Фауна, экология и высотно-поясное распределение дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) центральной части Северного Кавказа

Рапопорт, Ирина Борисовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна, экология и высотно-поясное распределение дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) центральной части Северного Кавказа
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Фауна, экология и высотно-поясное распределение дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) центральной части Северного Кавказа"

ИИ46И9615

На правах рукописи

РАПОПОРТ ИРИНА БОРИСОВНА

ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ И ВЫСОТНО-ПОЯСНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ (ОЬЮОСНАЕТА, ШМВМСГОАЕ) ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук1

3 0 СЕН 2010

Тольятти 2010

004609615

Работа выполнена в лаборатории разнообразия беспозвоночных Института экологии горных территорий КБНЦ РАН

Научные руководители:

член-корреспондент РАН,

доктор биологических наук, профессор

Темботова Фатимат Асланбневна;

кандидат биологических наук Ланцов Владимир Иванович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Каплин Владимир Григорьевич;

кандидат биологических наук Абукенова Вероника Сергеевна

Ведущая организация:

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Защита диссертации состоится 12 октября 2010 г. в 1230 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10.

Тел. (848-2) 48-99-77, факс (848-2) 48-95-04, E-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом — в сети Интернет на сайте ИЭВБ РАН по адресу: http://www.ievbran.ru.

Автореферат разослан «_» сентября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук —^/^Лв««-^7 A.JI. Мзленёв

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Дождевые черви - одна из наиболее значимых био-ценотических групп большинства наземных экосистем. Являясь важными гуму-сообразователями, звеньями многих трофических цепей, дождевые черви выполняют ценную средообразующую роль, четко отражают состояние почвы, степень ее изменения (Перель, 1979). Выбор объекта исследования обусловлен большой степенью оседлости группы, практически повсеместным распространением. Люмбрициды имеют высокую численность в различных местообитаниях в течение всего вегетационного периода и легко учитываются стандартными методами. Широко известна целесообразность использования автохтонных видов дождевых червей в восстановлении почвенного плодородия, что невозможно без изучения фауны, экологии и ландшафтного распределения видов.

Изучение дождевых червей Кавказа имеет длительную историю (Кулагин, 1889; Малевич, 1947, 1959, 1966, 1967; Перель, 1966, 1967, 1979; Квавадзе, 1971, 1973, 1975, 1985; Ибрагимов, Джанаев, 1972; Всеволодова-Перель, 1997, 2003; МкЬаеЬеп, 1907,1910; Куауаске, Ра1апске, 2002 и др.), однако сведения о распространении люмбрицид на территории центральной части Северного Кавказа отрывочны (Квавадзе, 1985; Всеволодова-Перель, 2003; Проконова, 2004, 2005, 2005а; МюЬае^еп, 1910). Несмотря на то, что в монографии Квавадзе (1985) приводится список видов дождевых червей центральной части Северного Кавказа, в разделе о материале имеется информация о сборе только трех видов люмбрицид в пределах региона, ссылки на другую литературу отсутствуют. Исследования по сезонной динамике показателей обилия дождевых червей (Квавадзе, 1985) проведены в Грузии, по другим регионам Кавказа данных нет. Изучение высотно-поясного распределения люмбрицид Северного Кавказа никогда ранее не проводилось.

Ландшафтно-высотные и климатические условия центральной части Северного Кавказа позволяют использовать регион в качестве идеальной модели для изучения влияния высотной поясности на состав фаунистических комплексов и, в частности, дождевых червей.

Цель работы: анализ таксономического разнообразия люмбрикофауны, изучение экологии избранных видов и закономерностей размещения фаунистических комплексов дождевых червей в связи с высотно-поясной структурой ландшафтов центральной части Северного Кавказа.

Задачи исследования:

1) инвентаризация люмбрикофауны центральной части Северного Кавказа;

2) исследование зависимости структуры сообществ дождевых червей и показателей обилия от биотопической приуроченности и характера стаций обитания;

3) сравнительный анализ фауны люмбрицид эльбрусского и терского вариантов поясности;

4) изучение высотного распределения видов;

5) анализ хорологии дождевых червей и распределения основных морфо-экологических групп; . ^

6) изучение биологии и экологии люмбрицид, сезонной динамики показателей обилия в условиях ландшафтной неоднородности терского варианта поясности.

Новизна работы. Впервые изучен видовой состав дождевых червей центральной части Северного Кавказа, составлены аннотированный список и региональные определительные таблицы. Впервые на Кавказе найден Lumbricus castaneus (Savigny, 1826) (Рапопорт, 2005). Впервые для Центрального Кавказа отмечен Aporrectodea handlirschi (Rosa, 1897) - редкий исчезающий вид, занесенный в Красную книгу России (2001). Проведено сравнение биотопического и высотно-поясного распределения люмбрицид эльбрусского и терского вариантов поясности. На разных высотных поясах рассмотрена хорология и распределение морфо-экологических групп дождевых червей. Проведен анализ зависимости структуры люмбрикофауны и показателей обилия от физико-географических условий местообитаний. Впервые в условиях Северного Кавказа (терский вариант поясности) изучена сезонная динамика дождевых червей степной зоны, лесостепи, пояса широколиственных лесов и субальпики.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы могут быть использованы при составлении баз данных и кадастров беспозвоночных, определении границ ландшафтных выделов, выявлении направленности основных трендов изменения фаун, в том числе прогнозирования изменения общего биоразнообразия вследствие глобального потепления климата. Изучение экологии и высотно-поясного распределения люмбрицид могут помочь в решении природоохранных вопросов, проблем рационального использования природных сообществ, а также послужить основой соответствующим курсам биологических специальностей вузов. Региональные определительные таблицы упростят определение люмбрицид как специалистами, так и студентами.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Высотно-поясная неоднородность центральной части Северного Кавказа оказывает влияние на видовой состав и структуру люмбрикофауны.

2. Терский и эльбрусский варианты поясности отличаются видовым богатством, соотношением хорологических групп и морфо-экологических форм дождевых червей. В значительной степени это обусловлено общей ксерофити-зацией ландшафтов эльбрусского варианта поясности, приводящей к выклиниванию пояса широколиственных лесов.

3. Разнообразие люмбрикофауны центральной части Северного Кавказа (видовое, хорологическое, разнообразие жизненных форм) выше в степной зоне и поясе широколиственных лесов терского варианта поясности. С продвижением в горы (альпийский пояс) состав люмбрикофауны сокращается до одного вида.

4. Наибольший интервал высотного распространения в пределах рассматриваемой территории имеют виды кавказского происхождения и некоторые космополиты.

Апробация работы. Материалы работы были доложены на международных конференциях «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2005, 2007,2009), XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (2008).

Личный вклад автора. Автором поставлены задачи исследования, выбраны и освоены методики. Разбор большинства почвенных проб осуществлялся самостоятельно, периодическую помощь оказывали сотрудники лаборатории разнообразия беспозвоночных ИЭГТ КБНЦ РАН. Обработка собранного материала, определение видовой принадлежности люмбрицид, анализ и интерпретация результатов осуществлены самостоятельно. Основная часть публикаций написана без соавторства. Участие в остальных работах в среднем составляет 80%.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, из них 2 - в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 203 работы, и приложения. Содержание основного текста диссертации изложено на 235 страницах, включая 43 таблицы, 42 рисунка, приложение на 72 страницах.

Благодарности. Диссертант выражает глубокую признательность научным руководителям: члену-корреспонденту РАН, профессору ФА. Темботовой и к.б.н. В.И. Ланцову за научное руководство работой, постоянное внимание и организацию экспедиций. Д.б.н. Т.С. Всеволодовой-Перель - за бесценные для меня консультации, подтверждение правильности определения собранного материала, предоставленную возможность работы с коллекционным фондом. Благодарю В.И. Ланцова, О.В. Умерову, З.М. Юсупова, A.A. Мокаеву, Ю.М. Саб-лирову, A.A. Айыдова за участие в полевых работах. Н.Л. Цепкову - за определение гербарного материала и рекомендации в описании биотопов. А также Е.П. Кононенко и М. Емкужеву за помощь в освоении программы «Statistica -7», Ю.М. Саблирову, Т.С. Улигову - за проведение физико-химического анализа почвенных проб.

Работа выполнена при финансовой поддержке программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» и гранта РФФИ-Юг № 06-04-96711.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ И ЭКОЛОГИИ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ КАВКАЗА

В главе приведен анализ истории изучения фауны и экологии дождевых червей Кавказа (в границах России и далее СССР), рассмотрены работа, опубликованные с конца 19 — начала 20 века до современных фаунистических сводок (Кулагин, 1889, 1925; Гиляров, Арнольди, 1957; Арнольди, Гиляров, 1958; Малевич, 1966, 1967; Лерель, 1966, 1967, 1979; Квавадзе, 1971, 1972, 1973, 1973а, 1975а; Ибрагимов, Джанаев, 1972; Лагидзе, 1974, Элиава и др., 1977; Всеволодова-Перель, 1997, 2003; Michaelsen, 1907,"1910 и др.). Отмечена наименьшая изученность люмбрикофауны центральной части Северного .Кавказа по сравнению с другими физико-географическими районами.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГТАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Центральная часть Северного Кавказа - естественно-историческая область, включающая Центральный Кавказ и прилегающие районы Среднего и Восточного Предкавказья (Гулисашвили, 1964). С севера граница области проходит по Кума-Манычской впадине, с востока - по побережью Каспийского моря, с юга - по водоразделу Главного Кавказского хребта, с запада - по Ставропольской возвышенности. Рассматриваемая территория относится к восточно-северокавказскому (полупустынному) типу поясности, сформированному под влиянием полупустынной широтной зоны (Соколов, Темботов, 1989). В пределах центральной части Северного Кавказа восточно-северокавказский тип объединяет эльбрусский и терский варианты поясности, граница между которыми проходит по линии Дыхтау - Каракая - нижнее течение реки Баксан. Различия между вариантами поясности определяются орографией районов. В терском варианте поясности Главный, Боковой, Скалистый и Меловой хребты сближены, имеют резкий каменистый профиль и большую высоту, что усиливает их роль в качестве барьера на пути сухих ветров Прикаспийской низменности (Соколов, Темботов, 1989). Поэтому в сравнении с граничащим с ним эльбрусским вариантом, здесь мягче климатические условия, менее выражена ксерофитизация ландшафтов. Поясной ряд терского варианта включает полупустыню Прикаспийской низменности, предгорную степь, лесостепь, широколиственные леса, субальпийский, альпийский, субнивальный и нивальный пояса. Своеобразие эльбрусского варианта состоит в отсутствии выраженного пояса лесов. Поясной ряд представлен полупустыней, степью, луговой степью, остепненными лугами, субальпийским, альпийским, субиивальным и нивальным поясами.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Сбор дождевых червей проведен в течение полевых сезонов 2002-2009 г.г. (конец апреля — начало июля в зависимости от высотного пояса). Общий объем исследованного материала - более 7000 особей из 149 биотопов разных высотных поясов терского и эльбрусского вариантов поясности.

При проведении количественных учетов использовали метод ручной разборки проб (Гиляров, 1941, 1975, 1987). Для полноты учета видового состава параллельно проводили произвольные сборы, охватывающие возможно большее разнообразие экологических условий в пределах исследуемого сообщества. Идентификацию люмбрицид осуществляли по определителю Т.С. Всеволодо-вой-Перель (1997). Правильность определений подтверждена Т.С. Всеволодо-вой-Перель. Биомассу дождевых червей определяли по методике Г.П. Мазан-цевой (1975). Жизненные формы дождевых червей рассмотрены согласно классификации, предложенной Т.С. Перель (1975, 1979). При изучении сезонной динамики люмбрицид использовали метод линейной трансекты (Стриганова, Порядина, 2005). Трансекта была проложена вдоль ущ. р. Черек (терский вариант поясности), охватывая максимально возможное число высотных поясов.

Математическая обработка данных произведена в пересчете на 1 м2 поверхности, сравниваемые серии проб имеют одинаковую повторность (8-10

проб). Для статистической обработки результатов использовали: видовое богатство, показатели обилия и индексы анализа синэкологических характеристик: Маргалефа, Шеннона, Симлсона и П«елу (Лебедева и др., 2002). Анализ полученных данных проведен при помощи компьютерной программы Б1ашИса —7.0.

