня, в том числе в зимний период.

2. Для массового разведения N.tenuis рекомендуется использовать яйца зерновой моли и растения табака.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пазюк, Ирина Михайловна, Санкт-Петербург

1. Бжезиньски, К. Перспективы применения Macrolophus costalis Fieb. в интегрированой защите тепличных культур / К. Бжезиньски //Информационный бюллетень ВПС МОББ. 1988. - № 23. - С. 53-54.

2. Боярин, В.В. Применение макролофуса в закрытом грунте / В.В. Боярин // Защита и карантин растений. -2000. №11. - С. 20.

3. Гусев, В.Г. Биологические основы интродукции, применения и массового разведения энтомофагов / В.Г. Гусев // Интродукция, акклиматизация и селекция насекомых: сборник научных трудов. Л.:ВИЗР. 1987.- Вып. 84. -С. 9-15.

4. Гланц, С. Медико-биологическая статистика / С. Гланц // М.: Практика. -1999.-461 с.

5. Дмитров, А. Ограничаване численността на тютюневия трипе с Macrolophus costalis / А. Дмитров // Растительна защита. 1975. -№ 28 (6). -С. 34.

6. Заводчикова, В.В. К биологии хищных клопов на посевах хлопчатника в Мургабском Оазисе /В.В. Заводчикова //Фауна и экология насекомых Турк-мениии. Ашхабад: «Ылым», 1977. С. 29-35.

7. Заводчикова, В.В. Хищные клопы и их роль в сохранении урожая хлопчатника / В.В. Заводчикова // под ред. д-ра биол.наук С.Н. Мярцивой. Ашхабад: «Ылым», 1989. С. 26.

8. Златанов, Б. В. Вредоносны ли хищные клопы? / Б. В., Златанов // Защита растений. 1990. - №6 - С. 113-114.

9. Златанова, A.A. Хищные клопы в яблоневых насаждениях предгорий Заилийского Алатау / A.A. Златанова, Б.В. Златанов // Биологические методы защиты с-х к-р в Казахстане. Алма-Ата, 1983. С. 42-49.

10. Игнатьева, Т.Н. Энтомофаги в борьбе с оранжерейной белокрылкой / Т.Н. Игнатьева // Бюлл. ВНИИ защиты растений -1991. №75. - С.5-7.

11. Игнатьева, Т.Н. Особенности биологии хищных клопов из семейства Mi-ridae / Т.Н. Игнатьева, В.И. Пипилюк // Биологизация защиты растений: состояние и перспективы. Краснодар, 2000. Ч. 2. С. 15-20.

12. Ижевский, С.С. Словарь-справочник по биологической защите растений от вредителей / С.С. Ижевский // М.: Academa, 2003. С. 206.

13. Использование хищного клопа макролофуса на огурце в защищенном грунте / Б.П. Асякин, В.А. Раздобурдин, О.В. Иванова, Л.П. Красавина // ВИЗР.-1999.-С.2.

14. Кержнер, И.М. Специализация хищных клопов в отношении мест обитания и пищи и связанные с ней приспособительная окраска и форма / И.М. Кержнер// Пятое совещание Всесоюзного энтомологического общества: тезисы докладов. М.-Л., 1963. С. 23-25.

15. Кержнер, И.М. Инфраотряд Cimicomorpha. Семейство Miridae (Capsidae) И.М. Кержнер // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР / Под ред. П.А. Лера. Владивосток, 1988- Т. 2. Homoptera и Heteroptera.- С.778-857.

16. Кимсанбаев, Х.Х. Роль хищных полужесткокрылых в снижениии численности сосущих вредителейц / Х.Х. Кимсанбаев, М.И. Рашидов, Д.Д. Аха-нов //Защита растений. -1991. № 11. С. 27.

17. Крыжановская, Т.В. Выращивание хищного клопа Macrolophus nubilis H.S. (Heteroptera, Miridae) для защиты овощных культур закрытого грунту Т.В. Крыжановская // Захист рослин. Зборник. 1983. - Вып.ЗО. - С. 11-17.

