Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Влияние копролитов червей на физические свойства и биологическую активность почв

ВАК РФ 06.01.03, Агропочвоведение и агрофизика

Автореферат диссертации по теме "Влияние копролитов червей на физические свойства и биологическую активность почв"

¿и

ЦМ'ЩЦ

На правах рукописи

оо ачоиь—

Симохина-Прусак Александра Владимировна

влияние копролитов червей на физические свойства и биологическую активность почв

Специальность: 06.01.03 - агропочвоведение, агрофизика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

? с янз -3

Москва 2009

003460253

Работа выполнена на кафедре физики и мелиорации почв факультета почвоведения Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Научный руководитель:

доктор биологических наук, проф., А.В. Смагин

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, проф., А.Л. Степанов

кандидат биологических наук В. С. Анисимов

Ведущее учреждение:

Институт Лесоведения РАН

Защита диссертации состоится 10 февраля 2009 года в 15 часов 30 минут в аудитории М2 на заседании Диссертационного совета Д 501.502.13 при МГУ имени М.В. Ломоносова; 119991, Россия, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ имени М.В. Ломоносова, факультет почвоведения, Ученый совет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ

Автореферат разослан «10» января 2009 г.

Приглашаем Вас принять участие в обсуждении диссертации на заседании Диссертационного совета. Отзывы на автореферат в двух экземплярах просим направлять по адресу: 119991, Россия, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ имени М.В. Ломоносова, факультета почвоведения. Ученый совет.

Ученый секретарь

Диссертационного совета,

доктор биологических наук, профессор Г.М. Зенова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Почва, прошедшая через пищеварительный тракт дождевого червя, превращаясь в копролиты, претерпевает ряд качественных изменений.

В настоящее время в наибольшей степени исследованы изменения морфологических и химических свойств почвы под воздействием дождевых червей, а изучению физических свойств и биологической активности копролитов уделялось недостаточно внимания, что, по-видимому, обусловлено отсутствием необходимых методических разработок. В связи с этим актуальность данного исследования заключается в решении малоисследованной проблемы количественной оценки вклада дождевых червей в формирование физического состояния, водоудерживающей способности и биологической активности почв разного генезиса с учетом принадлежности червей к разным эколого-трофическим группам.

Цель работы

Количественная оценка влияния копролитов дождевых червей на физические свойства и биологическую активность почв.

Задачи исследования

1. Разработать и адаптировать применительно к почве методики сравнительной оценки влияния дождевых червей на физические свойства и биологическую активность почв.

2. Провести сравнительный анализ основной гидрофизической характеристики (ОГХ) и дисперсности (удельной поверхности) копролитов и вмещающего материала образцов почв разного генезиса с использованием методов равновесного центрифугирования и газовой хроматографии.

3. Провести в лабораторных условиях модельный эксперимент по оценке влияния копролитов культур дождевых червей разных эколого-трофических групп - ЬитЬпсиз гиЬеНия Нойте1$1ег, 1843 и

Aporrectodea rosea Savigny, 1826 на гидрофизические свойства дерново-подзолистой почвы.

4. По результатам модельного эксперимента оценить влияние копролитизации дождевыми червями L.rubellus и A .rosea на биологические свойства (численность микроорганизмов, эмиссию С02, СН4, азотфиксацию, денитрификацию и т.д.) дерново-подзолистой почвы.

5. Дать физическое обоснование (механизмы) наблюдаемых изменений исследованных свойств почв под действием дождевых червей (образования копролитов).

Научная новизна

Впервые на основе современных инструментальных методов исследования изучены основные гидрофизические характеристики копролитов дождевых червей, и выявлено их значительное отличие от вмещающего материала для почв разного генезиса. Предложены физические механизмы формирования водоудерживающей способности почв под действием копролитизации.

Практическая значимость

Результаты работы восполнят недостаток эмпирического материала по воздействию дождевых червей и продуктов их жизнедеятельности на физическое состояние и структуру почв. Данные могут бьггь использованы в соответствующих учебных программах по специальностям «Экология», «Почвоведение», «Геоэкология», а также на практике при обосновании способов оптимизации физических свойств и процессов в почвах с помощью вермикультур и биогумусных препаратов.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 6 работ, из них в реферируемых журналах - 2.

Апробация работы

Материалы диссертации изложены на 10-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2006),

4

XIII Международной научной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов - 2007» (Москва, 2007), III научной конференции «Актуальные проблемы науки и образования» (Варадеро, Куба, 2008), Всероссийской конференции «Фундаментальные достижения в почвоведении, экологии, сельском хозяйстве на пути к инновациям» (Москва, 2008), V съезде Общества почвоведов им. В.В. Докучаева (Ростов-на-Дону, 2008).

Объем и структура диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов, результатов и их обсуждения, выводов и списка цитируемых литературных источников, приложения. Работа изложена на 155 страницах текста, иллюстрирована 39 рисунками, включает 9 таблиц. Список литературы состоит из 186 источников, в том числе 110 на иностранных языках.

Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю д.б.н. A.B. Смагину за неоценимую помощь и поддержку на всех этапах работы, к.б.н. Н.В. Костиной, д.б.н. М.М. Умарову, д.б.н. Б.Р. Стригановой за сотрудничество и ценные научные консультации при выполнении биологической составляющей работы, за полученные знания и практические навыки в этой области, д.с.х.н Ф.Р. Зайдельману, д.б.н. J1.0. Карпачевскому, д.б.н. O.E. Марфениной, к.б.н. Г.М. Фомичевой, E.H. Шевченко, студентке кафедры биологии почв Богдановой Т.В., а так же всему коллективу кафедры физики и мелиорации почв МГУ за поддержку и ценные советы.

Автор выражает благодарность к.б.н. А. Варне (ИПЭЭ РАН) за предоставление культур дождевых червей видов Lumbricus rubellus и Aporrectodea rosea, использованных в работе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Объекты и методы исследования

В работе использовались как свежие, так и воздушно-сухие образцы копролитов дождевых червей и образцы вмещающих их почв, служившие

контролем при сравнительном анализе. Отличительной особенностью от копролитов при сборе вмещающего почвенного материала было отсутствие явных признаков копролитизации у последнего. Первоначально образцы отбирались в нативных (естественных) условиях из верхних почвенных горизонтов (0-15 см), на последующих этапах работы отбор образцов производился в условиях модельного лабораторного эксперимента непосредственно с поверхности инкубируемой почвы.

Образцы копролитов и почв различного генезиса и дисперсности, отобранные в естественных условиях на территории 6 объектов:

1. коричневые выщелоченные почвы, южный берег Крыма, Никитский ботанический сад;

2. темно-серые лесные почвы, Днепропетровская область, международный биосферный Присамарский стационар;

3. горные лугово-степные почвы, Киргизия, Кировская область, район Кировского водохранилища;

4. светло-каштановые почвы, Казахстан, Жамбылская область;

5. аллювиально-дерновые почвы, Московская область, УОПЭЦ «Чашниково», пойма реки Клязьма;

6. дерново-подзолистые легкосуглинистые почвы, Московская область, УОПЭЦ «Чашниково» (ельник кислично-разнотравный).

Необходимость отбора образцов в условиях лабораторного эксперимента возникла в связи со сложностью отделения копролитов от вмещающей почвы в нативных условиях, поскольку контрольная почва могла тоже когда-то проходить стадию копролитов, а потом разрушаться под внешним воздействием. Кроме того, для получения наиболее достоверных результатов по оценке биологической активности в копролитах важно, своевременно отобрав свежие агрегаты, не допускать их высыхания на момент анализа. В связи с этим в лабораторных условиях проводился ряд экспериментов по инкубированию почвенного субстрата с червями и без них. Использовались два вида червей, относящихся к разным эколого-трофическим группам -

6

подстилочный вид L.rubellus и почвенный A.rosea. При одинаковых условиях их инкубировали в трех сочетаниях: отдельно друг от друга (L.rubellus), (A.rosea) и совместно в одном сосуде {L.rubellus + A.rosea). Дерново-подзолистая средне- и легкосуглинистая почвы для экспериментов были отобраны на территории Малинской биогеоценологической станции ИПЭЭ РАН (Московская область) и ст. Дорохово (Московская область) под кислично-разнотравным ельниками.

Сравнительный анализ образцов и оценка полученных результатов проводились с использованием методов исследования гидрофизических и биологических свойств и характеристик.

1. Методы исследования гидрофизических свойств и характеристик:

• Традиционные методы изучения физических свойств почвы (влажности, плотности, порозности) [Вадюнина, Корчагина, 1986];

• Метод равновесного центрифугирования для оценки ОГХ почв в микроварианте [Смагин с соавт., 1999, Шеин с соавт., 2001];

• Газохроматографический метод оценки изотерм сорбции водяных паров и удельной поверхности почв [Смагин, Смирнов, 1991];

• Метод определения гранулометрического состава на базе лазерной дифрактометрии [Шеин с соавт., 2001].

2. Методы исследования биологических свойств и характеристик:

• Метод инкубирования для оценки биологической активности по эмиссии СОг;

• Ацетиленовый метод оценки азотфиксации и денитрификации [Степанов, Лысак, 2002];

• Метод инкубирования для оценки эмиссии СН4;

• Метод люминесцентной микроскопии для оценки численности бактерий и длины грибного мицелия.

В работе подробно описаны методика отбора образцов и ход проводимых в лабораторных условиях модельных экспериментов; приведены

методологические основы изучения физических свойств почв, включая метод равновесного центрифугирования для оценки ОГХ почв в микроварианте и газохроматографический метод оценки изотерм сорбции водяных паров и удельной поверхности почв, представлена методика работы на лазерном дифракционном анализаторе Апа1уБейе 22, даны описания параметров биологической активности почв и способов их получения.

Результаты и обсуждение Исследование влияния копролитов на физические свойства почв Сравнительный анализ водоудерживающей способности, дисперсности копролитов и вмещающего материала природных почв разного генезиса

На базе метода равновесного центрифугирования были получены основные гидрофизические характеристики (ОГХ) исследуемых почв.