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЛЮМБРИЦИД

ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА 4.1. Таксономическое разнообразие дождевых червей Данные автора и анализ литературных источников (Малевич, 1970; Всево-лодова-Перель, 1997, 2003; Квавадзе, 1985; Проконова 2004, 2005, 2005а) показывают, что фауна люмбрицид рассматриваемой территории составляет 63 % от общего количества видов, известных для Северного Кавказа (таблица).

Таблица

Видовое разнообразие и типы ареалов дождевых червей сем. ЬитЬпиёае центральной части Северного Кавказа

Центральный Кавказ Среднее Предкавказье

таксоны es a. o H m ra o 3 Я w a. я К я w u данные автора 0 1 « & я р « Тип ареала

■o X a a Q, O u a su 4 a. о сГ в н о X ч

Aporrectodea caliginosa caliginosa (Savigny) A. caliginosa trapezoides (Dugesi) + + + + К

A. handlirshi (Rosa) + Ср

A. jassyensis (Michaelsen) + + + Ср

A. longa (Ude) + + К

A. rosea (Savigny) + + + К

Dendrobaena attemsi Michaelsen + Ср

D. hortensis (Michaelsen) + к

D. mariupolienis mariupolienis (Wyssotzky) + + + + Кв

D. octaedra (Savigny) + + + К

D. schmidti (Michaelsen) + + + + Кв

D. tellermanica Perel + + + + ВА

D. veneta (Rosa) + Ср

Dendrodrilus rubidus tenuis (Eisen) D. rubidus subrubicundus (Eisen) + + + + К

Eisenia balatonica (Pop) + ВА

___Продолжение таблицы

Е. fétida (Savigny) + + + К

Е. nordenskioldi (Eisen) + BA

Eiseniella tetraedro tetraedro (Savigny) + + К

Helodrilus antipae tuberculatus (Cernosvitov) + ЗП

H. oculatus Hoffmeister + К

Lumbricus castaneus (Savigny) + + К

L. rubellus (Hoffmeister) + + + К

L. terrestris (Linnaeus) + -r + К

Octolasion lacteum (Orley) + + + К

0. transdanum (Rosa) + Ср

Примечание. К - космополитные, Ср - средиземноморские, В А - восточ-

ноевро-азиатские, Кв - кавказские, ЗП- западнопалеарктические виды 4.2. Разнообразие жизненных форм люмбрицид

В главе приведены данные о жизненных формах и экологии дождевых червей центральной части Северного Кавказа. Представлены морфометрические и фенотипические признаки трех форм крымско-кавказского эндемика £>. schmidti, распространенных в пределах центральной части Северного Кавказа.

ГЛАВА 5. ХОРОЛОГИЯ, БИОТОПИЧЕСКОЕ, ШИРОТНО-ЗОНАЛЬНОЕ И ВЫСОТНО-ПОЯСНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛЮМБРИЦИД

5.1. Географическое распространение

В разделе приведены основные литературные сведения по географическому распространению дождевых червей центральной части Северного Кавказа.

5.2. Зоогеографический анализ

Зоогеографический анализ позволил выделить пять групп дождевых червей: с кавказским, средиземноморским (в широком смысле), восточноевро-азиатским, западно-палеарктическим и космополитным типом ареала (рис. 1).

ЗП

1,-..

Рис. 1. Зоогеографический состав дождевых червей центральной части Северного Кавказа

Кавказская группа представлена двумя крымско-кавказскими эндемиками, преобладающими по численности в большинстве сообществ северного макро-

склона Большого Кавказа. Вид кавказского происхождения, D. tellermanica, локально также встречающийся на Среднерусской возвышенности, Южном Урале и Алтае, отнесен к восточноевро-азиатским. Средиземноморские виды, несмотря на достаточно большую представленность, распространены спорадически, за исключением A. jassyensis. Наибольшим видовым богатством отличается группа всесветно распространенных дождевых червей.

5.3. Высотные пределы распространения видов

В разделе приведены данные по диапазону высотного распространения люмбрицид. Показано, что в пределах центральной части Северного Кавказа выше 2300 м над ур. м. поднимаются автохтонные D. schmidti (почвенно-подстилочная форма), D. tellermanica и космополиты D. octaedro и D. rubidus tenuis.

5.4. Широтно-зональное, высотно-поясное и биотопическое распределение видов и показатели обилия

Полупустынная широтная зона. В песчаной, эфемеровой, полынно-злаковой полупустыне в апреле дождевых червей обнаружить не удалось. Не зарегистрированы люмбрициды в солянково-полынных, злаковых фитоценозах, посадках лоха узколистного, а также в осоковом сообществе вблизи небольшого водоема. Ближе к границе полупустыни со степной зоной по данным Проко-новой (2005) в начале лета доминирует A. rosea (10,7±5,9 экз./м2). В интразо-нальных биотопах спорадически встречаются О. lacteum, A. caliginosa, D. schmidti, Е. nordenskioldi.

Степная зона. Анализ собранного материала и сведений, имеющихся в литературе (Проконова, 2005), показывают: в степной зоне обитают 18 видов: А. caliginosa trapezoides, A. jassyensis, A. longa, A. rosea, D. mariupolienis, D. octaedro, D. tellermanica, D. schmidti, D. rubidus subrubicundus, E. balatonica, E. fétida, E. tetraedra tetraedro, H. oculatus, L. castaneus, L. rubellus, L. terrestris, O. lacteum, O. transdanum. В степных биотопах доминируют A. caliginosa trapezoides (максимальная численность 115,2±26,1 экз. /м2), A. rosea (165,3±17,3 экз./м2), D. tellermanica (96±25,2 экз./м2), в лесных - D. schmidti (собственно почвенная форма, 112,0±23 экз./м2). Зональные эдафические особенности степи сказываются в численном преобладании собственно почвенных видов A. caliginosa trapezoides, A. rosea. Региональный аспект формирования фауны - В заметном участии автохтонных дождевых червей D. tellermanica, D. mariupolienis, D. schmidti. Средние индексы биоразнообразия и доминирования люмбрикофауны коренных и азональных сообществ степной зоны имеют близкие значения, вы-равненность ниже в зональных биотопах.

Лесостепной пояс терского варианта поясности. Дождевые черви представлена 14 видами: A. calliginosa, A. jassyensis, A. rosea, D. mariupolienis .mariupolienis, D. octaedro, D. schmidti, D. tellermanica, E. fétida, E. tetraedra tetraedra, H. antipae tuberculatus, L. castaneus, L. rubellus, L. terrestris, O. lacteum. По показателям обилия преобладают виды, питающиеся в глубине почвы - А. calliginosa trapezoides (до 96±19,5 экз./м2), О. lacteum (96±19,96_экз./м2), А. го-

sea (104±24,44 экз./м2), собственно почвенная форма D. schmidti (56±5,33 экз./м2). Большей численностью и видовым богатством отличаются вторичные сообщества и интразональные биотопы. Коэффициент плотности люмбрицид, индексы биоразнообразия и выравненное™ выше, чем в степной зоне.

Пояс широколиственных лесов терского варианта поясности. Зарегистрированы 15 видов люмбрицид: A. caliginosa caliginosa, A. handlirshi, A. jas-syensis, A. rosea, D. hortensis, D. mariupolienis mariupolienis, D. octaedro, D. schmidti (собственно почвенная, почвенно-подстилочная и подстилочная формы), D. tellermanica, D. rubidus tenuis, Е. fétida, Е. tetraedro tetraedro, L. casta-neus, L. rubellus, O. lacteum. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в буковых (9 видов), дубовых (6) и ольховых (9) лесах, наименьшее — 1 вид — в березовых и сосновых формациях, вейниково-разнотравном лугу и петрофитных сообществах. О вариабельности эдафических условий свидетельствует не только видовое разнообразие, наблюдаемое в лесных сообществах, но и богатый спектр доминантов, к числу которых относятся L. rubellus (до 293,3 ±87,4 экз./м ), D. schmidti (245,33±36,3 экз./м2), Е. fétida (134,4±15,5 экз./м2), A. rosea (121±27,1_экз./м2), О. lacteum (80±13 экз./м ), L. castaneus (42,7±3,1экз./м2), А. jassyensis (37,3±6,5 экз./м2), D. octaedro (26,1±5,2 экз./м2) и D. rubidus tenuis (15,3±2,2_экз./м2). Численность люмбрицид, обитающих на склонах, меньше, чем на транзитных и аллювиальных позициях. Индексы биоразнообразих и выравненное™ наиболее высоки в коренных формациях и пойменных лесах. Во вторичных и нарушенных сообществах, на склонах южной, юго-восточной экспозиции состав фауны беден, и индекс доминирования стремится к единице.

Субальпийский пояс терского варианта поясности. Отмечены 9 видов дождевых червей - A. jassyensis, D. hortensis, D. octaedro, D. schmidti (собственно почвенная, почвенно-подстилочная и подстилочная формы), D. tellermanica, D. rubidus tenuis, Е. fétida, Е. tetraedro tetraedro, O. lacteum. Фон люмбрикофау-ны составляет D. schmidti (максимальная численность 260±30,8 экз./м ), доминирующий практически во всех исследованных биотопах. D. octaedro обычен для мелколиственных и пойменных лесов и различных луговых сообществ, включая гигрофитные осоковые луга (до 116,0±29,0 экз./м2). D. rubidus tenuis -более редкий вид (50,0±5,8 экз./м ), зарегистрирован на лугу с овсяницей пестрой и зеленомошно-вейниково-разнотравном сообществе с лесным крупно-травьем. Остальные дождевые черви отмечены преимущественно на нижней границе пояса. Наиболее разнообразна люмбрикофауна фитоценозов, расположенных на северных, северо-западных, северо-восточных склонах. Наименьшее видовое разнообразие наблюдается на вершинах водораздельных увалов и днищах ущелий (2 вида). Показатели разнообразия люмбрикофауны березовых лесов (4 вида) значительно ниже, чем в луговых сообществах (9 видов). Индекс плотности дождевых червей субальпийского пояса более изменчив в луговых сообществах по сравнению с лесными. Численность люмбрикофауны выше на элювиальных позициях рельефа.

Альпийский пояс терского варианта поясности. Дождевые черви альпийского пояса представлены одним видом - крымско-кавказским эндемиком D. schmidti, численность варьирует от 3-х до 84 экз./м2.

Пояс луговых степей эльбрусского варианта поясности. Зарегистрированы 13 видов дождевых червей: A. caliginosa trapezoides, A. jassyensis, A. rosea, A. longa, D. mariupolienis mariupolienis, D. octaedro, D. tellermanica, D. schmidti (собственно почвенная форма), E. fétida, E. tetraedro tetraedro, L. castaneus, L. rubellus, O. lacteum. Наиболее разнообразна люмбрикофауна пойменных фито-ценозов, в которых найдены все перечисленные виды. Для плакорных условий характерны: A. caliginosa trapezoides (до 160±22,18 экз. /м2), А. rosea (101,3±21,2 экзУм2), D. mariupolienis mariupolienis (единично), D. tellermanica (экзУм2), D. schmidti (122,7±29,8 экзУм2) и О. lacteum (10,7±2,0 экз./м2). Наибольшее число видов отмечено на верхней границе пояса, наименьшее - на нижней. Коэффициент плотности и биоразнообразие люмбрикофауны прямо пропорциональны высоте над уровнем моря. Выравненность видовой численности в зональных сообществах луговых степей выше, чем в степной зоне и ниже, чем в лесостепи.