18. Крыжановская, Т.В. Массовое разведение насекомых для использования в защите растений закрытого грунта / Т.В. Крыжановская, Р.И. Чижик // Тезисы докладов 1-й всесоюзной конференции по промышленному разведению насекомых, 1986. С. 38-39.

19. Крыжановская, Т.В. Роль насекомых полифагов в защите растений закрытого грунта / Т.В. Крыжановская //Защита с-х раст в условиях применения интенсивных техноогий: тезисы докладов н-п конф. Минск. - 1987. -4.1. - С.117-118.

20. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин // Изд-во Высшая школа М. 1973. -С. 350.

21. Манукян З.С., Терлемезян Г.Л. Клоп циртопелтус на помидоре и борьба с ним / З.С. Манукян, Г.Л. Терлемезян // Известия с.-х. наук. Ереван. - 1984. - №6. -С.41-44.

22. Массовое разведение и применение энкарзии на овощных культурах защищенного грунта / H.A. Попов, И.А. Забудская // Методические указания. Кишинев, 1986. С. 22.

23. Методические указания по массовому разведению и применению трихо-граммы для борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур // Москва: Колос. 1974. - С. 78.

24. Останова, М.М. Фауна и экология полезных полужесткокрылых из семейств Miridae и Tingidae / М.М. Останова //Экология и морфология животных, Самарканд. 1990. - С. 32-39.

25. Пазюк, И.М. Особенности биологии клопа Nesidiocoris tenuis Reuter (Miri-dae) при питании тепличной белокрылкой / И.М. Пазюк // Вестн. защиты растений. 2008. - № 3. - С. 65-70.

26. Парамонова, О.В. Клоп макролофус — хищник тепличной белокрылки / О.В. Парамонова // Биологический метод защиты растений: тезисы докладов. Минск, НИИ защиты растений 1984.

27. Пучков, В.Г. Полужесткокрылые. Слепняки или мириды (общий обзор группы) / В.Г., Пучков // Защита растений.- 1973- №12.- С. 33-36.

28. Пучков, В.Г. Главнейшие клопы слепняки — вредители сельскохозяйственных культур / Пучков В.Г. // Киев: Наукова Думка.- 1966,- С. 170

29. Пучков, В.Г. Виды рода Macrolophus FIEBER, 1858 (HETEROPTERA, MIRIDAE) фауны СССР / В.Г. Пучков //Доклады академии наук Украинской ССР. Серия Б. Геологические, химические и биологические науки. 1978. -№9.-С. 854-857.

30. Раздобурдин, В.А. Хищный клоп макролофус на огурце в теплицах в усвловиях Северо-Западного региона России / В.А. Раздобурдин, Б.П. Ася-кин, О.В. Иванова // АГРО XXI. 1998. - №5. - С. 16-17.

31. Семьянов, В.П. Методика лабораторного разведения семиточечной коровки / В.П. Семьянов // Защита растений. 1974. - № 6. - С. 32.

32. Старостин, A.A. Экспериментальная оценка прожорливости Psalus ambiguus Fal. (Heteroptera, Miridae) / A.A. Старостин // 12 съезд Русского энтомологического общества, СПб. 2002. - С. 12-17.i

33. Тамарина, Н.А. Основы технической энтомологии / Н.А. Тамарина М.: изд-во МГУ. - 1990. - С. 202.

34. Твердюков, А.П. Биологический метод борьбы с вредителями и болезнями в защищенном грунте/ А.П.Твердюков, П.В. Никонов, Н.П. Ющенко // Справочник. М.: Колос. - 1993. - 159 с.

35. Технологический регламент по разведению макролофуса // Мин. сельского хозяйства и продовольствия России. 1994. - 32 с.

36. Хорхордин, Е.Г. Функциональная реакция хищника гамазового клеща Amblyseius finlandicus на плотность паутинного клеща Schizotetranychus pruni / Е.Г. Хорхордин, А.М. Лосев // Зоологический журнал.- 1985.- Вып. 9. Т. 64. -С. 14-97.

37. Цыбульская, Г.Н. Перспективный энтомофаг / Г.Н. Цыбульская, Т.В. Крыжановская // Защита и карантин растений. -1980. № 10. - С.23.

