Экологические условия обитания дождевого червя Eisenia nordenskioldi, eisen в мерзлотных почвах Якутии

Боескоров, Василий Степанович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические условия обитания дождевого червя Eisenia nordenskioldi, eisen в мерзлотных почвах Якутии
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Экологические условия обитания дождевого червя Eisenia nordenskioldi, eisen в мерзлотных почвах Якутии"

На правах рукописи

БОЕСКОРОВ ВАСИЛИЙ СТЕПАНОВИЧ

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ДОЖДЕВОГО ЧЕРВЯ EISENIA NORDENSK1OLDI, EISEN В МЕРЗЛОТНЫХ ПОЧВАХ ЯКУТИИ

Специальность 03.00.27 - Почвоведение 03.00.16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ - 2004

Работа выполнена в Институте прикладной экологии Севера АН Республики Саха (Якутия)

Научные руководители:

кандидат биологических наук Г.Н.Саввинов

доктор биологических наук В.И.Убугунова

Официальные

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Г.Д.Чимитдоржиева, кандидат биологических наук, профессор Т.М.Корсунова

оппоненты:

Ведущая организация - Якутский государственный университет им. М.К.Аммосова

Защита диссертации состоится « 23 » декабря 2004 г. в « 14 » час. на заседании специализированного совета Д. 003.028.01 в Институте общей и экспериментальной биологии СО РАН по адресу: 670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяно-вой, 6, E-mail: ioeb@bsc.burvatia.ru. Факс: (3012) 433034.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского научного центра СО РАН.

Автореферат разослан «_»_2004 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Важную роль в формировании почвы и ее свойств играет биотический фактор, чутко реагирующий на эколого-географические условия формирования почв, в частности, процессов почвообразования и свойств почв. В последние годы показана возможность применения почвенно-зоологических показателей при диагностике почв, мониторинговых наблюдениях, использовании некоторых видов почвенной фауны в качестве чувствительных маркеров состояния природной среды при различных видах хозяйственной деятельности.

По мере перехода от полярных широт (72° с.ш) к бореальному умеренному поясу (51° с.ш.) возрастает разнообразие почв, функционирующих в экстремальных условиях криолитозоны и обладающих специфическим сочетанием почвообразовательных процессов. Почвообразующая роль биоты, в том числе мезофауны, в почвах Якутии до настоящего времени слабо изучена. Имеющиеся же сведения носят фрагментарный характер.

Уникальным примером вида, заселившего зональные тундры, в том числе острова Ледовитого океана, лесную зону, лесостепи Азии и частично Восточной Европы (Перель, 1979), является дождевой червь Eisenia поп!еткю1(И, Е. Этот вид обладает комплексом разнообразных адаптационных возможностей, позволяющих существовать в чрезвычайно контрастных условиях и может быть перспективным при экологическом мониторинге.

Цель исследований - выявить основные закономерности функционирования дождевых червей, обитающих в различных почвах тундровых, таежных, гласных и пойменных экосистем Якутии в естественных условиях и при антропогенном воздействии.

Задачи исследований:

1. Изучить разнообразие почв тундровой, таежной, аласной и пойменной экосистем, их основные морфогенетические и физико-химические свойства.

2. Выявить видовой состав люмбрицид, количественное содержание и их профильное распределение в почвах различных природных зон, определить морфо-экологические группы.

3. Установить зависимость видового состава и количественных показателей дождевых червей от гидротермических режимов и физико-химических свойств почв криолитозоны.

4. Определить степень техногенного и сельскохозяйственного воздействия на популяцию дождевых червей и возможность их использования в качестве биологических индикаторов.

Научная новизна. Впервые проведены люмбрикологические исследования в почвах тундровых, среднетаежных, аласных, пойменных экосистем Якутии. Изучена численность,

КИБЛ «ОТЕКА СП о»

шевых, подбурах, дерново-подзолистых, перегнойно-карбонатных, дерново-карбонатных, палевых, палевых осолоделых, аласных болотных, луговых, дерновых и различных типах пойменных почв.

Установлены две морфо-экологические группы (почвенно-подстилочные, норники) дождевых червей Eisenia nordenskioldi E. и определен их ареал распространения. Выявлена сезонная динамика численности дождевых червей, определена их связь с природными факторами среды.

Показана перспективность люмбрицидологического метода при экологическом мониторинге за состоянием почв.

Практическая значимость. Результаты исследований показали, что дождевые черви Eisenia nordenskioldi, E являются чувствительными индикаторами почвенно-экологических условий и могут использоваться для биологической диагностики различных типов почв Якутии, а также как биологические индикаторы в мониторинге окружающей среды.

Защищаемые положения.

1. Почвенно-экологические условия криолитозоны Якутии отражаются на видовом составе, морфо-экологических группах, количественных показателях, профильном распределении, сезонной динамике дождевых червей.

2. Дождевой червь Е. nordenskioldi E. является экологически перспективным биологическим индикатором при оценке степени техногенных и агроген-ных нагрузок на почвенный покров северных экосистем.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы изложены на международных: «Озера холодных регионов» (Якутск, 2000), «Прикладная экология Севера: опыт проведенных исследований, современное состояние и перспективы» (Якутск, 2003); всероссийских «Проблемы региональной экологии» (Томск, 2000), «Проблемы плодородия почв на современном этапе развития» (Пенза, 2002), IV Всесоюзном съезде почвоведов (Новосибирск, 2003), и региональных конференциях: «Экологическая безопасность реки Лены: Мониторинг, природные и техногенные катаклизмы» (Якутск, 2001), «Проблемы прикладной экологии Севера. Экология, рациональное использование и охрана мерзлотных почв» (Якутск, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 210 страницах машинописного текста, состоит из введения, 8 глав, заключения и приложения. Содержит 30 таблиц и 36 рисунков. Список литературы включает 276 наименований, в том числе 13 иностранных авторов.

Краткое содержание работы Глава 1. Биология, экология и почвообразующая роль дождевык червей (обзор литературы)

В разделе 1.1. «Биологические особенности дождевых червей» приводится обзор литературы о разнообразии, классификационном положении, морфологических особенностях и жизненном цикле дождевых червей.

В разделе главы 1.2. «Почвенно-экологические условия жизнедеятельности дождевых червей» рассмотрено влияние гидротермических условий, физических свойств, кислотных показателей, засоленности почв, количественного и качественного состава растительных остатков, поступающих в почву. Последние влияют на видовой состав, численность, условия размножения дождевых червей. Рассмотрена чувствительность дождевьж червей к антропогенным воздействиям

В разделе 1.3. показана слабая изученность почвенной мезофауны в условиях криолитозоны.

Глава 2. Эколого-географические условия почвообразования и основные закономерности формирования почвенного покрова и почв на территории Республики Саха (Якутия)

В разделе 2.1. «Эколого-географические условия почвообразования на территории Республики Саха (Якутия)» дан обзор геоморфологических, литологи-ческих, климатических и биологических факторов почвообразования на обширной территории Якутии (от полярных широт -72° с.ш. до бореального умеренного пояса - 51° с.ш.).

В разделе главы 2.2. «Основные закономерности формирования почвенного покрова и почв Якутии» рассмотрено разнообразие почв тундровой, средне-таежной зон, аласных и пойменных территорий.

В арктической подзоне тундровой зоны Якутии в зависимости от местоположения формируются (Атлас..., 1992) арктотундровые перегнойно-глеевые и глеевые, торфянисто-глеевые и мерзлотные болотные почвы. Вдоль побережья Восточно-Сибирского моря на приморских лугах формируются маршевые почвы. В субарктической подзоне почвенный покров представлен мерзлотными тундровыми глеевыми, мерзлотными подбурами тундровыми, мерзлотными болотными и мерзлотными пойменными почвами.

Для всех мерзлотных тундровых почв Якутии характерна укороченность профиля, связанная с особенностями почвенного климата и наличием вечной мерзлоты. Низкие температуры, краткость теплого периода и переувлажнение обусловливают низкую продуктивность фитоценозов и замедленные темпы разложения опада, вследствие чего отмечается развитие процессов торфообра-зования. Режим влажности тундровых почв Якутии существенно отличается от Восточно-Европейских тундр (Саввинов, 1976). Избыточная увлажненность

отмечается в тундровых почвах Якутии только в нижних горизонтах, а в верхних влажность в значительной степени зависит от выпадения осадков и суммарного испарения. Тепловые ресурсы почвенного профиля тундровых почв крайне ограничены. Биологически активных температур практически не бывает. Влияние экологических условий, структуры биомассы, зольного состава доминантных видов проявляется в том, что тундровые экосистемы характеризуются малозольным, сильнозаторможенным круговоротом веществ.

Таежная зона подразделяется примерно по 65° с.ш. на две подзоны: северную и среднюю. Среди почв северной подзоны господствуют таежные глеевые, глееватые недифференцированные, карбонатные деструктивные почвы (Зольников и др., 1962; Тетерина, 1965; Атлас..., 1992). Для них характерна слабая морфологическая дифференциация на генетические горизонты и ясно выраженная тиксотропность почв. Преобладающими типами почв в средне-таежной подзоне являются палевые оподзоленные, палевые карбонатные, палевые осолоделые, палевые перегнойные. Наряду с ними формируются таежные пере-гнойно-глеевые, таежные деструктивные остаточно-карбонатные, подзолистые, дерново-подзолистые остаточно-карбонатные, подбуры таежные, солоди, пере-гнойно-карбонатные, дерново-карбонатные, дерново-глеевые, перегнойно-глеевые почвы и боровые пески.

Уникальными почвами Центрально-Якутской таежно-лугово-степной области (60-67° с.ш.) являются аласные почвы термокарстовых котловин. От центра аласа к периферии отмечается смена почв: болотных, лугово-болотных, луговых солонцеватых в комплексе с лугово-черноземными почвами, по окраинам формируются луговые степные солонцеватые, а местами осолоделые почвы (Саввинов Д.Д., 1976; Еловская Л.Г., 1955, 1958; Десяткин Р.В., 1984, 1988; Дмитриев А.И., 1997)

Почвы пойм, занимающие около 3,2 млн. га, характеризуются разнообразием, что связано с комплексом зональных и азональных факторов. Основными почвообразовательными процессами являются мерзлотный, глеевый, болотный, засоления. Систематический список мерзлотных пойменных почв Якутии включает следующие типы: пойменные дерновые, пойменные болотные, пойменные солончаки и аллювиальные (Коноровский, 1974).

Глава 3. Объекты и методы исследования

Исследования проводились маршрутными методами в 1995-2003 гг. на почвах тундровой и среднетаежной зон Якутии. Всего изучено 18 типов почв. Заложено 50 разрезов более 100 прикопок и полуям.

Определение гранулометрического состава и физико-химических свойств почв проводилось в соответствии с принятыми в почвоведении методами (Ари-нушкина, 1970; Агрохимические..., 1975). Анализы проводились в лаборатории агрохимии Института почвоведения и агрохимии СО РАН (г. Новосибирск) и в

Республиканской проектно-изыскательской агрохимической станции МОП РС(Я).

Материалом исследования послужили сборы местных популяций дождевых червей Eisenia nordenskioldi, E. Изучение их структуры, биомассы, динамики численности, особенностей питания, развития, влияние антропогенных факторов, установление взаимосвязи гидротермических условий и численности дождевых червей проводили в условиях полустационара. Всего отобрано около 900 почвенных образцов, из которых извлечено более 6 тысяч особей. Дан анализ их морфо-экологических типов (жизненных форм).

Работа по количественному учету дождевых червей проводилась в следующей последовательности: взятие проб почвы, извлечение дождевых червей из почвенных образцов, фиксация отобранных экземпляров, их подсчет, обработка данных учета.

Для извлечения дождевых червей были применены общепринятые специальные методы (Малевич, 1950; Гиляров, 1965).

Результаты исследований обрабатывались математически с использованием методов вариационно-статистического и корреляционного анализов (программа «Статистика»).

Глава 4. Фауна люмбрицид тундровой зоны Якутии

В тундровой зоне Якутии дождевые черви до настоящего времени не изучались. Имеются лишь данные Ю. Чернова (1961) о наличии дождевого червя Е. nordenskiold, E в тундрах Азиатской части России.

Исследования проводились в среднем течении р. Яна, в низовье и устье р.Индигирка и на южном побережье Восточно-Сибирского моря. Объектами исследований явились: мерзлотные тундровые перегнойно-торфянисто-глеевые почвы, мерзлотные маршевые дерново-глеевые и мерзлотные маршевые солончаки.

В разделе главы 4.1. приведено морфологическое описание разрезов, водно- физических и физико-химических свойств изученных почв.

Полученные нами материалы (раздел 4.2) и имеющиеся литературные данные (Чернов, 1978) свидетельствуют о том, что по характеру распределения дождевые черви имеют различия между Европейской и Сибирской фаунами. На территории Европы, от субарктических районов до степей и южных горных стран обитает гетерогенная и экологически разнородная фауна люмбрицид, среди которых есть как полизональные виды, так и формы с весьма ограниченными ареалами и разной степенью зональной специфики. Почвы тундровой зоны Якутии населяет только почвенно-подстилочный вид Eisenia nordenskioldi, Е, единичные экземпляры которого (2-4 экз/м2) обнаружены в мерзлотных маршевых дерновых глеевых почвах. В остальных других тундровых почвах дождевые черви отсутствуют.