Очевидно, что, несмотря на принадлежность почв к разным типам, наличие в них копролитов заметно меняет вид ОГХ (Рис 1.а-д). Происходит значительное увеличение водоудерживающей способности почвенного материала после прохождения его через пищеварительный тракт дождевых червей. Так, ОГХ копролитов из коричневых почв (Рис 1.а), темно-серых лесных почв (Рис 1.6), светло-каштановых почв (Жамбылская область) (Рис 1.г) закономерно располагались выше кривых для контрольных образцов практически во всем диапазоне исследуемых значений давления почвенной влаги от 0 до -600 (-900) кПа. Различия в полной влагоемкости достигали максимальных значений для коричневых и темно-серых лесных почв и составляли порядка 20-50 весовых процентов. Разница во влагоемкостях на 10-20% сохранялась и в интервале -10 - (-100) кПа, соответствующем диапазону продуктивной для растений влаги: от предельной полевой до максимальной молекулярной влагоемкости (капиллярной и пленочно-капиллярной влаги). Наименьшие расхождения были свойственны ОГХ дерново-подзолистых почв (МО) (Рис 1.д), где значимые отличия удалось получить лишь для области повышенного влагосодержания. Сходные значения

в данном случае говорят, скорее всего, о том, что контрольный образец имел большую степень копролитизации, чем контрольные образцы других почв. Это можно объяснить ббльшей плотностью популяции дождевых червей, населяющих почву, лучшим сочетанием оптимальных условий для их проживания здесь.

Пересечение ОГХ в области капиллярно-пленочной влаги было отмечено также и для образцов горных лугово-степных почв (Рис 1.в). Однако, в отличие от дерново-подзолистых почв, здесь исходно наблюдались более значительные отличия в полной влагоемкости (ПВ) копролитов и вмещающего материала (до 20%).

Наиболее сильные изменения ОГХ, сохраняющиеся во всем диапазоне величин эквивалентного давления вызваны, по-видимому, вовлечением в структуру копролитов тонкодисперсных коллоидных частиц и в первую очередь - растительных тканей. Перемешивание частиц и склеивание их слизистыми выделениями червей приводит к образованию специфических агрегатов с повышенной порозностью и капиллярной влагоемкостью. Капиллярный механизм водоудерживания на фоне большой водовместимости (общей порозности) способствует увеличению влагоемкости копролитов по сравнению с вмещающим материалом в области высоких значений влажности. Для ряда образцов и в первую очередь для дерново-подзолистых (Рис. 1,д.) почв биогенная агрегатная структура с повышенной капиллярностью является основным фактором увеличения водоудерживающей способности при копролитизации. На это указывает характер взаимного расположения кривых ОГХ копролитов и вмещающего материала - расхождение в области свободной и капиллярной влаги и отсутствие различий в диапазоне рыхлосвязанной пленочной влаги (область максимальной молекулярной влагоемкости), где капиллярный (объемный) механизм водоудерживания постепенно меняется на молекулярный (поверхностный) (Рис. 1, а-д.).

|Р|, кПа

1000

100 -

20 40 60 80 100

20 40 60 80 100 120

|Р|, к Па

1000 т

\Л1,%

20 40 60 80 100

20 40 60 80 100

1 -копролиты, 2 - контроль;

а - коричневые почвы (Никитский ботанический сад); б - темно-серые лесные почвы (Днепропетровская область);

в - горные лугово-степные почвы (Кировская область, Киргизия);

г - светло-каштановые почвы (Жамбылская область, Казахстан);

д - дерново-подзолистые почвы (Московская область, УОПЭЦ «Чашниково»)

Рис. 1. Влияние копролитов на ОГХ почв.

На высокое содержание растительных остатков в структуре копролитов указывает большее процентное содержание в них углерода по сравнению с контрольными образцами исследуемых почв (Таблица 1).

|Р|, кПа

Название почвы % С, контроль % С, копролиты

Коричневые почвы, секвойя, Никитский ботанический сад 3,1±0,1 4,0±0,1

Коричневые почвы, магнолия, Никитский ботанический сад 6,3±0,1 7,9±0,1

Темно-серые лесные почвы, Днепропетровск 3,3±0,1 7,3±0,1

Светло-каштановые почвы, Казахстан 3,1±0,1 4,2±0,1

Агрегация мелкозема и растительных остатков приводит к значительному росту не только порозности, но и удельной поверхности копролитов по сравнению с исходным мелкоземом. Об этом свидетельствуют кривые сорбции водяных паров аллювиально-дерновой почвой, приведенные нами в обычном виде (Рис. 2)

т

12

О

О 0.05 0,1 0,15 0,2 0,25 0,3 0,35

Рис. 2. Изотермы сорбции паров воды аллювиально-дерновой почвой в обычном виде

При увеличении эффективной удельной поверхности происходит гидрофилизация почвенных частей, что, в свою очередь, приводит к увеличению водоудерживающей способности агрегатов и почв в целом [Lee, 1985; Edwards, 1996].

Изменение физических свойств почв в результате их копролитизации в лабораторных условиях. Модельные эксперименты по влиянию культур дождевых червей разных эколого-трофических групп на физические характеристики дерново-подзолистой почвы

Т.к. в естественных природных условиях трудно отделить свежие копролиты от вмещающего мелкозема, было проведено несколько

экспериментов в лабораторных условиях. Факт значительного увеличения водоудерживающей способности и влагоемкости почвенного материала, прошедшего через ЖКТ дождевых червей, выявленный нами по результатам сравнительного анализа полевых образцов, наблюдался и для образцов, отобранных в процессе модельных экспериментов.

Модельный эксперимент I. Графики ОГХ, построенные по результатам исследования образцов модельного эксперимента I (время проведения - июнь-август 2003 г.) статистически значимых отличий между вариантами почв с культурой червей и без нее не показали. С другой стороны практически во всем диапазоне исследуемых величин давления почвенной влаги прослеживается смещение кривых ОГХ свежевыделенных червями копролитов в область повышенных значений влажности (до 100-110%), относительно аналогичных характеристик для собственно почв, инкубируемых с червями и контрольных образцов (Рис. 3).

|Р|, кПа

1000 П

- ->> - Копролитизированная почва из сосудов 1-3 —■— Контроль

О Копролиты

Рис. 3. Модельный эксперимент I. Результаты модельного эксперимента по изменению гидрофизических свойств дерново-подзолистой почвы под действием дождевых червей

Аномально высокие для суглинистых дерново-подзолистых почв величины водовместимости (90-105%) мы связали со значительным количеством детрита, который содержала исходная почва.

Подобная влагоемкость свойственна скорее перегнойным органоминеральным субстратам на границе подстилки (опада) и гумусово-

аккумулятивного горизонта. На таком фоне деятельность дождевых червей за относительно небольшой срок (60 суток инкубации) не успевает привести к значительному изменению гидрофизических свойств почвы во всем объеме.

О значительном количестве растительных остатков свидетельствует и высокий процент углерода в образцах исходной почвы. Процентное содержание углерода в чистых копролитах (7%) заметно отличается от данных, полученных в результате анализа образцов, отобранных из сосудов после модельного эксперимента (Таблица 2), приближаясь в своих значениях к процентному показателю содержания углерода в копролитизированных образцах коричневых и темно-серых лесных почв в естественных условиях (Таблица 1).

Таблица. 2. Модельный эксперимент I. Процентное содержание углерода в образцах

исследуемых почв

Образец %С

Контроль 4,6±0,1

Копролитовый агрегат. Сосуд 1 4,8±0,1

Копролитовый агрегат. Сосуд 2 5,1±0,1

Копролитовый агрегат. Сосуд 3 5,1±0,1

Копролиты 7,0±0,1

О трофической избирательности дождевых червей можно судить, анализируя данные, полученные взвешиванием растительной подстилки, используемой нами в опыте. Для эксперимента использовался смешанный опад хвойно-широколиственных пород (ель, липа). По завершению опыта, в сосудах, где все это время жили черви, преобладали остатки хвойной подстилки, и совсем не осталось липовой. Количество подстилки сократилось с исходных 200 г. до 40 г. (Рис. 4).

Интересно отметить, что, несмотря на отсутствие червей в четвертом, контрольном, сосуде, количество подстилки тоже изменилось - с 200 г. до 9095 г. Данный факт мы связываем с активностью почвенных микроорганизмов, которые, несомненно, присутствовали в экспериментальной почве в процессе

опыта. По полученным нами данным интенсивность совместной трансформации подстилки дождевыми червями и микроорганизмами в 1,6 раз выше, чем в случае отсутствия червей, что хорошо согласуется с литературными данными [Перель, 1987].

Модельный эксперимент II. Дождевые черви в зависимости от их принадлежности к одной из эколого-трофических групп (подстилочные,

почвенно-подстилочные, норники) [Перель, 1987, Edwards et all., 1996], способны оказывать разное влияние на преобразование почвенного материала. Основная цель модельного эксперимен та II (время проведения - два летних сезона 2006 и 2007 гг.) состояла в дифференцированной оценке влияния культур дождевых червей видов L.rubellus и A.rosea на водно-физические свойства и биологическую активность дерново-подзолистой

Анализ результатов показал, что кривые ОГХ смещаются в область повышенных значений влажности в сравнении с контрольной почвой, не подвергавшейся воздействию дождевых червей в процессе эксперимента (Рис. 5-9). Наибольшие расхождения с контролем продемонстрировали культуры червей вида L.rubellus. Различия в ПВ достигали максимальных значений для образцов копролитов, отобранных 15 августа, и составляли порядка 20-25 весовых процентов (Рис. 5).

О Сосуды с червями

Рис. 4. Модельный эксперимент I. Изменение массы подстилки в процессе эксперимента

средне- и легкосуглинистой почв.

Lumbricus lubellus

Aporrectodea rosea

Рис. 5,6. Модельный эксперимент II.

Анализ динамики водоудерживающей способности (ОГХ) копролитов видов L.rubellus, A.rosea и исходной почвы в процессе эксперимента 1-го года (начальная стадия)

L. rubellus + A.rosea

|Р|, кПа

1QOCO

й ■■■ Когрогигы Lrubfllu»

о.....КопрогктыА.гома

■ Копроппы Lnixlus * А.гама М—Коктро/ъ

Рис. 7. Модельный эксперимент II. Анализ динамики водоудерживающей способности (ОГХ) копролитов ввдов Л.ги4е//«5 + /4.го5еа и исходной почвы в процессе эксперимента 1-го года (начальная стадия)

В других вариантах эксперимента изменение соответствующих величин было менее заметным (Рис. 6, 7).

Более существенное смещение ОГХ копролитов в область повышенных значений влажности относительно аналогичных характеристик для контрольных образцов произошло уже на конечных этапах эксперимента (Рис. 8). При этом, ОГХ копролитов червей Ь.гиЬе11и$ сохранила тенденцию к наибольшим значениям влажности во всем диапазоне исследуемых величин давления почвенной влаги, достигая 90-95 весовых процентов в области

Рис. 8. Модельный эксперимент II. Анализ динамики водоудерживающей способности (ОГХ) копролитов видов Ь.гиЬеПш и Л.гозеа. и исходной почвы в процессе эксперимента 1-го года (конечная стадия)

повышенного влагосодержания (Рис. 8). Аналогичный показатель для копролитов дождевых червей почвенного вида А.гозеа был равен 65-70%. Различия в ПВ достигали максимальных значений для копролитов Ь.гиЬеИш и сочетания Ь.гиЬеНия+А.гозеа, составив порядка 20-40 весовых процентов (Рис. 8).

При анализе кривых ОГХ контрольных образцов, почва в которых не подвергалась воздействию дождевых червей в процессе эксперимента, значимых отличий на начальном и конечном этапе нами выявлено не было.

В результате сравнительного анализа образцов, отобранных в ходе модельного эксперимента 2-года (2007 г.), была выявлена аналогичная тенденция, которую мы наблюдали при исследовании образцов 1-года (2006 г.): из графиков ОГХ (Рис. 9), для всех вариантов опыта удалось получить статистически значимые отличия между образцами почв с культурой червей и без нее.

Рис. 9. Модельный эксперимент II. Анализ динамики юдоудерживающей способности (ОГХ) копролитов шдов Ь.гиЬеПш и А.гозеа и исходной почвы в процессе эксперимента

2-го года

Взаимосвязь изменений, происходящих в почве под воздействием дождевых червей, с видовой принадлежностью этих червей объясняется пространственным расположением червей в почве и их пищевыми предпочтениями в зависимости от эколого-трофической группы. Ь.гиЬеИш (малый красный червь) - вид, живущий преимущественно в верхних слоях почвы, где он не делает глубоких ходов, поэтому основная часть копролитов выбрасывается им непосредственно на поверхность. Питается малый красный

червь опавшими листьями, а также другими крупными растительными остатками и, по-видимому, поглощает не так много почвы, как другие виды червей [Чекановская, 1960]. Таким образом, в структуру их копролитов вовлечено большее количество растительных тканей по сравнению с копролитами A.rosea. Кроме того, являясь типично почвенным видом A.rosea значительную часть своих копролитов может откладывать в подземных ходах, а не на поверхности почвы, откуда в основном и отбирались образцы для анализа.

Агрегация мелкозема и растительных остатков приводит к значительному росту дисперсности копролитов по сравнению с исходным мелкоземом. Это предположение подтверждается данными гранулометрического анализа образцов исходной почвы и копролитов, полученными методом лазерной дифрактометрии. В первый год эксперимента копролитизированный материал всех вариантов опыта содержал значительно больше фракции частиц размером 100-1000 мкм по сравнению с контрольным образцом (Рис. 10). Очевидно, это и есть органогенные частицы детрита (подстилки), включенные в структуру копролитов. Из литературы известно [Lee, 1985], что фракция 100-500 мкм избирательно поглощается дождевыми червями, что, по-видимому, объясняется характерным размером их кишечного тракта. В эксперименте второго года сам вмещающий материал (контроль) содержал повышенное количество таких частиц (пик в районе 300-400 мкм) (Рис. 11), причем эти частицы были минеральными. Живущий на поверхности вид L.rubellus их не поглощал, предпочитая органические остатки такого же размера, а внутрипочвенный вид A.rosea, напротив, вовлекал их в кишечный тракт, формируя копролиты (пик на кривых гранулометрического состава в районе 300-400 мкм). Особенно сильно этот процесс проявился при совместном инкубировании двух видов в условиях их конкуренции за субстрат (Рис. 11).

10 100 10ОО 10000

размеры частиц, мкм

—контроп» о Ь.гиЬеИи* л А.га«еа и 1-.гиЬе11и* * А.пкеа

размеры частац, мкм

—контроль о ЬшЬеМя д Агтееэ о ЬгиЬеНиз + А.говеа

Рис. 10,11. Гранулометрический состав модельных экспериментальных образцов 1 и 2-го года

Таким образом, за счет перетирания почвы и склеивания в кишечнике червей, копролиты по сравнению с другими агрегатными отдельностями почв имеют более выровненный состав с преобладанием средних и мелких агрегатов, форма которых в большинстве случаев является сферической или удлиненной. Вовлечение таких агрегатов в мелкозем почвы будет способствовать улучшению ее гидрофизических свойств, причем, не только водоудерживающей способности, но и водопроницаемости, благодаря биогенным каналам - ходам червей и межагрегатным пустотам копролитизированной почвы. В природе, по-видимому, формируется динамическое равновесие между производством копролитов дождевыми червями и их разрушением под действием биодеструкции и физико-механических факторов. Увеличение численности червей в почве смещает это равновесие в сторону аккумуляции агрегатов, приводя к коренному улучшению физического состояния почв.

Исследование влияния копролитов на биологические свойства почв Модельные эксперименты по влиянию культур дождевых червей разных эколого-трофическнх групп на биологические характеристики дерново-подзолистой почвы

Известно, что копролиты дождевых червей - это биологически активные образования, содержащие до Ю10/г бактерий, которое во много раз выше, чем в

окружающей почве и в кишечнике червя [Вызов, 2005]. Микроорганизмы, населяющие копролиты червей, а также ферменты и продукты ферментативной активности, содержащиеся в них, способны преобразовать питательные вещества в копролитах дождевых червей в доступные для растений формы, оказывать влияние на скорость и степень гумификации органических веществ в копролитах [Edwards, 2000].

млрд. KJlir М/С

« 2!

1

1

ш.

Кокгрогъ

Lrubellus * Arosea

Контрогъ Lfubellus Arosea

L.rubeflus + Arosea

Рис. 12. Численность бактерий в копролитах и образцах исходной почвы

Рис. 13. Длина грибного мицелия в копролитах и образцах исходной почвы

Определение численности бактерий и длины грибного мицелия в копролитах исследуемых видов дождевых червей проводили методом люминесцентной микроскопии. Было выявлено увеличение численности бактерий в свежих копролитах червей L.rubellus до 3,8-4,2 млрд. кл./г. в сравнении с соответствующим показателем для контрольных образцов (2 млрд. кл/г.) (Рис. 12). Отмечено сокращение длины грибного мицелия с 1000 м/г - в исходной почве до 250-300 м/г - в копролитах L.rubellus. Напротив, в копролитах A.rosea и копролитах смешанных культур длина грибного мицелия была достоверно выше, чем в контроле: 1500-2000 м/г, соответственно (Рис. 13).

Объяснение полученным результатам мы дали исходя из принадлежности дождевых червей к разным эколого-трофическим группам. Напомним, что почвенный вид A.rosea в основном потребляет почву и гумусированные растительные остатки, а обитающий в подстилке L.rubellus - слабо разложенный растительный материал.

Рис. 14. Динамика эмиссии СОг Рис. 15. Динамика потенциальной эмиссии

из копролитов дождевых червей. ССЬ из копролитов дождевых червей.

Эксперимент I -го года (2006 г.) Эксперимент I -го года (2006 г.)

Важным интегральным показателем биологической активности является эмиссия С02. При инкубировании образцов в эксперименте 1-го года в течение 27 и 83 суток эмиссия С02 в копролитах из всех вариантов опыта заметно снизилась через первые 9 суток, показывая наиболее высокие значения в копролитах, полученных от содержавшихся вместе культур L.rubellus и A.rosea (Рис. 14). К 83 суткам этот показатель сравнялся для всех вариантов опыта, и соответствовал нормальной биологической активности по шкале оценки биологической активности городских почв [Смагин, 2005].

Потенциальная эмиссия в копролитах на протяжении всего опыта была достоверно выше контроля и незначительно снижалась к 80 суткам (Рис. 15).

Оценивая результаты эксперимента 2-го года (Рис. 16,17) можно утверждать, что активность эмиссии С02 из копролитов дождевых червей независимо от видовой принадлежности последних в течение первых 30 суток инкубации (старения) остается, как правило, выше, чем в исходной почве. Для копролитов уровень эмиссии может зависеть от вида дождевого червя: эмиссия углекислого газа из копролитов А.г osea несколько ниже значений эмиссии из копролитов L.rubellus и копролитов, полученных от содержавшихся вместе двух видов червей.

сутки инкубации

л L.rUbeBus О Arosea О L.rubelKrs + Arosea —а— Контроль

сутки инкубации

о L.rubellus о Arosea о Lrutoellus + Arosea —а— Контрогъ

Рис. 16. Динамика эмиссии СО; из копролитов дождевых червей. Эксперимент 2-го года (2007 г.)

Рис. 17. Динамика потенциальной эмиссии С02 из копролитов дождевых червей. Эксперимент2-го года (2007 г.)