38. Чалков, А.А. Биологическая борьба с вредителями овощных культур в защищенном грунте / А.А. Чалков // Москва. Россельхозиздат. - 1986. - С. 64-88.

39. Чернышев, В.Б. Экология насекомых. Учебник / В.Б. Чернышев / М.: Изд-во Московского университета. 1996. — 304 с.

40. Al-Azawi, B. M. Some observations on the tomato bug Engytatus tenuis Reut. (Miridae, Hemiptera) in Baghdad / B. M. Al-Azawi, A. F. Al-Azawi //Iraqi Journal of Agricultural Sciences, «Zanco».- 1988.- Vol. 6.- issue. 3.- P. 85-88.

41. Agrawal, S. C. Efficacy of insecticidal control schedules against aphids and jassids on tomato / S. C. Agrawal, K. S. Kushwaha // Indian Journal of Plant Protection. 1978. - Vol. 6, Iss. 2.- P. 40-43.

42. Albajes, R. The mired bug Dicyphus tamaninii: an effective predator for vegetable crops / R. Albajes //Bull.OILB srop. 1996. - Vol.19, no.l/ -P.l.

43. Aldrich, J.R. Chemical ecology of the Heteroptera / J.R. Aldrich. // Annu.Rev. Entomol. 1988. - no. 33.-P. 211-238.

44. Alomar, O. Conservation of Mirid Bugs for biological control in protected and outdoor tomato crops / O. Alomar // Bull. OILB srop. 1991. - Vol.14. - no.5. - P. 33-42.

45. Arzone, A. Roles of mirids (Rhynchota: Heteroptera) in the control of Tri-aleurodes vaporariorum Wetswood (Rhynchota; Aleyrodidae) / A. Arzone, A. Alma, L. Tavella // Bull Zool Agraria Bachicoltura. -1990. Vol. 22. - P.43-51.

46. Backus, E.A. Sensory system and behaviours which mediate hemipteran plant-feeding: a taxonomic overview / E.A. Backus // J.Insect Rhysiol. -1988.-Vol. 34.- no. 3.- P.151-165.

47. Bennett, J.A. Investigating the diet of the omnivorous mirid Dicyphus hesperus using stable isotopes / J.A. Bennett, D.R. Gillespiea, S.L.VanLaerhoven // Bulletin of entomological research.- 2009.- № 99.- p. 347-358.

48. Bloomers, L.H. Life history adaptations and monitoring of common green capsid Lygocoris pabidinus (L.) (Hem., Miridae) / L.H. Bloomers, F.W.N.M. Vaal, H.H.M. Helsen // J.Appl. Entom. 1997. - Vol. 121. - P. 389-398.

49. Boyd, D.W. Digestive enzymes and stylet morphology of Deraeocoris nebu-losus (Hemiptera: Miridae), a predacious plant bug / D.W. Boyd, A.C. Cohen, D.R. Alverson // Ann.Entomol. Soc. Am. 2002.- Vol. 95. - no. 3. - P. 395-401.

50. Boyd, D.W. Digestive enzymes and stylet morphology of Deraeocoris nigri-tiilus (Hemiptera: Miridae) reflect adaptation for predatory habits / D.W. Boyd //Ann. Entomol. Soc. Am. 2003. Vol. 96. - no. 5. - P.667-671.

51. Callebaut, B. B. A fecundity test for assessing the quality of Macrolophus ca-liginosus reared on artificial diets / B. B. Callebaut, E. van Vandekerkhove, B. Bolckmans, K. Clercq // de Parasitica. 2004.- Vol. - 60. - iss. -1. -P. 9-14.

52. Calvo, J. Predation by Nesidiocoris tenuis on Bemisia tabaci and injury to tomato / J. Calvo, K. Bolckmans, P.A. Stansly // BioControl.- 2008. Vol. 9. P. 164.

53. Castane, C. Management of western flower thrips on cucumber with Dicyphus tamaninii (Heteroptera: Miridae) / C. Castane, O. Alomar, J. Riudavets // J.Biol Control.- 1996.- № 7.- P. 114-120.