Пояс остепненных лугов эльбрусского варианта поясности. Зарегистрированы 12 видов дождевых червей: A. caliginosa trapezoides, A. jassyensis, А. rosea, D. mariupolienis mariupolienis, D. octaedro, D. tellermanica, D. schmidti (собственно почвенная, почвенно-подстилочная и подстилочная формы), D. rubidus tenuis, Е. fétida, Е. tetraedro tetraedro, L. rubellus и O. lacteum. В инсоли-руемых сообществах преобладали собственно почвенные виды - D. tellermanica (до 128,0±31,8 экз./м2) и A. rosea (234,7±31,0 экз./м2). В лесных биотопах и затеняемых ложбинах доминировал D. schmidti (208±22,6 экз. /м2). В балках и ущельях, занятых лесной растительностью, отмечены лесные подстилочные виды D. octaedro (до 69,3±16,1 экз./м2) и D. rubidus tenuis (13,3±2,3 экз./м2). В гигрофитных биотопах - Е. fétida (152±33,94 экз./м2), Е. tetraedro tetraedro (163,2±34,1 экз./м2) и L. rubellus (34,7±3,3_экз./м2). Более часто в сравнении с другими поясами встречался норник D. mariupolienis. Наибольшее видовое богатство зарегистрировано на северо-западных склонах (9 видов) и биотопах, занимающих аллювиальные формы рельефа (9 видов). Наименьшее - на склонах восточной экспозиции (2 вида). Средние значения коэффициента плотности, индексов биоразнообразия и выравненное™ люмбрицид выше на северных, северо-западных и северо-восточных склонах. Наименьшие значения отмечены на склонах восточной экспозиции.

Субальпийский пояс эльбрусского варианта поясности. Отмечено 9 видов дождевых червей - A. caliginosa caliginosa, D. mariupolienis mariupolienis, D. octaedra, D. schmidti (почвенно-подстилочная, реже собственно почвенная формы), D. tellermanica, D. rubidus tenuis, E. fétida, L. rubellus, O. lacteum. Наибольшее видовое разнообразие наблюдалось в березовых (7 видов) и луговых (6 видов) сообществах, наименьшее - в сосновых формациях (4 вида). Наиболее разнообразна люмбрикофауна биотопов, расположенных на днищах ущелий (8 видов) и восточных склонах (6 видов). В большинстве рассмотренных сообществ преобладал D. schmidti (до 202,7±9,2 экз./м2). В хвойно-мелколиственных лесах фон люмбрикофауны составляли D. schmidti (33,6±6,5 экз./м2) и D. rubidus tenuis (20,00±2,62 экз./м2). Наименьшие значения коэффициента плотности люмбрицид зарегистрированы в сосновых лесах, наибольшие — в луговых сообществах. Значения показателя на склонах выше, чем на днищах ущелий и

вершинах водораздельных увалов. Выравненность максимальна на элювиальных формах рельефа, Индекс Симпсона- на транзитных.

Альпийский пояс эльбрусского варианта поясности. Люмбрикофауна представлена преимущественно одним видом - D. schmidti. На нижней границе пояса в сообществе рододендрона кавказского зарегистрирован D. rubidus tenuis. В пионерных открытых группировках на слабо выветренном скальном субстрате и пустотных сообществах дождевых червей зарегистрировать не удалось. Немногочисленен этот вид в рыхлодернинных пестрых коврах, разно-травно-мелкоосоково-мелкозлаковых лугах, более богаты дождевыми червями мелкоосоково-разнотравные фитоценозы. В плотнодернинных альпийских лугах, образуемых в результате усиления участия в разнотравье осок и злаков, зарегистрирована высокая численность D. schmidti (до 174,7±57,5 экз./м2).

В субнивальном и нивальном поясах почвенно-зоологические исследования не проводились.

ГЛАВА 6. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЛЮМБРИКОФАУНЫ В СВЯЗИ С ВЫСОТНО-ПОЯСНОЙ СТРУКТУРОЙ ЛАНДШАФТОВ

6.1. Таксономическое разнообразие люмбрикофауны в разных высотных поясах

В эльбрусском варианте поясности найдено 19 видов дождевых червей, в терском - 24. Разнообразие люмбрикофауны терского варианта определяется особенностями высотно-поясного спектра и увеличивается за счет лесных ви~

Рис. 2. Видовое богатство люмбрикофауны в зонах и поясах центральной части Северного Кавказа: РР - полупустынная зона, ST - степная зона, LST -лесостепь, LES - пояс широколиственных лесов, SATR — субальпийский пояс терского варианта, ALTR - альпийский пояс терского варианта, LGST - луговые степи, OSTLG - остепненные луга, SAAL - субальпийский пояс эльбрусского варианта, ALAL - альпийский пояс эльбрусского варианта

Эльбрусский вариант, в котором сильнее выражена ксерофитизашя ландшафтов (Соколов, Темботов, 1989), отличается более частой встречаемостью люмбрицид, хорошо приспособленных к переживанию неблагоприятного засушливого периода. В значительной степени видовое богатство эльбрусского варианта обуславливается числом редких видов, обитающих в степи (рис. 2). Наибольшее видовое богатство зарегистрировано в степной зоне и поясе широколиственных лесов. Наименьшее — в альпийском поясе терского варианта.

При сравнении видовых списков при помощи кластерного анализа отмечено сходство между фаунами остепненных лугов, луговых степей, лесостепного пояса и степной зоны (рис. 3). Маркером люмбрикофауны рассматриваемых высотных поясов являются мезоксерофильные виды.

1.41----

1.4

1,2 .........

1,0

0,8..................

0,6 -—

0.2 .........

о,о L_J--:-----L__j--

SAAL LES LOST ST ALTR

SATR OSTLG LST ALAL PP

Рис. 3. Дендрограмма сходства видового состава люмбрикофаун разных высотных поясов центральной части Северного Кавказа: РР - полупустынная зона, ST - степная зона, LST - лесостепь, LES - пояс широколиственных лесов, SATR — субальпийский пояс терского варианта, ALTR - альпийский пояс терского варианта, LGST - луговые степи, OSTLG - остепненные луга, SAAL -субальпийский пояс эльбрусского варианта, ALAL - альпийский пояс эльбрусского варианта

Субальпика обоих вариантов поясности и пояс широколиственных лугов характеризуется преобладанием крымско-кавказского эндемика D. schmidti, заметным участием бореальных D. octaedra и D. rubidus tenuis. Обособленно расположены альпийские пояса обоих вариантов поясности, люмбрикофауна которых представлена преимущественно одним видом - D. schmidti. Близко к достоверному сходство фаун альпийских поясов обоих вариантов с полупустынной зоной. Однако полученный результат объясняется бедностью фаунистических списков полупустыни и альпийских поясов. В полупустыне дождевые черви зарегистрированы в азональных биоценозах, в отличие от альпики, где высокая численность отмечена на плакорах.

6.2. Зоогеографический анализ люмбрикофауны в условиях высотно-поясной неоднородности ландшафтов

Наибольшие отличия между поясами Центрального Кавказа наблюдаются в видовом богатстве средиземноморских дождевых червей (рис. 4), из которых наиболее обычен А. ]аззуегии. Спорадические находки других средиземноморских видов в терском варианте поясности определяются наличием рефугиумов - местообитаний «средиземноморского типа». В поясе широколиственных лесов древнесредиземноморский элемент флоры составляет 13,64% (Бондаренко, 2007). Наиболее разнообразна фауна степной зоны, занимающей пограничное положение между европейской территорией РФ и северным макросклоном Кавказа. Наименьшее разнообразие отмечено в суровых условиях альпики терского варианта. Наибольшим видовым богатством от пустыни до субальпийского пояса отличается группа космополитов. Фон люмбрикофауны по численности и биомассе в большинстве исследованных сообществ северного макросклона Центрального Кавказа составляют виды кавказского происхождения.

12 10 8 6 4

— - 1---- ---------- -----------1-1.....................

III

0 1 2 ; 3 4 ! 5 терский 6 7,8 9 1С эльбрусский

Ш К ■ космополитные кавказские западно-палеарктические ■ средиземноморские > В восточноевро-азиатские

Рис. 4. Хорологическая структура люмбрикофауны в условиях высотнс поясной и широтно-зональной неоднородности ландшафтов центральной част Северного Кавказа: 1 - полупустынная зона, 2 - степная зона, 3 - лесостепь, 4 пояс широколиственных лесов, 5- субальпийский пояс терского варианта, < альпийский пояс терского варианта, 7- луговые степи, 8 - остепненные луга, 9 субальпийский пояс эльбрусского варианта, 10 - альпийский пояс эльбрусског варианта

6.3. Высотно-поясное распределение морфо-экологических форм

В центральной части Северного Кавказа встречаются все жизненные фо] мы люмбрицид (рис. 5). Наибольшее число видов - 35 % - являются собствен^ почвенными, 27 % - подстилочными, 23 % - почвенно-подстилочными, на1 меньшее количество - норниками (15%). На поверхности почвы питаются 65' всех дождевых червей, встречающихся в пределах центральной части Северн« го Кавказа. В эльбрусском варианте незначительно (на 1 вид для каждой гру!

пы) меньше количество почвенных, подстилочных и почвенно-подстилочных люмбрицид. Основной вклад в видовое разнообразие люмбрикофауны от степной зоны до нижней границы субальпики вносят собственно почвенные дождевые черви, что в значительной степени определяется общей ксерофитизацией восточно-северокавказского (полупустынного) типа поясности (Соколов, Тем-ботов, 1989). Большее видовое богатство люмбрикофауны терского варианта поясности обуславливается разной трофической специализацией видов и складывается за счет обитателей широколиственных лесов и лесостепи.

| | | терский вариант эльбрусский вариант

'! 3 собственно почвенные Ш норники И почвенно-подстилочные И подстилочные |;

Рис. 5. Соотношение количества видов, относящихся к разным жизненным формам в зонах и поясах центральной части Северного Кавказа

Монотонность почвенно-растительных условий эльбрусского варианта приводит к обеднению как общего видового богатства люмбрикофауны, так и меньшей вариабельности числа представителей разных морфо-экологических групп, обитающих в разных высотных поясах.

6.4. Анализ зависимости структуры фауны дождевых червей от некоторых физико-географических факторов

Для выявления фактора, оказывающего наибольшее влияние на формирование выборок, использовали тест Краскела-Уоллеса, являющийся дисперсионным анализом, основанным на рангах и медианный тест.

При сравнении поясов эльбрусского и терского вариантов выявлены достоверные различия по видовому богатству, видовому разнообразию (индексы Шеннона, Маргалефа), степени доминирования (индекс Симпсона) и выравненное™ (индекс Пиелу). Наибольшее значение среднего видового богатства наблюдается в лесостепи (рис. 6), что объясняется экотонным положением пояса между степной зоной и широколиственными лесами. В лесном поясе моза-ичность среды обуславливает разнообразие индивидуальных условий место-

обитаний, и, как следствие, вариабельность всех синэкологических характеристик люмбрикофауны. Несколько меньшая изменчивость показателя наблюдается в поясе луговых степей. К альпийскому поясу большинство видов элиминируется, дождевые черви представлены в основном одним видом ~ О. schm.id.ti. Наибольшие средние значения индексов Шеннона, Маргалефа и Пиелу характерны для лесостепи и луговых степей, наименьшие - для альпийского пояса. Индекс Симпсона имеет обратную тенденцию. Численность, биомасса и % доля дождевых червей в общей численности мезопедобионтов по критерию Краске-ла-Уоллеса и медианному тесту меньше зависят от пояса, в котором взяты пробы.

Мах М»п : Miian+SE Ммп-SE

Mean

123456789 пояс

Рис. 6. Изменение видового богатства люмбрикофауны в зависимости от высотного пояса

Достоверные различия по распространению в разных высотных поясах выявлены для A. caliginosa caliginosa, A. caliginosa trapezoides, A. jassyensis, A. rosea, D. mariupolienis mariupolienis, D. octaedro, D. schmidti, D. tellermanica, D. rubidus tenuis, L. rubellus, L. terrestris.

Т.к. дождевые черви являются сапрофагами, в наибольшей степени значимы различия между выборками, формируемыми в соответствии с принадлежностью к разным типам растительности (рис. 7). В степных, луговых, гигро-фитных луговых сообществах, широколиственных, березовых, сосновых, смешанных, пойменных лесах, древесно-кустарниковых формациях, петрофитных фитоценозах выявлена максимально возможная достоверность различий практически для всех учитываемых показателей. Не достоверны различия в распространении редких видов A. longa, A. handlirshi, D. hortensis, L. castaneus, а также широко распространенных D. mariupolienis mariupolienis, D. octaedra, L. rubellus. Для биомассы люмбрикофауны по тесту Краскела-Уоллеса различия между выделенными классами растительности не достоверны, по медианному тесту выборки принадлежат разным генеральным совокупностям. Наибольшие средние значения видового богатства пойменных лесов и гигрофитных луговых фи-тоценозов в значительной степени определяйся интразональным характером этих сообществ, широко распространенных от степи до субальпики. Близкий размах изменчивости видового богатства характерен для широколиственных лесов. Наименьшее видовое богатство наблюдается в сосновых лесах, произрастающих на маломощных, часто скелетных почвах с неустойчивым гидротермическим режимом.

1 it' 1 ь I ? т .

1 Т ! тИ tí

2 3 4 5 6 7 8 тип растительности

450 350

I 250 I и»

§ 50

-50

I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 тип растительности

6 7 8 910 тип растительности

~1 Мах Mill I I Mean+SE Mean-SE D Mean

Рисунок 8 - Изменения видового богатства, численности (экз./м ), плотности (\/экз/м1 хг/м2 ) и содержания люмбрицид в общей численности мезопедоби-онтов в зависимости от типа растительности: 1- степь, 2-луг, 3-гигрофитные луговые сообщества, 4- широколиственный лес, 5-мелколиственный лес, 6-сосновый лес, 7-смешанный лес, 8-пойменный лес, 9-древесно-кустарниковые заросли, 10-петрофитные фитоценозы

Закономерности, описанные для изменения видового богатства в зависимости от типа растительности, характерны для плотности и индексов биоразнообразия Шеннона и Маргалефа. Доминирование имеет обратный характер -сильнее выражено в сосновых лесах, полидоминантность структуры люмбри-кофауны - в пойменных биоценозах. Численность люмбрицид (в %) выше в почвенной мезофауне сосновых и смешанных лесов, наиболее изменчив показатель в луговых сообществах. От гидротермического режима местообитаний наиболее зависимы индексы Симпсона и Пиелу, численность и видовое богатство. Только в гигрофитных фитоценозах обнаруживаются амфибионты Е. tetraedro tetraedro и Е. balatonica, к околоводным сообществам за пределами пояса широколиственных лесов тяготеет не синантропная форма Е. fétida и L. ги-bellus. От типа почв зависят видовой состав дождевых червей и видовое богатство.

Таким образом, наибольшее влияние на видовой состав и структуру фауны дождевых червей оказывает высотный пояс, гидроморфный режим почв и тип растительной формации.

ГЛАВА 7. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ПОКАЗАТЕЛЕЙ ОБИЛИЯ

ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ В УСЛОВИЯХ ВЫСОТНО-ПОЯСНОЙ НЕОДНОРОДНОСТИ ЛАНДШАФТОВ

Видовой состав, показатели обилия и биотопическое распределение дождевых червей отражают гидротермические особенности сообществ терского варианта поясности. В лесных сообществах лесостепи и на северных склонах субальпийского пояса наблюдается меньшая изменчивость показателей обилия дождевых червей. Степные сообщества, нагорно-ксерофитная, мезофитная рас-

тителыгость лесного пояса и высокотравье юго-восточных склонов субальпийского пояса имеют сходный характер динамики люмбрикофауны, выражающийся в наличии двух пиков численности дождевых червей - большего весеннего и меньшего осеннего. Показаны различные варианты экологических стратегий дождевых червей при переживании неблагоприятных сезонных условий: 1) использование микростаций в зимний период (подстилочные D. octaedro, D. rubidus tenuis, Е. tetraedro tetraedro, почвенно-подстилочные D. schmidti и E. fétida)-, 2) формирование в годичном жизненном цикле двух фаз активной жизнедеятельности (большинство люмбрицид, например, A. caliginosa trapezoides, А. jassyensis, D. tellermanica, O. lacteum), как вариант - наличие длительной диа-паузы, в отдельные годы достигающей 8-10 месяцев (собственно почвенный А. rosea)-, 3) развитие у вида нескольких морфо-экологических форм с различной глубиной стратификации в почвенном профиле (D. schmidti).

ВЫВОДЫ

1. В пределах центральной части Северного Кавказа зарегистрировано 24 вида дождевых червей. I вид - Lumbricus castaneus (Savigny, 1826) впервые найден на Кавказе, 14 видов впервые приводятся для северного макросклона Центрального Кавказа. Фауна дождевых червей эльбрусского варианта поясности включает 19 видов, терского — 23.

2. Максимальное видовое богатство зарегистрировано в степной зоне (18 видов) и поясе широколиственных лесов (16 видов). Наименьшее - один вид - в альпийском поясе терского варианта. Разнообразие люмбрикофауны терского варианта в значительной степени складывается из числа лесных видов. Эль-брусский вариант, в котором сильнее выражена ксерофитизация ландшафтов, отличается более частой встречаемостью дождевых червей, хорошо приспособленных к переживанию неблагоприятного засушливого периода.

3. По степени представленности видового разнообразия хорологические группы люмбрикофауны составляют следующий ряд: космополиты, средиземноморские, восточноевро-азиатские, кавказские, западно-палеарктические виды. Дождевые черви со средиземноморским типом ареала более характерны для терского варианта поясности. Их распространение является спорадическим и определяется наличием рефугиумов - местообитаний «средиземноморского типа». Большая часть восточноевро-азиатских и западно-палеарктические виды отмечены в исключительно в антропогенных биотопах степной и полупустынной зоны. Космополиты и кавказские виды составляют фон люмбрикофауны в большинстве исследованных сообществ. С увеличением высоты преобладание видов кавказского происхождения в общей численности и биомассе дождевых червей возрастает. Большое хорологическое разнообразие люмбрицид степной зоны в значительной степени обусловлено ее пограничным расположением между европейской территорией России и Северным Кавказом.

4. В центральной части Северного Кавказа встречаются все жизненные формы люмбрицид. Основной вклад в видовое богатство люмбрикофауны в большинстве высотных поясов (от степной зоны до нижней границы субальпи-ки) вносят собственно почвенные дождевые черви. В значительной степени это

определяется общей тенденцией ксерофитизации восточно-северокавказского (полупустынного) типа поясности. Разнообразие почвенно-подстилочных и подстилочных люмбрицид достигает максимума в поясе широколиственных лесов.

5. Наибольший интервал высотного распространения в пределах центральной части Северного Кавказа имеют виды кавказского происхождения - D. schmidti, D. tellermanica и D. mariupolienis mariupolienis, некоторые космопо-литные дождевые черви - A. caliginosa, A. rosea, D. octaedra, D. rubidus tenuis, E. fétida, L. rubellus, O. lacteum. Максимальная высота, на которой зарегистрированы дождевые черви (£>. schmidti), составляет 2812 м над ур. м.

6. Основным фактором, определяющим структуру люмбрикофауны центральной части Северного Кавказа, является высогно-поясная неоднородность ландшафтов и связанные с нею неоднородность гидротермического режима, почвенного и растительного покрова.

7. Изучение сезонной динамики численности дождевых червей в разных поясах показывает разнообразие экологических стратегий дождевых червей при переживании неблагоприятных погодных условий: 1) использование микростаций в зимний период; 2) формирование в годичном жизненном цикле двух фаз активной жизнедеятельности, как вариант - наличие длительной диапаузы, в отдельные годы достигающей 8-10 месяцев; 3) развитие у вида нескольких морфо-экологических форм с различной глубиной стратификации в почвенном профиле.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК:

1. Рапопорт И.Б. Новый для фауны Кавказа вид рода Lumbricus (Linnaeus 1758) (Oligochaeta, Lumbricidae) // Зоол. журн. - 2005. -№8. - С. 1015-1016.

2. Рапопорт И.Б. Сезонная активность дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) пояса широколиственных лесов Кабардино-Балкарского государственного высокогорного заповедника и прилегающих территорий (Центральный Кавказ) //Изв. Самар. НЦ РАН. - 2010. - Т. 12.-№ 1(5).-С. 1245-1248.

Статьи в сборниках и материалах конференций:

3. Рапопорт И.Б. Дождевые черви (Oligochaeta, Lumbricidae) как компонент устойчивости агроценозов в условиях горных территорий // Устойчивое развитие горных территорий: Материалы междунар. конф. - Владикавказ, 2004. - С. 501503.

4. Рапопорт И.Б. Дождевые черви (Oligochaeta, Lumbricidae) в почвах Кабардино-Балкарии // Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв: Материалы Всерос. совещ. по почвенной зоологии. - Тюмень, 2005а.-С. 216-217.

5. Рапопорт И.Б. История изучения дождевых червей Кавказа // Горные экосистемы и их компоненты: Материалы Междунар. конф. - Нальчик, 20056. — С. 92-99.

6. Рапопорт И.Б. Видовой состав и показатели обилия дождевых червей сем. Lumbricidae Национального парка Приэльбрусье (бассейн р. Баксан) // Проблемы экологии горных территорий. - М.: КМК, 2006. - С. 121-133.

7. Рапопорт И.Б. Первые сведения о дождевых червях ущелья реки Тызыл (Центральный Кавказ) // Горные экосистемы и их компоненты: Материалы Между-нар. конф. - Нальчик, 2007. - Ч. 3. - С. 143-149.

8. Рапопорт И.Б. Высотно-поясное распределение дождевых червей Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника (Центральный Кавказ) // Материалы XV Всерос. совещ. по почвенной зоологии. - М.: Т-во науч. изд. КМК, 2008. -С. 74-76.

9. Рапопорт И.Б. Видовой состав и численность дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) пояса широколиственных лесов терского варианта поясности (Центральный Кавказ) // Животный мир горных территорий: Материалы Меж-дунар. конф. «Горные экосистемы и их компоненты». - М.: Т-во науч. изд. КМК, 2009.-С. 118-123.

10. Рапопорт И.Б., Ланцов В.И., Гедгафова Ф.В., Улигова Т.С. Некоторые данные о влиянии молибдена и вольфрама на почвенную мезофауну техногенных территорий окрестностей г. Нальчика. // Биогеография почв: Материалы Меж-дунар. конф. - Сыктывкар, 2002. - С. 41.

11. Рапопорт И.Б., Темботова Ф.А., Ланцов В.И. Дождевые черви (Oligochaeta, Lumbricidae) как компонент почвенной мезофауны степного, лесостепного поясов северного макросклона Центрального Кавказа // Проблемы экологии горных территорий. - Нальчик, 2003. - С. 102-117.

12. Рапопорт И.Б., Темботова Ф.А., Саблирова Ю.М., Улигова Т.С. Население дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) в техногенных экосистемах КБР // Биологическое разнообразие Кавказа: Сб. докл. III Регион, конф. - Сухум: АТУ, 2004а.-Т. 2.-С. 72-78.

13. Рапопорт И.Б., Ланцов В.И., Темботова Ф.А., Саблирова Ю.М. Дождевые черви (Oligochaeta, Lumbricidae) в почвах экостационара ИЭГТ «Золка Южная» // Проблемы экологии горных территорий. - Нальчик, 20046. - С. 90-98.

14. Рапопорт И.Б., Чумаченко Ю.А. Тип Annelida - кольчатые черви // Особо охраняемые виды животных, растений и грибов в Кавказском заповеднике / Тр. Кавказ, гос. прир. биосф. заповедника. - Майкоп: ООО Качество, 2009. - Вып. 19.-С. 37-38.

15. Арзанов Ю.Г., Бибин А.Р., Гнездилов В.М., Давидьян Г.Э., Замотайлов A.C., Мирошников А.И., Нейморовец В.В., Попов И.Б., Рапопорт И.Б., Шаповалов М.И., Тхабисимова А.У., Чумаченко Ю.А. Беспозвоночные // Особо охраняемые виды животных, растений и грибов в Кавказском заповеднике: Тр. Кавказ, гос. прир. биОсф. заповедника. — Майкоп: ООО «Качество», 2009. - Вып. 19. — С. 21-23.

16. Rapoport I.B. Morpho-ecological forms of Dendrobaena schmidti Michaelsen, 1907 (Oligochaeta, Lumbricidae) of North Caucasus // Fourth International Oligochaete Taxonomy Meetings. Book of Abstr. - Diyarbakir, Turkey, 2009. - P. 39.

ЛР № 040940 от 04.02.1999

Подписано в печать 25.08.2010 г. Гарнитура Тайме. Формат 84xl08V32. Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1.0. Тираж 100 экз. Заказ № 22

360000, г. Нальчик, ул. И. Арманд, 37"а". Тел. (8662) 42-65-42

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рапопорт, Ирина Борисовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ И ЭКОЛОГИИ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ КАВКАЗА

ГЛАВА 2 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 4 ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЛЮМБРИЦИД ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

4.1 Таксономическое разнообразие дождевых червей

4.2 Разнообразие жизненных форм люмбрицид

ГЛАВА 5 ХОРОЛОГИЯ, БИОТОПИЧЕСКОЕ, ШИРОТНО

ЗОНАЛЬНОЕ И ВЫСОТНО-ПОЯСНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛЮМБРИЦИД

5.1 Географическое распространение

5.2 Зоогеографический анализ

5.3 Высотные пределы распространения видов

5.4 Ландшафтное, высотно-поясное распределение и показатели 58 обилия

ГЛАВА 6 СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЛЮМБРИКОФАУНЫ В СВЯЗИ С ВЫСОТНО-ПОЯСНОЙ СТРУКТУРОЙ ЛАНДШАФТОВ

6.1 Таксономическое разнообразие люмбрикофауны в разных высотных поясах

6.2 Зоогеографический анализ люмбрикофауны в условиях высотно-поясной структуры ландшафтов

6.3 Высотно-поясное распределение морфо-экологических форм

6.4 Анализ зависимости структуры фауны дождевых червей от 144 некоторых физико-географических факторов

ГЛАВА 7 СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ПОКАЗАТЕЛЕЙ ОБИЛИЯ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ В УСЛОВИЯХ ВЫСОТНО-ПОЯСНОЙ 196 НЕОДНОРОДНОСТИ ЛАНДШАФТОВ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна, экология и высотно-поясное распределение дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) центральной части Северного Кавказа"

Актуальность темы. Дождевые черви - группа почвообитающих беспозвоночных, выделенная исходя из особенностей экологии и некоторых морфологических признаков крупных почвенных олигохет (М^асЫН). На территории центральной части Северного Кавказа они представлены одним семейством — ЬитЬис1с1ае.

Выбор объекта исследования обусловлен основными особенностями экологии и биологии дождевых червей: большой степенью оседлости группы, практически повсеместным распространением. Люмбрициды имеют высокую численность в различных местообитаниях в течение всего вегетационного периода и легко учитываются стандартными методами. Являясь важными гумусообразователями, звеньями многих трофических цепей, дождевые черви выполняют ценную средообразующую роль, четко отражают состояние почвы, степень ее изменения и могут быть использованы для оценки почвенного плодородия, кислотности, а в некоторых случаях, даже для характеристики почвообразующих пород (Перель, 1979). Копролиты дождевых червей содержат повышенное количество азота, фосфора и калия, переведенных в доступную для растений форму.

Широко известна целесообразность использования автохтонных видов дождевых червей в восстановлении почвенного, плодородия, что не возможно без изучения фауны, экологии и ландшафтного распределения видов. Изучение хорологии люмбрицид, показателей их обилия и доли в естественных сообществах необходимо для понимания механизмов экологической дифференциации видов, а также для решения практических вопросов сохранения фауны.

Изучение дождевых червей Кавказа имеет длительную историю (Кулагин, 1889; Малевич, 1947, 1959, 1966, 1967; Перель, 1966, 1967, 1979; Квавадзе, 1971, 1973, 1975, 1985; Ибрагимов,. Джанаев, 1972; Всеволодова-Перель, 1997, 2003; МюЬаеЬеп, 1907, 1910; Куауаёге, Ра1апёге, 2002 и др.), однако сведения о распространении люмбрицид на территории центральной части Северного Кавказа отрывочны (МлсЬаеЬеп, 1910; Квавадзе, 1985; Всеволодова-Перель, 2003; Проконова, 2004, 2005, 2005а). Несмотря на то, что в монографии Квавадзе (1985) приводится список видов дождевых червей центральной части Северного Кавказа, в разделе о материале имеется информация о сборе только трех видов люмбрицид в пределах исследованной территории, ссылки на другую литературу отсутствуют. Исследования по сезонной динамике показателей обилия дождевых червей (Квавадзе, 1985) проведены в Грузии, по другим регионам Кавказа данных нет. Изучение высотно-поясного распределения люмбрицид Северного Кавказа никогда ранее не проводилось.

Сложная история формирования флоры и фауны Кавказа, его ландшафтно-высотные и климатические условия позволяют использовать регион в качестве идеальной модели для изучения влияния высотной поясности на состав фаунистических комплексов и, в частности, дождевых червей.

Предполагается проследить характер формирования фауны дождевых червей, выявить зависимость распределения этой группы в пределах как основных высотно-поясных выделов, определяемых набором зональных типов растительности, сменяющихся вдоль гипсометрического профиля, так и долготного тренда изменения ландшафтно-климатических условий.

Задачи исследования:

1) инвентаризация люмбрикофауны центральной части Северного Кавказа;

3) сравнительный анализ фауны люмбрицид эльбрусского и терского вариантов поясности;

4) изучение высотного распределения видов;

5) анализ хорологии дождевых червей и распределения основных морфо-экологических групп;

Новизна работы. Впервые изучен видовой состав дождевых червей центральной части Северного Кавказа, составлены аннотированный список и региональные определительные таблицы. Впервые на Кавказе найден Lumbricus castaneus (Savigny, 1826) (Рапопорт, 2005). Впервые для Центрального Кавказа отмечен Aporrectodea handlirschi (Rosa, 1897) — редкий исчезающий вид, занесенный в Красную книгу России (2001). 13 видов впервые приводятся нами для северного макросклона Центрального Кавказа. Проведено сравнение биотопического и высотно-поясного распределения люмбрицид эльбрусского и терского вариантов поясности. Получены оригинальные данные по показателям обилия. На разных высотных поясах рассмотрена хорология и распределение морфо-экологических групп дождевых червей. Проведен анализ зависимости структуры люмбрикофауны от физико-географических условий местообитаний. Впервые в условиях Северного Кавказа (терский вариант поясности) изучена сезонная динамика дождевых червей степной зоны, лесостепи, пояса широколиственных лесов и субальпики.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы при составлении баз данных и кадастров беспозвоночных, определении границ ландшафтных выделов, выявлении направленности основных трендов изменения фаун, в том числе прогнозирования изменения общего биоразнообразия вследствие глобального потепления климата. Изучение экологии и высотно-поясного распределения люмбрицид могут помочь в решении природоохранных вопросов, проблем рационального использования природных сообществ, а также послужить основой соответствующим курсам биологических специальностей вузов. Региональные определительные таблицы упростят определение люмбрицид как специалистами, так и студентами.

Основные положения, выносимые на защиту.

2. Терский и эльбрусский варианты поясности отличаются видовым богатством, соотношением хорологических групп и морфо-экологических форм дождевых червей. В значительной степени это обусловлено общей ксерофитизацией ландшафтов эльбрусского варианта поясности, приводящей к выклиниванию пояса широколиственных лесов.

Апробация работы. Материалы работы были доложены на международных конференциях «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2005, 2007, 2009), XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ (Рапопорт,

2004, 2005, 2005а, 20056, 2006, 2007, 2008, 2009; ЯаророП, 2009; Рапопорт и др., 2002, 2004, 2004а; Рапопорт, Темботова, Ланцов, 2003; Рапопорт, Чумаченко, 2009, из них 2 - в научном журнале, входящем в перечень ВАК (Рапопорт,

2005, 2010).

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Рапопорт, Ирина Борисовна

выводы

1. В пределах центральной части Северного Кавказа зарегистрировано 24 вида дождевых червей. 1 вид — ЬитЬпсш саягапет (Бау1§пу, 1826) впервые найден на Кавказе, 14 видов впервые приводятся для северного макросклона Центрального Кавказа. Фауна дождевых червей эльбрусского варианта поясности включает 19 видов, терского - 24.

2. Максимальное видовое богатство зарегистрировано в степной зоне (18 видов) и поясе широколиственных лесов (16 видов). Наименьшее — один вид — в альпийском поясе терского варианта. Разнообразие люмбрикофауны терского варианта в значительной степени складывается из числа лесных видов. Эльбрусский вариант, в котором сильнее выражена ксерофитизация ландшафтов (Соколов, Темботов, 1989), отличается более частой встречаемостью дождевых червей, хорошо приспособленных к переживанию неблагоприятного засушливого периода.

3. По степени представленности видового разнообразия хорологические группы люмбрикофауны составляют следующий ряд: космополиты, средиземноморские, восточноевро-азиатские, кавказские, западно-палеарктические виды. Дождевые черви со средиземноморским типом ареала более характерны для терского варианта поясности. Их распространение является спорадическим и определяются наличием рефугиумов -местообитаний «средиземноморского типа». Большая часть восточноевро-азиатских и западно-палеарктический вид отмечены в исключительно в антропогенных биотопах степной и полупустынной зоны. Космополиты и кавказские виды составляют фон люмбрикофауны в большинстве исследованных сообществ. С увеличением высоты преобладание видов кавказского происхождения в общей численности и биомассе дождевых червей возрастает. Большое хорологическое разнообразие люмбрицид степной зоны в значительной степени обусловлено ее пограничным расположением между европейской территорией России и Северным Кавказом.

4. В центральной части Северного Кавказа'встречаются* все жизненные формы люмбрицид. Основной- вклад в видовое- богатство люмбрикофауньг в большинстве высотных поясов (от степной зоны до нижней- границы субальпики) вносят собственно почвенные дождевые черви. В значительной степени это определяется общей тенденцией ксерофитизации восточно-северокавказского (полупустынного) типа поясности. Разнообразие почвенно-подстилочных и подстилочных люмбрицид достигает максимума в поясе широколиственных лесов.

5. Наибольший интервал высотного распространения в пределах центральнойчасти Северного Кавказа имеют: виды кавказского происхождения D. schmidti, D. tellermanica и, D. mariupolienis mariupolienis, некоторые космополитные дождевые черви — A: caliginosa, A. rosea, D: octaedra, D. rub idus tenuis, E. fétida, L. rubellus, O. lacteum и один средиземноморский, вид- — А., jassyensis. Набольшая высота, на* которой зарегистрированы дождевые черви (D. schmidti), составляет 2655 м над ур. м.

6. Основным фактором, определяющим структуру люмбрикофауны центральной части Северного Кавказа, является высотно-поясная неоднородность ландшафтов* и» связанные с нею неоднородность гидротермического режима, почвенного и растительного покрова!

7. Изучение сезонной динамики численности дождевых^червей в разных поясах показывает разнообразие экологических стратегий дождевых червей при переживании неблагоприятных погодных условий: 1) использование микростаций в зимний период; 2) формирование в годичном' жизненном цикле двух фаз активной' жизнедеятельности, как вариант — наличие длительной" диапаузы, в-отдельные годы достигающей 8-10 месяцев; 3) развитие у вида нескольких морфо-экологических форм с различной глубиной стратификации в почвенном профиле. '

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рапопорт, Ирина Борисовна, Тольятти

1. Арнольди К.В., Гиляров М.С. Почвенная фауна Средиземноморских местообитаний Северо-Западного Кавказа и ее значение для их характеристики // Зоол. журн. 1958. - Т. 37. — Вып. 6. — С.801-819.

2. Бабабекова Л.А. Распределение дождевых червей в основных типах почв субтропической ленкоранской зоны // Зоол. журн. — 1965. — Т. 44, № 3. С. 344-347.

3. Берман Д.И., Лейрих А.Н. О способности дождевого червnEisenia nordenskioldi (Eisen) (Lumbricidae, Oligochaeta) переносить отрицательные температуры // Докл. АН СССР. 1985. - Т. 285, № 5. - С. 1258-1261.

4. Берман Д.И. Численность дождевых червей в вертикальных поясах гор Южной Сибири // Бюл. МОИП. Отделение биологии. 1970. - T. LXXV(2). -С. 153-155.

5. Берман Д.И., Мещерякова E.H., Алфимов A.B., Лейрих А.Н. Распространение дождевого червя Dendrobaena octaedra (Lumbricidae, Oligochaeta), на севере Голарктики ограничено недостаточной морозостойкостью // Зоол. журн. 2002. - Т. 81, № 10. - С. 1210-1221.

6. Берман Д.И., Лейрих А.Н., Мещерякова E.H. Холодоустойчивость онтогенетических стадий навозного червя Е. fétida (Oligochaeta, Lumbricidae) // Зоол. журн. 2009. - Т. 88, № з. с. 272-279.

7. Бондаренко C.B. Предварительные итоги изучения растительного покрова Верхней Балкарии // Горные экосистемы и их компоненты: Материалы Междунар. конфер. -М.: Т-во науч. изданий КМК, 2007. — 4.1. С. 111-115.

8. Боровиков В., 2001. Statistica: искусство анализа данных на компьютере: для профессионалов. СПб: Питер. — С. 512-516.

9. Валиахмедов Б. Дождевые черви в основных типах почв пояса сероземов и коричневых почв Таджикистана // Pedobiologia. — 1969. Bd. 9, Hf. 1/2.-Р. 69-75.

10. Василев А.И. Некоторые особенности распространения и фауногенеза дождевых червей в дубравах Русской равнины (Oligochaeta, Lumbricina, Lumbricidae) // Докл. АН. 1993. - Т. 332, № 5. - С. 957-959.

11. Всеволодова-Перель Т.С. Дождевые черви фауны России. М.: Наука, 1997. - 102 с.

12. Всеволодова-Перель Т.С. Распространение дождевых червей на севере Палеарктики (в пределах СССР) // Биология почв Северной Европы. — М.: Наука, 1988. С. 84-103.

13. Всеволодова-Перель Т.С., 2003. Дополнение к фауне дождевых червей России (Oligohaeta, Lumbricidae) // Зоол. журн. — Т.62, № 2. С.275-280.

14. Всеволодова-Перель Т.С., Надточий С.Э. О структуре почвенного населения дубрав на юге среднерусской лесостепи // Экология. 1992. - № 2. — С. 68-74.

15. Высоцкий Г.Н. Дождевой червь: избранные сочинения. Т. 2. - М.: Изд-во АН СССР , 1962. - С. 19-28.

16. Галушко А.И. Флорогенетические районы Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа. — Ставрополь, 1976. — С. 7-32.

17. Гвоздецкий H.A. Кавказ: очерк природы. — М.: Госуд. Из-во географ, литер, 1963. 264 с.

18. Герасимов И.П:, Голубев Г.Н., Гребенщиков О.С. и др. // Северный склон Центрального Кавказа западное пересечение // Альпы-Кавказ. - М.: Наука, 1980. - С. 243-260.

19. Гиляров М.С. Методы количественного учета почвенной фауны // Почвоведение. 1941. - № 4. - С. 48-77.

20. Гиляров М.С. Очерк почвенной фауны основных почвенных зон Крыма // Почвоведение. 1949. - № 10. - С. 574-582.

21. Гиляров М.С., Арнольди K.B. Почвенная фауна безлесных горных вершин как показатель типа их почв / М.С. Гиляров, К.В. Арнольди // Зоол. журн. 1957. 36. - Вып. 5. - С. 670-690.

22. Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауны) // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. — С. 12-29.

23. Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауна) // Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. — С. 9-26.

24. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР // Ареалы насекомых Европейской части СССР. — Ленинград: Наука, 1984. С. 3-20.

25. Гребенщиков О.С., Зимина Р.П., Исаков Ю.А. Природные зоны и вертикальная поясность // Альпы-Кавказ. — М.: Наука, 1980. — С. 179-195.

26. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа. — Баку: Изд-во Азерб. филиала АН СССР, 1936. С. 3-257.

27. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. — М.: МОИП. 1948. - 267 с.

28. Гулисашвили В.З. Природные зоны и естественно-исторические области Кавказа. -М.: Наука, 1964. 325 с.

29. Долуханов А.Г. Верхние пределы лесов в горах восточной части Малого Кавказа // Тр. по геоботаническому обследованию пастбищ АН Азерб. ССР. Сер. Д. Баку, 1932. - Вып. 3. - С. 104.

30. Долуханов А.Г. Субальпийские криволесья Кавказа: Сб. работ к 70-летию со дня рождения В.Н. Сукачева. М.: Изд-во АН СССР, 1956. - С. 158170.

31. Думитрашко. Н.В. Схема природного районирования Кавказа // Кавказ. -М.: Наука, 1966. С. 312-361.

32. Зиновьева JI.A. почвенная фауна крайнего юго-востока Европейской части СССР // Вопросы защиты. — 1960. — Вып. 12. — С. 35-85.

33. Зонн C.B., Герасимов И.П. Краткий почвенно-географический очерк Кабардинской АССР'// Природные ресурсы Кабардинской АССР. — М.-Л.: изд-во АН СССР, 1946. С. 334-362.

34. Ибрагимов С.Ю., Джанаев X. К познанию дождевых червей Дагестана // Проблемы почвенной зоологии: Материалы IV Всесоюзн. совещ. — М.: Наука, 1972.-С. 61.

35. Иванов С.П., Белановский И.Д., Ефименко М.С. и др. Руководство к обследованию вредной энтомофауны почв. Киев-Полтава, 1937. - 302 с.

36. Квавадзе Э.Ш., 1967. К изучению дождевых червей Лагодехского заповедника / Э.Ш. Квавадзе // Материалы к фауне Грузии. — 1967. — Вып. 2. — С. 263-270.

37. Квавадзе Э.Ш. Новый вид дождевого червя из Восточной Грузии -Dendrobaena kurashvilii sp. nov. (Lumbricidae, Oligochaeta) // Сообщ. АН ГССР. -1971.-63, вып. 2. С. 465-469.

38. Квавадзе Э.Ш. Фауна дождевых червей хребта Ялони и их ландшафтное распределение // Ландшафтный сборник. — Тбилиси: Изд-во Тбилисск. гос. ун-та, 1972. С. 125-128.

39. Квавадзе Э.Ш. Новые и малоизвестные дождевые черви (Oligochaeta, Lumbricidae) из Грузинской АССР // Зоол. журн. 1973. Вып. 7. -С.1077-1080.

40. Квавадзе Э.Ш. К изучению дождевых червей Грузии // 6 Материалы фауны Грузии. Тбилиси: Мецниереба, 1973а. - Вып. 3'. - С.5-16.

41. Квавадзе Э.Ш. Ландшафтное распределение дождевых червей (Lumbricidae) Грузии // Проблемы почвенной зоологии: Материалы V Всес. совещ. — Вильнюс, 1975. С. 176-177.

42. Квавадзе Э.Ш. О видовой самостоятельности дождевого червя Dendrobaena concolor Mich., 1910 // Сообщ. АН ГССР. 1984. - С. 421-423.

43. Квавадзе Э.Ш. Дождевые черви (Lumbricidae) Кавказа. Тбилиси: Мецниереба, 1985. — 283 с.

44. Квавадзе Э.Ш. Переописание дождевого1 червя Иепс1гоЪаепа /аиЫит МюЬае^еп, 1910 // Сообщения АН Грузии. 1994. - Т.150, № 3: - С. 533-536.

45. Квавадзе Э.Ш. О видовой самостоятельности дождевого червя > Е1$ета ЪгеуюШеШа Куауаёге, 1985 (ОН§осЬае1а, ЬитЬпс1с1ае) // Фауна и экология беспозвоночных Грузии. Тбилиси: Мецниереба, 1996. - С. 78-84.

46. Квавадзе Э.Ш. Новые данные о систематике дождевых червей (ОИ§осЬае1а, ЬитЬпс1<1ае) // Тр. ин-та зоологии. 2000. Т. XX. - Р. 77-84.

47. Квавадзе Э.Ш., Николаишвили К.Г. О видовой самостоятельности ОепйгоЪаепа БскеШоуткоуг (МлсИае^еп, 1907) и новый вид дождевого червя из5 Гирканского заповедника^// Известия АН ГССР, Серия биол. — 1980. — Т. 6; №" 5. С. 440-447.

48. Квавадзе Э.Ш., Николаишвили К.Г., Ломидзе Ц.В*. 0- видовой самостоятельности дождевого червя Егяета кус1горЫИса Куауайге, 1979 // Фауна и экология беспозвоночных животных Грузии. — Тбилиси: Мецниереба, 1983.-С. 137-146.

49. Керефов'К.Н., Фиапшев Б.Х. Природные зоны и пояса Кабардино-Балкарской АССР.^ Нальчик, 1977. - С. 44-47.

50. Кобахидзе Д.Н. Количественное распределение дождевых червей- в почвах центральной части Колхидской низменности // Сообщения АН ГССР. — 1941. Т. II, № 9. - С. 837-843.

51. Кобахидзе Д.Н. Распределение видов люмбрицид в почвах центральной части Колхидской низменности // Сообщения АН ГССР. 1941. — Т. XI, № 10.-С. 662-668.

52. Кобахидзе Д.Н. К количественным взаимоотношениям некоторых беспозвоночных, обитающих в красноземных почвах чайных плантаций Грузии // Тр. ин-та зоол. АН ГССР. 1954. - С. 81-91.

53. Кос Ю.И. Растительность Кабардино-Балкарии и ее сельскохозяйственное использование. Нальчик: Кабардино-Балкарское книжное издательство, 1959. — 198 с.

54. Котляков В.М., Кренке А.Н. Западный и Центральный Кавказ: современное оледенение и климат // Альпы-Кавказ. — М.: Наука, 1980." — С. 157177.

55. Красная книга Российской федерации. — М.: ACT, 2001. С. 34.

56. Лакин Г.Ф. Биометрия. -М.: Высшая школа, 1973. 343 с.

57. Лебедева Н.Е., Дроздов H.H., Криволуцкий Д.А. Биоразнообразие и методы его оценки. М.: изд-во МГУ, 1999. - 95 с.

58. Лейрих А.Н., Мещерякова« E.H., Берман Д.И. Механизм холодоустойчивости яйцевых коконов дождевого червя Dendrobaena octaedra (Sav.) (Lumbricidae, Oligochaeta) // Докл. РАН. 2004. - Т. 398, № 2. - С. 275278.

59. Лейрих А.Н., Мещерякова E.H., Берман Д.И. Механизмы и экологические следствия холодоустойчивости коконов дождевого червя Dendrobaena octaedra (Lumbricidae, Oligochaeta) // Зоол. журн. — 2005. — Т.84,98.-С. 929-936.

60. Мазанцева Г.П. Изменение массы дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) при хранении фиксированного материала // Проблемы почвенной зоологии: Материалы V Всесоюз. совещ. — Вильнюс, 1975. — С.218-219.

61. Малевич И.И. Олигохеты пещер Кавказа // Бюл. МОИП. 1947. — Вып. 52. - № 4.

62. Малевич И.И. Дождевые черви лесной зоны СССР // Животный мир СССР. Т. 4. - М.-Л.: изд. АН СССР. - 1953. - С. 577-588.

63. Малевич И.И. Некоторые особенности распространения дождевых червей в районах полезащитного лесоразведения // Учен. зап. МГПИ им. Потемкина. 1954. - Т. 28, вып. 2. - С. 5-32.

64. Малевич И.И. Некоторые новые данные о распространении малощетинковых червей (Oligochaeta) в СССР // Тр. Ленингр. общест. естествоиспытат. 1957. - Вып. 73. № 4. - С. 81-86.

65. Малевич И.И. К изучению распространения дождевых червей (Lumbicidae, Oligochaeta) в СССР // Учен. зап. МГПИ им. Потемкина. 1959. — Т. 104, вып. 8.-С. 299-310.

66. Малевич И.И. К фауне дождевых червей Дагестана // Проблемы почвенной зоологии: Материалы II Всесоюзн. совещ. М.: Наука, 1966. - С. 8384:

67. Малевич И.И. Дождевые черви Тебердинского Госзаповедника // Материалы III зоол. конф. педагогич. ин-тов РСФСР. Волгоград, 1967. - С. 313-315.

68. Малевич И.И. Дождевые черви рода Lumbricus (Oligochaeta, Lumbricidae) и их распространение в СССР // Учен, записки МГПИ им. В.И. Ленина. 1970. -№ 272. - С. 184-194.

69. Малевич И.И. Распространение сем. Lumbricidae в европейской части СССР (по картографическим материалам) / И.И. Малевич // Фауна и экология беспозвоочных животных. — Ч. 1. М.: Наука, 1976. - С. 3-11.

70. Матвеева В.Г. Комплексы дождевых, червей пойменных лугов в ландшафтных зонах Европейской территории» СССР // Антропогенное воздействие на фауну почв (биология): Сб. науч. тр. — М., 1982. — С. 54-68.

71. Мещерякова E.H. Холодоустойчивость дождевого червя Eiseniella tetraedra II Чтения памяти академика К.В. Симакова: Сб. тез. докл. Всерос. науч. конф. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2007. С. 200-201.

72. Молчанов Э.Н. Структура почвенного покрова Центрального Кавказа // Высокогорные экосистемы под воздействием человека: Тр. высокогорного геофизич. ин-та. — М.: Моск. изд. Гидрометеорологии, 1989. — № 1.-С. 97-106.

73. Молчанов Э.Н. Почвенный покров Кабардино-Балкарской АССР, карты. Изд. Гл. Упр. Геодезии и картографии при Сов. Мин. СССР. 1990.

74. Молчанов Э.Н. Почвенная карта. Кабардино-Балкарская республика карты.—Новосибирск: Роскартография, 1998.

75. Нечаев Ю.А. Лесные богатства Кабардино-Балкарии. — Нальчик, 1960. 143 с.

76. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - С. 186.

77. Перель Т.С. Дождевые черви в почвах лесов Северо-Западного Кавказа // Влияние животных на продуктивность лесных биогеоценозов. М.: Наука, 1966.-С. 146-165.

78. Перель Т.С. Дождевые черви реликтовых лесов Западного Закавказья и Талыша // Рес1оЫо^1а. 1967. - Вс1. 7. - Э. 93-102.

79. Перель Т.С. Виды рода БепёгоЬаепа в фауне СССР // Зоол. журн. -1972.-Т. 51, № 12.-С. 1788-1797.

80. Перель Т.С. Жизненные формы дождевых червей (ЬишЬпс1ёае) // Журн. общ. биол. 1975. - 36, № 2. - С. 189-202.

81. Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М.: Наука, 1979. - 275 с.

82. Перель Т.С., Квавадзе Э.Ш. Реликтовые виды рода Е1зета (0^ос1те1а, ЬшпЬгкяёае) в фауне Кавказа // Докл. АН СССР. 1980. - Т. 248, № 2. - С. 503-505.

83. Перель Т.С. Географические особенности размножения дождевых червей сем. Lumbricidae (Oligochaeta) // Журн. общей биол. 19821 - № 5. - С. 649-658.

84. Поливанова E.H. Особенности распределения почвенной фауны в условиях северных Ергеней и ее изменение под лесными насаждениями // Третья экологическая конференция: Сб. тез. докл. — Киев: КГУ им. Т.Г. Шевченко, 1954. С. 263-264.

85. Попов В.В. Дощов! черви (Oligochaeta, Lumbricidae) л1вобережно1 Укра'ши: фауна, таксономия, еколопя. Автореферат дис. . канд. бюл. наук. — Киев, 2008. 26 с.

86. Почвоведение с основами геоботаники / Под ред. Л.П: Груздевой, A.A. Яскина. -М.: Агропромиздат, 1991. 448 с.

87. Почвы Кабардино-Балкарской АССР и рекомендации по их использованию. Нальчик: СевКавНИИГИПРоЗем, 1984. - 201 с.

88. Проконова Т.В. Дождевые черви (Lumbricidae, Oligochaeta) серых лесных почв Центрального Предкавказья. // Фауна Ставрополья. Ставрополь: изд. СГУ, 2004. -Вып. 12. - С.103-107.

89. Проконова Т.В. Дождевые черви (Lumbricidae, Oligochaeta) как индикатор почвенно-экологических условий // Проблемы развития биологии иэкологии на Северном Кавказе: Материалы научн. конф. — Ставрополь: изд-во СГУ, 20046. — С.140-142.

90. Проконова Т.В. Видовой состав и классификация группировок дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) Центрального Предкавказья // Изв. ВУЗов. Северо-Кавказский регион. Естеств. науки. 2005. — № 3. - С. 70-74.

91. Проконова Т.В. Некоторые закономерности формирования люмбрикофауны (Oligochaeta, Lumbricidae) ландшафтов Центрального Предкавказья // Горные экосистемы и их компоненты: Материалы Междунар. конф. Нальчик, 2005а. - С. 73-78.

92. Проконова Т.В. Механизмы адаптации дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) к снижению почвенной влажности в лесостепных ландшафтах Центрального Предкавказья // Проблемы экологии горных территорий. — М.: Тов-во научных изданий КМК, 2006. С. 63-66.

93. Разумов В.В., Курданов Х.А., Разумова JI.A., Крохмаль А.Г., Батырбекова Л.М. Экосистемы гор-Центрального Кавказа и здоровье человека. М.-Ставрополь, 2003. - 447 с.

94. Рапопорт И.Б. Дождевые черви (Oligochaeta, Lumbricidae) как компонент устойчивости агроценозов в условиях горных территорий // Устойчивое развитие', горных территорий: Материалы Междунар. конфер. — Владикавказ, 2004. С. 501-503.

95. Рапопорт И.Б. Новый для фауны Кавказа вид рода Lumbricus (Linnaeus 1758) (Oligochaeta, Lumbricidae) // Зоол. журн. — 2005. №8 . - С. 1015-1016.

96. Рапопорт И.Б. Дождевые черви (Oligochaeta, Lumbricidae) в почвах Кабардино-Балкарии // Экологическое разнообразие почвенной биоты ибиопродуктивность почв: Материалы Всерос. совещу по почвен. зоолог. — Тюмень, 2005а. С. 216-217.

97. Рапопорт И.Б. История; изучения дождевых червей Кавказа- // Горные экосистемы и их компоненты: Материалы Междунар. конф. Нальчик, 20056. - С. 92-99.

98. Рапопорт И.Б., Ланцов В.И., Гедгафова Ф.В., Улигова Т.С. Некоторые данные о влиянии молибдена и: вольфрама на почвенную мезофауну техногенных территорий окрестностей г. Нальчика' // Биогеография почв: Материалы Междунар. конф. Сыктывкар, 2002. — С.41.

99. Рапопорт И.Б., Ланцов В.И., Темботова Ф.А., Саблирова Ю.М. Дождевые черви (Oligochaeta, Lumbricidae) в почвах экостационара ИЭГТ «Золка Южная» // Проблемы экологии горных территорий. — Нальчик. 2004а. — С. 90-98.

100. Рапопорт И.Б., Чумаченко Ю.А. Тип Annelida кольчатые черви // Особо охраняемые виды животных, растений' и грибов в Кавказском заповеднике: Тр. Кавказского гос. прир. биосф. заповедника. - Майкоп: ООО Качество, 2009: - Вып. 19. - С. 37-38.

101. Светлов П.Г. К фауне Oligochaeta Томской области // Тр. Томского гос. ун-та им. Куйбышева. 1946. - 97. - С. 10-106.

102. Сигида С.И., Проконова Т.В. Фауна и экология дождевых червей-(Lumbricidae, Oligochaeta) Кавказского заповедника // Изв. ВУЗов. СевероКавказский регион. Естественные науки. 2004. - № 3. - С.83-86.

103. Соколов, В.Е., Темботов А.К. 1989. Млекопитающие. Насекомоядные. -М.: Наука. С.3-27.

104. Стриганова Б.Р., Порядина Н.М. Животное население почв бореальных лесов Западно-Сибирской равнины. — М.: Тов-во науч. изданий КМК, 2005.-234 с.

105. Супряга В.Г. Развитие нематоды Porrocaecum crassum в промежуточном хозяине дождевых червей // Зоол. журн. 1972. — Т. 51, № 8. -С. 1123-1728.

106. Супряга-Косинова В.Г. Олигохеты Краснодарского края и их роль в биологии гельминтов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М.: Изд. МГУ, 1967. -37 с.

107. Темботов А.К. Типы поясности и структура» териокомплексов Кавказа // Материалы VII Всесоюзн. зоогеографии, конф. — М., 1979. — С. 171173.

108. Темботов А.К. Особенности состава № высотно-поясного размещения млекопитающих эльбрусского варианта поясности // Экология млекопитающих горных территорий. Популяционные аспекты: Материалы Всерос. совещ. Нальчик: Эль-фа, 1997. - С.121-125.

109. Темботов А.К. Эколого-эволюционные механизмы формирования биологического-разнообразия в горах (на примере млекопитающих Кавказа) // Экология. 2003. - № 6. - С. 428-433.

110. Темботова Ф.А., Цепкова H.JI. К проблеме сохранения степных экосистем на Центральном Кавказе // Экология. 2008 - № 6. - С. 1-3.

111. Тихомирова A1.JI; Учет напочвенных беспозвоночных // Методы-почвенно-зоологических исследований. М., 1975. - С. 73-85.

112. Тумаджанов И.И. К типологии субальпийского криволесья Тебердинского заповедника // Тр. Теберд. гос. заповедника. 1960. - Т. 11, вып. 1.-С. 63-105.

113. Фиапшев Б.Х. Высокогорные почвы центральной части-Северного^ Кавказа (Кабардино-Балкария и сопредельные территории). Нальчик, 1996. -С. 3-121.

114. Чекановская О.В. К фауне малощетинковых червей Северного Кавказа // Тр. зоол. ин-та АН СССР. 1959. XXVI. - С. 347-354;

115. Чернов Ю.И. Основные синэкологичёские характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа // Методы почвенно-зоологических исследований,/ Под ред. М.С. Гилярова. М.: Наука, 1975. — С. 198-213.

116. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975а. - 222 с.

117. Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики. — М.: Наука, 1978. 167 с.

118. Чумаченко Ю.А. Почвенные беспозвоночные высокогорных лугов Кавказского заповедника // Животный мир горных территорий: Материалы Междунар. конф. «Горные экосистемы и их компоненты». М.: Тов-во научн. изданий КМК, 2009. - С. 148-154.

119. Чупахин В.М. Физическая география северного Кавказа. Ростов: изд-во Ростов, ун-та, 1974. - 197 с.

120. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. M.-JL: изд-во АН СССР, - 1953. - 399 С.

121. Шхагапсоев С.Х., Волкович В.Б. Растительный покров Кабардино-Балкарии и его охрана. Нальчик: Эльбрус, 2002. - 95 с.

122. Элиава И.Я., Элиашвили Т.С., Квавадзе Э.Ш ., Гургенидзе JI.H. Почвообитающие беспозвоночные субальпийского пояса Казбеги // Высокогорная экосистема Казбеги. Москва-Тбилиси, 1977. - С. 66-69.

123. Bakhtadze N.G., Bakhtadze G.I., Kvavadze E.Sh. The chromosome numbers of Georgian earthworms (Oligochaeta: Lumbricidae) // Comparative Cytogenetics. 2008 . - Vol. 2, № 1. - P. 79-83.

124. Blakemore RJ. Earthworms of south-east Queensland and their agronomic potential in brigalow soils // Unpub. PhD. Thesis, University of Queensland, Australia. 1994. - P. 605.

125. Blakemore R.J. Cosmopolitan Earthworms an Eco-Taxonomic Guide to the Peregrine Species of the World // Verm Ecology. - Kippax, ACT 2615, Australia. - 2002. - 426 p.

126. Blakemore R.J. Japanese Earthworms (Annelida: Oligochaeta): a Review and Checklist of Species // Organisms, Diversity and Evolution. 2003. - 3(3). - P. 241-244.

127. Blakemore RJ. Checklist of megadrile Earthworms (Annelida: Oligochaeta) from India. — 2006. http://www.ncbi.org.in/biota/fauna/.

128. Cernosvitov L. Monografie ceskosloveinskych dest'ovek // Arch. Prirodov. Vyzkum Cech., 1935. - Dil. 19. - C. 1-86.

129. Christian E., Zicsi A. Ein synoptischer Bestimmungsschliissel der Regenwürmer Ósterreichs (Oligochaeta: Lumbricidae) // Die Bodenkultur. 1999. -50. - S. 121-131.

130. Csuzdi Cs., Pavlicek T. Earthworms from Israel. II. Remarks on the genus Perelia Easton, 1983 with descriptions of a new genus and two new species // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. 2005. - 51(2). - P. 75-96.

131. Easton E.G. A guide to the valid names of Lumbricidae (Oligochaeta) // Earthworm Ecology: from Darwin to Vermiculture / Satchell J.E. (ed.). — Chapman and Hall, London, UK, 1983. P. 475-486.

132. Feijoo A.V. Patrón de distribución y listado de especies de las lombrices de tiera (Annelida, Oligochaeta) en Colombia // Acta Zoologica Mexicana (n.s.). -2004. 20(2). - P. 197-220. http://www.ecologia.edu.mx/azm/documentos/202/M-Feijoo.pdf.

133. Fletcher J.J. Notes on Australian earthworms. Part I // Proceeding of the Linnaean Society. NSW (2). 1886. - 1. - P. 523-576.

134. Fragoso C. Importada de las lombrices de tiera (Oligochaeta) en el monitoreo de areas prioritarias de conservación del centro, este y sureste de México. Inform final del Proyecto L301. http://www.conahio.gob.mx.

135. Frenot Y., Chown S.L., Whinam J. et ol., Biological invasions in the Antarctic: extent, impacts and implications // Biological Reviews. — 2005. — 80. — P. 45-72.

136. Gates G.E. Burmese earthworms — an introduction to the systematics and biology of megadrile oligochaetes with special reference to southeast Asia // Transactions of the American Philosophical Society: New Series. 1972. - 326 p.

137. Gates G.E. La faune terrestre de l'ile de Sainte-helene // Zoologische Wetenschappen. 1977. - 220. - P. 469-491.

138. Gates G.E. Farewell to North American megadriles.// Megadrilogica. — 1982.-4(1-2).-P. 12-77.

139. Ghabbour S.I., Shakir S.H. Population density and biomass of earthworm in agroecosystems of the Mariut coastal desert region // Pedobilologia. — 1982.-23.-P. 189-198.

140. Joly Frenot Y., Vernon P. Environmental modifications of a subantarctic peatbog by the wandering albatross (Diomedea exulans): a preliminary // Polar Biology. 1987. - 8. - P. 61-72.

141. Knápper C.F.U., Porto R.P. Ocorréncia de Oligoquetas nos solos do Rio Grande do Sul // Acta Biológica Leopoldensia. 1979. - № 1. - P. 137-166.

142. Kvavadze E.Sh. Redescription andareah of the eartworm Eisenia lagodechiensis, Michaelsen, 1910 (Oligochaeta, Lumbricidae) // Bull. Georgian AS. 1996. - Vol.153, № 2. - P. 288-290.

143. Kvavadze E.Sh. Sape of genital setae — a taxonomic character of the genus Eisenia (Oligochaeta, Lumbricidae) // Bull. Georgian AS. 1996a. — Vol. 154, 2.-P. 227-300.

144. Kvavadze E.Sh., Bukhsianidze M. Genus Dendrodilus (Oligochaeta, Lumbricidae) in the fauna of the Caucasus // Bull. Georgian AS. 19966. - Vol. 153, l.-P. 123-126.

145. Kvavadze E.Sh. Caucasian earthworms (Lumbricidae) (Systematics, Faunistic, Zoogeography, Ecology, Phylogeny): Dr. Sci. Dissertation, Institute of Zoology, Georgian Academy of Sciences. — Tbilisi, 1999. — 313 p. (In Georgian).

146. Kvavadze E.Sh. New Genus of Earthworms Dendrodriloides gen. nov. (Oligochaeta, Lumbricidae) // Bull. Georgian AS. 2000: - Vol. 161, 2. - P. 344346.

147. Kvavadze E.Sh., Pataridze A.T. List of Oligochetes (Annelida, Oligochaeta) of Georgia. // Proc. of the Institute of Zoology. 2002. - Vol. XXI. -P. 71-79.

148. Kvavadze E., Bakhtadze N., Bakhtadze G. About validity of genus of Omodeoia Kvavadze, 1993 (Oligochaeta, Lumbricidae)//Proc. Georgian Acad. Sci., Biol. Ser. B. 2007. - Vol. 5, № 3-4. - P. 1-7.

149. Lee K.E. Oligochaeta from Subantarctic Islands / Lee K.E. // Reports of B.A.N.Z. Antarctic esearch Expeditions, 1929-1931. Griffin Press, Adelaide P. Series A., 1968. - Vol. VIII, part 8. - P. 149-165.

150. Lee K.E. Earthworm classification and biogeography: Michaelsen's contribution, with special reference to southern lands // Mitteilungen aus dem Hamburg Zoologischen Museum und Institut. 1994. - 89, № 2. - P. 11-21.

151. Lewis J.J., Peck S.B. Zoogeography and Evolution of Subterranean Invertebrate Faunas of Illinois and Southeastern Missouri // National Speleological Society Bulletin. 1978. - № 40. - P.39-63.

152. Michaelsen J.W. Terricolen der Berliner Zoologischen Sammlung. II. — Arch. Naturg. Berlin, 1892. 58: - S. 209- 261.

153. Michaelsen J.W. Die Lumbriciden-Fauna Eurasiens // Ann. mus. Zool. Acad. Sci. Sait-Petersbourg. 1900. -№ 5. - S. 213-225.

154. Michaelsen J.W. Die Lumbriciden des Kaukasischen Museum in Tiflis // Изв. Кавказ, муз. 1907. - 3. - С. 81-93.

155. Michaelsen J.W. Zur Kenntris der Lumbriciden und ihrer Verbreitung // Ежегодник Зоологического музея Импер. Академии наук. — СПб, 1910. — № 15. -С. 1-74.

156. Mischis C.C., Brigada A.M. Octodrilus transpadanus (Rosa, 1884) (Oligochaeta, Lumbricidae), from the province of San Luis (Argentina). P. II. // Megadrilogica. 1988. - 4, № 7. - P. 139-140.

157. Mischis C.C., Herrera J.A.D. Review of the Distribution of Exotic Earthworms (Annelida, Oligochaeta) in Argentina and Confirmed Examples of their Introduction / Mischis С. C., // Caribbean Journal of Science. 2006. - Vol. 42, № 3. -P. 285-293.

158. Muñoz-Pedreros A. Aspectos de la biología reproductiva de lumbrícidos silvestres (Oligochaeta: Oligochaeta) en el sur de Chile // Rev. Chil. Hist. Nat. -1997.-70.-P. 101-108.

159. Omodeo P. Particolaritá della Zoogeografía dei Lombrichi // Boll. Zool. 1952.-19.-P. 349-359.

160. Omodeo P., Rota E. Earthworms of Turkey // Italian Journal of Zoology. Omodeo P., RotaE., BahaM. 1989. - 56, 2.-P. 167-198.

161. Onipchenko V.G., Znakova O.E. The structure of large soil invertebrate communities (Mesofauna) in the alpine ecosystems of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus // Oecologia. Montana, 1997. 6. - P. 35-38.

162. Paliwall R., Julka J.M. Checklist of earthworms of western Himalaya, India // Zoos Print Journal. 2005. 20(9). P. 1972-1976.

163. Pavlicek T., Csuzdi C., Nevo E. Species richness and zoogeographic affinities of earthworms in the Levant // Pedobiologia.2003. № 47. - P. 452-457.

164. Pizl V. Dendrobaena baksanensis sp.n. (Oligochaeta, Lumbricidae), a new earthworm from Caucasus, USSR // Vest. Cs. Spolec. zool. 1984. - 48. — P. 115-117.

165. Plisko J.D. Materialen zur Kenntnis der Regenwiirmer (Oligochaeta, Lumbricidae) Bulgariens // Fragmenta faunistica. 1963. - № 29(10). - P. 426-440.

166. Rapoport I.B. Morpho-ecological forms of Dendrobaena schmidti Michaelsen, 1907 (Oligochaeta, Lumbricidae) of North Caucasus // Fourth International Oligochaete Taxonomy Meetings. Book of Abstracts. Diyarbakir, Turkey, 2009.-P. 39.

167. Reynolds J.W. The status of earthworm biogeography, diversity, and taxonomy in North America revisited with glimpses into the future // Earthworm Ecology / C.A. Edwards (ed.). Boca Raton, Florida: St. Lucie Press, 1998. - P. 1536.

168. Reynolds J.W., Cook D.C. Nomenclature Oligochaetologica: A Catalogue of Names, Descriptions and Type Specimens of the Oligochaeta. — University of New Brunswick, Fredericton, Canada, 1976. 216 p.

169. Rombke J., Jansch S., Scroggins R. Identification of potential organisms of relevance to Canadian boreal forest and northern lands for testing of contaminated soils // Environ. Rev. 2006. - 14. P. - 137-167.

170. Rosa D. Revisione dei Lumbricidi // Mem. Acad. Torino. 1893. — 43. -S. 399-476.

171. Sielfeld W. Clase Oligochaeta. Guias de Identificación y Biodiversidad Fauna Chilena // Apuntes de Zoología. Universidad Arturo Prat, Iquique, Chile, 2002. -P. 1-11.

172. Stojanovic M., Karaman S: Fuhher contribution to knowledge' of the earthworm of Sumadija* (Serbia) // Arch. Biol. Sci. Belgrade. 2005. - 57, № 2. -P.127-132.

173. Terhivuo J. Contributions to the knowledge- of Lumbricidae {Oligochaeta) in Finland and «northeastern Norway // Mem. Soc. fauna et flora fenn. -1982. -№ 3. PI 77-80.

174. Terhivuo J.-The Lumbricidae (Oligochaeta) of southern Finland: species assemblages, numbers, biomass and:respiration // Annales Zoologici Fennici: 1989. -26.-P. 1-23. http://www.seki.org/PDF/anz£26/anz26-001-023.pdfl.

175. Thai T. B. Da Dang Loai Giun Dat O Viet Nam. (Species Diversity of earthworms in Vietnam)»// Nung Van De Nghien Cuu Co Ban Trong Sihn Hoc. Vietnamese. 2000. - P. 307-311.

176. Ude H. Die arktischen Enchytraeiden und Lumbriciden, sowie die geographische Verbreitung dieser Familien // Fauna Arctica. — 1902. — № 2. — S. 134.

177. Zajonc I. Earthworms (Oligochaeta, Lumbricidae) from the High Tatras // Acta soc. zool. bohemosl. 1990. - 54, № 3. - P. 201-210.

178. Zicsi A., Regenwümmer (Oligochaeta, Lumbricidae) aus der Türkei // Acta zool. Acad. sei. Hung. 1973. - 19, № 1-2. - P. 217-232.

179. Zicsi A., Csuzdi Cs. Über einige Thamnodrilus-Arten und andere Regenwürmer aus Ecuador (Oligochaeta: Glossoscolecidae, Lumbricidae, Megascolecidae) Regenwürmer aus Südamerika, 3 // Opusc. Zool. Budapest. — 1988. -№ 23.-S. 209-218.

180. Zicsi A., Csuzdi Cs. Weitere Angaben zur Regenwurmfauna Chiles (Oligochaeta: Acanthodrilidae, Lumbricidae) // Regenwürmer aus Südamerika 33 — Berichte des Naturwissenschaftlich-Medizinischen Vereins in Innsbruck, 2001. — 88. -S. 129-140.

Информация о работе

Рапопорт, Ирина Борисовна
кандидата биологических наук
Тольятти, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Фауна, экология и высотно-поясное распределение дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) центральной части Северного Кавказа - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Фауна, экология и высотно-поясное распределение дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) центральной части Северного Кавказа - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы