Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Оценка участия дождевых червей в трансформации органического вещества в дерново-подзолистой почве

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Оценка участия дождевых червей в трансформации органического вещества в дерново-подзолистой почве"

ч

V)

РООСИИСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК' ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ им. А. Н. СЕВЕРЦОВА

На правах рукописи

ТИУНОВ Алексея Владимирович

ОЦЕНКА УЧАСТИЯ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ В ТРАНСФОРМАЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ДЕРНОВО-ПОДЗОЛИСТОИ ПОЧВЕ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА - 1993

Работа выполнена в лаборатории почвенной зоологии л экспериментальной энтомологии Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н.Севврцова РАН

Научный руководитель!

доктор биологических наук, профессор Б.Р. Сгриганова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Ю. Г. Гельцер кандидат биологических наук В.Г.Матвеева

Ведущее учреждение: Институт леса Карельского филиала РАН, Петрозаводск.

-Залита диссертации состоится _____1993 г.

в____ ч асовJ2.iL__минут на заседании Специализированного

Советь Л 002.43.02 в ИЭМЭЖ РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИЭМЭХ РАН. Отзывы, заверенные печатью' учреждения, в 2 экземплярах, просим направлять по адресу: 117071, Москва, Ленинский проспект, 33, Специализированный Совет Л 002.48.02

Автореферат разослан. октября 1993 г.

Ученый секретарь Совета кандидат биологических наук

Л. Т. Капралова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Деятельность почвенных животных является одним из главных Факторов формирования почвенного профиля и поддержания плодородия почвы. Особо© место среди других почвенных беспозвоночных занимают дождевые черви. Особенности трофической и локомоторной активности, широкое распространен'•<» и высое обилие во многих ландшафтах позволяют рассматривать дождевых червей как важнейших агентов почвообразования.

В настоящее время очевидно, что участие червей, как и других почвенных беспозвоночных, в процессах трансформации органического вещества в значительной степени определяется их взаимодействием с микроорганизмами и другими компонентами почвенной ' юты (Гиляров, '.968; Козловская, 1976! Стригановя, 1980¡ Satchell, 198Э; Lee, 1Э85 и др.). Для адекватной количественной оценки роли червей в круговорот^ элементов и потоке энергии в почвенной системе необходимы исследования влияния червей на таки» биохимические преобразования органического вещества в почве-(гумификация, минерализация азота и т. п. ), которые осуществляются, по преимуществу, микроорганизмами, но на интенсивность, и даже направление которых деятельность червей оказываот мощное воздействие.

Дождевые черви - неоднородная в з-кологическом отношении группа. Подстилочные и норные черви, которые прежде всего приале- • кали у себо внимание исследователей, осуществляют основную часть работы по деструкции и вовлечению в почву растительного опада. Участие собственно-почвенных червей в трансформации органического вещества почвы.изучено до сих пор весьма слабо. Черви этой экологической группы, составляющие значительную долю общего населения лпмбрицид в дерново-подзолистых почвах, послужили основным объектом наших исследований.

Цель и задачи работы

Целью работы явилось количественное исследование влияния дождевых червей разных экологических групп на процессы химической трансформации органического вещество в дврночо-подэолистых почвах.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи!

1. Провести сравнительное исследование скорости переработки почвы и растительного опада дождевыми червями, доминирующими в сообществах дерново-подзолистых почв.

2. Оценить воздействие дождевых червей разных экологических групп на процесс гумификации растительных остатков в дерново-подэолистой почве.

сивность минерализации азота в почве.

4. На примере динамики свободной уреаэы оценить участие собственно-почвенных червей в формировании.энзиматическои активности почвы.

5 Исследовать роль стенок ходоз (дрилосферы) дождевых червей в формировании микробиологической и энэиматическои активности почеы.

Проведенные исследования показали существенные различия механизмов воздействия дождевых червей сем. Luabricidae, принадлежащих к разным экологическим группам, на процесс гумификации органического вещества почвы. Если у подстилочных червей гумификация органических остатков начинается уже в кишечнике, то у собственно-почтенных червей, при питании в минеральной почве, в кишечнике происходит частичная деструкция гуминовых кислот; процесс гумификации органического материала развивается, главным образом, в экскрементах.

. Показано, что уровень минерализации азота в почве, обусловленной деятельностью собственно-почвенных червей, может значительно превосходить интенсивность азотного обмена самих животных, что определяется стимуляцией микробиологической минерализации азоте органического вещества почвы.

Впервые для изучения целлюлоэолитнческой активности и содержания свободные аминокислот в дрилосфере применен аппликационный метод. Установлено, что дрилосфера собственно-почвенных и почеенно-подстил- шых червей, составляющих основу биомассы 1люмбрицид в дерново-подзолистых почвах, играет столь же существенную роль в Формировании биологическом активности почвы, как и дрилосфера норных черв^ ч.

Практическое значение работы определяется значением дождевых червей в поддержании почвенного плодородия. A.caliginosa (пашенный червь), основной объект исследования, обладает высокой экологической пластичностью, легко переносит обработки почвы и дости-гоет высокой численности в агрсценозах. Этот перегринныи вид широко используется при эоочогичеекои мелиорации почв и в альтернативных "экологических" системах земледелия (Гиляров, 1976, 1979» Van Rhee, 1969; Bduards, Lofty, 1972; Bouche, 1986 и др.).

3. Оценить комплексное влияние деятельности червей на интен-

з •

Работа расширяет представления о роли червей, обитающих в минеральных горизонтах, в функционировании почвенной системы и обеспечении плодородия почвы.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации' доложены на IX и X Всесоюзных совещаниях по почвенной зоологии (Тбилиси, 1987; Новосибирск, 1991); на Всесоюзной школе "Деструкция органического вещества в почве" (Вильнюс, 1989); Международном совещании "Биоконверсия органических отходое" (Киев, 1991). По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на /6Эстраницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, заключения и выводов; содержит 38 таблиц, 27 рисунков; список литературы включает 258 названии (в том числе 184 иностранных).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. РОЛЬ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ В ТРАНСФОРМАЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА ПОЧВЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В гумидных районах биомасса дозщевых червей часто на порядок превышает остальную зоомассу, достигая 4 т/га (Гиляров, 1965! Тишлер, 1971; Гиляров. Чернов, 1975).

В биотопах с высокой численностью подстилочных и норных червей практически весь поступающий на поверхность почвы растительный опад быстро потребляется ими, причем значительная часть растительных остатков проходит через кишечник червей многократно (Перель, Карпачевский, 1966, 1968; Стриганова, 1980; Syer3, Springstt, 1983 и др.). Количество минеральной почвы, пропускаемое червями через кишечник достигает 50 и более т/га/год (Димо, 1938; Пономарева, 1953-; Bouche, 1982 и др.).

В кишечнике червей, благодаря высокой активности микрофлоры, наряду-с минерализацией органического вещества происходит ро-синтез гумусовых соединении. Однако если подстилочные и норны® черви являются типичными гумификаторами (Стриганова, 1971, 1980), то собственно-по" зенные черви не могут быть однозначно отнесены к этой Функциональной группе. Эти черви способны *ить в бедной органическими остатками минеральной почве, извлекая энергию и пластические элементы из диспергированного в ней органического вещества, в значительной части представленного гумусовыми соединениями. Отмечены случаи, когда интродукция дождевых червой » ранее незаселенные им., агроценозы приводила к истощению почвы и

падении урэжаиности сельскохозяйственных растения (Ag&rual et Al.. 1053 ; Rose, Woo< 1980).

Для дождовкк червей характерна высокая интенсивность азотного обмена (Козловская, 1972, 197G; Lee, 1983). Однако не меньшее значение име^т стимулирующее воздействие червей на процессы Микробиологической минерализации азота (Anderson, Ineson, 1983, 1984). Между тем подавляющее большинство работ, в которых оценивается роль червей в азотном балансе .почвы, пренебрегает этим "биока.алитичоским" эффектом.

Тесным взаимодействием с микроорганизма«.! определяется воздействие дождевых червей на формирование знзиматическои активности почвы. В кишечнике люмбрицид обнаружен богатый комплекс ферментов, в честности гмдролаэ, большая часть которых имеет мькробиальное происхождение (Козловская, 1978; Laverack, 1963; .'euniaux, 1969; Satchell et al., 1984 и др.). Поступая в почвугс экскрементали червей, энзимы длительное время сохраняют свою активность. Центгами формирования микробиологической и энзима-"1ической"чктивно<. ти почвы являются но только копролиты, но и почва, непосредственно окружающая галереи дождевых червей (дрилосфера - Bouche, 1975). Немногочисленные пока исследования показалч, что 'уровень биологической активности в дрилосферв сравним с таковой в копролитах червей. (Bouche, 1977; Loquet et al., 1977; Loquet, 1978).

Гллва 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проводились на Малинскои экспериментальной станиии ИЭМЭЖ (Московская область). Почвенный и растительный покров окр^с 1-ност чи Малинского стационаса подробно описан в литератур»» ( Вя-?рор I др., 1971 ; _ Кчрпачевский и др., 1971). Зональный тип рас тите чьи -ти - широко листвегнно-хвоиные леса, основной тип почв - дерново-i д. илистые. Численность дождевых ч&рвей в лесных почьах прибегающего к стационару региона довольно высока (200-500 экз/ка), биомасса дост гает 150 и более г/ма.

Суточный рямчон дождевых червей определялся по потере веса пкпевогй субстрата (или, для почвенных видов, по количеству накопившихся за срок опыта копролитов), либо непрямым методом (Стри-ганоьа, 1982)t количество пики ь кишечнике определялось по разнице сухого р«са червей с наполненным киоечником и сухого веса тканей голодных червей. Параплельмо измерялась скорость прохождения пивм по кишечному тракту.

Влияние деятельности дождевых червей на динамику гумусовых вешеств и скорость минерализации азота органического вещества почвы исследовалась, главным образом, в лабораторных экспериментах. Определение содержания гумуса проводилось по t. -.то ду Кононовой и Бельчиковой (1961) во фракции, экстрагируемой смесью растворов пирофосфата и гидроокиси натрия (О.1 № и О.1 Н соответственно, рН=13) при соотношении почва/раствор = 1/40. Органический углерод в экстракте определялся методом мокрого сжигания со спектрометрическим окончанием (Орлов, Гриндель, 1967). Для характеристики фракционного состава экстракта гуматов использован также метод Кульманна и Фрейтага (Kullmann, Frei.tag, 1957) с некоторыми изменениями. Оптическая плотность растворов гуминовых и Фульвокислот при разной длине волны определялась на СФ-26.

Содержание обиего азота определялось по Кьельдалю, подвижного минерального азота - колориметрически с диоульфофеноловои кислотой (нитратный) и реактивом Несслера (аммиачный) (Замятина, 1975), либо ионометрически в водной вытяжке из почвы с ионоселективными электродами производства фирмы Crytur (ЧССР) или НПО "Аналитприбор" и- иономером ЭВ-74 (Методические указания ЦИНАО).

Уреазная активность в почве, дрилосфере и экскрементах червей оценивалась методбм Галстяна (Хазиев, 1976).

Для оценки биологической активности в дрилосфере был применен аппликационный метод. При закладке хлопчатобумажных аппликационных полотен вертикальная стенка почвенного разреза осторожно зачищалась .до Тех пор, пока ' не вскрывался достаточно длинный (до 20 см) участок жилой норы дождевого червя, лежащий в вертикальной плоскости. Полотно находилось, таким образом, в непосредственном контакте с полостью хода и почвой, прилегающей к его стенкам. После 3 или 5 недельной экспозиции на участках ткани, прилегавших к дрилосфере, полости хода и интактнои почве соответствующего горизонта, был определен уровень накопления нингидринпологительных веществ (мкг глицина /г) и потеря веса ткани (X) (Гельцер, 1986).

Большинство экспериментов проводилось в 3 - 5 кратной повторности.

Опыты ставились с норными (Luabr icua terrestris), подстилочными (L.rubellvi, L.castaneus) -и собственно-почвенными IAporrectodea caliginosa, A.rose., Octolaslon lacteun) червями.

Глава 3. ПИЩЕВАЯ АКТИВНОСТЬ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ

Результаты определения величины суточного рациона собственно-почвенных и подстилочных червей, - характерных для дерново-подзолистых почв Подмосковья, представлены в таблицах 1 и 2.

Усвояемость пищи собственно-почвенными червями невелика (Bolton, Phillipson, 1976). В наших экспериментах с A.caliginosa, содержавпихся в дерновом горизонте луговой почвы, потеря удельной калорийности органического вещества почвы в копролитах составила 0.37-0.68 %, а при добавлении в почву 1ä (по весу) тонко-размолотых корней волосистой осоки - 0.52-1.31%. В аналогичном опыте с L.rubel lus, содержавшихся в минеральной почве (Ai горизонт) из ельника, потеря удельной калорийности в копролитах по сравнению с интактнои почвой составила 3.37-5.1IX. При питании выщелоченным дубовым опадом усвояемость пиши (с учетом увеличения - эльности в копролитах) L.rubel lus достигала 12.5%.

Таблица 1. Пищевые рационы (мг сухого веса почвы/1 г жив.в./сут.) собственно-почвенных червей при питании минеральной почвой ¡15°).

Метод Срок опыта Время Рацион Число животных

опреде- (сутки) пищева- (мг/г/сут) в опыте

ления рения(ч)

A.calieinosa. взрослые

непрямой 2. 3+0. 3 832. 8112. 6 80

прямой i' 2 772. ,4+39. .9 10

прямой з 9 587. .2+72. 2 10

прямой f.. 8 - 471. . 1163. 6 10

A.callRlnosa. ювенильные

прямой 4.0 - 549. 7173. 5 20

A.rosea: взрослые

непрямой 4. .810. .3 485. .0111. ,2 50

0. lacteum. пгчоослые

непрямой 4 5±0. .5 375. ,9112. , 1* 60

" Оторфо ванная почва с низким удельным весом.

Таблица 2. Пищевые рационы < мг сухого весе пищи/1 г живого веса в сутки) подстилочных червей при питании разными субстратами.

Пищевой Температура Рацион ' Число животных

субстрат о С (мг/г/сут) в опыте

Ь.гиЪе11из. взрослые

Минеральная почва 15 80. 3± 1. 7 65

Дубовый опад"" 15 7. 1+0.9 10

Дубовый опад"* 14- 15 16. 4+1.3 10

Дубовый опад*"* 16- 18 . 20. ,7+2.9 10

Навоз КРС (компост. ) 15 55. ,4+6.8 10

Осиновый опад 15 53. 5-61. 1 6

Ь.саБХапвив. взрослые

Березовый опад""" 15 17. 0±3.8 20

Осиновый опад""" 15 25. 3+8.8, 10

* свежий — 1-2 недельный

выщелоченный — 5 месячный

Глава 4. ВЛИЯНИЕ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП

НА ПРОЦЕСС ГУМИФИКАЦИИ ОРГАНИЧЕСКИХ ОСТАТКОВ В ПОЧВЕ.

Основной пищей подстилочных червей служит листовой опад, находящийся на поверхности iToMfebi. Питаясь опадом, черви осуществляют его механическое разрушение и внесение в минеральные горизонты почвы. Содержание гуматов в свежих экскрементах L.rubellus достигает органического вещества - 16 и более

процентов, благодаря че'МУ Ь почве повышается как общее содержание органического материала-, так и содержание гумусовых веществ.

В опытах с собстеемно-почвенными червями наблюдается иная картина. В экскрементах почвенных червей обнаружено снижение содержания гумусовых веществ по' сравнению с почвой, которую заглатывали чер°и. Степень деструкции гумусовых соединении зависит от свойств почвы и, в частности, от содержания в ней органического вещества. Так, при питании A.caliginosa почвой пой-, менного ольшаника (8.5 - 9 X органического вещества, до 3.9 X гумуса) содержание гумусовых веществ в свежих копролитах червей снижалось на 4 - 5 X. В более бедной почве сосйяка (около 6Х органического веществе 2.4 X гумуса) снижение содержания гуматов в свежих копролитах достигало 1С X от их содержания в потребляемой почве.

Во всех случая): уменьшение содержания гуматов в копролитах червей происходило эа счет разрушения гуминовых кислот. Количество асе Фу ль ао кислот даже несколько возрастало.

Возможный механизм разрушения гумусовых веществ в кишечнике червей был описан ранее на примере тропических видов (Lavelie et al., 1983; Baroip, Lave lie, 1986; Martin et al., 1987). Ключевая-роль в этом роцессе принадлежит интестинальному мукусу, выделяемому червями в передней части кишки. Мукус, бзгатыи энергоемкими соедин< ниями и азотом, стимулирует развитие микроорганизмов, активность которых возрастает в средней части кишечника на порядок. При этом микроорганизмы приобретают способность разлагать устойчивые гумусовые вещества, продукты минерализации которых усваивают черви. Согласно Лавелю, высокая эффективность описанного механизма достигается лишь в тропиках, при высокой температуре. Однако наши данные свидетельствуют, что и в умеренных широта:« собственно-почвенные черви способны утилизировать стабильные гумусовые соединения, что позволяет им заселять весьма бедные органическим веществом почвы.

При питании черви активно выбирают из почвы органические компоненты. Поэтому в содержимом кишечника и в копролитах содержание органического материала всегда выше, чем в почве. Уже в кишечнике, наряду с частичным разрулением гуматов, начинается гумификация растительных остатков. Особенно активно гумификация развивается в экскрементах после их выброса в почву (Козловская, 1976; Стриганова, i960). Благодаря этому в почве, где содержались черви, содержание гуматов постепенно повышалось, главным образом за счет накопления в ней фульвокмслот. Падение содержания гумуса в почве наблюдалось лишь при значительном увеличении (по сравнению с естественной) плотности червей в опытных сосудах (до 13.5 г ж. в./кг почвы), либо при использовании в опыте бедкой почвы из Ai/A* горизонта. Уменьшение содержания гумуса в почве происходит, как и в экскрементах червей, эа счет гуминовых кислот.

Подстилочные червь- в отличие от почвенных, не обнаруживают способности к минерализации гумусовых соединений в кишечнике. Содержание гумуса в свежих копролитах L.rubellus остается выше, чем в почве, даже при питании червей в просеянной минеральной почве. Однако в этом варианте опыта деятельность L,jube1 lus не приводит к увеличение содержания гумусовых веществ в почве опытных сосудов.

Как собстленно-почвенные, так и поверхностно-питающиеся черт ви способствуют ускорению оборота почвенного углерода. Известно,

что интродукция червей в ранее не заселенные ими биотопы приводит к значительному сокращению среднего времени оборота С в почве (O'Brien, Stout, 1978). Подстилочные и норные черви обеспечивают вовлечение растительного опада в минеральные почвенные горизонты и ускоряют его гумификацию. Собственно-почвенные черви принимают участие как в синтезе, так и в деструкции стабильных гумусовых веществ, составляющих основной резерв органического вещества почвы.

Глава 5'. ОЦЕНКА УЧАСТИЯ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ В ПРОЦЕССАХ

МИНЕРАЛИЗАЦИИ АЗОТА ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА ПОЧВЫ

Воздействие собственно-почвенных червей на динамику минерализации азота в дерново-подзолистой почве из различных биотопов исследовалось в кратковременных (5-10 суток) и более длительных (до 2-х месяцев) лабораторных и полевых экспериментах. Влияние червей на минерализацию азота оценивали по разнице nexsV содержанием подвижного минерального азота в почве с червями и в контрольной почве (мкг H /г почвы). Эту разницу обозначали как 'дополнительная минерализация азота* (ДМ). Bvкачестве основной сравниваемой характеристики использована "удельная дополнительная минерализация азота* ( У ДМ) - ДМ. в пересчете на 1 г живого веса червей в сутки (мкг M /г ж.в./сут). В состав "дополнительно минерализованного азота* входят как продукты азотного обмена червей, так и азот, освобожденный микроорганизмами в результате стимуляции их деятельности.

Во всех опытах присутствие в почве собственно-почвенных червей A.caliginosa значительно ускоряло минерализацию азота. При температуре 15-20™ величина УДМ достигала 105 в почве смешанного леса, 145 в почве ельника-кисличника, 196 в почве липняка и 246 мкг N/r ж.в./сутки в луговой почве. Уровень азотной экскреции червей при этой температуре не превышает 60-100 мкг N/г ж.в./сут (Needham, 1957*, Hakeschln, 1980; Christenson, 1987). При более низкой температуре активность минерализации азота значительно снижалась. При 10" черви освобождали, в зависимости от срока воздействия, 40.2 - 66.8 в почве сосняка и 28 - 127 мкг M /г ж. в. /сутки в почве луга.

Сравнение результатов экспериментов, в которых определенный объем почвы подвергался воздействию разного количества червей, позволило оценить соотношение скорости эоогенной и микробиологической минерализации. Так, в луговой почве на долю кикробиологи-

О

ческой минерализации приходится, в зависимости от температуры, от 1/3 до 2/3 от общего количества азота, минерализованного благодаря "деятельности червей.

Интенсивность микробиологическои минерализации азота резко увеличивается даже при кратковременном (2-3 суток) воздействии червей на почву, но слабо зависит от биомассы червей в определенном ее объеме (в пределах от 4 до 14 г ж.в./ кг почвы). В',силу этого общее ускорение минерализации азота лишь косвенно зависит от, количества внесенных в почву червей. Напротив, наблюдается зависимость (г = 0.73±0.31, О. 1>Р>0.05) между уровнем дополнительной минерализации, вызванной деятельностью червей, и интенсивностью минерализации азота в контрольной почве.

Высокое содержание подвижного азота в свежих копролитах A.caliginosa (до 315 мкг N /г) говорит о том, что микробиологическая минерализация азота стимулируется, главным образом, при прохождении почвы через кишечник червей. Мы предположили, что динамика минерального азота в копролитах должна зависеть от свойств потребляемой почвы, подобно тому, как зависит от них уровень дополнительной минерализации.

Образцы почвы из смешанного леса (из слоев 0-10 и 10-20 см) и копролиты, полученные при питании ею червей, инкубировались в лаборатории при 15"». В почве из слоя 0-10 см и в соответствующих копролитах происходило снижение подвижности азота (на 33 и 44Х), в то время как в варианте с бедной почвой, наоборот, содержание минерального азота увеличивалось на 4IX в почве и более чем на 250Х в копролитах. Таким образом, в копролитах червей динамика подвижных форм азота сохраняет ту же направленность, что и в почве, но интенсивность процессов минерализации / иммобилизации азота значительно увеличивается.

Лабораторные эксперименты показали, что черви стимулируют нитрификацию минерализованного азота. Однако в естественных условиях деятельность червей не приводит к накоплению в почве нитратов. Напротив, при увеличении численности червей в частично изолированных от окружающей почвы монолитах (25x25 _ см) наблюдалось снижение содержания в почве нитрат-иона, что может быть связано с потреблением нитратного азота корнями растений (таблица 3).

Таблица 3. Влияние численности дождевых червей С экз/0.06 м") на содержание в луговой почве нитратного азота (мкг/г).

Численность 3 6 7 12 20 36 37 43

Биомасса 0.8 2.9 3.0 4.5 12.5 20.6 18. 1 21.9

(г/0.06 м»> червей

N-NOa в слое почвы

0-5 см 4.84 2.27 3. 18 7.08 3.62 1172 0.46 0.98

5-10 см 1.77 1.77. 1.38 5. 13 1.68 1.39 0.58 0.91

Глава 6. ВЛИЯНИЕ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ НА УРЕАЗНУЮ АКТИВНОСТЬ ПОЧВЫ

В опытах с почвенными червями A.caliginosa установлено, что уровень активности фермента в свежих экскрементах червей увеличивается на 30-40% по сравнению с почвой (табл. 4). По мере старения копролитов активность уреазы снижалась довольно медленно (на 7-13Х за 24 дня).

Таблица 4. Уреазная активность (мкг N-NH^/г почвы/24 часа) в почве, свежих и трехнедельных экскрементах A.callginoaa.

Контрольная почва Почва с червями Экскременты A.caliginosa Старые экскременты

Смешанный

лес •2097±128 1746+115 2437±50 2277+92

Ельник •

Ai 738±83 718± 112 921+77 801+81

Ai/Aa 228±47 201±21 318+35 279+63

Собственная уреаза не найдена в кишечнике дождевых червей (Погкт, 1969). Наблюдаемое увеличение активности Фермента в экскрементах рассматривается нами как результат обшего повышения микробиологической активности и скорости минерализации органического вещества в содержимом кишечника и экскрементах ..ождевых червей. Повышенная активность уреазы сохраняется а копролитах длительное время и оказывает существенное влияние на формирование общей ферментативной активности почвы.

Глава 7. БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ В ДРИЛОСФЕРЕ

Результаты количественного определения накопления нинги*-дринположительных веществ (главным образом свободных аминокислот) на участках ткани, прилегавших к дрилосфере трех видов дождевых червей и к окружающей интактной почве соответствующего горизонта, представлены в таблице 5.

Таблица 5. Накопление нингидринположительных веществ в дрилосфере

и; в интактной почве (мкг/г ткани). --------

Тип леса

Бльник А1 64. . 1 211.7

100. ,9 444 .4

Ах/А* 81. .2 234 .7

Ли ГШ ЯК А1 127. ,9 234.9

132. , 4 185, .4

180. 4 • 121.7

441. ,9 55В. , 6

А»/Аа 36. I 73. 7

• 74. 4 150. . 4

74. .4 515. . Э 210, .6

Аа/В 12. 8 165. 3

V , 12. 9 148. 6 41. .3

46. 6 207. 5

56. 1 427. 8

80. 9 135.3 214. .7

Смешенный лес А» 140. 6 210. 4

168. 9 516. 1

216. 2 668. 3

570. 6 1046. 6

А »/А» 62. 2 186. 9

А* ■15. 8 280. 5

32. 8 120. 7

37. 0 156. 3

48. 8 244. 6

82. 6 1027. 9

121. 7 . 333.8

" 1.Т - Ь.гвггевгг1з, 18 - Ь. гчЪеПия, АС - А.С&1181П05&.

Горизонт

ФОН (Контроль

Дрилосфера

ЬТ"*

1.Е"

АС-

На ткани, прилегающей к дрилосфере червей, накопление нин-гидринположительных веществ происходит намного интенсивнее, чем в окружающей почве и достигает 1 мг/г ткани.

Аминокислоты являются важным азотсодержащим компонентом органического вещества почвы. Значение копролитов червей в формировании запаса свободных и белковых аминокислот в почве уже обсуждался в литературе (Козловская, 1976; Стриганова и др., 1989). Очевидно, что дрилосфера также играет важную роль в этрм процессе.

В более глубоких горизонтах почвенного профиля относительное значение дрилосферы червей в Формировании общей биологической активности почвы возрастает. Так, в смешанном лесу и в липняке в дрилосфере Т.. геггезгг 1з уровень накопления НТО составляет в среднем 257Х от фона в горизонте Л», и достигает 865.8Х в горизонтах Аа и Аа/В.

Удаление из норы или смерть червя (I.. геггвзгпз) не влечет за собой, по крайней мере в течение 1 месяца, существенного снижения уровня накопления свободных аминокислот з дрилосфере. Это свидетельствует, в частности, о том, что накапливающиеся на ткани кингидринположительные вещества не связаны непосредственно с поверхностным мукусом, выделяемым' покровами червей.

Интенсивное накопление нингидринположительных веществ в дрилосфере не сопровождается; однако, резким ускорением разложения хлопчатобумажной ткани. Возможно, »то связано с подавлением деятельности целлюлозоразрушагацих грибов на стенках ходов.

В отличие от целлххлазной, уреазная активность в дрилосфере I..геггезгг 1з и А.саНгшоза часто, была на порядок выае, чем в окружыгааея почве (таблица в).

Таблица 6. Уреазная активность в дрилосфере дождевых червей и в окружающей почве (мкг аммиачного азота/г почвы/24 часа).

Почва Дрилосфера

Ь.гвггазгпз А. са11£1п.оз&

СМЕШАННЫЙ ЛЕС

глубина 15 см 601*89 10751151 14081123

глубина 30 см 58111 708*103

ЛИПНЯК

глубина 30 ем 13107 6Б91255

L.terrestris, как и другие крупные норные черви, нередко всю жизнь проводят в единожды построенной норе, постепенно усложняя и углубляя ее (КоЪе1-Lamparski, Lanparski, 1987). Для собственно-почвенных червей, по мнению многих исследователей, характерно постоянное перемещение в почве, при котором вновь вырытые ходы заполняются свежими экскрементами (Kretzschmar, 1983; Lavelle, 1988). Однако, согласно некоторым лабораторным и полевым наблюдениям над A.caliginosa, эти черви также могут длительное время пользоваться одндж.пи вырытыми "магистральными" галереями (M&rtin, 1982; Sims, Gerard, 1985). Наши исследования продемонстрировали высокий уровень биологической активности в дрилосфере не только норных, но также подстилочных и почвенных червек- Это означает, что значительной частью своих .галереи L.rubellus и A.caliginosa пользуются постоянно.

выводы •

1. В дерново-подзолистых почвах хвойно-широколиственных лесов Подмосковья пищевые рационы (при 15*0 подстилочных червей Lumbricus oastaneu3 и почвенно-подстилочных L.rubellus составляют соответственно 17.0 -25.3 и 7.1- 53.5 мг сухого веса опада / г живого веса в сутки. Рацйон собственно-почвенных червей Aporrectodea caliginosa, A.rosea и Octolasion lacteum составляет 375.9 - 832.8 мг почвы / г живого веса в сутки. Количество почвы,

проходящей через кишечник червеи-геофагов, отражает не только пи-о

шевые потребности, но и интенсивность роющей активности животных.

2. Дождевые черву!, питающиеся на поверхьйхгти почвы (подстилочные и норные) являются типичными гумификаторами, в их кишечнике с большой интенсивностью развиваются процессы синтеза гумусовых веществ. Это подтверждает данные других авторов.

В кишечнике соЗственно-почвенных червей, по крайней мере в случае питания в минеральных горизонтах почвы, происходит частичная минерализация гуминовых кислот. Несмотря на это, пищевая активность исследованных нами собственно-почвенных червей A.caliginosa и 0.lacteum способствует накоплению в почве гумусовых соединений, что связано с развитием процесса гумификации растительных остатков в копролитах.

3. Деятельность собственно-почвенных червей значительно ускоряет минералиэацш азота органического вещества почвы. Количество минерализованного азота составляет 28-248 мкг N / г живого веса в сутки и определяется как интенсивностью азотного обмена животных, так и стимулированием ими микробиологической минерали-

зации органического вещества почвы. Соотношение между прямо (метаболически) и косвенно (путем стимулирования микрофлоры) освобожденным азотом колеблется в зависимости от свойств и состояния почвы. Интенсивность косвенного воздействия может а несколько раз превосходить прямое участие A.caliginosa в мобилизации азота. Деятельность дождевых червей способствует нитрификации минерализованного азота.

4. В естественных условиях деятельность червей приводит, к снижению содержания нитратного азота в почве, что было продемонстрировано в полевом опыте в почве суходольного луга. Это связано, вероятно, со стимуляцией потребления подвижного азота корнями растении.

5. На примере уреазы. проведена оценка воздействия дождевых червей на ферментативную активность почвы. Активность свободной уреазы в копролитах A.caliginosa нЬ 30 - 60 процентов выше, чем в почве, которой питались черви. Повышенная активность фермента сохраняется в копролитах в течение длительного" времени. В слое почвы, непосредственно окружающем ходы дождевьх червей (дрило-сфера) L.terrestris и A.caliginosa также отмечена высокая уреаэ-ная активность.

6. Скорость накопления на аппликационных полотнах нингидрин-положительных веществ (которая коррелирует с уровнем микробиологической активности) в 2 - 10 раз выше в дрилосфере, чем в интактноя почве соответствующего горизонта. Высокая биологическая активность отмечена как в дрилосфере норных червей L.terrestris, так и почвенно-подстилочных L.rubellus и собственно-почвенных A.caliginosa.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Тиунов А.В. Пищевая активность дождевого червя Eisenia

subsontana. Проблемы почвенной зоологии. Тбилиси, 1987, 3940.

2. Строганова Б. Р. , Кудрящева И. В., Тиунов А. В. Пищевая

активность дождевых червей Eisenia nordar.skioldi

(Eisen)(01igohaetá, Lunbricidae) в лесостепных дубравах и их

участие в деструкционных процессах. Почвоведение, 1987, N 1,

72-77.

3. Строганова Б. Р. , Пантош Т.Д., Казанцева Г. П., Тиунов А. В.

Влияние дождевых червей на биологическую аэо-щмксацию в почве. Известия АН СССР, Серия биологическая, 1988, N 6, в78 - 884. '

О

4. Тиунов A.B. Влияние дождевых червей Nicodnlus caligmosua на нитрификацию в дерново-подзолистых почвах. В кн.: Деструкция

5. Тиунов A.B. Влияние дождевых червей на процесс нитрификации.

Проблемы почвенной зоологии. Новосибирск, 1991, -197. 3. Стриганова Б.Р., Тиунов A.B. Сравнительная оценка воздействия разных видов дождевых червей на процессы гумификации растительных остатков. В кн.t Биоконверсия органических отходов. Киев, 1991, 53-55. 7|. Стриганова Б. Р., Пантош Т. &,, Тиунов А. В. Сравнительное исследование активности «эотфиксации в пищеварительном тракте разных видов дождевых червей. Известия РАН, Серия биологическая, 1993, N 2, 257-263.

8. Тиунов A.B. Применение аппликационного метода для оценки

биологической активности в дрнлосфере. Известия РАН, Серия биологическая, 1993, Н 2,.264-270.

9. Тиунор A.B. Сравнительное исследование уреаэной активности в

почве и экскрементах дождевых червей. Известия РАН, Серия биологическая; .1993, N 4.

10. Tlunov A.V. Biological activity in dnlosphere. In" Soil

organiana and soil health, Jyvaskyla, 1992, p..90. .

органического вещества в почве, Вильнюс, 198S, 172-176.

Подписано в печать 5.10.1993 г. Зак. 014. Формат -ЗОхЛ/в/т-п. 100

Мосхга. Типография РА1Ш