54. Castane, C. The brine shrimp Artemia sp. as alternative prey for rearing the predatory bug Macrolophus caliginosus / C. Castane, R. Quero, J. Riudavets // Biological Control 2006. Vol. 38. - iss. 3. - P. 405-412.

55. Characterization of damage to tomato plants produced by the zoophytophag-ous predator Nesidiocoris tenuis / J. Arno, C. Castane, J. Riudavets, J. Roig, R. Gabarra // IOBC wprs Bull. 2006. - Vol. 29. - P 249-254.

56. Chyzik, R. Overwintering Biology of the Predatory Bug Orius albidipennis (Hemiptera: Anthocoridae) in Israel / R. Chyzik, M. Klein, and Y. Ben-Dov // Bio-control Sci. Tech. 1995. Vol. 5. - no. 3. - P. 287-296.

57. Cobben, R. H. Evolutionary trends in Heteroptera Part I Eggs, architecture of the shell, gross embryology and eclosion / R. H., Cobben // Wageningen Centre for Agricultural Publishing and Documentation. 1968.- P. 475.

58. Cobben, R.H. Evolutionary trands in Heteroptera. Part II. Mouthpart-structures and feeding strategies / R.H. Cobben // Meded. Landbouwhogesch. Wageningen. 1978.

59. Cohen, A. C. Feeding adaptations of some predaceous Hemiptera / A. C. Cohen//Ann. Entomol. Soc. Am. 1990. Vol.83. - P. 1215-1223.

60. Cohen, A.C. Role of saliva in the highly destructive fourlined plant bug (He-miptera:Miridae: Mirinae) / A.C. Cohen, J. Wheeler // Ann.Entomol. Soc. Am. -1998.-Vol. 91.-no. l.-P. 94-100.

61. Cohen, A. C. How carnivorous bugs feed / A. C. Cohen // Heteroptera of economic importance /Edit by C. W. Schaefer and A. R. Panizzi. CRC, Boca Raton, FL.- 2000.-P. 563-570.

62. Colombo, M. Control of Trialeurodes vaporariorum (Westw.) and Bemisia ta-baci (Genn.) on Euphorbia pulcherrima Willd. by using natural enemies and other methods / M. Colombo, // Colture Protette 1993. -Vol: 22. iss. l.-P. 39-42.

63. Constant, B. Artificial substrate for egg laying and embryonic development by the predatory bug Macrolophus caliginosus (Heteroptera: Miridae) / B. Constant, S. Grenier, G. Botton // BioControl 1996. no. 7.- P. 140-147.

64. Diddidue, A.B. Functional response of pacific damsel bug, Nabis kinbergii (Hemiptera: Nabidae). / A.B. Diddidue, R.B. Chapman // Entomophaga. 1987. -Vol.32. iss. 3.-P. 303-309.

65. Emmerson, M. Weak interactions, omnivory and emergent food-web properties / M. Emmerson, J.M. Yearsley // Proceedings: Biological Sciences.- 2004. -Vol. 271.- no. 1537.- P. 397-405.

66. Eubanks, M.D. The evolution of omnivory in heteropteran insects / M.D. Eu-banks, J.D. Styrsky, R.F. Denno // Ecology. 2003.- Vol. 84.- No. 10.- P.2549-2556.

67. Everson, P. The functional response of Phytoseilus persimilis (Acariña: Phy-toseiidae) to various densities of Tetranychus urticae (Acariña: Tetranychidae) / P. Everson // Canadian Entomologist. 1979. -Vol. 111.- P.7-10.

68. Evidence for a sex pheromone in the mullein bug, Campylomma verbasci (Meyer) (Heteroptera: Miridae) / H.M.A. Thistlewood, J.H. Borden, R.F. Smith, H.D.JR. Pierche, R.D. McMullen // Can. Entomol. 1989. - Vol. 121. - P.737-744.

69. Fauvel, G. Edute en laboratoire des principales haracteristiques biologiques de Macrolophus caliginosus (Heteroptera Miridae) / G. Fauvel, J.C. Malausa, B. Kaspar //Entomophaga. - 1987. - Vol. 32. - iss. 5. - P. 529 - 543.