Отсутствие червей-норников, связано, прежде всего, с близким залеганием многолетнемерзлых пород, переувлажненностью и плохой аэрацией почв. Лимитирующими факторами функционирования дождевых червей в почвах гид-роморфного ряда является, в первую очередь, переувлажненность верхних горизонтов почв и жесткие термические условия. В изученных почвах практически не бывает биологически активных температур (Саввинов, 1978). Физико-химические свойства почв (кислая и сильнокислая реакция среды, состав обменных катионов, тяжелый гранулометрический состав) не являются оптимальными для функционирования дождевых червей. Кроме того, к неблагоприятным факторам функционирования люмбрицид можно отнести пищевой рацион, включающий мхи, злаки и осоки.

Относительная «благоприятность» экологических условий для функционирования дождевых червей в маршевых почвах, связана с их меньшей увлажненностью, лучшей аэрацией, изменением «кормовой» базы (наличием травянистой растительности).

Глава 5. Люмбрициды в таежных почвах

Объектами исследований явились преобладающие типы таежных почв (6 типов и 10 подтипов): мерзлотные перегнойно-карбонатные, дерново-карбонатные, палевые, подбуры таежные и дерново-подзолистые остаточно-карбонатные.

На основании полученных нами аналитических материалов, а также литературных данных (Морозова. 1963; Иванова, 1965; Герасимов, 1965; Филимонова. 1965; Петрова, 1971; Таргульян, 1971; Соколов и др., 1976; Саввинов, 1978; Наумов и др., 1985; Еловская и др., 1987 и др.) составлена сравнительная характеристика свойств преобладающих таежных почв (табл. 1) и систематизированы основные почвообразовательные процессы, протекающие в лесных почвах Якутии (табл. 2).

При этом выделены ведущие, сопутствующие, фоновые и необязательные процессы. Достаточно четко выделяются 3 группы почв. К первой группе нами отнесены подбуры и дерново-подзолистые почвы, в которых ведущими почвообразовательными процессами являются подстилкообразование, разрушение силикатов, Al-Fe гумусовый и подзолообразовательный. Вторая группа почв, включающая перегнойно-карбонатные и дерново-карбонатные почвы, характеризуются четко выраженными процессами кальциевой миграции веществ и наряду с подстилкообразованием гумификацией растительных остатков. Третья группа почв включает почвы, формирующиеся в условиях ксерофитной тайги -палевые, палевые осолоделые. Ведущими в них являются процессы дерновый и осолодения. Выраженность подзолообразовательного процесса, Al-Fe-гумусового, надмерзлотного оглеения практически не фиксируется. Функцио-

нирование всех почв таежной зоны протекает на фоне мерзлотного фактора почвообразования.

Таблица 1

Сравнительная характеристика основных свойств таежных почв Якутии (0-20 см)

Показа-

Почвы

тель I группа II группа III группа

Подбур Дерново-подзолистый Перегнойно-карбонатный Дерново-карбонатный Палевый типичный Палевый осолоделый

рН вода. 4,5-4,0 4,3-5,2 6,8-7,3 7,0-7,3 7,0-8,1 6,5-7,3

Гумус, % В гор. АО более 50 %; в ИЦе -около 5% В гор. АО до 15-30 %, в А1А»-4-5 % 3-4% "В гор. АО до 30 % В гор. АО -10-15% грубого гумуса, в гор. А1-около 5 % 3-4 % в гор. А1; резко убывающий характер распределения 2-3 % в гор. Al

ЕКО, мг.экв/100 г. почвы 10-15 в минер. части, до 25 мг.экв/100 г почвы в гор. АО низкая, около 20 40-60 30-40 20-30 ниже 20

Состав обменных катионов Н+,АГ3,Са+2, мg+2 Н\ Са", Mg+2 Н+ Caw, Mg+" ,следы Н+ Са", следы N8* Са+/, Mg+¿,Na\ Са*2

Гранулометрический состав ЛСГ, хрящеватость ссг ТСГ ТСГ или Г ССГ или ТСГ Дифференци-рованность профиля по грансоставу

Таблица 2

Почвообразовательные процессы в таежных почвах Якутии_

Почвообразовательный процесс Почвы

Подбур Дерново-подзолистая Перегнойно-карбонатная Дерново-карбонатна) Палевая типичная Палевая осолоделая

Подстилкообразование В+++ В++ В++ В+ В+ В+

Гумификация Ф++ С+ с+ С+ С++ С++

Минерализация н Н ф+ Ф+ С+ с+

Разрушение силикатов B+++ С+ с+

Al-Fe гумусовый В+++ С++ н н О О

Подзолообразование С++ В++ н н с+ ф++

Кальциевая миграция О ф+ В++ В+ С++ С++

Солевая миграция О О ф ф с+ С++

Глеевая миграция О ф+ ф с О О

Осолодение О О ф ф В++ В+++

Мерзлотный В+++ В+++ В++ В++ В+ в+

* Почвообразовательные процессы. В - ведущий; Ф - фоновый; Н - необязательный, С

сопутствующий, О - отсутствует; +++, ++, + - степень выраженности процесса

В литературе имеются лишь отрывочные сведения о населении дождевых червей долинных местообитаний средней Лены (Белимов, 1982) и лесных стаций окрестностей Якутска (Криволуцкий, Рубцова, 1987). Полученные нами материалы (Раздел 6.2), а также имеющиеся литературные данные показали, что в таежных почвах Якутии распространен только вид Eisenia поМетко1М, Е и представлен он двумя морфо-экологическими видами: почвенно-подстилочным и норниками.

В подбурах и дерново-подзолистых остаточно-карбонатных почвах встречается очень мало дождевых червей (табл. 3). Это связано, главным образом с кислой реакцией среды верхних горизонтов, ненасыщенностью почв основаниями, фульватным гумусом. Преобладающими фракциями опада являются остатки мхов, лишайников, ветки и кора деревьев, которые содержат труднораз-лагаемые компоненты.

Дождевые черви концентрируются на контакте слоев АО-АОА1 или в нижней части подстилки. Нахождение червей в изученных почвах ограничено 0-8 см слоем подбуров и 0-15 см слоем дерново-подзолистых остаточно-карбонатных почв.

Таблица 3

Статистические параметры содержания червей в таежных почвах_

Тип почв М±ш 1|Щ о М±Ю,95ш У,%

Иодбуры 8±1 0-15 4,8 6-10 60

Дерново-подзолистая 2±0,3 0-6 1,9 1-3 93

Перегнойно-карбонатная 56±7 0-135 38,9 42-70 69

Дерново-карбонагная 43±4 6-84 24,6 34-52 57

Палевая типичная 17±2 0-42 13,5 12-22 79

Палевая осолоделая 5±1 0-10 3,1 • 3-5 77

Палевая сильноосолоделая 4±0,5 0-8 2,4 3-6 52

В дерново-карбонатных неполноразвитых почвах дождевые черви не обнаружены

Среди таежных почв наибольшее количество люмбрицид сосредоточено в перегнойно-карбонатных почвах (табл. 3). Эти почвы характеризуются высоким содержанием органического вещества, близкой к нейтральной реакцией среды, насыщенностью почвенного поглощающего комплекса основаниями и увлажненностью почв в пределах НВ (полугидроморфные почвы), что является оптимальным для функционирования дождевых червей. Несколько меньшее количество люмбрицид содержится в дерново-карбонатных почвах - 26-43 экз/м2. Занимая автоморфные позиции в пространственном распределении, дерново-карбонатные почвы увлажняются преимущественно за счет атмосферного выпадения осадков. Поэтому верхние горизонты испытывают влияние характерного для Якутии засушливого периода.

Из палевых почв, формирующихся в холодном ультраконтинентальном полуаридном климате, наибольшая концентрация дождевьж червей отмечена в ряду: типичные - слабоосолоделые - сильноосолоделые. Определяющим фактором здесь является изменение условий увлажненности почв в сторону их иссушения и закономерное уменьшение количества особей. Содержание солей и особенно обменного натрия также относится к неблагоприятным факторам функционирования дождевых червей, что, возможно, и отразилось на изменении численности в осолоделых почвах.

Отмечена (рис.1 А) сильная корреляционная зависимость возрастания количества дождевых червей от рН почвы (г = 0,74), которая описывается уравнением экспоненциальной кривой: у = 0,0873е0,8023*; где у - численность червей, х - значения рН. Зависимость численности дождевых червей от содержания гумуса (1=0,90) в таежных почвах Якутии описывается логарифмической кривой (рис. у1= 24,£)3 Ьп<,1'> где у - численность червей, х - содержание гумуса, %.

4,0 6,0 8,0 о,0 10,0 20,0

рН Гумус, %

А Ь

Рис.1. Зависимость численности дождевых червей в таежных почвах Якутии от 'кислотно-щелочных условий (выделенный крупный значок - значения рН палевой осолоделой почвы) А и содержания гумуса - Б

Зависимость численности дождевых червей от емкости катионного обмена (г=0,94) описывается уравнением экспоненциальной кривой: у = 0,6714е0,1294\ где у - численность червей, х - значения ЕКО (рис.2А). На наш взгляд, очень важным для жизнедеятельности дождевых червей является и состав обменных катионов. Общеизвестно, что катионы водорода, алюминия, натрия являются лимитирующими для жизнедеятельности почвенной биоты. Из-за отсутствия достаточных данных, мы не могли установить статистическую зависимость для таежных почв Якутии. Данные же таблицы 1 показывают существенные различия в составе поглощающего комплекса таежных почв. Отчетливо прослеживается группа почв с преобладанием (подбуры, дерново-

подзолистые), Са+2, М§+2 (перегаойно-карбонатные и дерново-карбонатные) и М£+2,На+,Са+2 (палевые типичные и палевые осолоделые). Наиболее оптимальным является состав ППК, состоящий из катионов кальция и магния.

Гранулометрический состав также оказывает существенное влияние на содержание дождевых червей (г = 0,81). График найденной зависимости с высокой степенью достоверности описывается уравнением экспоненциальной кривой: где у - численность червей, х - содержание физической глины.

Рис.2. Зависимость численности дождевых червей в таежных почвах Якутии от емкости катионного обмена - А и содержания физической глины - Б

Глава 6. Люмбрициды в пойменных почвах Центральной Якутии

В разделе 6.1. «Строение и физико-химические свойства пойменных почв» рассмотрены экологические условия формирования, морфогенетические особенности и физико-химические свойства мерзлотных аллювиальных торфяно-глеевых, мерзлотных аллювиальных дерновых и мерзлотных аллювиальных солончаковых почв. Показано, что эти почвы резко различаются друг от друга условиями увлажнения (избыточного, нормального увлажнения и недостаточного).

В разделе 6.2. «Содержание люмбрицид в пойменных почвах» приведены материалы по количеству дождевых червей в пойменных почвах (табл.4).

В пойменных болотных иловато-торфянисто-глеевых почвах количество червей в среднем составляет 53 экз/м2. Доверительный интервал встречаемости изменялся от 45 до 61 червя на м2. Максимальное же количество дождевых червей отмечено в мерзлотных пойменных луговых почвах. При диапазоне варьирования от 15 до 238 особей на м2 их численность составляла 85 экз/м2. Наибольшая вероятность колебания при Р=0,95 равнялась 64-105 экземпляров. Все

описанные экземпляры дождевых червей в пойменных почвах относятся к поч-венно-подстилочной морфо-экологической группе. В пойменных дерновых ос-тепненных почвах не обнаружено ни одного экземпляра дождевых червей. На протяжении значительной части вегетационного сезона увлажненность почв низкая (ниже 20 %, категория ВРК-ВЗ, ВЗ-МГ), недостаточная для нормальной жизнедеятельности люмбрицид.

Таблица 4

Статистические параметры содержание люмбрицид в пойменных почвах

Тип почвы М±т Пт о М±Ю,95т

Болотная иловато-торфянисто-глеевая 53±3,8 7-89 21,2 45-61 40

Луговая перегнойная 85±10 15-238 55,7 64-105 66

В пойменных дерновых остепненных почвах дождевые черви отсутствуют

Для установления зависимости влияния влажности и температуры на численность дождевых червей нами был заложен экологический профиль через пойму р. Лена. Согласно полученным данным отмечена прямая зависимость возрастания количества дождевых червей от влажности пойменных почв (г = 0,98) (рис. 3 А). График найденной зависимости с высокой степенью достоверности описывается уравнением экспоненциальной кривой: где у - численность дождевых червей, а х- влажность пойменных почв.

Рис.3. Зависимость численности дождевых червей от влажности (А) и температуры (Б) пойменных почв р. Лена

Численность дождевых червей также сильно зависела (г = 0,85) и от температуры пойменных почв р.Лена (рис. ЗБ). Корреляционная связь имела обратный характер и описывалась уравнением регрессии: у = 4-1018х"16'245, имеющей вид степенной функции. На наш взгляд, теснота связи между численностью червей и температурой почв в пойменных почвах обусловлена одинаковой за-

висимостью этих параметров от влажности почв. Анализ полученных данных свидетельствует, что при одних и тех же условиях увлажнения, но при разной теплообеспеченности численность червей может изменяться до 2 раз и более.

