Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические особенности семейства Lumbricidae (Annelida, Oligochaeta) Центрального Предкавказья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности семейства Lumbricidae (Annelida, Oligochaeta) Центрального Предкавказья"

На правах рукописи

ПРОКОНОВА ТАТЬЯНА ВЛАДИМИРОВНА

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СЕМЕЙСТВА ЬиМВМСЮАЕ (АШЕЬЮА, ОЫвОСНАЕТА) ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь — 2006

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Сигида Сергей Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Негробов Олег Павлович

кандидат биологических наук, доцент Кустов Семён Юрьевич

Ведущая организация: Институт экологии горных территорий

КБНЦРАН

Л2-

Защита состоится «¿? » 2006 года в / у_часов на заседа-

нии диссертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, аул. 506. Факс: (8652) 35-40-33

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан « 3 » 2006 года

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

А.В. Аулова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время одной из острых экологических проблем является деградация плодородных черноземных почв, сопровождающаяся уменьшением запасов гумуса. Активными почвообразова-телями, способствующими его накоплению и занимающими доминирующее положение среди почвообитающих беспозвоночных, являются дождевые черви (ЬитЪгШ<1ае, ОИ^оскаеХа). Для повышения плодородия деградировавших черноземов необходимо проводить мероприятия по усилению роли этих беспозвоночных, непосредственно участвующих в формировании гумусного горизонта почв. В связи с этим изучение особенностей формирования люмбрикофауны в различных ландшафтно-зональных условиях — актуальная проблема почвенной зоологии. Сведения по фауне и экологии дождевых червей необходимы для решения таких практических задач, как вермикупьтивирование, доместификация дождевых червей с целью их последующей акклиматизации при освоении почв для повышения плодородия, а также для получения биогумуса в искусственных условиях. Однако решение этих задач затрудняет недостаточная изученность видового состава и экологии дождевых червей в естественных природных условиях.

Сложное сочетание рельефа и природно-климатических условий Центрального Предкавказья предопределило формирование пестрого почвенного покрова этой территории. Почвы исследуемого региона служат своеобразной моделью для изучения экологических особенностей дождевых червей в природных условиях.

Анализ литературных источников (Перель, 1966; 1967; 1979; Малевич, 1966; Ибрагимов, Джанаев, 1972; Квавадзе, 1975; 1985; Всевсщодова-Перель, 1997; 2003; Рапопорт, Ланцов, Темботова, Саблирова, 2004; Рапопорт, 2005) показывает, что специальные почвенно-зоологические исследования, посвященные изучению экологии дождевых червей, охватили Северо-Западный Кавказ, Большой Кавказский хребет, Закавказье и Дагестан.

Недостаточная изученность экологической структуры люмбрикофауны, а также деструктивной роли дождевых червей в различных ландшафтно-зональных условиях Центрального Предкавказья предопределила выбор темы настоящего исследования.

Цель работы — изучение видового состава, экологической структуры люмбрикофауны, сезонной динамики активности дождевых червей в различных ландшафтах Центрального Предкавказья. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить видовой состав люмбрикофауны в основных типах почв Центрального Предкавказья.

2. Определить зоогеографическую структуру люмбрикофауны исследуемой территории.

3. Выявить закономерности изменчивости экологической структуры люмбрикофауны в ландшафтах Центрального Предкавказья.

4. Определить влияние почвенно-экологических факторов - влажности, гранулометрического состава, содержания гумуса на численность и видовое разнообразие дождевых червей в условиях катенарного градиента предгорных экосистем изучаемой территории.

5. Изучить сезонную динамику активности дождевых червей и определить их участие в деструкционных процессах в условиях лесного, лесостепного и степного биотопов Центрального Предкавказья.

Объектом исследований являлись почвенные олигохеты семейства ЬитЬпс1с1ае в биотопах, относящихся к одиннадцати почвенным типам, сформировавшимся на территории Центрального Предкавказья.

Научная новизна. Впервые в основных типах почв Центрального Предкавказья изучен видовой состав и численность дождевых червей. Определено соотношение зоогеографических компонентов в составе люмбрикофауны и выявлены возможные пути ее формирования. Впервые для изучаемого региона приводится вид ЬитЪггст саьХапет (Savigny, 1826), что значительно расширяет представления о южной границе его ареала.

Впервые в ходе лабораторного эксперимента выявлены некоторые механизмы адаптации видов-доминантов дождевых червей к условиям крайнего дефицита влаги лесостепной зоны в засушливый период. Установлены закономерности пространственной изменчивости экологической структуры люмбрикофауны в ландшафтах Центрального Предкавказья.

Дана эколого-фаунистическая характеристика дождевых червей в различных ландшафтно-зональных условиях, исследована сезонная динамика активности дождевых червей в лесных, лесостепных и степных ландшафтах региона. Впервые приведены количественные показатели пищевой активности двух видов дождевых червей в черноземных почвах лесостепи. Определена оценка роли дождевых червей в создании ими гумусного горизонта в указанных ландшафтах Центрального Предкавказья.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные о видовом составе и закономерностях пространственного распределения люмбрикофауны могут быть использованы специалистами при составлении Всероссийского кадастра фауны почв, экологами и почвоведами, занимающимися вопросами мониторинга и охраны окружающей среды. Подробная экологическая характеристика почвенных олигохет семейства ЬитЪгю1с1ае может быть востребована специалистами для разведения дождевых червей в

искусственных условиях с целью их последующего использования в качестве биокорма (на рыбхозах, птицефермах и т.д.).

Знания об экологической структуре люмбрикофауны, а также сезонной динамике, пищевой активности дождевых червей и их роли в процессе почвообразования могут быть использованы студентами при изучении курса «Экология животных и природопользование».

Материалы по особенностям сезонной динамики активности дождевых червей могут быть востребованы агрономами при планировании режима внесения удобрений и пестицидов с целью сохранения популяций этой важной экологической группы беспозвоночных.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научных конференциях «Университетская наука — региону» (Ставрополь, 2003, 2004,2005); научно-технической конференции «Методы и средства измерений» и «Современные проблемы математики и естествознания» (Нижний Новгород, 2003); IV региональной научной конференции «Математическое моделирование и информационные технологии (в технике, науке, природе и обществе)» (Ставрополь, 2004); VII Международной конференции «Циклы» (Ставрополь, 2005); Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты (Нальчик, 2005); II ежегодной научной конференции студентов и аспирантов базовых кафедр Южного научного центра РАН (Ростов-на-Дону, 2006).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 12 работ; из них 2 в научных журналах, входящих в перечень ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 127 страницах компьютерного текста, содержит 24 таблицы, 19 рисунков и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованной литературы, который включает 166 наименований, в том числе 22 иностранных автора и 11 приложений.

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору Сергею Ивановичу Сигиде. Автор также выражает глубокую признательность профессору кафедры почвоведения Ставропольского научно-исследовательского института сельского хозяйства (СНИИСХ, г. Михайловск) Е.И. Годуновой за содействие в работе при определении содержания гумуса в почвенных пробах и за ценные советы.

Правильность идентификации собранного материала проверена и уточнена научным сотрудником лаборатории экосистемных исследований института экологии горных территорий Кабардино-Балкарского научного центра (ИЭГТ КБНЦ РАН, г. Нальчик) И.Б. Рапопорт, которой автор выражает глубокую благодарность.

Глава I. Степень изученности экологии доэвдевых червей Центрального Предкавказья (обзор литературы)

Почвенно-зоологические исследования, посвященные изучению экологии дождевых червей, охватили все природные зоны России, что позволило систематизировать знания по этой группе беспозвоночных животных (Малевич, 1953; Перель, 1976; 1979; Всеволодова-Перель, 1997).

Люмбрикофауна Кавказа и Предкавказья оставалась недостаточно изученной. Впервые описание трех видов дождевых червей Кавказа (Dendrobaena caucasica, D. bogdanovi, D.nassonovi) приводятся в работе Н.М. Кулагина (1889). Важным этапом в истории развития знаний о дождевых червях Кавказа являются исследования И.И. Малевича (1959). С 70-х г.г. XX века изучением люмбрикофауны Кавказа занимается Э.Ш. Квавадзе. В результате его многолетних исследований появляется монография «Дождевые черви (Lumbricidae) Кавказа» (Квавадзе, 1985). Наиболее значимый вклад в развитие знаний люмбрикофауны Кавказа и Предкавказья внесла Т.С. Всеволодова-Перель (Перель, 1966; 1967; 1972; 1979; Перель, Квавадзе, 1979; Всеволодова-Перель, 1997; 2003).

В настоящее время продолжаются исследования фауны и экологии дождевых червей в почвах Кабардино-Балкарии (Рапопорт, Темботова, Ланцов, 2003). Для фауны Кавказа отмечен новый вид рода Lumbricus (Рапопорт, 2005). В Центральном Предкавказье до работ, представленных автором (Проконова, 2004; 2005; 2006), исследований, посвященных изучению люмбрикофауны, не проводилось.

Глава II. Природно-климатические особенности района исследований

На основании литературных данных (Гаврилюк, 1947; Косенко, 1947; Шифферс, 1953; Гвоздецкий, 1963;Черноземы СССР, 1985; Шальнев, 1995) дается характеристика климатических условий, почвенного и растительного покрова в районе исследований.

Глава III. Материал и методика исследований

III. 1. Материалы исследования.

В основу работы положены результаты обработки материала, собранного автором на территории Центрального Предкавказья за период с 2002 по 2006 г.г. Материал о видовом составе дождевых червей и численности излагается в связи с их распределением по типам ландшафтов и почв Центрального Предкавказья. Подразделение на ландшафты принято по

В.А. Шальневу (1995). Сбор материала осуществлен в пунктах, охватывающих лесостепные, степные, интразональные ландшафты и соответствующие им типы почв (рис. 1).

Карта-схема Предкавказья

I -Западное;

II —Центральное; Ш - Восточное

Рис.1. Карта-схема Центрального Предкавказья с указанием основных районов исследований (границы Центрального Предкавказья приведены по Н.А. Гвоздецкому, 1963). 1 Михайловск, 2 Грачевка, 3 Нагорный, 4 Красное, 5 Невинномысск, 6 Минеральные Воды, 7 Ессентуки, 8 Георгиевск, 9 Пятигорск, 10 Кисловодск, 11 Светлоград, 12 Благодарный, 13 Зеленокумск, 14 Отказное, 15 Ипатово, 16 Кендже-Кулак

Ш.2. Методы исследования Исследования осуществлялись как посредством маршрутного метода, так и в русле стационарных работ. Отбор проб почвы проводился по общепринятой методике (Гиляров, 1941; 1965; 1975). В каждом исследуемом участке отобрано по 20 проб площадью 0,25 м2 (50x50 см) на глубину до 50 см. Всего взято 740 проб. Обработка и идентификация материала проведены по определителю Т.С. Всеволодовой-Перель (1997).

Данные по количественному учету люмбрикофауны обработаны методами вариационной статистики (Количественные методы..., 1987). Для каждого вида вычислены среднее арифметическое число и среднее квадратичное отклонение ст.

Основой для фаунистического анализа послужили принципы изучения структуры животного населения, разработанные Ю.И. Черновым (1975). Для оценки количественного соотношения видов использовались индексы:

1891804209

свыше 20% - доминантные виды; 10-20% - субдоминантные виды; 1-9% -обычные виды; менее 1% - редкие. Описание жизненных форм дождевых червей проведено по системе, разработанной Т.С. Перелъ (1975). Встречаемость отдельных видов вычислена как процент проб, в которых встречен данный вид к общему числу проб. "

При установлении особенностей экологии отдельных видов, взаимосвязи и взаимообусловленности их с почвенным фактором изучены особенности распределения дождевых червей с характеристикой гранулометрического состава почвы.(Гиляров, 1975). Гранулометрический состав почвы определялся на месте исследования методом раскатывания (Качинский, 1958).

Для расчета фаунистического сходства дождевых червей различных типов почв использован коэффициент Б.А. Вайнштейна (1967). Для преобразования попарных коэффициентов сходства и последующего построения дендрограмм использован метод Маунтфорда (Чернов, 1975).

Глава IV. Видовой состав люмбрикофауны Центрального Предкавказья и ее зоогеографическая характеристика

В результате проведенного исследования на территории Центрального Предкавказья автором выявлено 20 видов и два подвида почвенных олиго-хет, относящихся к восьми родам семейства ЬитЪгШйае из десяти зарегистрированных в России (табл. 1).

Впервые для территории Центрального Предкавказья приводится вид ЬитЪпсив са$(апеш:. Неоднократно отмечалось, что южная граница Ь. саьЬапеш совпадает с южной границей подзоны смешанных лесов (Малевич, 1953; Перель, 1975). К настоящему времени известны нахождения этого вида в среднерусской лесостепи Белгородской области, в условиях плакорных дубрав (Пенев и др., 1994). На Кавказе отмечен в Кабардино-Балкарии, в пойме р. Мокрая Золка (окр. с. Псынодаха) (Рапопорт; 2005). В Центральном Предкавказье зарегистрирован нами впервые в серой лесной почве Ставропольской возвышенности—в Русском лесу, 24.VI.2003 (Проконова, 2005). Отмечен, кроме того, в пойме р. Кумы (с. Отказное), 22.У2004 и в лушво-болотной почве оз. Кравцово (окр. г. Ставрополя), 12.VI.2005 (Проконова, 2005).

Люмбрикофауна Центрального Предкавказья представлена видами с европейским (59,2%), азиатским (13,6%), кавказским (13,6%) и средиземноморским (13,6%) типами ареалов (рис. 2). В основе классификации ареалов использована номенклатура зоогеографических подразделений Т.С. Всеволодовой-Перель (1997).

Таблица 1

Видовой состав почвенных олигохет семейства ЬитЪгШйае Центрального Предкавказья

Eiseniella tetraedro tetraedro (Savigny, 1826)

Aporrectodea rosea (Savigny, 1826)

Aporrectodea caliginosa caliginosa (Savigny, 1826)

Aporrectodea caliginosa trapezoides (Duges, 1837)

Aporrectodea tonga (Ude, 1826)

Aporrectodeajassyensis (Rosa, 1886)

Dendrodrilus rubidus temas (Eisen, 1874)

Dendrodrilits rubidus subrubicundus (Eisen, 1874)

Octolasion lacteum (Oerley, 1885)

Octolasion transpadanum (Rosa, 1886)

Dendrobaena octaedro (Savigny, 1826)

Dendrobaena schmidti schmidti (Michaelsen, 1907)

Dendrobaena tellermanica (Perel, 1966)

Dendrobaena mariupoliensis mariupo/iensis (Wyssotzky, 1898)

Dendrobaena attemsi (Michaelsen, 1902)

Lumbricus terrestris (Linnaeus, 1758)

Lumbricus rubellus (Hoffineister, 1843)

Lumbricus castaneus (Savigny, 1826)

Helodrilus oculatus (Hoffineister, 1845)

Eiseniafétida (Savigny, 1826)

Eisenia nordenskioldi (Eisen, 1879)

Eisenia balatonica (Pop, 1943)

□ - Европейский тип ареала И - Азиатский тип ареала В - Кавказский тип ареала . ■ - Средиземноморский тип ареала

59,2%

Рис. 2. Зоогеографический состав люмбрикофауны Центрального Предкавказья

Гетерогенность люмбрикофауны обусловливается географическим расположением изучаемой территории у подножья гор Большого Кавказа на границе Европейского и Азиатского сектора голарктической области палеарктической подобласти.

Глава V. Экология почвенных олигохет семейства Lumbricidae Центрального Предкавказья

V.l. Эколого-фаунистическая характеристика люмбрикофауны Центрального Предкавказья.

В результате проведенных почвенно-зоологических исследований удалось установить связь особенностей распределения дождевых червей с почвенно-экологическими условиями. Представлена подробная эколого-фаунистическая характеристика почвенных олигохет семейства Lumbricidae. Приведена таблица встречаемости видов в условиях широколиственного, пойменного леса, лесостепного и степного биотопов Центрального Предкавказья. С наибольшей встречаемостью отмечены A. rosea, О. lacteum, D.schmidti schmidti.

V.2. Особенности ландшафтно-биотопического распределения дождевых червей в Центральном Предкавказье.

В серых лесных почвах по численности доминируют A. rosea, О. lacteum, L. rubellus и D. schmidti schmidti. A. rosea, О. lacteum, L. rubellus - виды, ареал распространения которых охватывает подзону широколиственных лесов, лесостепную и степную зоны (Перель, 1979), что отражает зональные черты люмбрикофауны, а также особенности географического расположения изучаемой территории на границе лесостепной и степной природных зон. Доминирование крымско-кавказского эндемичного D. schmidti schmidti отражает влияние регионального аспекта.

В лесостепных ландшафтах по численности преобладают полизональные A. rosea, О. lacteum, L. rubellus, что отражает зональные черты люмбрикофауны. Кроме полизональных видов, в составе люмбрикофауны по численности преобладают виды кавказского происхождения -D. mariupoliensis mariupoliensis и D. tellermanica. Это отражает региональ-ность люмбрикофауны лесостепных ландшафтов.

В степных ландшафтах доминирует A. rosea - единственный вид широко распространенный в почвах разнотравно-ковыльно-типчаковых целинных степей (Гиляров, 1965), что характеризует зональные черты степных ландшафтов.

Таким образом, состав доминантных видов люмбрикофауны лесостепных и степных ландшафтов отражает влияние зонального и регионального аспектов.

Видовой состав люмбрикофауны интразональных ландшафтов формируется под влиянием специфики гидротермического режима. В пойменных и лугово-болотных почвах рек по численности преобладают полизональные A. rosea, О. lacteum, L. rubellus, что отражает зональные черты люмбрикофауны этих почв. В то же время только в почвах интразональных ландшафтов по численности доминирует A. caliginosa trapezoides — вид, характерный для почв аллювиального типа (Таликадзе, 1988; Всеволо-дова-Перель, 1997) и не встречающийся в зональных типах ландшафтов.

Таким образом, люмбрикофауна пойменных и лугово-болотных почв, с одной стороны, отражает черты зональности, а с другой, - черты интра-зональных ландшафтов.

В результате проведенного кластерного анализа построены дендрограм-мы биоценотическош сходства люмбрикофауны в ландшафтах Центрального Предкавказья (рис. 3,4).

бо во

зо ео жо до

АО ИО КО

х5 Рис.3. Дендрограмма биоценотичес-кого сходства люмбрикофауны в почвах равнинных ландшафтов Центрального Предкавказья

В1 Г1 БХ Д1

&¡T SiT

Рис.4. Дендрограмма биоценотическош сходства люмбрикофауны в почвах предгорных ландшафтов Центрального Предкавказья

В почвах равнинных ландшафтов Центрального Предкавказья выделяются три кластера:

1. Серые лесные почвы (А0) по биоценотическому составу люмбрико-фауны характеризуются сходством с пойменными (И0) и лугово-болотны-ми (К0) почвами. Это объясняется доминированием общих для этих почв видов — О. lacteum и L. rubeltus.

2. Почвы лесостепных ландшафтов — чернозем оподзоленный (Б0) — по составу люмбрикофауны обнаруживает сходство с черноземом выщелоченным (В0) и черноземом типичным (Г0). Это объясняется доминированием общего для почв лесостепных ландшафтов вида—A. rosea.

3. Почвы степных ландшафтов — каштановая (30) и каштановая солонцеватая (Ж0) - характеризуются сходством с черноземом обыкновенным (Д) и черноземом каштановым (ЕД что объясняется доминированием в почвах степных ландшафтов экологически пластичного A. rosea.

В почвах предгорных ландшафтов Центрального Предкавказья выделяются два кластера:

1. Серые лесные почвы (Aj) по биоценотическому составу люмбрикофауны обнаруживают сходство с пойменными почвами (Ег). Это объясняется доминированием общих для лесных и пойменных почв видов — A. rosea, L. rubellus и О. lacteum.

2. Почвы лесостепных ландшафтов - чернозем оподзоленный (БД чернозем выщелоченный (В,) и чернозем типичный (Г,) - характеризуются сходством с почвами степных ландшафтов - черноземом обыкновенным (Д,), что объясняется доминированием общего для степных и лесостепных ландшафтов вида - A. rosea.

Таким образом, характерной чертой люмбрикофауны Центрального Предкавказья является хорошо выраженная дифференциация дождевых червей по типам почв.

V.3. Экологическая структура люмбрикофауны Центрального Предкавказья.

Экологическая структура люмбрикофауны изменяется в соответствии с зонально-климатическими условиями, под влиянием которых формируются типы почв. В широтно-зональном направлении прослеживаются закономерные изменения: от почв лесостепных ландшафтов к почвам степных ландшафтов уменьшается относительное обилие почвенно-подстилоч-ных жизненных форм (L. rubellus, D. schmidti schmidti) и увеличивается относительное обилие собственно-почвенных форм (A. rosea).

Для экологической структуры люмбрикофауны пойменных и лугово-бо-лотных почв характерно присутствие всех жизненных форм дождевых червей.

Преобладают собственно-почвенные жизненные формы (О. lacteum, A. caliginosa trapezoides).

V.4. Сравнительная оценка экологической адаптации доминантных видов дождевых червей к низкому содержанию почвенной влаги.

Способность дождевых червей заселять биотопы с низким содержанием почвенной влаги объясняется особенностью накапливать большое количество гликогена и инкапсуляцией (Семенова, 1967; Берман, 2002). С целью изучения способности дождевых червей к инкапсуляции и установления временных параметров построения земляных камер в лабораторных условиях поставлен эксперимент, для которого собраны особи доминирующих в почвах лесостепного ландшафта Ставропольской возвышенности видов: A. rosea, D. mariupoliensis mariupoliensis, D. tellermanica, L. rubellus, O. lacteum. Представители каждого вида содержались отдельно в стеклянных сосудах при постоянной температуре 16-17 °С. Для установления влажности почвы в лабораторном эксперименте определялась влажность почвы в естественных условиях весовым методом (Вадюнина, Корчагина, 1986). Длительность эксперимента - 30 дней. В ходе эксперимента оценивались состояние дождевых червей и их способность к инкапсуляции.

Высокой скоростью реакции на снижение влажности почвы характеризуются A. rosea и D. mariupoliensis mariupoliensis. В ходе эксперимента 85% A. rosea и 88% D. mariupoliensis mariupoliensis инкапсулировались, что привело к низкому проценту гибели особей этих видов.

Низкой скоростью реакции на снижение почвенной влажности характеризуются D. tellermanica, О. lacteum, L. rubellus. Особи видов D. tellermanica и О. lacteum способны к инкапсуляции, но процесс инкапсуляции у них протекает значительно медленнее, чем у D. mariupoliensis mariupoliensis и A. rosea. L. rubellus в течение всего эксперимента не обнаружил способности к инкапсуляции.

V.5. Влияние почвенно-экологических факторов на численность дождевых червей и показатели их видового разнообразия в биотопе.

Для изучения влияния почвенно-экологических факторов на численность и видовое разнообразие дождевых червей проведены отборы почвенных проб на различных высотах г. Бештау и г. Машук. В условиях катенар-ного градиента предгорных экосистем четко прослеживаются изменёния почвенно-экологических факторов. С уменьшением высоты местности над уровнем моря увеличиваются показатели содержания гумуса, массы листового опада, гранулометрического состава почвы и ее влажности.

Для сравнительного анализа видового разнообразия дождевых червей исследуемых биотопов использован индекс Шеннона (1982). С уменьшением высоты местности над уровнем моря показатели видового разнообразия и численности дождевых червей увеличиваются.

Проведенный корреляционный анализ показал, что почвенно-экологи-ческие показатели коррелируют между собой. Содержание гумуса положительно коррелирует с гранулометрическим составом почвы (г=0,81) и с массой листового опада (г=0,77).

Число видов Б, индекс Шеннона Нг и численность дождевых червей N положительно коррелируют с содержанием в почве гумуса и влажностью почвы (табл. 2).

Таблица 2

Корреляция показателей численности и видового разнообразия дождевых червей с почвенно-экологическими факторами

Показатели S Нг N

Содержание в почве гумуса, % 0,89 0,67 0,75

Влажность почвы, % 0,68 0,62 0,93

Число видов S и индекс Шеннона Нг обнаруживают максимальную корреляцию с содержанием в почве гумуса. Численность дождевых червей N обнаруживает максимальную корреляцию с влажностью почвы.

Глава VI. Сезонная динамика активности дождевых червей и их участие в деструкционных процессах ландшафтов Центрального Предкавказья

Для адекватной оценки роли дождевых червей в процессе почвообразования проведены стационарные исследования в трех биотопах Ставропольской возвышенности — в лесных формациях, лесостепном экотоне и луговой степи. Сбор материала проводился в течение вегетационного периода — с марта по ноябрь 2005 г.

Сезонные изменения возрастной структуры проанализированы для доминантного в лесных, лесостепных и степных биоценозах вида - A. rosea. В популяции A. rosea выделены возрастные группы: 1) ювенильные особи (беспоясковые); 2) субадульты (черви с признаками формирующегося пояска); 3) половозрелые особи (черви с полностью сформировавшимся пояском). В течение всего вегетационного периода в составе популяции преобладают ювенильные особи. Однако соотношение численности дождевых червей различных возрастов в течение года претерпевает закономерные

динамические изменения. Резкое увеличение относительного обилия су-бадультов и половозрелых особей наблюдается в период летней засухи, что объясняется гибелью дождевых червей ювенильного возраста, плохо приспособленных к неблагоприятным почвенно-экологическим условиям, и в конце вегетационного периода (октябрь-ноябрь). Такие сезонные изменения возрастной структуры популяции A. rosea зарегистрированы в лесных формациях, лесостепных экотонах и луговых степях Ставропольской возвышенности.

Таким образом, сезонные изменения возрастной структуры популяции A. rosea в лесном, лесостепном и степном биотопах носят синхронный характер.

Для оценки масштабов почвообразовательной деятельности дождевых червей использован методический подход Б.Р. Стригановой (1987), основанный на определении массы почвенного материала, пропускаемого червями через кишечный тракт и изучении сезонной динамики их активности.

Для адекватной оценки роли дождевых червей в процессе почвообразования биотопов Ставропольской возвышенности необходимо определение пищевых рационов видов: A. rosea, О. lacteum, D. tellermanica и L. rubellus. Пищевые рационы A. rosea, L. rubellus известны из данных лабораторных исследований, проводимых Б.Р. Стригановой (1980, 1982, 1984). Автором определялись величины пищевых рационов дождевых червей О. lacteum и D. tellermanica по разнице сухого веса червей с полным и опустошенным кишечником (табл. 3).

Таблица 3

Пищевые рационы дождевых червей D. tellermanica и О. lacteum

Параметры D. tellermanica О. lacteum

Число животных в опыте (экз.) 46 67

Исходный живой вес (мг) (АУ) 155-845 210-1020

Сухой вес (% от живого) 22,8±1,7 23,4±2,1

Сухой вес голодных червей (% от живого веса) 13,2±0,8 14,1±0,9

Масса почвы в кишечнике ^ \\гр ^: (%) от сухого веса (%) от живого веса 32,9±2,7 7,8±0,5 38,7±2,9 9,2±0,6

Величина пищевого рациона мг на 1 г живого веса 330,1 386.8

В лесных биотопах почвообразовательный процесс поддерживается за счет пищевой активности трех видов — A. rosea, О. lacteum и L. rubellus, которыми в течение вегетационного периода перерабатывается около 6 т/ га почвенного субстрата (табл. 4).

Таблица 4

Масштабы почвообразующей деятельности доминантных видов дождевых червей в лесных биотопах Ставропольской возвышенности

Виды Средняя биомасса в период весенне-летней Период активности, (мес.) Средняя биомасса в период летне-осенней Период активности, (мес.) Количество перерабатываемого почвенного субстрата (г/м2) за вегетационный период

активности, (г) активности, (г)

A. rosea 8,0 3,5 5,3 3,0. 366

О. lacteum . 3,4 3,5 1,8 3,5 210

L.rubellus 2,9 3,0 0,3 3,0 30

Итого: 606

В лесостепных экотонах почвообразовательный процесс поддерживается за счет пищевой активности четырех видов - A. rosea, О. lacteum, D. tellermanica и L. rubellus, которыми за вегетационный период перерабатывается около 5,6 т/га почвенного субстрата (табл. 5).

Таблица 5

Масштабы почвообразующей деятельности доминантных видов дождевых червей в лесостепных экотонах Ставропольской возвышенности

Виды Средняя биомасса в период весенне- летней активно- Период активности, (мес.) Средняя биомасса в период летне-осенней активности. (Г) Период активности, (мес.) Количество перерабатываемого почвенного субстрата (г/м2) за вегетационный

сти, (г) период

A. rosea О. lacteum D. tellermanica 2,9 0,7 4,1 3,5 3,5 4,0 3,0 0,5 3,5 3,0 3,5 3,0 175 52,5 315

L rubellus 0,9 3,0 0,5 2,0 15

Итого: 557,5

В луговых степях почвообразовательный процесс поддерживается за счет пищевой активности дождевых червей A. rosea, которыми за вегетационный период перерабатывается около 2,6 т/га почвенного субстрата (табл. 6).

Таблица 6

Масштабы почвообразующей деятельности доминантных видов дождевых червей в луговых степях Ставропольской возвышенности

Средняя Средняя Количество

биомасса биомасса перерабаты-

в период Период в период Период ваемого поч-

Виды весенне- активности, летне- активности, венного суб-

летней (мес.) осенней (мес.) страта (г/м2) за

активно- активно- вегетацион-

сти, (г) сти, (г) ный период

A. rosea 2,9 3,5 6,5 3,0 256

Таким образом, в условиях широколиственных лесов и лесостепных экотонов популяциями доминантных видов в среднем перерабатывается в 2,1 - 2,3 раза больше почвенного субстрата, чем в условиях луговых степей.

Выводы

1. Люмбрикофауна Центрального Предкавказья включает 20 видов и 2 подвида дождевых червей, относящихся к восьми родам семейства ЬитЪгшйае из десяти зарегистрированных в России. Впервые для исследованного региона указывается ЬитЬпсиэ сав1апет (Savigny, 1826). Нахождение этого вида в почвах Центрального Предкавказья и Кавказа значительно расширяет представление о южной границе его ареала. Зоогеог-рафический состав люмбрикофауны включает виды с европейским, азиатским, кавказским и средиземноморским типами ареалов. Гетерогенность обусловлена географическим расположением Центрального Предкавказья у подножья гор Большого Кавказа на границе Европейского и Азиатского сектора голарктической области палеарктической подобласти.

2. Характерной чертой люмбрикофауны Центрального Предкавказья является хорошо выраженная дифференциация по типам почв.

В экологическом спектре люмбрикофауны прослеживаются закономерные широтно-зональные изменения: от серых лесных почв лесостепных ландшафтов до каштановых почв степных ландшафтов сокращается относительное обилие почвенно-подстилочных жизненных форм дождевых червей и увеличивается относительное обилие собственно-почвенных жизненных форм.

3. Видовое разнообразие и численность дождевых червей по мере увеличения высоты г. Бештау и г. Машук над уровнем моря снижаются. Видовое разнообразие определяется содержанием в почве гумуса (%). Средняя

численность дождевых червей определяется показателем почвенной влажности (% от полной влагоемкости).

4. Период активной жизнедеятельности дождевых червей в исследованных биотопах Ставропольской возвышенности составляет 7 месяцев. В сезонной динамике активности наблюдается два периода покоя (летний и зимний) и два периода активной жизнедеятельности (весенне-летний и летне-осенний). Возрастная структура популяции доминантного в лесных, лесостепных и степных биотопах вида A rosea характеризуется преобладанием особей ювенильного возраста в течение всего вегетационного периода. Увеличение относительного обилия в составе популяции A. rosea дождевых червей половозрелого возраста и субадультов наблюдается в конце вегетационного периода (в октябре-ноябре).

5. Почвообразовательный процесс в лесных биотопах Ставропольской возвышенности поддерживается за счет пищевой активности A. rosea, О. lacteum и L. rubellus, которыми за вегетационный период перерабатывается около 6 т/га почвенного субстрата, в лесостепных биотопах — за счет пищевой активности A. rosea, О. lacteum, D. tellermanica, I., rubellus, перерабатывающими за вегетационный период около 5,6 т/га почвенного субстрата, в степных биотопах—за счет пищевой активности A. rosea, перерабатывающими за вегетационный период около 2,6 т/га почвенного субстрата.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Проконова Т. В. К истории изучения дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) на Кавказе //Материалы VIВНТК «Современные проблемы математики и естествознания». - Нижний Новгород, 2003. - С. 40 - 41.

2. Проконова Т.В. Мезофауна почвы как показатель ее плодородия // Сб. материалов научн. конф. «Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе». - Ставрополь: СГУ, 2003. - С. 61 - 62.

3. Проконова Т. В. Дождевые черви (Lumbricidae, Oligochaeta) как индикатор почвенно-экологических условий //Сб. материалов научн. конф. «Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе». - Ставрополь: СГУ, 2004. - С. 140 - 142.

4. Проконова Т. В. Дождевые черви (Lumbricidae, Oligochaeta) серых лесных почв Центрального Предкавказья //Фауна Ставрополья. - Ставрополь: СГУ. -2004. - №12. - С. 103 - 107.

5. Проконова Т. В. Зависимость видового разнообразия дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) от почвенно-климатических факторов на территории лесных экосистем Предкавказья //Сб. материалов IV региональной научной конференции «Математическое моделирование и информа-

ционные технологии (в технике, науке, природе и обществе). - Ставрополь: СевКавГТУ; 2004. - С. 156 - 160.

6. Сигида С. И., Проконова Т. В. Фауна и экология дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) Кавказского заповедника//Известия ВУЗов. СевероКавказский регион. Естественные науки. - Ростов н/Д - 2004. - №3. - С. 83 - 86.

7. Проконова Т. В. Основные черты люмбрикофауны (Oligochaeta, Lumbricidae) интразональных ландшафтов Центрального Предкавказья // Фауна Ставрополья. - Ставрополь: СГУ. - 2005. - №13. - С. 84 - 92.

8. Проконова Т. В. Исследования сезонной динамики численности СLumbricidae, Oligochaeta) в различных природных экосистемах //Циклы. Материалы VII Международной конференции. - Ставрополь: СевКавГТУ, 2005. - Т.З. - С.8 - 10.

9. Проконова Т. В. Некоторые закономерности формирования люмбрикофауны (Oligochaeta, Lumbricidae) ландшафтов Центрального Предкавказья //Труды международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты». - Нальчик, 2005. - Т.2. - С. 73 - 78.

10. Проконова Т. В. Участие дождевых червей (<Oligochaeta, Lumbricidae) в деструкционных процессах лесостепных экотонов Ставропольской возвышенности //Сб. материалов 50-й научн. конф. «Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе». Ставрополь: СГУ, 2005. - С. 220 - 223.

11. Проконова Т. В. Видовой состав и классификация группировок дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) Центрального Предкавказья // Известия ВУЗов. Северо-Кавказский регион. Естеств. науки. — Ростов н/Д, 2005.-№3.-С. 70 - 74.

12. Проконова Т. В. Люмбрикофауна Центрального Предкавказья как показатель гидротермического режима пойменных и болотных почв //Материалы второй ежегодной конференции студентов и аспирантов базовых кафедр Южною научного центра PAR Ростов н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН. - 2006. - С. 38 - 39.

Подписано в печать 30.10.2006 Формат 60x84 1/16 Усл.печ.л. 1,16 Уч.-изд.л. 0,92

Бумага офсетная Тираж 100 экз. Заказ 383

Отпечатано в Издательско-полиграфическом комплексе Ставропольского государственного университета. 355009, Ставрополь, ул.Пушкина, 1.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Проконова, Татьяна Владимировна

ГЛАВА 1. СТЕПЕНЬ ИЗУЧЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Материалы

3.2 Методы исследования

ГЛАВА 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ ЛЮМБРИКОФАУНЫ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ И ЕЕ ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЯ ПОЧВЕННЫХ ОЛИГОХЕТ СЕМЕЙСТВА LUMBRICIDAE ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

5.1. Эколого-фаунистическая характеристика люмбрикофауны Центрального Предкавказья

5.2. Особенности ландшафтно-биотопического распределения дождевых червей в Центральном Предкавказье

5.3. Экологическая структура люмбрикофауны Центрального Предкавказья

5.4. Сравнительная оценка экологической адаптации доминантных видов дождевых червей к низкому содержанию почвенной влаги

5.5. Влияние почвенно-экологических факторов на численность дождевых червей и показатели их видового разнообразия в биотопе

ГЛАВА 6. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА АКТИВНОСТИ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ И ИХ УЧАСТИЕ В ДЕСТРУКЦИОННЫХ ПРОЦЕССАХ ЛАНДШАФТОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические особенности семейства Lumbricidae (Annelida, Oligochaeta) Центрального Предкавказья"

Актуальность темы. В настоящее время одной из острых экологических проблем является деградация плодородных черноземных почв, сопровождающаяся уменьшением запасов гумуса. Активными почвообразователями, способствующими его накоплению и занимающими доминирующее положение среди почвообитающих беспозвоночных, являются дождевые черви (Lumbricidae, Oligochaeta). Для повышения плодородия деградировавших черноземов необходимо проводить мероприятия по усилению роли этих беспозвоночных, непосредственно участвующих в разложении и гумификации растительного опада, в формировании верхнего гумусного горизонта почв. «Использование полезной деятельности дождевых червей предполагает прежде всего разработку мероприятий, направленных на создание условий для увеличения их численности путем агротехнических и лесоводческих мероприятий. Успешные результаты дают также проведенные у нас в стране и за рубежом опыты по интродукции дождевых червей в районы, где они отсутствуют в природных ландшафтах, но могут существовать в окультуренных почвах» (Перель, 1979). В связи с этим изучение особенностей формирования люмбрикофауны в различных ландшафтно-зональных условиях -актуальная проблема почвенной зоологии. Сведения по фауне и экологии дождевых червей необходимы для решения таких практических задач, как вермикультивирование, доместификация дождевых червей с целью их последующей акклиматизации при освоении почв для повышения плодородия, а также для получения биогумуса в искусственных условиях. Однако решение этих задач затрудняет недостаточная изученность видового состава и экологии дождевых червей в естественных природных условиях.

Центральное Предкавказье занимает уникальное географическое положение. Сохраняя принадлежность к южной окраине Русской равнины, регион располагается у подножья гор Большого Кавказа на границе лесостепной и степной природных зон. В результате на территории Центрального Предкавказья сформировались два типа ландшафтов - горный и равнинный, в каждом из которых выделяют зональные группы ландшафтов (Шальнев, 1995). Сложное сочетание рельефа и природно-климатических условий предопределило формирование пестрого почвенного покрова этой территории. Почвы исследуемого региона служат своеобразной моделью для изучения экологических особенностей дождевых червей в природных условиях.

Анализ литературных источников (Перель, 1966; 1967; 1979; Малевич, 1966; Ибрагимов, Джанаев, 1972; Квавадзе, 1975; 1985; Всеволодова-Перель, 1997; 2003; Рапопорт, Ланцов, Темботова, Саблирова, 2004; Рапопорт, 2005) показывает, что специальные почвенно-зоологические исследования, посвященные изучению экологии дождевых червей, охватили Северо-Западный Кавказ, Большой Кавказский хребет, Закавказье и Дагестан. В Центральном Предкавказье подобные исследования не проводились.

Недостаточная изученность экологической структуры люмбрикофауны, а также деструктивной роли дождевых червей в различных ландшафтно-зональных условиях Центрального Предкавказья предопределила выбор темы настоящего исследования.

Цель работы - изучение видового состава, экологической структуры люмбрикофауны, сезонной динамики активности дождевых червей в различных ландшафтах Центрального Предкавказья. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Определить зоогеографическую структуру люмбрикофауны исследуемой территории.

2. Изучить в основных типах почв Центрального Предкавказья видовой состав люмбрикофауны.

3. Выявить закономерности изменчивости экологической структуры люмбрикофауны в ландшафтах Центрального Предкавказья.

4. Определить влияние почвенно-экологических факторов - влажности, гранулометрического состава, содержания гумуса на численность и видовое разнообразие дождевых червей в условиях катенарного градиента предгорных экосистем изучаемой территории.

5. Изучить сезонную динамику активности дождевых червей и определить их участие в деструкционных процессах в условиях лесного, лесостепного и степного биотопов Центрального Предкавказья.

Положения, выносимые на защиту.

1. Зоогеографическая структура люмбрикофауны.

2. Видовой состав доминантных видов дождевых червей как основа фаунистического анализа люмбрикофауны почвенных типов Центрального Предкавказья.

3. Закономерности пространственной изменчивости экологической структуры люмбрикофауны исследуемой территории.

4. Видовое разнообразие дождевых червей в катенарном градиенте предгорных экосистем Центрального Предкавказья.

5. Почвообразовательный процесс в лесных, лесостепных и степных биотопах как результат пищевой активности доминантных видов дождевых червей.

Объект исследований. Объектом исследований являлись почвенные олигохеты семейства Lumbricidae в биотопах, относящихся к одиннадцати почвенным типам, сформировавшимся на территории Центрального Предкавказья.

Научная новизна. Впервые в основных типах почв Центрального Предкавказья изучен видовой состав и численность дождевых червей. В результате проведенных исследований определено соотношение зоогеографических компонентов в составе люмбрикофауны и выявлены возможные пути ее формирования. Впервые для изучаемого региона приводится вид Lumbricus castaneus (Savigny, 1826), что значительно расширяет представления о южной границе его ареала.

Представлена эколого-фаунистическая характеристика дождевых червей в различных ландшафтно-зональных условиях. Впервые в ходе лабораторного эксперимента выявлены некоторые механизмы адаптации видов-доминантов дождевых червей к условиям крайнего дефицита влаги лесостепной зоны в засушливый период. Установлены закономерности пространственной изменчивости и экологической структуры люмбрикофауны в ландшафтах Центрального Предкавказья.

Исследована сезонная динамика активности дождевых червей в лесных, лесостепных и степных ландшафтах. Впервые приведены количественные показатели пищевой активности двух видов дождевых червей в черноземных почвах лесостепи. На основании полученных данных определена оценка роли дождевых червей в оструктуривании почв и создании ими гумусного горизонта в указанных ландшафтах Центрального Предкавказья.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные о видовом составе и закономерностях пространственного распределения люмбрикофауны могут быть использованы специалистами при составлении Всероссийского кадастра фауны почв, экологами и почвоведами, занимающимися вопросами мониторинга и охраны окружающей среды. Подробная экологическая характеристика - влияние влажности, структуры, гранулометрического состава почвы - на представителей почвенных олигохет может быть востребована специалистами для разведения дождевых червей в искусственных условиях с целью их последующего использования в качестве биокорма (на рыбхозах, птицефермах и т.д.).

Знания об экологической структуре люмбрикофауны, а также сезонной динамике, пищевой активности дождевых червей и их роли в процессе почвообразования могут быть использованы студентами при изучении курса «Экология животных и природопользование».

Материалы по особенностям сезонной динамики активности дождевых червей могут быть востребованы агрономами при планировании режима внесения удобрений и пестицидов с целью сохранения популяций этой важной экологической группы беспозвоночных.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научных конференциях «Университетская наука - региону» (Ставрополь, 2003, 2004, 2005); научно-технической конференции «Методы и средства измерений» и

Современные проблемы математики и естествознания» (Нижний Новгород, 2003); IV региональной научной конференции «Математическое моделирование и информационные технологии (в технике, науке, природе и обществе)» (Ставрополь, 2004); VII Международной конференции «Циклы» (Ставрополь, 2005); Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты (Нальчик, 2005); II ежегодной научной конференции студентов и аспирантов базовых кафедр Южного научного центра РАН (Ростов-на-Дону, 2006).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 12 работ [96 - 106], из них 2 в научных журналах, входящих в перечень ВАК РФ [105,117].

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 127 страницах компьютерного текста, содержит 24 таблицы, 19 рисунков и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованной литературы, который включает 166 наименований, в том числе 22 иностранных автора и 11 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Проконова, Татьяна Владимировна

Выводы

1. Люмбрикофауна Центрального Предкавказья включает 20 видов и 2 подвида дождевых червей, относящихся к восьми родам семейства Lumbricidae из десяти зарегистрированных в России. Впервые для исследованного региона указывается Lumbricus castaneus (Savigny, 1826). Нахождение этого вида в почвах Центрального Предкавказья и Кавказа значительно расширяет представление о южной границе его ареала. Зоогеографический состав люмбрикофауны включает виды с европейским, азиатским, кавказским и средиземноморским типами ареалов. Гетерогенность обусловлена географическим расположением Центрального Предкавказья у подножья гор Большого Кавказа на границе Европейского и Азиатского сектора голарктической области палеарктической подобласти.

2. Характерной чертой люмбрикофауны Центрального Предкавказья является хорошо выраженная дифференциация по типам почв.

В экологическом спектре люмбрикофауны прослеживаются закономерные широтно-зональные изменения: от серых лесных почв лесостепных ландшафтов до каштановых почв степных ландшафтов сокращается относительное обилие почвенно-подстилочных жизненных форм дождевых червей и увеличивается относительное обилие собственно-почвенных жизненных форм.

3. Изучены видовое разнообразие и численность дождевых червей в катенарном градиенте предгорных экосистем г. Бештау и г. Машук. По мере увеличения высоты над уровнем моря видовое разнообразие и численность дождевых червей снижаются. Видовое разнообразие определяется содержанием в почве гумуса (%). Средняя численность дождевых червей определяется показателем почвенной влажности (% от полной влагоемкости).

4. Период активной жизнедеятельности дождевых червей в исследованных биотопах Ставропольской возвышенности составляет 7 месяцев. В сезонной динамике активности наблюдается два периода покоя (летний и зимний) и два периода активной жизнедеятельности (весеннелетний и летне-осенний). Возрастная структура популяции доминантного в лесных, лесостепных и степных биотопах вида A. rosea характеризуется преобладанием особей ювенильного возраста в течение всего вегетационного периода. Увеличение относительного обилия в составе популяции A. rosea дождевых червей половозрелого возраста и субадультов наблюдается в конце вегетационного периода (в октябре-ноябре).

5. Почвообразовательный процесс в лесных биотопах Ставропольской возвышенности поддерживается за счет пищевой активности A. rosea, О. lacteum и L. rubellus, которыми за вегетационный период перерабатывается около 6 т/га почвенного субстрата, в лесостепных биотопах - за счет пищевой активности дождевых червей A. rosea, О. lacteum, D. tellermanica, L. rubellus, перерабатывающими за вегетационный период около 5,6 т/га почвенного субстрата, в степных биотопах - за счет пищевой активности A. rosea, перерабатывающими за вегетационный период около 2,6 т/га почвенного субстрата.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Проконова, Татьяна Владимировна, Ставрополь

1. Антыков А. Я., Стоморев А. Я. Почвы Ставрополья и их плодородие. -Ставроп. кн. изд., 1970-416 с.

2. Арнольди К.В., и Гиляров М.С. Почвенная фауна средиземноморских местообитаний Северо-Западного Кавказа и ее значение для их характеристики //Зоол. ж. 1958. - Т.37, №.6. - С. 801 - 819.

3. Атлавините О. П. Экология дождевых червей и их влияние на плодородие почвы в Литовской ССР. Вильнюс: Мокслас, 1975. - 200 с.

4. Балуев В. К. Дождевые черви почвенных разностей Ивановской обл. //Почвоведение. 1950. - №4. - С. 219 - 227.

5. Барцевич В. В. Опыты по разложению листового опада дождевыми червями. В кн.: Проблемы почвенной зоологии: Материалы IV Всесоюз. совещ. - М.: Наука, 1972. - С. 20.

6. Безкоровайная И. Н. Экспериментальное изучение роли дождевых червей в минерализации подстилки //Экология. 1994. - №5 - 6. - С.67 - 73.

7. Берман Д. И., Лейрих А. Н. О способности дождевого червя Eisenia nordenskioldi (Eisen) (Lumbricidae, Oligochaeta) переносить отрицательные температуры //Докл. АН СССР. 1985. - Т.285, №5. - С. 1258 - 1261.

8. Берман Д. И., Лейрих А. Н., Алфимов А. В. Об устойчивости дождевого червя Eisenia Nordenskioldi (Oligochaeta, Lumbricidae), к экстремально низкой влажности почвы на северо-востоке Азии //Зоол. ж. 2002. - Т.81, №11.-С. 1308 - 1318.

9. Берман Д. И., Мещерякова Е. Н., Алфимов А. В., Лейрих А. Н. Распространение дождевого червя, Dendrobaena octaedra (Lumbricidae, Oligochaeta), на севере голарктики ограничено недостаточной морозостойкостью //Зоол. ж. 2002. - Т.81, №10. - С. 1210-1221.

10. Ю.Бобринский Н. А., Гладков Н. А. География животных. М.: Учеб.пед. изд-во мин. Просвещения РСФСР, 1961.-287 с.

11. П.БудавиченеИ. А. Содержание витаминов группы «В» в почве в связи с жизнедеятельностью дождевых червей. В кн.: Проблемы почвенной зоологии: (Материалы третьего Всесоюз. совещ.). - М.: Наука, 1969. - С. 27.

12. Вадюнина А. Ф., Корчагина 3. А. Методы исследования физических свойств почв. М.: Агропромиздат, 1986.-416 с.

13. Вайнштейн Б. А. О некоторых методах оценки сходства биоценозов //Зоол. ж. 1967. - Т.46, №7. С. 981 - 986.

14. Н.Василев А. И. Некоторые особенности распространения и фауногенеза дождевых червей в дубравах Русской равнины (Oligochaeta, Lumbricina, Lumbricidae) //Докл. АН. 1993. - Т.332, №5. - С. 657 - 659.

15. Воробейчик Е. Л. Население дождевых червей (Lumbricidae) лесов Среднего Урала в условиях загрязнения выбросами медеплавильных комбинатов //Экология. 1998. - №2. - С. 102 - 108.

16. Всеволодова-Перель Т. С. Дождевые черви фауны России: Кадастр и определитель. М.: Наука, 1997. - 102 с.

17. Всеволодова-Перель Т. С. Дополнение к фауне дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) Северного Кавказа //Зоол. ж. 2003. - Т.82, №2. -С. 275 - 280.

18. Всеволодова-Перель Т.С., Надточий С. Э. О структуре почвенного населения дубрав на юге Среднерусской лесостепи //Экология. 1992. - №2. -С. 68-74.

19. Высоцкий Г. Н. Дождевой червь (1900). Избранные сочинения. Т.2.: Изд-во АН СССР, 1962. С.19-28.

20. Гаврилюк Ф. Я. Почвы Ставропольского края и их агрономическая характеристика. Ставрополь: Ставроп. кн. изд., 1947. - 94 с.

21. Гвоздецкий Н. А. Кавказ. Очерк природы. М.: гос. изд-во географ, лит-ры, 1963.-264 с.

22. ГиляровМ. С. Методы количественного учета почвенной фауны //Почвоведение. -1941. №4. - С. 48 - 77.

23. Гиляров М. С. Значение почвенно-зоологических исследований для географии и диагностики почв //Усп. соврем, биол. 1949, №6.

24. Гиляров М. С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1949. - 278 с.

25. Гиляров М. С. Роль почвенных животных в формировании гумусового слоя почв//Успехи совр. биол.-1951.-Т.31,№2.-С. 161-169.

26. ГиляровМ. С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. -275 с.

27. Гиляров М. С. Условия обитания беспозвоночных животных разных размерных групп в почве. В кн.: Методы почвенно-зоологических исследований. - М.: Наука, 1975. - С. 7 -11.

28. Гиляров М. С. Учет крупных почвенных беспозвоночных (мезофауны). В кн.: Методы почвенно-зоологических исследований. - М.: Наука, 1975. - С. 12-29.

29. Гиляров М. С. Дарвиновский юбилейный симпозиум по экологии дождевых червей //Зоол. ж. 1982. - Т.61, №4. - С. 621 - 623.

30. Гиляров М. С., Арнольди К. В. Почвенная фауна безлесных горных вершин северо-западного Кавказа как показатель типа почв //Зоол. ж. 1957. - Т.36, №5.-С. 670-690.

31. Гиляров М. С., СтригановаБ. Р. Роль почвенных беспозвоночных в разложении растительных остатков и круговороте веществ //Итоги науки и техники. Почвенная зоология. М. - 1978. - №5. - С. 8 - 69.

32. Гниловской В., Панов Д. Природа Ставрополья. Ставрополь: Краевое кн. изд-во., 1945.-70 с.

33. Гниловской В., Панов Д. Природа Ставрополья. Ставрополь: Краевое кн. изд-во., 1946. - 69 с.

34. Гранцеева JI. Г. К изучению флористического состава лесов Ставропольской возвышенности. В кн.: Флора Северного Кавказа. -Ставрополь: Изд-во СГПИ, 1976. - С. 63 - 69.

35. Гриб А. В. Дождевые черви Lumbricidae. В кн.: Животный мир СССР. Т.З.- М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. С. 471-477.

36. Дарвин Ч. Образование растительного слоя деятельностью дождевых червей и наблюдения над образом жизни последних. СПб, 1882. - 204 с.

37. Диденко И. Н. Лесостепные экотоны Ставропольской возвышенности: Автореф. дис. канд. биол. наук. Краснодар. - 2001. - С.1 - 20.

38. Димо Н. А. Земляные черви в почвах Средней Азии //Почвоведение. 1938.- №4. С.494 526.

39. ДимоН. А. Наблюдения и исследования по фауне почв. Кишинев: Гос. изд-во Молдавии, 1955. - 137 с.

40. Докучаев В. В. Учение о зонах природы и классификация почв //Собр. соч. Т.6. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1951. - С. 375 - 535.

41. Киев: Изд-во АН Укр. ССР, 1957. 271 с. 46.Ибрагимов С. Ю., ДжанаевХ. К познанию дождевых червей Дагестана. -Проблемы почвенной зоологии: (Материалы IV Всесоюз. совещ.). - М.: Наука, 1972.-С. 61.

42. Иванов A. JI. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998.-204 с.

43. КачинскийН. А. Механический и микроагрегатный состав почвы, методы его изучения. М.: Изд-во АН СССР, 1958. - 192 с.

44. Квавадзе Э.Ш. Новый вид дождевого червя из Восточной Грузии Dendrobaena kurashvili sp. nov. (Oligochaeta, Lumbricidae) //Сообщ. AH ГССР, 1971. T.63, №2. - C. 465 - 466.

45. Квавадзе Э. Ш. Новые и малоизвестные дождевые черви (Oligochaeta, Lumbricidae) из Грузинской ССР //Зоол. ж. 1973. - Т.52, №7. - С. 1077 -1080.

46. Квавадзе Э. Ш. Ландшафтное распределение дождевых червей (Lumbricidae) Грузии. В кн.: Проблемы почвенной зоологии: (Материалы V Всесоюз. совещ.). - Вильнюс, 1975. - С.176 - 177.

47. Квавадзе Э. Ш. Дождевые черви (Lumbricidae) Кавказа. Тбилиси: Мецниереба, 1985. - 238 с.

48. Кипенварлиц А. Ф. Изменение почвенной фауны низинных болот под влиянием мелиорации и сельскохозяйственного освоения. Минск: Сельхозгиз, 1961. - 197 с.

49. Козловская JL С., Белоус А. П. Изменение органической части растительных остатков под влиянием олигохет. В кн.: Взаимоотношения леса и болота. - М.: Наука, 1967. - С. 43 - 56.

50. Колесниченко JI. Г., Герасько JI. И. Почвенные беспозвоночные и свойства почв в катенарном градиенте подтаежных биогеоценозов Западной Сибири //Экология сегодня. 2001. - №1. - С. 31 - 34.

51. Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. - 288 с.

52. КосенкоИ. С. Ботанико-географическая характеристика районов табаководства Кубанского и Майкопского округов. Краснодар: Государственный ин-т табаководства, 1930. - 80 с.

53. Костычев П. А. Почвы черноземной области России, их происхождение и свойства. СПб, 1886. - 247 с.

54. КудряшеваИ. В. Вес дождевых червей в связи с гидрологическими условиями почвы //Pedobiologia. 1982. - V.23. - Р. 234 - 243.

55. КудряшеваИ. В. О показателях массы тела дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) и возможности их использования в почвенно-зоологических исследованиях. //Зоол. ж. 1988. - Т.67, №9. - С. 1294 - 1302.

56. КудряшеваИ. В. Изменение массы тела дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) в связи с особенностями их водной регуляции в почвах южной лесостепи //Зоол. ж. 2003. - Т.82, №5. - С. 558 - 566.

57. Кулагин Н. М. Материалы по естественной истории дождевых червей сем. Lumbricidae: Изв. об-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии. 1889. - Т.58, №2. - С.1 - 65.

58. КурчеваГ. Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков. М.: Наука, 1971. - 156 с.

59. Курчева Г. Ф. Степень влияния отдельных видов сапрофагов на разрушение опада. В кн.: Проблемы почвенной экологии: (Материалы IV Всесоюз. совещ.). - М.: Наука, 1972. - С. 86 - 87.

60. Курчева Г. Ф. Почвенные беспозвоночные лесов Закарпатья //Pedobiologia. -1972.-Bd.12.-S. 381-400.

61. МазанцеваГ. П. Методы определения биомассы почвенных животных. В кн.: Количественные методы в почвенной зоологии. - М.: Наука, 1987. - С. 88-98.

62. Малевич И. И. Собирание и изучение дождевых червей-почвообразователей. M.-JL: Изд-во АН СССР. 1950 - 40 с.

63. Малевич И. И. Дождевые черви лесной зоны СССР. В кн.: Животный мир СССР. Т.4. - M.-JL: Изд-во АН СССР, 1953. - С. 577 - 589.

64. Малевич И. И. К изучению распространения дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) в СССР //Учен. зап. МГПИ им. Потемкина. 1959. - Т. 104, №8. -С. 299-310.

65. Малевич И. И. К фауне дождевых червей Дагестана. В кн.: Проблемы почвенной зоологии (Материалы второго Всесоюз. совещ.). - М.: Наука,1966.-С. 83-84.

66. Матвеева В. Г. Дождевые черви пойменных лугов лесной зоны Европейской части СССР. В кн.: Матер. III зоол. конф. пед. ин-тов РСФСР. - Волгоград,1967.-С.318-319.

67. Матвеева В. Г. Распространение и численность дождевых червей на пойменных лугах. В кн.: Проблемы почвенной зоологии: (Материалы третьего Всесоюз. совещ.). - М.: Наука, 1969. - С. 109 -110.

68. Матвеева В. Г. Комплексы дождевых червей пойменных лугов в ландшафтных зонах Европейской территории СССР. В кн.: Антропогенное воздействие на фауну почв. - М., 1982. - С.54 - 68.

69. МатвееваВ. Г., Перель Т. С. Дождевые черви семейства Lumbricidae Московской области. В кн.: Почвенные беспозвоночные Московской области. - М.: Наука, 1982. С. 133 - 143.

70. Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. 280 с.

71. Михайлов И. С. Морфологическое описание почвы (вопросы стандартизации и кодирования). М.: Наука, 1975. - 72 с.

72. Некрасова JI. С. Влияние медеплавильного производства на почвенную мезофауну //Экология. 1993. - №5. - С. 83 - 85.

73. Пенев JI. Д., Василев А. И., Головач С. И., Квавадзе Э. Ш. Видовой состав и классификация группировок дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) дубрав Русской равнины //Зоол. ж. 1994. - Т.73, №2. - С. 23 - 27.

74. Пенев JI. Д., Василев А. И., Головач С. И., Квавадзе Э. Ш. Зависимость показателей разнообразия дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) дубрав Русской равнины от факторов среды //Зоол. ж. 1994. - Т.73, №7 - 8. -С. 14-21.

75. Перель Т. С. Зависимость численности и видового состава дождевых червей от породного состава лесонасаждений //Зоол. ж. 1958. - Т.37, №10. - С. 1307 -1315.

76. Перель Т. С. Комплексы почвенных беспозвоночных в сложных сосняках различных типов//Pedobiologia. 1962. - Bd.l, №4. - С. 174 - 188.

77. Перель Т. С. Распределение дождевых червей в равнинных лесах Европейской части СССР //Pedobiologia. 1964. - Bd.4, №1. - С.92 -110.

78. Перель Т. С. Дождевые черви в почвах лесов Северо-Западного Кавказа. В кн.: Влияние животных на продуктивность лесных биогеоценозов. - М.: Наука, 1966.-С. 146- 165.

79. ПерельТ. С. Дождевые черви реликтовых лесов Западного Закавказья и Талыша //Pedobiologia 1967. - Bd.7. - S. 93 - 120.

80. Перель Т. С. Виды рода Dendrobaena в фауне СССР //Зоол. ж. 1972. - Т.51, №.12. - С. 1788 - 1797.

81. Перель Т. С. Жизненные формы дождевых червей (Lumbricidae) //Журн. общ. биол. 1975. - Т.36, №2. - С. 189 - 202.

82. Перель Т. С. Зональное и ландшафтное распределение дождевых червей (Lumbricidae) фауны СССР. В кн.: Проблемы почвенной зоологии: (Материалы V Всесоюзного совещ.). - Вильнюс, 1975. - С. 21 - 26.

83. Перель Т. С. Род Lumbricus Linne (Lumbricidae, Oligochaeta) в фауне СССР //Зоол. ж. 1975. - Т.54, №7. - С. 994 - 997.

84. Перель Т. С. Критический анализ системы Lumbricidae (с определительной таблицей родов фауны СССР) //Зоол. ж. 1976. - Т.55, № 6. - С. 823 - 836.

85. ПерельТ. С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М.: Наука, 1979. 272 с.

86. Перель Т. С., Графодатский А. С. Полиморфизм Eisenia nordenskioldi (Eisen) (Oligochaeta, Lumbricidae) //Докл. АН СССР. 1983. - Т.269, №4. - С. 1019 -1021.

87. Перель Т. С., Квавадзе Э. Ш. Реликтовые виды рода Eisenia (Lumbricidae, Oligochaeta) в фауне Кавказа //Докл. АН СССР. 1979. - Т.248, №2. - С. 503 -505.

88. Перель Т. С., Соколов Д. Ф. Количественная оценка участия дождевых червей Lumbricus terrestris Linne (Lumbricidae, Oligochaeta) в переработке лесного опада //Зоол. ж. 1964. - Т.43, №11.- С. 1618 - 1625.

89. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 287 с.

90. Покаржевский А. Д. Геохимическая экология наземных животных. М.: Наука, 1985.-298 с.

91. ПроконоваТ. В. К истории изучения дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) на Кавказе //Материалы VI ВНТК «Современные проблемы математики и естествознания» Нижний Новгород, 2003. - С. 40 - 41.

92. ПроконоваТ.В. Мезофауна почвы как показатель ее плодородия //Сб. материалов научн. конф. «Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе» Ставрополь: СГУ, 2003. - С. 61 - 62.

93. ПроконоваТ. В. Дождевые черви (Lumbricidae, Oligochaeta) как индикатор почвенно-экологических условий //Сб. материалов научн. конф. «Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе». Ставрополь: СГУ, 2004.-С. 140-142.

94. ПроконоваТ. В. Дождевые черви (Lumbricidae, Oligochaeta) серых лесных почв Центрального Предкавказья //Фауна Ставрополья. Ставрополь: СГУ. -2004.-№12.-С. 103- 107.

95. ПроконоваТ.В. Основные черты люмбрикофауны (Oligochaeta, Lumbricidae) интразональных ландшафтов Центрального Предкавказья //Фауна Ставрополья. Ставрополь: СГУ. - 2005. - №13. - С. 84 - 92.

96. Проконова Т. В. Исследования сезонной динамики численности (Lumbricidae, Oligochaeta) в различных природных экосистемах //Циклы. Материалы VII Международной конференции. Ставрополь: СевКавГТУ, 2005. - Т.З. - С.8 -10.

97. Проконова Т. В. Некоторые закономерности формирования люмбрикофауны (Oligochaeta, Lumbricidae) ландшафтов Центрального Предкавказья //Труды международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты». Нальчик, 2005. - Т.2. - С. 73 - 78.

98. Проконова Т. В. Видовой состав и классификация группировок дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) Центрального Предкавказья //Изв. вузов Сев.-Кавк. региона. Естеств. науки. Ростов н/Д, 2005. - №3. - С. 70 - 74.

99. Рапопорт И. Б. Дождевые черви (Oligochaeta, Lumbricidae) как компонент устойчивости агроценозов в условиях горных территорий //Материалы международной конференции «Устойчивое развитие горных территорий». -Владикавказ. 2004. - С. 501 - 503.

100. Рапопорт И. Б. Дождевые черви (Oligochaeta, Lumbricidae) в почвах Кабардино-Балкарии //Сб. тезисов Всероссийского совещания по почвенной зоологии «Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв». Тюмень - 2005.

101. Рапопорт И. Б. История изучения дождевых червей Кавказа //Горные экосистемы и их компоненты. Труды Международной конференции. -Нальчик, 2005. Т.2. - С. 92 - 99.

102. Рапопорт И. Б. Новый для фауны Кавказа вид рода Lumbricus (Oligochaeta, Lumbricidae) //Зоол. ж. 2005. - Т.84, №8. - С. 1015 - 1016.

103. РоднянскаяИ. С. К вопросу о способности дождевых червей переносить высыхание //Учен. зап. Ml ИИ им. В.П. Потемкина 1957. - Т.65, №6. - С. 131-149.

104. Светлов П. Г. Почвенные малощетинковые черви Oligochaeta terricola. -В кн.: Животный мир СССР. - M.-JL: Изд-во АН СССР, 1937. - Т.1. - С. 562 -564.

105. Семенова Л. М. Биологическое значение хлорагогенной ткани дождевых червей //Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1967. - В.З, №2. - С. 115123.

106. Семенова Л. М. Морфо-физиологические особенности покровов дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) в связи с их образом жизни //Зоол. ж. 1968. - Т.47, №11. - С. 1621 - 1627.

107. СигидаС. И., ПроконоваТ. В. Фауна и экология дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) Кавказского заповедника //Известия ВУЗов. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. Ростов н/Д - 2004. - №3. -С. 83 - 86.

108. СоколовА. А. Значение дождевых червей в почвообразовании. Алма-Ата, 1956.-263 с.

109. Старобогатов Я. И. Рецензия на книгу Т.С. Перель «Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР (с определительными таблицами Lumbricidae и других Megadrili)». //Зоол. ж. -1981. -Т.60, №8. С. 1274- 1275.

110. Стебаев И. В. Животное население первичных наскальных почв и его роль в почвообразовании //Зоол. ж. 1958. - Т.37, №10. - С. 1433 - 1448.

111. СтригановаБ. Р. Методы фиксации почвообитающих беспозвоночных //Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. - С. 49 -53.

112. Стриганова Б. Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. -244 с.

113. СтригановаБ.Р. Определение пищевого рациона у дождевых червей Nicodrilus Caliginosus и Eisenia Nordenskioldi (Lumbricidae, Oligochaeta) //Докл. АН СССР. 1982. - Т.266, №2. - С. 500 - 503.

114. СтригановаБ.Р. Сравнительная оценка пищевых рационов дождевых червей. В сб.: Проблемы почвенной зоологии. Тезисы докладов VIII Всесоюзного совещания. - Ашхабад, 1984. - Кн.2. - С. 116 -117.

115. Стриганова Б. Р. Основные направления развития почвенной зоологии в СССР //Зоол. ж. 1987. - Т.66, №11. - С. 1624 - 1634.

116. СтригановаБ. Р., КудряшеваИ. В., Тиунов А. В. Пищевая активность дождевых Eisenia Nordenskioldi (Eisen), (Oligochaeta, Lumbricidae) в лесостепных дубравах и их участие в деструкционных процессах //Почвоведение. 1987. - №1. - С. 72 - 77.

117. Стриганова Б.Р., Логинова Н. Г. Особенности пищевой активности дождевых червей в почвах аридных районов //Докл. АН СССР. 1987. -Т.294, №1. - С. 249-252.

118. Таликадзе Д. А. Почвенная фауна Колхидской низменности как индикатор режима элювиальных и гидроморфных почв: Автореф. дис. .канд. биол. наук. М. 1988. - С. 1 -16.

119. Терещенко П. В. К вопросу о воздействии инсектицидов на дождевых червей //Агрохимия. 1996. - №12. С. 101 - 105.

120. Тюрин И. В. К методике анализа для сравнительного изучения состава почвенного перегноя или гумуса //Труды почвенного ин-та им. В. В. Докучаева. 1951. - Т. 38.

121. Фасулати К. К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. Учебное пособие для ун-тов. М.: Высш. шк., 1971. - 424 с.

122. Холхоева Л. С. Некоторые особенности распространения дождевых червей по типам почв Левобережной Украины. //Изв. Харьк. энтомол. о-ва. -1993.-№1,2.-С. 124.

123. Чернов Ю. И. О некоторых индексах, используемых при анализе структуры животного населения суши //Зоол. ж. -1971. Т.50, №7. - С. 1079 - 1092.

124. Чернов Ю. И. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа. В сб.: Методы почвенно-зоологических исследований. - М.: Наука, 1975. - С. 160 - 216.

125. Чернов Ю. И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975.-222 с.

126. Чернов Ю. И. Факторы географического распространения почвенных животных. В кн.: Проблемы почвенной зоологии: (Материалы V Всесоюз. совещ.). - Вильнюс, 1975. - С. 36 - 39.

127. Чернов Ю.И., Пенев Л. Д. Биологическое разнообразие и климат //Усп. совр. биол. 1993. - Т.113, №5. - С. 515 - 531.

128. Черноземы СССР (Предкавказье и Кавказ) //Всесоюз. акад. с.-х. наук им. В.И.Ленина. М.: Агропромиздат, 1985. - 262 с.

129. ЧетыркинаИ. А. Распределение Lumbricidae по почвам Троицкого округа Уральской области. Труды биологич. н.-и. ин-та при Пермск. гос. ун-те. -1930. - Т.2, вып.4. - 4.1. - С. 433 - 468.

130. Шальнев В. А. Ландшафты Ставропольского края. Ставрополь: СГПУ. -1995.-52 с.

131. Шифферс Е. В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - 399 с.

132. Шульгин А. М. Климат почвы и его регулирование. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. - 344с.

133. Юрлова М. Н. Влияние методов обработки почвы на состав и численность почвенной фауны беспозвоночных при освоении целинной степи под посевы сельскохозяйственных культур //Зоол. ж. 1963. - Т.42, №5. С. 652 -664.

134. Cernosvitov L. Monografie ceskosloveinskych dest' ovek //Arch. Priridov. -1935. Vyzkum Cech. Dil. 19. C.l 86.

135. Farenhorst A., Topp E., Bowman В. Т., Tomlin A. D. Earthworm burrowing and feeding activity and the potential for atrazine transport by preferential flow // Soil Biol, and Biochem. 2000. - V.32, №4. - C.479 - 488.

136. Garcia Peres R.E., Rodrigues Neave F. Contribucion al conocimiento de las Combrices de tierraen la region de Chapingo, Mexico // Rev. Chapingo. 1990. -15, №69-70. -C.89-91.

137. Grant W. C. Studes of moisture relationships in earthworms // Ecology .- 1955.- V.36, №3. P.400 - 407.

138. Holmstrup M., Westh P. Effects of dehydration on water relations and survival of lumbricid earthworm egg capsules // J. Сотр. Physiol. 1995. - B.V. 165. -P.377 - 383.

139. Kvavadze A.S. New Genus of Eartworms Dendrodriloides Gen. nov. (Oligochaeta, Lumbricidae) // Bull. Georgian A.S. 2000. - Vol. 161. - 2. P.344 -346.

140. Kvavadze A.S. Redescription andareah of the eartworm Eisenia lagedechiensis, 1910 (Oligochaeta, Lumbricidae) // Bull. Georgian A.S., 1996. Vol. 153, №2. -P.288 - 290.

141. Kvavadze A.S. Sape of genital a taxonomic character of the genus Eisenia (Oligochaeta, Lumbricidae) Bull. Georgian A.S. - 1996. - Vol. 154. - 2. - P.227 -300.

142. Kvavadze A.S. О видовой самостоятельности дождевого червя Eisenia breviclitelata Kvavadze, 1985 (Oligochaeta, Lumbricidae) // Фауна и экология беспозвоночных Грузии. 1996. - Мецниереба. С. 78 - 84.

143. Kvavadze A.S., Bakhatadze М. Genus Dendrodrilus (Oligochaeta, Lumbricidae) in the fauna of the Caucasus // Bull. Georgian A.S. 1996. - Vol. -153. -1. - P.123 - 126.

144. Kvavadze A.S., Bakhatadze N, Bakhatadze G. Results of kariologic investigation Dendrobaena (G) marinae Kvavadze, 1985 (Oligochaeta, Lumbricidae) // Bull. Georgian A.S. 2003. - Vol. 167. - 2. P.569 - 570.

145. Kvavadze A.S., Bakhatadze N, Bakhatadze G. To the kariological investigation of Dendrodriloides polysegmentica Kvavadze, 1973 // Bull Georgian A. S. 2003. -Vol. 168.-3.-P. 569-570.

146. Kvavadze A.S., Pataridze A. T. List of Oligochetes (Annelida, Oligochaeta) of Georgia // Proc. of the Institute of Zoology. 2002. - Vol. XXI. P.71 - 79.

147. Lee К. E. Earthworms:thear ecology and relationships with soil and land use. Sydney etc.: Academic Press, 1985. 41 lp.

148. Lock Koen,Janssen Colin R. Ecotoxicity of nickel to Eisenia fetida, Enchytraeus albidus and Folsomia Candida // Chemosphere. 2002. - 46, №2. -C.197 - 200.

149. Lofs-Holmin A. Occurrence of eleven earthworm species (Lumbricidae) in permament pastures in relation to soil-pH // Swedish. J.agric. Res. 1986. V.16, №4. - P.161 -165.

150. Michaelsen W. Die Lumbriciden des Kaaucasischen Museums in Tiflis. Mitteilungen des kaucasischen Museums. 1907. - 3. C.81 - 93.

151. Michaelsen W. Zur Kennthis der Lumbriciden und ihrer Verbreitung. Ann. Mus. Zool. Acad. Sci. Saint-Peterbourg. -1910. -15. 74c.

152. Omodeo P. Particolarita della Zoogeografia dei Lombrichi. // Bool Zool. 1952. -19.-P.349-369.

153. Roots B.I. The water relations in earthworms. II. Resistance to desiccation and immersion, and behavior when submerge and when allowed a choice of environment// J. Experimental Biology. 1956. - V.33, №1. - P.29 -44.