70. Fawas, C. Biological characteristics of Macrolophus caliginosus (Hemiptera: Miridae) when feeding on the non-cultivated plant Dittrichia viscosa (Asteraceae) / C. Fawas, D. Perdikis, D. Lykouressis // Bulletin OILB/SROP.- 2003.- Vol. 26.-iss. 10.-P.139.

71. Foglar, H.The functional response and preference of Macrolophus caliginosus (Heteroptera: Miridae) for two of its prey: Myzus persicae and Tetranychus urticae / H. Foglar, J.C. Malausa, E. Wainberg // Entomophaga.- 1990.- Vol. 35.- P. 465474.

72. Jin, K. X. A study of the insect vectors of witches' broom in Paulownia trees / K. X. Jin, C. J. Liang, D. L. Deng // Linye Keji Tongxun, 1981.- No. 12. -P. 2324.

73. Hassell, M.P. Sigmoid functional response by invertebrate predators and para-sitoids / M.P. Hassell, J.H. Lawton, J.R. Beddington // Journal of Animal Ecology." 1977.- Vol. 46.- P. 249-262.

74. Hatherley, I.S. Establishment potential of the predatory mirid Dicyphus hesperus in northern Europe / I.S. Hatherley, B.P. Pedersen, J.S. Bale / BioControl. -2008. Vol. 53. - P.589-601.

75. Holling, C.S. Some characteristics of simple types of predation and parasitism / C.S. Holling // The Canadian entomologist.- 1959.- Vol. 91.- P. 385-398.

76. Hori, K. Possible causes of deseases symptoms resulting from the feeding of phytophagous Heteroptera / K. Hori // CRC, BOCA Raton, FL / In: Heteroptera of economic importance. C.W. Schaefer and A.R. Panizzi. 2000. - P. 115-168.

77. Hui, L. Preference of omnivorous natural enemy Cyrtopeltis tenuis Reuter for plants in greenhouses in a tritrophic system / L. Hui, Ch. Hongyin // Plant protection.-2007.-№ 5.-P. 18-24.

78. Gabarra, R. The mired bug Dicyphus tamaninii as a greenhouse whitefly and western flower thrips predator on cucumber / R. Gabarra, C. Castane, R. Albajes // Biocontrol Sci Technol.- 1995.- №5.- P.475-488.

79. Gemeno, C. Mating periodicity and post-mating refractory period in the zoo-phytophagous plant bug Macrolophus caliginosus (Heteroptera: Miridae) / C. Gemeno, O. Alomar, J. Riudavets, C. Castane // Eur. J. Entomol. 2007. - Vol.104. -P. 15-720.

80. Gillespie, D.R. Diapause induction under greenhouse conditions in two populations of Dicyphus hesperus (Hemiptera: Miridae) / D.R. Gillespie, D.M.J. Quiring // Can. Entomol.- 2004.- Vol.137. P.765-773.

81. Gillespie, D.R. Cumulative temperature requirements and development thresholds in two populations of Dicyphus hesperus (Hemiptera: Miridae) / D.R. Gillespie, J.A.S. Sanchez // Can. Entomol.- 2004.- Vol.136. -P. 675-683.

82. Goodchild, A.J.P. Evolution of the alimentary canal in the Hemiptera / A.J.P. Goodchild // Biol.Rev. 1966. Vol. 41. - P. 97-140.

83. Kabiri, F. A success story against Ostrinia nubilalis in maize crops, and now against Tuta absoluta in tomato crops / F. Kabiri, E. Vila // Annual Biocontrol Industry Meeting Lucerne.- 2009. P. 27.

84. Kajita, H. The feeding behaviour of Cyrtopeltis tenuis Reuter on the greenhouse whitefly, Trialeurodes vaporariorum (Westwood) / H. Kajita // Rostria Trans Hemip Soc Jap. -1978. Vol. 29. - P. 235-238.

85. Kerzhner, I.M. Comicomopha II /Catalog of thr Heteroptera of Palearctic region / I.M. Kerzhner, M. Josifov // Published by the Hethrland Enthomological Society / Edited by B. Aukema, Ch. Rieger.1999.- Vol. 3.- P. 577.

86. Mahadevan, N. R. Efficiency of some newer insecticides against tobacco caterpillar, Spodoptera litura F. and green peach aphid, Myzus persicae S. on tobacco / N. R. Mahadevan, M. Balasubramanian // Pestology, 1983.- Vol. 5. -iss. 1. P. 2021.

87. Manly, B.F.J. Tables for the analysis of selective predation experiments / B.F.J. Manly // Res. Popul. Ecol. 1972.- Vol.14. P. 74-81.

88. McGregor, R. R. Leaves or fruit? The potential for damage to tomato fruits by the omnivorous predator Dicyphus hesperus / R. R. McGregor // Entomologia Experimental et Applicata. 2000. - Vol.95. - P. 325-328.

89. Miles, P.W. The saliva of Hemiptera / P.W. Miles // Adv.Insect.Physiol. -1972.-Vol. 9. P.183-256.

90. Mitchel, P. L. Heteroptera as vectors of plant pathogens / P. L. Mitchel // Neotropical Entomology.- 2004.- Vol.33.- no.5.- P.519-545.

91. Murdoch, W.W. Biological control in theory and practice / W.W. Murdoch, J. Chesson, P.L. Cheson // Am.Nat. 1985. Vol. 125. - P. 344-366.

92. Nesidiocoris tenuis (Hemiptera: Miridae) predator in tobacco crops {Nicotiana tabacum) / K. Valderrama, J. Granobles, E. Valencia, M. Sanchez // Rev. Colomb. Entomol.- Vol.33.- no.2.

93. Nicoli, G. Mediterian biodiversity as sours of new entomophagous species for biological control in protected crops / G. Nicoli, G. Burgio // Bull OILB srop.-1997.- Voll.20.- no.4. P. 143-176.

94. Patel, N. G. The bionomics and control measures of tobacco bug Nesidiocoris tenuis Reuter (Miridae: Hemiptera) / N. G. Patel // Gujarat Agricultural University Research Journal.- 1980.- Vol. 5.- iss. 2. P. 60.

95. Patel, N. G. Bionomics of tobacco bug Nesidiocoris tenuis Reuter / N. G. Pa-tel, H. K. Patel // Gujarat Agricultural University Research Journal. 1977. - Vol. 3. - iss.l. - P. 35-97.

96. Patel, R. K. Impact of intercropping marigold on Heliothis armígera Hubner and its natural enemies in seed crop of tobacco / R. K. Patel, D. N. Yadav // Tobacco Research.- 1992. Vol. 18.- iss l/2.- P. 65-72.

97. Patnaik, N. C. Control of sesamum mirid bug, Nesidiocoris tenuis (Reut.) at Bhubaneswar, Orissa / N. C. Patnaik B. C. Jena //Madras Agricultural Journal. 1986.- Vol: 73. Iss. 6. - P. 357-358.

98. Perdikis, D.Ch. Rate of development and mortality of nymphal stages of the predator Macrolophus pygmaeus Rambur feeding on various preys and host plants / D.Ch. Perdikis, D.P. Lykouressis // Bull. OILB srop 1997. Vol.20. - iss. 4. -P.241.

99. Perdikis, D. C. Thermal requirements for development of the polyphagous predator Macrolophus pygmaeus (Hemiptera: Miridae) / D. C. Perdikis, D. P. Lykouressis // Environmental Entomology- 2002b- Vol. 31.- iss. 4.- P. 661-667.

100. Perdikis, D.Ch. The influence of temperature, photoperiod and plant type on the predation rate of Macrolophus pygmaeus on Myzus persicae / D.Ch. Perdikis, D.P. Lykouressis //Economou BioControl.- 1999.-Vol.44.- no. 3. P. 281 -289.

101. Perdikis D.Ch. Rate of development and mortality of nymphal stages of the predator Macrolophus pygmaeus Rambur feeding on various preys and host plants / D.Ch. Perdikis, D.P. Lykouressis //Bull. OILB srop 1997. Vol.20. - iss. 4. -P.241.

102. Pervez, A. Functional responses of coccinellid predators: An illustration of a logistic approach / A. Pervez, Omkar // Journal of Insect Science.- 2005.- Vol.5.-P. 5.

103. Preliminary study on the functional responses of Cyrtopeltis tenuis to Spodop-tera litura / W. Dewei, X. Xiaoyong, Z. Zhihong, W. Zhuyin, Z. Xinghua, H. Jiada // Journal of Henen Agricultural university.- 1998.- no. 1.

104. Raman, K. Host plant relationships and population dynamics of the mirid, Cyrtopeltis tenuis Reut. (Hemiptera: Miridae) / K. Raman, K. P. Sanjayan // Proceedings of the Indian National Science Academy, B. 1984. Vol. 50. - Iss. 4. -P. 355-361.

105. Reproductive biology of Lygus hesperus Knight / F.E. Strong, J.A. Sheldahl, P.R. Hugher, E.M.K. Hussein // Hilgardia. 1970. - Vol. 40. - P. 105-147.

106. Riddick, E.W. Benefits and limitations of factitious prey and artificial diets on life parameters of predatory beetles, bugs, and lacewings: a mini-review / E.W. Riddick // BioControl.- 2009.- Vol. 54.- P. 325-339.

107. Ruberson, J.R. Photoperiodic Effect on Diapause Induction and Development in the Predator Orius insidiosus (Heteroptera: Anthocoridae) / J.R. Ruberson, L. Bush, TJ. Kring // Environ. Entomol. 1991. Vol. 20. - P.786-789.

108. Sampson, A.C. Macrolophus caliginosus, field establishment and pest control eggects in protected tomatoes / A.C. Sampson, V.J. King // Bull.OILB srop. -1996/-Vol.19.-no. 1.-P.143.

109. Sanchez, J. A. Abundance and wild host plants of predator mirids (Heteroptera: Miridae) in horticultural crops in the Southeast of Spain / J.A. Sanchez, J. I. Martinez-Cascales, A. Lacasa // Bulletin OILB/SROP. 2003. Vol. 26. - Iss. 10. -P. 147-151.

110. Sanchez, J.A. Impact of the Zoophytophagous Plant Bug Nesidiocoris tenuis (Heteroptera: Miridae) on Tomato Yield / J.A. Sanchez, A. J. Lacasa // Econ. En-tomol. 2008.- Vol.101.- no.6.- P 1864-1870.

111. Sanchez, J.A. Density threshold for Nesidiocoris tenuis (Heteroptera: Miridae) in tomato crops / J.A. Sanchez // Biological control. 2009. - Vol. 51. - Iss. 3.- P. 493-498.

112. Schuh, R.T. Plant Bugs of the World / R.T. Schuh // New York Entomological Society. 1995. - 1329 p.

113. Shintani, Y. Development parameters and photoperiodism in Trigonotylus tenuis (Reuter) (Heteroptera, Miridae) / Y. Shintani, H. Higuch // Appl. Entomol. Zool. 2008. Vol.43. - no.2.- P. 259-264.

114. Side effects on natural enemies of bait insecticide applications for the control of the Mediterranean fruit fly, Ceratitis capitata (Diptera: Tephritidae) / Urbaneja,

115. A. Dembilio, O. Pascual, S. Vicuela, E. Castacera, P. // Bulletin OILB/SROP. -2006.-Vol. 29.- iss. 3. P. 215.

116. Sinha, S. N. Field evaluation of some insecticides for the control of hemipte-ran bugs on bottlegourd / S. N. Sinha, A.K. Chakrabarti, U. Ramakrishnan // Indian Journal of Agricultural Sciences. 1981. -Vo.: 51. - iss. -12. - P. 155-189.

117. Sokal, R. R. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research / R. R. Sokal, F. J. Rohlf // 3rd edition. -W. H. Freeman and Co.: New York. 1995.- 887 p.

118. Studies on the damage potential of the predator Nesidiocoris tenuis on tomato plants / D. Perdikis, A. Argyro Fantinou, N. Garantonakis, P. Kitsis, D. Maselou, S. Panagakis // Bulletin of Insectology 2009.- Vol. 62.- no.l.- P. 41-46.

119. Symondson, W.O.C. Can generalist predators be effective biocontrol agents? / W.O.C. Symondson, K.D. Sunderland, M.N. Greenston // Annu.Rev.Entomol. -2002/-Vol. 47. P.561-594.

120. Holdaway, T.Y. Feeding habits of the tomato bug, Cyrtopeltis (Engytatus) modestus (Distant), with special reference to the feeding lesion on tomato / T.Y. Holdaway // Hawaii Ag. Exp.Sta. Tech. 1954. Bull. 24. - P. 111-167.

121. Tavella, L. Samplings of Miridae Dicyphinae in tomato crops of north western Italy / L. Tavella, A. Alma, C. Sargiotto // Bulletin OILB/SROP. 1997. - Vol. 20. - iss. 4. -P. 249-256.

122. Tavella, L. Dicyphini collected in horticultural areas of north-western Italy (Heteroptera Miridae) / L. Tavella, M. Goula // Bollettino di Zoologia Agraria e di Bachicoltura. 2001.- Vol. 33. - iss. 2. - P. 93-102.

123. The predacions capacity and functional response of Crytopeltis tenuis Reuter to aphidus and larvae of Prodenia litura (Fabiricius) / G. Baobin, Ch. Jiahua, Ch. Qianjin, Z.Yuzhen; Z. Zhanghua, Z. Jianzhong // Acta Tabacaria Sinica.- 1994.-no. 4. P. 2-7

124. Trottin-Caudal, Y. Etudes experimentales sur la punaise Nesidiocoris tenuis en culture de tomate sous serre / Y. Trottin-Caudal, C. Fournier, J.M. Leyre // Centre Technique Interprofessionnel des Fruits et Légumes, Paris (FRA), INRA Avignon (FRA). 2005.

125. Vacante, V. Investigations on the role of Nesidiocoris tenuis (Reuter) (Hemiptera: Miridae) on tomato in unheated greenhouses in the Ragusa area. / V. Vacante, G. T. Garzia // Informatore Fitopatologico. -1994. Vol. 44. - no. 9. - P. 45-48.

126. Vacante, V. Tomatoes, biological and integrated control / V. Vacante, M. Be-nuzzi // Colture Protette. 2002,- Vol.- 31.- iss. 8. - P. 27-33.

127. Van Learhoven, S.L. Dial activity pattern and predation rate of the generalist predator Dicyphus Hesperus / S.L. Van Learhoven, D. R. Gillespie, B. D. Roitberg // Entomologia Experimentalis et Applicata. 2003. - Vol.107. - no. 2. -P. 149 -154.

128. Vera Catala, E. R. Martynia annualfood-plant of the main tobacco insects / E. R. Vera Catala, J. L. Ayala Sifontes // Centro Agricola 1979. Vol. - 6. - iss. 2. -P. 3-14.

129. Vila, E. Refuges vegetals en la conservacio de mirids depredators / E.Vila // PhD tesis. Universität de Lleida. -2004.

130. Wheeler, A.J. Biology of the plant bugs (Hemiptera, Miridae): pests, predators, opportunists / A.J. Wheeler // Cornell Univ. Press. 2001. - 507 p.

131. Wiedenmann, R.N. Attributes of natural enemies in ephemeral crop habitats / R.N. Wiedenmann, J.W. Smith // Biol.Control 1997. Vol. 10. - P. 16-22.

132. Xugang , Ch.F.E. Preliminary study on the bionomics of tbacco capsid Cyrtopeltis tenuis Reuter (Hemiptera: Miridae) / Ch.F.E. Xugang // Journal of Southwest Agricultural University. 1985 .- no.4.

Информация о работе

Пазюк, Ирина Михайловна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2010
ВАК 03.02.05

Диссертация

Биологическое обоснование применения Nesidiocoris tenuis Reuter (Heteroptera, Miridae) в качестве энтомофага вредителей овощных культур в защищенном грунте - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы