Устойчивость дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae, Moniligastridae) к отрицательным температурам

Мещерякова, Екатерина Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Устойчивость дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae, Moniligastridae) к отрицательным температурам
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Устойчивость дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae, Moniligastridae) к отрицательным температурам"

Мещерякова Екатерина Николаевна

УСТОЙЧИВОСТЬ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ (ОЬЮОСНАЕТА, ШМВШСГОАЕ, МОМЬЮАвТЫГОАЕ) К ОТРИЦАТЕЛЬНЫМ ТЕМПЕРАТУРАМ

03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 2 МАЙ 2011

Санкт-Петербург 2011

4845882

Работа выполнена в лаборатории биоценологии Учреждения Российской академии наук Институте биологических проблем Севера Дальневосточного отделения

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Берман Даниил Иосифович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Саулич Аида Хаматовна, СПбГУ

доктор биологических наук, профессор Хлебович Владислав Вильгельмович, ЗИН РАН

Ведущая организация:

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Защита диссертации состоится о$ t^-bOt^J 2011 года в 16 часов на заседании совета Д 212.232.08 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке СПбГУ Автореферат разослан /Ясит&л^ 2011 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук katrin.home@mail.ru

г___

Г Е.Б. Ягунова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Видовое разнообразие многих широко распространенных групп беспозвоночных животных (сенокосцев, слизней, многоножек, дождевых червей, муравьев и других) в лесной зоне значительно снижается к востоку (кроме юга Дальнего Востока) от европейской части России. Удобным модельным объектом для изучения феномена подобного обеднения фаун служат дождевые черви, число видов которых уменьшается в Северной Евразии (не считая фауны Урала и гор Южной Сибири) примерно с 22 в Северной Европе до одного вида в бассейнах Индигирки и Колымы (Всеволодова-Перель, 1997).

С начала XX века характер распространения дождевых червей принято связывать с плейстоценовыми оледенениями (Michaelsen, 1903; Cernosvitov, Wilcke, 1955 цит. по Перель, 1979; Gates, 1970). Считается, что после таяния ледников прошло недостаточно времени для восстановления фауны дождевых червей, мигрирующих из южных районов. Но даже виды-космополиты, расселяющиеся относительно быстро и освоившие пространство, занятое в позднем плейстоцене Европейским ледником, не колонизовали большую часть Сибири, в том числе те ее регионы, которые в плейстоцене не были покрыты льдом. Сопоставление северной и восточной границ ареалов дождевых червей на равнинах Северной Евразии с положением зимних изотерм воздуха позволяет предположить связь между ними, но этот аспект, к сожалению, не обсуждается в литературе. Поэтому в диссертационной работе рассматривается возможная роль в распространении дождевых червей Северной Евразии их эколого-физиологических возможностей, в частности - холодоустойчивости.

К началу наших работ были выполнены немногие исследования по холодоустойчивости дождевых червей как эколого-физиологической характеристики, связанной с зимовкой в промерзающих почвах (Шмидт, Щепкина, 1917; Хухта, 1980; Колеватова, 1983). Холодоустойчивость экспериментально изучалась лишь у коконов немногих видов червей и в условиях, далеких от природных (Holmstrup, 1992, 1994, 1995, 1996; Holmstrup et al., 1990, 1994, 1995). Таким образом, отношение дождевых червей к отрицательным температурам промерзающих почв, свойственным большей части территории России, было едва затронуто исследованиями. Это обстоятельство определило актуальность избранной темы.

Цель работы - изучение холодоустойчивости наиболее распространенных в Северной Евразии видов дождевых червей и выявление связи их холодоустойчивости с распространением.

В рамках поставленной цели сформулировано 2 блока задач:

1. Определить холодоустойчивость обеих онтогенетических стадий массовых и наиболее распространенных в Северной Евразии видов дождевых червей, максимально далеко проникающих на восток европейской части России и в Сибирь (A. rosea, A. caliginosa, D. octaedra, D. rubidus tenuis, E. fétida, E. tetraedra, L. castaneus, L. rubellus, L. terresíris, O. lacteum), а так же некоторых азиатских видов (Е. nordenskioldi nordenskioldi, Е. nordenskioldi pallida, Е. sibirica, D. ghilarovi).

2. Выяснить зависимость географического распространения дождевых червей от холодоустойчивости и условий зимовки.

Научная новизна. Получены характеристики холодоустойчивости 13 видов и 2 подвидов дождевых червей, распространенных в Северной Евразии. Впервые сформулирована предварительная классификация устойчивости дождевых червей к отрицательным температурам; показано, что географическое распространение групп видов предложенной классификации отчасти или полностью ограничено недостаточной резистентностью к холоду фазы червя. Выяснена причина обеднения фауны дождевых червей от центральной части Европейской России к северу и востоку страны.

Основные положения, выносимые на защиту. 1. Дождевые черви по резистентности к отрицательным температурам подразделяются на три группы: а) устойчивы обе онтогенетические фазы; б) устойчивы только коконы; в) не устойчивы обе онтогенетические фазы.

2. Географическое распространение дождевых червей (кроме Е. nordenskioldi nordenskioldi) отчасти или полностью ограничено недостаточной резистентностью фазы червя к отрицательным температурам. Значительная холодоустойчивость коконов большинства видов не адаптивна, так как жизненный цикл "от яйца до яйца" обычно не завершается за один сезон (т.е. выплодившиеся весной черви не успевают до морозов отложить коконы).

3. Обеднение фауны дождевых червей Северной Евразии (не считая фауны Урала и гор Южной Сибири) от центральной части Европейской России к северу и востоку определяется их недостаточной холодоустойчивостью относительно температур зимовки и усилением дефицита климатического тепла в почвах из-за вечной мерзлоты.

Теоретическая и практическая и значимость. Выяснение причин, определяющих границы ареала, имеет большое значение, поскольку связано с изучением потенциальных возможностей к расселению организмов, независимо от их таксономической принадлежности. Результаты изучения холодоустойчивости дождевых червей как одной из причин, влияющих на

формирование ареалов, могут быть использованы при анализе распространения других групп беспозвоночных животных, способствуя лучшему пониманию общих принципов формирования ареалов на территориях без выраженных рубежей. В практическом отношении выяснение причин, ограничивающих географическое распространение дождевых червей, важно, поскольку касается животных, играющих ключевую роль в лесных экосистемах многих регионов, в частности - в процессах почвообразования.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были представлены на II Всероссийском совещании по почвенной зоологии "Биоразнообразие и жизнь почвенной системы" (Москва, 1999); "IV European Workshop of Invertebrate Ecophysiology" (St. Petersburg, Russia, 2001); III (XIII) Всероссийском совещании по почвенной зоологии "Разнообразие и функционирование почвенных сообществ" (Йошкар-Ола, 2002); IV (XIV) Всероссийском совещании по почвенной зоологии "Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв" (Тюмень, 2005); Международной конференции "Проблемы популяционной экологии животных" (Томск, 2006); Чтениях памяти академика К.В. Симакова (Магадан, 2007, 2009) и Второй Всероссийской конференции "Биогеография почв" (Москва, 2009).

Вклад автора. Автор принимал участие в разработке методик экспериментов, анализе и интерпретации результатов, собрал большую часть материала, осуществил всю экспериментальную работу по определению холодоустойчивости.

Публикации. По результатам диссертации опубликовано 18 работ, 8 из них -в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы, включающего 96 источника, 36 из них на иностранных языках. Работа изложена на 163 страницах, содержит 45 рисунков, 21 таблицу.

Благодарности

Автор признателен научному руководителю д.б.н., профессору Д.И. Берману, курировавшему работу на всех её этапах; д.б.н. Т.С. Всеволоводой-Перель за консультации по определению видовой принадлежности дождевых червей; к.б.н. А.Н. Лейрих и к.г.н. A.B. Алфимову за методические разработки и обсуждение результатов; A.A. Поплоухину, А.П. Бельгер, Г.В. Кузьминых - за техническую помощь и моральную поддержку; к.б.н. H.A. Булаховой - за участие в полевых работах и долготерпение при редактировании рукописи; А.Ж. Барне, к.б.н. А.П. Гераськиной и к.б.н. Д.К. Куренщикову - за помощь в сборе животных.

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследованы обе онтогенетические стадии дождевых червей 13 видов и 2 подвидов (из них один - Eisenia nordenskioldi, представлен двумя подвидами), населяющих Северную Евразию. В их числе: Aporrectodea rosea (Savigny 1826), A. caliginosa caliginosa (Savigny 1826), Dendrobaena octaedra (Savigny 1826), Dendrodrilus rubidus ternis (Eisen 1874), Drawida ghilarovi Gates 1969, Eisenia fetida (Savigny 1826), E. nordenskioldi nordenskioldi (Eisen 1876), E. nordenskioldi pallida Malevic 1956, Eiseniella tetraedra tetraedra (Savigny 1826), Lumbricus castaneus (Savigny 1826), L. rubellus Hoffmeister 1843, L. terrestris Linnaeus 1758, Octolasion lacteum (Orley 1885).

В экспериментах использованы дождевые черви, принадлежащие к различным морфо-экологическим типам, выделяемым Т.С. Перель (1979) по характеру пйтания и вертикального распределения в почве. Для каждой стадии всех видов определялась выживаемость после воздействия отрицательных температур (исследовано 163 серии - 4500 коконов и 850 червей), температура максимального переохлаждения (79 серий - 900 коконов и 315 червей) и содержание воды (80 серий - 930 коконов и 310 червей). Видовая принадлежность червей идентифицирована с помощью "Кадастра и определителя фауны червей России" Т.С. Всеволодовой-Перель (1997). Ею же проверена правильность определения части материала. Статистическую обработку проводили с помощью программы Microsoft Excel 2003.

ГЛАВА 2. ХОЛОДОУСТОЙЧИВОСТЬ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИХ СТАДИЙ ДОЖДЕВЫХ

ЧЕРВЕЙ

В главе 2 изложены материалы по холодоустойчивости 13 видов и 2 подвидов дождевых червей. В повидовых очерках приведены ареалы (по Всеволодова-Перель, 1984, 1997; Стриганова, Порядина, 2005), указана принадлежность к морфо-экологическому типу (Перель, 1979); подробно описаны основные параметры холодоустойчивости червей и коконов после воздействия отрицательных температур (температуры максимального переохлаждения, пороги переносимых температур) и содержание воды.

Наиболее доступные для массового сбора виды (D. octaedra, D. rubidus ternis, E. fetida) были использованы в качестве модельных для отработки методик и выяснения механизмов холодоустойчивости. В силу этого названные виды наиболее полно изучены. В частности, для D. octaedra описана возрастная структура магаданской популяции; прослежена связь между режимом акклимации и холодоустойчивостью; доказано, что условием успешного прохождения дегидратации в замерзающей почве служат небольшие (0.02°С в минуту) скорости охлаждения. В экспериментах с коконами D. rubidus tenuis

подобраны минимальные скорости охлаждения, не сказывающиеся на выживаемости. На коконах Е. fétida показано, что их жизнеспособность значительно падает при длительном хранении в положительных температурах (Берман, Лейрих, Мещерякова, 2009).

ГЛАВА 3. НЕКОТОРЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ХОЛОДОУСТОЙЧИВОСТИ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ

Обобщение полученных материалов позволило сделать ряд предварительных заключений об устойчивости дождевых червей к отрицательным температурам.

Холодоустойчивость червей

Пороги переносимых дождевыми червями температур в процессе акклимации существенно меняются. Если летом все виды не выдерживают охлаждение ниже нуля, то зимовать ряд из них может при весьма низких отрицательных температурах, перенося замерзание. Таких 6 видов: A. caliginosa,

D. octaedra, D. ghilarovi, E. nordenskioldi nordenskioldi, E. nordenskioldi pallida,

E. sibirica. Переносимые температуры варьируют от -33°С у Е. nordenskioldi nordenskioldi до -5°С у A. caliginosa (рис. 1). Не переносят замерзание и погибают при -1...-3°С 8 видов (A. rosea, D. rubidus tenuis, Е. fétida, Е. tetraedra L. castaneus, L. rubellus, L. terrestris, O. lacteum).

К обеспечению холодоустойчивости, несомненно, имеет отношение сезонные изменение воды в теле червей. У устойчивых к замерзанию видов, в процессе акклимации доля воды снижается, максимально на 20% у Е. nordenskioldi nordenskioldi (рис. 2). Эти потери связаны с вымерзанием воды, как в межклеточное пространство, так и с выведением ее на поверхность тела, что приводит к образованию ледяного "панциря".

Холодоустойчивость коконов может разительно отличаться от холодоустойчивости стадии червя. Пороги длительно переносимых коконами отрицательных температур для всех изученных видов распределились в диапазоне от -1°С до -196°С (рис. 3).

Рис. 1. Пороговые отрицательные температуры, перенесенные червями

ш 60'

1 5

5 20-

jl8

■а

о Q

18)

о18.

Рис. 2. Содержание воды в теле устойчивых к замерзанию червей при акклимации

По холодоустойчивости коконы дождевых червей можно разделить на четыре группы (рис. 3).

чо f

Рис. 3. Пороговые отрицательные температуры, перенесенные коконами

I. Выдерживающие крайне низкие (не встречающиеся на Земле) отрицательные температуры (-196°С). II. Переносящие экологически низкие температуры (-15...-50°С).

III. Ограниченно холодоустойчивые (переносящие не ниже -5°С).

IV. Нехолодоустойчивые (выдерживающие не ниже -1°С).

В ряду исследованных видов выделяются феноменальной устойчивостью к холоду коконы D. rubidus tenuis. Они способны перенести суточную экспозицию даже в жидком азоте (рис. 4).

Холодоустойчивость коконов дождевых червей и защитная дегидратация.

£ 90

Я ш

1 I 80 1 о i * Э О

п.* 70

I Z

с М

8 я

я 50

■40

-80

-120

-160 -200 температура, "С

Рис. 4. Выживаемость коконов Dendrodrilus rubidus tenuis после охлаждения до различных температур (каждая точка - выборка по 40-125 коконов)

Охлаждение коконов в замерзшей почве сопровождается уменьшением содержания в них воды, которая по мере вымерзания , формирует вокруг кокона ледяную оболочку. Дегидратация коконов большинства видов, за исключением A. rosea, Е. fétida и Е. tetraedro, приводит к повышению их холодоустойчивости, т.е. имеет защитное действие. Содержание воды в дегидратированных коконах остальных видов составляет от 56% (£. norden-skioldi pallida) до 39% (D. rubidus Рис. 5. Содержание воды в коконах при акклимации tenuis) (рис. 5). Однако, коконы A. rosea и Е. tetraedra дегидратируются незначительно - с 75-77% до 68.5%о. Феноменальную холодоустойчивость коконов D. rubidus tenuis (Берман, Мещерякова, Лейрих, 2010), сопряженную с потерей до 59.0±1.9% воды от ее

содержания в активном состоянии, можно рассматривать в качестве максимального проявления защитной дегидратации.

Географическая изменчивость холодоустойчивости дождевых червей. На примере D. octaedra, D. rubidus tenuis, Е. fétida, Е. nordenskioldi pallida, L. rubellus и O. lacteum показано ее отсутствие. У всех исследованных 6 видов пороги переносимых температур и Тп червей и коконов из географически удаленных районов при сходной акклимации оказались близки (табл. 1).

Полученный результат крайне важен в методологическом плане, поскольку дает возможность обойтись без чрезвычайно громоздких исследований.

Таблица 1

Пороги переносимых дождевыми червями температур (ППТ) из географически

удаленных регионов

Вид Стадия Регион сбора ППТ,°С

Dendrobaena octaedra червь Магадан -16

Подмосковье -12*

Dendrodrilus rubidus tenuis червь Магадан -1

Томск -1

Eisenia fétida кокон Москва -1

Санкт Петербург -1

Новосибирск -1

Eisenia nordenskioldi pallida червь Магадан -7

пос. Николаевка (ЕАО) -7

Lumbricus rubellus червь Смоленск -1

Томск (в черте города) 0

Томск (окрестности) -1

кокон Смоленск -35

Томск -35

Octolasion lacteum червь Москва -1

Томск -1

* - при -12°С выжило 36% червей, при более низких температурах их не тестировали

Связь холодоустойчивости дождевых червей с их принадлежностью к жизненным формам. В пределах одного морфо-экологического типа дождевых червей могут быть виды с принципиально отличающейся холодоустойчивостью и использующие разные адаптивные стратегии.

Так, в пределах типа "питающиеся на поверхности", присутствуют виды со всеми вариантами устойчивости к низким температурам: холодоустойчивые на обеих онтогенетических стадиях (D. octaedra и Е. nordenskioldi nordenskioldi), только на стадии кокона (D. rubidus tenuis, L. castaneus, L. rubellus), а так же вид, не переносящий охлаждения ниже -1°С на любой стадии (Е. fétida).

В морфо-экологической группе "норники" два исследованных нами вида червей обладают противоположными стратегиями холодоустойчивости:

D. ghilarovi выдерживает -14...-20°C на любой стадии онтогенеза, черви L. terrestris погибают при -1°С, коконы - при -5°С.

В морфо-экологический тип "собственно-почвенных" червей входят как виды с устойчивыми к холоду обеими стадиями (Е. nordenskioldi pallida, A. caliginosa), так и виды, обладающие значительной (О. lacteum) или умеренной (A. rosea) холодоустойчивостью только коконов.

Таким образом, связь между холодоустойчивостью и жизненной формой дождевых червей не однозначна.

Предварительная классификация червей по холодоустойчивости. Приведенные в настоящей главе материалы можно кратко резюмировать, группируя изученные виды по их способности переносить отрицательные 1 температуры. Предлагаемая классификация (рис. 6) включает 3 группы, причем вторая подразделена на две подгруппы.

Первая группа объединяет виды, обладающие холодоустойчивостью и в фазе червя, и в фазе кокона: A. caliginosa, D. octaedro, D. ghilarovi, E. nordenskioldi nordenskioldi и E. nordenskioldi pallida. Из них E nordenskioldi nordenskioldi уникально холодоустойчива - черви выдерживают охлаждение до -33°С, коконы -35...-40°С (Берман, Лейрих, 1985).

Наименее холодоустойчива

A. caliginosa, она переносит охлаждение всего лишь до -5°С, тогда как

Рис. 6. Классификация дождевых червей по Я octaedra и D. ghilarovi - вплоть до холодоустойчивости обеих онтогенетических -15°С (возможно несколько ниже, но не стадий

переходя рубежа -20°С). Коконы же всех видов этой группы обладают высокой холодоустойчивостью и выдерживают охлаждение от -15°С (D. ghilarovi и A. caliginosa) до -45°С (D. octaedra).

Во вторую группу входят виды, для которых характерно отсутствие устойчивости червей даже к температурам -1...-3°С. По отношению к отрицательным температурам коконов группа подразделяется на две подгруппы. В первую входят четыре вида: D. rubidus tenuis, L. castaneus, L. rubellus, O. lacteum, чьи коконы переносят столь же низкие температуры, как и самые устойчивые виды предыдущей группы. Более того, коконы D. rubidus tenuis, как отмечено выше, выживают после пребывания в жидком азоте. Вторую подгруппу

образуют виды, коконы которых ограниченно холодоустойчивы - не переносят температур ниже -4...-5°С (A. rosea, Е. tetraedra и L. terrestris).

В третьей группе лишь один вид - Е. fétida, отличающийся от всех прочих неспособностью ни коконов, ни червей переносить температуры ниже -1°С.

ГЛАВА 4. ХОЛОДОУСТОЙЧИВОСТЬ И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ

ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ

Совместив изложенную выше классификацию адаптивных возможностей дождевых червей по отношению к отрицательным температурам и схему подснежных температур почв Северной Евразии (Алфимов, 2005), можно выявить некоторые тенденции зависимости распространения дождевых червей от холодоустойчивости (Мещерякова и др., 2009). Исследованные в отношении холодоустойчивости 13 видов и 2 подвида дождевых червей, с учетом скоростей онтогенеза и глубины расположения на зимовке, можно разделить на 3 группы.

I. Черви, способные зимовать на территориях с сезонным промерзанием почв в обоих онтогенетических стадиях: A. caliginosa, D. octaedro, D. ghilarovi, E. nordenskioldi nordenskioldi и E. nordenskioldi pallida. Рассмотрим каждый из названных видов подробно. Е. nordenskioldi nordenskioldi отличается близкой по значениям у червей и коконов холодоустойчивостью. Благодаря этому биотопическое распределение вида практически не зависит от температурных условий зимовки.

У другого вида первой группы — D. octaedro - порог переносимых коконами температур лежит в пределах -35...-45°С, черви выживают при температурах около -14°С. Анализ распространения D. octaedro и расположения годовых минимумов температур почвы на территории северной Евразии выявляет очевидную связь границ ареала вида с изотермами -12°С и -14°С (Берман, Мещерякова и др., 2001, 2002; Лейрих, Мещерякова, Берман, 2004, 2005) (рис. 7).

Рис. 7. Распространение ОепдгоЬаепа о^аебга в северной Евразии и изотермы минимальных температур почвы на глубине 3 см. Звездочки -точки находок вне ареала (по: Берман, Мещерякова и др., 2002, с дополнениями)

В европейской части России большее число точек обнаружения лежит в пределах изотермы -12°С, однако на юге - в широколиственных лесах и лесостепи - граница оконтурена изотермой -14°С. За пределы изотермы -14°С выходит лишь считанное число точек обнаружения, в основном расположенных в Западной Сибири и связанных с антропогенными местообитаниями (личное сообщение Т.С. Перель; Стриганова, Порядина, 2005). Значения названных изотерм, в свою очередь, полностью совпадают с порогом переносимых червем отрицательных температур -12°С...-14°С.

A. caliginosa, в соответствии с холодоустойчивостью фазы червя (-5...-6°С) и коконов (-15°С), имеет обширный ареал. Напомним, что вид относится к жизненной форме собственно-почвенных (среднеярусных) червей, что предполагает их способность уходить в глубину почвы (Перель, 1979), т.е. в более мягкие температурные условия, чем вблизи поверхности (Димо, 1972). Однако в регионах с вечной мерзлотой этот вид отсутствует; нетрудно предположить, что мерзлота препятствует зимовке в глубине почвы или грунтов. Таким образом, весьма значительная холодоустойчивость коконов, с учетом скоростей развития, не имеет для D. octaedra и A. caliginosa адаптивного смысла и не играет роли в формировании их ареала.

Третий вид этой группы - D. ghilarovi. В отличие от вышеописанных видов данной группы, ареал D. ghilarovi может быть ограничен холодоустойчивостью как червя, так и кокона. Пороги переносимых температур D. ghilarovi достаточно низки: -16°С - для червей и -20°С - для коконов (Берман, Мещерякова и др., 2010). Однако, даже такие величины холодоустойчивости недостаточны для повсеместного существования на температурном ф'оне Среднего Приамурья, севернее и западнее которого этот вид тропического происхождения не встречается.

Е. nordenskioldi pallida обладает умеренной холодоустойчивостью. Подвид относится к собственно-почвенной (среднеярусной) группе (Перель, 1979), что свидетельствует о том, что черви могут зимовать в существенно более мягких условиях, чем номинативный подвид (Берман, Лейрих, 1985). Распространение подвида на Северо-востоке и в холодных регионах вообще, вероятно, ограничено недостаточной холодоустойчивостью обеих фаз.

II. Виды, не устойчивые к отрицательным температурам в фазе червя -A. rosea, D. rubidus tenuis, Е. tetraedra, L. castaneus, L. rubellus, L. terrestris и O.lacteum. Для них гибельно охлаждение даже до -1...-3°С. По холодоустойчивости коконов эти виды, как и представители первой группы, подразделяются на две подгруппы: переносящие и не переносящие значительное охлаждение.

Распространение видов первой подгруппы (D. rubidus tenuis, L. castaneus, L. rubellus и O. lacteum) определяется не минимальными зимними почвенными изотермами, так как, несмотря на гибель червей уже при -1...-3°С, коконы столь холодоустойчивы, что можно говорить об отсутствии зависимости их смертности от температур зимовки. Очевидно, что для успешного существования названных видов необходим быстротечный жизненный цикл, завершающийся в течение одного сезона.

Особенно показателен в этом отношении D. rubidus tenuis. Выявленная феноменальная холодоустойчивость коконов D. rubidus tenuis (50% выживаемость при -196°С), казалось бы, должна способствовать заселению холодных регионов (Берман, Мещерякова, Лейрих, 2010). Однако D. rubidus tenuis проникает в Сибирь только по югу, а севернее - лишь вдоль Тихоокеанского побережья (Всеволодова-Перель, 1997). Распространение D. rubidus tenuis ограничивают, по-видимому, недостаточная холодоустойчивость фазы червя и, в большей мере, - невозможность пройти жизненный цикл "от кокона до кокона" за один сезон (Мещерякова, 2006). В районах с достаточной для прохождения жизненного цикла продолжительностью (и суммой температур) теплого периода лимитирующую роль играют ранние и поздние заморозки, уничтожающие червей, еще не достигших половозрелости и не успевших отложить коконы. Таким образом, феноменальная устойчивость к низким отрицательным температурам занимает скромное место в адаптивной стратегии вида и лишь в некоторой мере определяет его инвазионный потенциал.

Два следующих, относящихся к этой группе вида, — L. castaneus и L. rubellus близки по устойчивости к отрицательным температурам: черви погибают при охлаждении до -2. ..-3°С, коконы выдерживают около -35°С у L. rubellus и -50°С у L. castaneus.

Незначительная холодоустойчивость червей L. castaneus и L. rubellus свидетельствует о том, что они не могут перенести зиму в поверхностных горизонтах промерзающих почв. Поэтому очевидно, что черви перезимовывают лишь в многоснежных местах, либо (применительно к L. rubellus) на большей глубине (Перель, 1979), при более высоких температурах.

В эту же подгруппу входит О. lacteum, в отличие от трех ранее названных видов, относящийся к числу собственно-почвенных червей. Он перезимовывает в относительно мягких температурных условиях, уходя в более глубокие слои почвы. Ареал О. lacteum простирается дальше на восток, чем у L. castaneus и L. rubellus (Всеволодова-Перель, 1997; Стриганова, Порядина, 2005).

Во вторую подгруппу этой группы входят виды с малой холодоустойчивостью обеих онтогенетических стадий - черви и коконы способны зимовать при

температурах не ниже -5°С (A. rosea, Е. tetraedra и L. terrestris). Несмотря на незначительную холодоустойчивость, все эти виды обладают протяженными ареалами, но к обитанию в холодных регионах каждый их них приспособлен по-своему.

A. rosea относится к собственно-почвенным среднеярусным формам. По сравнению с поверхностно обитающими видами зимует в более мягких условиях, поскольку черви могут уходить вглубь почвы до 70 см (Перель, 1979; Сигида, Проконова, 2004). Несмотря на то, что коконы A. rosea выдерживают температуры не ниже -5°С, а черви вовсе не холодоустойчивы, в европейской части России вид имеет столь же широкое распространение, как и A. caliginosa. Таким образом, благодаря значительной глубине зимовки, имеющейся небольшой холодоустойчивости оказывается достаточно для обитания A. rosea на обширной территории от Северо-запада (низовья Онеги) до Юго-востока Восточной Европы и юга Западной Сибири (Всеволодова-Перель, 1997; Стриганова, Порядина, 2005).

Е. tetraedra на любой стадии жизненного цикла обладает крайне ограниченной устойчивостью (черви до -3°С, коконы до -5°С) к отрицательным температурам (Мещерякова, 2007). Его распространение определяется амфибиотическим образом жизни: только облигатная связь с талыми или незначительно промерзающими зимой почвами переувлажненных биотопов гарантирует ему благополучную зимовку.

Норный вид L. terrestris обладает ограниченной холодоустойчивостью, но, будучи норником, зимует на глубине свыше 1.5 метров, в непромерзающих горизонтах почвы. Коконы же этот вид откладывает в камерах, расположенных в поверхностном горизонте почвы не глубже 25 см (Nuutinen, Butt, 2009). Поэтому можно предполагать, что ареал L. terrestris, в целом, ограничен низкими температурами поверхностного слоя почвы в пределах хвойно-широколиственных и широколиственных лесов.

Ш. Эту группу образует лишь один вид - поверхностно обитающий Е. fétida, один из самых чувствительных к низким температурам зимовки (Берман, Лейрих, Мещерякова, 2009). Главный фактор, ограничивающий его распространение -даже малые отрицательные температуры (-1...-2°С) в почве. Е. fétida способна существовать только в талых субстратах. Будучи подстилочным видом, навозный червь, в регионах с повсеместным промерзанием поверхностных горизонтов почвы, в природной обстановке (за редкими исключениями) жить, не может. Он сохраняется лишь в антропогенных местообитаниях с положительными температурами зимой, далеко проникая по ним на север.

Полученные материалы позволяют прийти к следующему заключению о связи географического распределения дождевых червей и их холодоустойчивости. В Северной Евразии степень резистентности к холоду выделенных групп, в целом, находится отнюдь не в полном соответствии с размерами ареалов. Лишь для немногих видов справедливо кажущееся очевидным предположение, что большая холодоустойчивость определяет и больший ареал. В выигрышном положении оказываются виды, у которых зимуют не только коконы, но и черви. То есть виды способные растягивать развитие на несколько сезонов, а не начинать сезон с откладки яйца. Таких таксонов пять из четырнадцати: A. caliginosa, D. octaedro, Е. nordenskioldi nordenskioldi и, вероятно, еще недостаточно изученные Е. nordenskioldipallida и Е. sibirica.

Черви II и III групп (8 из 13 изученных видов) не переносят охлаждение ниже -2...-3°С. В то же время, коконы 4 из этих 8 видов, так же как и ранее названных D. octaedro и A. caliginosa, весьма холодоустойчивы. Однако экологические преимущества этого не используются из-за малых скоростей онтогенеза и, как следствие, значительного времени прохождения всего цикла "от яйца до яйца" (относительно продолжительности вегетационного периода и его теплообеспеченности). Эти виды восточнее Западной Сибири не могут пройти жизненный цикл за один сезон. Между тем, ареалы их все-таки достаточно велики и охватывают территории либо с небольшими отрицательными температурами в приповерхностных слоях почвы (L. castaneus, L. rubellus), либо территории, на которых черви зимуют в более глубоких горизонтах почвы (Л. rosea, L. terrestris).

Таким образом, не столько холодоустойчивость коконов, сколько небольшие скорости прохождения жизненного цикла или недостаточная теплообеспеченность (для D. rubidus tenuis, L. castaneus и др.), ограничивают распространение дождевых червей первой подгруппы II группы видов в северной Палеарктике, а, возможно и в Голарктике. Черви второй подгруппы II группы видов не способны переносить даже небольшие отрицательные температуры, их коконы также мало устойчивы к холоду. Однако черви, будучи или собственно-почвенными животными (A. rosea) или амфибионтами (Е. tetraedro) или норниками (L. terrestris), могут зимовать в более теплых условиях, что и позволяет им иметь также чрезвычайно обширные ареалы.

Хотя в настоящей работе оценена холодоустойчивость далеко не всех, даже массовых, видов дождевых червей, населяющих Северную Евразию, можно уверенно констатировать, что обеднение фауны связано не с историческими причинами (Ледниковый период, малые скорости возможной последующей

реколонизации и т.д.). В основе лежат выше названные актуальные климатические факторы и экофизиологические возможности дождевых червей.

ВЫВОДЫ

1. Устойчивость к отрицательным температурам 13 видов и 2 подвидов дождевых червей, представителей 8 родов и двух семейств, распространенных в Северной Евразии, существенно различна: пороги переносимых червями температур варьируют от -1 до -33°С, коконов - от -2 до -196°С. Черви только пяти видов и двух подвидов выдерживают замораживание. Коконы же всех видов, кроме Е. fétida, холодоустойчивы.

2. Летом черви всех исследованных видов замерзают при температуре около -1°С без переохлаждения и погибают из-за инокуляции кристаллов льда внутрь тела из слизи на его поверхности. Осенью слизи нет, замерзание идет без инокуляции, с переохлаждением в 2-4°С, кристаллизация начинается внутри тела и носит неповреждающий (контролируемый) характер.

3. При подготовке к зимовке черви теряют до 20% воды, коконы - до 40%, кроме Е. tetraedra и A. rosea, у которых потери составляют около 10%. Защитная дегидратация максимально выражена у коконов D. rubidus tenuis (потери воды около 60%), выдерживающих сутки в -196°С.

4. Холодоустойчивость дождевых червей не однозначно связана с их принадлежностью к морфо-экологическим типам, выделенным Т.С. Перель (1979). Виды одной жизненной формы могут иметь отличающуюся холодоустойчивость и использовать разные адаптивные стратегии. В целом, подстилочные и почвенно-подстилочные виды (за исключением Е. fétida) более резистентны к холоду, чем собственно-почвенные.

5. Географическая изменчивость холодоустойчивости исследованных в этом плане видов (D. octaedra, D. rubidus tenuis, Е. fétida, Е. nordenskioldi pallida, L. rubellus, O. lacteum) не выявлена.

6. Выделяется три группы дождевых червей по отношению к отрицательным температурам. Первая объединяет виды, обе онтогенетические фазы которых резистентны к низким отрицательным температурам. Вторая - виды, черви которых не переносят температуры даже в -1...-3°С, коконы же устойчивы. В третьей группе лишь один вид - Е. fétida, коконы и черви которого не выдерживают охлаждения ниже -1°С.

7. Географическое распространение групп видов предложенной классификации в разной степени ограничено недостаточной резистентностью к холоду фазы червя. Значительная холодоустойчивость коконов большинства видов не сказывается на размерах ареала; она не имеет адаптивного смысла, так как жизненный цикл ("от яйца до яйца") обычно не завершается за один сезон.

8. На вечной мерзлоте (не считая долин крупных рек) могут существовать лишь 3 вида (Е. nordenskioldi nordenskioldi, Е. atlavinyteae, D. octaedro), что объясняет резкое обеднение фауны дождевых червей Северной Евразии (кроме фауны Урала и гор Южной Сибири), также как и фауны территории Канады, лежащей севернее хвойно-широколиственных лесов. В целом же, причины обеднения кроются в соотношении современных климатических условий и экофизиологических возможностей дождевых червей.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК

1. Берман Д.И., Мещерякова E.H., Алфимов A.B., Лейрих А.Н. Распространение дождевого червя Dendrobaena octaedro (Lumbricidae: Oligochaeta) из Европы в северную Азию ограничено недостаточной морозостойкостью //Докл. РАН. 2001. Т. 377. № 3. С. 415-418.

2. Берман Д.И., Мещерякова E.H., Алфимов A.B., Лейрих А.Н. Распространение дождевого червя Dendrobaena octaedra (Lumbricidae: Oligochaeta) на севере Голарктики ограничено недостаточной морозостойкостью //Зоол. журн. 2002. Т. 81. №. 10. С. 1210-1221.

3. Лейрих А.Н., Мещерякова E.H., Берман Д.И. Механизм холодоустойчивости яйцевых коконов дождевого червя Dendrobaena octaedro (Sav.) (Lumbricidae: Oligochaeta) // Докл. РАН. 2004. Т. 398. № 2. С. 275-278.

4. Лейрих А.Н., Мещерякова E.H., Берман Д.И. Механизмы и экологические следствия холодоустойчивости коконов дождевого червя Dendrobaena octaedra (Lumbricidae, Oligochaeta) // Зоол. журн. 2005. Т. 84. № 8. С. 929-936.

5. Берман Д.И., Лейрих А.Н., Мещерякова E.H. Холодоустойчивость онтогенетических стадий навозного червя Eisenia fétida (Oligochaeta, Lumbricidae) // Зоол. журн. 2009. Т. 88. № 3. С. 272 -279.

6. Лейрих А.Н., Мещерякова E.H., Кузьминых Г.В., Куренщиков Д.К. Холодоустойчивость и скорости онтогенеза как элементы адаптивных стратегий сенокосцев (Arachnida: Opiliones: Phalangiidae) на Северо-востоке Азии // Зоол. журн. 2009. Т. 88. № 4. С. 419-428.

7. Берман Д.И., Мещерякова E.H., Лейрих А.Н., Куренщиков Д.К. Ареал и холодоустойчивость дождевого червя Drawida ghilarovi (Oligochaeta, Moniligastridae) // Зоол. журн. 2010. Т. 89. № 9. С. 1027-1036.

8. Берман Д.И., Мещерякова E.H., Лейрих А.Н. Яйцевые коконы дождевого червя Dendrodrilus rubidus tenuis (Lumbricidae, Oligochaeta) переносят пребывание в жидком азоте // Докл. РАН. 2010. Т. 434. № 6. С. 834-837.

В прочих изданиях

9. Берман Д.И., Алфимов A.B., Мещерякова E.H. Отношение к низким температурам зимовки и распространение на севере Голарктики дождевого червя Dendrobaena octaedra (Lumbricidae) // Проблемы почвенной зоологии (Материалы II (XII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии). М.: КМК, 1999. С. 147-148.

10. Berman D.I. Leirikh A.N., Meshcheryakova E.N. Cold hardiness of earthworms (Oligochaeta, Lumbricidae) of Northern Eurasia // IVth European Workshop of Invertebrate Ecophysiology. St. Petersburg, Russia, 9-15 September. 2001. P. 71

11. Берман Д.И. Лейрих A.H., Мещерякова E.H. Распространение и холодоустойчивость дождевых червей на северо-востоке и востоке Европы // Проблемы почвенной зоологии: Тез. докл. III (ХШ) Всерос. совещ. по почвенной зоологии. Йошкар-Ола. 2002. С. 24-25.

12. Мещерякова E.H. Холодоустойчивость яйцевых коконов трех видов дождевых червей восточной части Северной Европы // Тез. докл. IV (XIV) Всерос. совещ. по почвенной зоологии "Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв". Тюмень. 1-4 февраля. 2005. С. 160-161.

13. Мещерякова E.H. К адаптивной стратегии дождевого червя космополита Dendrodrilus rubidus tenuis (Lumbricidae, Oligohaeta) // Популяционная экология животных: Материалы Международной конф. «Проблемы популяционной экологии животных», посвященной памяти академика И.А. Шилова. Томск: Томский государственный университет, 2006. С. 309-311.

14. Мещерякова E.H. Холодоустойчивость дождевого червя Eiseniella tetraedra // Чтения памяти академика К.В. Симакова: тез. докл. Всерос. науч. конф. (Магадан, 27-29 ноября 2007 г.). Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2007. С. 200201.

15. Мещерякова ЕЛ., Кузьминых Г.В. Холодоустойчивость яиц двух видов сенокосцев - Mitopus moño и Homolophus arcticus, проникающих на Северо-Восток Азии // Чтения памяти академика К.В. Симакова: тез. докл. Всерос. науч. конф. (Магадан, 27-29 ноября 2007 г.). Магадан: СВНЦ ДВО РАН,« 2007. С. 201202.

16. Мещерякова E.H., Лейрих А.Н., Берман Д.И. Географическое распространение и холодоустойчивость дождевых червей (Lumbricidae) Северной Голарктики // Тезисы докладов Второй Всероссийской конференции "Биогеография почв", посвященной 70-литетию со дня рождения чл.-корр. РАН Д.А. Криволуцкого. Москва, 28-30 сентября 2009 г. С. 62.

17. Мещерякова E.H., Кузьминых Г.В., Куренщиков Д.К. Холодоустойчивость дождевого червя Drawida ghilarovi II Чтения памяти академика К.В. Симакова: тез. докл. Всерос. науч. конф. (Магадан, 27-29 ноября 2009 г.). Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2009. С. 248-249.

18. Meshcheryakova E.N., Kuzminykh G.V., Marusik Y.M. Are diversity and distribution of Opiliones in Siberia limited by temperature? // 25th ECA European Congress of Arachnology, 16-21 August 2009, Alexandroupolis, Greece. Book of abstracts. 2009. P. 80-81.

Подписано в печать 14.04.11. Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 72 .

Отпечатано с готового оригинал-макета. ЗАО "Принт-Экспресс" 197101, С.-Петербург, ул. Большая Монетная, 5 лит. А 938-49-94

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мещерякова, Екатерина Николаевна

Введение.

Глава 1. Материал и методы.

Материал.

Методы.

Глава 2. Холодоустойчивость онтогенетических стадий дождевых червей.

Dendrobaena octaedra (Savigny 1826).

Dendrodrilus rubidus tenuis (Eisen 1874).

Eisenia nordenskioldi (Eisen 1879).

E. nordenskioldi nordenskioldi (Eisen 1879).

E. nordenskioldipallida Malevic 1956.

Eisenia fétida (Savigny 1896).

Eiseniella tetraedra tetraedro (Savigny 1826).

Lumbricus rubellus Hoffmeister 1843.

Lumbricus castaneus (Savigny 1826).

Lumbricus terrestris Linnaeus 1758.

Aporrectodea caliginosa caliginosa (Savigny 1826).

Aporrectodea rosea (Savigny 1826).

Octolasion lacteum (Orley 1885).

Drawida ghilarovi Gates 1969.

Eisenia sibirica Perel et Graphodatsky 1984.

Глава 3. Некоторые закономерности холодоустойчивости дождевых червей.

Глава 4. Холодоустойчивость и географическое распространение дождевых червей.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Устойчивость дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae, Moniligastridae) к отрицательным температурам"

Актуальность исследования

Дождевые черви — широко распространенная группа беспозвоночных животных, которая может служить удобным модельным объектом для изучения адаптационных процессов. В отличие от многих беспозвоночных дождевые черви имеют всего две стадии онтогенеза (яйцевого кокона и червя), они заселяют широкий спектр биотопов, представлены различными жизненными формами. В северной Евразии (не считая фауны Урала и гор Южной Сибири) зарегистрировано около 22 видов, относящихся к 9 родам и 2 семействам Megadrili (Всеволодова-Перель, 1988). От западных границ России к востоку европейской части и северу от 50° с.ш. количество видов сокращается. Распространение подавляющей их части ограничено 40-50° в.д. (т.е. восточная граница не достигает Урала); при этом северная граница ареалов большинства палеарктических видов имеет варьирующий, но в целом однотипный клиновидный абрис: по мере продвижения на восток границы смещаются к югу, что приводит к более чем двукратному сокращению видового разнообразия червей на территориях Восточной Европы севернее 55°с.ш. (Всеволодова-Перель, 1988). За Уралом, на равнинах Западной Сибири, фауна дождевых червей бедна - здесь насчитывается всего 8 видов (Стриганова, Порядина, 2005). Лишь немногие из них проникают восточнее, в основном по антропогенно нарушенным территориям Южной Сибири. Естественные биотопы подзон средней и северной тайги и тундровой зоны Средней и Восточной Сибири, а также Северо-востока Азии населяет в основном один вид - Eisenia nordenskioldi nordenskioldi (Eisen 1879) (Всеволодова-Перель, 1997) (рис. 1).

Причины снижения видового разнообразия дождевых червей на севере Европы и их полного отсутствия на севере Северной Америки связывают с плейстоценовыми оледенениями. Считается, что в пределах областей, бывших под ледниками, дождевые черви были полностью уничтожены (Michaelsen, 1903; Cernosvitov, Wilcke, 1955 цит. по Перель, 1979).

Освободившиеся территории в Европе были заселены "перегринными" видами, тогда как "эндемичные" (оба термина по: МюИаеЬеп, 1903) сохранились к югу от границы ледников.

Рис. 1. Количество видов дождевых червей в Северной Евразии (не считая фауны Урала и гор Южной Сибири).

Отмеченное убывание числа видов в направлении от Западной Европы к Восточной Сибири относится, главным образом, именно к "перегринным" видам. Однако это обстоятельство в литературе не обсуждается. В Северной Америке дождевые черви полностью отсутствуют севернее зоны хвойно-широколиственных лесов (Reynolds, 1995). При этом считается, что в течение голоцена черви не продвинулись на север из районов, лежавших южнее границы ледового щита.

Некоторые авторы не связывают современное распространение дождевых червей с оледенениями, однако лимитирующие факторы не называют (Edwards, Bohlen, 1996, Tiunov et al., 2006).

Среди вероятных факторов, контролирующих границы ареалов дождевых червей, в числе первых стоят низкие зимние температуры. Даже глазомерное сопоставление северной и восточной границ ареалов видов дождевых червей с положением зимних изотерм воздуха, уменьшающихся в

Евразии, как известно, с запада на восток, позволяет предположить связь между распространением люмбрицид и температурами зимовки. * *

Последние пять десятилетий выяснение отношения различных животных к холоду - бурно развивающаяся область знаний. Однако холодоустойчивость дождевых червей изучена явно недостаточно. Первая, известная нам, работа в этом направлении принадлежит П.Ю. Шмидту, который показал, что черви Eisenia fétida (Savigny 1826) погибают при -1.6. -2.0°С (Шмидт, Щепкина, 1917). Более поздние исследования относятся ко второй половине 20 века. В. Хухта (1980) отмечал, что после холодной зимы 1975/76 гг (суточный минимум на поверхности почвы опускался до -30°С) показатели биомассы червей Dendrobaena octaedra (Savigny 1826) и Lumbricus rubellus Hoffmeister 1843 резко снижались. Высказывалось предположение, что черви этих двух видов были полностью уничтожены морозами, но коконы успешно перезимовали и дали новое поколение (Хухта, 1980). Исследованиеми по холодоустойчивости Aporrectodea caliginosa caliginosa (Savigny 1826), E. fétida, L. rubellus и определением мест их зимовки занималась А.И. Колеватова (1983). Было выяснено, что черви L. rubellus погибают при -1°С, Е. fétida и A. caliginosa - при -3°С; а также, то что в осенний период, с началом охлаждения верхних слоев почвы, черви всех трех видов мигрируют вглубь почвы и скапливаются в незамерзшем слое в состоянии оцепенения (Е. fétida на глубине 10-15 см, A. caliginosa и L. rubellus — 30-35 см). На основании полученных результатов был сделан вывод, что для Е. fétida температура среды - лимитирующий фактор, ограничивающий распространение в природных биотопах; два других вида избегают минусовых температур, благодаря вертикальным миграциям. А.И Колеватова (1983) отмечала, что в уменьшении разнообразия дождевых червей с юга на север в Европейской части СССР температурный фактор играет значительную роль. Б.А. Тихомиров (1937), описывая находки дождевых червей в тундровых почвах (Болыпеземельская тундра, побережье бухты Тикси, мыс Шмидта, о-в Колгуев), замечает, что зимой черви подвергаются воздействию низких отрицательных температур (ниже -18°С). Одна из первых работ, посвященных сезонным миграциям дождевых червей, выполнена коллективом авторов - М.Н. Горизонтовой, Л.А. Красной и Т.С. Перель (1957). Показано, что в течение периода активной деятельности дождевых червей их основная масса концентрируется близко к поверхности почвы (от 0 до 10-15 см), вне зависимости от принадлежности к морфо-экологической группе. Начало промерзания почвы вызывает вертикальные миграции червей, глубина которых зависит от глубины промерзания почвы.

Столь же немногочисленны сведения об отношении червей к низким температурам и в зарубежной литературе. По данным В. Гранта (Grant, 1955) A. caliginosa и E.fetida не выдерживают охлаждение в течение 48 часов при 0°С; Ф.С. Боденхеймер (Bodenheimer, 1935) указывал для Bimastos samerigera нижний предел переносимых температур -1.3°С; для тропического червя Helodrilus africanus летальными служат температуры ниже 7.5°С (Edwards, Bohlen, 1996).

В настоящее время в названном направлении работают два коллектива - лаборатория почвенной экологии Национального Института исследований окружающей среды (National Environmental Research Institute) в Дании (руководитель проф. М. Холмструп) и лаборатория биоценологии Института биологических проблем Севера ДВО РАН в г. Магадане (руководитель проф. Д.И. Берман), в которой работает автор.

Исследования холодоустойчивости дождевых червей в лаборатории биоценологии ИБПС начали проводиться с середины 80-х годов прошлого века. Тогда была детально изучена холодоустойчивость Е. nordenskioldi nordenskioldi, впервые показана способность обеих онтогенетических стадий этого вида выдерживать замерзание и весьма низкие температуры, вплоть до -35°С (Берман и др., 1985). Толчком к продолжению исследований послужило обнаружение в конце 90-х годов XX века под Магаданом завезенного вида - D. octaedra, второго вида мировой фауны люмбрицид, обитающего не только в лесной зоне, но и в зональных тундрах Евразии. Была тщательно изучена холодоустойчивость этого вида, выявлена ее связь с распространением, проведено сравнение холодоустойчивости географически удаленных популяций — магаданской и подмосковной (Берман и др., 1999, 2001, 2002; Лейрих и др., 2004, 2005). В дальнейшем работы продолжились на других видах: Dendrodrillus rubidus tennis (Eisen 1874), Eisenia nordenskioldi pallida Malevic 1956, E. fétida, Eisenia sibirica Perel et Graphodatsky 1984, A. caliginosa caliginosaAporrectodea rosea (Savigny 1826), Octolasion lacteum (Orley 1885), Eiseniella tetraedra tetraedra (Savigny 1826), Lumbricus castaneus (Savigny 1826), L. rubellus, Lumbricus terrestris Linnaeus 1758 и Drawida ghilarovi Gates 1969 (Berman et al., 2001; Берман и др., 2002, 2009, 2010; Лейрих и др., 2004,2005; Мещерякова, 2005, 2006, 2007; Мещерякова и др., 2009).

Датские коллеги также исследовали холодоустойчивость наиболее распространенных в Северо-западной Европе видов дождевых червей. В частности были проведены рекогносцировочные работы по холодоустойчивости коконов (Holmstrup et al., 1990). Наиболее подробно исследовался модельный вид D. octaedro, для коконов которого описан механизм, обеспечивающий устойчивость к замерзанию - "защитная дегидратация"; измерены температуры максимального переохлаждения коконов некоторых видов на различных стадиях эмбрионального развития и их устойчивость к иссушению (Holmstrup, 1992, 1994, 1995; Holmstrup, Westh, 1994, 1995; Holmstrup, Loeschcke, 2003). Выяснена распространенность механизма холодозащиты коконов среди других видов дождевых червей: Allolobophora chlorotica (Savigny 1926), Aporrectodea caliginosa, Dendrodrillus rubidus tenuis, D. rubidus norvegicus (Eisen 1874) (Holmstrup, 1994).

1 В экспериментах с A. caliginosa и Е. tetraedra мы использовали исключительно номинативные подвиды (A. caliginosa caliginosa и Е. tetraedra tetraedra), занимающие северную часть ареалов этих видов (Всеволодова-Перель, 1997). В диссертации применяются сокращенные названия-A. caliginosa и Е. tetraedra.

Одновременно проведено сравнение холодоустойчивости червей из разных географических точек Скандинавии (Rasmussen, Holmstrup, 2002), а также механизмов холодозащиты (Holmstrup et al., 2007). Изучены механизмы холодовой акклимации и обеспечения устойчивости к замерзанию червей Е nordenskioldi nordenskioldi в сравнении с A. caliginosa и L. rubellus (Holmstrup et al., 1999), а также холодоустойчивость и метаболизм резервных и холодозащитных веществ у ряда видов из Финляндии (Holmstrup, Overgaard, 2007).

Вместе с тем, опубликованные к настоящему времени материалы касаются относительно небольшого числа (11 видов) дождевых червей лишь из двух регионов мира (Северо-запад Европы и Северо-восток Азии).

Некоторый параллелизм в выборе объектов двух лабораторий оправдан, поскольку полученные результаты зачастую не совпадают. Так, значительно различаются данные о предельно переносимых температурах коконами A. caliginosa, D. rubidus tennis, L. rubellus, D. octaedra (Берман и др., 2001, 2002; Holmstrup, Overgaard, 2007). Наиболее яркий пример -холодоустойчивость коконов D. rubidus tenuis. Исследования, проведенные в Дании (Holmstrup, 1994, 1995), свидетельствуют о предельной величине переносимых этим видом отрицательных температур в -8°С. Коконы этого же вида из субарктических популяций (из теплиц) с Северо-востока успешно переносят охлаждение в жидком азоте (-196°С).

Главное же отличие подходов датских коллег и нашего коллектива заключалось в отношении к роли холодоустойчивости как фактора распространения дождевых червей. М. Холмструп (Holmstrup, 1994) в начале исследований подчеркивал, что холодоустойчивость не сказывается на географии видов дождевых червей (в последующем он изменил свою позицию). Мы же при постановке работы исходили из того, что холодоустойчивость дождевых червей имеет ключевое значение для их географического распространения, именно она определяет границы ареалов по мере понижения температур зимовки. Наиболее важный ожидавшийся нами результат - получение свидетельств в пользу гипотезы о том, что низкое разнообразие широко распространенных видов дождевых червей в северной Евразии (кроме горных регионов) определяется не историческими причинами, а, главным образом, недостаточной холодоустойчивостью.

В рамках поставленной цели сформулировано 2 блока задач:

1. Определить холодоустойчивость обеих онтогенетических стадий массовых и наиболее распространенных в Северной Евразии видов дождевых червей, максимально далеко проникающих на восток европейской части России и в Сибирь ('Aporrectodea rosea, A. caliginosa, Dendrobaena octaedro, Dendrodrilus rubidus tenuis, Eisenia fétida, Eiseniella tetraedra, Lumbricus castaneus, L. rubellus, L. terrestris, Octolasion lacteum), а так же некоторых азиатских видов (Е. nordenskioldi nordenskioldi, Е. nordenskioldi pallida, Е. sibirica, Drawida ghilarovi).

Детальное изучение холодоустойчивости дождевых червей 14 таксонов на разных стадиях развития (черви и коконы), т.е. фактически - 28-ми объектов, требовало проведения чрезмерного количества экспериментов. Поэтому для представителей 10 таксонов были определены только основные показатели, а для подробного исследования выбраны 4 модельных вида, а именно Dendrobaena octaedra, Dendrodrilus rubidus tenuis, Eisenia fétida и Drawida ghilarovi.

Первые три вида (а также оба подвида Е. nordenskioldi) встречаются в окрестностях Магадана, что в значительной мере определило выбор их в качестве модельных объектов. Однако каждый из названных видов был для нас важен не только из-за доступности. Рассмотрим причины выбора именно этих видов, в качестве модельных, подробнее.

Dendrobaena octaedra — завезенный в окрестности Магадана вид, встречается лишь в некоторых прибрежных биотопах и отсутствует в континентальных районах. Поэтому окрестности Магадана могут рассматриваться как модельная территория для выяснения факторов, ограничивающих распространения дендробены на границе ареала.

Dendrodriliis rubidus tenuis обитает в естественных биотопах региона только по побережью Охотского моря (остается неясным, завезен ли он сюда или проник вдоль берега). Сразу же за пределами береговых луговых склонов вид отсутствует. В континентальных районах он встречается исключительно в теплицах или в немногочисленных здесь хлевах. Тем самым, и в отношении этого вида мы имели возможность попытаться изучить факторы, обуславливающие границу его распространения.

Третий вид - Eisenia fétida. На севере и в средней полосе Европейской части России, а также по всей Сибири, он встречается исключительно в скоплениях навоза, парниках, вдоль теплоцентралей, в отстойниках сточных вод и т.д. Под Магаданом ведет себя также как облигатный синантроп, что дало возможность выяснить причастность к подобному характеру распространения его холодоустойчивости.

В бассейне верховий Колымы мы нашли еще один, безусловно, интродуцированный вид - Allolobophora parva (Eisen 1874). Т.е. всего на л

Северо-востоке обнаружено пять видов (и подвид pallida эйзении Норденшельда).

Дополнительно к названным видам был изучен эндемик Юго-востока России Drawida ghilarovi (Гейтс, 1969). Этот вид — единственный представитель тропического семейства Moniligastridae в фауне России, обитающий в Уссурийском крае и проникающий на левобережье Амура.

2 По устному сообщению Д. Порко, два подвида Е. nordenskioldi на основании данных, полученных при изучении их митохондриалыюй ДНК, различаются как два вида. В диссертации B.C. Абукеновой (2008) это различие подтверждается также разным характером спонтанной сократительной активности мышц мускульного желудка. Однако, поскольку систематически эти два подвида пока не выделены в отдельные виды, то в работе мы пользуемся традиционной номенклатурой.

Изучение условий обитания и физиологических возможностей £>. ghilarovi в регионе с весьма суровыми зимами представляет безусловный интерес. Названные обстоятельства послужили поводом для включения П. ghilarovi в исследование.

Материал для экспериментов по остальным видам был собран в разных точках европейской части России и в Сибири (Санкт Петербург, Москва, Смоленск, Новосибирск, Томск). Вся экспериментальная часть выполнена в лаборатории биоценологии Института биологических проблем Севера ДВО РАН.

Научная новизна

Выполненная работа значительно расширила имеющиеся представления о холодоустойчивости дождевых червей. В частности, впервые сформулирована предварительная классификация дождевых червей по отношению к отрицательным температурам на основании изучения холодоустойчивости 13 видов и 2 подвидов, распространенных в Северной Евразии. Показано, что географическое распространение групп видов предложенной классификации отчасти или полностью определяется степенью резистентности к холоду фазы червя. Именно суровостью зимних условий объясняется обеднение фауны дождевых червей Восточной Европы и Сибири.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Дождевые черви по устойчивости к отрицательным температурам подразделяются на три группы: а) устойчивы обе онтогенетические фазы; б) устойчивы только коконы; в) не устойчивы обе онтогенетические фазы.

2. Географическое распространение дождевых червей (кроме Е. погЛеткю1сИ поЫеткюМг) отчасти или полностью ограничено недостаточной резистентностью фазы червя к отрицательным температурам. Значительная холодоустойчивость коконов большинства видов не адаптивна, так как жизненный цикл "от яйца до яйца" обычно не завершается за один сезон (т.е. выплодившиеся весной черви не успевают до морозов отложить коконы).

3. Обеднение фауны дождевых червей Северной Евразии (не считая фауны Урала и гор Южной Сибири) от центральной части Европейской России к северу и востоку определяется их недостаточной холодоустойчивостью (относительно температур зимовки).

Практическая и теоретическая значимость

Результаты изучения холодоустойчивости дождевых червей и ее соотношения с условиями зимовки (т.е. выяснение роли актуальных причин в их распространении) могут играть важную роль при анализе распространения других групп беспозвоночных животных и способствовать лучшему пониманию общих принципов формирования границ ареалов беспозвоночных животных на территориях без выраженных рубежей.

В практическом отношении выяснение причин, влияющих на формирование ареалов дождевых червей, важно, поскольку касается потенциальных возможностей к расселению животных, играющих ключевую роль в лесных экосистемах многих регионов, в частности - в процессах почвообразования.

Связь с научными программами

Работа выполнена в рамках программ фундаментальных исследований Президиума РАН "Фауна и адаптивная стратегия массовых групп беспозвоночных животных северо-восточной Азии", "Исторический фактор и современный климат в фауногенезе беспозвоночных животных северовосточной Азии"; грантов РФФИ: № 98-04-50036 (1998-2000 гг.) "Выявление экологических диапазонов существования массовых видов беспозвоночных животных как основы ландшафтных реконструкций позднего плейстоцена в субарктике северо-восточной Азии", № 01-04-48921 (2001-2003 гг.) "Холодоустойчивость массовых беспозвоночных животных в связи с жизненными циклами и пространственным распределением в горной Субарктике Северо-востока Азии (на примере муравьев и дождевых червей)", 03-04-0673 8-мас "Программа поддержки молодых ученых (для проекта 01-04-48921)", № 04-04-48187 (2004-2006 гг.) "Адаптивные стратегии выживания беспозвоночных животных при низких температурах зимовки на Северо-востоке"; № 07-04-00362 (2007 -2009 гг.) "Температурный контроль границ ареалов некоторых видов животных в северной Палеарктике на территориях без выраженных географических рубежей" и ДВО РАН: 03-3-Г-06-073 "Холодоустойчивость коконов и географическое распространение дождевого червя Dendrobaena octaedra (Sav.) (Lumbricidae: Oligochaeta) как модельного вида-космополита, населяющего Европейские тундры, но не колонизовавшего Сибирь", 04-3-Г-06-037 "Глубокая дегидратация как механизм холодозащиты эмбриональных стадий беспозвоночных животных во время зимовки", 05-Ш-Г-06-084 "Адаптации дождевого червя-космополита Dendrodrilus rubidus (Lumbricidae, Oligochaeta) к дефициту климатического тепла на Севере и формирование ареала", № 06-III-A-06-174 "Недостаточная холодоустойчивость дождевых червей (Lumbricidae) как причина крайней бедности их видового разнообразия в Сибири (кроме горных районов и Юго-востока) и их отсутствия севернее зоны хвойно-широколиственных лесов в Канаде и на Аляске".

Апробация работы

Основные результаты диссертационной работы были представлены на конференциях: II (XII) Всероссийское совещание по почвенной зоологии "Биоразнообразие и жизнь почвенной системы" (Москва, 1999); "IV European Workshop of Invertebrate Ecophysiology" (St. Petersburg, Russia, 2001); III (XIII) Всероссийское совещание по почвенной зоологии "Разнообразие и функционирование почвенных сообществ" (Йошкар-Ола, 2002); IV (XIV) Всероссийское совещание по почвенной зоологии "Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв" (Тюмень, 2005); Международная конференция "Проблемы популяционной экологии животных" (Томск, 2006); Чтения памяти академика К.В. Симакова

Магадан, 2007); Чтения памяти академика К.В. Симакова (Магадан, 2009); Вторая Всероссийская конференция "Биогеография почв" (Москва, 2009).

Вклад автора

Автор принимал активное участие в разработке методик экспериментов, сборе материала, анализе и интерпретации результатов. Автором выполнена вся экспериментальная работа по определению параметров холодоустойчивости. Им было проведено около 40 крупных экспериментов, исследовано 163 серии образцов (4500 шт. коконов и 850 экз. червей) для определения выживаемости, 79 серий (900 шт. коконов и 315 экз. червей) - для оценки температуры максимального переохлаждения, 80 серий (930 шт. коконов и 310 экз. червей) - для определения содержания воды. Автор создал и вел необходимые для экспериментов лабораторные культуры дождевых червей многих видов.

Публикации

По результатам диссертации опубликовано 18 работ, 8 из них - статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, приложения из списка литературы, включающего 96 источников, 36 из них на иностранных языках. Работа изложена на страницах, содержит 45 рисунков, 21 таблицу и 1 приложение.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Мещерякова, Екатерина Николаевна

ВЫВОДЫ

6. Выделяется три группы дождевых червей по отношению к отрицательным температурам. Первая объединяет виды, обе онтогенетические фазы которых резистентны к низким отрицательным температурам. Вторая - виды, черви которых не переносят температуры даже в -1.-3°С, коконы же устойчивы. В третьей группе лишь один вид -Е. fétida, коконы и черви которого не выдерживают охлаждения ниже -1°С.

7. Географическое распространение групп видов предложенной классификации в разной степени ограничено недостаточной резистентностью к холоду фазы червя. Значительная холодоустойчивость коконов большинства видов не имеет адаптивного смысла, так как их жизненный цикл ("от яйца до яйца") обычно не завершается за один сезон.

8. Причины обеднения фауны дождевых червей Северной Евразии (кроме фауны Урала и гор Южной Сибири), также как и фауны территории Канады, лежащей севернее подзоны хвойно-широколиственных лесов, кроются в соотношении современных климатических условий и экофизиологических возможностей дождевых червей.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мещерякова, Екатерина Николаевна, Магадан

1. Абукенова B.C. Люмбрициды Казахского мелкосопочника: эколого-физиологические особенности представителей различных жизненных форм : автореф. дис. . канд. биолог, наук / Карагандинский гос. универ. им. Е.А. Букетова МОНPK. Алматы, 2008. 22 с.

2. Агроклиматический атлас мира / Ред. И.А. Гольцберг. М-Л.: ГУГК-Гидрометеоиздат, 1972. 84 с.

3. Алфимов A.B. Термический режим верхних слоев почвы в основных экосистемах пояса редколесий бассейна Верхней Колымы // Пояс редколесий верховий Колымы (район строительства Колымской ГЭС). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 9-29.

4. Алфимов A.B. Распределение минимальных температур в поверхностном слое почвы под снегом в Северной Евразии // Почвоведение. 2005. №4. С. 438-445.

5. Берман Д.И., Алфимов A.B., Жигульская З.А., Лейрих А.Н. Зимовка и холодоустойчивость муравьев на северо-востоке Азии. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. 261 с.

6. Берман Д.И., Лейрих А.Н. О способности дождевого червя Eisenia nordenskioldi (Eisen) (Lumbricidae, Oligochaeta) переносить отрицательные температуры II Докл. АН СССР. 1985. Т. 285, № 5. С. 1258-1261.

7. Берман Д.И., Лейрих А.Н., Алфимов A.B. Об устойчивости дождевого червя, Eisenia nordenskioldi (Oligochaeta, Lumbricidae) к экстремально низкой влажности почвы на Северо-востоке Азии // Зоол. журн. 2002. Т. 81, № 11. С. 1308-1318.

8. Берман Д.И., Лейрих А.Н., Мещерякова E.H. Холодоустойчивость онтогенетических стадий навозного червя Eisenia fétida (Oligochaeta, Lumbricidae) It Зоол. журн. 2009. Т. 88, № 3. С. 272-279.

9. Берман Д.И., Мещерякова E.H., Алфимов A.B., Лейрих А.Н. Распространение дождевого червя Dendrobaena octaedra (Lumbricidae: Oligochaeta) из Европы в северную Азию ограничено недостаточной морозостойкостью // Докл. РАН. 2001. Т. 377, № 3. С. 415-418.

10. Берман Д.И., Мещерякова E.H., Алфимов A.B., Лейрих А.Н. Распространение дождевого червя Dendrobaena octaedra (Lumbricidae: Oligochaeta) на севере Голарктики ограничено недостаточной морозостойкостью // Зоол. журн. 2002. Т. 81, № 10. С. 1210-1221.

11. Берман Д.И., Лейрих А.Н., Мещерякова Е.Н. Холодоустойчивость онтогенетических стадий навозного червя Eisenia fétida (Oligochaeta, Lumbricidae) // Зоол. журн. 2009. Т. 88, № 3. С. 272 -279.

12. Викторов А.Г. Разнообразие полиплоидных рас в семействе дождевых червей Lumbricidae // Успехи современной биологии. 1993. Т. 113. Вып. 3. С. 304-312.

13. Всеволодова-Перель Т.С. 1988. Распространение дождевых червей на севере Палеарктики (в пределах СССР) // Биология почв Северной Европы / Ред. Криволуцкий Д.А. М.: Наука, 1988. С. 84-99.

14. Всеволодова-Перель Т.С. Дождевые черви: Кадастр и определитель. М.: Наука, 1997. 102 с.

15. Всеволодова-Перель Т.С., Булатова Н.Ш. Полиплоидные расы дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta), распространенные в пределах Восточно-Европейской равнины и в Сибири // Изв. РАН. Сер. биол. 2008. № 4. С. 448-452.

16. Ганин Т.Н. Дождевые черви Приамурья, их пищевая активность и роль в детритных цепях зональных экосистем // Зоол. журн. 1994. Т. 73, № 7, 8. С. 8-13.

17. Ганин Г.Н. Почвенные животные Уссурийского края. Владивосток; Хабаровск: Дальнаука, 1997. 160 с.

18. Гейтс Э.Г. Новый вид дождевого червя семейства Moniligastridae из рода Drawida Michaelsen, 1900 // Зоол. жур. 1969. Т.48, № 5. С. 674-676.

19. Гиляров М.С., Перель Т.С. Комплексы почвенных беспозвоночных хвойно-широколиственных лесов Дальнего Востока как показатель типа их почв // Экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука, 1973. С. 40-59.

20. Горизонтова М.Н., Красная Л.А., Перель Т.С. Наблюдения над рапределением и численностью дождевых червей в почве в течении года // Ученые записки Московского городского педагогического Института им. В.П. Потемкина. 1957. Т. 65. С. 161-178.

21. Димо В.Н. Тепловой режим почв СССР. М.: Колос, 1972. 360 с.

22. Дмитриева В.И., Степанова Б.Р., Сидорова Т.Н. Вермикультивирование: Теория, опыт, практика. Якутия: Сахаполиграфиздат, 1993. 120 с.

23. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Трохофорные, щупальцевые, щетинкочелюстные, погонофоры. М.: Наука, 1977.312 с.

24. Колеватова А.И. Термические адаптации у дождевых червей // Биология и промысел охотничьих животных. Сборник научных трудов. Пермь, 1983. С. 41-46.

25. Красная книга Российской федерации (Животные). Министерство природных ресурсов Российской Федерации; Российская Академия Наук. Пред. ред. совета В.И. Данилов-Данильян и др. М.: ООО "Издательство ACT"; ООО "Издательство Астрель", 2001. 864 с.

26. Кудряшева И.В. Вес дождевых червей в связи с гидрологическими условиями почвы. // Pedobiologia. 1982. Vol. 23. P. 234-243.

27. Кудряшева И.В., Грюнталь С.Ю. Почвенное население дубрав Калачской возвышенности и Окско-Донской низменности // Структура и функционирование почвенного населения дубрав Среднерусской лесостепи. М.: Наука, 1995. С. 53-73.

28. Курчева Г.Ф. Почвенные беспозвоночные Советского Дальнего востока. М.: Наука, 1977. 132 с.

29. Ландшафт, климат и природные ресурсы Тауйской губы Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 2006. 551 с.

30. Лейрих А.Н., Мещерякова E.H., Берман Д.И. Механизм холодоустойчивости яйцевых коконов дождевого червя Dendrobaenaoctaedra (Sav.) (Lumbricidae: Oligochaeta) // Докл. PAH. 2005. T. 398, № 2. C. 275-278.

31. Лейрих A.H., Мещерякова E.H., Берман Д.И. Механизмы и экологические следствия холодоустойчивости коконов дождевого червя Dendrobaena octaedra (Sav.) (Lumbricidae: Oligochaeta) // Зоол. журн. 2005. Т. 84, № 8. С. 929-936.

32. Малевич И.И. Класс Олигохеты, или мачощетинковые кольчецы (Oligochaeta). В кн. Жизнь животных. Том 1. Беспозвоночные. М. Просвещение, 1968. С. 490-509.

33. Мазанцева Т.П. Рост и развитие дождевого червя Эйзения Норденшельда // Вид и его продуктивность в ареале. Часть IV. Беспозвоночные. Материалы 4-го Всесоюзного совещания 3-7 апреля 1984 г. Свердловск, 1984. С. 20.

34. Мазанцева Г.П. Рост, развитие и размножение дождевого червя Dendrobaena octaedra (Sav.), (Lumbricidae, Oligochaeta) // Проблемы почвенной зоологии. Тбилиси, 1987. С. 175-176.

35. Мещерякова E.H. Холодоустойчивость дождевого червя Eiseniella tetraedra II Чтения памяти академика К.В. Симакова: тез. докл. Всерос. науч. конф. (Магадан, 27-29 ноября 2007 г.). Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2007. С. 200-201.

36. Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР (с определительными таблицами Lumbricidae и других Megadrili). M.: Наука, 1979. 272 с.

37. Перель Т.С. Дождевые черви в лесах Западного Саяна (с описанием нового вида) // Зоол. журн. 1994. Т. 73, № 2. С. 18-22.

38. Перель Т.С., Булатова Н.Ш. Виктров А.Г. Хоросомные расы и ареал Eisenia atlavinyteae (Ologochaeta, Lumbricidae) II Докл. АН СССР. 1985. T. 282, № 2. С. 499-500.

39. Роднянская И.С. К вопросу о способности дождевых червей переносить высыхание // Уч. записки МГПИ им. В.П. Потемкина. 1957. Т. 65. С. 131-149.

40. Рабинович В.А., Хавин З.Я. Краткий химический справочник. Ленинград: Химия, 1977. 376 с.

41. Сигида С.И., Проконова Т.В. Фауна и экология дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) Кавказского заповедника // Сборник научных трудов. Серия "Естественнонаучная". № 1 (7). СевКавГТУ // Стпаврополь, 2004. С. 171-179.

42. Справочник по климату СССР, 1964-1968. JL: Гидрометеоиздат. Вып. 1-33. Ч. II., IV. 566 с.

43. Стриганова Б.Р., Порядина М.Н. Животное население почв бореальных лесов Западно-Сибирской равнины. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2005. 234 с.

44. Тихомиров Б.А. Об условиях обитания дождевых червей в тундровых почвах // Природа. 1937. № 5. С. 52-58.

45. Уваров А.В. Регуляция выбора индивидуальной стратегии у дождевого червя Dendrobaena octaedro. // Проблемы почвенной зоологии: Материалы II (ХП) Всерос. совещ. по почв, зоологии. 1999. М.: Товарищество научных изданий КМК, 1999. С. 165-166.

46. Хухта В. Смертность энхитреид и дождевых червей под влиянием сильных морозов // Адаптации животных к зимним условиям. М.: Наука, 1980. С. 141-145.

47. Чекановская О.В. Дождевые черви и почвообразование. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1960.206 с.

48. Шмидт П.Ю. Анабиоз дождевых червей // Труды Петроградского об-ва естествоиспытателей. 1920. Т. 50, Вып. 1. С. 1-19.

49. Шмидт П.Ю., Щепкина Т.В. К вопросу об анабиозе, опыты над дождевыми червями // Известия Петроградской биологической лаборатории. 1917. Т. 14. С. 1-6.

50. Berman D.I., Leirikh A.N., Meshcheryakova E.N. Cold hardiness of earthworm (Oligochaeta, Lumbricidae) of Northern Eurasia // IVth European Workshop of Invertebrate Ecophysiology: Abstracts. St. Petersburg. 2001. P. 71.

51. Bodenheimer S. Soil conditions which limit earthworm distributions // Zoogeographica. 1935. №2. P. 572-578.

52. Calderon S., Holmstrup M., Westh P., Overgaard J. Dual roles of glucose in the freeze-tolerant earthworm Dendrobaena octaedra: cryoprotection and fuel for metabolism //Journal of Experimental Biology. 2009. Vol. 212. P. 859-866.

53. Edwards C.A., Bohlen P.J. Biology and ecology of earthworms. L.: Chapman & Hall. 1996. 426 p.

54. Grant W.C. Studies of moisture relationships in earthworms // Ecology. 1955. Vol. 36, №. 3. P. 400-407.

55. Holmstrup M. Cold hardiness strategy in cocoons of the lumbricid earthworm Dendrobaena octaedra (Savigny) // Comp. Biochem. Physiol. 1992. Vol. 102A, № l.P. 49-54.

56. Holmstrup M. Physiology of cold hardiness in cocoons of five earthworm taxa (Lumbricidae: Oligochaeta) // J. Comp. Physiol. B. 1994. Vol. 164. P. 222228.

57. Holmstrup M. Polyol accumulation in earthworm cocoons induced by dehydration // Comp. Biochem. Physiol. 1995. Vol. 111 A, № 2. P. 251-255.

58. Holmstrup M. Genetic and physiological differences between two morghs of the Lumbricid earthworm Dendrodrilus rubidus (Savigny, 1826) // Soil Biol. Biochem. 1996. Vol. 28, №8. P. 1105-1107.

59. Holmstrup M. Overwintering adaptations in earthworms // Pedobiologia. 2003. Vol. 47. P. 504-510.

60. Holmstrup M., Costanzo J.P., Lee Jr. R.E. Cryoprotective and osmotic responses to cold acclimation and freezing in freeze-tolerant and freeze-intolerant earthworm // J. Comp. Physiol. B. 1999. Vol. 169. P. 207-214.

61. Holmstrup M., Hansen B. T., Nielsen A., Ostergaard I. K. Frost tolerance of lumbricid earthworm cocoons // Pedobiologia. 1990. Vol. 34. P. 361-366

62. Holmstrup M., Loeschcke V. Genetic variation in desiccation tolerance of Dendrobaena octaedra cocoons originating from different climatic regions // Soil Biology & Biochemistry. 2003. Vol. 35. P. 119-124.

63. Holmstrup M., Óstergaard I. K., Nielsen A., Hansen B. T. The relationship between temperature and cocoon incubation time for some Lumbricid earthworm species //Pedobiologia. 1991. Vol. 35. P. 179-184

64. Holmstrup M., Ostergaard I. K., Nielsen A., Hansen B.T. Note on the incubation time of earthworm cocoons at three constant temperatures // Pedobiologia. 1996. Vol. 40. P. 477-478

65. Holmstrup M., Overgaard J. Freeze tolerance in Aporrectodea caliginosa and other earthworm from Finland // Cryobiology. 2007. Vol. 55, № 3. P. 80-86.

66. Holmstrup M., Overgaard J., Bayley M. Small Dendrobaena earthworms survive freezing better than large worms // Cryobiology. 2007. Vol. 54, № 3. P. 298-300.

67. Holmstrup M., Simonsen, V. Genetic and physiological differences between two morphs of the lumbricid earthworm Dendrodrilus rubidus (Savigny 1826) // Soil Biology and Biochemistry. 1996. Vol. 28 P. 1105-1107

68. Holmstrup M., Sorensen L.I., Bindesbol A-M., Hedlund K. Cold acclimation and lipid composition in the earthworm Dendrobaena octaedra II Comparative biochemistry and physiology. A. 2007. Vol. 147, № 4. P. 911-919.

69. Holmstrup M., Westh P. Dehydration of earthworm cocoons exposed to cold: a novel cold hardiness mechanism // J. Comp. Physiol. B. 1994. Vol. 165. P. 312-315.

70. Holmstrup M., Westh P. Effects of dehydration on water relations and survival of lumbricid earthworm egg capsules // J. Comp. Physiol. B. 1995. Vol. 165. P. 377-383.

71. Holmstrup M., Zachariassen K.E. Physiology of cold hardiness in earthworms // Comp. Biochem. Physiol. 1996. Vol. 115A, №. 2. P. 91-101.

72. Insects at low temperature / Eds. R.E. Lee, D.L. Delinger. N.Y.: Chapman & Hall. 1991. 513 p.

73. Jensen K. S., Holmstrup M. Estimation of earthworm cocoon development time and its use in studies of in situ reproduction rates // Applied Soil Ecology. 1997. Vol. 7. P. 73-82

74. Michaelsen W. Die geographische Verbretung der Oligochaeten. Berlin, 1903. 187 p.

75. Rasmussen L.M., Holstrup M. Geographic variation of freeze-tolerance in the earthworm Dendrobaena octaedra // J. Comp. Physiol. B. 2002. Vol. 172. P. 691-698.

76. Reynolds J.W. Un aperçu des vers de terre dans les forets nord-americaines, leurs activités et leurs repartition // Megadrilogica. 1976. Vol. 2, №. 9. P. 1-11.

77. Reynolds J.W. The distribution of earthworms (Annelide, Oligochaeta) in North America//Megadrilogica. 1995. № 1. P. 1-6.

78. Satchell J.E. R worm and k worm: a basis for classifying Lumbricid earthworm strategies // D.L. Dindal, Editor, Proc. VII Int. coll. soil, zool., soil biology as related to land use practises. 1980. P. 848-864.

79. Stop-Bowitz C., A contribution to our knowledge of the systematics and zoogeography of Norwegian earthworms (Annelida Oligochaeta: Lumbricidae) // Nytt magasin for zoologi. 1969.Vol. 17, №. 1. P. 169-280.

80. Terhivuo J. The Finnish Lumbricidae (Oligochaeta) fauna and its formation // Ann. Zool. Fennici. 1988. Vol. 25. P. 229-247.

81. Terhivuo J. The Lumbricidae (Oligochaeta) in eastern Fennoscandia: species assemblages, ecology and zoogeography with particular reference to genetic and morphological variation in Dendrobaena octaedra (Sav.). Helsinki, 1989. 320 p.

82. Tsukamoto J., Watanabe H. Influence of temperature on hatching and growth of Eisenia foetida (Oligochaeta, Lumbricidae) // Pedobiologia. 1977. Vol. 17. P. 338-342.

83. Wilcke D.E. Critical observations and proposal on the quantitative analyses of earworm populations in soil zoology studies // Z. Pflernahr Dung. 1955. Vol. 68. P. 44-49.

Информация о работе

Мещерякова, Екатерина Николаевна
кандидата биологических наук
Магадан, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Устойчивость дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae, Moniligastridae) к отрицательным температурам - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы