Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Урожайность и особенности формирования симбиотического аппарата у сортообразцов зернобобовых культур в южной лесостепи Западной Сибири
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Урожайность и особенности формирования симбиотического аппарата у сортообразцов зернобобовых культур в южной лесостепи Западной Сибири"
На правах рукописи/
ОЗЯКОВА Екатерина Николаевна
УРОЖАЙНОСТЬ И ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ СИМБИОТИЧЕСКОГО АППАРАТА У СОРТООБРАЗЦОВ ЗЕРНОБОБОВЫХ КУЛЬТУР В ЮЖНОЙ ЛЕСОСТЕПИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
06.01.05 - селекция и семеноводство
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой ст кандидата сельскохозяйственных ь
Тюмень - 2009
003486228
Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Омский государственный аграрный университет» и Государственном научном учреждении «Сибирский научно-исследовательский институт сельского хозяйства» Россельхозакадемии
Научный руководитель:
Официальные оппоненты:
доктор сельскохозяйственных наук, с.н.с. Поползухина Нина Алексеевна
доктор биологических наук, с.н.с. Заушинцена Александра Васильевна
кандидат сельскохозяйственных наук, с.н.с. Бабушкина Татьяна Дмитриевна
Ведущая организация:
Алтайский научно-исследовательский институт сельского хозяйства
Защита диссертации состоится 22 декабря 2009 г. в 15-00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.064.02 при Тюменской государственной сельскохозяйственной академии по адресу: 625003, г. Тюмень, ул. Республики, д.7, тел/факс: (3452) 46-87-77
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тюменской государственной сельскохозяйственной академии
Автореферат разослан 13 ноября 2009 г.
Ученый секретарь диссертационного совета
.В. Литвиненко
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Увеличение урожая сельскохозяйственных культур, улучшение качества продукции и повышение плодородия почв - важнейшие задачи агрономической науки. В решении этих проблем ведущая роль принадлежит биологическим факторам, в том числе, фиксации атмосферного азота почвенными диазотрофами.
В последние 2-3 десятилетия интерес к микробиологической фиксации атмосферного азота значительно возрос. Это связано не только с определяющей ролью этого процесса в азотном балансе биосферы, но и возможностью сокращения объемов применения минерального азота при одновременном снижении энергетических затрат на производство продукции растениеводства.
Поступление биологического азота в конкретный агроценоз определяется эффективным симбиозом бобовых культур с клубеньковыми бактериями и зависит от генотипа растения-хозяина, видового состава культур, количественного и качественного состава диазотрофов, а также обусловлено экологическими и гидротермическими условиями, свойствами почвы, уровнем применяемой агротехники и др.
Наряду с выявлением оптимального сочетания факторов внешней среды, важное значение приобретает создание сортов с интенсивной биологической фиксацией атмосферного азота. В этой связи изучение внутривидового полиморфизма зернобобовых культур по признакам урожайности, качества зерна и симбиотической интенсивности с целью выделения новых генетических источников, является актуальной задачей.
Цель исследований - выявить полиморфизм гороха и сои по основным признакам продуктивности, качества зерна, способности к формированию симбиотиче-ского аппарата и создать новый исходный материал для селекции в условиях южной лесостепи Западной Сибири.
Задачи исследований:
1. Оценить полевую всхожесть и выживаемость растений гороха и сои.
2. Выявить влияние условий выращивания и генотипа на продолжительность вегетационного периода.
3. Изучить динамику клубенькообразования в различные фазы развития растений и особенности образования симбиотического аппарата в зависимости от морфотипа растений.
4. Изучить генетический полиморфизм гороха и сои по признакам симбиотической эффективности, продуктивности и качеству зерна.
5. Выявить взаимосвязь урожайности зерна с элементами ее структуры, признаками клубенькообразования и качеством зерна.
6. Дать оценку новому исходному материалу.
Научная новизна. Впервые в южной лесостепи Западной Сибири дана оценка симбиотической эффективности сортов и перспективных линий гороха и сои. Изучена динамика образования клубеньков в различные фазы развития растений и вьД явлены ее особенности, как для гороха, гак и для сои. Установлено влияние гидро•• термических условий, уровня обеспеченности почвы нитратным азотом, подвижным фосфором, обменным калием и запасами продуктивной влаги на процесс клубенькообразования. Показано, что наибольшим симбиотическим потенциалом об-
ладают формы с усатым типом листа. Установлена тесная корреляция урожайности и качества зерна с количественными признаками симбиотической азотфиксации. Выделены уникальные образцы: гороха - Линия 37/03 и сои - сорт Алтом с высоким естественным потенциалом симбиотической эффективности, формирующие повышенные урожайность зерна, количество азота в зеленой массе растений, обеспечивающие высокий выход белка и жира с гектара.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Развитие растений, урожайность и качество зерна гороха и сои зависит от гидротермических условий года и генотипа сортообразца.
2. Формирование симбиотического аппарата изменяется в зависимости от фазы развития растения, гидротермических условий, генотипических особенностей культуры, обеспеченности почвы элементами питания и запасов продуктивной влаги.
3. Новые селекционные линии - ценные генетические источники для симбиотической селекции в регионе.
Практическая значимость работы и реализация результатов исследований. Образец гороха Линия 35/03 под названием Бонус, характеризующийся скороспелостью, устойчивостью к полеганию, передан на Государственное сортоиспытание в 2008 г. Уникальные по симбиотической эффективности образцы: горох - Линия 37/03 и соя - сорт Алтом, а также новые селекционные линии могут использоваться как ценные источники в симбиотической селекции - новом направлении для условий Западно-Сибирского региона, а также включены в дальнейшие научные исследования. Выявленные в ходе исследований закономерности позволили рекомендовать проведение отборов в направлении выделения генотипов с высокими показателями продуктивности, качества зерна и симбиотической эффективности.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов ОмГАУ (2006-2008 гг.); на Международном научно-техническом форуме «Реализация Государственной программы развития сельского хозяйства и регулирование рынков сельскохозяйственной продукции, сырья и продовольствия: инновации, проблемы, перспективы» (Омск, 2009 г.); на научно-практической конференции, посвященной Всемирному дню охраны окружающей среды «Экологическая безопасность как основа устойчивого развития российской экономики» (Омск, 2009 г.) и опубликованы в 7 работах общим объемом 2,1 п.л. Проект на тему «Симбиотическая азот-фиксация зернобобовых культур» был представлен на открытом конкурсе инновационных проектов Сибири и Дальнего Востока и отмечен сертификатом по направлению «Перспективный коммерческий проект».
Личный вклад автора состоит в самостоятельном сборе и обработке фактического материала, его анализе, проведении лабораторных и полевых исследований, формировании научных положений и выводов, написании и оформлении текста диссертации.
Обоснованность выводов и достоверность результатов работы обеспечены значительным объемом фактического материала, полученным в результате трехлетних полевых и лабораторных экспериментов, подтверждением результатами математической обработки.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 182 страницах печатного текста. Состоит из введения, пяти глав, выводов, практических рекомендаций. Содержит 41 таблицу, 9 рисунков и 21 приложение. Библиографический список включает 232 источника, в том числе 55 - зарубежных авторов.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
1 Обзор литературы
Имеющиеся в настоящее время данные по вопросам функционирования азотфиксирующих систем свидетельствуют о возможности регулирования активности клубеньковых бакгерий, процесса интенсивности клубенькообразования и увеличения приходной части азотного баланса агроценоза за счет фиксации молекулярного азота с помощью зернобобовых культур.
2 Условия, объект и методика исследований
Исследования проводились на полях лаборатории селекции зернобобовых культур СибНИИСХ в 2006-2008 гг. Почва опытного участка представлена черноземом выщелоченным среднемощным тяжелосуглинистым с пахотным горизонтом 25-30 см, содержанием гумуса 6,3-6,5 %, суммой поглощенных оснований 26-48 мг экв./100 г, рНсол - 6,5-6,7 (по данным лаборатории агрохимии СибНИИСХ). Весеннее обследование опытного поля показало, что в условиях в 2007-2008 гг. но запасам продуктивной влаги перед посевом почва характеризовалась как умеренно-влажная, в 2006 г. - недосгаточно-влажная. Обеспеченность верхнего 40-сантиметрового слоя почвы нитратным азотом весной перед посевом в 2007-2008 гг. была средней, в 2006 г. - высокая. Обеспеченность подвижным фосфором была высокая, а обменным калием - очень высокая.
Метеорологические условия в годы исследований были различными, но достаточно типичными для климата южной лесостепи Омской области.
В качестве объекта исследований использовали 16 сортообразцов гороха посевного и 6 сортов сои. Сорта гороха, включенные в Государственный реестр селекционных достижений РФ и рекомендованные к использованию в 10-ом Западно-Сибирском регионе: Омский 9, Таловец 55, Демос, Благовест, Зауральский 1, Омский неосыпающийся, Омский 7, Батрак; перспективные линии гороха из конкурсного сортоиспытания, созданные в СибНИИСХ: Л 35/03 (Бонус), Л 36/03, Л 37/03, Л 34/01 и 4 новые линии, полученные с участием сортов Омский 9 и Демос. Сорта сои, включенные в Государственный реестр селекционных достижений РФ и рекомендованные к использованию в 10-ом Западно-Сибирском регионе: Алтом, Дина, Омская 4, СибНИИСХоз 6, СибНИИК 315; сорт Эльдорадо - проходит государственное сортоиспытание.
Полевые опыты закладывались на делянках площадью 10 м2, повторность четырехкратная, размещение делянок рендомизированное. Предшественник - яровая пшеница после кукурузы, норма высева - 1 млн. всхожих зерен на гектар. Посев проводили сеялкой ССФК-7,0, уборку - комбайном «Хеге 125» в фазу полной спелости. Агротехника - общепринятая для зоны южной лесостепи Западной Сибири.
Проводились следующие наблюдения и учеты: запасы продуктивной влаги в почве - весовым методом в слое 0-100 см послойно; содержание нитратного азота в
почве - дисульфофеноловым методом по Грандваль-Ляжу, подвижного фосфора и обменного калия по методу Чирикова; фенологические наблюдения согласно методике Госкомиссии по сортоиспытанию (1971); учет полевой всхожести и выживаемости растений согласно Методики полевых опытов с кормовыми культурами ВНИИ кормов им В.Р. Вильямса (1971); учет урожайности зерна - сплошным обмолотом делянок с приведением к базисной влажности и 100% чистоте; содержание азота в зеленой массе растений определяли фотоколориметрическим методом с использованием реакции индофенольной зелени (ГОСТ - 13496.4-93). Количество белка в зерне гороха определяли в лаборатории качества зерна СибНИИСХ; качество зерна сои - в лаборатории физиологии и биохимии растений СибНИИСХ в соответствии с методами ГОСТ (2001) и Методикой государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур «Технологическая оценка зерновых, крупяных и зернобобовых культур» (1988).
Для анализа структуры урожая перед уборкой было взято по 10 растений с закрепленных площадок 8=0,25 м2; в лабораторных условиях изучались признаки: высота растения, высота прикрепления первого боба, число узлов до 1-го боба, число продуктивных узлов, число бобов на растении, число семян и масса семян с растения.
Учет количества, массы азотфиксирующих клубеньков и расчет показателя -активный симбиотический потенциал (АСП) проводили по методике Г.С. Посыпа-нова(1983).
Агрометеорологические условия изучались по материалам наблюдений Омской метеорологической станции.
Статическую обработку экспериментальных данных проводили по методике Б.А. Доспехова (1985) на персональном компьютере по специально разработанным программам.
3 Сравнительное изучение сортообразцов гороха и сои по комплексу хозяйственно-ценных признаков
Полевая всхожесть семян, выживаемость растений. Сравнительное изучение растений гороха и сои показало, что в годы проведения опытов на полевую всхожесть и выживаемость изучаемых сортообразцов зернобобовых культур существенное влияние оказывали метеорологические условия. Наибольшая полевая всхожесть семян гороха была отмечена в 2007 г. - 97,7% и 2008 гг. -95,2%. В среднем за годы исследований по этому показателю выделились сортообразцы усатого морфотипа Л 36/03, Л 34/01, Благовест, Л 37/03 (97,1 - 99,3%); из группы листочкового морфотипа - сорта Таловец 55 - 96,3%. Высокие показатели выживаемости наблюдались у Л 37/03 - 92,3%, Благовест - 92,9%, Омский 7 - 93,0%, Таловец 55 - 93,7%, Батрак - 95,0% (в среднем за 2006-2008 гг.).
Полевая всхожесть семян и выживаемость растений сои составили в среднем по сортам 96,4%; 92,2% соответственно. Наибольшая полевая всхожесть, а также выживаемость отмечена у сортов Алтом и Дина.
Продолжительность вегетационного периода во многом определяется сочетанием количества тепла и влаги, а также индивидуальной реакцией сортов на эти условия, обусловленной генотипом.
В среднем по изучаемым сортообразцам гороха продолжительность вегетационного периода колебалась от 72 до 82 суток. Продолжительность основных межфазных периодов в годы исследований была различной. В условиях 2007 г. с обильными осадками второй половины вегетации их длина значительно увеличилась (табл. 1).
Самая короткая (28 суток) фаза полные всходы-полное цветение отмечена в 2006 г. у листочковых сортов (Таловец 55, Омский неосыпаклцийся, Омский 7), а также у сортообразцов усатого морфотипа JI 37/03, Благовест. Сорт Батрак имел самую короткую вторую часть вегетационного периода - 34 суток в 2008 г.
Таблица 1 - Продолжительность межфазных периодов у троха в зависимости от гидротермических условий (среднее по сортообразцам)
Показатель 2006 г. 2007 г. 2008 г.
Полные всходы - полное цветение
Продолжительность периода, суток 29 36 38
Средняя температура воздуха, °С 20 16,3 17,1
Сумма осадков, мм 35,3 160,4 65,1
Полное цветение - полное созревание
Продолжительность периода, суток 43 46 37
Средняя температура воздуха, °С 18,4 18,5 20,9
Сумма осадков, мм 75,4 136,8 47,9
Полные всходы полное созревание
Продолжительность периода, суток 72 82 75
Средняя температура воздуха, °С 19,2 17,4 19
Сумма осадков, мм 110,7 297,2 113
Обильные осадки, выпавшие в 2007 г. (324,3 мм), в целом повлияли на общую продолжительность полного цикла вегетации растений сои (табл. 2).
Таблица 2 - Продолжительность межфазных периодов у сои в зависимости _от гидротермических условий (среднее по сортам)_ _
Показатель 2007 г. 2008 г.
1 2 3
Полные всходы полное цветение
Продолжительность периода, суток 25 31
Средняя температура воздуха, °С 15,8 18,5
Сумма осадков, мм 99,8 48,1
Полное цветение - начало созревание
Продолжительность периода, суток 41 54
Средняя температура воздуха, °С 20,1 19,3
Сумма осадков, мм 165,2 66,6
Начало созревания - полное созревание
Продолжительность периода, суток 40 13
Средняя температура воздуха, °С 16,4 13,5
Продолжение таблицы 2
1 2 3
Сумма осадков, мм 59,3 35,5
Полные всходы - полное созревание
Продолжительность периода, суток 105 97
Средняя температура воздуха, °С 17,4 17,1
Сумма осадков, мм 324,3 150,1
В 2007 г. у сортов СибНИИСХ 6, Эльдорадо, СибНИИК 315 вегетационный период был коротким (96-102 суток), Омская 4, Алтом - средним (113-120 суток). В 2008 г. все изучаемые сорта сои характеризовались коротким вегетационным периодом (91-107 суток). Межфазные периоды полные всходы - полное цветение, полное цветение-начало созревания в 2008 г. были длиннее на 6; 10 суток соответственно. В 2007 г. чрезмерное выпадение осадков в период начало созревания -полное созревание способствовало увеличению его продолжительности на 27 суток.
Таким образом, выявлено, что на продолжительность вегетационного и основных межфазных периодов значительное влияние оказывают гидротермические условия, а также оптимальное распределение температуры воздуха и осадков в течение периода вегетации. Обильные осадки и недобор тепла способствуют увеличению продолжительности вегетационного периода у гороха и сои.
Формирование симбиотического аппарата. Наблюдения за формированием симбиотического аппарата в посевах зернобобовых культур показали, что клубеньки формировались на корнях как гороха, так и сои. Это свидетельствует о том, что в почве опытного участка присутствовали бактерии обоих видов (Rhizobium leguminosarum, инфицирующих горох и Rhizobium japonicum - сою).
По внешнему виду клубеньков можно судить о ценности бактерий, заключённых в них. Клубеньки с фазы бутонизации и до фазы полного цветения были розового цвета, в фазу образования бобов клубеньки приобретали зеленую окраску. В фазу бутонизации клубеньки в основном были мелкие и округлой формы диаметром J-2 мм. В фазе цветения преобладают клубеньки округлой и грушевидной формы размером 2-3 мм у гороха, у сои размеры клубеньков значительно крупнее 5-7 мм шаровидной формы. В фазу плодообразования у гороха преобладают мелкие и среднего размера клубеньки, у сои - крупные и средних размеров. Нужно отметить, что клубеньки у сои активны в период образования бобов, тогда как у гороха в эту фазу они менее активны. В фазу созревания клубеньки гороха в основном были пустые и полупустые, у которых при отделении от корня оставалась только внешняя оболочка.
В среднем по сортам за годы изучения максимальное число клубеньков - 26,2 шт./растение сформировалось в фазу цветения, их масса составила 187,3 мг/растение (табл. 3). Следует отметить, что в 2008 г. у всех изучаемых генотипов гороха количество образовавшихся активных клубеньков было в 2,0-2,8 раза больше по сравнению с 2006 г. Существенно выше была и масса клубеньков - 158,9 мг/растение, в то время как в 2006 г. она составила 41,3 мг/растение.
Эти различия связаны как с гидротермическими условиями вегетационного периода, так и с количеством нитратного азота в почве. В 2006 г. в условиях прохладной и сухой погоды в первой декаде июля растения гороха на фоне высокого содержания нитратного азота в почве (15,2 мг/кг в слое 0-40 см перед посевом) не испытывали дефицита в нем, одновременно высокая концентрация нитратного азота и неблагоприятные гидротермические условия препятствовали процессу образования клубеньков, симбиотический аппарат данных растений характеризовался мелкими, трудноотделимыми клубеньками. 2008 г. характеризовался оптимальным количеством продуктивной влаги (21,9 мм) и элементов питания в почве перед посевом и благоприятным сочетанием количества тепла и влаги в течение вегетационного периода.
Таблица 3 — Динамика формирования симбиотичсского аппарата в различные фазы развития растений гороха (в среднем за 2006-2008 гг.)
Сорто-образец Количество клубеньков, шт ./растение Масса клубеньков, мг/растение
Бутонизация Цветение Плодо-образование Бутонизация Цветение Плодо-образование
Усатый морфотип
Омский 9, ст-т 8,0 15,3 8,1 23,8 93,9 33,9
Благовест 15,8 26,6 15,6 72,9 225,9 97,0
Зауральский 1 13,1 26,5 13,2 52,7 162,7 64,5
Демос 11,2 28,1 12,7 49,5 218,7 76,3
Батрак 19,9 28,9 15,9 88,2 187,0 85,4
Л 35/03 (Бонус) 10,2 26,5 13,6 42,7 172,7 69,5
Л 37/03 21,2 49,1 16,7 97,0 419,4 114,7
Л 34/01 11,8 23,6 10,9 32,1 160,1 50,4
Л 36/03 11,6 22,5 11,5 39,9 112,6 44,2
Листочковый морфотип
Таловец 55, ст-т Омский неосып. Омский 7 В среднем 11,4 13,9 12,9 13,4 25.1 25.2 17,0 26,2 13,3 10.5 9,3 12.6 50,9 49,0 46,3 53,7 210,1 169,7 115.2 187.3 87,4 58,6 48,8 69,2
НСР05 1,2 2,5 1,1 4,8 16,8 6,2
В среднем по сортам образцы с усатым типом листа обладали повышенной способностью к клубеиькообразованию. Среди сортообразцов усатого морфотипа наибольшим количеством и массой клубеньков характеризовались Л 37/03, сорта Батрак, Благовест, Демос; из листочкового морфотипа выделяется сорт Таловец 55.
Уровень клубенькообразования у сои варьировал как по сортам, так и по фазам развития. Постепенное нарастание количества и массы клубеньков отмечалось, начиная с фазы бутонизации, вплоть до фазы плодообразования, когда значения показателей были максимальными. Сорта Алтом, Дина и СиБНИИК 315 образуют
больше клубеньков, их масса в 1,2-1,7 раз больше, чем у других исследуемых сортов (табл. 4).
Погодные условия 2007 г., в отличие от 2008 г., были более благоприятными для формирования и развития симбиотического аппарата генотипов сои. В условиях достаточного увлажнения 2007 г. на корнях растений формировалось в 1,4 раза больше клубеньков, а их масса увеличилась на 273,8 мг.
Таблица 4 - Динамика формирования симбиотического аппарата в фазы __развития растений сои (в среднем за 2007-2008 гг.)_
Количество клубеньков, шт./растение Масса клубеньков, мг/растение
Сорт Бутонизация Цвете- Плодо-образо- Бутонизация Цветение Плодо-образо-
вание вание
СибНИИК 315, ст-т 8,4 17,5 23,6 251,5 754,0 1160,2
Омская 4 8,3 15,0 20,9 249,0 655,0 1089,4
Алтом 9,4 19,0 26,2 282,0 950,5 1438,3
Дина 8,8 18,3 22,1 264,0 827,0 1055,8
Эльдорадо СибНИИСХоз 6 7.8 7.9 16,1 12,2 20,3 17,6 235,5 235,5 644,0 508,5 999,4 843,0
В среднем 8,4 16,4 21,8 253,0 723,2 1097,7
НСР05 0,4 0,7 1,5 22,7 65 98,7
Учёт количества и массы азотфиксирующих клубеньков необходим при характеристике симбиотического аппарата зернобобовых культур. Активный симбиоти-ческий потенциал (АСП) - учитывает массу активных клубеньков и продолжительность их функционирования. В годы благоприятные для клубенькообразования: 2008 г. - для гороха, 2007 г. - для сои, сформировался наиболее высокий АСП (табл. 5).
Таблица 5 - Активный симбиотический потенциал сортообразцов гороха
в фазу цветения, кг><сут./га
Год Показатель Сортообразец
Л 37/03 Благовест Батрак | Демос | Таловец 55
2006 АСП 1058,4 704,2 837,2 840,0 826,0
%* 159,6 106,2 126,2 126,7 124,6
2007 АСП 5122,6 2375,8 1957,2 2060,8 1740,0
% 272,6 126,4 104,1 109,7 92,6
2008 АСП 4662,7 3194,1 2984,1 2732,8 2916,2
% 169,1 126,7 118,4 108,4 115,7
В среднем АСП % 3614,6 205,7 2091,4 120,0 1926,2 116,2 1877,9 114,9 1827,4 111,0
* - % от среднего по опыту
У гороха за годы исследований АСП колебался в среднем по сортам от 223,4 до 851,2 кгхсут./га в фазу бутонизации, в фазу цветения - от 663,1 до 2520,4
кгхсут./га и в фазу нлодообразования - от 507,2 до ¡282,8 кгхсут./га. Максимальные значения АСП гороха, отмеченные в фазу цветения, связаны главным образом с формированием большей массы азотфиксирующих клубеньков. Среди изучаемых соргообразцов гороха наибольшей величиной АСП характеризовались линия Л 37/03, сорта Демос, Батрак, Благовест, Таловец 55.
У сои в среднем за годы изучения АСП составил 9403,1 кг*сут./га. В 2008 г. показатель АСП у сои был в 1,4 раза ниже, чем в 2007 г. Наименьшие значения АСП отмечены на ранних этапах симбиоза, к фазе нлодообразования показано увеличение данного показателя, т.к. азогфиксирующие клубеньки у данной культуры активно функционируют в этот период.
За годы исследований максимальные значения АСП за вегетацию наблюдаются у сортов Алтом, Дина, СибНИИК 315 (рис. 1).
н о X
2
С
и <
о*"
О4 с^
Рисунок 1 - Активный симбиотический потенциал сои за вегетационный период (в среднем за 2007-2008 гг.)
Данные двухфакторного дисперсионного анализа показывают, что на формирование симбиотического аппарата изучаемых культур условия выращивания и генотип оказывают неравнозначное влияние (табл. 6). Влияние условий года (А) на образование клубеньков составило у гороха - 72,4%, сои - 60,2%. Следует отметить долю влияния сорта (В) на образование клубеньков (29,6%) и их массы (25,1%) у сои. Взаимодействие двух изучаемых факторов (АВ) на формирование симбиотического аппарата достоверно, но значительно слабее.
Таблица 6 - Доля влияния факторов на процесс клубенькообразования
Количество Масса
Фактор клубеньков клубеньков
Горох у Соя Горох | Соя
Условия года (А) ш" 60,2 78,6" 70,0"
Сорт(В) 25,0* 29,6* 11,0* 25,1*
Сочетание факторов (АВ) 2,6 10,2* !0,4* 4,9*
*- достоверно при Р<0,05; ** - достоверно при Р<0,01
Содержание азота в зеленой массе растений. В среднем по годам исследований содержание азота у обеих культур было наибольшим в фазу цветения. При этом у гороха наиболее высокое (2,51%) содержание азота было в 2008 г., у сои (2,20%) в 2007 г.
В фазу илодообразования из-за отмирания мелких корней у гороха и сои и сбрасывания листьев у сои количество азота в растениях снижалось у всех сортооб-разцов. Так, количество азота у гороха уменьшилось в 1,23 раза, сои - 1,90 раз. В среднем за 3 года наибольшим содержанием азота в зеленой массе характеризовались Л 37/03 (2,79%), а также сорта Демос (2,53%), Таловец 55 (2,51%), Благовест (2,47%), Батрак (2,45%). У сои максимальная концентрация азота отмечена у сортов Алтом (2,31%), Эльдорадо (2,24%), СибНИИК 315 (2,19%).
Содержание азота в зеленой массе растений обеих культур прямо коррелировало с количеством клубеньков (г=+0,78 и г=+0,63 - у гороха; г=+0,59 и г=+0,76 - у сои) и их массой (г=+0,92 и г=+0,78 - у гороха; г=+0,56 и г=+0,86 - у сои) в фазы цветения и плодообразования соответственно.
Положительные коэффициенты корреляции между изучаемыми признаками показывают, что благодаря процессу образования клубеньков азотное питание растений улучшается.
Урожайность зерна, его качество. Высокая и устойчивая урожайность - это результат высокой адаптивности сорта к условиям возделывания, изменяющимся в довольно широком диапазоне. Нашими исследованиями установлено, что доля вклада условий года в изменчивость урожайности зерна гороха составила 93,8%, сорта — 4,3%, их взаимодействие - 1,9%. В среднем за 3 года урожайность зерна сортообразцов гороха была 3,14 т/га (табл. 7).
Таблица 7 - Урожайность и качество зе рна гороха (в среднем за 2006-2008 гг.)
Урожайность Содержание Сбор
Сортообразец зе рна белка белка,
т/га ± к ст-ту % ± к ст-ту кг/га
Усатый морфотип
Омский 9, ст-т 2,97 - 22,3 - 665
Благовест 3,38 +0,41 23,8 +1,5 808
Зауральский 1 3,11 +0,14 23,3 +1,0 739
Демос 3,10 +0,13 24,7 +2,5 771
Батрак 3,11 +0,14 23,6 +1,2 735
Л 35/03 (Бонус) 3,14 +0,17 22,9 +0,5 720
Л 37/03 3,52 +0,55 23,3 +1,0 821
Л 34/01 2,97 0,00 23,2 +0,9 682
Л 36/03 3,04 +0,07 22,5 +0,1 685
Листочковый морфотип
Таловец 55, ст-т 3,23 - 23,0 - 747
Омский неосып. 3,15 -0,08 22,6 -0,4 717
Омский 7 3,03 -0,20 22,4 -0,6 681
В среднем 3,14 23,2 731
НСР05 0,33 1,50
Высокий уровень урожайности у всех сортообразцов отмечался в наиболее благоприятном по метеорологическим условиям 2008 г. (3,72 т/га).
Среди сортообразцов усатого морфотипа выделяются Л 37/03 и Благовест, превышение над стандартом у которых обусловлено более высоким значением массы 1000 семян. Следует отметить, что эти сортообразцы обладают и наибольшим потенциалом формирования количества клубеньков и их массы.
На содержание белка в зерне существенное влияние оказывают погодные условия. Содержание белка в зерне гороха по годам опытов изменялось и составило в среднем за 3 года 23,2% (табл. 7).
Наиболее благоприятным для процесса клубенькообразования и накопления белка в зерне гороха были условия 2008 г., среднее содержание белка в зерне по сортообразцам составило 24,1%. По этому показателю были выделены следующие сортообразцы: Демос, Благовест, Батрак, Л 37/03, Зауральский 1.
Самый высокий сбор белка у сортообразцов гороха отмечен в 2008 г. - 897 кг/га, что больше в 1,4 раза в сравнении с 2006-2007 гг. Самые высокие и стабильные показатели по сбору белка отмечены у Л 37/03 (821 кг/ra), сортов Благовест (808 кг/га), Демос (771 кг/га).
Нашими исследованиями установлено, что доля вклада условий года в изменчивость урожайности зерна сои составила 91,8%, сорта - 6,6%, их взаимодействие - 1,6%. Урожайность зерна сои в среднем за 2007-2008 гг. составила 2,44 т/га (табл. 8). Неблагоприятные условия 2008 г. способствовали снижению урожайности в 1,4 раза.
Таблица 8 - Урожайность и качество зерна сои (в среднем за 2007-2008 гг.)
Сорт Урожайность зерна Содержание белка Сбор белка, Содержание жира Сбор жира,
т/га + к ст-ту % ±к ст-ту кг/га % + к ст-ту кг/га
СибНИИК 315, ст-т 2,39 - 39,6 - 950 16,4 - 392
Омская 4 2,43 +0,04 40,0 +0,4 980 16,8 +0,4 407
Алтом 2,74 +0,35 39,6 0,0 1089 16,8 +0,4 460
Дина 2,44 +0,05 40,4 +0,8 988 16,6 +0,2 404
Эльдорадо 2,42 +0,03 40,0 +0,4 974 16,6 +0,2 402
СибНИИСХоз 6 2,19 -0,20 39,7 +0,1 881 16,7 +0.2 364
В среднем 2,44 39,8 977 16,7 405
НСР05 0,31 0,39
Сорт Алтом имел существенные преимущества во все годы исследований над стандартом, в среднем прибавка урожайности составила 0,35 т/га. Вместе с тем, он характеризовался наибольшим потенциалом образования симбиотического аппарата.
Содержание белка в зерне составило в среднем 39,8% (41,6% - 2007 г., 38,1% - 2008 г.). Среди изучаемых сортов сои наибольшее содержание белка в зерне отмечалось у сорта Дина. Белковая продуктивность гектара сои в 2007 г. была выше
на 398 кг/га. За годы исследований по сбору белка с гектара лидером являлся сорт Алтом - 1089 кг/га, превосходя другие сорта в среднем на 134,4 кг/га (табл. 8).
Для сои, как масличной культуры, важно содержание жира в семенах, которое составило в среднем 16,7% (табл. 8). Стабильную прибавку жира к стандарту обеспечили (+0,4%) сорта Омская 4, Алтом. При наименьшем процентном содержании белка в зерне количество жира в 2008 г. было наибольшим (17,0%). Максимальный сбор жира отмечен в 2007 г. Самый высокий сбор масла наблюдался у сорта Алтом - 460 кг/га.
Содержание белка в семенах сои и гороха связано с величиной симбиотиче-ской системы. За годы исследований связь белковости с количеством клубеньков и их массой была средней силы и составила у гороха: г=+0,40 и г=+0,47; сои: г=+0,50 и г=+0,46.
4 Характеристика корреляционных плеяд
Характер корреляционных связей между урожайностью и элементами ее структуры изменялся в зависимости от метеорологических условий в годы исследований и от генотипических особенностей (рис. 2).
Выявлено, что урожайность зерна гороха определялась семенной продуктивностью (г=+0,38) и массой 1000 семян (г=+0,47). Семенная продуктивность коррелировала с числом продуктивных узлов (г=+0,54), числом бобов (г=+0,59), и числом семян (г=+0,60). Наиболее устойчивые связи высокой сопряженности наблюдались между числом продуктивных узлов и числом семян (г=+0,89), числом бобов (г=+0,97). Последний признак был связан с числом семян (г=+0,92).
1 1
2
N V N
1 Л ;
Щс>< \ <гГ\У
4
а) Горох
б) Соя
--прямая корреляция
—----- обратная корреляция
1 - урожайность зерна, 2 - длина стебля, 3 - число узлов до первого боба,
3* - высота прикрепления первого боба, 4 - число продуктивных узлов, 5 - число
бобов, 6 - число семян, 7 - масса семян с растения, 8 - масса 1000 семян
Рисунок 2 - Корреляционная связь урожайности зерна и элементов ее структуры (в среднем за годы исследований)
Урожайность зерна сои в оба года исследований положительно коррелировала со всеми элементами структуры урожая. Высокая положительная связь отмечалась между урожайностью зерна и массой семян (г=+0,82), высотой прикрепления первого боба (г=+0,77), числом продуктивных узлов (г=+0,71). Число продуктивных узлов тесно коррелировало с массой семян (г=+0,80), числом семян (г=Ю,81); число бобов с числом семян (г=+0,75).
У гороха устойчивая положительная связь средней силы была выявлена между массой 1000 семян и количеством клубеньков (г=+0,54), их массой (г=+0,52). Тесная связь наблюдалась между урожайностью и количеством клубеньков (г=+0,52), массой (г=+0,71). У сои положительная связь средней силы прослеживается между количеством клубеньков, их массой и высотой прикрепления первого боба, числом продуктивных узлов, числом бобов, массой семян (от г-+0,40 до г=+0,66). Масса клубеньков тесно коррелировала с массой 1000 семян (г=+0,73).
Таким образом, основными признаками, по которым возможен отбор высокопродуктивных форм гороха и сои с высокой клубенькообразующей способностью, могут быть: число продуктивных узлов, бобов, семян с растения, а также масса 1000 семян.
5 Оценка нового исходного материала по селекционно-значимым признакам
Изученные в опыте сорта и селекционные линии были включены в дальнейшие скрещивания. Размножение гибридов, последующий отбор, испытание по-томств элитных растений в селекционных питомниках первого и второго года изучения позволили выделить ряд продуктивных селекционных линий, которые были оценены по комплексу хозяйственно-ценных признаков: Линия 449 (Омский 9хДемос), Линия 635 (Омский 9*Демос), Линия 621 (ДемосхОмский 9), Линия 177 (Демос* Омский 9).
Изучение процесса формирования симбиотического аппарата показало, что у всех изучаемых линий максимальное количество клубеньков и их масса образовалось в фазу цветения (табл. 9).
Таблица 9 - Динамика формирования симбиотического аппарата в различные
фазы развития растений сортообразцов гороха, 2008 г.
Количество клубеньков, шт./растение Масса клубеньков, мг/растение
Сортообразец Бутонизация Цвете- Плодо-образо- Бутонизация Цветение Плодо-образо-
вание вание
Омский 9, ст-т 13,7 26,4 16,3 54,8 171,6 73,4
Линия 449 15,4 27,0 17,8 58,5 175,5 80,1
Линия 635 8,0 18,5 15,3 29,6 111,0 65,9
Линия 621 11,0 16,5 12,6 41,8 104,0 68,8
Линия 177 13,4 25,3 15,4 50,9 177,1 76,2
НСР05 0,6 1,1 0,8 2,4 7,3 3,6
Относительно сорта - стандарта наибольшим количеством и массой клубеньков характеризовалась Линия 449. Следует отметить Линию 177, характеризующуюся повышенной массой клубеньков в фазы цветения и плодообразования.
Наибольшим содержанием азота в зеленой массе, как среди изучаемых образцов, так и относительно стандарта характеризовались выделившиеся по уровню клубенькообразования Линия 177 (2,50%) и Линия 449 (2,45%).
Анализ урожайности зерна показывает высокий его уровень у линий гороха, за исключением Линии 621 (рис. 3).
Рисунок 3 - Урожайность зерна сортообразцов гороха, 2008 г.
Увеличение урожайности Линии 449 обусловлено более крупным зерном. Линия 177 отличалась большим числом продуктивных узлов. Преимущества Линии 635 над другими сортами связаны с увеличением числа продуктивных узлов и бобов, массы семян.
Содержание белка в зерне линий в среднем составило 23,6%. Наибольший потенциал (24,2% белка) сформировала Линия 621, при этом сбор белка составил 827,6 кг/га. Линия 177 имела средний процент содержания белка - 23,7%, однако сбор белка был максимальный - 917,2%, у Линии 449 сбор белка был также высоким и составил 890,4 кг/га.
В результате проведенных исследований по совокупности изучаемых признаков были выделены: Линия 449, Линия 177, которые могут быть включены в дальнейшие этапы селекционного процесса.
ОБЩИЕ ВЫВОДЫ
1. Установлено, что полевая всхожесть семян и выживаемость растений определяются как метеорологическими условиями года, так генотипом сортообразца. Наибольшие значения этих показателей отмечены у гороха в 2007-2008 гг., у сои - в 2007 г.
2. Показано, что на продолжительность вегетационного и основных межфазиых периодов значительное влияние оказывают гидротсрмические условия, а также оптимальное распределение температуры воздуха и осадков в течение периода вегетации. Обильные осадки и недобор тепла способствуют увеличению продолжительности вегетационного периода у гороха и сои.
3. Выявлено, что корневые клубеньки гороха и сои различаются между собой размерами и формой. Максимальное число клубеньков, их масса и высокий активный симбиотический потенциал у гороха отмечены в фазу цветения, у сои - плодообразования. Наиболее эффективным симбиотическим потенциалом характеризуется соя, а реализация его наиболее успешно осуществляется в годы с достаточным увлажнением.
4. Установлено, что формирование симбиотического аппарата у бобовых культур в значительной мере определяется гидротермическими условиями года (доля вклада 60,2 %; 78,6%), геногипическими особенностями (11,0%; 29,6%), а также содержанием питательных элементов и запасов продуктивной влаги в почве. Наиболее благоприятным по этим условиям для гороха был 2008 г., а для сои - 2007 г.
5. Выявлен сортовой полимофизм по количеству клубеньков, их массе, а также по величине активного симбиотического потенциала. Наибольшими показателями характеризуются сортообразцы с усатым морфотипом: Л 37/03, Батрак, Демос, Благовест. Среди сортов сои следует выделить Алтом, Дина.
6. Выявлено, что содержание азота в надземной массе гороха и сои на протяжении периода вегетации уменьшается к фазе плодообразования. Количество азота у обеих культур было наибольшим в годы, благоприятные для формирования клубеньков.
7. Установлено, что в изменчивость урожайности зерна зернобобовых культур вносят вклад условия года (91,8%; 93,8%), генотипические особенности (4,3%; 6,6%), их взаимодействие (1,6%; 1,9%). Максимальная урожайность зерна отмечалась в годы с наибольшей величиной симбиотического аппарата. Максимальную урожайность сформировали усатые морфотипы гороха: Л 37/03, сорт Благовест; сорта сои Алтом и Дина.
8. Показано, что существенное влияние на содержание белка в зерне гороха оказывают гидротермические условия года и генотипические особенности сорто-образцов. В годы с оптимальным распределением количества тепла и влаги в течение вегетационного периода (2008 г.), а также в засушливых условиях (2006 г.) формируется зерно с высоким содержанием белка. Снижение белка в зерне отмечается в годы с избыточным увлажнением (2007 г.). Содержание белка коррелирует с признаками клубенькообразования (г=+0,40, г=+0,47). По содержанию белка, его сбору с гектара, количеству клубеньков, их массе выделяются сортообразцы гороха Л 37/03, Благовест, Батрак, Демос.
9. Выявлено, что содержание белка в зерне сои и его сбор с гектара в большей мере определялось условиями года. Наиболее благоприятным для формирования высокобелкового зерна был 2007 г. Существенных сортовых различий по изучаемому признаку не выявлено. Наибольшее содержание жира отмечалось в 2008 г., а его максимальный сбор с гектара был характерен для 2007 г. По
содержанию белка, его сбору с гектара, количеству клубеньков, их массе выделяются сорта: Алтом и Дина.
10. Выявлена высокая корреляция между урожайностью зерна и признаками клу-бенькообразования у сои (г=+0,70-0,83) и связь средней силы у гороха -(г=+0,53-0,57). Урожайность зерна определялась в основном числом продуктивных узлов, бобов и семян с растения, а также массой 1000 семян.
11. Проведена оценка линий, полученных при скрещивании изучаемых сортооб-разцов по селекционно-значимым признакам. По совокупности изучаемых признаков выделены: Линия 449 (Омский 9*Демос) и Линия 177 (Демос хОмский 9), обладающие активным симбиотическим аппаратом, высокой урожайностью зерна, содержанием азота в зеленой массе, обеспечивающие высокий сбор белка с гектара.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
Сорт Бонус (Л 35/03), переданный на Государственное сортоиспытание, рекомендовать для дальнейшего размножения и внедрения в сельскохозяйственное производство Сибири и Урала.
Перспективный образец Линия 37/03, сочетающий в себе высокие показатели урожайности, содержания белка в зерне, технологичности, интенсивности симбио-тичеекого потенциала рекомендовать для передачи на Государственное сортоиспытание.
Выделившиеся по урожайности и симбиотической эффективности сортобраз-цы гороха: Л 37/03, Благовест и сорт сои Алтом рекомендуется широко вовлекать в дальнейшие скрещивания с целью создания новых симбиотических сортов.
В качестве маркерных признаков при отборе высокоурожайных форм в симбиотической селекции рекомендуются: число продуктивных узлов, бобов и семян с растения, а также масса 1000 семян.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Публикации в журналах, рекомендованных ВАК РФ:
1. Сравнительное изучение сортов гороха посевного на способность к азотфиксации в условиях Сибирского Прииртышья / E.H. Озякова [и др.] // Вестник Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им.
B.Р. Филиппова. - 2008. - №2. - С. 59-64.
Научные статьи и материалы:
2. Озякова E.H. Формирование бобово-ризобиального симбиоза сортов гороха посевного в условиях Западного Прииртышья / E.H. Озякова, H.A. Поползухина, Н.Ф. Кочегарова // Агрохимическое и экологическое состояние почв и растений Западной Сибири: сб. науч. тр. - Омск, 2008. -
C. 288-294.
3. Озякова E.H. Оценка новых сортов гороха селекции ГНУ СибНИИСХ на способность к азотфиксации в условиях южной лесостепи Омской области / E.H. Озякова, Л.В. Омельянюк // Молодые ученые аграрной науке: материалы международной научно-практической конференции молодых ученых посвященных 180-летию Сибирской аграрной науки (г.Омск, 3-4 июля 2008 г.) / РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИСХ. - Омск, 2008. - С. 157163.
4. Изучение бобовых культур (гороха и сои) на высокую эффективность симбиотической азотфиксации / E.H. Озякова [и др.] // Приоритетные национальные проекты: материалы международного научно-технического форума «Реализация Государственной программы развития сельского хозяйства и регулирования рынков сельскохозяйственной продукции, сырья и продовольствия: инновации, проблемы, перспективы» (Омск, 2627 февраля 2009 г.). - Омск, 2009. - С. 58-61.
5. Озякова E.H. Корреляционная зависимость между продуктивностью, элементами ее структуры и клубенькообразующей способностью у сои / E.H. Озякова // Научное обеспечение производства конкурентноспособной продукции сельского хозяйства: сб. науч. тр., посвященный 80-летию со дня основания Карабалыкской СХОС. - Костанай, 2009. - С. 142-145.
6. Озякова E.H. Формирование бобово-ризобиального симбиоза, продуктивность и качество зерна зернобобовых культур (гороха, сои) в условиях южной лесостепи Западной Сибири / E.H. Озякова, H.A. Поползухина, В.А. Корнилова // Динамика систем механизмов и машин: материалы VII Международной научно-технической конференции (Омск, 2009 г.). Кн. - Омск: МГТУ, 2009. - С. 425 - 431.
7. Изучение сортов гороха по способности к клубенькообразованию в различные фазы развития растений гороха: без отчета / ФГОУ ВИО «Омский государственный аграрный университет»; рук. Поползухина H.A. - Омск, 2007. - № ГР 01200603660.
Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Озякова, Екатерина Николаевна
ВВЕДЕНИЕ.
1. СИМБИОТИЧЕСКАЯ АЗОТФИКСАЦИЯ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИ БЕЗОПАСНЫЙ ПУТЬ ПОВЫШЕНИЯ ПЛОДОРОДИЯ ПОЧВ, НАКОПЛЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО АЗОТА, УВЕЛИЧЕНИЯ УРОЖАЙНОСТИ
И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ЗЕРНА ЗЕРНОБОБОВЫХ КУЛЬТУР
2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.
2.1 Почвенно-климатическая характеристика зоны южной лесостепи Западной Сибири.
2.2 Условия проведения опытов.
2.3 Объект исследований.
2.4 Методика исследований.
3. СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ СОРТООБРАЗЦОВ ГОРОХА И СОИ
ПО КОМПЛЕКСУ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ.
3.1 Полевая всхожесть семян, выживаемость растений.
3.2 Продолжительность вегетационного периода.
3.3 Формирование симбиотического аппарата.
3.4 Содержание азота в зеленой массе растений.
3.5 Урожайность зерна и элементы ее структуры.
3.6 Содержание белка и жира в зерне.
4. ХАРАКТЕРИСТИКА КОРРЕЛЯЦИОННЫХ ПЛЕЯД.
5. ОЦЕНКА НОВОГО ИСХОДНОГОМАТЕРИАЛА ПО СЕЛЕКЦИОННО-ЗНАЧИМЫМ ПРИЗНАКАМ.
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Урожайность и особенности формирования симбиотического аппарата у сортообразцов зернобобовых культур в южной лесостепи Западной Сибири"
Увеличение урожая сельскохозяйственных культур, улучшение качества продукции, повышение плодородия почвы — важнейшие задачи агрономической науки. В решении этих проблем ведущая роль принадлежит биологическим факторам, в том числе фиксации атмосферного азота почвенными диазотрофами (Мишустин E.H., Шильникова В.К. Клубеньковые бактерии и инокуляционный процесс. М.: Наука, 1973. 149 е.; Умаров М.М. Роль микроорганизмов почв в балансе азота в биосфере // Почвы национальное достояние России: Материалы IV съезда Докучаевского общества почвоведов (Новосибирск, 9-13 августа 2004 г.). Кн. 1. Новосибирск: «Наука-центр», 2004. С. 373-375).
Жизнь на Земле в значительной мере зависит от жизнедеятельности азотфиксирующих микроорганизмов, поскольку за счет симбиотической фиксации в биологический круговорот вовлекается наибольшая часть природного азота. И, несмотря на все расширяющееся производство азотных удобрений, роль биологического азота в питании растений не снижается (Hardy R.W.F., Havelka U.D. Symbiotic nitrogen fixation in plants. Cambridge: Univ. près, 1975. P. 421-439; Bergersen F.J. Measurement of nitrogen fixation by direct means // Methods for evaluating biological nitrogen fixation. Canberra, 1980. P. 65-109; Трепачев Е.П. Роль биологического азота в повышении плодородия почв, урожайности и экономичности сельскохозяйственных культур // Основные условия эффективности применения удобрений. М., 1981. С. 225-241; Newton W.E. Nitrogen fixation: some perspectives and prospects // Pros. 1st European nitrogen fixation conference. Szeged, 1994. P. 1—6).
В последние 2-3 десятилетия интерес к микробиологической фиксации атмосферного азота значительно возрос. Это связано не только с определяющей ролью этого процесса в азотном балансе биосферы, но и возможностью сокращения объемов применения минерального азота при одновременном снижении энергетических затрат на производство продукции растениеводства (Базилинская М.В. Ассоциативная азотфиксация злаковыми культурами. М.: ВНИИТЭСХ, 1988. 44 е.; Буянкин Н.И. Биологизация земледелия и растениеводства - перспективное направление // Вестник РАСХН. 2005. №2. С. 40-42).
Поступление биологического азота в конкретный агроценоз определяется эффективным симбиозом бобовых культур с клубеньковыми бактериями и зависит от генотипа растения-хозяина, видового состава культур, количественного и качественного состава диазотрофов, а также обусловлено экологическими и гидротермическими условиями, свойствами почвы, уровнем применяемой агротехники и др.
Наряду с выявлением оптимального сочетания факторов внешней среды, важное значение приобретает создание сортов с интенсивной биологической фиксацией атмосферного азота. В этой связи изучение внутривидового полиморфизма зернобобовых культур по признакам урожайности, качества зерна и симбиотической интенсивности с целью выделения новых генетических источников, является актуальной задачей.
Цель исследований — выявить полиморфизм гороха и сои по основным признакам продуктивности, качества зерна, способности к формированию симбиотического аппарата и создать новый исходный материал для селекции в условиях южной лесостепи Западной Сибири. Задачи исследований:
1. Оценить полевую всхожесть и выживаемость растений гороха и сои.
2. Выявить влияние условий выращивания и генотипа на продолжитель ность вегетационного периода.
3. Изучить динамику клубенькообразования в различные фазы развития растений и особенности образования симбиотического аппарата в зависимости от морфотипа растений.
4. Изучить генетический полиморфизм гороха и сои по признакам симбиотической эффективности, продуктивности и качеству зерна.
5. Выявить взаимосвязь урожайности зерна с элементами ее структуры, признаками клубенькообразования и качеством зерна.
6. Дать оценку новому исходному материалу.
Научная новизна результатов исследований. Впервые в южной лесостепи Западной Сибири дана оценка симбиотинеской эффективности сортов и перспективных линий гороха и сои. Изучена динамика образования клубеньков в различные фазы развития растений и выявлены ее особенности, как для гороха, так и для сои. Установлено влияние гидротермических условий, уровня обеспеченности почвы нитратным азотом, подвижным фосфором, обменным калием и запасами продуктивной влаги на процесс клубенькообразования. Показано, что наибольшим симбиотическим потенциалом обладают формы с усатым типом листа. Установлена тесная корреляция урожайности и качества зерна с количественными признаками симбиотической азотфиксации. Выделены уникальные образцы: гороха — Линия 37/03 и сои — сорт Алтом с высоким естественным потенциалом симбиотической эффективности, формирующие повышенные урожайность зерна, количество азота в зеленой массе растений, обеспечивающие высокий, выход белка и жира с гектара.
Практическая значимость работы и реализация результатов исследований. Образец гороха Линия 35/03 под названием Бонус передан на Государственное сортоиспытание в 2008 г. (Приложение Ш). Уникальные по симбиотической эффективности образцы: гороха — Линия 37/03 и сои — сорт Алтом, а также новые селекционные линии могут использоваться как ценные источники в симбиотической селекции - новом направлении для условий Западно-Сибирского региона, а также включены в дальнейшие научные исследования. Выявленные в ходе исследований закономерности позволили рекомендовать проведение отборов в направлении выделения генотипов с высокими показателями продуктивности, качества зерна и симбиотической эффективности.
Полученные научные данные могут использоваться в учебных программах по биологии, экологии, генетике, селекции и микробиологии в высших и средних учебных заведениях.
Личный вклад автора состоит в самостоятельном сборе и обработке фактического материала, его анализе, проведении лабораторных и полевых исследований, формировании научных положений и выводов, написании и оформлении текста диссертации.
Обоснованность выводов и достоверность результатов работы обеспечены значительным объемом фактического материала, полученным в результате трехлетних полевых и лабораторных экспериментов, подтверждением результатами математической обработки.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Развитие растений, урожайность и качество зерна гороха и сои зависит от гидротермических условий года и генотипа сортообразца.
2. Формирование симбиотического аппарата изменяется в зависимости от фазы развития растения, гидротермических условий, генотипиче-ских особенностей культуры, обеспеченности почвы элементами питания и запасов продуктивной влаги.
3. Новые селекционные линии - ценные генетические источники для симбиотической селекции в регионе.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов ОмГАУ (2006 - 2008 гг.); на международном научно-техническом форуме «Реализация Государственной программы развития сельского хозяйства и регулирование рынков сельскохозяйственной продукции, сырья и продовольствия: инновации, проблемы, перспективы» (Омск, 2009 г.); на научно-практической конференции, посвященной Всемирному дню охраны окружающей среды «Экологическая безопасность как основа устойчивого развития "российской экономики» (Омск, 2009 г.) и опубликованы в 7 работах общим объемом 2,1 п.л. Проект на тему «Симбиотическая азотфиксация зернобобовых культур» был представлен на открытом конкурсе инновационных проектов Сибири и Дальнего Востока и отмечен сертификатом по направлению перспективный коммерческий проект.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 182 страницах печатного текста. Состоит из введения, пяти глав, выводов, практических рекомендаций. Содержит 41 таблицу, 9 рисунков и 21 приложение. Библиографический список включает 232 источника, в том числе 55 - зарубежных авторов.
Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Озякова, Екатерина Николаевна
ОБЩИЕ ВЫВОДЫ
1. Установлено, что полевая всхожесть семян и выживаемость растений определяются как метеорологическими условиями года, так и генотипом сортообразца. Наибольшие значения этих показателей отмечены у гороха в 2007-2008 гг., у сои - в 2007 г.
2. Показано, что на продолжительность вегетационного и основных межфазных периодов значительное влияние оказывают гидротермические условия, а также оптимальное распределение температуры воздуха и осадков в течение периода вегетации. Обильные осадки и недобор тепла способствуют увеличению продолжительности вегетационного периода у гороха и сои.
3. Выявлено, что корневые клубеньки гороха и сои различаются между собой размерами и формой. Максимальное число клубеньков, их масса и высокий активный симбиотический потенциал у гороха отмечены в фазу цветения, у сои — плодообразования. Наиболее эффективным симбиоти-ческим потенциалом характеризуется соя, а реализация его наиболее успешно осуществляется в годы с достаточным увлажнением.
4. Установлено, что формирование симбиотического аппарата у бобовых культур в значительной мере определяется гидротермическими условиями года (доля вклада 60,2 %; 78,6%), генотипическими особенностями (11,0%; 29,6%), а также содержанием питательных элементов и запасов продуктивной влаги в почве. Наиболее благоприятным по этим условиям для гороха был 2008 г., а для сои - 2007 г.
5. Выявлен сортовой полимофизм по количеству клубеньков, их массе, а также по величине активного симбиотического потенциала. Наибольшими показателями характеризуются сортообразцы с усатым морфотипом: Л 37/03, Батрак, Демос, Благовест. Среди сортов сои следует выделить Алтом, Дина.
6. Выявлено, что содержание азота в надземной массе гороха и сои на протяжении периода вегетации уменьшается к фазе плодообразования. Количество азота у обеих культур было наибольшим в годы, благоприятные для формирования клубеньков.
7. Установлено, что в изменчивость урожайности зерна зернобобовых культур вносят вклад условия года (91,8%; 93,8%), генотипические особенности (4,3%; 6,6%), их взаимодействие (1,6%; 1,9%). Максимальная урожайность зерна отмечалась в годы с наибольшей величиной симбио-тического аппарата. Максимальную урожайность сформировали усатые морфотипы гороха: Л 37/03, сорт Благовест; сорта сои Алтом и Дина.
8. Показано, что существенное влияние на содержание белка в зерне гороха оказывают гидротермические условия года и генотипические особенности сортообразцов. В годы с оптимальным распределением количества тепла и влаги в течение вегетационного периода (2008 г.), а также в засушливых условиях (2006 г.) формируется зерно с высоким содержанием белка. Снижение белка в зерне отмечается в годы с избыточным увлажнением (2007 г.). Содержание белка коррелирует с признаками клубень-кообразования (г=+0,40, г=+0,47). По содержанию белка, его сбору с гектара, количеству клубеньков, их массе выделяются сортообразцы гороха Л 37/03, Благовест, Батрак, Демос.
9. Выявлено, что содержание белка в зерне сои и его сбор с гектара в большей мере определялось условиями года. Наиболее благоприятным для формирования высокобелкового зерна был 2007 г. Существенных сортовых различий по изучаемому признаку не выявлено. Наибольшее содержание жира отмечалось в 2008 г., а его максимальный сбор с гектара был характерен для 2007 г. По содержанию белка, его сбору с гектара, количеству клубеньков, их массе выделяются сорта: Алтом и Дина.
10. Выявлена высокая корреляция между урожайностью зерна и признаками клубенькообразования у сои (г=+0,70-0,83) и связь средней силы у гороха - (1-+0,53-0,57). Урожайность зерна определялась в основном числом продуктивных узлов, бобов и семян с растения, а также массой 1000 семян.
11. Проведена оценка линий, полученных при скрещивании изучаемых сор-тообразцов по селекционно-значимым признакам. По совокупности изучаемых признаков выделены: Линия 449 (Омский 9хДемос) и Линия 177 (Демос хОмский 9), обладающие активным симбиотическим аппаратом, высокой урожайностью зерна, содержанием азота в зеленой массе, обеспечивающие высокий сбор белка с гектара.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
Сорт Бонус (Л 35/03), переданный на Государственное сортоиспытание, рекомендовать для дальнейшего размножения и внедрения в сельскохозяйственное производство Сибири и Урала (приложение Щ).
Перспективный образец Линия 37/03, сочетающий в себе высокие показатели урожайности, содержания белка в зерне, технологичности, интенсивности симбиотического потенциала рекомендовать для передачи на Государственное сортоиспытание.
Выделившиеся по урожайности и симбиотической эффективности сор-тобразцы гороха: Л 37/03, Благовест и сорт сои Алтом рекомендуется широко вовлекать в дальнейшие скрещивания с целью создания новых симбиотиче-ских сортов.
В качестве маркерных признаков при отборе высокоурожайных форм в симбиотической селекции рекомендуются: число продуктивных узлов, бобов и семян с растения, масса 1 ООО семян.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Озякова, Екатерина Николаевна, Омск
1. Агроклиматические ресурсы Омской области: справочник / под ред. Е.Ф. Черкашина. Л.: Гидрометеоиздат, 1971.-С. 188-189.
2. Агроклиматический справочник по Омской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1959.-228 с.
3. Азаров Б.Ф. Симбиотический азот в земледелии ЦентральноЧерноземной зоны Российской Федерации: автореф. дис. .д-ра с. — х. наук/Б.Ф. Азаров.-М., 1995.-56 с.
4. Активность азотфиксации как один из возможных критериев определения ПДК тяжелых металлов в почве / Летунова C.B. и др. // Почвоведение. 1985. - №9. - С. 104-108.
5. Андреева И.Н. Старение клубеньков бобовых / И.Н. Андреева, Г.М. Ко-жаринова, С.Ф. Измайлова // Физиология растений. 1998. — Т. 45, № 1. — С. 117-130.
6. Антонова Г.А. Результаты изучения исходного материалы для селекции гороха на высокое содержание протеина и триптофана / Г.А. Антонова, К.А. Трошина, З.Н. Правдюк // Научные труды ВНИИЗБК. Орел, 1976. -T. VI.-С. 85-91.
7. Ацци Дж. Сельскохозяйственная экология / Дж. Ацци. М., 1959. - 480 с.
8. Базилинская М.В. Ассоциативная азотфиксация злаковыми культурами / М.В. Базилинская. М.: ВНИИТЭСХ, 1988. - 44 с.
9. Ю.Бебякин В.М. Адаптивность сортов озимой пшеницы в условиях Поволжья и вклад генотипа в формирование качества зерна / В.М. Бебякин,
10. А.И. Прянишников, А.И. Сергеева // Сельскохозяйственная биология. -2005.-№ 1.-С. 55-58.
11. Бегун С.А. Развитие клубеньков на корнях сои в зависимости от внешней среды С.А. Бегун // Вопросы возделывания основных сельскохозяйственных культур в Амурской области. Новосибирск, 1976. - С. 117-120.
12. Белимов A.A. Смешанные культуры азотфиксирующих бактерий и перспективы их использования в земледелии (Обзор) / A.A. Белимов, А.П. Кожемяков // Сельскохозяйственная биология. 1992. - № 5. - С. 77-87.
13. Беляева Р.В. Влияние интрогрессии мутантных генов на особенности формирования продукционного процесса и адаптивную способность сортов гороха зернового использования: дис. канд. с. — х. наук: 06.01.05. / Р.В. Беляева. Орел, 2007. - 140 с.
14. Биленко Ю.И. Создание и оценка селекционного материала гороха в условиях южного Урала: автореф. дис. канд. с. х . наук: 06.01.05 / Ю.И. Биленко. - Омск, 2006. - 17 с.
15. Биологическая фиксация азота / В.К. Шумный и др. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1991. - 262 с.
16. Бриге Ф. Научные основы селекции растений /Ф. Бриге, П. Ноулз. -М., 1972.-360 с.
17. Буянкин Н.И. Биологизация земледелия и растениеводства — перспективное направление / Н.И. Буянкин // Вестник РАСХН. 2005. - №2. - С. 4042.
18. Вавилов П.П. Бобовые, азот и проблемы белка / П.П. Вавилов, Г.С. По-сыпанов. — М.: Московская сельскохозяйственная академия, 1978. — 324 с.
19. Вавилов П.П. Бобовые культуры и проблема растительного белка / П.П. Вавилов, Г.С. Посыпанов. — М.: Россельхозиздат, 1983. — 256 с.
20. Ваймер A.A. Условия, определяющие жизнедеятельность клубеньковых бактерий на солонцах / A.A. Ваймер, JI.H. Скипин / Материалы IV съезда
21. Докучаевского общества почвоведов (Новосибирск, 9-13 августа 2004 г.). Кн. 1. Новосибирск: «Наука-центр», 2004. - С. 605.
22. Васякин Н.И. Зернобобовые культуры в Западной Сибири / H.H. Васякин / РАСХН. Сиб. отд-ние. АНИИЗиС. Новосибирск, 2002. - 22 с.
23. Вербицкий Н.М. Об элементах продуктивности гороха в связи с задачами селекции на повышение продуктивности и технологичности / Н.М. Вербицкий, П.М. Ольховатов, Б.В. Романов // Селекция и семеноводство. -1997.-№2.-С. 5-8.
24. Верещака А.И. О корреляциях между количественными признаками у гороха / А.И. Верещака, Т.Н. Назаренко, Л.Ф. Погребняк // Сб. науч. тр. / ВСГИ, Одесса, 1976. Вып. ХИТ. - С. 73-78.
25. Виноградов Г.Х. Молибден и его биологическая роль / Г.Х. Виноградов // Микроэлементы в жизни растений и животных. М., 1952. - С. 515-538.
26. Влияние азотных удобрений на урожайность зерна сои на выщелоченных черноземах северной лесостепи Западной Сибири / Кашеваров Н.И. и др. // Сибирский вестник*с. х. науки. - 2005. - № 1. - С. 81-83.
27. Вишнякова М.А. Крупность семян, её значение / М.А. Вишнякова // Земледелие. 1969. - № 7. - С. 6-8.
28. Водяник A.C. О метаболизме азота в надземных органах гороха при неблагоприятных условиях увлажнения / A.C. Водяник, Т.М. Водяник // Сельскохозяйственная биология. 1984. - № 10. - С. 12-15.
29. Воробейков Г.А. Рациональное использование минерального азота в бо-бово-злаковых смесях / Г.А. Воробейков // Микроорганизмы, урожай и биологизация земледелия. — СПб., 1998. — С. 62-85.
30. Гамзиков Г.П. Симбиотическая и несимбиотическая азотфиксация в дерново-подзолистой почве Западной Сибири / Г.П. Гамзиков Г.П., П.А.
31. Барсуков // Доклады РАСХН. 1996. - № 1. - С. 13-15.
32. Ганжело Н.Г. Наследование признаков продуктивности и особенности селекции неосыпающихся сортов гороха: автореф. дис. канд. с — х. наук: 06.01.05 / Н.Г. Ганжело. Одесса, 1990. - 18 с.
33. Генетика симбиотической азотфиксации с основами селекции / Под ред. И.А. Тихонович, H.A. Проворов. СПб.: Наука, 1998. - 208 с.
34. Грицун А.Т. Роль бобовых культур (сои, клевера) в накоплении биологического азота и повышении плодородия почвы в условиях Дальнего Востока / А.Т. Грицун // Агрохимия. 1975. - № 5. - С. 17-24.
35. Дебелый Г.А. Селекция скороспелых сортов гороха / Г.А. Дебелый // Сельскохозяйственная биология. 1977. - Т. 12, № 2. - С. 176-181.
36. Денисов П.В. Структура урожая гороха / П.В. Денисов // Труды по прикладной ботанике, селекции и генетике / ВИР. JI. 1971. - Т. 46, вып. 1. -С. 146-159.
37. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. — М.: Колос, 1973.-336 с.
38. Дробышева Н.И. Влияние удобрений на образование клубеньков и урожай сои / Н.И. Дробышева // Агрохимия. — 2000. № 2. - С. 59-61.
39. Дубовенко Е.К. Количественная оценка размеров симбиотической азот-фиксации у сои / Е.К. Дубовенко, М.М. Малинская, JI.H. Чечельницкая // Экологические последствия применения агрохимикатов удобрения. -Пущино, 1982.-С. 19-20.
40. Егоров В.И. Биологические аспекты круговорота азота в окультуренных подзолистых почвах Мурманской области / В.И. Егоров, С.Ф. Плотникова // Агрохимия. 1995. - № 8. С. 3-10.
41. Емцев В.Т. Микробиология: учеб. пособие для вузов / В.Т. Емцев, E.H. Мишустин. Изд.4-е, перераб. и доп. — М.: Колос, 1993. — 383 с.
42. Енкен В.Б. Соя / В.Б. Енкен. М.: Сельхозгиз, 1958. - 622 с.
43. Жизневская Г.Я. Выделение водорода корневыми клубеньками в онтогенезе клевера красного / Г.Я. Жизневская, Е.Э. Федорова, П.Н. Дуброво // Физиология растений. 1985. - Т. 32, вып. 4. - С. 724-731.
44. Жизневская Г.Я. Медь, молибден, железо в азотном обмене бобовых растений / Г.Я. Жизневская М.: Наука, 1972. - 335 с.
45. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы) / A.A. Жученко. Кишинев, 1988. - 165 с.
46. Жученко A.A. Роль генетической инженерии в адаптивной системе селекции растений (мифы и реалии) // Сельскохозяйственная биология. -2003.-№ 1.-С. 3-33.
47. Жученко A.A. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция) /A.A. Жученко. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1994. - 148с.
48. Жученко A.A. Стратегия интенсификации растениеводства / A.A. Жученко // Сельскохозяйственная биология. — 1981. № 1. - С. 3-17.
49. Жученко A.A. Эколого-генетическая проблема селекции растений / A.A. Жученко // Сельскохозяйственная биология. 1990. - № 3. — С. 3-23.
50. Завалин A.A. Роль бобового предшественника в питании зерновых культур и повышении плодородия Предкавказского выщелоченного чернозема / A.A. Завалин, М.В. Кашукоев // Агрохимия. 1998. - № 12. - С. 2023.
51. Зеленов А.Н. Селекция зернобобовых культур на устойчивость к неблагоприятным факторам среды / А.Н. Зеленов, А.П. Лаханов, Л.Н. Долго-полова // Ведтник с. х. науки. - 1984. - №2. - С. 111-115.
52. Зыкин В.А., Шаманин В.П., Белан H.A. Экология пшеницы / В.А. Зыкин, В.П. Шаманин, И.А. Белан. Омск, 2000. - 125 с.
53. Израильский В.П. Клубеньковые бактерии и нитрагин / В.П. Израильский, Е.В. Рунов, В.В. Бернард. М.; Л.: Сельхозиз, 1933. - 232 с.
54. Источники азота для растений (обзор) / С.Н. Юркин и др. // Сельское хозяйство за рубежом. — 1976. №3. — С. 2-6.
55. Казыдуб Н.Г. Оценка коллекции зерновой фасоли и создание исходного материала для селекции в условиях южной лесостепи Западной Сибири: дис. . канд. с.-х. наук : 06.01.05 : защищена 07.04.05 / Нина Григорьевна Казыдуб. Омск, 2005. - 130 с.
56. Калининская Т.А. Изучение азотфиксирующей активности почв разного типа с помощью bN2 / Т.А. Калининская, Ю.М. Миллер, И.Т. Култышки-на // Применение стабильного изотопа l5N в исследованиях по земледелию. М.: Колос, 1973. - С. 55-62.
57. Каманина Л.А. Симбиотические и продукционные процессы в посевах сои на различных агрофонах в условиях Приамурья: автореф. дис. . канд. с. х. наук / Л.А. Каманина. - Благовещенск, 2005. - 22 с.
58. Карманов И.И. Плодородие почв СССР / И.И. Карманов. М.: Колос, 1980.-224 с.
59. Каталог мировой коллекции ВИР / Рос. акад. сельскохозяйственных наук, Гос. науч. Центр Рос. Федерации, Всерос. науч.-исслед. ин-т растениеводства им. Н.И. Вавилова. Вып. 782. - СПб, 2008. - 55 с.
60. Кашукоев М.В.Содержание, сбор белка й жира с семян сои и гороха / М.В. Кашукоев, Х.А. Гажаев // Зерновое хозяйство. 2006. - №7. - С. 24— 26.
61. Кириченко Е.В .Механизмы ингибирующего влияния минерального азота на процесс формирования бобово-ризобиальной системы / Е.В. Кириченко // Физиология и биохимия культурных растений. — 2001, Т. 33. № 2. — С. 95-104.
62. Клинцаре А.Я. Влияние микроэлементов Си, Мо, В и Мп на эффективность симбиоза клубеньковых бактерий и кормовых бобов / А.Я. Клинцаре // Микроорганизмы и растения. — Рига, 1964. С. 32-35.
63. Клевенская И.Л. Биологическая фиксация азота. Сообщение 4: Влияние . на биологическую фиксацию азота концентрации солей / И.Л. Клевенская
64. Известия СО АН СССР. Сер. биол. науки. 1977. - №5, вып. 1. - С. 6067.
65. Клевенская И.Л. Определение фиксации азота изотопным и ацетиленовым методом в различных почвах Западной Сибири / И.Л. Клевенская И.Л., Ф.Ф. Дударев // Микробиологические исследования в Западной Сибири Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1976. - С. 88-92.
66. Клевенская И.Л. Микрофлора почв Западной Сибири / И.Л. Клевенская, H.H. Наплекова, Н.И. Гантимурова. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1970.-221 с.
67. Кобозева Т.П. Научно-практические основы интродукции и эффективного возделывания сои в Нечерноземной зоне Российской Федерации: авто-реф. дис. . .д ра с. - х. наук / Т.П. Кобозева. - Орел, 2007. - 20 с.
68. Ковшик И.Г. Роль молибдена в повышении урожайности сои в Приамурье / И.Г. Ковшик, Ю.Н. Казачков, В.И. Голов // Сб. научных тр. Новосибирск, 1983, с. 41-46.
69. Кожемяков А.П. Использование инокулянтов бобовых и биопрепаратов комплексного действия в сельском хозяйстве / А.П. Кожемяков, И.А. Тихонович // Доклады РАСХН. 1998. - № 6. - С. 7-10.
70. Кондыков И.В. Морфотипы гороха с нетрадиционной архитектоникой репродуктивной зоны и перспективы их использования в селекции / И.В. Кондыков, H.H. Акульчева, В.Н. Уваров // Аграрная Россия. 2002. - №1. - С. 37-42.
71. Корсаков Н.И. Селекция сои в СССР / Н.И. Корсаков Н.И., Ю.П. Мякуш-ко // Тр. по приклад, бот., ген. и селекции. 1976. - Т. 57. - С. 13-19.
72. Костин В. Симбиотическая активность гороха в зависимости от предпосевной обработки семян различными препаратами / В. Костин, В. Исай-чев, Н. Андреев // Междунар. с. х. журнал. — 2004. - №5. - С. 48-50.
73. Коць С .Я. Взаимосвязь процессов азотфиксации, фотосинтеза, и дыхания у люцерны / С .Я. Коць // Физиология и биохимия культурных растений. -1994. Т. 26, № зс. 223-233.
74. Коць С.Я. Влияние возрастающих доз азота на интенсивность азотфиксации, усвоение азота и продуктивность люцерны // Ч.Я. Коць, М.М. Ни-чик, Е.П. Старченко // Агрохимия. 1990. - №6. - С. 11-17.
75. Кочергин А.Е Условия питания зерновых культур азотом, фосфором и калием и применение удобрений на черноземах Западной Сибири: авто- „ реф. дис. . д-ра с. х. наук / А.Е. Кочергин. - М., 1965. - 40 с.
76. Кретович B.JI. Биохимия усвоения азота воздуха растениями / B.JI. Кре-тович. М.: Наука, 1994. - 167 с.
77. Кретович B.JI. Усвоение и метаболизм азота у растений / B.JI. Кретович. -М.: Наука, 1987.-488 с.
78. Кретович B.JI. Фотоассимилянты и азотфиксация в клубеньках бобовых растений / B.JI. Кретович, В.И. Романов // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. М.: Наука, 1985. - С. 244-252.
79. Лабынцев A.B. Средообразующие возможности сортов гороха при различных уровнях минерального питания / A.B. Лабынцев // Бюллетень ВИУА. -2001. № 115. - С. 40-42.
80. Ландина М.М. Влияние плотности и влажности почвы на ее биологическую активность, процесс азотфиксации и состав почвенного воздуха / М.М. Ландина, И .Я. Клевенская // Почвоведение.- 1984. № 5. — С. 75-83.
81. Лещенко А.К. Культура сои / А.К. Лещенко. Киев: Наук. Думка, 1978. -236 с.
82. Макашева Р:Х. Горох / Р.Х. Макашева. Л.: Колос, 1973. - 311 с.
83. Макашева Р.Х., Оценка симбиотических свойств гороха / Р.Х. Макашева, С.М. Алисова, Е.Г. Алексеева // Сб. науч. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции / Всесоюз. научн. — исслед. ин-т растениеводства. — 1985.-Т. 91.-С. 7-14.
84. Малахов Г.Н. Некоторые приемы возделывания гороха в степи и лесостепи Омской области: дис. канд. с. х. наук: 06.01.09. / Г.Н. Малахов. -Омск, 1969.-221 с.
85. Методы создания сортов сои северного экотипа / Посыпанов Г.С. и др. // Сельскохозяйственная биология. 2006. - №5. - С. 29-33.
86. Микроносов А.Т. Фотосинтез и продукционный процесс / А.Т. Микроносов // Биология: Физиология растений на службе продовольственной программы СССР. М.: Знание, 1988. - № 2. - С. 3-18.
87. Мильто Н.И. Клубеньковые бактерии и продуктивность бобовых растений / Н.И. Мильто. Минск: Наука и техника, 1982. - 296 с.
88. Мишустин E.H. Биологическая фиксация атмосферного азота / E.H. Ми-шустин, В.К. Шильникова. М.: Наука, 1968. - 532 с.
89. Мишустин E.H. Клубеньковые бактерии и инокуляциооный процесс / E.H. Мишустин, В.К. Шильникова. -М.: Наука, 1973. 149 с.
90. Мишустин E.H. Микробиология: учеб. пособие для вузов / E.H. Мишустин, В.Т. Емцев. Изд. 3-е, перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1987. -368 с.
91. Мишустин E.H. Микроорганизмы и продуктивность земледелия / E.H. Мишустин. М.: Наука, 1972. - с. 76-85
92. Мишустин E.H. Новые формы азотфиксирущих бактерий, выделенных из почв СССР / E.H. Мишустин, Т.А. Калининская, Т.В. Редькина // Успехи почвоведения. М., 1986. - С. 69-71.
93. Мишустин E.H. Прянишников и проблема биологического азота в земледелии / E.H. Мишустин // Современное развитие научных идей Д.Н. Пряtнишникова. М. : Наука, 1991. - С. 50-64.
94. Мищенко JT.H. Почвы Омской области и их сельскохозяйственное использование: учеб. пособие / JT.H. Мищенко. Омск: ОмСХИ, 1991.-164 с.
95. Мошкова М.В. Азотфиксирующая активность дерново-подзолистой почвы при различной влажности и аэрации / М.В. Мошкова, И.И. Судни-цын // Почвоведение. 1985. - № 2. - С. 150-155.
96. Мошкова М.В. Влияние влажности на азотфиксирующую активность дерново-подзолистых почв / М.В. Мошкова, И.И. Судницын, М.М. Ума-ров // Почвоведение. 1982. - № 1. - С. 92-95.
97. Наумкина Т.С. Селекция гороха (Pisum sativum L.) на повышение эффективности симбиотической азотфиксации: автореф. дис. .д ра с. — х. наук / Т.С. Наумкина. - Орел, 2007. - 45 с.
98. Нгуен Т. Ч. Взаимосвязь фотосинтеза с азотфиксацией у растений люпина / Т.Ч. Нгуен, Т.Ф. Андреева, JI.E. Строганова // Физиология растений. 1983. - Т. 30, вып. 5. - С. 925-930.
99. Неттевич Э.Д. Культура поля и селекция / Э.Д. Неттевич // Зерновое поле Нечерноземья. М.: Московский рабочий, 1986. - С. 22-38.
100. Николаева В.Т. Симбиотическая деятельность посевов сои в зависимости от условий выращивания / В.Т. Николаева // Интенсификация соевод-ства на Дальнем Востоке: сб. науч. тр. Новосибирск, 1985. - С 40-47.
101. Нужен ли стране горох? // Настоящий фермер. 2007. - 15 января. - С. 225-231.
102. Овчаров К.Е. Разнокачественность семян и продуктивность растений / К.Е. Овчаров, Е.Г. Кизилова. М.: Колос, 1966. - 160 с.
103. Омельянюк Л.В. Наследование и изменчивость содержания белка в семенах гороха в зависимости от генотипа и условий среды / Л.В. Омельянюк, A.M. Асанов, Ю.В. Колмаков // Сельскохозяйственная биология. -2006. № 2. - С. 109-115.
104. Омельянюк Л.В. Создание и изучение исходного материала в селекции гороха для южной лесостепи Западной Сибири: автореф. дис. канд. с — х. наук: 06.01.05 / Л.В. Омельянюк. Омск, 1998. - С. 16.
105. Опытное дело в полеводстве. М.: Россельсхозиздат, 1982. — 190 с.
106. Орлов В.П. Испытание эффективности штамма 371а Rhizobium lupini на темно-серой лесной почве / В.П. Орлов, Е.А. Щербина // Бюллетень СНИИСХМ. 1986. - № 45. - С. 7-9.
107. Павловская Н.Е. Белковый комплекс семян зернобобовых культур и перспективы повышения его качества / Н.Е. Павловская // Научное обеспечение производства зернобобовых культур: сб. тр. Орел, 2004. - С. 5666.
108. Пигарева Т.И. Рост и фотосинтез инокулированных растений гороха в условиях пониженной температуры почвы / Т.И. Пигарева // Известия СО АН СССР. Сер. биол. науки. 1990. - Вып. 1. - С. 86-92.
109. Посыпанов Г.С. Азотфиксация бобовых культур в зависимости от поч-венио-климатических условий / Г.С. Посыпанов // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. М.: Наука, 1985. - С. 75-84.
110. Посыпанов Г.С. Биологические параметры сорта сои для Центрального района Нечерноземной зоны Европейской части РСФСР / Г.С. Посыпанов // Известия ТСХА. 1984а. - Вып. 4. - С. 17-22.
111. Посыпанов Г.С. Бобово-ризобиальный симбиоз в контролируемых и полевых условиях при разной обеспеченности минеральным азотом / Г.С. Посыпанов, Л.Д. Князева // Известия ТСХА. 1975. - Вып. 1. - С. 33-42.
112. Посыпанов Г.С. Влияние предпосевной обработки фунгицидами и инокуляция семян на показатели симбиотической деятельности посевов сои / Г.С. Посыпанов, Л.А. Буханова, В.Ф. Федоров // Известия ТСХА. 1987. -Вып. 1.-С. 48-53.
113. Посыпанов Г.С. Интенсивность фотосинтеза у сои и фасоли в зависимости от величины симбиотического аппарата / Г.С. Посыпанов, Г.Х. Джамро, Т.П. Кобозева // Известия ТСХА. 19846. - № 5. - С. 19-24.
114. Посыпанов Г.С. Методические аспекты изучения симбиотического аппарата бобовых культур в полевых условиях / Г.С. Посыпанов // Известия ТСХА. 1983. - № 5. - С. 17-26.
115. Посыпанов Г.С. Обоснование параметров оптимальной обеспеченности гороха и сои водой, фосфором, молибденом для активной симбиотической азотфиксации / Г.С. Посыпанов, М.В. Кашукаев, Б.Х. Жерухов // Известия ТСХА. 1994. - Вып. 2. - С. 33-42.
116. Посыпанов Г.С. Особенности расчета доз удобрений под зернобобовые культуры / Г.С. Посыпанов // Известия ТСХА. 1977. - Вып. 5. - С. 6369.
117. Посыпанов Г.С. Симбиотрофная активность сои в зависимости от нормы и способа применения минерального азота / Г.С. Посыпанов, В.Ф. Федоров, У.А. Делаев // Известия ТСХА. 1988. - Вып. 3. - С. 27-33.
118. Посыпанов Г.С. Факторы, определяющие эффективность азотфиксации бобовыми культурами / Г.С. Посыпанов // Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. М.: Наука, 1989. - С. 37-40.
119. Проворов H.A. Соотношение симбиотрофного и автотрофного питания азотом у бобовых растений: генетико-селекционные аспекты / H.A. Проворов // Физиология растений. 1996. - Т. 43. - С. 127-135.
120. Проворов H.A. Эколого-генетические принципы селекции растений на повышение эффективности взаимодействия с микроорганизмами / H.A. Проворов, И.А. Тихонович // Сельскохозяйственная биология. 2003. - № З.-С. 11-22.
121. Пути повышения активности клубеньковых бактерий / под ред. Ф.Ю. Гельцер. М.: Колос, 1948. - 392 с.
122. Путинцев А.Ф. Содержание белка в семенах сортообразцов гороха (Pi-sum sativum L.) разных экологических групп и его аминокислотный состав / А.Ф. Путинцев А.Ф, В.И. Володин, К.А. Трошина // Научные труды / ВНИИЗБК. Орел, 1976. - Т. VI. - С. 76-84.
123. Рекомендации по повышению симбиотической фиксации азота воздуха и белковой продуктивности многолетних бобовых трав. — М.: Агропром-издат, 1986. 16 с.
124. Романов В.И. Взаимосвязь процессов азотфиксации и фотосинтеза в бобовом растении / В.И. Романов // Биологическая фиксация молекулярного азота. Киев: Науковая думка, 1985. - С. 147-154.
125. Савкин H.J1. Корреляция основных хозяйственно ценных признаков у скороспелых форм гороха / H.JI. Савкин // Науч. техн. бюл. ВИР. — 1986.-Вып. 165.-С. 25-27.
126. Садыков Б.Ф. Азотфиксирующая активность и продукция молекулярного водорода у почвенных диазотрофов / Б.Ф. Садыков // Сельскохозяйственная биология. 1987. - № 6. - С. 33-35.
127. Садыков Б.Ф. Биологическая азотфиксация в агроценозах / Б.Ф. Сады-ков / БНЦ УрОАН СССР. Уфа, 1989. - 109 с.
128. Саимназаров Ю.Б. Взаимодействие штаммов Rhizobium meliloti с сортами люцерны среднеазиатского генцентра: автореф. дис. . канд. биол. наук / Ю.Б. Саимназаров. — Л., 1991. 20 с.
129. Сваражд К. Действие водного дефицита на симбиотическую азотфик-сацию у сои / К. Сварадж, C.B. Шищенко, Г.И. Козлова // Физиология растений. 1984. - Т. 31, вып. 5. - С. 833-840.
130. Серегин В.В. Использование растениями и баланс меченного азота растительной массы бобовых культур / В.В. Серегин // Бюллетень ВИУА. — 2001. -№ 114.-С. 155-156.
131. Сидорова В.В. Биологическая фиксация атмосферного азота / В.В. Сидорова // Азот в земледелии нечерноземной полосы / Под ред. H.A. Са-пожникова. Л.: Колос, 1973. - С. 94-112.
132. Симаров Б.В. Биотехнология симбиотической азотфиксации / Б.В. Си-маров, A.A. Аронштам // Сельскохозяйственная биология. — 1987. — Т. 22, № 11.-С. 104-110.
133. Современные методы определения количества фиксированного азота воздуха в полевых условиях / Г.С. Посыпанов и др. // Известия ТСХА. — 2006а. Вып. 2. - С. 129-134.
134. Сорта сои северного экотипа / Г.С. Посыпанов и др. // Зерновое хозяйство. 20066. - №7. - С. 11-14.
135. Старченков Е.П. Биологический азот в земледелии и роль люцерны в пополнении его запасов в почве / Е.П. Старченков, С.Я. Коць // Физиология и биохимия.культурных растений. 1992. - Т. 24, № 4. — С. 325-338.
136. Старченков Е.П. О состоянии и перспективах исследований азотфиксации бобово-ризобиальными системами / Е.П. Старченков // Физиология и биохимия культурных растений. — 1987. Т. 19, № 1. - С. 3-19.
137. Старченков Е.П. Проблема симбиотической азотфиксации: народнохозяйственное значение, достижения и перспективы исследований / Е.П. Старченков // Физиология и биохимия культурных растений. 1996. - Т. 28,№ 1-2.-С. 36-52.
138. Степанов В.Н. Растения и среда / В.Н. Степанов. М.: Знание, 1964. -47 с.
139. Сунн-Син-дун Соя. М.: Сельхозгиз, 1958. - 248 с.
140. Тимофеев A.A. Наследуемость признаков гороха при диаллельном скрещивании / A.A. Тимофеев // Науч.-техн. бюл. / СибНИИ растениеводства и селекции. 1981. - Вып. 6,7. - С. 104-106.
141. Тихонович И.А. Генетический контроль симбиотической азотфиксации у гороха: автореф. дис. . канд. биол. наук / И.А. Тихонович. — JL, 1991. — 21 с.
142. Тихонович И.А. Использование генетических факторов макросимбиота для повышения эффективности биологической азотфиксации / И.А. Тихонович // Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. — М.: Наука, 1989.-С. 166-181.
143. Тихонович И.А. Пути использования адаптивного потенциала систем «растение-микроорганизм» для конструирования высокопродуктивных агрофитоценозов / И.А. Тихонович, H.A. Проворов // Сельскохозяйственная биология. 1993. - № 5. - С. 36-46.
144. Тихонович И.А. Повышение эффективности азотфиксации путем отбора линий гороха по активности нитрогеназы / И.А. Тихонович, С.М. Алисова, С.А. Четкова // Сельскохозяйственная биология. — 1987. № 2. — С. 29-34.
145. Трепачев Е.ГТ. Значение биологического и минерального азота в земледелии СССР / Е.П. Трепачев // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. М.: Наука, 1985. - С. 27-37.
146. Трепачев Е.П. Культура бобовых как фактор плодородия почвы и экологической валентности / Е.П. Трепачев // Экологические последствия применения агрохимикатов удобрения. Пущино, 1982. — С. 39-41.
147. Трепачев Е.П. О некоторых аспектах симбиотической фиксации азота бобовыми культурами / Е.П. Трепачев // Агрохимия. — 1976. № 1. — С. 138-148.
148. Трепачев Е.П. Роль биологического азота в азотном балансе земледелия РСФСР / Е.П. Трепачев // Круговорот и баланс азота в системе почва удобрение - растение - вода. - М.: Наука, 1979. - С. 29-36.
149. Трепачев Е.П. Роль биологического азота в повышении плодородия почв, урожайности и экономичности сельскохозяйственных культур / Е.П. Трепачев // Основные условия эффективности применения удобрений. M., 1981. - С. 225-241.
150. Умаров М.М. Азотфиксация в ассоциациях микроорганизмов с растениями / М.М. Умаров, Н.Г. Куракова, Б.Ф. Садыков // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. М.: Наука, 1985. — С. 205-213.
151. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация / М.М. Умаров. М.: Изд-воМГУ, 1986.- 133 с.
152. Умаров М.М. Значение несимбиотической азотфиксации в балансе азота почвы / М.М. Умаров // Известия АН СССР. Сер. биол. науки 1982. -№ 1. - С. 92-105.
153. Умаров М.М. Современное состояние и перспективы исследований микробной азотфиксации / М.М. Умаров // Перспективы развития почвенной биологии. М., 2001. - С. 47-56.
154. Федоров М.В. Влияние условий выращивания бобовых растений на образование клубеньков и урожай растений / М.В. Федоров, В.П. Подъя-польская//Докл. АН СССР, 77,- 1951. -№1,- С. 121-124.
155. Хангильдин В.В. Генетические факторы / В.В. Хангильдин // Генетика и селекция гороха. Новосибирск: Наука, 1975. - С. 37-105.
156. Храмцов И.Ф. Отзывчивость овса на минеральные удобрения на выщелоченных черноземах лесостепи Омского Прииртышья: автореф дис. . канд. с. — х. наук / И.Ф. Храмцов. — Омск, 1984. 16 с.
157. Храмцов И.Ф. Система применения удобрений и воспроизводство плодородия почв в полевых севооборотах лесостепи Западной Сибири: дис. . д-ра с. х. наук : 06.01.04 / И.Ф. Храмцов. - Омск, 1997. - 435 с.
158. Чекалин Н.М. Селекция зернобобовых культур / Н.М. Чекалин, Н.И. Корсаков, М.Д. Варлахов // Труды ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1981. - С. 135-283.
159. Чундерова А.И. О взаимоотношениях клубеньковых бактерий с растением-хозяином и перспективах повышения эффективности симбиоза / А.И. Чундерова // Труды ВНИИСХМ. 1980. - Т. 50. - С. 7-29.
160. Чундерова, А.И. О генетике бобово-ризобиального симбиоза / А.И. Чундерова // Сельскохозяйственная биология. 1981. - Т. 16, № 3. - С. 402-406.
161. Шаманин В.П. Курс лекций по частной селекции и генетике зернобобовых культур (горох, соя, фасоль, вика, бобы): Учеб. пособие / В.П. Шаманин, Н.Г. Казыдуб. Омск: Изд-во ОмГАУ, 2003. - с. 35.
162. Шевелуха B.C. Эволюция агроэкотехнологий и стратегия адаптивной селекции растений / B.C. Шевелуха // Вестник РАСХН. — 1993. № 4. — С. 16-21.
163. Шильникова В.К. Влияние минеральных азотсодержащих соединений на клубеньковые бактерии в условиях симбиоза / В.К. Шильникова, O.J1. Сидоренко, И.И. Корпина // Известия ТСХА. 1972. - № 2. - С. 120-129.
164. Шиян П.И. Изучение размеров симбиотической фиксации азота клевером и горохом / П.И. Шиян, В.П. Черепанова, В.Н. Якименко // Агрохимия. 1980. - №3. - С. 12-17.
165. Шотт П.Р. Фиксация атмосферного азота в однолетних агроценозах/ П.Р. Шотт. Барнаул: Азбука, 2007. - 170 с.
166. Шулындин А.Ф. Повышение эффективности соевого нитрагина путем селекции сортов сои с высокой восприимчивостью к клубеньковым бактериям / А.Ф. Шулындин // Микробиология. 1953. - № 22. - С. 288-293.
167. Ягодин Б.А. Фотосинтез и фиксация молекулярного азота у люпина при различных уровнях азотного питания / Б.А. Ягодин, Ю.Я. Мазель, Ю.Г. Сазонов//Известия ТСХА. 1981.-№ 1. - С. 191-194.
168. Яковлева В.В. О роли бора в углеводном балансе растений / В кн. Мик-'роэлементы в жизни растений и животных. — М., 1952. С. 137-149.
169. Abdalla М.Н. Ecological factors affecting survival and activity of Azospirillum in the rhizosphere / M.H. Abdalla, J.R. Milan // Azospirillum 11. Genetics, Physiology, Ecology (Ed. W. Klingmuller). Experientia Supp., 1983. — Vol. 48.-P. 138-148.
170. Baldani J.I. PH requirements of Azospirillum spp. / J.l. Baldani, V.M. Reis, J. Dobereiner // Third Inernational Symposium on nitrogen fixation with non-legumes (Helsinki, 2-8 Sept. 1984). Helsinki, 1985. - P. 71.
171. Barnes D.K. A multiple-trait breeding program for improving the symbiosis for N2 fixation between Medicago saliva L. and Rhizobium meliloti / D.K.
172. Barnes, G.H Heichel, C.P. Vance // Plant and Soil. 1984. - Vol. 32. - P. 303314.
173. Barnet Y. Report of Seventh Australian legume nodulation Conference / Y. Barnet, I.L. Copeland, R. Kennedy // The Journal of the Australian Institute of Agr. Sc. 1984. - Vol. 50, № 1. - P. 30-34.
174. Bergersen F.J. Measurement of nitrogen fixation by direct means / F.J. Bergersen // Methods for evaluating biological nitrogen fixation. — Canberra, 1980.-P. 65-109.
175. Bethlenfalvay G.J. Interactions between symbiotic nitrogen fixation, combined N application and photosynthesis in Pisum sativum / G.J. Bethlenfalvay, D.A. Phillips // Physiol. Plant. 1978. - Vol. 42, № 1. - P. 119-123.
176. Bhangoo M.S. Nodulating and non- nodulating Lee soybean isolines response to appliend nitrogen / M.S. Bhangoo, D.J. Albritton // Agron. J. — 1976. Vol. 68, № 4. - P. 642-644.
177. Bliss F.A. Breeding common bean for improved Biological nitrogen fixation / F.A. Bliss // Plant and soil. 1993. - Vol. 152. - P. 71-79.
178. Bond D.A. Potential for improving the nutritional quality of grain legumes by breeding / D.A. Bond, D.B. Smith // Hodowla rost., aklim., naienn. 1988. -Vol.32, №1/2. - P. 51-61.
179. Criswell J.G. Effect of anhydrous ammonia and organic matter on components of nitrogen fixation and yield of soybeans / J.G Criswell., D.J. Hume, J.W. Tanner // Crop Sei. 1976. - Vol. 16, № 3. - P. 400 - 404.'
180. Day J.M. Nitrogenase activity on the roots of tropical forage grasses / J. Day, M. Neves, J. Döbereiner // Soil Biol. And Biochem. 1975. - Vol. 7. -№2. - P. 107-112.
181. Day J.M. Physiological aspects of N2-fixation by a Spirillum from Digit aria roots / J.M.Day, J. Döbereiner // Soil Biol. Biochem. 1976. - Vol. 8. - P. 4550.
182. Dixion R.O.D. Nitrogen fixation in plants / R.O.D. Dixion., C.T . Wheeler. -New York: Blackie, Chapman and Hall. 1986. - P. 133-143.
183. Ehreng F., Hosokawa S. J. Fac. Agr. Hokkaido Univ. - 1971. - Vol. 56. - P. 425-434.
184. Fallik E. Growth response of maize roots to Azospirillum inoculation: effect of soil organic matter content, number of rhizosphere bacteria and timing of inoculation / E. Fallik., Y. Okon // Soil Biol. Biochem. 1988. - Vol. 20. - P. 45-49.
185. Gueguen J. Quantitative and qualitative variability of pea (Pisum sativum L.) protein composition / J. Gueguen., J. Barbot // Food Agr. 1988. - Vol. 42, №3. P.-209-224.
186. Guerin V. Nitrogen fixation (C2H2-reduction) by broad bean (Vicia faba L.) nodules and bactertoids under water-restricted conditions / V. Guerin, J.C. Trinchant, J. Rigaud // Plant Physiology. 1990. - Vol. 92. - P. 595-601.
187. Ham G.E. Yield and composition of soybean seed as effected by N and S fertilization / G.E. Ham, I.E. Liener, S.D. Evans // Agron. J. — 1975. Vol. 67, № 3. - P. 293-297.
188. Hardarson G. Effect of plant genotype and nitrogen fertilizer on symbiotic nitrogen fixation by soybean cultivaris / G. Hardarson, F. Zapata // Plant and soil. 1984. - Vol. 82. - P. 397-405.
189. Hardy R.W.F. et al. The acetylene-ethylen assay for N2 fixation: laboratory and field evaluation / R.W.F. Hardy, R.D. Holsten, E.K. Jackon, R.C. Burns // Plant Physiol. 1968. - Vol. 43, № 8. - P. 1185-1207.
190. Hardy R.W.F. Symbiotic nitrogen fixation in plants / R.W.F. Hardy, U.D. Havelka. Cambridge: Univ. pres, 1975. - P. 421^139.
191. Harper J.E. Soil and symbiotie nitrogen requirements for optimum soybean production / J.E. Harper // Crop Sci. 1974. - Vol. 14, № 2. - P. 255-260.
192. Holl F.B. Plant genetics: manipulation of the host / F.B. Holl // Can. J. Microbiol. 1983. - Vol. 29, № 8. - P. 945-953.
193. Hu H. // Plant Physiol. 1994. - Vol. 105. - P. 681-689.
194. Israel D.W. // Physiologia Plantarum, 1993. Vol. 88. - P. 294-300.
195. Keyser H. Potential for increasing biological nitrogen fixation in soybean / H. Keyser, L. Fudi // Plant and soil. 1992. - Vol. 141, №2.-P. 119-135.
196. Kirda C. Temporal water stress effects on nodulation, nitrogen accumulation and growth of soybean / C. Kirda, S.K.A. Danso, F. Zapata // Plant and Soil. -1989.-Vol. 120, № l.-P. 49-55.
197. Lewis D. // New Phytol. 1980. - Vol. 84. - P. 209-229.
198. Machmud I. Kramer H.H. Agr. J J. 1951. - Vol. 43. - P. 605-609/
199. Mendel R. R. // J. Exp. Bot. 2002. - Vol. 53. - P. 1689-1698.
200. McKay I.A. // App. Environ. Microbiol. 1993. - Vol. 59. - P. 3385-3392.
201. Nash D. Leghemoglobins and nitrogenase activity during soybean root nodule development / D. Nash, H. Schulman // Canad. J. Bot. 1976. - Vol. 54, № 24. - P. 2790-2797.
202. Newton W.E. Nitrogen fixation: some perspectives and prospects / W.E. Newton // Pros. 1st European nitrogen fixation conference. Szeged, 1994. -P. 1 - 6.
203. Nutmann P.S. IBR field experimentes on nitrogen fixation by nodulated le- gumes / P.S. Nutmann // Symbiotic Nitrogen Fixation in Plants. Cambridge,1976.-Vol. 7.-P. 211-237.
204. Nutmann P.S. The influence of the legume in root-nodule symbiosis / P.S. Nutmann // Biol. Rev. 1965. - Vol. 31, № 2. - P. 109-151.
205. Olsen F.J. Effect of nitrogen on nodulation and yield of soybean / F.J. Olsen, G. Hamition, D.M. Elkins // Exp. Agr. 1975. - Vol. 11, № 4. - P. 289-294.
206. Patterson T.G. Nitrogen fixation by soybeans: seasonal and cultivars effects, and compassion of estimates / T.G. Patterson, T.A LaRue // Crop Science. -1983.-Vol. 23.-P. 488-492.
207. Pereira P.A. Selection for increased nodule number in common bean (Pha-seolus vulgaris L.). / P.A. Pereira, B.D. Miranda, J.R. Attewell // Plant and Soil. 1993. - Vol. 148. - P. 203-209.
208. Phillips D.A., Dakora F.D., Sande E. // Plant Soil. 1994. - Vol. 16. - P. 6980.
209. Phillips D.A. Plant genetics of symbiotic nitrogen fixation. In: Biological Nitrogen Fixation / D.A. Phillips, L.R. Teuber, G. Stacey N.Y.; London. -1992.-P. 625-647.
210. Postgate J.R. New advances and future potential in biological nitrogen fixation / J.R. Postgate // J. Appl. Bacteriol. 1974. - Vol. 37. - P. 185-202.
211. Provorov N.A. Genetic resources for improving nitrogen fixation in legume-rhizobia symbiosis / N.A. Provorov, I.A. Tikhonovich // Genetic Resources and Crop Evolution. 2003. - Vol. 50, №1. - P. 89-99.
212. Sattin M. Effect of applied nitrogen on soybean growth and yield / M. Sattin, D. Merlo, G. Monsca// Eurosoya. 1987. Vol. 5. - P. 39-45.
213. Smith S.E. Mycorrhizal symbiosis (second edition) / S.E Smith, D.J Read. -San Diego etc., 1997. P. 565-570.
214. Streeter J.G. Nitrogen nutrition of soybeans. A persistent paradox / J.G. Streeter // Ohio rap. 1973. - Vol. 58, № 2. - P. 37-39.
215. Trinick M.J. // Nature. 1973. - Vol. 9. - P. 459-460.
216. Trolldenier G. Effect of soil temperature on nitrogen fixation in roots of rice and reed / G. Trolldenier // Plant and Soil. 1982. - Vol. 68. - P. 217-221.
217. Vance C.P. Legume symbiotic nitrogen fixation: agronomic aspects. In: The Rhizobiaceae / C.P. Vance. Dordrecht, 1998. - P. 509-530.
218. Vessy J. Can a limitation in phloem supply to nodules account for inhibitito-ry effect of nitrate on nitrogenase activity in soybean / J. Vessy, K.B. Walsh, D.B. Layzell //Physiol. Plant. 1988. - Vol. 74, №1.-P. 137-146.
219. Vlach M. Hospodarske znaky a jejich vzajemne vzfahy u sorhmentu jarni psenice /M. Vlach, Z. Krystof// Sb. UVTIZ -Genet, a slecht. 1981, N2. - P. 153-160.
220. Vlassak K. Assessment of nitrogen fixation in grassland and associated sites / K. Vlassak, E. Paul, R.E. Harris // Plant and Soil. 1973. - Vol. 38, № 3. - P. 637-649.
221. Welch L.F. Soybean yields with direct and residual nitrogen fertilization / L.F. Welch // Agron. J. 1973. - Vol. 65, № 4. - P. 547-550.
222. Wilcox J.R. Increasing seed protein in soybean with eight cycles of recurrent selection / J.R. Wilcox // Crop Sci., 1998. V. 35. - P. 1036-1041.
- Озякова, Екатерина Николаевна
- кандидата сельскохозяйственных наук
- Омск, 2009
- ВАК 06.01.05
- Формирование фотосинтетического и симбиотического аппаратов растений и их вклад в повышение продуктивности агроценозов гороха посевного (Pisum sativum L.)
- Совершенствование технологии возделывания нута на каштановых почвах Волго-Донского междуречья
- Оценка коллекции зерновой фасоли и создание исходного материала для селекции в условиях южной лесостепи Западной Сибири
- Симбиотическая активность и белковая продуктивность зерновых бобовых культур в условиях горной зоны КБР
- Оценка коллекционных образцов фасоли овощной (Phaseolus vulgaris L.) и создание исходного материала для ее селекции в южной лесостепи Западной Сибири