Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика комплекса дождевых червей в ходе восстановительных сукцессий

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика комплекса дождевых червей в ходе восстановительных сукцессий"

На правах рукописи

Гераськина Анна Петровна

ДИНАМИКА КОМПЛЕКСА ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ В ХОДЕ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ СУКЦЕССИЙ

03.00.16-экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 9 НОЯ ?;

Москва - 2009

003483588

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Чернова Нина Михайловна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Бызов Борис Алексеевич кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Лейрих Анна Николаевна

Ведущая организация:

Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского

Защита состоится 7 декабря 2009 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу:

129164, Москва, ул. Кибальчича, д.б, ауд. № 304

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан » ноября 2009 г.

Ученый секретарь £ У ^ диссертационного совета '—- __ С.П.Шаталова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность

Антропогенное воздействие на почвенный покров сопровождается обеднением почвенных сообществ и снижением интенсивности процессов почвообразования. Сохранение естественного почвенного плодородия тесно связано с сохранением разнообразия и активности населяющих ее организмов. Дождевые черви - одна из ключевых групп педобионтов. Их почвообразовательная деятельность известна еще со времен Ч.Дарвина (1881) и широко подтверждена последующими исследованиями. Однако, несмотря на обилие публикаций, посвященных дождевым червям, процессы восстановления их разнообразия и численности после масштабных нарушений почвенных условий изучены явно недостаточно и освещаются лишь в немногих работах (Dunger 1986, 2004; Scheu, 1990, 1992; Булавинцев, 1981; Тхай Тран Бай, 1983 и др.). Поэтому необходимость дальнейшего накопления данных, связанных как с фаунистической спецификой регионов, так и с влиянием различных форм антропогенных нарушений почвенного покрова на население люмбрицид вполне очевидна.

Естественными регуляторными процессами, восстанавливающими здоровое состояние почвы, являются сукцессии (Чернова, 1977). В средней полосе России ключевую роль в процессах почвообразования в первичных и вторичных сукцессиях играют дождевые черви.

В настоящее время в средней полосе РФ, в том числе и в Смоленской области происходит зарастание мелколесьем и кустарником в ходе вторичных восстановительных сукцессий, не используемых сельскохозяйственных земель. Сплошные вырубки лесов также запускают демутационное развитие растительности, сопровождающееся изменением почвенных условий и населения почв. Изучение процессов формирования комплексов дождевых червей в антропогенно измененной среде позволяет выявить основные этапы освоения люмбрицидами нарушенных территорий, определить условия, необходимые для их развития и достижения плотности, достаточной для восстановления почвенного слоя.

Знание динамики комплекса почвообразователей в ходе восстановительных сукцессий позволяет определить дальнейшее направление развития сообщества, выявить факторы, влияющие как на ход сукцессии, так и на ее скорость.

Целью работы являлось выяснение основных закономерностей динамики комплексов дождевых червей в ходе восстановительных сукцессий.

Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать преобразование и динамику комплекса дождевых червей в процессе зарастания залежных земель.

2. Выяснить основные изменения комплекса дождевых червей в ходе лесовосстановления после сплошных вырубок.

3. Изучить закономерности формирования комплекса люмбрицид в процессе естественного первичного почвообразования после полного удаления почвенного покрова в песчаных карьерах.

4. Проанализировать способности некоторых видов дождевых червей колонизировать территории с различными почвенными условиями после их интродукции.

Научная новизна

Впервые для средней полосы России на территории Смоленской области проведены исследования формирования и преобразования комплекса дождевых червей в рядах восстановительных сукцессий с разной степенью нарушенное™ почвенного слоя. Проанализированы видовой состав, численность, встречаемость, биомасса, размерные характеристики люмбрицид. Оценены сезонная и трехлетняя динамика комплекса дождевых червей.

Выявлено, что в результате вторичных сукцессий на залежах, где происходит восстановление почвенного слоя, нарушенного многолетним пахотным режимом, значительно изменяется комплекс люмбрицид. Существенно меняется видовой состав червей, соотношение морфо-экологических групп, численность и биомасса. В процессе лесовосстановления после сплошных вырубок, где напрямую слой почвы не нарушался, преобразования комплекса люмбрицид менее выражены и практически не затрагивают видовую структуру.

Показано достаточно медленное восстановление комплекса дождевых червей в ходе первичной сукцессии, вызванной полным удалением почвенного слоя на примере песчаных карьеров. Выявлено, что процесс восстановления комплекса люмбрицид можно ускорить путем интродукции видов на определенных стадиях почвообразования. Проанализированы способности некоторых видов дождевых червей колонизировать территории с различными почвенными условиями.

Рассмотрены некоторые биологические особенности дождевых червей, связанные с выходом на поверхность почвы в условиях высокой влажности и способствующие их расселению.

Основные положения, выносимые на защиту.

Темпы восстановления комплекса дождевых червей в ходе естественных сукцессий определяются степенью антропогенного воздействия на почвенный слой.

При снятии почвенного покрова на песчаных карьерах комплекс люмбрицид полностью исчезает и при последующем их зарастании является обедненным, малочисленным, не соответствует типичным стадиям смены растительности.

В ходе естественного зарастания залежей сукцессия начинается при очень бедном видовом составе дождевых червей, но уже в первые три года происходит восстановление лугового комплекса с набором разных жизненных форм люмбрицид, а при развитии древесного яруса группировка червей обогащается лесными видами.

В процессе лесовосстановления после сплошных вырубок сложного ельника комплекс люмбрицид изменяется слабо и уже на начальных стадиях сукцессии представлен различными морфо-экологическими группами. В дальнейшем развитие комплекса зависит от господства в данном ценозе растительного вида-эдификатора.

Одним из факторов, влияющим на восстановление комплекса люмбрицид является скорость проникновения видов на нарушенные территории. Скорость распространения люмбрицид видоспецифична и зависит от возможности их расселения из соседних ценозов. При искусственном заселении дождевых червей необходимо учитывать их экологические преферендумы и биологические особенности, связанные с расселением.

Теоретическая значимость

Полученные в ходе работы данные позволяют установить закономерности формирования и развития комплекса дождевых червей в ходе восстановительных сукцессий в средней полосе России, оценить скорость заселения нарушенных территорий и распространения некоторых видов.

Практическая значимость

Результаты проведенных исследований могут быть использованы в целях биологической диагностики и прогнозирования направления почвообразовательного процесса в неустойчивых биоценозах. Данные

з

эксперимента по интродукции люмбрицид могут быть использованы для разработки мероприятий по повышению почвенного плодородия путем восстановления полноценного комплекса почвообразователен.

Апробация работы

Результаты исследований докладывались в виде устных и стендовых докладов на конференциях: «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2007), «Soil Biodiversity -Recent Eastern and Western Concepts for Understanding Heterogeneity of Life Forms» (Deutschland, Görlitz, 2008), «Проблемы почвенной зоологии: XV Всероссийское совещание по почвенной зоологии» (Москва, 2008); на заседании кафедры зоологии и экологии МПГУ (Москва, 2009).

Вклад автора

Сбор, идентификация, обработка материала и статистический анализ данных осуществлены лично соискателем.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 6 работ, из них одна статья в центральном рецензируемом журнале из списка рекомендованного ВАК.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем диссертации составляет 144 страницы машинописного текста. Основной текст содержит 18 таблиц и 13 рисунков, в приложение вынесено 4 таблицы и 14 рисунков. Список литературы включает 146 источников, из которых 44 на иностранных языках.

Благодарности

Автор выражает искреннюю благодарность д.б.н. профессору Н.М. Черновой за руководство работой, д.б.н. Т.С. Всеволодовой-Перель за помощь в идентификации материала, д.б.н. профессору H.A. Кузнецовой за помощь в аналитической работе, к.б.н. доценту В.Ф. Антощенкову за содействие в организации исследований и научные консультации, сотрудникам Жуковского лесничества г. Смоленска за помощь в проведении полевых работ, сотрудникам кафедры зоологии и экологии МПГУ за предоставленные литературные материалы и оборудование.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В I главе обобщен литературный материал о роли дождевых червей в почвообразовании, об Особенностях комплексов люмбрицид на пашнях, залежах, в хвойно-широколиственных лесах средней полосы России.

Представлены сведения о формировании и преобразовании люмбрикофауны в ходе первичного и вторичного почвообразования, имеющиеся в литературе. Рассмотрена используемая в работе морфо-экологическая классификация дождевых червей, предложенная Т.С. Перель (1979). Представлен список видов сем. Lumbricidae для Смоленской области.