Динамика актуальной и потенциальной эмиссии С02 из копролитов A.rosea (Рис. 16), отличалась более низкими значениями в сравнении с копролитами L.rubellus и смешанных культур червей (Рис. 17). В целом выделение углекислого газа из копролитов значительно выше, чем в контрольной почве.

Потенциальная активность азотфиксации в копролитах L.rubellus и A.rosea, в экспериментах 1-го года оставалась более высокой, чем в контрольных образцах, по крайней мере, в течение 50-60 суток с момента экскреции (Рис. 18). Потенциальная активность азотфиксации в экскрементах, отобранных из сосудов с совместным содержанием обоих видов червей, в 1,82,6 раз была выше, чем в копролитах монокультур и в 2,7- 9,4 раз - чем в контроле. Последний всплеск нитрогеназной активности в этих копролитах мы наблюдали на 64 день, что свидетельствует о долговременное™ влияния червей на процесс азотфиксации. В контроле, в процессе эксперимента 1-го года, следует отметить высокую вариабельность нитрогеназной активности. В эксперименте 2-го года численные показатели потенциальной активности азотфиксации в копролитах L.rubellus и смешанных культур червей L.rubellus+A.rosea, имеют более высокие значения - от 7 нмоль/г*час до 22 нмоль/г*час, что превышает значения контроля в 35 - 100 раз. За период инкубации, длившийся в данном варианте 27 суток, не удалось выявить

различий между величинами нитрогеназной активности в копролитах вида A.rosea и в контроле (Рис, 19).

1.6

2,5

2

i

64 76 63

сутки инкубации

21

27

сутки инкубации

Л L.rubellus О AroseaL О r tijllLri + Arosea —■— Контроль

д L.nbellus О Arossa О Lrubelius + Arosea

Рис. 18. Динамика потенциальной активности азотфиксации в копролитах дождевых червей и контрольной почве

Рис. 19. Динамика потенциальной активности азотфиксации в копролитах дождевых червей и контрольной почве

Из литературы известно [Воронин, 1998], что у дождевых червей L.rubellus, обитающих в подстилке и потребляющих разлагающиеся листья, увеличение численности бактерий в копролитах связано с повышением абсолютного и относительного количества флюоресцирующих бактерий. Эта группа бактерий относится к роду псевдомонад (Pseudomonas), семейству Pseudomonadaceae. Ряду представителей этого семейства присуща способность фиксировать азот.

Потенциальная денитрификация в копролитах дождевых червей видов L.rubellus и A.rosea в модельных экспериментах 1-го и 2-го годов заметно выше, чем в образцах контрольной почвы (Рис. 20, 21).

Максимальные значения денитрифицирующей активности отмечались в экскрементах червей A.rosea. Можно предположить, что денитрифицирующая активность в копролитах A.rosea имеет тенденцию к росту по сравнению с копролитами L.rubellus т.к. копролиты A.rosea в большей степени состоят из мелкозема, смешанного с гумусированными растительными остатками, в отличие от копролитов L.rubellus, в составе которых доминирует слабо разложенный растительный материал. Таким образом, в копролитах A.rosea

частицы, плотно прилегая друг к другу, склеиваются, образуя агрегаты внутри которых больше анаэробных микрозон, чем в копролитах Ь.гиЬеПия.

| 0.6 о"

а? 0.4

ú I rubellus О А гс

§ 0.25

сутки инкубации

О L. rubellus + A rosea —Контроль

1111

l L rubellus о A rosea о

сутки инкубации

L.rubellus • Arosea —■—Контроль

Рис. 20. Динамика активности потенциальной денитрификации в копролитах дождевых червей и контрольной почве. Эксперимент 1-го года (2006 г)

Рис. 21. Динамика активности потенциальной денитрификации в копролитах дождевых червей и контрольной почве. Эксперимент 2-го года (2007 г.)

Известно [Умаров и др., 2007], что по мере снижения концентрации кислорода в почвенном воздухе, денитрифицирующая активность возрастает. Кроме того, в кишечнике A. rosea отмечены [Костина, 2008] высокие значения азотфиксации, что приводит к увеличению содержания азота в копролитах, что также может стимулировать денитрификацию.

Для всех вариантов опыта свежие копролиты являются слабым источником метана (при пересчете - до 0,005-0,01 мгСН4/кг/сут) (Рис. 22).

0,0006

0.0007 0.0006 0,0005 0.0004 0.0003 0.0002 0,0001

д L.rubellus

сутки инкубации

О L.rubellus + Arosea —■—Контроль

Рис. 22. Динамика эмиссии метана из копролитов дождевых червей

Тем не менее, о более активном формировании анаэробных микрозон внутри копролитов свидетельствует значительное увеличение активности метаногенеза по сравнению с агрегатами исходной почвы, в которых соответствующий показатель на протяжении всего срока инкубации оставался неизменным.

Заключение

Анализируя полученные результаты, мы выявили, что в почве в результате копролитизации изменяются как гидрофизические свойства, так и показатели биологической активности. Изменяется численность и структура микробного комплекса.

Обнаружено, что черви разных эколого-трофических групп по-разному влияют на показатели биологической активности и физических свойств почв. Так, копролиты Ь.гиЬеНю, с учетом специфики питания этого вида червей, в большей степени обогащены гидрофильной органикой, что приводит к более заметному увеличению их водоудерживающей способности. Кроме того, большее количество легкодоступных органических соединений приводит к стимуляции активности процессов минерализации, азотфиксации, метаногенеза. Копролиты типично почвенного вида дождевых червей А.гоьеа в большей степени обогащены детритом и мелкоземом, и содержат меньшее количество крупных частиц слаборазложившихся растительных остатков. Таким образом, влагоемкость копролитов данного вида значительно ниже (до 40-50 весовых процентов), чем аналогичный показатель копролитов ¿.гиЬеНш. При этом, в копролитах червей А.гохеа выявлены максимальные значения денитрифицирующей активности, что можно объяснить наличием большого количества анаэробных микрозон, сформированных плотно прилегающими частицами мелкозема, смешанного с гумусированными растительными остатками. Преобладание в составе микробного комплекса копролитов мицелия грибов является важным фактором, определяющим их высокую водопрочность.

Выводы

1. Впервые на основе оригинального метода равновесного центрифугирования получены ОГХ копролитов дождевых червей для различных по генезису и дисперсности почв.

2. Впервые, на примере L.rubellus и A.rosea получены и сопоставлены ОГХ копролитов дождевых червей, принадлежащих к разным эколо-трофическим группам.

3. ОГХ копролитов статистически значимо отличаются от аналогичных характеристик вмещающего почвенного материала в сторону увеличения водоудерживающей способности. Повышение влагоемкости при копролитизации достигает 20 весовых процентов в широком диапазоне величин эквивалентного давления от 0 до -1000 кПа.

4. Рост водоудерживающей способности обеспечивается увеличением эффективной удельной поверхности копролитов, вовлечением в их структуру гигроскопичного набухающего материала растительных остатков (детрита) размером 100-1000 мкм, а также капиллярным (объемным) механизмом водоудерживания специфической агрегатной структуры копролитов.

5. Наибольшие отличия характерны для копролитов дождевого червя L.rubellus, что связано как с его индивидуальными особенностями (размером, биомассой), так и с экологической нишей - размещением в поверхностном слое почвы, обогащенном органическим субстратом.

6. Специфичная структура и оптимизация физических свойств почвы под действием копролитов являются динамичными явлениями и со временем исчезают по мере биодеструкции органических компонентов.

7. Эмиссия СОг и активность азотфиксации в копролитах в 3-5 раз выше, чем в контрольной почве. Повышенные значения азотфиксации в копролитах сохраняются в течение 7-9 суток, а дыхания - 30-80 суток в зависимости от гранулометрического состава почвы.

8. Высокие показатели денитрифицирующей активности в копролитах могут свидетельствовать о высоком процентном содержании в них влаги и преобладании в составе их агрегатов анаэробных микрозон в сравнении с агрегатами контрольной почвы.

9. В копролитах Ь.гиЪеИш, отмечается значительное увеличение численности бактерий, снижение на порядок длины грибного мицелия. Жизнедеятельность А.гозеа и смешанной культуры червей не приводят к столь значительной перестройке структуры микробного комплекса почв.

10. Свежие копролиты являются слабым источником метана (до 0,0050,01 мгСН/кг/сут), что, вероятно, следует учитывать при характеристике глобальных процессов эмиссии метана как парникового газа.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Влияние копролитов дождевых червей на гидрофизические свойства почв / Биология - наука XXI века: 10-ая Пущинекая школа-конференция молодых ученых, посвященная 50-летию Пущинского научного центра РАН. / Сборник тезисов. - М: Путинский научный центр, 2006. С. 236.

2. Влияние копролитов дождевых червей на гидрофизические свойства почв в лабораторных условиях / Ломоносов-2007: XIV международная конференция студентов, аспирантов и молодых / Тезисы докладов. - М.: МАКС Пресс, 2007. С. 65-66.

3. Лабораторный анализ влияния копролитов дождевых червей на гидрофизические свойства почв / Материалы V Всероссийского съезда общества почвоведов им. В.В. Докучаева. - Ростов-на-Дону: Ростиздат, 2008. С. 125.

4. Гидрофизические свойства и биологическая активность копролитов дождевых червей разных эколого-трофических групп / Фундаментальные исследования N2. 2008 г. С. 50-51.

5. Зоогенный фактор оптимизации водоудерживающей способности почв / Фундаментальные достижения в почвоведении, экологии, сельском хозяйстве на пути к инновациям: I Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием/ Тезисы докладов. - М.: МАКС Пресс, 2008. С. 94-95.

6. Влияние копролитов дождевых червей на основную гидрофизическую характеристику почв / Почвоведение, 2008, N6. С. 704-709.

№

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Симохина-Прусак, Александра Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА 1. Влияние дояедевых червей и продуктов их Ю жизнедеятельности на почвы

1.1. Влияние дождевых червей и продуктов их жизнедеятельности 11 на структуру почв

1.2. Влияние роющей деятельности дождевых червей на почвы

1.3. Перемешивание и перемещение почвы под воздействием 24 дождевых червей

1.4. Влияние дождевых червей на поступление питательных 28 веществ в почву

1.5. Влияние дождевых червей на биологическую активность почв

1.6. Влияние дождевых червей на микробиологическую 37 трансформацию азота

1.7. Влияние особенностей строения дождевых червей на 43 преобразования почвенных свойств

1.8. Влияние качественных и количественных показателей 48 дождевых червей на изменение почвенных свойств

ГЛАВА 2. Влияние косвенных факторов при изменении почвенных свойств дождевыми червями ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 3. Объекты и методы исследования

3.1. Объекты исследования

3.2. Методы исследования

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

ГЛАВА 4. Исследование влияния копролитов дождевых червей 88 на физические свойства почв

4.1. Сравнительный анализ водоудерживающей способности, 89 дисперсности копролитов и вмещающего материала природных почв разного генезиса

4.2. Исследование влияния копролитов дождевых червей на 92 эффективную удельную поверхность почв

4.3. Исследование влияния копролитов культур дождевых червей 95 разных эколого-трофических групп на физические характеристики дерново-подзолистой почвы в условиях модельных экспериментов

ГЛАВА 5. Исследование влияния копролитов дояедевых червей 113 разных эколого-трофических групп на показатели биологической активности почв

5.1. Определение численности бактерий и длины грибного мицелия 115 в копролитах и в почве

5.2. Оценка биологической активности в копролитах и в почве по 120 эмиссии СОг

5.3. Исследование динамики активности азотфиксации, 125 денитрификации и метаногенеза в копролитах дождевых червей и в почве

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Влияние копролитов червей на физические свойства и биологическую активность почв"

Формирование почвы, ее физических и химических свойств во многом зависит от жизнедеятельности почвенных животных. На каждом квадратном метре почвы можно встретить до 1000 и более разных видов почвенных обитателей. Их численность огромна. Весь этот мир живет по своим законам и совершает в природе работу, действительно, большой важности: перерабатывает мертвые растительные остатки, очищая от них почву, создает систему ходов и скважин, по которым к корням проникает воздух и вода, прочную структуру, способную противостоять разрушениям [Гиляров, Криволуцкий, 1985]. Почвенные животные постоянно перепахивают почву, вынося наверх частицы из нижних слоев, изменяя минералогический и гранулометрический ее состав. В кишечнике почвенных животных происходит биохимическое преобразование растительного материала и формирование гумусовых веществ [Пономарева, 1939, 1950], аккумуляция которых в почве, как резерва питательных элементов, имеет огромное значение для формирования устойчивого плодородия [Пономарева, 1961].

Одной из многочисленных и широко представленных во всех биогеоценозах группой почвообитающих животных являются дождевые черви. В ряду других почвенных беспозвоночных они заслуживают особого внимания. Их средообразующую деятельность исследуют уже более 100 лет [Дарвин, 1882].

В 1839 году, по возвращении из кругосветного плавания на «Бигле», Чарльз Дарвин впервые высказал соображения о роли дождевых червей в формировании органического слоя почвы. Эта проблема занимала Дарвина все последующие годы. Итогом его работы стала книга «Образование растительного слоя деятельностью дождевых червей и наблюдения над образом жизни последних» [1882]. Данные современной науки с несомненностью свидетельствуют в пользу того, что деятельность дождевых червей — существенный фактор плодородия почв. Почва, прошедшая через пищевой тракт червя, приобретает вид сферических или удлиненных комочков земли - копролитов. При прохождении почвенной массы через кишечник червей и превращения в копролиты происходят существенные качественные изменения свойств почвы.

В настоящее время в наибольшей степени исследованы изменения морфологических и химических свойств почвы под воздействием дождевых червей, а изучению физических свойств и биологической активности копролитов уделялось на наш взгляд недостаточно внимания, что, по-видимому, обусловлено отсутствием необходимых методических разработок. В связи с этим актуальность данного исследования заключается в решении на количественном уровне малоисследованной проблемы оценки вклада дождевых червей с учетом принадлежности их к разным эколого-трофическим группам в формирование физического состояния, водоудерживающей способности и биологической активности почв разного генезиса.

Цель работы

Количественная оценка влияния копролитов дождевых червей на физические свойства и биологическую активность почв.

Задачи исследования

1. Разработать и адаптировать применительно к почве методики сравнительной оценки влияния дождевых червей на физические свойства и биологическую активность почв.

2. Провести сравнительный анализ основной гидрофизической характеристики (ОГХ) и дисперсности (удельной поверхности) копролитов и вмещающего материала образцов почв разного генезиса с использованием методов равновесного центрифугирования и газовой хроматографии.

3. Провести в лабораторных условиях модельный эксперимент по оценке влияния копролитов культур дождевых червей разных эколого-трофических групп - Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843 и Aporrectodea rosea Savigny, 1826 на гидрофизические свойства дерново-подзолистой почвы.

4. По результатам модельного эксперимента оценить влияние копролитизации дождевыми червями L.rubellus и A. rosea на биологические свойства (численность микроорганизмов, эмиссию С02, СН4, азотфиксацию, денитрификацию и т.д.) дерново-подзолистой почвы.

5. Дать физическое обоснование (механизмы) наблюдаемых изменений исследованных свойств почв под действием дождевых червей (образования копролитов).

Научная новизна

Впервые на основе современных инструментальных методов исследования изучены основные гидрофизические характеристики копролитов дождевых червей, и выявлено их значительное отличие от вмещающего материала для почв разного генезиса. Предложены физические механизмы формирования водоудерживающей способности почв под действием копролитизации.

Практическая значимость

Результаты работы восполнят недостаток эмпирического материала по воздействию дождевых червей и продуктов их жизнедеятельности на физическое состояние и структуру почв. Данные могут быть использованы в соответствующих учебных программах по специальностям «Экология», «Почвоведение», «Геоэкология», а также на практике при обосновании способов оптимизации физических свойств и процессов в почвах с помощью вермикультур и биогумусных препаратов.

Благодарности

Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю д.б.н. А.В. Смагину за неоценимую помощь и поддержку на всех этапах работы, к.б.н. Н.В. Костиной, д.б.н. М.М. Умарову, д.б.н. Б.Р. Стригановой за сотрудничество и ценные научные консультации при выполнении биологической составляющей работы, за полученные знания и практические навыки в этой области, д.с.х.н Ф.Р. Зайдельману, д.б.н. Л.О. Карпачевскому, д.б.н. О.Е. Марфениной, к.б.н. Г.М. Фомичевой, Е.М. Шевченко, студентке кафедры биологии почв Богдановой Т.В., а так же всему коллективу кафедры физики и мелиорации почв МГУ за поддержку и ценные советы.

Автор выражает благодарность к.б.н. А. Барнэ (ИПЭЭ РАН) за предоставление культур дождевых червей видов Lumbricus rubellus и Aporrectodea rosea, использованных в работе.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Агропочвоведение и агрофизика", Симохина-Прусак, Александра Владимировна

выводы

1. Впервые на основе оригинального метода равновесного центрифугирования получены ОГХ копролитов дождевых червей для различных по генезису и дисперсности почв.

2. Впервые на примере L.rubellus и A.rosea получены и сопоставлены ОГХ копролитов дождевых червей, принадлежащих к разным эколого-трофическим группам.

3. ОГХ копролитов статистически значимо отличаются от аналогичных характеристик вмещающего почвенного материала в сторону увеличения водоудерживающей способности. Повышение влагоемкости при копролитизации достигает 20 весовых процентов в широком диапазоне величин эквивалентного давления от 0 до -1000 кПа.

4. Рост водоудерживающей способности обеспечивается увеличением удельной поверхности копролитов, вовлечением в структуру копролитов гигроскопичного набухающего материала растительных остатков (детрита) размером 100-1000 мкм, а также капиллярным (объемным) механизмом водоудерживания специфической агрегатной структуры копролитов.

5. Наибольшие отличия характерны для копролитов дождевого червя L.rubellus, что связано как с его индивидуальными особенностями (размером, биомассой), так и с экологической нишей — размещением в поверхностном слое почвы, обогащенном органическим субстратом.

6. Специфичная структура и оптимизация физических свойств почвы под действием копролитов являются динамичными явлениями и со временем исчезают по мере биодеструкции органических компонентов.

7. Эмиссия СО2 и активность азотфиксации в копролитах в 3-5 раз выше, чем в контрольной почве. Повышенные значения азотфиксации в копролитах сохраняются в течение 7-9 суток, а дыхания - 30-80 суток в зависимости от гранулометрического состава почвы.

8. Высокие показатели денитрифицирующей активности в копролитах могут свидетельствовать о высоком процентном содержании в них влаги и преобладании в составе их агрегатов анаэробных микрозон в сравнении с агрегатами контрольной почвы.

9. В копролитах L.rubellus, отмечается значительное увеличение численности бактерий, снижение на порядок длины грибного мицелия. Жизнедеятельность A.rosea и смешанной культуры червей не приводят к столь значительной перестройке структуры микробного комплекса почв.

10. Свежие копролиты являются слабым источником метана (до 0,005-0,01 мгСН^кг/сут), что, вероятно, следует учитывать при характеристике глобальных процессов эмиссии метана как парникового газа.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Симохина-Прусак, Александра Владимировна, Москва

1. Бабьева И.П., Зенова З.М. Биология почв // М. Изд-во МГУ. 1989. С. 336

2. Бахтин П.У., Польский М.Н. О роли дождевых червей в структурировании дерново-подзолистых почв // Почвоведение, №8, 1950. С. 487-491

3. Битюцкий Н.П., Лапшина И.Н., Лукина Е.И., Соловьева А.Н., Пацевич В.Г., Выговская А.А. Роль дождевых червей в минерализации соединений азота в почве // Почвоведение, 2002. №10. С. 1242-1250

4. Битюцкий Н.П., Лукина Е.И., Пацевич В.Г., Соловьева А.Н., Степанова Т.Н., Надпорожская М.А. Влияние червей на трансформацию органических субстратов и почвенное питание растений // Почвоведение, 1998, №3., С. 309-315

5. Воронин A.M. Ризосферные бактерии рода PSEUDOMONAS, способствующие росту и развитию растений // Соросовский образовательный журнал, №10, 1998. С. 25-31

6. Бызов Б.А. Зоомикробные взаимодействия в почве // Дисс.д.б.н. М. 2003. С. 312

7. Бызов Б.А. Зоомикробные взаимодействия в почве // М.: ГЕОС, 2005. С. 213

8. Вадюнина А.Ф., Корчагина З.А. Методы исследования физических свойств почв // М. Агропромиздат. 1986

9. Валиахмедов Б.В. Характеристика фауны почв сероземной зоны Таджикистана//Зоол. журн., 1962, №41, вып.12. С. 1783-1792

10. Воронин А.Д. Основы физики почв. М. Изд-во МГУ. 1986. С. 244

11. Высоцкий Г.Н. Гидрологические и геобиологические наблюдения в Великом Анадоле//Почвоведение, №1,2, 1899. С. 36-44

12. Гиляров М.С. Количество почвенных животных на единицу площади почвы // Докл. Акад. наук СССР, 43, 1944, №6. С. 283285

13. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение для эволюции насекомых жизни на суше // М: Изд-во Академии наук СССР, 1949. С. 278

14. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв // М.: Наука, 1965. С. 265

15. Гиляров М.С., Перель Т.С. Экология почвенных беспозвоночных // М. 1973. С. 270

16. Гиляров М.С. Условия обитания беспозвоночных животных разных размерных групп в почве // Методы почвенно-зоологических исследований. М. Наука. 1975. С. 7-11

17. Гиляров М.С. Зоологическая мелиорация почв // Природа. №10, 1976. С. 18-20

18. Гиляров М.С., Криволуцкий Д.С. Жизнь в почве // М. Изд-во Молодая гвардия. 1985. С. 93

19. Гриб А.В. Малощетинковые черви Средней Азии // Канд.дис. JL, ЗИН АН СССР, 1948

20. Гришина JI. Г. Гумусообразование и гумусовое состояние почв. МГУ. 1986. С. 50-56

21. Дарвин Ч. Образование растительного слоя деятельностью дождевых червей и наблюдения над образом жизни последних // М. 1882. С 186

22. Димо Н.А. Земляные черви в почвах средней Азии. // Почвоведение. 1938. №4

23. Димо Н.А. Наблюдения и исследования по фауне почв // Кишинев. 1955

24. Дыхание почвы // Пущино, 1993. С. 144

25. Звонкова Н.А., Тиунов А.В. Некоторые особенности свойств почвы, прилегающей к норам дождевых червей Lumbricus terrestris L. //Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 17. Почвоведение. №3, 1997. С.35-38

26. Зражевский А.И. О значении фауны беспозвоночных и повышении плодородия лесных почв // Тр. Инст. леса АН СССР, 1954. №23. С. 237-265

27. Зражевский А.И. Дождевые черви как фактор плодородия лесных почв // Киев: Изд-во АН Украинской ССР, 1957. С. 271

28. Карпачевский JI.O. Зеркало ландшафта // М.: Мысль, 1983. С. 154

29. Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла // М., Гидрометсоиздат, 1988. С. 248

30. Ковда В.А., Розанов Б.Г. Почвоведение. 4.2. Типы почв, их география и использование // М. Изд-во Высшая школа. 1988. С. 368

31. Козловская JI. С. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв // JL: Наука, 1976. С. 212

32. Костина Н.В., Степанов A.JL, Умаров М.М. // Почвоведение, 1995, №6, С. 725-731

33. Костина Н.В., Умаров М.М., Богданова Т.В., Горленко М.В. Биологическая активность копролитов дождевых червей разных эколого-трофических групп (в печати)

34. Малевич И.И. Дождевые черви лесной зоны СССР // Животный мир СССР. Т.4. М., Л. Изд-во АН СССР. 1953. С. 577-588

35. Малевич И.И. Дождевые черви Крыма // Первое научное совещ. Зоологов педагогических институтов РСФСР: Тез. Докл. М: МГПИ им. В.И.Ленина, 1962, С. 42-44

36. МамиловА.Ш, Вызов Б.А., Коржевский А.Д., Звягинцев Д.Г. Регуляция микрофауной биомассы и активности почвенных микроорганизмов // Микробиология, 2000, Т.69, №5, С. 727-736

37. Марфенина О.Е. Влияние дождевых червей на микроскопические грибы как деструкторы органических веществ в почве. Деструкция органических веществ в почве. Вильнюс, 1989. С. 104-108

38. Марфенина О.Е., Ищенко И.А. Избирательность дождевых червей по отношению к почвенным микроскопическим грибам // Известия РАН, Сер. биологическая, 1997, №4, С. 504-506

39. Методы почвенной микробиологии и биохимии // Ред. Д.Г. Звягинцев. М.: Изд-во'МГУ, 1991. С. 341

40. Меняйло О.В., Степанов A.JL, УмаровМ.М // Почвоведение, №3,1998. С. 316-321

41. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология // М.: Изд-во МГУ, 1988. С. 219

42. Ньютон В. // Rhizobiaceae молекулярная биология бактерий взаимодействующих с растениями, СПб., 2002, С. 175-186

43. Олейник А.С, Битюцкий Н.П., Вызов Б.А. Влияние экскретов дождевых червей Aporrectodea caliginosa на дыхание и нитрификацию в почве // Материалы Международной научной конференции «Экология и биология почв», Ростов, 2005, С. 367371

44. Перель Т.С., Соколов Д.Ф. Количественная оценка участия дождевых червей Lumbricus terrestris (Lumbricidae, Oligochaeta) впереработке лесного опада Зоологический журнал, 1964, т. 43, № 11, С. 1618-1625

45. Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР // М. Наука. 1979. С. 271

46. Покаржевский А.Д., Сикора И., Гордиенко С.А. Ресурсы аминокислот в пище сапрофагов // Доклады АН СССР. 1984. Т. 277, № 1.С. 253-256

47. Пономарёва В.В. Материалы по изучению органического вещества в почвах Хибинского массива. // Тр. Кольской базы АН СССР. 1939. Вып. 5. С. 5-30

48. Пономарёва В.В. Новые данные к познанию подзолообразователь-ного процесса // Вестн. ЛГУ. 1950. №7. С.58-82

49. Пономарёва В.В., Николаева Т.А. Методы изучения органического вещества в торфяно-болотных почвах // Почвоведение. 1961. №5. С.88-95

50. Пономарёва С.И. Скорость образования в почве кальцита дождевыми червями // Докл. АН СССР. 1948. Т. 61. №3. С. 505507

51. Пономарева С.И. Влияние жизнедеятельности дождевых червей на создание устойчивой структуры дерново-подзолистой почвы // Тр. Почв. инст. им. В .В. Докучаева, 1953. Т. 41 С. 304-378

52. Пузаченко Ю.Г., Зубкова JI.C Население почвенных беспозвоночных широколиственных и сосновых лесов Крымского заповедника // Проблемы почвенной зоологии: (Материалы Второго Всесоюз. совещ.) М.: Наука, 1966, С. 108-109

53. Рэссель Э.Д. 1933. Почвенные условия и рост растений // Гос. изд. колх. и совх. лит., М.: С. 1-388

54. Смагин А.В., Садовникова Н.Б., Хайдапова Д.Д., Шевченко Е.М. Экологическая оценка биофизического состояния почв // М. Изд-во МГУ. 1999. С. 48

55. Смагин А.В., Смирнов Г.В. Использование газохроматографическо го метода для определения изотерм сорбции паров воды почвой // Почвоведение, 1991, №9. С. 155-158

56. Смагин А.В., Садовникова Н.Б., Хайдапова Д.Д., Шевченко Е.М. Экологическая оценка биофизического состояния почв // М. Изд-во МГУ. 1999

57. Смагин А.В. Теория и методы оценки физического состояния почв //Почвоведение. 2003 №3. С. 328-341

58. Смагин А.В. Газовая фаза почв // М. МГУ. 2005. С. 300

59. Соколов А.А. Значение дождевых червей в почвообразовании // Изд. АН КазССР, 1956. №2. С. 5-83

60. Степанов A.JL, Судницын И.И., Умаров М.М., Галиманге Б. // Почвоведение, 1996, №11. С. 1337-1340

61. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов // М. Наука. 1980. С. 244

62. Стриганова Б.Р., Чернов Ю.И. Трофические отношения почвенных животных и их зонально-ландшафтные особенности // Структурно-функциональная организация биогеоценозов. М.Наука 1970, С. 269288

63. Стриганова Б. Р., Пантош-Деримова Т. Д., Мазанцева Г. П., Тиунов А. В. Влияние дождевых червей на биологическую азотфиксацию в почве // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1988. С. 878-884

64. Сэги И. Методы почвенной микробиологии // М.: Мир, 1983. С. 143-157

65. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация // М.: МГУ.1986. С. 139-257

66. Умаров М.М., Кураков А.В., Степанов A.JI. // Микробиологическая трансформация азота в почве М.: ГЕОС, 2007. С. 138

67. Чекановская О.В. Дождевые черви и почвообразование // М. : Изд. АН СССР. Ленинград. 1960. С. 205

68. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков // М.: Наука, 1977, С. 199

69. Шеин Е.В., Архангельская Т.А., Гончаров В.М., Губер А.К., Початкова Т.Н., Сидорова М.А., Смагин А.В., Умарова А.Б. Полевые и лабораторные методы исследования физических свойств и режимов почв // М. Изд-во МГУ. 2001

70. Шеин Е.В. Курс физики почв // Учебник. М.: Изд-во МГУ, 2005. - С. 432

71. Adu J.K, Oades J.M. Utilization of organic materials in soil aggregates by bacteria and fungi // Soil Biol. Biochem. 1978. V.10. P. 117-122

72. Aldag R., Graff O. N-fraktionen in Regenwurmlosung und dereri ursprungsboden//Pedobiologia, 1975, V. 15, P. 151-153

73. Altemuller H.J., Joschko M. Fluorescent staining of earthworm casts for thin section microscopy // Soil Biol. Biochem. 1992. V.24. P. 15771582

74. Anderson J.P.E., Domsch K.H. A physiological method for the measurement of microbial biomass in soil. // Soil Biol. Biochem. 1978. V.10. P. 215-221

75. Anderson J.M. Animal/microbial interactions in soil biological processes // Straw decay and its effect on disposal and utilization, 1979. P. 311-312

76. AnstettM. Sur I'activation macrobiologique des phenomenes d'humification // C.R. Hebd. Seanc. Acad. Agric. France, 1951, P. 230

77. BaltzerR Die Regenwurmer Westfalens. Eine tiergeographische, okologische und sinnesphysiologische Untersuchung // Zool. Jahrb. Syst., 1956. V.85, S. 355-414

78. Barley K.P., Jennings A. C. Earthworms and soil fertility // Austr. J. Agric. Res.1959. №10. P. 364—370

79. Barois I., Villemin G., Lavelle P., Toutain F. Transformation of soil structure through Pontoscolex corethrurus (Oligochaeta) intestinal tract // Geoderma. 1993. V. 56. P. 57-66

80. Bassalik K. On silicate decomposition by soil bacteria// Z. Garphysiol. 1913. V. 2. P. 1-32

81. Binet F., Trehen P. Experimental microcosm study of the role of Lumbricus terresrtris (Oligochaeta: Lumbricidae) on nitrogen dynamics in cultivated soils // Soil Biol. Biochem. 1992. V. 24. P. 1501-1506

82. Blair J.M., Parmelee R.W., Lavelle P. Influences of earthworms on . biogeochemistry // Earthworm Ecology and Biogeography in North

83. America, (ed. P.F.Hendrix), Lewis Publishers, Chelsea 1994, P. 127158

84. Bouche M.B. Action de la faune du sol sur les etats de la matiere organique dans les ecosystems. In: Humification et biodegradation. G. Kilbertus et al., (eds.), Pierron, 1975, pp. 157-168

85. Bouche M.B. Fonctions des lombriciens. IV. Premieres estimations quantitatives des stations francais du P.B.I. // Rev. Ecol. Biol. Sol. 1975. 12. P. 25-44

86. Brown G. G. How do earthworms affect microfloral and faunal community diversity? // Plant and Soil. 1995. V. 170, № 1. P. 209-231.

87. Brusewitz G. Untersuchungen iiber den Einfluss des Regenwurmes auf Zahl, Art und Leistungen von Microorganismen im Boden // Naturwissenschaft. 1959. V. 46, №4. P. 155-156

88. Clements R.O., Henderson I.F. and Bentley B.R. (1982) The effects of pesticide application on upland permanent pasture. Grass Forage Sci., 37, P. 123-8

89. Coleman D.C. Compartmental analysis of total respiration: an exploratory studu // Oikos., 1972, V.24, №3, P. 361-366

90. Cox P., Wilkinson S.P Anderson J.M. Effects of fungal inocula on the decomposition of lignin and structural polysaccharides in Pinus sylvestris litter // Biol. Fertil. Soils. 2001. V. 33. P. 246-251

91. Daniel O., Anderson J. M. Microbial biomass and activity in contrasting soil materials after passage through the gut of the earthworms Lumbricus rubellus Hoffmeister // Soil Biol. Biochem. 1992. V. 24. P. 465-470

92. Darwin Ch. 1881. The formation of vegetable mould through the action of worms, with observations on their habits. London: P. 1—326

93. Dash M.C, Mishra P.C., Behera N. Fungal feeding by a tropical earthworm // Tropical Ecology. 1979. V. 20. P. 9-12

94. Dash N.K., Behera N., Dash M.C. Gut load, transit time, gut microflora and turnover of soil, plant and fungal material by some tropical earthworms // Pedobiologia. 1986. V. 29. P. 13-20

95. Dutt A.K. Earthworms and soil aggregation // J.Am.Soc.Agron, 1948 V.40, P. 407r

96. Edwards C.A. Lofty J.R. Biology of Earthworms // 1977, Chapman & Hall. London.

97. Edwards C.A., Fletcher K.E. Interactions between earthworms and microorganisms in organic matter breakdown. Agriculture, Ecosystem and Environment, 1988, V. 24, N 1-3, P. 235-247

98. Edwards C.A., Bohlen P.J. Biology and Ecology of Earthworms. 3rd ed. Chapman & Hall. London. 1996. P. 256

99. Edwards C.A. Soil Invertebrate Controls and Microbial Interactions in Nutrient and Organic Matter Dynamics in Natural and Agroecosystems. // Invertabrates as Webmasters in Ecosystems, D.C. Coleman, P.F.Hendrix (eds.) CABI Publishing, 2000, P. 111-140

100. Ehlers W. Observations on earthworm channels and infiltration on tilled and untitled loess soil // Soil Sci. 1975. V.l 19 P. 242-249

101. Ela S.D., Gupta S.C., Rawls W.J. Macropore and surface seal interactions affectins water infiltration into soil // Soil Sci.Am.J, 1992 V.56, P. 714-721

102. Elliot P.W., Knight D., Anderson J.M. Denitrification in earthworms casts and soil from pasture under different fertilizer and drainage regimes // Soil Biol., Biochem., 1990 V.22, P. 601-605

103. Evans A.C. Method of studying the burrowing activity of earthworms // Ann.Mag.Nat.Hist., 1947 V.l 1(14), P. 643-650

104. Evans A.C., Guild W.J.Mc.L. Studies on the relationships between earthworms and fertility. V. Field populations // Ann.Appl.Biol, 1948 V.35, P. 485-493

105. Ferriere G Fonctions des lombriciens. VII. Une methode d'analyse de la matiere organique vegetale ingeree // Pedobiologia, 1980 V.20, P. 263273

106. FrarizH Bodenzoologie als Grundlage der Bodenpflage // Berlin, Akad.-Verl., 1950, S.316

107. FullerH Die Regenwiirmer. // Wittenberg; Lutherstadt: Die neue Brehm-Biicherei, 1954, S. 56

108. Ghilarov M.S. On the interrelations between soil dwelling invertebrates and soil microorganisms // Soil Organisms, (eds J. Doeksen and J- van der Drift), North Holland, Amsterdam, 1963, P. 255-259

109. Graff О Investigations in soil zoology with special reference to the terricole Oligochaeta // Z.PflEnahr. Dung, 1953, V.61, P.72-77.

110. Graff O. Die Regenwiirmer Deutschlands. // Schrift. Forsch. Land. Braunschweig-Volk, V.7, P. 117-127.

111. Grant W.C. An ecological study of the peregrine earthworms // Pheretima hupeiensis in the Eastern United States. Ecology, 1956, V.37(4), P. 648-658

112. Guggenberger G., Thomas R.J., Zech W. Soil organic matter within earthworm casts of an anecic-endogeic tropical pasture community, Colombia // Appl. Soil Ecol. 1996. №3. P. 263-274

113. Guild W.J.Mc.L. Earthworms in Agriculture // Scot. Agric, 1951, V.30(4), P. 220-223

114. Guild W.J.Mc.L Earthworms and soil structure // Soil Zoology, (ed. D.K.Mc.E.Kevan), Butterworths, London, 1955, P.83-98.

115. Haimi J., Huhta V. Effects of earthworms on decomposition process in raw humus forest soil. A microcosm study // Biol. Fertil. Soils. 1990. № 10. P. 178-183

116. Hanlon R.D.G. Some factors nfluensing microbial growth on soil animal faeces. II. Bacterial and fungal growth on soil animal faeces. Pedobiologia 1981. 21. P.264-270

117. Haynes R.J., Fraser P.M. A comparison of aggregates stability and biological activity in earthworm casts and uningested soils affected by amendment with wheat or European Journal of soil science. 1998. VII9. №4 P. 629-636

118. HendrixP.L., Mueller B.R., Bruce R.R. et al. Abundance fnd distribution of earthworms in relation to landscape factors on the Ceorgia Piedmont, U.S.A. // Soil Biol.Biochem., 1992, V.24, P. 13571361

119. Hillel D. Fundamentals of soil physics // Academic Press. N.Y. 1980. P. 295

120. Holmes I.W., Marshall T.J. Soil Physics // Cambridge. 1979. P. 440.

121. Hopp H. Earthworm fight erosion too // Soil Conserv., 11, 1946, P. 252-4

122. Hopp H., Slater C.S. Influence of earthworms on soil productivity // Soil Sci., 1948, V.66, P. 421-428

123. JoschkoM., SochtigW., Larink O. Functional relationships between earthworm burrows and soil water movement in column experiments // Soil Biol. Biochem., 1992, V.24, P. 1545-1547

124. Joschko M. EinfluB yon Regenwormern (Lumbricidae) auf verdichteten Boden. // Modellversuche. Doctorate dissertation, Technical University Braunschweig, FRG, 1989

125. Joschko M, Altemtiller H-J Dunnschliff-Untersuchungen and Regenwurm-Losung. // Mitt Dtsch. Bodenk Gesellsch, 1989

126. Josehko M., Diestel H., Larink O. Assessment of earthworm burrowing efficiency in compacted soil with a combination of morphological and soil physical measurements // Biol. Fertil Soils, 1989, V.8, P. 191-196

127. Kainulainen P., Holopainen J.K. Concentrations of secondary compounds in Scots pine needles at different stages of decomposition // Soil Biol. Biochem. 2002. V. 34, № 1. P. 37-42

128. Keogh R.G. Lumbricid earthworm activities and nutrient cycling in pasture ecosystems // Proceeding of the 2" Australian Conference on Grassland Invertebrate Ecology, Т.К. Crosby, R.P. Pottinger (eds.). Government Printer, Wellington, 1979. P. 49-51

129. Kreztschmar A. Qantification ecoogique des galeries de lombriciens. Technique et premieres estimations. // Pedobiologia. 1978. 18. №1. P. 31-38

130. Lai R., De Vleeschauwer D. Influence of tillage methods and fertilizer application on chemical properties of worm castings in a tropical soil. // Soil Tillage, 1982, Res. 2, P. 37-52

131. Lai R., De Vleeschauwer D., Properties of worm casts under secondary tropical forest regrowth. // Soil Sci., 1981, Res. 132, P. 175-181

132. Lee K.E., Earthworms Their ecology and Relationships with Land Use. Academic Press. Sydey. 1985. P. 411

133. Ljungstrom P.O., Emiliani F. Contribucion al conocimiento de la ecologiz у distribution geografica de las lombrices de tiera (Oligoquetos) de la Prov. de Sante Fe (Argentina) // Idia (Buenos Aires), August 1971, P. 19-32

134. Ljungstrom P.-O., OrellanaJ.A. de, PrianoL.J.J. Influence of some edaphic factors on earthworms distribution in Santa Fe Province, Argentina // Pedobiologia, 1973, V.13, P. 236-247

135. Lunt H.A., Jacobson G.M. The chemical composition of earthworm casts //Soil Sci., 1944, V.58, P. 367

136. Makeschin F. Earthworms (Lumbricidae: Oligochaeta): Important promoters of soil development and soil fertility // Fauna in soil ecosystems. Recycling processes, nutrient fluxes and agricultural production. G. Benckiser (ed.). 1997. P. 173-223

137. Mamytov A.The effect of earthworms on the water stability of mountain-valley serozem soils // Pochvovedenie, 1953, V.8, P. 58-60

138. Mangold O. Experiments in analysis of the chemical senses of earthworms. I.Methods and procedure for leaves of plants // Zool Jb. (Physiol.), 1951, V.62, P. 441-512

139. Marinissen J.Y.C., Dexter A.R. Mechanisms of stabilization of earthworm casts and artificial casts // Biol. Fertil. Soils, 9, 1990. P. 163-7.

140. Martin A., Marinissen J.C.Y. Biological and physico-chemical processes in excrements of soil animals. // Geoderma 1993. 56. P. 331— 347

141. Mindermann G., Daniels L. Colonization of newly fallen leaves by microorganisms // Progress in Soil Biology, Braunschweig, 1967. P.3-9

142. Mouat M.C.H., Keogh R.G. Adsorption of water-soluble phosphate from earthworms casts // Plant and Soil, 1987, V.97, P. 233-241

143. Nordstrom S., Rundgren S., Environmental factors and lumbricid associations in Southern Sweden // Pedobiologia, 1974, V.14, P. 1-27

144. OadesJ.M. The role of biology in the formation, stabilization and degradation of soil structure // Geoderma, 1993, V.56, P. 377-400

145. Park S.C., Smith T.J., BisesiM.S. Activities of phosphomonoesterase and phophodiesterase from Lumricus terrestris // Soil Biol.Biochem,, 1992, V.24, P. 873-876

146. Parkin T.B., Berry E.C Nitrogen transformation associated with earthworm casts // Soil Biol. Biochem. 1994. V. 26. P. 1233-1238

147. Parle J.N. Activities of micro-organisms in soil and influence of these on soil fauna // Ph.D.Thesis, University of London, 1959

148. Parle J.N. A microbial studi of erthworms casts. Journal of General Microbiolog. 1963. V31. P. 13-22

149. Parmelee R.W., Crossley Jr. Earthworm production and role in the nitrogen cycle of a no-tillage agroecosystem on the Georgia piedmont // Pedobiologia. 1988. V. 32. P. 353-361

150. ReineckeA.J. The influence of acclimation and soil moisture on the temperature preference of Eisenia rosea (Lumricidae) // Progress in Soil Zoology, (ed. J.Vanek), Proc. 5th Intl. Colloq. Soil Zool., Junk, The Hague/Academia, Prague, 1975, P. 341-349

151. Romanenko G.A. // Biol. Plant-Microbe Interact. St.-Petersburg, 2004, P. 19-23

152. Ruschmann G. Uber Antibiosen und Symbiosen von Bodenmicroorganismen und ihre Bedeutung fur die Bodenfruchtbarkeit // Z. Acker und Pflanzenlau 1953 V 96 P. 201-218

153. Satchell J.E. Lumbricidae. In: Soil biology, A. Burge, F. Raw, (eds.) Academic press, London, 1963, P. 259-322

154. Satchell J. E. Earthworm microbiology. In: Earthworm ecology from Darwin to vermiculture. Chapman and Hall, London New York, 1983. P. 351-364

155. Satchell J.E., Martin К Phospatase activity in earthworm faeces // Soil Biol.Biochem, 1984, V.16,P. 191-194

156. Scheu S. The influence of earthworms (Lumbricidae) on the nitrogen dynamics in the soil litter system of a deciduous forest//Oecologia. 1987. V. 72. P. 197-201

157. Scheu S. Microbial activity and nutrient dynamics in earthworm casts (Lumbricidae) // Biol. Fertil. Soils, 1987, V.5, P. 230-234

158. Scheu S., Theenhaus A., Jones Т.Н. Links between the detritivore and the herbivore system: effects of earthworms and collembola on plant growth and aphid development // Oecologia. 1999. V. 119. P. 541-551

159. Shaw C. Pawluk S. Faecal microbiology of Octalasion tyrtaeum, Apporrectodea turgida and Lumbricus terrestris and its relation to thecarbon budgets of three artificial soils // Pedobiologia. 1986. V. 29, № 6. P. 377-389

160. Shipitalo M.J., Protz R. Factors influencing the dispersibility of clay in worm casts // Soil Sci. Soc. Am. J., 52, 1988, P. 764-9

161. Shipitalo M.J., Protz R. Chemistry and micromorfology of aggregation in earthworm casts // Geoderma, 45, 1989, P. 357-74

162. Shipitalo MJ., Edwards W.M., Redmond C.E. Comparison of water movement and quality in earthworms burrows and pan lysimeters // J.Environ.Qual., 1994, V.23, P. 345-351

163. Simek M., Pizl V. The effect of earthworms (Lumbricidae) on nitrogenase activity in soil // Biol. Fertil. Soils. V.7, 1989. P. 370-373

164. StockliA. Studien iiber den Einfluss der Regenwiirmer auf die Beschaffenheit des Bodens // Landw. Jb. Schweiz., 1928, 42(1)

165. Svensson B.H., Bostrom U., Klemedston L., Potential for higher rates of denitrification in earthworms casts than in the surrounding soil // Biol.Fertil.Soils, V.2, 1986. P.147-149

166. Teotia S.P., Duley F.L., McCalla Т. VI. Effect of stubble mulching on number and activity of earthworms // Neb.Agric.Exp. Stn Res.Bull., V.165, 1950. P. 20

167. Tomlin A.D., Shipitalo V.J., Edwards W.M., Protz R. Earthworms and their influence on soil structure and infiltration. Hendrix P.F. Earthworm ecology and biogeography in North America. CRC Press, Boca Raton. 1995. P. 159-183

168. Tiunov A., Scheu S. Microbial biomass, biovolume and respiration in Lumbricus terrestris L. cast material of different age // Soil. Biol.& Biochem. 2002. V. 32. P. 265-275

169. Tiwari S.C., Tiwari B.K., MishraR.R. Microbial populations, enzyme activities and nitrogen-phosphorus-potassium enrichment in earthworm casts and in the surrounding soil of a pineapple plantation // Biol. Fertil. Soils V.8, 1989. P. 178-182

170. Went I.C. Influence of earthworms on the number of bacteria in the soil // Soil organisms, Amsterdam, 1963. P. 260-265

171. WollnyE Die Zersetzung der organischen Stoffe und die Humusbildungen//Heidelberg, 1897

172. Zeyer J., Goez C, Daniel O., Hahn D., Kohli D., Schonholzer F. Effects of decomposition of leaves on bacterial biomass and on palatability to Lumbricus terrestris L. //Soil Biol.Biochem. 1998. V. 30, № 13. P. 1805-1813

173. Zhang H., Schrader S. Earthworm effects on selected physical and chemical properties of soil aggregates // Biol. Fertil. Soils. 1993. V. 15, № 2. P. 229-234

174. Zhang B.G., Rouland C., Lattaud C., Lavelle P. Activity and origin of digestive enzymes in gut of the tropical earthworm Pontoscolex corethrurus. // Eur. J. Soil Biol. 1993, V.29, P. 7-11

175. Zicsi A Einfluss der Trockenheit und der Bodenarteitung auf das Leben der Regenwiirmer in Ackerboden // Acta Agrom, 1958, №7, S. 67—74

176. Zicsi A Freilandsuntersuchungen zur Kenntnis der Empfindlichkeit einiger Lumbriciden-Arten gegen Trockenperioden // Acta Zool. Acad. Sci. Hung, 1958, №3, S. 369-383

177. Baker G, Beckerfield J, Grey-Gardner R. et al. The abundance and diversity of earthworms in pasture soil in the Fleurieu Peninsula, South Australia. // Soil Biol.Biochem., 1992, V.24, P. 1389-95

178. WollnyE. Untersuchungen iiber die Beeinflussung der Fruchtbarkeit der Ackerkrume durch die Tatigkeit der Regenwiirmer. // Forsch. Agrik. Physik, №13, S. 381-395