Начало активной деятельности дождевых червей в пойменных почвах р. Лена начинается в первой декаде мая. В период паводков они находятся в состоянии полуоцепенения. В послепаводочный период наблюдается выход молодых особей из коконов и горизонтальные и вертикальные миграции червей. Судя по распределению в почве и внешним признакам, пигментированные особи относятся к почвенно-подстилочным (гор. АО), а слабопигментированные -к червям-норникам (А1). Динамика численности червей-норников коррелирует с колебанием влагозапасов и температурным режимом почвы. При низкой увлажненности поверхностных горизонтов дождевые черви постепенно мигрируют в нижние, более влажные горизонты. При этом, почвенно-подстилочные формы этого вида остаются в подстилке.

Численность дождевых червей в пойменных дерновых черноземовидных почвах в течение вегетационного периода различна и изменяется от 7 до 13 экземпляров. Максимальная численность отмечается в июле. Относительно низкая численность в раннелетние месяцы связана с влиянием низких температур и избыточной увлажненностью из-за паводочных процессов, а в позднелетний период - со снижением температур и иссушением почвы. Отмечаются различия и по соотношению половозрелых и неполовозрелых особей. Количество неполовозрелых особей в июне больше, чем половозрелых. По-видимому, в этот период доминируют перезимовавшие особи, а количество особей весенней генерации незначительно. При оптимальных параметрах увлажнения и теплообес-печенности (июль) отмечается высокая жизненная активность дождевых червей (13,2 экз/м2). К этому периоду также приурочен интенсивный выход и созревание молодых особей. В позднелетнее время в связи с понижением среднесуточных температур закономерно изменяется и численность дождевых червей (до 10 экз/м2). В этот период наблюдается максимальная активность их размножения и соответственно - увеличение количества молодых особей. В сентябре отмечается дальнейшее снижение численности червей (7,3 экз/м2). Осенью наблюдалась миграция большинства червей в более глубокие и увлажненные слои (до 30 см и ниже). В это время наблюдается преобладание неполовозрелых особей (63%) над половозрелыми. На зимовку черви уходят, в основном, в неполовозрелой стадии.

Иной характер распределения дождевых червей отмечался на мерзлотных пойменных дерновых перегнойных почвах, где паводковые процессы не проявляются (лесной биотоп). В июне в почвах отмечается максимальная численность дождевых червей (20-35 экз/м2) и высокий выход молодых особей из коконов. Анализ особей показал относительно низкое количество половозрелых особей и преобладание неполовозрелых. В последующие месяцы отмечалось

постепенное уменьшение общей численности дождевых червей. Высокие температуры июля вызывают иссушение в верхних горизонтах. В этот период в пробах часто попадались пустые оболочки коконов, происходил интенсивный выход и созревание молодых червей. Их доля составляла 66% от общего количества. В августе процесс снижения численности червей в поверхностном слое почвы несколько замедлялся. Интенсивное выпадение осадков (тихоокеанский циклон) способствовало оптимизации влажности почв. Отмечалось появление молоди. Созревание молодых червей происходило лишь в сентябре (60% червей представлены половозрелыми особями) и в этот же период выход молоди из кокона достиг максимума. Преобладание половозрелых форм и сравнительно постепенное прогревание закрытых мест весной позволяет быстро восстанавливать численность популяции.

Глава 7. Люмбрициды в аласных почвах

Исследования проводились на Лено-Амгинском междуречье (аласы Тимофей и Сюллях) и междуречье рек Тюнг и Тюкян на левобережной части р. Вилюя (аласы Ангала и Муосааны).

В разделе 7.1. описаны почвенно-экологические условия жизнедеятельности дождевых червей, приведено морфо-генетическое описание основных типов аласных почв и их физико-химическая характеристика.

Почвы исследованных аласов по своему строению, составу и свойствам очень разнообразны и относятся к различным типам: аласным остепненным, луговым, лугово-черноземным, дерново-луговым глеевым и глееватым, торфя-но-болотным и болотным почвам.

Аласные болотные почвы занимают небольшие площади на самых низких участках днища аласов. Основными почвообразовательными процессами являются оглеение и торфоообразование. По гранулометрическому составу изученные почвы относятся к крупно-пылеватым супесям. Водопроницаемость крайне неудовлетворительная, поэтому в течение всего вегетационного периода почвы находятся в избыточно-увлажненных условиях. Изученные почвы имеют нейтральную - слабощелочную реакцию среды, высокое содержание органического вещества, часто слабо засолены.

Аласные луговые почвы формируются в средних гидротермических поясах аласов. Гранулометрический состав изученных аласных луговых почв представлен крупно-пылеватыми супесями и песками. Водопроницаемость почв удовлетворительная, режим влаги оптимальный (НВ) для функционирования биоты (Дмитриев, 1997). Реакция среды аласных луговых почв колеблется по профилю от слабощелочной до нейтральной. Суглинистые разновидности алас-ных почв более засолены, нежели супесчаные. Причем максимальные содержания растворимых веществ обнаружены в верхних горизонтах. Аласные луговые почвы достаточно гумусированы.

Аласные остепненные почвы развиваются на повышенных периферийных участках аласов, в верхних гидротермических поясах под остепненными лугами. Преобладающими фракциями в верхних горизонтах аласных дерновых почв являются крупный и средний песок, в нижних горизонтах - мелкий песок и крупная пыль. Водопроницаемость почв хорошая. В холодный период аласные дерновые почвы выхолаживаются значительно сильнее, чем луговые и болотные. Преобладающей категорией влаги в аласных дерновых почвах является категория ВРК-ВЗ (Дмитриев, 1997). Верхний 0-20 см слой почвы в весенний период из-за сильного иссушающего действия ветров может иметь недоступную для биоты категорию влаги (ВЗ). Реакция среды аласных остепненных почв с поверхности щелочная, а с глубиной переходит в сильнощелочную (от 8,4 до 10,0). Аласные остепненные почвы, в основном, незасолены.

Изучение дождевых червей в аласных почвах (раздел 7.2) показало, что их численность варьируется в пределах 11-16 экземпляров в болотных избыточно влажных почвах, 25-53 экз/м2 - в луговых оптимально увлажненных почвах. В почвах недостаточного увлажнения (аласных дерновых) дождевые черви отсутствуют (табл. 5).

Все описанные экземпляры дождевых червей относятся к почвенно-подстилочной морфо-экологической группе.

Сравнительный анализ аласных луговых почв аласов Сюллях, Тимофей, Муосааны, Ангала показало, что наиболее оптимальные условия функционирования дождевых червей складываются на луговых почвах аласов Ангала и Муо-сааны. Этот факт можно объяснить тем, что эти аласы формируются на средне-суглинистых отложениях, более обводнены, почвы высокогумусированы, насыщены обменными катионами. В почвах аласов Лено-Амгинского междуречья (Сюллях, Тимофей) содержание люмбрицид значительно ниже. Это связано с более легким гранулометрическим составом почв, низкими показателями ЕКО и меньшей увлажненностью почв.

Таблица 5

Статистические параметры содержания люмбрицид в аласных почвах_

Тип почвы, алас М±т Ыт а М±Ю,95т

Аласная перегнойно-болотная почва (алас Сюллях) 16 ± 2 0-28 9 12-20 56

Аласная лугово-болотная почва (алас Тимофей) 11 ±2 0-32 9 6-15 86

Аласная лугово-черноземная солончаковатая почва (алас Муосааны) 53 ±5 7-89 22 42-63 41

Аласная луговая почва (алас Муосааны) 32±6 0-78 25 20-43 80

Аласные луговая глееватая (алас Ангала) 32±3 0-50 15 25-39 46

Аласная луговая глеевая (алас Ангала) 25 ±2 10-37 8 21-29 33

Для изучения влияния гидротермических факторов на численность дождевых червей был заложен экологический профиль на различных поясах аласа

Сюллях. Согласно полученным данным (рис. 5 А), отмечена прямая очень сильная зависимость возрастания количества дождевых червей от влажности алас-ных почв (г = 0,99), график которой с высокой степенью достоверности описывается уравнением логарифмической кривой: у = 7,5802Ln(x) - 14,238, где у -численность дождевых червей, а х - влажность аласных почв.

Рис. 5. Зависимость численности дождевых червей от влажности (А) и температуры (Б) аласных почв

Численность дождевых червей, согласно проведенным расчетам, была очень тесно связана (г = 0,99) с температурой аласных почв (рис. 5Б). Корреляционная связь имела обратный характер и описывалась уравнением регрессии: у = 2-1016х"15'177, имеющей вид степенной функции. На наш взгляд, теснота связи между численностью червей и температурой почв обусловлена одинаковой зависимостью этих параметров от влажности почв. Так, наиболее влажная аласная болотно-глеевая почва имеет самые низкие показатели теплообеспе-ченности и максимальное количество дождевых червей, а наиболее сухая алас-ная дерновая остепненная почва обладает более высокими температурными показателями и жизнедеятельность червей в ней резко угнетена.

Глава 8. Роль люмбрицид в биологической индикации антропогенного воздействия на почвенный покров

Территория Якутии на данный момент представляет собой сложный комплекс систем, включающий горно-промышленные, селитебные и сельскохозяйственные виды воздействия. Экосистемы, подвергшиеся таким видам воздействия, представляют интерес как с научной, так и с практической точки зрения потому, что специфика природно-климатических условий Якутии усиливается увеличивающимся по площади антропогенно-техногенным прессом.

В разделе главы 8.1. «Люмбрициды в почвах, загрязненных нефтепродуктами» приведены материалы по динамике дождевых червей в техногенно загрязненных нефтепродуктами почвах. Объектом исследования являлась терри-

тория Якутской нефтяной базы, расположенной около г. Якутска в долине "Туймаада".

В результате многолетней деятельности нефтебазы без соблюдения правил охраны окружающей среды отмечается значительное загрязнение компонентов природной среды. Локальное загрязнение почв Pb, Zn, Си, Сг, V, Sn достигало 1,5-2 ПДК (Щелчкова и др., 2001).

Проведенные исследования показали, что загрязнение почвы нефтепродуктами приводит к почти полному исчезновению дождевых червей в аллювиальных почвах, расположенных в непосредственной близости с нефтебазой (табл.6).

Таблица 6

Содержание люмбрицвд в пойменной лугово-дерновой почве _в зависимости от стадии загрязнения почв_

Расстояние от нефтебазы, м Количество червей в 15 пробах Средняя численность, окз/м2 Пределы варьирования

На территории нефтебазы дождевые черви отсутствуют

70 16 1,2 0-3

120 65 5 0-9

Фон (незагрязненная почва) 84 7 3-15

Воздействие нефти и нефтепродуктов на численность дождевых червей и на комплексы мезофауны определяется интенсивностью загрязнения. При рассмотрении устойчивости к углеводородному загрязнению дождевых червей нами выделены уровни загрязнения почвы: слабый - до 10% нефти, когда сохраняется 50% дождевых червей, средний - от 10 до 20%, когда численность падает еще наполовину, и сильный - более 20% нефти в подстилке. Эти данные подтверждаются исследованиями, проведенные нами в 2002 г. на Витимской и Ленской нефтебазах.

В разделе 8.2. «Люмбрициды в почвах агроландшафтов» рассмотрено влияние различных видов сельскохозяйственного воздействия (сенокосное, пастбищное, пахотное). Основными сенокосными и пастбищными угодьями животноводческих районов Вилюйской зоны и Лено-Амгинского междуречья являются естественные луга аласных котловин. С прекращением планового ведения хозяйствования в аграрном секторе республики, ныне полностью нарушена правильная организация пастбищной и сенокосной систем: не соблюдаются па-стбищеобороты, нормы и сроки выпаса, отсутствует элементарный уход за угодьями, усиливается дигрессия пастбищных угодий. Реакция почв на пастбищную нагрузку проявляется в их уплотнении, оголении поверхности, «иссушении» оголенных участков, усилении минерализационных процессов. При этом происходит коренная смена исходного растительного покрова малопо-едаемыми и низкопродуктивными видами лугового разнотравья.

В результате нерегламентированного антропогенного воздействия на алас-ные экосистемы меняется и разрушается среда обитания почвенных беспозвоночных. Изучение сенокосно-пастбищного воздействия проведено нами на почвах аласов Сюллях и Тимофей. Почвы аласа Тимофей используются как пастбище с интенсивным выпасом для общественного скота, а почвы аласа Сюл-лях используется только для сенокоса.

Результаты проведенных исследований показали, что дождевые черви реагируют на происходящие в биотопах изменения. Уменьшение кормовой базы, иссушение и уплотнение почв являются основными факторами, способствующими снижению численности дождевых червей. При сенокосном использовании свойства почв изменяются в незначительной степени. Наиболее существенные изменения в численности дождевых червей отмечаются в почвах с неблагоприятными экологическими свойствами (табл.7).

Таблица 7

Содержание люмбрицид в аласных почвах в зависимости от вида сельскохозяйственного использования

Тип почвы, алас М±т иш а М±Ш,95т

Перегнойно-болотная почва сенокосного использования (алас Сюллях) 16 ± 2 0-28 9 12-20 56

Лугово-болотная почва пастбищного использования (алас Тимофей) 11 ±2 0-32 9 6-15 86

Дерново-луговая почва сенокосного использования (алас Сюллях) 10±1 1-22 6 6-13 68

Дерново-луговая пастбищного использования (алас Тимофей) 3 ±1 0-9 3 2-4 95

Влияние пахотного воздействия исследовали на палевых почвах (с.Еланка, Хангаласского улуса). Полученные результаты свидетельствуют, что в условиях резкоконтинентального климата нарушение энергетических и экологических связей при пахотном воздействии отражается на условиях функционирования дождевых червей. Из 30 изученных проб пахотных палевых почв только в 2-х найдены дождевые черви (табл.8).

Таблица 8.

Содержание люмбрицид в целинных и пахотных вариантах мерзлотной палевой слабоосолоделой почвы

Объект исследования Средняя численность, экз/м2 Общая численность в 30 пробах Пределы варьирования

Целина (лиственничник бруснично-разнотравный) 45 1305 6-83

Пашня 0,1 3 1-3

Проведенные исследования роли люмбрицид в биологической индикации антропогенного воздействия на почвенный покров показали, что они являются чувствительными на техногенное изменение среды, сенокосно-пастбищное и пахотное воздействие. Отмечается изменение численности и соотношение мор-фогенетических групп.

Заключение

1. Почвенный покров Якутии (72-51 ° с.ш.) представлен разнообразными почвами тундровой, таежной, аласной, пойменной экосистем, обладающих различными эколого-географическими условиями формирования, морфо-генетическим строением и свойствами.

2. По характеру распределения дождевые черви, обитающие в различных природных зонах Якутии, отличаются от червей Европейской части России. На территории Европы, от субарктических районов до степей и южных горных стран обитает гетерогенная и экологически разнообразная фауна люмбрицид, среди которых есть как полизональные виды, так и формы с весьма ограниченными ареалами и разной степенью зональной специфики. В мерзлотных почвах Якутии распространены две морфо-экологические группы дождевых червей -почвенно-подстилочные и норники, относящиеся к одному виду Eisenia поМеп-skioldi Е. Сравнительная бедность фауны дождевых червей в криолитозоне обусловлена экстремальными условиями их существования: ежегодным глубоким длительным промерзанием почв с установлением очень низких температур в приповерхностном слое, непродолжительностью вегетационного периода, резкими перепадами гидрологического режима в пойменных и аласных почвах, дефицитом влаги в течение значительной части вегетационного периода, неблагоприятными физико-химическими свойствами почв (уплотненность, засоленность, солонцеватость, щелочная реакция, кислотность и т.д.).

3. Дождевые черви отсутствуют как в избыточно-влажных (мерзлотные торфяно-перегнойные), так и недостаточно увлажненных почвах (аласных дерновых, пойменных дерновых остепненных). Лучшими условиями для жизнедеятельности дождевых червей являются почвы с оптимальным режимом увлажнения - пойменные луговые, аласные луговые, перегнойно-карбонатные.

4. В почвах тундровой зоны единичные экземпляры дождевых червей (2-4 экз/м2) обнаружены в мерзлотных маршевых дерновых глеевых почвах. В мерзлотных тундровых глеевых, мерзлотных перегнойно-торфяно-болотных, тор-фяно-глеевых и тундровой перегнойно-глеевой почвах, а также засоленных мерзлотных маршевых почвах дождевые черви отсутствуют.

5. В генетическом ряду почв таежной зоны Якутии наиболее благоприятным гидротермическим, воздушным режимами, физико-химическими свойствами, качественным составом опада обладают перегнойно-карбонатные и дерново-карбонатные почвы, в которых отмечается максимальная численность до-

ждевых червей. В почвах кислого ряда (подбурах и дерново-подзолистых) условия для жизнедеятельности дождевых червей неблагоприятны и их численность низкая - 2-6 экз/м2. В таежных ксерофитных почвах - палевых типичных, палевых осолоделых - численность дождевых червей изменяется от 4 до 17 экземпляров. Наибольшая численность приурочена к более увлажненным палевым типичным почвам. Для таежных почв Якутии установлена достоверная корреляция численности дождевых червей со свойствами почв: рН (г=0,74), ЕКО (г=0,94), гумусом (г=0,90) и содержанием физической глины (г=0,81).

6. В условиях Центральной Якутии период активной деятельности дождевых червей продолжается 4 месяца (май-сентябрь). Вертикальная и горизонтальная миграция дождевых червей в теплый период зависит от паводковых процессов, температуры и влажности почвы.

7. Деградация почвенного покрова, вызванная техногенным и агрогенным воздействием, отрицательно влияет на почвенную мезофауну. В пределах техногенных ландшафтов дождевые черви достаточно четко индуцируют степень загрязнения почвы. В агроландшафтах при пахотном воздействии дождевые черви мигрируют в другие местообитания. При пастбищном воздействии, особенно при нерегламентированном выпасе скота, уязвимыми оказываются юве-нильные особи, обитающие в подстилке. Менее значимое влияние на численность дождевых червей оказывает сенокосное воздействие.

8. Полученные материалы показывают - дождевые черви Е. nordenskioldi E. можно использовать в качестве биологических индикаторов при оценке степени антропогенных нагрузок на биогеоценозы, а также при организации экологического мониторинга.

СПИСОК

основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Боескоров B.C. Изучение численности дождевых червей (Eisenia nordenskioldi, Eisen) в окрестностях города Якутска. Наука и образование. 1(9), 1998, -Якутск. С. 109-111.

2. Боескоров B.C., Саввинов Г.Н. Люмбрикофауна мерзлотных почв аласов левобережья реки Вилюй. Материалы международной конф. «Озера холодных регионов». Доклады, часть 2. Гидробиологические вопросы. - Якутск, изд-во Якутского ун-та, 2000. С. 5-14.

3. Боескоров B.C. Количественные показатели популяций дождевых червей долины средней Лены. Материалы Всероссийской конф. «Проблемы региональной экологии». - Томск, 2000. С. 196.

4. Боескоров B.C. Численность популяций дождевых червей долины средней Лены как фактор биоиндикации антропогенного воздействия. Материалы республиканской научно-практич. конф. «Экологическая безопасность реки

Лены: Мониторинг, природные и техногенные катаклизмы». - Якутск, 2001. С. 77-78.

5. Боескоров В С. Влияние интенсивного выпаса на численность популяций дождевых червей в аласных почвах. Материалы научно-практич. конф. «Проблемы прикладной экологии Севера. Экология, рациональное использование и охрана мерзлотных почв». - Якутск. 2002. С. 73-76.

6. Боескоров B.C. Сравнительный анализ популяции дождевых червей в аласных почвах междуречья р.р.Тюкян-Тюнг. Сборник материалов Всероссийской научно-практич. конф. «Проблемы плодородия почв на современном этапе развития». - Пенза, МНИЦ ПГСХА. 2002.

7. Боескоров B.C. Ареал распространения популяции дождевых червей Eisenia nordenskioldi, Eisen в криогенных почвах. Материалы IV съезда Докуча-евского общества почвоведов «Почвы национальное достояние России», книга 1, - Новосибирск. 2004. С. 706.

Лицензия серии ПД № 00840 от 10.11.2000 г.

Формат 60x84 '/16. Бумага офсетная №2. Печать офсетная. Усл.п.л. 1,28. Тираж 100 экз. Заказ № 206.

ЯФ ГУ «Издательство СО РАН»

677891, г. Якутск, ул. Петровского, 2, тел./факс: (411-2) 36-24-96 E-mail: kuznetsov@psb.ysn.ru

»25537

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Боескоров, Василий Степанович

Введение

Глава 1. БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ И ПОЧВООБРАЗУЮЩАЯ РОЛЬ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ (обзор литературы)

1.1. Биологические особенности дождевых червей

1.2. Почвенно-экологические условия жизнедеятельности дождевых червей

Глава 2. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ И ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ

ПОЧВЕННОГО ПОКРОВА И ПОЧВ НА ТЕРРИТОРИИ РЕСПУБЛИКИ САХА (ЯКУТИЯ)

2.1. Эколого-географические условия почвообразования на территории Республики Саха (Якутия)

2.1.1. Геоморфологическое и геологическое строение

2.1.2. Климатические особенности территории

2.1.3. Растительность

2.2. Основные закономерности формирования почвенного покрова и почв Якутии

2.2.1. Тундровые почвы 2.2.2. Таежные почвы

2.2.3. Аласные почвы

2.2.4. Пойменные почвы

Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 4. ФАУНА ЛЮМБРИЦИД ТУНДРОВОЙ ЗОНЫ ЯКУТИИ

4.1. Строение и физико-химические свойства тундровых почв

4.2. Содержание люмбрицид в тундровых почвах

Глава 5. ЛЮМБРИЦИДЫ В ЛЕСНЫХ ПОЧВАХ

5.1. Строение и физико-химические свойства лесных почв 5.2. Содержание люмбрицид в лесных почвах

Глава 6. ЛЮМБРИЦИДЫ В ПОЙМЕННЫХ ПОЧВАХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ

ЯКУТИИ

6.1. Строение и физико-химические свойства пойменных почв

6.2. Содержание люмбрицид в пойменных почвах

Глава 7. ЛЮМБРИЦИДЫ В АЛАСНЫХ ПОЧВАХ

7.1. Строение и физико-химические свойства аласных почв

7.2. Содержание люмбрицид в аласных почвах

Глава 8. РОЛЬ ЛЮМБРИЦИД В БИОЛОГИЧЕСКОЙ ИНДИКАЦИИ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ПОЧВЕННЫЙ ПОКРОВ ф 8.1. Люмбрициды в почвах, загрязненных нефтепродуктами

8.2. Люмбрициды в почвах агроландшафтов

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические условия обитания дождевого червя Eisenia nordenskioldi, eisen в мерзлотных почвах Якутии"

Актуальность исследований. Важную роль в формировании почвы и ее свойств играет биотический фактор, чутко реагирующий на эколого-географические условия формирования почв, особенности процессов почвообразования, свойства почв. В последние годы показана возможность применения почвенно-зоологических показателей при диагностике почв, мониторинговых наблюдениях, использовании некоторых видов почвенной фауны в качестве чувствительных маркеров состояния природной среды при различных видах хозяйственной деятельности.

Уникальным примером вида, заселившего зональные тундры, в том числе острова Ледовитого океана, лесную зону, лесостепи Азии и частично Восточной Европы (Перель, 1979) является дождевой червь Eisenia nordenskioldi, Е. Этот вид обладает комплексом разнообразных адаптационных возможностей, позволяющих существовать в чрезвычайно контрастных условиях и может быть перспективным при экологическом мониторинге.

Цель исследований - выявить основные закономерности функционирования дождевых червей, обитающих в различных почвах тундровых, таежных, аласных и пойменно-луговых экосистем Якутии в естественных условиях и при антропогенном воздействии

Задачи исследований.

1. Изучить разнообразие почв тундровой, таежной, аласной и пойменной экосистем, основные морфогенетические и физико-химические свойства.

2. Выявить видовой состав люмбрицид, количественное содержание и профильное распределение их в почвах различных природных зон, определить морфоэкологические группы.

Научная новизна. Впервые проведены люмбрикологические исследования в почвах тундровых, среднетаежных, аласных, пойменных экосистемах Якутии. Изучена численность, распределение дождевых червей в тундровых маршевых, подбурах, дерново-подзолистых, перегнойно-карбонатных, дерново-карбонатных, палевых, палевых осолоделых, аласных болотных, луговых, дерновых и различных типах пойменных почв.

Установлены две морфо-экологические группы (почвенно-подстилочные, норники) дождевых червей Eisenia nordenskioldi Е. и определен их ареал распространения по природно-климатическим зонам Якутии. Выявлена сезонная динамика численности дождевых червей, определена их связь с природными факторами среды.

Показана перспективность люмбрицидологического метода при экологическом мониторинге.

Практическая значимость. Результаты исследований показали, что дождевые черви Eisenia nordenskioldi, Е являются чувствительными индикаторами почвенно-экологических условий и могут использоваться для биологической диагностики различных типов почв Якутии, а также как биологические индикаторы в мониторинге окружающей среды.

Результаты диссертационной работы используются учебном процессе по «Биогеографии», «Экологии» и «Охране природы» в Якутском государственном университете.

Защищаемые положения.

2. Дождевого червя Е. nordenskioldi, Е. является экологически перспективным биологическим индикатором при оценке степени техногенных агроген-ных нагрузок на почвенный покров северных экосистем.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 210 страницах машинописного текста, состоит из введения, 8 глав, заключения и приложения. Содержит 30 таблиц и 36 рисунков. Список литературы включает 289 наименований, в том числе 52 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Боескоров, Василий Степанович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Почвенный покров Якутии ( 72-51 0 с.ш.) представлен разнообразными почвами тундровой, лесной, аласной, пойменной экосистем, обладающих различными эколого-географическими условиями формирования, морфо-гене-тическим строением и свойствами.

2. По характеру распределения дождевые черви, обитающие в различных природных зонах Якутии, отличаются от червей Европейской части России. На территории Европы, от субарктических районов до степей и южных горных стран обитает гетерогенная и экологически разнообразная фауна люмбрицид, среди которых есть как полизональные виды, так и формы с весьма ограниченными ареалами и разной степенью зональной специфики. В мерзлотных почвах Якутии распространены две морфо-экологические группы дождевых червей - почвенно-подстилочные и норники, относящиеся к одному виду Eisenia nordenskioldi, Е. Сравнительная бедность фауны дождевых червей в криолитозоне обусловлена экстремальными условиями их существования: ежегодным глубоким длительным промерзанием почв с установлением очень низких температур в приповерхностном слое, непродолжительностью вегетационного периода, резкими перепадами гидрологического режима в пойменных и аласных почвах, дефицитом влаги в течение значительной части вегетационного периода, неблагоприятными физико-химическими свойствами почв (уплотненность, засоленность, солонцеватость, щелочная реакция, кислотность и т.д.).

3. Дождевые черви отсутствуют как в избыточно-влажных (мерзлотные торфяно-перегнойные), так и недостаточно увлажненных почвах (аласных

180 дерновых, пойменных дерновых остепненных). Лучшими условиями для жизнедеятельности дождевых червей являются почвы с оптимальным режимом увлажнения - пойменные луговые, аласные луговые, перегнойно-карбонатные.

4. В почвах тундровой зоны единичные экземпляры дождевых червей (2-4 экз/м ) обнаружены в мерзлотных маршевых дерновых глеевых почвах. В мерзлотных тундровых глеевых, мерзлотных перегнойно-торфяно-болотных, торфяно-глеевых и тундровой перегнойно-глеевой почвах, а также засоленных мерзлотных маршевых почвах дождевые черви отсутствуют.

5. В генетическом ряду лесных почв таежной зоны Якутии наиболее благоприятным гидротермическим, воздушным режимами, физико-химическими свойствами, качественным составом опада обладают перегнойно-карбонатные и дерново-карбонатные почвы, в которых отмечается максимальная численность дождевых червей. В почвах кислого ряда (подбурах и дерново-подзолистых) условия для жизнедеятельности дождевых червей неблагоприятл ны и их численность низкая - 2-6 экз/м . В почвах таежных ксерофитных лесов - палевых типичных, палевых осолоделых - численность дождевых червей изменяется от 4 до 17 экземпляров. Наибольшая численность приурочена к более увлажненным палевым типичным почвам. Для таежных почв Якутии установлена достоверная корреляция численности дождевых червей со свойствами почв: рН (г=0,74), ЕКО (г=0,94), гумусом (г=0,90) и содержанием физической глины (г=0,81).

6. В условиях Центральной Якутии период активной деятельности дождевых червей продолжается 4 месяца (май-сентябрь). Вертикальная и гори

181 зонтальная миграция дождевых червей в теплый период зависит от паводковых процессов, температуры и влажности почвы.

7. Деградация почвенного покрова, вызванная техногенным и агрогенным воздействием отрицательно влияет на почвенную мезофауну. В пределах техногенных ландшафтов дождевые черви достаточно четко индуцируют степень загрязнения почвы. В агроландшафтах при пахотном воздействии дождевые черви мигрируют в другие местообитания. При пастбищном воздействии, особенно при нерегламентрированном выпасе скота, уязвимыми оказываются ювенильные особи, обитающие в подстилке. Менее значимое влияние на численность дождевых червей оказывает сенокосное воздействие.

8. Полученные материалы показывают - что дождевые черви Е. nordenskioldi, Е. можно использовать в качестве биологических индикаторов при оценке степени антропогенных нагрузок на биогеоценозы, а также при организации экологического мониторинга.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Боескоров, Василий Степанович, Улан-Удэ

1. Агроклиматический справочник по Якутской АССР. Л.: Гидрометеоиз-дат, 1973.

2. Агрохимические методы исследования почв. М.: Наука, 1975. - 656 с.

3. Алейникова М.М. Почвенная фауна различных ландшафтов Среднего Поволжья. // Почвенная фауна Среднего Поволжья. М.: Наука, 1964. - С. 5-51.

4. Алейникова М.М. Фауна и ландшафтное распределение дождевых червей в Среднем Поволжье. Pedobiologia. - 1969. - Bd 9. - N Уг. - S. 46-54.

5. Алейникова М.М., Изосимов В.В. Материалы по фауне и экологии дождевых червей (Lumbricidae) Татарской АССР // Изв. Казанск. фил. АН СССР. -Сер. биол. наук, зоология. 1958. - № 6. - С. 143-164.

6. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: Изд-во МГУ, 1956. - 125 с.

7. Андреев В.Р., Галактионова Т.Ф., Перфильева В.И., Щербаков И.П. Основные особенности растительного покрова Якутской АССР. Якутск, 1987. -157 с.

8. Андрусов Л. Материалы для фауны Oligochaeta окрестностей г. Киева // Зап. Киевск. о-ва естествоисп. 1914. - Т. 23. - Вып. 4. - С. 91-95.

9. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. Изд. 2-е, переработанное и дополненное. М.: МГУ, 1970. - 487 с.

10. Атлавините О.П. Влияние мелиорации и агротехники на биоценоз почвенных беспозвоночных в дерново-глеевых почвах Литвы. 4. Дождевые черви (Lumbricidae) // Влияние агротехники на почвенных беспозвоночных животных. Вильнюс, 1974а. - С. 41-68.

11. Атлавините О.П. Экология дождевых червей и их влияние на плодородие почвы в Литовской ССР. Вильнюс, Москлас, 1975. - 202 с.

12. Атлас сельского хозяйства Якутской АССР. М.: ГУГК, 1989. - 116 с.

13. Базилевич Н.И. Обмен минеральных элементов в различных типах и лугов на черноземах, каштановых почвах и солонцах // Проблемы почвоведения. -М.: Наука, 1962. С. 148-206.

14. Базилевич Н.И., Гребенщиков О .С., Тишков А.А. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. М.: Наука, 1986. -297 с.

15. Белимов Г.Т., Ларионов П.Д., Седалищев В.Т. О распространении и условиях зимовки дождевых червей в долине Средней Лены // Биологические науки. -№ 11.-1981.-С. 46-51.

16. Берг Л.С. Ландшафтные зоны Советского Союза. М.: Географгиз, 1947. -397 с.

17. Берман Д.И., Лейрих А.Н., Алфимов А.В. Об устойчивости дождевого червя, Eisenia nordenskioldi (Oligochaeta, Lumbricidae), к экстремально низкой влажности почвы на Северо-востоке Азии // Зоол. ж-л. 2002. - Т. 81.-№81.-С. 1308-1318.

18. Богачева И.А., Диденко Л.В. Энергетические потребности дождевых червей и их роль в некоторых биогеоценозах тундры // Проблемы почвенной зоологии. Минск, 1978. - С. 32-33.

19. Босиков Н.П. Эволюция аласов Центральной Якутии. Якутск: Изд-во ИМЗ СО АН СССР, 1991. ~ 128 с.

20. Бродский А.Л. Исследования по фауне почв. Ташкент: Изд-во Комитета наук УзССР, 1937.-68 с.

21. Букс И.И. Лиственничные редколесья на севере Лено-Оленекского меж-т дуречья // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1966. - Т.71. - Вып. 4. - С.71-82.

22. Букс И.И., Байбородин В.Н., Тимирбаева Л.С. Корреляционная эколого-фитоценотическая карта. Масштаб 1 : 7 500 ООО. Сер. Карты природы, населения и хозяйства Азиатской России. М., 1977. - 1 л.

23. Вызова Ю.Б. Влияние авиахимической обработки на фауну почвенных беспозвоночных темнохвойных лесов // Зоол. журн. 1964. - 43. - Вып. 4. - С. 488-502.

24. Валиахмедов Б.В. Дождевые черви в коричневых почвах Таджикистана иизменение их численности под влиянием эрозии и сельскохозяйственного освоения // Pedobiologia. 1967. - Bd 7. - N 2/3. - S. 271-279.

25. Валиахмедов Б.В. Дождевые черви в основных типах почв пояса сероземов и коричневых почв Таджикистана // Pedobiologia. 1969. - Bd 9. - N 1/2. -S. 69-75.

26. Валиахмедов Б.В. Характеристика фауны почв сероземной зоны Таджикистана//Зоол. журн. 1962. -Т. 41. -Вып. 12.-С. 1783-1792.

27. Валиахмедов Б.В., Перель Т.С. Различия заселенности темных сероземов и луговоболотных почв дождевыми червями и изменение их численности под влиянием обработок в Таджикистане // Зоол. журн. 1961. - 41. - Вып. 12. - С.1783-1792.

28. Викторов А.Г. Экология, кариология и радиочувствительность разнопло-идных рас дождевых червей: Автореферат дис. . канд. биол. наук. Москва, 1989.- 18 с.

29. Войтковский К.Ф., Мельников П.ИМ., Пархаев Г.В. и др. Фундаменты сооружений на мерзлых грунтах в Якутии. М.: Наука, 1968. - 199 с.

30. Воронова Л.Д. Почвенная фауна южной тайги Пермской области и ее изменение под влиянием пестицидов: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1971. -24 с.

31. Всеволодова-Перель Т.С. Дождевые черви фауны России // Кадастр и определитель. М.: Наука, 1997. - 101 с.

32. Всеволодова-Перель Т.С. Дополнение к фауне дождевых червей (Oligo-chaeta, Lumbricidae) Северного Кавказа // Зоол. журн. 2002. - Т. 82. - Nb 2. - С. 275-280.

33. Всеволодова-Перель Т.С. Население почвенных беспозвоночных мезо-фауны в комплексной полупустыне Прикаспия и его изменение при создании полезащитных лесных полос // Зоол. журн. 2002. - Т. 81. - № 3. - С. 298-305.

34. Всеволодова-Перель Т.С., Сиземская M.JI. Изменение почвенной мезо-фауны и некоторых свойств лугово-каштановой почвы при лесоразведении в Прикаспии // Почвоведение. 2002. - № 11. - С. 1356-1364.

35. Гаврилов К. А., Пере ль Т.С. Дождевые черви и другие беспозвоночные в почвах лесов Вологодской области // Почвоведение. 1958. - № 8. - С. 133-140.

36. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. Якутск, 1962. - 51 с.

37. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. Якутск, 1973. - 118 с.

38. Гаврильева Л.Д., Миронова С.И. Пастбищная дигрессия растительности аласов Лено-Амгинского междуречья // Наука и образование. 1(9) 1998. -Якутск. С. 65-70.

39. Гельцер Ю.Г. О почвенной фауне в пойме среднего течения реки Клязьмы // Пойменные почвы Русской равнины. М.: Наука, 1963. - Вып. 2. - С. 123140.

40. Геоботаническая карта СССР. Масштаб 1 : 4 000 000. (Ботанический ин-т им. В.Л.Комарова АН СССР), 1954. 8 л.

41. Герасимов И.П. Восточно-Сибирская мерзлотно-таежная область //Почвенно-географическое районирование СССР (в связи с сельскохозяйственным использованием земель). М., Академиздат, 1962.

42. Герасимов И.П. Почвы Амуро-Алданского междуречья // О почвах Восточной Сибири. -М., 1963. С. 129-152.

43. Герасимова М.И., Строганова М.Н., Можарова Н.В., Прокопьева Т.В. Антропогенные почвы: генезис, география, рекультивация. Смоленск: Изд-во Ойкумена, 2003. - 268 с.

44. Герцык В.В. Сезонная динамика гумуса в мощных черноземах // Труды Центрально-Черноземного гос. заповедника. 1959. - 5. - С. 315-337.

45. Гиляров М.С, Перель Т.С., Утенкова А.П. Использование беспозвоночных для характеристики почв Беловежской пущи // Беловежская пуща. Исследования. Минск, 1971. — Вып. 4. — С. 193-212.

46. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. - 278 с.

47. Гиляров М.С. Почвенная фауна terra rossa южного берега Крыма // Вестн. Моск. ун-та. Биол., почвовед. - 19476. - № 2. - С. 105-118.

48. Гиляров М.С. Почвенная фауна как показатель распространения буроземов в Молдавских Кодрах // Зоол. журн. 1963. - Т. 42. - № 8. - С. 1135-1146.

49. Гиляров М.С. Почвенная фауна лесных насаждений и открытых степных пространств бассейна р. Деркул // Тр. ин-та леса. М, 1956. - Т. 30. - С. 235278.

50. Гиляров М.С. Почвенная фауна орехово-плодовых лесов Ферганского хребта и ее значение для диагностики этих почв // Вестн. Моск. ун-та. Биол. почвовед. - 1947а. - № 1. - С. 97-102.

51. Гиляров М.С. Почвенная фауна черноземов // Черноземы СССР. М., 1974. - Т. 1. - С. 215-229.

52. Гиляров М.С. Почвенные клещи и их роль в почвообразовании и в почвенных ценозах // Определитель обитающих в почве клещей Sarcoptiformes. -М., 1976.-С. 9-15.

53. Гиляров М.С., Арнольди К.В. Почвенная фауна безлесных горных вершин северо-западного Кавказа как показатель типа их почв // Зоол. журн. — 1957. Т. 36. - № 5. - С. 670-690.

54. Глинка К.Д. Очерк почв Якутии // Минералогия, генезис и география почв. -М., 1978.-С. 171-193.

55. Горохов А.Н., Саввинов Д.Д., Федоров А.Н. Ландшафтно-экологический анализ р.Амги. Якутск: Изд-во ИМЗ СО РАН, 2000. - 110 с.

56. Григорьев Н.Ф. Многолетнемерзлые породы Приморской зоны Якутии. -М.: Наука, 1966.- 180 с.

57. Дадыкин В.П. Особенности поведения растений на холодных почвах. -М., 1952.-279 с.

58. Дарвин Ч., Образование растительного слоя земли деятельностью дождевых червей и наблюдения над их образом жизни. M.-JL: 1936. - т. 2. С. 117-238.

59. Десяткин Р.В. Почвы аласов Лено-Амгинского междуречья. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1984.-168 с.

60. Десяткин Р.В., Романов В.И. Почвы среднего течения долины р. Амга. -Якутск, ЯНЦ СО АН СССР, 1989. 120 с.

61. Джангалиев А.Д., Белоусова Н.К. Дождевые черви (Lumbricidae) в садах при разных системах содержания почвы // Зоол. журн. 1969. - 48. - Вып. 7. -С. 985-994.

62. Джангалиев А.Д., Белоусова Н.К. Почвенное население диких плодовых зарослей Джунгарского Алатау // Изв. АН КазССР. Серия биол. - 1967. - 6. -С. 36-42.

63. Дмитриев А.И. Гидротермический режим аласных почв Лено-Амгинского междуречья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Улан-Удэ, 1997. - 16 с.

64. Добровольский Г.В., Гельцер Ю.Г. Почвенно-фаунистические наблюдения в пойме р. Клязьмы // Вести. Моск. ун-та. Биол., почвовед. - 1958. - № 4. -С. 81-91.

65. Еловская Л.Г. Влияние почвенных условий на химизм и питательную ценность кормовых растений Якутии // Материалы по почвенным исследованиям Якутии. М., 19586.-Вып. 5.-С. 45-115.

66. Еловская Л.Г. Химический состав некоторых кормовых растений Центральной Якутии в связи с почвенными условиями: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Якутск, 1955. - 21 с.

67. Еловская Л.Г. Классификация и диагностика мерзлотных почв Якутии. — Якутск, ЯФ СО АН СССР, 1987. 172 с.

68. Еловская Л.Г., Коноровский А.К. Районирование и мелиорация мерзлотт ных почв Якутии. Новосибирск: Наука, 1978. - 174 с.

69. Еловская Л.Г., Коноровский А.К., Петрова Е.И. Почвы бассейнов рек Чо-ны, Большой и Малой Ботуобуй и Вилючана // Почвенные и ботанические исследования в Якутии. Якутск, 1972. - С. 29-49.

70. Еловская Л.Г., Петрова Е.И., Тетерина Л.В. Физическая учебная карта Якутской АССР. М-б 1 : 2 500 ООО. Врезка почвенной карты Якутии м-ба 1:10 ООО ООО. -М.: ГУГК, 1979.

71. Ефимов А.И. Мерзлотные условия Центральной Якутии // Материалы оприродных условиях и сельском хозяйстве Центральной Якутии. М., 1954. -Вып. 1.-С. 222-233.

72. Жигжитова И.А., Корсунова Т.М. Методические рекомендации по получению и применению вермикомпостов (биогумуса) для повышения урожая и качества сельскохозяйственных культур. Улан-Удэ: Изд-во БГСХА, 1999. - 19 с.

73. Зольников В.Г. Почвенно-ландшафтные районы Западной Якутии // Почвенное районирование СССР. М.: Изд-во МГУ, 1966. - С.206-267.

74. Зольников В.Г. Почвенно-ландшафтные районы Западной Якутии // Раз-т витие производительных сил Западной Якутии в связи с созданием алмазодобывающей промышленности. Т. 3. - Якутск, 1958. - С. 5-51.

75. Зольников В.Г. Почвы // Якутия. М.: Наука, 1963. - С. 217-246. Зольников В.Г., Еловская Л.Г., Тетерина Л.В., Черняк Е.И. Почвы Ви-люйского бассейна и их использование. - М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 204 с.

76. Зражевский А.И. Дождевые черви как фактор плодородия лесных почв. -Киев: Изд-во АН УССР, 1957. 271 с.

77. Зражевский А.И. Нейтрализуюча д1ятельнють дощовиюв (Lumbricidae) у <* люовому грунт1. Праци iH-ту лю1вн. АН УССР. 1949, т. 1. С. 144-151.

78. Зражевский А.И. О значении фауны беспозвоночных в повышении плодородия лесных почв // Тр. Ин-та леса АН СССР. 1954. - Т. 23. - С. 237-265.

79. Иванова Е.Н. Мерзлотно-таежные почвы Северной Якутии // Почвоведение. -1965.-№7.-С. 1-14.

80. Иванова Е.Н. Почвы Центральной Якутии. Почвоведение, 1971, №9. - С.3.10.

81. Изосимов В.В. О дождевых червях поймы реки Волги на территории ТАССР // Тр. Казанск. филиала АН СССР. Сер. биол. наук. - 1954. - № 3. - С. 219-221.

82. Исаченко А.Г. Ландшафты СССР. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1985. - 320с.

83. Караваев М.Н. К вопросу о геоботаническом районировании таежной зоны Якутии (краткое сообщение) // Вестник Моск. ун-та. 1955. - Вып. 8. - С. 247-292.

84. Караваев М.Н. Конспект флоры Якутии. М., 1948. - 190 с.

85. Ш Караваев М.Н. Фрагменты реликтовых степей в Якутии // Бот. журн.1958.-№4.-С. 481-489.

86. Караваев М.Н., Скрябин С.В. Растительный мир Якутии. Якутск, 1975.

87. Караваева Н.А. Почвенный покров арктической тундры острова Б. Ляхов-ского (Северная Якутия). П., 1965. - № 2. - С. 11-25.

88. Караваева Н.А. Тундровые почвы Северной Якутии. М.: Наука, 1969.205 с.

89. Квавадзе Э.Ш. Дождевые черви (Lumbricidae) горных черноземов Грузии

90. Фауна беспозвоночных коричневых почв и горных черноземов Грузии. -Тбилиси, 19796.-С. 143-157.

91. Квавадзе Э.Ш. Дождевые черви (Lumbricidae) коричневых почв Грузии // Фауна беспозвоночных коричневых почв и горных черноземов Грузии. Тбилиси, 1979а.-С. 130-143.

92. Квавадзе Э.Ш. К изучению дождевых червей в ландшафтах Ялонского хребта // Проблемы почвенной зоологии: Матер. IV Всес. совещ. (Баку, 1972). -М., 1972.-С. 69-70.

93. Квавадзе Э.Ш. Новые и малоизвестные дождевые черви (Oligochaeta, Lumbricidae) из Грузинской ССР // Зоол. журн. 1973. - Т. 52. - № 7. - С. 10771080.

94. Кипенварлиц А.Ф. К вопросу о фауне дождевых червей (Lumbricidae) низинных болот БССР // Сб. научн. тр. ин-та соц. сельск. хоз-ва АН БССР. 1956. -№4.-С. 255-268.

95. Кирьянова Е.С. К вопросу о вертикальном и горизонтальном распределении фауны беспозвоночных в почвах окрестностей Ташкента // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1936. - Т. 3. - С. 309-352.

96. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977. - 223 с.

97. Климат Якутской АССР (атлас). Л.: Гидрометеоиздат, 1968. - 32 с.

98. Кобахидзе Д.Н. Распределение видов люмбрицид в почвах центральной ф части Колхидской низменности // Сообщ. АН ГССР. 1950. - Т. 11. - № 10.1. С. 657-662.

99. Козловская JI.C. Почвенная фауна и ее сезонная динамика в заболоченных типах леса Кадниковского лесничества Вологодской области // Тр. Ин-та леса и древесины. 1962. - Т. 52. - С. 210-229.

100. Козловская JI.C. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. М.: Наука, 1976.

101. Козловская JI.C. Фауна заболоченных лесных почв в междуречье Оби и А Томи // Особенности болотообразования в некоторых лесных и предгорныхрайонах Сибири и Дальнего Востока. М., 1965. - С. 141-164.

102. Колеватова А.И., Язан С.Ю. Видовой состав и плотность населения люмбрицид в зависимости от стаций обитания на востоке Кировской области // Тр. Киров, с.-х. ин-та. 1979. - Т. 63. - С. 93-98.

103. Кононов К.Е. Пойменные луга Средней Лены. Якутск: Якутское кн. изд-во, 1971.- 125 с.

104. Кононов К.Е., Гоголева П.А., Бурцева Е.И. Сенокосы и пастбища Центральной Якутии. Якутск, 1979. - 160 с.

105. Кононова М.М. К изучению процесса новообразования гумусовых ве

106. А ществ // Почвоведение. 1944. - № 10. - С. 456-470.w

107. Кононова М.М. Органическое вещество почвы, его природа, свойства и методы изучения. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 314 с.

108. Кононова М.М. Применение микроскопического метода при изучении вопроса о происхождении гумусовых веществ // Почвоведение. 1943а. - № 6. -С. 27-41.

109. Коноровский А.К. Режимы мерзлотных пойменных почв долины Лены. -Новосибирск: Изд-во Наука, 1974. 168 с.

110. Константинов А.Р. Испарение в природе. Л., 1963. - 590 с. * Коржуев С.С. Геоморфология долины Средней Лены и прилегающихрайонов. М.: Наука, 1959. - 149 с.

111. Коробейников Ю.И. Дождевые черви в почвах лесов Ильменского заповедника // Проблемы почвенной зоологии. Минск, 1978а. - С. 118-119.

112. Костычев П.А. Образование и свойства перегноя // Труды СПб. Об-ва ес-тествоиспыт. 1889. - № 20 (Избр. труды Изд-во АН СССР. - 1951.) - С. 251296.

113. Костычев П.А. Почвы черноземной области России, их происхождение, состав и свойства. Часть 1. Образование чернозема. Спб: Изд. А.Ф.Девриена, 1886.-230 с.

114. Краков С.П. Материалы по изучению процессов разложения растительных остатков в почве. СПб., 1908.

115. Краснитский A.M. Состав, количество и динамика опада в дубравах Центрально-Черноземного заповедника // Биофизика ландшафта. М.: Наука, 1967. -С. 136-147.

116. Красюк А.А. Почвы Лено-Амгинского водораздела (Якутский округ) // Материалы комиссии по изучению ЯАССР. Л., 1927. - Вып. 6.

117. Криволуцкий Д.А. Фауна орибатид СССР и ее региональные особенности // Экология и фауна животных. Тюмень, 1977. - С. 30-62.

118. Криволуцкий Д.А., Рубцова З.И. Почвенная фауна вечномерзлотных почв // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука, 1987. - С. 70-83.

119. Криволуцкий Д.А., Семяшкина Т.М., Михальцова З.А. и др. Дождевые черви как биоиндикатор радиоактивного загрязнения почвы // Экология. 1980. -№6.-С. 67-72.

120. Кривошеина Н.П. Личинки двукрылых, питающиеся дождевыми червями // Зоол. журн. 1961. - Т. 40. - № 5. - С. 715-718.

121. Кривошеина Н.П. Почвообитающие беспозвоночные основных типов леса Кадниковского лесничества Вологодской области // Влияние животных на продуктивность лесных биогеоценозов. М., 1966. - С. 166-180.

122. Кривцова О.Т. Некоторые данные к вопросу о видовом составе дождевых червей семейства Lumbricidae в Молдавии // Уч. зап. Кишиневск. гос. ун-та, 1959.-Т. 39 (биол.).-С. 127-135.

123. Куваев В.Б. Закономерности распределения растительного покрова Западного Верхоянья // Проблемы ботаники. 1960. - Вып. 5. - С. 72-84.

124. Куваев В.Б. Классификация растительности южной части Якутии на ландшафтной основе // Бот. журн. 1966. - Т. 51. -№ 11. - С. 1564-1579.

125. Кудряшева И.В. Дождевой червь Eisenia nordenskioldi (Eisen) в Теллерма-новском лесном массиве // Матер, к. III Всес. совещ. «Вид и его продуктивность в ареале». Вильнюс, 1980. - С. 32-33.

126. Кудряшева И.В. Изменение массы тела дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) в связи с особенностями их водной регуляции в почвах южной лесостепи // Зоол. журн. 2003. - Т. 82. - № 35. - С. 558-566.

127. Кудряшева И.В. Почвенная фауна различных типов лесостепных дубрав // Итоги науч. исследований по лесовед. и лесной биогеоценол. / Тез. докл. совещ. -М., 1973.-С. 110-113.

128. Кулагин Н.М. Материалы по естественной истории дождевых червей (сем. Lumbricidae) // Изв. Об-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии. 1889. - 58. - Вып. 2.

129. Куликов А.Ю. Структура населения дождевых червей в субальпийском поясе Северного Кавказа (Приэльбрусье) // Экология. 1992. - № 5. - С. 63-69.

130. Курчева Г.Ф. Панцирные клещи Закарпатья // Орибатиды (Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс, 1970. - С. 73-79.

131. Курчева Г.Ф. Роль беспозвоночных в разложении растительного опада в условиях Центрально-Черноземной полосы // Вопросы экологии. М., 1962. -7.-С. 94-95.

132. Курчева Г.Ф. Роль беспозвоночных животных в разложении дубового опада // Почвоведение. 1960. - № 4.

133. Курчева Г.Ф. Роль почвенных беспозвоночных в разложении травянистой растительности // Проблемы почвенной зоологии. М.: Наука, 1969. - С. 99100.

134. Курчева Г.Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков. -М.: Наука, 1971. 156 с.

135. Курчева Г.Ф. Степень участия беспозвоночных животных в процессе раз-Ш ложения дубового опада в лесу и зависимость их деятельности от погодных условий // Тр. Центр.-Чернозем. заповедника. 1965. - Вып. 8. - С. 167-193.

136. Курчева Г.Ф., Пастернак П.С. К характеристике почвенной фауны в лесах Закарпатья // Экология насекомых и других беспозвоночных Советских Карпат. Ужгород, 1964. - С. 49-51.

137. Лаврушин Ю.А. Аллювий равнинных рек субарктического пояса и периг-ляциальных областей материковых оледенений. М., 1963. - Вып. 87. - 256 с.

138. Лазунова Г.Г. Использование растительности в качестве индикаторов # мерзлотных условий // Вестник МГУ. Сер. 5. - География. - 1967. - № 4. —1. С.54-58.

139. Ливеровский Ю.А. Почвы СССР. М.: Мысль, 1974. - 462 с.

140. Малевич И.И. Рспространение семейства Lumbricidae в европейской части СССР (по картографическим материалам) // Фауна и экология беспозвоночных животных. М., 1976. - Ч. 1. - С. 3-11.

141. Малевич И.И. Собирание и изучение дождевых червей почвообразовате-лей. М.: Изд. АН СССР, 1950. - № 6. - 26 с.

142. Маракушина Л.П., Покаржевский А.Д. Почвенная мезофауна под травянистой растительностью Зауральской лесостепи // Проблемы почвенной зооло-^ гии: Матер. V Всес. совещ. Вильнюс, 1975. - С. 222-223.

143. Матвеева В.Г. Дождевые черви пойменных лугов р. Онеги // Проблемы почвенной зоологии: Матер. II Всес. совещ. по проблемам почвенной зоологии. -М., 1966.-С. 86-87.

144. Матвеева В.Г. Почвенная мезофауна пойменных лугов в разных зонах европейской части СССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1972. - 17 с.

145. Мерзлотные ландшафты Якутии. Новосибирск: ГУГК, 1989. - 170 с.

146. Моложников В.Н. Паутова В.Н., Плетникова Т.А. Фитомасса и продуктивность кедрового стланика // Почвы и растительность мерзлотных районов т СССР. Магадан, 1973. - С.301-303.

147. Моту зова Г.В. Принципы и методы почвенно-химического мониторинга. <* -М.: Изд-во МГУ, 1988.- 101 с.

148. Мунтян Н.А., Корольчук В.В., Лазарь И.С. К вопросу взаимоотношения дождевых червей с паразитами корневой системы растений // Изв. АН МССР. -Сер. биол. и хим. наук. 1978. -№ 5. - С. 67-71.

149. Наумов Е.М., Турсина Т.В., Верба М.Н. Мерзлотно-таежные почвы Северо-Востока Азии // Почвоведение. 1985. - №6. - С. 5-16.

150. Некрасов И.А. Вечная мерзлота Якутии. Якутск: Якутское кн. изд-во, 1984.-120 с.

151. Орлов А.Я. О роли сосущих корней древесных растений в обогащениипочвы органическим веществом // Почвоведение. 1955. - № 6. - С. 14-20.

152. Панкова Н.А. Органическое вещество дерново-подзолистых почв и характер его превращения при оподзоливании // Плодородие дерново-подзолистых почв. М.: Изд-во АН СССР, 1958. - С. 210-252.

153. Передельский А.А., Богатырев И.О., Каравянский Н.С. Влияние дождевых червей и проволочников на поглощение растениями радиоактивных изотопов 45Са и 90Sr из почвы // Докл. АН СССР. 1960. - Т. 134. - № 6. - С. 14501452.

154. Передельский А.А., Порядкова Н.А., Родионова Л.З. и др. Роль дождевых ^ червей в очистке почвы от загрязнений радиоактивными изотопами // Докл. АН

155. СССР.- 1957.-Т. 115. -№ 4. С. 809-812.

156. Передельский А.А., Шаин С.С., Каравянский Н.С. и др. Рассеивание радиоизотопов в почве дождевыми червями (Lumbricidae) // Докл. АН СССР. -1960.-Т. 135.-№ 1.-С. 185-188.

157. Перель Т.С. Зависимость численности и видового состава дождевых чер-% вей от породного состава лесонасаждений // Зоол. журн. 1958. - 37. - Вып. 9.-С. 1307-1315.

158. Перель Т.С. Почвенное население ельников южной тайги и его изменение в связи с рубкой леса и при смене пород // Pedobiologia. 1965. - Bd. 5. - S. 102121.

159. Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М.: Наука, 1979. - 270 с.

160. Перель Т.С., Соколов Д.Ф. Количественная оценка участия дождевых• червей Lumbricus terrestris Linne (Lumbricidae, Oligochaeta) в переработке лесного опада// Зоол. журн.- 1964.-43.-Вып. 11. С. 1618-1625.

161. Перельман А.И. Геохимия ландшафта. М., 1975.

162. Петров B.C. Активная реакция почвы (рН) как фактор распространения дождевых червей (Lumbricidae Oligochaeta) // Зоол. журн. - 1946. - Т. 25. - № 2. - С.107-110.

163. Петров B.C. Материалы по фауне и экологии сем. Lumbricidae (Oligochaeta) Воронежской области // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. -1947.-Т. 52. -№ 1.-С. 51-53.

164. Петров B.C. Новые данные о географическом распространении некото-^ рых видов червей из семейства Lumbricidae // Бюл. о-ва естествоисп. при Воронежском гос. ун-те. 1939. - Т. 3. -№ 2. - С. 31-33.

165. Петров B.C. Экологические группировки видов сем. Lumbricidae (Oligochaeta) в пойменных почвах // Докл. АН СССР. Нов. Сер. 1945. - Т. 50. - С. 481-483.

166. Петрова Е.И. Почвы Южной Якутии. Якутск, 1971. - 167 с.

167. Поздняков Л.К. Леса Якутской АССР //Леса СССР. М.: Наука, 1969. -Т.4: Леса Урала, Сибири и Дальнего Востока. - С. 469-537.

168. Поздняков Л.К. Лиственничные и сосновые леса Верхнего Алдана. М.:

169. Изд-во АН СССР, 1961. 175 с.

170. Поздняков JI.K., Протопопов В.В., Горбатенко В.М. Биологическая продуктивность лесов Средней Сибири и Якутии. Красноярск, Красноярское кн. Изд-во, 1969.- 155 с.

171. Покаржевский А.Д., Титищева Н.Г. Динамика Eisenia nordenskioldi (Eisen.) в луговостепных местообитаниях // Матер, к III Всес. совещ. «Вид и его продуктивность в ареале». Вильнюс, 1980. - С. 35-38.

172. Растительность бассейна р. Вилюя. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - 118с.

173. Растительный покров СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - Т. 1, 2.

174. Рыбалов Л.В. Eisenia nordenskioldi (Eisen) в Южном Подмосковье // Матер. к III Всес. совещ. «Вид и его продуктивность в ареале». — Вильнюс, 1980. -С. 38-39.

175. Саввинов Д.Д. Гидротермический режим почв в зоне многолетней мерзлоты. Новосибирск, 1976. - 253 с.

176. Саввинов Д.Д. Роль антропогенных факторов в формировании гидротермического режима мерзлотных почв // Сб. Исследования биологических ресурсов в Якутии. Якутск: Изд. ЯФ СО АН СССР, 1978. - С. 21-25.

177. Самедов Н.Г., Бабабекова Л.А., Рахманов P.P. Комплексы почвообитаю-щих беспозвоночных в разных типах почв // Проблемы почвенной зоологии: Матер. IV Всес. совещ. (Баку, 1972). М., 1972. - С. 121-122.

178. Самедов Н.Г., Бабабекова Л.А., Рахманов P.P. Сравнительная оценка населения мезофауны почв в районах Мильско-Карабахской степи Азербайджана // Проблемы почвенной зоологии. Матер. V Всес. совещ. Вильнюс, 1975. - С. 274-275.

179. Светлов П.Г. К фауне Oligochaeta Самарской губернии // Изв. Биол. н.-и. ин-та и Биол. станции при Пермском гос. ун-те. 1926. - Т. 4. - № 6. - С. 249256.

180. Светлов П.Г. К фауне Oligochaeta Томской области // Вопросы зоологии: Тр. Томск. Гос. ун-та им. В.В.Куйбышева. Сер. Биол. - 1946. - Т. 97. - С. 103106.

181. Светлов П.Г. К фауне дождевых червей Чувашской и Татарской республик // Тр. О-ва естествоисп. при Казанском ун-те. Казань, 1937. - Т. 55. - № 1-2.-С. 225-232.

182. Светлов П.Г. Наблюдения над Oligochaeta Пермской губернии. 1. Материалы к фауне, систематике и экологии дождевых червей // Изв. Биол. н.-и. инта и Биол. станции при Пермском гос. ун-те. 1924. - Т. 2. - № 8. - С. 315-328.

183. Соколов А.А. Значение дождевых червей в почвообразовании. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1956. - 263 с.

184. Соколов Д.Ф. Разложение и минерализация опавших дубовых и кленовых листьев в сухих степных условиях // Бюлл. МОИП. 1960. - № 5. - С. 57-67.

185. Соколов И.А., Наумов Е.М., Градусов Б.П., Турсина Т.В. Цюрипа И.Г. Ультраконтинентальное таежное почвообразование на карбонатных суглинках в Центральной Якутии // Почвоведение. 1976. - №4. -С. 11-27.

186. Соловьев П.А. Аласный термокарстовый рельеф Центральной Якутии: Путеводитель 2-й межд. конф. по мерзлотоведению. Якутск, 1973. - 47 с.

187. Соловьев П.А. Криолитозона северной части Лено-Амгинского междуречья. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 144с.

188. Сочава В.Б. Пути построения единой системы растительного покрова // Делегатск. съезд Всес. бот. общ. (май 1957 г.). / Тез. докл. Вып. IV. Секция флоры и растительности. Л., 1957.

189. Справочник по климату СССР. Вып. 24, 1966. Ч. II. Температура воздуха и почвы. - Д.: Гидрометеорологическое издательство, 1966. - 398 с.

190. Стебаев И.В. Почвенные беспозвоночные салехардских тундр и изменение их группировок под влиянием земледелия // Зоол. журн. 1959. - Т. 38. - № 10.-С. 1550-1572.

191. Стебаев И.В., Волковинцер В.В. Животное население почв северной части Барабинской лесостепи и водный режим почв // Зоол. журн. 1964. - 43. -Вып. 10.-С. 1425-1439.

192. Стриганова Б.Р. Распределение двупарноногих многоножек Diplopoda в смешанных лесах Северного Кавказа и их роль в разрушении лесной подстилки // Зоол. журн. 19696. - Т. 48. - В. 1.

193. Строение и абсолютная геохронология аласных отложений Центральной Якутии. Новосибирск: Наука, 1979. - 95 с.

194. Сумгин М.И, Условия почвообразования в условиях вечной мерзлоты // Почвоведение. 1931. -№ 3. - С. 5-17.

195. Таргульян В.О. Почвообразование и выветривание в холодных гумидных областях. М., Наука, 1971. - 268 с.

196. Тектоника, геодинамика и металлогения территории Республики Саха (Якутия). М.: МАИК «Наука / Интерпериодика», 2001. - 571 с.

197. Тектоника, геодинамика и металлогения территории Республики Саха (Якутия). М.: МАИК «Наука / Интерпериодика», 2002. - 547 с.

198. Терещенко Н.Н., Наплекова Н.Н. Влияние различных экологических групп дождевых червей на интенсивность азотфиксации // Изв. РАН. Сер. биол. - 2002. - № 6. - С. 763-768.

199. Тетерина JI.B. Почвы Северной Якутии на примере Жиганского р-на // Тр. конф. почвоведов Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск. - 1964. - С. 181-187.

200. Тимофеев П.А. Леса Якутии. Якутск: Якутское кн. изд-во, 1980. - 150 с.

201. Тиунов В.И., Устинов И.Д. Дождевые черви Горьковской, Кировской областей и Коми АССР и зараженность их личинками метастронгилюсов // Тез. докл. науч. конф. Всес. О-ва гельминтологов. М., 1962. - Ч. 2. - С. 197-199.

202. Тихомиров Б.А. Об условиях обитания дождевых червей в тундровых почвах // Природа. 1937. - № 5.

203. Томская А.И. Палинология голоцена Якутии // Палинологические материалы к стратиграфии осадочных отложений Якутии. Якутск, 1975. - С. 73-95.

204. Трофимов С.Я., Розанова М.С. Изменение свойств почв под влиянием нефтяного загрязнения // Деградация и охрана почв. М.: Изд-во МГУ, 2002. -С. 401-454.

205. Убугунова В.И., Убугунов JI.JI, Корсунов В.М., Балабко П.Н. Аллювиальные почвы бассейна Селенги. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1998. - 255 с.

206. Устинов И.Д. Зараженность различных видов дождевых червей личинками метастронгилид в хозяйствах, неблагополучных по метастронгилезу свиней // Тр. Всес. ин-та гельминтологии им. акад. К.И. Скрябина. М., 1963. -Т. 10.-С. 68-81.