Глава П. Материал в методы исследования

Материалы, использованные в работе, получены в ходе исследований в г. Смоленске и Глинковском районе Смоленской области. Полевые работы выполнены в 2001,2006 - 2008 гг. с апреля по октябрь.

Для изучения динамики комплекса люмбрицид в ходе зарастания бывших сельскохозяйственных полей было выбрано 5 залежных участков, зарастающих 1 год, 5, 10, 14 и 26 лет (на момент начала исследований в 2006 г). В качестве контроля служили сборы дождевых червей на поле под картофелем и участке смешанного леса, возраст которого 41 год.

Материал для изучения динамики комплекса дождевых червей в процессе лесовосстановления был собран в пригороде Смоленска на территории Жуковского лесничества. Для исследований было выбрано три делянки хвойно-широколиственного леса, на которых были произведены сплошные вырубки за 2, 19 и 41 год до начала наших исследований.

Для изучения формирования комплекса люмбрицид в ходе первичного почвообразования были обследованы три песчаных карьера, образовавшихся в результате добычи песка для строительства 7, 18 и 46 лет назад. На территории, прилегающей к каждому из карьеров, с целью выяснения источников формирования люмбрикофауны, были произведены качественные сборы дождевых червей.

С целью выяснения эффективности интродукции дождевых червей различных морфо-экологических групп на разных стадиях почвообразовательного процесса отдельные участки обследованных карьеров заселяли некоторыми видами люмбрицид. Интродукцию червей производили во влажную почву после периода дождей в конце сентября 2007 года. Площадь заселяемого участка составляла 1м2. В грунт молодого карьера внесли по 25 особей L. rubellus и L. castaneus, по 50 - A. caliginosa и L. terrestris. На карьер, зарастающий 18 лет, заселили rio 25 особей L. rubellus и L. castaneus и 50 -L. terrestris. На 46-летний карьер внесли только 50 экземпляров L. terrestris. Через год после интродукции на этих площадках и в радиусе 6 м от них были проведены количественные учеты дождевых червей.

Для количественных учетов дождевых червей использовался метод раскопок и ручной разборки проб почвы (Гиляров, 1987). Проанализировано 848 почвенных проб. Размер каждой пробы 25x25 см, глубина 30 см. Раскопки производили послойно (мощность каждого слоя 10 см). Дождевых червей фиксировали в 4% растворе формалина. Во всех сборах определяли видовой состав, численность, встречаемость, возрастную структуру популяции люмбрицид. В учетах 2007-08 гг. кроме этого определяли размерно-весовые показатели: массу червей с наполненным кишечником, длину, число сегментов тела. Для идентификации материала использовали «Кадастр и определитель фауны червей России» Т.С. Всеволодовой-Перель (1997).

Почва обследованных территорий дерново-подзолистая от супесчаной до суглинистой. При сборах дождевых червей определяли влажность, температуру почвы, фиксировали структуру почвенного профиля.

Статистическую обработку данных проводили с помощью программ Microsoft Excel 7.0 и Statistica 6.0. Для сравнения выборок и определения достоверно значимой разницы использовали непараметрический критерий Вилкоксона. Для сравнительного анализа группировок дождевых червей применяли коэффициент фаунистического сходства Жаккара (Чернов, 1975).

Глава Ш. Формирование и динамика комплекса дождевых червей в ходе зарастания залежных земель

Исходным контрольным участком при зарастании полей служило картофельное поле. Средняя численность люмбрицид здесь составляла 124 экз/м2. Плотность населения дождевых червей на залежных участках варьировала в среднем от 120 экз/м2 до 180 экз/м2. Достоверно большие значения численности люмбрицид зарегистрированы на залежах, зарастающих от 5 до 12 лет. При зарастании древесной растительностью численность люмбрицид снижается. Самая низкая численность люмбрицид зафиксирована на втором контрольном участке, которым служил 46-летний смешанный лес (около 70 экз/м2). Изменения суммарной биомассы дождевых червей в целом соответствуют динамике численности (рис. 1).

В ходе зарастания полей существенно изменяется видовой состав дождевых червей. На картофельном поле практически единственным видом является среднеярусный A. caliginosa. На территории поля, соседствующей с зарослями кустарника и многолетними травами, единично был встречен норный червь L. terrestris.

Пашня 1 -3

года лет

10-12 14-16 :fi-:s Лес г -II-13

лет

лет

-Численность -Биомасса

Рис. 1. Динамика численности (экз./м2) и биомассы (г/м2) дождевых червей на залежных и контрольных участках

Таблица 1. Видовой состав и численность (экз./м2) дождевых червей на зарастающих полях и контрольных участках

Вид Пашня Залежь Jlec

1-3 5-7 10-12 14-16 26-28 41-43

года лет лет лет лет года

A. caliginosa 123.0±2.0 85.0±2.9 112.0±5.8 100.5±4.7 80.0±3.7 52.0±3.1 14.0±1.6

A. rosea 0 26.4±3.9 40.6±3.0 29.8±3.8 35.0±3.4 34.0±2.7 15.0±1.7

L. rubellus 0 6.8±0.6 17.0±1.5 30.3±1.9 31.8±1.8 20.5±1.8 21.3±2.1

L. terrestris ед. 4.0±0.4 10.4±0.6 13.2±1.3 12.0±1.1 6.0±0.5 1.5±0.2

L. с as tañe us 0 0 0 4.0±0.5 9.0±0.7 8.5±0.6 6.0±0.5

D. octaedro 0 0 0 0 0 8.8±1.2 9.0±1.2

D. rubidus tenuis 0 0 0 0 0 0 2.0±0.3

Всего 124.0±4.4 122.2±7.6 180.0±9.4 177.8±12.2 167.8±9.7 129.8±8.9 68.8±7.3

Примечание, ед. - найден единично.

Комплекс дождевых червей на самой молодой залежи уже в первый год зарастания резко отличается от такового на картофельном поле. На залежи появляются виды, питающиеся растительным опадом: L. rubellus и L, terrestris. Добавляется еще один среднеярусный вид A. rosea, который как вторичный гумусообразователь, косвенно связан с количеством остающихся растительных остатков на поверхности почвы. Данные виды в ходе сукцессии сохраняются и увеличивают свою численность, биомассу и долю в группировке (рис. 3). Это подтверждается результатами, полученными на многолетних залежах, и на

самой молодой залежи в трехлетней динамике. Во второй год зарастания численность и биомасса /„, гиЬеНиз и Ь, геггезгш возрастают в 2 раза по сравнению с первым годом, в третий год эти показатели продолжают

увеличиваться.

О высокой скорости размножения, способствующей распространению дождевых червей, свидетельствует рост доли ювенильных особей в особенности во второй и третий годы зарастания залежи. Наиболее наглядно это прослеживается в возрастном спектре самого многочисленного вида А. caliginosa. При этом среди ювенильных особей А. саИ^тоха в первый год зарастания преобладают мелкие черви (0. ] г), во второй и третий годы - черви массой 0.2 г (рис, 2),

Рис, 2. Возрастной спектр А. саИ&поза ш залежи, зарастающей ) - 3 года

При постепенном зарастании залежей до появления древесной растительности видовая структура населения дождевых червей остается постоянной. Луговой комплекс люмбрицид из четырех видов восстанавливается достаточно быстро и при появлении древесной растительности происходит дальнейшее уменьшение роли среднейрусных видов и увеличение численности и биомассы почвенно-подстилочного и норного. Кроме того с развитием лесной растительности связано появление подстилочных видов. Уже на 10-летней залежи под зарослями кустарника обнаруживается I. сШапеиз, который распространяется очень медленно: на данном участке не далее чем на 10 м от соседствующих лесных насаждений. На 14- и 26-летних залежах Ь. са5(апещ найден максимально на расстоянии до 20 м от лесополосы. Другой подстилочный вид О. осгаес1га обнаружен только на самой старой залежи, но распространен по всему участку, что свидетельствует о более высокой скорости расселения.

% ъо

•V г -у. I

20(16 г. 20(ГГ

□ Ювега [Дьные особи ■ Почовочрелый осооп

ШБ г

На старой залежи видовой состав дождевых червей практически не отличается от такового в контрольном лесу (рис. 3). Однако структура доминирования совершенно другая. В лесу доминантам по численности и биомассе является почвенно-подстшючный ¿, гиЬеНш. Численность подстилочных Ь. саз!апеи$ и О. осшес1га почти в 2 раза выше, чем на старой залежи. Кроме того, под корой перегнивающих деревьев и пней обнаружен О. гиЬМиз ¡егтЬ.

Пашня Залежь 1 - 3 года Залежь ? - 7 лет

Шплежь 10-12 лет

.^Ц|

Залежь 14 -16 лет 7% ^

л

48%

_ I

X в о й но- ш про ко л I тс т ве н ны и лес 41 - 43 года

13% 3% 20% ьИ саЬедфза

□ .-I Г(№/Т

я£. гпЬеНн!! ■ £ ьчтмтз и ¡_

г [> есшмЬв а [у гаЬиЬ!$ мина

Рис. 3. Соотношение видов дождевых червей па залежных и контрольных участках в % от общей численности

Сравнение морфологических признаков (длины и количества сегментов) половозрелых дождевых червей на исследуемых участках со значениями этих показателей, указанных в «Кадастре и определителе» Т.С. Всеволодовой-Перель (1997), показывает что, размерные параметры дождевых червей в иаших исследованиях характеризуются, как правило, более низкими показателями

средних и максимальных значений и меньшей степенью варьирования количества сегментов тела.

Глава IV. Изменения комплекса дождевых червей в ходе лесовосстановлення после сплошных вырубок

В сукцессионном ряду лесовосстановлення после сплошных вырубок на трех обследованных делянках выявлены менее кардинальные преобразования комплекса дождевых червей. Средние значения численности и биомассы достоверно не различаются на трех обследованных участках и составляют соответственно в более влажные сезоны 77 экз./м2 и 22 г/м2. В летний период эти показатели сокращаются в 2 - 3 раза. Часть особей в этот сезон находится в состоянии летней диапаузы.

Таблица 2. Видовой состав и численность (экз./м2) дождевых на лесных участках разных лет рубки

Сроки зарастания вырубок сложного ельника

2-4 года 19-21 год 41-43 года

(свежая (молодое (приспевающий

Вид вырубка) насаждение) лес)

L. rubellus 28.0±1.6 36.0±2.2 21.3±2.1

L. castaneus 2.3±0.4 3.6±0.9 6.0±0.5

D. octaedro 13.3±1.8 12.3±0.8 9.0±1.2

A. caliginosa 26.8±2.2 22.0±1.9 14.0±1.6

A. rosea б.0±1.1 7.7±1.1 15.0±1.7

L. terrestris 1.8±0.3 2.0±0.2 1.5±0.2

D. rubidus 0 0 2.0±0.3

E. fétida 0 2.Ш.5 0

Всего 78.2±3.8 86.3±3.5 68.8±7.3

На первой делянке, после сплошной вырубки 60-летнего сложного ельника, обнаружено шесть видов дождевых червей, принадлежащих к разным морфо-экологическим группам: почвенно-подстилочный - I. rubellus, подстилочные - D. octaedro и L. castaneus, среднеярусные виды - A. caliginosa и A. rosea, и норный червь - L. terrestris (табл. 2; рис. 4). В учетах проведенных через два года после рубки выявлено доминирующее положение почвенно-подстилочного L. rubellus, субдоминантам является собственно-почвенный A. caliginosa. Через три и четыре года после рубки роль A. caliginosa возросла,

и его численность и биомасса оказались равными яки более высокими, чем I- гиЬеПш. Лесные виды найдены только в слое подстилки. Норный червь £, 1егге$1гй обнаружен в небольшом количестве.

Вырубка 2-4 года

Выручка i'JOl год

Вырубка 41-43 года 13% 3%

20%

31%

Jpg

.rí caiigi/юм/ n.i rosea Щ, nibellits ■ /. twesh'is E¿ i пагтичт Q¿! pcrítvíírrt bV ntbidiis teams

Рис. 4. Соотношение видов дождевых червей на вырубках разных сроков зарастания в % от общей численности

На другой делянке, лес на которой был вырублен за 19 лет до наших исследований и в настоящее время формируется сложный ельник, выявлено семь видов дождевых червей (табл. 2). Помимо видов, указанных на предыдущем участке здссь обнаружен Е. fétida. Найден это вид под корой поваленных деревьев, пней, в гниющей древесине и в полуразложившейся подстилке. На этом участке зарегистрирована наибольшая доля в группировке п о чв е ни о-п о дети ло иного L rubellus. Несколько уменьшилась роль субдоминанта A. caliginosa (рис. 4). В трехлетней динамике видовая структура люмбрицид в молодняке остается стабильной. Преобладают виды, участвующие в минерализация лесной подстилки и образовании гумуса.

На третьей делянке в приспевающем насаждении хвойно-широколиственного леса обнаружены те же виды, что и на предыдущем участке, кроме отсутствующего здесь Е fétida и впервые обнаруженного D. rubidus tenuis. На этом участке происходит интенсивное развитие ели обыкновенной. На территориях под сплошным пологом вида-эдификатора

угнетается развитие листопадных пород, формируется, соответствующий травянистый покров. На этих участках дождевые черви обнаружены в минимальном количестве и представлены практически одним видом D. octaedra. В связи с изменением лесорастительных условий в приспевающем насаждении отмечаются тенденции уменьшения общей численности и биомассы червей, снижения доли ювенильных особей, сокращения относительной численности L. rubellus и увеличения роли среднеярусных видов.

Глава V. Формирование комплекса дождевых червей в ходе восстановительной сукцессии на песчаных карьерах

В ходе количественных учетов на 7-летнем карьере дождевые черви не обнаружены. На 18-летнем карьере зафиксированы три вида дождевых червей: A. caliginosa, A. rosea и L. rubellus общей численностью не более 40 экз/м2 (табл. 3). Из них 88% от общего количества принадлежит A. caliginosa. Доля ювенильных червей найденных видов составила более 80%.

Таблица 3, Видовой состав, численность и биомасса дождевых червей на зарастающих карьерах

Вид Карьер 7 лет Карьер 18 лет Карьер 46 лет

кол-во биомасса кол-во биомасса кол-во биомасса

экз./м2 г/м2 экз./м2 г/м2 экз./м2 г/м2

A. caliginosa 0 0 35.0±0.6 5.6±0.1 51.0±1.2 12.0±0.2

A. rosea 0 0 4.0±0.6 0.6±0.1 7.0±0.4 1.0±0.1

L. rubellus 0 0 ед.' 0 3.0±0.7 1.1±0.1

L. terrestris 0 0 0 0 4.0±0.б 4.8±0.4

Всего 0 0 40.0±0.5 6.2± 0.1 65.0±1.5 18.9±0.3

Примечание, ед. - найден единично.

На 46-летнем карьере обнаружено четыре вида люмбрицид: A. caliginosa, A. rosea, L. rubellus и L. terrestris. Общая численность червей на этом участке по сравнению с предыдущим выше почти в 2 раза, биомасса - в 3 раза. Доминирующим видом здесь по-прежнему остается среднеярусный A. caliginosa (78% от общей численности). Доля в группировке L. rubellus не более 5%. L. terrestris найден в небольшом количестве, однако ходы этого вида обнаруживались чаще, в особенности по пологом древесной растительности. Доля ювенильных червей на этом карьере выше, чем 18-летнем. Особенно высока доля молодых особей в популяции A. caliginosa - более 90%.

Результаты эксперимента по заселению дождевых червей на песчаные

карьеры

На самом молодом карьере из четырех интродуцированных видов через год были обнаружены L. rubellus, L. castaneus и A. caliginosa, общей численностью 39 экз./м2. В районе экспериментальной площадки и в ее окрестностях не обнаружено ни одного экземпляра, ни следов жизнедеятельности L. terrestris. Наибольшее количество найденных особей принадлежало виду A. caliginosa. При этом большинство червей обнаружено в радиусе 1 м от места заселения; максимальное расстояние от экспериментальной площадки, где были встречены особи A. caliginosa составило 2,5 м. Все особи данного вида были найдены в самом верхнем слое, среди корней растений, максимально на глубине 3-5 см, несмотря на то, что A. caliginosa - собственно почвенный вид. Почти 50% обнаруженных червей составляли ювенильные особи, что свидетельствует о начавшемся процессе размножения этого вида в новых условиях. Почвенно-подстилочный L. rubellus и подстилочный L. castaneus были обнаружены единично, в понижении рельефа в 1.5 метрах от места заселения в прикорневой зоне растений. Все найденные черви были половозрелыми.

На другом карьере, зарастающем около 20 лет, на который были заселены три вида люмбрицид, через год были обнаружены L. castaneus и L. rubellus, как и в предыдущем варианте, не найден норный червь L. terrestris. Количество особей составило 14 экз./м2, большинство из них оказались половозрелыми. L. rubellus встречен в радиусе от 0.5 до 2 - 2.5 м от места заселения в верхнем гумусовом слое почвы.

Интродукция норного червя оказалась успешной только на 46-летнем карьере. Через год в радиусе 6 м от места заселения было найдено 18 экз./м2 этого вида. Кроме того отмечено значительное увеличение числа вертикальных ходов в почвенном профиле и количества копролитов норного червя на поверхности почвы по сравнению с наблюдениями прошлого года.

Глава VI. Особенности биологии дояздевых червей, способствующие

расселению

Расселение червей, как правило, связывают с распространением их коконов с помощью ветра, талых вод или с перенесением на копытах и коже животных либо с экскрементами птиц (Зражевский, 1957; Проконова, 2005). Существует мнение, согласно которому расселение червей происходит во время дождей, когда возрастает относительная влажность воздуха, становится

возможным выход дождевых червей, как первичных почвенных животных, на поверхность (Квавадзе, 1975). При этом в сырую погоду на поверхность почвы выходят преимущественно половозрелые черви, вероятно, для распространения и размножения (Mather, Christensen, 1992).

С целью выяснения некоторых способов расселения люмбрицид были проведены наблюдения за выходом дождевых червей на поверхность почвы в ночные часы и в светлое время суток после ливневых дождей (табл.4).

Таблица 4. Количество половозрелых и ювенильных дождевых червей (экз.) зарегистрированных на поверхности почвы (в среднем за час наблюдений в 3х маршрутах)

Время суток Ночь (отн. влажность почвы более 27%) День (после ливней)

Вид Половозрелые особи Ювенильные особи Половозрелые особи Ювенильные особи

L. terrestris 19 17 14 1

L. rubellus 4 3 4 0

L. castaneus 3 2 0 0

A. caliginosa 9 1 10 3

A. rosea 1 0 1 0

В ночные часы у непигментированных червей (A. caliginosa и A. rosea) встречены в основном только половозрелые особи. У пигментированных видов (L. terrestris, L. rubellus, L. castaneus) ночью на поверхности зафиксированы как половозрелые, так и ювенильные черви. Количество червей на поверхности зависело от влажности почвы. В ночные часы часто отмечалось спаривание половозрелых особей указанных видов. При этом большинство особей L. terrestris не покидали полностью свои ходы. При относительной влажности почвы более 30% отмечались достаточно активные миграции люмбрицид по поверхности, в том числе и часть особей норного вида L. terrestris покидали ходы и перемещались по субстрату. Как указывает Ян Дембовский (2005) черви этого вида не способны отыскать брошенную ими норку, поэтому, мигрировав на определенное расстояние, им приходится рыть новый ход.

В процессе наблюдений и сборов дождевых червей в светлое время суток после ливневых дождей было отмечено, что практически все вышедшие особи принадлежат к пигментированным видам (более защищенным от ультрафиолетового света) и являются половозрелыми. Во время дождя в

первую очередь было хорошо заметным появление L. terrestris на поверхности почвы. В течение получаса после начала ливня было зафиксировано спаривание особей этого вида. Большинство особей этого вида полностью покидали свои ходы и перемещались на расстояния до 2 - 3 метров. Кроме L. terrestris были зафиксированы половозрелые особи A. caliginosa, L. rubellus, A. rosea.

Таким образом, особенности биологии дождевых червей, связанные с выходом на поверхность почвы и перемещением по субстрату в поисках пищи или другой особи для размножения способствуют расселению люмбрицид, освоению новых территорий. Эти особенности необходимо учитывать при заселении дождевыми червями различных участков. Для использования биологических особенностей люмбрицид в целях эффективной интродукции данная проблема требует специальной разработки.

Выводы

1. В ходе сукцессии на залежах в первые три года формируется луговой комплекс люмбрицид, который сохраняется до зарастания залежей лесной растительностью. С развитием древесного покрова в комплехсе люмбрицид появляются подстилочные виды, и ослабляется роль пашенного червя A. caliginosa. За 26 лет зарастания залежей комплекс люмбрицид практически приближается к лесной группировке.

2. После сплошных рубок сложного ельника сохраняется более полноценный комплекс дождевых червей, чем на пашне. В ходе сукцессии быстро восстанавливается видовое разнообразие и на стадии молодняка формируется устойчивая видовая структура с преобладанием лесных видов. В дальнейшем при формировании сомкнутого полога ели происходит снижении численности и биомассы подстилочных видов люмбрицид.

3. При полном снятии почвенного покрова на карьерах в ходе первичного почвообразования за период более чем в 40 лет не происходит восстановления комплекса дождевых червей. Первыми нарушенные территории заселяют почвенные виды (в основном A. caliginosa), которые сосредоточены только в верхних слоях грунта.

4. Интродукция дождевых червей может увеличивать число видов в формирующемся комплексе. Наиболее подходящим видом для интродукции на ранних этапах почвообразования является A. caliginosa. При развитии покрова многолетней травянистой растительности целесообразно использовать для заселения L. rubellus и L. castaneus.

Интродукция L. terrestris оказывается успешной только в хорошо дренированный грунт с хорошо развитой кустарниковой и древесной растительностью листопадных пород.

5. При интродукции дождевых червей следует учитывать возможности передвижения половозрелых и ювенильных форм по поверхности грунта. Расселение дождевых червей происходит преимущественно в темное время суток. После сильных ливневых дождей расселение люмбрицид возможно и в дневные часы, и осуществляется главным образом половозрелыми особями.

Список публикаций по теме диссертации

1. Гераськина А.П. Население дождевых червей {Lumbricidae) на зарастающих полях // Зоологический журнал. 2009. Т. 88, №8. С. 901906. (1,0 п.л.).

2. Антощенков В.Ф., Ревина O.A., Гераськина А.П. Особенности распределения дождевых червей в зависимости от почвенных условий // Чтения памяти проф. В.В. Станчинского. Вып. 4. - Смоленск: СГПУ, 2004. - С. 642-644. (0,1 п.л., авт. вклад 30%).

3. Гераськина А.П., Антощенков В.Ф. Изменение комплексов дождевых червей в ходе вторичных восстановительных сукцессий // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: материалы 2 международной конференции. - Н. Новгород, 2007. - С. 10-13. (0,1 п.л., авт. вклад 50%).

4. Гераськина А.П. Изменение комплексов дождевых червей в ходе восстановительных сукцессий на залежах // XXII Любищевские чтения. Современные проблемы эволюции.-Т. 2. Ульяновск, 2008. - С. 260-263. (0,1 п.л.).

5. Гераськина А.П. Динамика населения дождевых червей в ходе зарастания полей // Проблемы почвенной зоологии. Материалы XV Всероссийского совещания по почвенной зоологии. - М.: Т-во науч. изд. КМК, 2008. - С.186-187. (0,1 п.л.).

6. Гераськина А.П. Дождевые черви в первичных сукцессиях // Тез. докл. II Всероссийской конференции. Биогеография почв. - М., 2009. - С. 24. (0,1 п.л.).

Подп. к печ. 23.10.2009 Объем 1 п.л. Заказ №. 164 Тир 100 экз.

Типография Mill У

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гераськина, Анна Петровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Роль дождевых червей в почвообразовании.

1.2Морфо-экологическая классификация представителей сем.

Lumbricidae.

1.3 Видовой состав дождевых червей Смоленской области.

1.4 Особенности населения дождевых червей на пашнях и залежах.

1.5 Дождевые черви в хвойно-широколиственных лесах средней полосы России.

1.6 Дождевые черви в первичных сукцессиях, вызванных антропогенным воздействием.

1.7Интродукция дождевых червей.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Методика проведения количественных учетов дождевых червей.

2.2 Определение физических почвенных характеристик.

2.3 Климатическая и погодная характеристика района исследования.

2.4 Общая характеристика почв района исследования.

2.5 Ботанико-географическая характеристика сукцессионного ряда зарастания залежных земель.

2.6 Ботанико-географическая характеристика лесных участков.

2.7 Ботанико-географическая характеристика песчаных карьеров.

2.8 Методика проведения эксперимента по интродукции дождевых червей на зарастающие карьеры.

2.9 Статистическая обработка материала.

ГЛАВА III. ФОРМИРОВАНИЕ И ДИНАМИКА КОМПЛЕКСА ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ В ХОДЕ ЗАРАСТАНИЯ ЗАЛЕЖНЫХ

ЗЕМЕЛЬ.

3.1 Обсуждение результатов.

ГЛАВА IV. ИЗМЕНЕНИЯ КОМПЛЕКСА ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ В ХОДЕ ЛЕСОВОССТАНОВЛЕНИЯ ПОСЛЕ СПЛОШНЫХ

ВЫРУБОК.

4.1 Обсуждение результатов.

ГЛАВА V. ФОРМИРОВАНИЕ КОМПЛЕКСА ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ В ХОДЕ ВОССТАНОВИТЕЛЬНОЙ СУКЦЕССИИ НА ПЕСЧАНЫХ КАРЬЕРАХ.

5.1 Результаты эксперимента по заселению дождевых червей на песчаные карьеры.

5.2 Обсуждение результатов.

ГЛАВА VI. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ,

СПОСОБСТВУЮЩИЕ РАССЕЛЕНИЮ.

6.1 Обсуждение результатов.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика комплекса дождевых червей в ходе восстановительных сукцессий"

Актуальность

В условиях постоянного антропогенного воздействия на почву вопросы сохранения естественного почвенного плодородия и биологического разнообразия живых организмов в этой самой плотно-населенной среде обитания значимы и хозяйственно важны для человечества. Естественными регуляторными процессами, восстанавливающими здоровое состояние почвы, являются сукцессии (Чернова, 1977). Изучение динамики населения; видов, которые играют ключевую роль в формировании почвы, имеет приоритетное значение, т.к. позволяет определить направление развития сообщества, выявить факторы, изменяющие ход восстановительной сукцессии и таким образом влиять на ее скорость. На роль дождевых червей' в почвообразовательных процессах обратил внимание еще Ч. Дарвин (Darwin, 1837, 1881). Деятельность дождевых червей является основополагающей в деструкции органического вещества, в формировании гумусового горизонта, определяющего плодородие почвы, в создании и структурировании почвенного профиля, в оптимизации водного, воздушного режимов и кислотности почвы (Высоцкий 1900; Малевич, 1953; Соколов, 1956; Зражевский, 1957; Перель, 1979; Строганова и др., 1988; Dunger, 1968, 2006; Tomlin et al., 1992; Bernier & Ponge, 1994; Вызов, 2005 и др.). Физически и химически преобразуя почву, дождевые черви выполняют функцию средообразователей или «экосистемных инженеров» (Jones et al. 1994; Wright et al., 2006; Тиунов, 2007; 2008).

Изучение процессов формирования комплексов дождевых червей в антропогенно измененной среде позволяет выявить основные этапы освоения люмбрицидами нарушенных территорий, определить условия необходимые для их полноценного развития и достижения высокой плотности, влияющей на восстановление почвенного слоя.

В настоящее время в средней полосе РФ, в том числе и в Смоленской области, значительно сократились площади используемых сельскохозяйственных земель. Происходит зарастание их мелколесьем и кустарником в ходе вторичных восстановительных сукцессий. Сплошные вырубки лесов также запускают демутационное развитие растительности, сопровождающееся изменением почвенных условий и населения почв.

Проблема изучения состава и динамики почвообразователей является особенно актуальной при изучении закономерностей смен сообществ. Несмотря на обилие публикаций, посвященных дождевым червям, процессы восстановления их разнообразия и численности после масштабных нарушений почвенных условий изучены явно недостаточно и освещаются лишь в немногих работах (Dunger 1986, 2004; Scheu, 1990, 1992; Булавинцев, 1981; Тхай Тран Бай, 1983 и др.).

Целью работы является выяснение основных закономерностей динамики: комплексов дождевых червей; в ходе восстановительных сукцессий.

Задачи:

1. Исследовать преобразование и динамику комплекса дождевых червей в процессе зарастания залежных земель.

2. Выяснить основные изменения в комплексе дождевых червей в ходе лесовосстановления после сплошных вырубок.

3. Изучить закономерности формирования комплекса люмбрицид в процессе естественного первичного почвообразования после полного удаления почвенного покрова в песчаных карьерах.

4. Проанализировать способности некоторых видов дождевых червей колонизировать территории с различными почвенными условиями после их интродукции.

Научная новизна

Впервые для средней полосы России на территории Смоленской области проведены исследования формирования и преобразования комплекса дождевых червей в рядах восстановительных сукцессий с разной степенью нарушенности почвенного слоя. Проанализированы видовой состав, численность, встречаемость, биомасса, размерные характеристики люмбрицид. Оценены сезонная и трехлетняя динамика комплекса дождевых червей.

Выявлено, что в результате вторичных сукцессий на залежах, где происходит восстановление почвенного слоя, нарушенного многолетним антропогенным воздействием, наблюдаются значительные изменения комплекса люмбрицид. Существенно изменяется видовой состав, соотношение морфо-экологических групп, численность и биомасса люмбрицид. В процессе лесовосстановления после сплошных вырубок, где напрямую слой почвы не нарушался, преобразования комплекса люмбрицид менее выражены и практически не затрагивают видовую структуру.

Показано достаточно медленное восстановление комплекса дождевых червей в ходе первичной сукцессии, вызванной антропогенным воздействием на примере песчаных карьеров. Выявлено, что процесс восстановления комплекса люмбрицид можно ускорить путем интродукции видов на определенных стадиях почвообразования. Проанализированы способности некоторых видов дождевых червей колонизировать территории с различными почвенными условиями.

Рассмотрены некоторые биологические особенности дождевых червей, связанные с выходом на поверхность почвы в условиях высокой влажности и способствующие их расселению.

Теоретическая значимость

Полученные в ходе работы данные позволяют установить закономерности формирования и развития комплекса дождевых червей, оценить скорость заселения и распространения некоторых видов в ходе первичных и вторичных восстановительных сукцессий. Практическая значимость

Результаты проведенных исследований могут быть использованы в целях биологической диагностики и прогнозирования направления почвообразовательного процесса в неустойчивых биоценозах. Данные эксперимента по интродукции люмбрицид могут быть использованы для разработки мероприятий по повышению почвенного плодородия путем восстановления полноценного комплекса почвообразователей.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Гераськина, Анна Петровна

выводы

1. В ходе сукцессии на залежах в первые три года формируется луговой комплекс люмбрицид, который сохраняется до зарастания залежей лесной растительностью. С развитием древесного покрова в комплексе люмбрицид появляются подстилочные виды, и ослабляется роль пашенного червя A. caliginosa. За 26 лет зарастания залежей комплекс люмбрицид практически приближается к лесной группировке.

2. После сплошных рубок сложного ельника сохраняется более полноценный комплекс дождевых червей, чем на пашне. В ходе сукцессии быстро восстанавливается видовое разнообразие и на стадии молодняка формируется устойчивая видовая структура с преобладанием лесных видов. В дальнейшем при формировании сомкнутого полога ели происходит снижении численности и биомассы подстилочных видов люмбрицид.

3. При полном снятии почвенного покрова на карьерах в ходе первичного почвообразования за период более чем в 40 лет не происходит восстановления комплекса дождевых червей. Первыми нарушенные территории заселяют почвенные виды (в основном A. caliginosa), которые сосредоточены только в верхних слоях грунта.

4. Интродукция дождевых червей может увеличивать число видов в формирующемся комплексе. Наиболее подходящим видом для интродукции на ранних этапах почвообразования является A. caliginosa. При развитии покрова многолетней травянистой растительности целесообразно заселять L. rubellus и L. castaneus. Интродукция L. terrestris оказывается успешной только в хорошо дренированный грунт с хорошо развитой кустарниковой и древесной растительностью листопадных пород.

5. При интродукции дождевых червей следует учитывать возможности передвижения половозрелых и ювенильных форм по поверхности грунта. Расселение дождевых червей происходит преимущественно в темное время суток. После сильных ливневых дождей расселение люмбрицид возможно и в дневные часы, и осуществляется главным образом половозрелыми особями.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гераськина, Анна Петровна, Москва

1.Александрова А.Б., Гордиенко Т.А. 2007. Население дождевых червей и почвенные условия пригородных лесов Казани // Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы. Межд. конф. Сб. тезисов. Сыктывкар. С. 98-99.

2. Антощенков В.Ф. 1985. Изменение фауны почв под влиянием пастбищного режима. Дисс. . канд. биол. наук. М.: МПГУ. 140 с.

3. Антощенков В.Ф., 1994. Исследования фауны почв в Смоленской области // Природа Смоленщины. С 93-95.

4. Антощенков В.Ф., Лукьянова Л.А., Любочкина Н.Н., Шилина Т.В., Яковлева Т.А. 1995. Комплексы дождевых червей в почвах биотопов с разным характером антропогенного воздействия // Чтения памяти проф. В.В. Станчинского. Вып. 2. Смоленск. С. 87-90.

5. Антощенков В.Ф., Яковлева Ж.А. 1996. Дождевые черви в почвах национального парка «Смоленское Поозерье» // Краеведческие исследования в регионах России. ч.1. Орёл.: ОГПИ С. 7-8.

6. Атлавините О.П. 1975. Экология дождевых червей и их влияние на плодородие почвы в Литовской ССР. Вильнюс: Мокслас. 202 с.

7. Атлавините О.П. 1978. Экология дождевых червей и их влияние на плодородие почвы в Литовской СССР // Автореф. . дисс. докт. биол. наук. Тарту: ТГУ. 50 с.

8. Атлавините О.П. 1990. Влияние дождевых червей на агроценозы. Вильнюс: Мокслас. 177 с.

9. Балуев В.К. 1950. Дождевые черви основных почвенных разностей Ивановской области // Почвоведение, №4. С. 219-227.

10. Ю.Беклемишев В.Н., Четыркина И.А. 1935. К биологии половодья //

11. Вопросы экологии и биоценологии. Вып. 1. С. 120-136.118

12. П.Берман Д.И., Мещерякова Е.Н., Алфимов А.В., Лейрих А.Н. 2001. Распространения дождевого червя Dendrobaena octaedra (Lumbricidae: Oligochaeta) из Европы в Северную Азию ограничено недостаточной морозостойкостью // Докл. РАН. Т. 377. №3. С. 415-418.

13. Булавинцев В.И. 1981. Формирование животного населения на территориях, нарушенных открытыми горными разработками полезных ископаемых // Автореф. . дисс. канд. биол. наук. М.: МПГУ. 16 с.

14. Н.Бызов Б.А. 2005. Зоомикробные взаимодействия в почве. М.: ГЕОС. 213 с.

15. Бызова Ю.Б. 1967. О влиянии напряжения кислорода на интенсивность дыхания у дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) // Журн. эвол. биохим. и физиол. Т. 3. №1. С. 74-75.

16. Бызова Ю.Б. 1977. Температурные условия обитания и интенсивность газообмена почвенных беспозвоночных // Адаптация почвенных животных к условиям среды. М.: Наука. С. 3-44.

17. Бызова Ю.Б. 2007. Дыхание почвенных беспозвоночных. М.: Товарищество науч. изданий КМК. 328 с.

18. Васильев А.И. 1993. Некоторые особенности распространения и фауногенеза дождевых червей в дубравах русской равнины // Докл. АН №5. С. 657-659.

19. Всеволодова-Перель Т.С., Сиземская M.JI. 1989. Интродукция дождевых червей в почву под лесными насаждениями в Прикаспии // Почвоведение. №5. С. 136-141.

20. Всеволодова-Перель Т.С., Кудряшова И.В., Грюнталь С.Ю. и др. 1995. Структура и функционирование почвенного населения дубрав Среднерусской лесостепи. М.: Наука. 152 с.

21. Всеволодова-Перель Т.С. 1997. Дождевые черви фауны России. Кадастр и определитель. М.: Наука. 101с.

22. Всеволодова-Перель Т.С., Сиземская M.JI. 2000. Изменение почвенной мезофауны и некоторых свойств лугово-каштановой почвы при лесоразведении в Прикаспии // Почвоведение. №11. С. 1356-1364.

23. Высоцкий Г.Н. 1900. Дождевой червь. Полная энциклопедия русского сельского хозяйства. Т.2. С. 12-39.

24. Гальвялис А.Г. 1983. Влияние пестицидов на дождевых червей вида Nicodrilus caliginosus (Savigny, 1826) в агроценозах // Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: МПГУ 16 с.

25. Гельцер В.Ю. 1981. Изменения видового состава и численности Lumbricidae дерново-подзолистых почв при дренаже и глубоком рыхлении // Проблемы почвенной зоологии: тез. докл. VII Всесоюз. совещ. Киев. С. 51.

26. Гиляров М.С., Стриганова Б.Р. 1978. Роль почвенных беспозвоночных в разложении растительных остатков и круговороте веществ //

27. Почвенная зоология. М.: Наука. Т. 5. Вып. 1. С. 8-69.120

28. Гиляров М.С. 1987. Учет крупных беспозвоночных (мезофауны) // Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука. С. 9-26

29. Гиляров М.С. 1988. Животные и почвообразование // Биология почв Северной Европы. М.: Наука С. 7-16.

30. Дарвин Ч. 1882. Образование растительного слоя земли деятельностью дождевых червей и наблюдения над образом жизни последних. СПб. 204 с.

31. Дембовский Я. 2005. Психология дождевого червя. Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии / Ред. Мешкова Н.М., ФедровичЕ.Ю. М.: «Психология». С. 53-61.

32. Димо Н.А. 1938. Земляные черви в почвах средней Азии // Наблюдения и исследования по фауне почв. Кишинев: гос. изд-во Молдавии. С. 67113.

33. Дорохова М.Ф., Исаченков Л.Б. 2007. Биологическая активность почв вырубок полосы широколиственно-хвойных лесов южного Подмосковья // Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы. Межд. конф. Сб. тезисов. Сыктывкар. С. 111-112.

34. Зб.Зражевский А.И. 1957. Дождевые черви как фактор плодородия лесных почв. Киев: изд. АН Укр. ССР. 270 с.

35. Ибрагимов А.К., Пугачев Е.В., Иващенко Н.Н. 2006. Состояние лесных почв как индикатор критического состояния экосистем // Современные проблемы почвоведения и экологии. 4.1. Йошкар-Ола: МарГТУ. С. 41— 45.

36. Кауричев И.С. 1975. Почвоведение. М.: Колос. 483 с.

37. Квавадзе Э.Ш. 1975. Дождевые черви Грузии // Автореф. . дисс. канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ АН СССР. 31 с.

38. Квавадзе Э.Ш. 1985. Дождевые черви Кавказа. Тбилиси: Мецниереба. 238 с.

39. Кирюшин Б.Д., Эльмер Ф., Синих Ю.Н., Крюк С. 1998. Плодородие супесчаной почвы и эффективность систем земледелия в зависимости от интенсивности использования пашни // Известия Тимирязевской с. х. академии Вып. 3. М.: МСХА С. 24-36.

40. Кирюшин Б.Д., Эльмер Ф., Крюк С., Ешко М. 1999. Роль дождевых червей в качестве индикатора почвенного плодородия при разной интенсивности землепользования // Известия Тимирязевской с. х. академии Вып. 4. М.: МСХА С. 20-32.

41. Костычев П.А. 1889. Образование и свойства перегноя // Тр. Спб-ского общ-ва естествоиспыт. Т. 120. Отдел ботаники. С. 123-168.

42. Крылова Л.П. 1974. Почвенная мезофауна разных типов леса Средней тайги Коми АСССР // Автореф. . дисс. канд. биол. наук. М. 27 с.

43. Кулагин Н.М. 1889. Материалы по естественной истории дождевых червей (сем. Lumbricidae) // Изв. об-ва любит, естеств. и этногр. Т.58. вып. 2.

44. Курганова И.Н., Ермолаев A.M. и др. 2007. Баланс углерода в почвах залежей Подмосковья // Почвоведение. №1. С. 60-68.

45. Курчева Г.Ф. 1971. Роль почвенных животных в разложении игумификации растительных остатков. М.: Наука. 156 с.122

46. Курчева Г.Ф. 1973. Роль животных в почвообразовании. М.: Знание. 64 с.

47. Лавров М.Т. 1969. Фауна почв Брянского лесного массива в связи с типами леса и пути ее регулирования // Автореф. . дисс. докт. биол. наук. Киев. 60 с.

48. Лавров М.Т. Шелухо В.П., 1997. Развитие экологических исследований фауны беспозвоночных в Брянском лесном массиве // Изв. вузов. Лес. жур. № 1-2. С. 25-29.

49. Логинова Н.Г., Чурбанова Т.А. 2008. Почвенная мезофауна агроценоза гречихи в Мордовии // Проблемы почвенной зоологии: матер. XV Всерос. совещ. по почв, зоологии. М.: Товарищество науч. изданий КМК. С. 287-288.

50. Макеева В.М., Чернова Н.М., Криволуцкий Д.А. 1997. Роль животных в почвообразовании и сохранении плодородия почв (пример создания учебно-научной экспозиции) // Жизнь Земли. Вып. 30. Изд. Моск. Университета. С. 233-239.

51. Малевич И.И. 1950. Собирание и изучение дождевых червей -почвообразователей. Изд. АН СССР М. Л. 39 с.

52. Малевич И.И. 1953. Материалы по фауне и экологии дождевых червей Белоруссии // Бюллетень М. о-ва исп. Природы, отд. биологии. Т. LVIII (5). С. 39-49.

53. Малевич И.И. 1954. Некоторые особенности распространения дождевых червей в районах полезащитного лесоразведения // Ученые записки МГПИ. Т. XXVIII. С. 5-32.

54. Матвеева В.Г. 1970. Почвенная мезофауна лугов и полей Подмосковья // Ученые записки №394. С. 21—46.

55. Матвеева В.Г. 1972. Почвенная мезофауна пойменных лугов в разных зонах европейской части СССР // Автореф. . дисс. канд. биол. наук. М.: МПГУ.17 с.

56. Матвеева В.Г., Перель Т.С. 1982. Дождевые черви семейства Lumbricidae Московской области // Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука. С. 133-143.

57. Мэгарран Э. 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. Пер. с англ. М.: Мир. 184 с.

58. Панкова Е.И., Новикова А.Ф. 2000. Деградационные процессы на сельскохозяйственных землях России // Почвоведение №3. С. 366-379

59. Пенев Л.Д., Васильев А.И. Головач С.И. 1994. Видовой состав и классификация группировок дождевых червей (Oligochata, Lumbricidae) дубрав русской равнины // Зоол. жур. Т. 73. №2. С. 23-27

60. Перель Т.С. 1958. Зависимость численности и видового состава дождевых червей от породного состава лесонасаждений // Зоологический журнал. Т. 37. Вып. 9. С. 1307-1315.

61. Перель Т.С. 1959. Дождевые черви как показатель почвенных условий в лесонасаждениях // Автореф. . дисс. канд. биол. наук. М.:МГПИ. 14 с.

62. Перель Т.С. 1964. Распределение дождевых червей (Lumbricidae) в равнинных лесах Европейской части СССР // Pedobiologia, Bd. 4. S. 92110.

63. Перель Т.С., Уткин А.И. 1972. Характеристика экологических условий в широколиственно-еловых лесах по почвенно-зоологическим данным // Лесоведение. №2. С. 29-43.

64. Перель Т.С. 1979. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР // Автореф. . дисс. докт. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ. 53 с.

65. Перель Т.С. 1979. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М.: Наука. 272 с.

66. Покаржевский А.Д., Гонгальский К.Б., Зайцев А.С., Савин Ф.А. 2007. Пространственная экология почвенных животных. М.: Т-во науч. изданий КМК. 174 с.

67. Проконова Т.В. 2005. Некоторые закономерности формирования люмбрикофауны (Oligochaeta, Lumbricidae) ландшафтов Центрального Предкавказья // Горные экосистемы и их компоненты. Труды межд. конференции. Т. 2. Нальчик. С. 73-78.

68. Пупонин А.И., Кочетов И.С., Гордеев A.M., Вьюгин С.М. и др. 1987. Рекомендации по углублению и разуплотнению пахотного слоя дерново-подзолистых почв. Смоленск: ССА. 46 с.

69. Пуртова Е.Г. 1957. Дождевые черви торфяно-болотных почв Белорусской ССР // Сб. науч. работ. Т. 19. Минск: ММИ. С. 355-361.

70. Разумовский С.М. 1981. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука. 231 с.

71. Рыбалов Л.Б. 1994. Динамика состава и трофической структуры почвенных беспозвоночных в сукцессионных экогенетических рядах (Центр. Нечерноземье) // Особенности животного населения почв Моск. обл. М.: Наука С. 19-43.

72. Савин Ф.А., Покаржевский А.Д. Гонгальский К.Б. 2007. Распределение крупных почвенных беспозвоночных и его связь с некоторыми почвенными параметрами // Почвоведение №1. С. 74-79.

73. Соколов А.А. 1953. Роль дождевых червей в образовании почв СевероЗападного Алтая // Автореф. . дисс. канд. с. х. наук. Ин-т почвовед. АН Каз.ССР. 17 с.

74. Соколов А.А. 1956. Значение дождевых червей в почвообразовании.

75. Алма-Ата: Изд. АН Казахской ССР. 264 с.125

76. Стриганова Б.Р. 1968. Исследование роли мокриц и дождевых червей в процессах гумификации разлагающейся древесины // Почвоведение №8. С 85-90.

77. Стриганова Б.Р. 1971. Сравнительная характеристика деятельности разных групп почвенных беспозвоночных в процессе разложения лесной подстилки // Экология №4 С. 36-43.

78. Стриганова Б.Р. 1980. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука. 243 с.

79. Стриганова Б.Р. 1988. Влияние дождевых червей на динамику почвенных процессов // Биодинамика почв. III Всесоюз. симпозиум, 25-27 окт. Сб. тезисов. Таллинн. С. 12.

80. Стриганова Б.Р., Пантош Т.Д., Тиунов А.В. 1993. Сравнительная оценка активности азотфиксации в кишечнике разных видов дождевых червей // Известия РАН, Серия биологическая №2. С 257-263.

81. Стриганова Б.Р. 1994. Зоологические исследования в лесных почвах Подмосковья // Особенности животного населения почв Моск. обл. М.: Наука С. 5-18.

82. Стриганова Б.Р. 1996. Адаптивные стратегии освоения животными почвенного яруса // Почвоведение №6. С. 714-721.

83. Стриганова Б.Р. 2006. Системный анализ биоценотических связей в почвенных сообществах // Чтения памяти акад. М.С. Гилярова. 1-е чтения — 1 окт. 2002 г., Йошкар-Ола. М.: Т-во науч. изд. КМК. С 16-38.

84. Титлянова А.А., Афанасьев Н.А., Наумова Н.Б. 1993. Сукцессии и биологический круговорот. Новосибирск: Наука. 156 с.

85. Тиунов А.В., Кузнецова Н.А. 2000. Средообразующая деятельность норных дождевых червей (Lumbricus terrestris L.) и пространственная организация почвенной биоты // Известия РАН, Сер. биологическая, 5. С. 606-617.

86. Тиунов А.В. 2003. Влияние нор дождевых червей Lumbricus terrestris L. на пространственное распределение и таксономическую структуру почвенных сообществ // Зоол. Ж. Том 82, №2. С. 269-274.

87. Тиунов А.В. 2007. Метабиоз в почвенной системе: влияние дождевых червей на структуру и функционирование почвенной биоты // Автореф. . дисс. докт. биол. наук. М.: ИПЭЭ. 44 с.

88. Тиунов А.В. 2008. Механизмы влияния дождевых червей на другие компоненты почвенной биоты //Чтения памяти акад. М.С. Гилярова. 3-и чтения 22 декабря 2006 г., Москва. М.: Т-во науч. изданий КМК. С. 49-86.

89. Тхай Тран Бай, 1983. Дождевые черви Вьетнама // Автореф. . дисс. докт. биол. наук. М.: МГУ. 43 с.

90. Ужегова И.А. 1988. Экологические особенности почвообразования на отвалах железорудных месторождений Урала // Автореф. . дисс. канд. биол. наук. Свердловск: АН УССР. 24 с.

91. Фроуз И., Пизл В., Стари Дж., Абакумов Е. 2007. Роль почвенной биоты в почвообразовании на рекультивируемых и нерекультивируемых карьерных разработках // Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы. Межд. конф. Сб. тезисов. Сыктывкар. С. 151.

92. Холопова Л.Б. 1967. Динамика свойств почв на различных стадиях лесовозобновления после сплошной рубки древостоя // Динамика естественных и искусственных лесных биогеоценозов М.: Наука. С. 63-79.

93. Чеснова Л.В., Стриганова Б.Р. 1999. Почвенная зоология наука XX века / Ред. Добровольский Г.В. М.: Янус-К. 159 с.

94. Чернов Ю.И. 1975. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль. 222 с.

95. Чернова Н.М. 1977. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М.: Наука. 199 с.

96. Чмыр А.Ф. 2002. Структура и экология вторичных лиственных лесов на вырубках и их реконструкция. Спб. НИИ лесн. хоз-ва. 232 с.

97. Чугунова М.Н. 1957. О выживаемости некоторых видов червей (Lumbricidae) в воде // Уч. зап. МГПИ им. В.П. Потемкина. Т. 65. Вып. 6. С. 151-159.

98. Шашков М.П. 2007. Ареалы дождевых червей в восточной Европе: результат антропогенного расселения или деградации обширных ареалов // Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы. Межд. конф. Сб. тезисов. Сыктывкар. С. 153-154.

99. ЮО.Шелухо В.П., Лавров М.Т. 1997. Развитие экологических исследований фауны беспозвоночных в Брянском лесном массиве // Изв. вузов, лес. жур. №1-2. С. 25-29.

100. Шкаликов В.А. 2001. Природа Смоленской области. Смоленск: Универсум. 424 с.

101. Ярилова Л.С., Лыткин И.И. 1997. Влияние окультуривания дерново-подзолистых почв на деятельность дождевых червей // Проблемы антропогенного почвообразования. Тез. докл. межд. конф. 16-21 июня М.: С. 129-132.

102. Abbot I. 1989. The influence of fauna on soil structure / In: Majer J.D. (Ed.), Animals in primary succession. The role of fauna in reclaimed lands. Cambridge University Press, New York. P. 39-50.

103. Bengtson S.-A., Nilsson A., Nordstrom S., Rundgren S., 1979. Short-term colonization success of lumbricid founder populations // Oikos V. 33(2). P. 308-315.

104. Bernier N. and Ponge J.F. 1994. Humus form dynamics during the sylvogenetic cycle in a mountain spruce forest // Soil Biol. Biochem. Vol. 26, №2. P. 183-220.

105. Bouche M.B. 1972. Lombriciens de France. Ecologie et systematique. Paris: Inst. Recherche Agron. 762 p.

106. Bouche M.B. 1977. Strategies lombricienes / Eds. Lohm U. and Persson T. Soil organisms as components of ecosystems. Ecological Bulletins, Stockholm, Sweden. P. 122-132.

107. Brun J J., Cluzeau D., Trehen P., and Bouche M.B. 1987. Biostimulation: perspectives et limites de l'amelioration biologique des sols par stimulation ou introduction d'especes lombriciennes // Rev. Ecol. Biol. Vol. 24 P. 685701.

108. Butt K.R., Frederickson J. and Morris R.M. 1992. The intensive production of Lumbricus terrestris L. for soil amelioration // Soil Biol. Biochem. Vol. 24, P. 1321-1325.

109. Darwin C. 1837. On the formation of mould // Proc. Geol. Soc. №5. P. 505-509.

110. Darwin C. 1881. The formation of vegetable mould through the action of worms with observations of their habits. London: Murray. 298 p.

111. Dunger W. 1968. Die Entwicklung der Bodenfauna auf rekultivieren Kippen und Halden des Braunkohlentagebaues. Ein Beitrag zur pedozoologischen Standortsdiagnose // Abhandl. Ber. Naturkundemuseum Gorlitz 43. S. 1-256.

112. Dunger W. 1974. Tire im Boden. Wittenberg: A. Ziemsen Verlag. 256 s.

113. Dunger W. 1987. Zur Einwirkung von Kahlschlag, Grundwasserabsenkung und forstlicher Rekultivierung auf die Boden-Makrofauna, insbesondere Regenwurmer // Abh. Ber. Naturkundemus. Gorlitz 60, №1. S. 29-42.

114. Dunger W. 1989. The return of soil fauna to coal mine areas in the German Democratic Republic In: Majer J.D. (Ed.), Animals in primary succession. The role of fauna in reclaimed lands. Cambridge University Press, New York. P. 307-337.

115. Dunger W., Fiedler H.J. 1997. Methoden der Bodenbiologie. Gustav Fischer, Jena. 539 s.

116. Dunger W., Voigtlander K. 2002. Wege zur Beurteilung der biologischen Bodengute von bewaldeten Kippboden in Abhangigkeit vom Rekultivierungsalter // Mitt. Deutsch. Bodenkundl. Ges. 99. S. 169-172.

117. Dunger W., Voigtlander K., Zimdars B. 2004. Die Entwiclung der Regenwurmfauna (Lumbricidae) auf den Berzdorfen Halden reprasentativ fur europaische Bergbaugebiete? // Ber. Naturforsch. Ges. Oberlausitz ll.S. 99-110.

118. Dunger W. 2006. Die Neubelebung von Haldenboden ein halbes Jahrhundert bodenzoologischer Forschung // Abh. Naturw. Ges. ISIS Dresden. S. 47-64.

119. Jones C.G., Lawton J.H., Shachak M. 1994. Organisms as ecosystem engineers // Oikos. V. 69. P. 373-386.

120. Kriiger Fr. 1940. Beitrage zur Physiologie des Hamoglobins wirbelloser Tiere. I. Versuche iiber die Atmung normaler und mit Kohlenoxid vergifteter Regenwiirmer bei Temperaturen um 20 °C // Ztschr. Vergl. Physiol. Bd. 28. H. l.S. 43-66.

121. Kriick S., Ellmer F. 1998. Entwicklung von Regenwtirmpopulationen unter Dauergriinbrache und Ackernutzung auf einem schluffigen Sandboden // Okologische Hefte, 9. Humboldt-Universitat zu Berlin. S. 129-134.

122. Langmaid K.K. 1964. Some effects of earthworms invasion in virgin podsols // Can. F. Soil. Sci. 44. P 34-37.

123. Lavelle P. 1983. The structure of earthworm communities / Eds. J. E. Satchell. Earthworm Ecology. Chapman and Hall, London. P. 449-466.

124. Lee K.E. 1985. Earthworms: their ecology and relationships with soils and land use. Academic Press. 411 p.

125. Lee K.E. 1995. Earthworms and Sustainable Land Use. In Hendrix P (ed) Earthworm Ecology and Biogeography in North America P. 215-234

126. Majer J.D. 1997. Invertebrates assist the restoration process: an Australian perspective / Eds. Urbanska K.M., Webb N.R. and Edwards P.J. Restoration ecology and sustainable development. University Press, Cambridge, United Kingdom. P. 212-237.

127. Mather J.G. , Christensen O. 1992. Surface migration of earthworms in grassland//Pedobiologia. Vol. 36. 1. P. 51-57.

128. Mtiller P.E. 1887. Studien iiber die naturlichen Humusformen und der Einwirkung auf Vegetation und Boden. Berlin. 324 S.

129. Ponge J.F. and Delhaye L. The heterogeneity of humus profiles and earthworm communities in a virgin beech forest // Biology and Fertility of Soils V. 20. P. 24-32.

130. Pizl V., 1992. Succession of earthworm population in abandoned fields // Soil Biol. Biochem. V. 24. P. 1623-1628.

131. Pizl V. 2001. Earthworm succession in afforested colliery spoil heaps in the Sokolov Region, Chech Republic // Restoration Ecology. Vol. 9 №4. P. 359-364.

132. Roots B.J. 1956. The water relations of earthworms. II. Resistance to dessication and immersion and bahaviour when submerged and when allowed a choice of environment // J. Exp. Boil. Vol. 33. No. 1. P. 20-44.

133. Ruiz-Jean M.C., Aide M.T. 2005. Restoration success: how is it being measured? // Restoration Ecology Vol. 12. №3. P. 569-577.

134. Scheu S. 1990. Changes in microbial nutrient status during secondary succession and its modification by earthworms // Ecology 84. P. 351-358.

135. Scheu S. 1992. Changes in the Lumbricid coenosis during secondary succession from a wheat field to a beechwood on limestone // Soil Biol. Biochem. Vol. 24. № 12. P. 1641-1646.

136. Springett J.A. 1985. Effect of introducing Allobophora longa Ude on root distribution and some soil properties in New Zealand pastures // Ecologial Interactions in soil. Oxford. Blackwell Sci. Publ. P. 399^106.

137. Tolmin A.D., McCabe D. and Protz R. 1992. Species composition and seasonal variation of earthworms and their effect on soil properties in Southern Ontario, Canada// Soil Biol. Biochem. Vol. 24. P. 1451-1457.

138. Topp W., Simon M., Kautz G., Dworschak U., Nicolini F., Pruckner S. 2001. Soil fauna of a reclaimed lignite open-cast mine of the Rhineland: improvement of soil quality by surface pattern // Ecological engineering 17. P. 307-332.

139. Ventis j., Gemste I., Vucans A. 1999. Population dynamics of earthworms (Lumbricidae) in different agricultural soils of Latvia // Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере. Тез. докл. межд. конф. 15-17 сент. Сыктывкар. С. 37.

140. Westernacher-Dotzler Е. 1992. Earthworms in arable land taken out of cultivation // Soil Biol. Biochem. Vol. 24. №12. P. 1673-1675.

141. Wilcke D.E. 1953. Uber die vertikale Verteilung der Lumbriciden im Boden // Z. Morphol. und Okol. Tiere. 41. S. 372-385.

142. Wright J.P., Jones C.G. 2006. The concept of organisms as ecosystem engineers ten years on: Progress, limitations, and challenges // Bioscience. V. 56. P. 203-209.

143. Zicsi A. 1969. Uber die Auswirkung der Nachfrucht und Bodenbearbeitung auf die Aktivitat der Regenwurmer // Pedobiologia. Bd. 9. №1-2. S. 141