207. Утенкова А.П. Результаты изучения разложения опада в дубовом лесу // Труды Воронежского гос. заповедника. 1959. - 8. - С. 245-254.

208. Уткин А.И. Леса Центральной Якутии. М.: Наука, 1965. - 208 с.

209. Хухта В. Смертность энхитреид и дождевых червей под влиянием сильных морозов // Адаптация животных к зимним условиям. М., 1980. - С. 141-145.

210. Цыпленкин Е.И. Агротехника зерновых культур в Якутской АССР. — Якутск, 1946.

211. Чегринец Г.Я., Безбородько М.Д., Воронова Г.Ф. и др. Состояние биологической активности почвы как показатель при нормировании экзогенных химических веществ в почве // Гигиена населенных мест. (Киев), 1980. - № 19.-С. 100-105.

212. Чернов Ю.И. Зависимость состава животного населения почвы и дернины от характера растительности в некоторых типах тундр // Проблемы Севера. -М., 1964.-Вып. 8.-С. 254-267.

213. Чернов Ю.И. К изучению животного населения почв арктических тундр Якутии // Зоол. журн. 1961. - Т. 40. - № 3. - С. 326-333.

214. Чернов Ю.И. К изучению структуры животного населения тундровых ландшафтов // Мат-лы конф. по вопросам зоогеографии суши / Тез. докл. Алма-Ата, 1960.-С. 136-137.

215. Чернов Ю.И. Краткий очерк животного населения тундровой зоны СССР // Зональные особенности населения наземных животных. М., 1966. - С. 5291.

216. Чернов Ю.И. Особенности животного населения почв и дернины некоторых типов тундр западного Таймыра // Уч. зап. Моск. обл. пед. ин-та им. Н.К. Крупской. Биогеография. 1962. - Т. 109. - № 1. - С. 183-196.

217. Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики. М.: Наука, 1978.-С. 167.

218. Четыркина И.А. Почвенно-зоологический профиль поймы левого берега р. Камы. // Изв. Биол. НИИ и Биол. станции при Перм. гос. ун-те. 1926. - Т. 5. -№ 2. -С. 61-92.

219. Четыркина И.А. Распределение Lumbricidae по почвам Троицкого округа Уральской области // Тр. Биол. НИИ и Биол. станции при Перм. гос. ун-те. -1930. Т. 2. - № 4. - Ч. 1. - С. 433-468.

220. Шанцер Е.В. Аллювий равнинных рек умеренного пояса и его значение для познания закономерностей строения и формирования аллювиальных свит // Тр. Ин-та геологии АН СССР. 1951. - Сер. Геология. - Вып. 135.

221. Шапкарев J.A. Фауна на Македонка. Т. 4. Дождовни глисти - Lumbricidae (Oligocheta - Annelida). - CKonje, 1978.-116c.

222. Шашко Д.И. Климатические условия земледелия Центральной Якутии. -М., 1961.-264 с.

223. Шелудякова В.А., Скрябин С.З. Чараны ландшафты лесостепного типа в Центральной Якутии // Ботан. журнал. - 1969. - Т. 54. - С. 539-556.

224. Шилова Е.И. К характеристике фауны дерново-подзолистых почв // Уч. зап. Ленингт. гос. ун-та. Сер. биол. наук. - 1951. - Вып. 27. - № 140. - С. 118136.

225. Шляхов С.А., Костенков Н.М. Почвы тихоокеанского побережья России, их классификация, оценка и использование. Владивосток: Дальнаука, 2000. -183 с.

226. Шульц Р.С. Дождевые черви как промежуточные хозяева свиных метастронгилид и их естественная зараженность // Труды Башкирской гельминтологической экспедиции. Уфа, 1938.-С. 187-233.

227. Щелчкова М.В., Пестерев А.П., Саввинов Г.Н. Показатели ферментативной активности и микроэлементного состава в оценке загрязнения мерзлотных почв горюче-смазочными материалами // Наука и образование. Якутск, 2001. -№ 1.

228. Щербаков И.П. Лесной покров Северо-Востока СССР. Новосибирск: Наука, 1975.-344 с.

229. Эглитис В.К. Фауна почв Латвийской ССР. Рига: Изд-во АН ЛатвССР, 1954.-263 с.

230. Abrahamsen G. Ecological study of Lumbricidae (Oligochaeta) in Norwegian coniferous forest soils. Pedobiologia, 1972, Bd 12, N 4, - S. 267-281.

231. Alvarez J. S. Oligoquetos terricolas ibericos. 2. Lumbricidos (la parte). Bol. Real Soc, esp. histor. natur., Sec. biol., 1972, vol. 70, № 1-2. - P. 5-22.

232. Arrhenius 0. Influence of soil reaction on earthworms. Ecology, 1921, vol. 2, № 4. - P. 255-257.

233. Baltzer R. Die Regenwurmer Westfalens. Eine tiergeographischs okologische und sinnesphysiologische Untersuchung. Zool. Jahrb., Abt. 3, 1956, Bd 84, № 4/5. -S. 355-414.

234. Bengtson S.-A., Nilsson A., Nordstrom S. et al. Habitat selection of lumbricids in Iceland. Oikos, 1975, vol. 26, № 3. - P. 253-263.

235. Biwer A. Quantitative Untersuchungen uber die Bedeutung der Asseln und der Bakterien fur die Fallaubzersetzung unter Beriicksichtigung der Wirkung kunstlichen Diingungmittelzusatze. Z. angew. Entomol., 1961, Bd 48, № 3, S. 307-328

236. Bouche M. B. Lombriciens de France. Geologie .et systematique. Paris: Inst. Nat. Rech. Agr, 1972. - 671 p.

237. Bouche M. B. Observations sur les Lombricides. Rev. ecol. et biol. sol, 1967, vol. 4, № 4. - P. 597-609.

238. Cernosvitov L. Monografie ceskoslovenskych dest'ovek. Arch. prir. Vyzkum Cech., 1935, Dil 19, № 1. - S. 1-86.

239. Duric N. Fauna Oligochaeta u okopavinama .Vojvodine. 36. радова Прир.-мат. фак. Ун-та Новом саду, 1978, кн. 8. - С. 355- 363.

240. Dunger W. Die Bedeutung der Bodenfauna fur die Streuzersetzung. -Tagungsber. Akad. Landwirtschaftswiss. DDR, 1964, № 60. S. 99-114

241. Dunger W. Uber die Zersetzung der Laubstreu durch die Boden-Makrofauna im Auenwald. Zool. Jahrb. Abt. 3, 1958, Bd 86, № l/2. - S. 139-180.

242. Edwards C. A., Lofty J. R. Biology of earthworms. London: Chapman and Hall, 1972.-283 p.

243. El-Duweini A. K., Chabbour S. I. Effect of pH and electrolytes on earthworms. Bull. Zool. Soc. Egypt, 1964, vol. 5, № 19. - P. 89-100.

244. Gates G. E. Contributions on North American earthworms (Annelida), № 10. -Bull. Tall Timbers Res. Stat. Tallahasse, Florida, 1974. № 15. P. 15-57.

245. Kasprzar K., Skaposzczety (Oligochaeta) Pienin. III. Dzdzownice (Lumbricidae). Fragm. faun., 1979, t. 24. - S. 81-95.

246. Kirchberg E. Zur Larvennahrung einiger heimischer Sarcophaga-Arten insbesondere zur Frage, ob S. carnaria L. als obligatorischer Regenwurmparasit anzusehen sei (Diptera, Tachinidae). Z. Morphol. und Okol. Tiere, 1954, Bd 43, № 2. -S. 99-112.

247. Malm A. W. Goteborgs och Bohuslans Fauna, Ryggradsdjuren. Goteborg, 1877.-647 s.

248. Martinucci G., Sala G. Lumbricids and soil types in prealpine- and alpine woods. Boll, zool., 1979, vol. 46, № 4. - P. 279-297.

249. Michaelsen W. Die Lumbriciden des Kaukasischen Museum in Tiflis. Изв. Кавказск. муз. - 1907, т 3, № 2/3. - С. 81-93.

250. Michaelsen W. Die Lumbriciden Fauna Euroasiens. - Ежегодник Зоол. музея Импер. академии наук, 19006, т. 5. - С. 213-225.

251. Michaelsen W. Ein neuer Regenwurm aus Griechenland. Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 1914, Gd 64, № Vi. - S. 8-9.

252. Michaelsen W. Oligochaeta. Tierreich, 1900a. - 10. - S. 1-175.

253. Michaelsen W. Oligochaten der Kamtschatka Expedition 1908 - 1909. -Ежегодник Зоол. музея АН СССР, 1929, Т. 30, № 2. - С. 315-329.

254. Mikulova М. Prispevek k poznani fauny zizal (Oligochaeta, Lumbricidae) Chranene krajinne oblasti Sumava. Sb. Jihocesk. muz. Cesk. Budejov. Prir. vedy, 1975, sv. 15, N 3. - S. 187-194.

255. Moszynski A., Moszynska M. Skaposzczety (Oligochaeta) Polski i niektorych krajow sasiednich. Pr. Komis, biol. PTPN, 1957, t. 18, N 6. - S. 1-204.

256. Nordstrom S., Rudgren S. Environmental factors and lumbricids associations in southern Sweden. Pedobiologia, 1974, Bd 14, N1. - S. 1-27.

257. Nordstrom S., Rundgren S. Associations of lumbricids in Southern Sweden -Pedobiologia, 1973, Bd 13, N 4. S. 301-326.

258. Omodeo P. Oligocheti dell'Afghanistan Boll.-zool., 1959,. vol., 26, .N 1. P. 120.

259. Phillipson J., Abel R., Steel J. et al. Earthworms and the factors governing their distribution in an English beechwood. Pedobiologia, 1976, Bd 16, N 4. - S. 258-285.

260. Plisko J. D. Lumbricidae. Dzdzownice. (Annelida: Oligochaeta). Fauna pol., 1973, N1. P. 1-156.

261. Reynolds 1. W. The earthworms (Lumbricidae and Sparganophilidae) of Ontario. Toronto: Life Sci. Misc. Pubi. Roy. Ontario Mus., 1977. - 141 p.

262. Rhee J. A. van, Nathans S. Ecological aspects of earthworm populations in relation to weather conditions. Rev. ёсо1. et biol. sol., 1973, vol. 10, N 4. P. 523533.

263. Rhee J. A. van, Nathans S. Observations on earthworm populations in orchard soils. Neth. J. Agr. Sci., 1961, vol. 9, N 2. P. 94-100.

264. Ri Yong Do, Ri Myong Song. Физиологические и экологические характеристики популяций Eisenia foetida с высокой продукцией компоста. // Kwahagwon thongbo. Bull. Acad. Sci. DPR Korea. 2000. № 1. P. 50-52.

265. Rosa D. I lombricidi dei Piemonte. Torino, 1884. - 54 p.

266. Satchell J. E. Earthworm populations of experimental birch plots on a Calluna podzol. Soil Biol, and Biochem., 1980a, vol. 12; N 4. P. 311-316.

267. Satchell J. E. Earthworms. In: Methods of study in quantitative soil ecology: population, production and energy flow / Ed. J. Phillipson Oxford - Edinburgh, 1971, N18.-P. 107-127.

268. Satchell J. E. Some aspects of earthworm ecology. In: Soil zoology / Ed. D. K. McE Kevan. London, 1955. P. 180-201.

269. Stephenson J. The Oligochaeta.— Oxford Univ., 1930. 978 p.

270. Ude H. Wurmer oder Vermes. 1. Oligochaeta. In: Die Tierwelt Deutschlands, 1929.-S. 1-132.

271. Varma В. R., Chauhan Т. P. S. Preference for pH of some tropical earthworms. Geobios, 1979, vol. 6, N 4. - P. 150-153.

272. Volk J. Die Nematoden der Regenwiirmer und aasbesuchenden Kafer -Zool. Jahrb. Abt. 3, 1950, Bd 79, N '/a. S. 1-70.

273. Wright M.A., Stringer A. Lead, zinc and cadmium content of earthworms from pasture in the vicinity of an industrial smelting complex. Environ. Pollut. A, 1980, vol. 23, №4. P. 313-321.

274. Zajonc I. Dazdovky (Oligochaeta; Lumbricidae) Slovenska. Biol, pr., 1981, Bd 27, N 1. - S. 1-136.

275. Zicsi A. Eine neue Dendrobaena-Art (Cligochaeta : Lumbricidae) aus Griechenland. Acta zool. Acad. sei. hung., 1974, k. 20, N 3/4, old. 449-451.

276. Zicsi A. Neue Angaben zur Regenwurm-Fauna der Schweiz (Oligochaeta: Lumbricidae), Rez. suisse Zool., 1979, T. 86, N 2. - P. 473-484.

277. Zicsi A. Probleme der Lumbriciden-Systematik sowie die Revision zweier Gattungen (Oligochaeta). Acta zool. Acad. sei. hung., 1981, Bd 27, N 3/4. - S. 431442.

Информация о работе

Боескоров, Василий Степанович
кандидата биологических наук
Улан-Удэ, 2004
ВАК 03.00.27

Диссертация

Экологические условия обитания дождевого червя Eisenia nordenskioldi, eisen в мерзлотных почвах Якутии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы