Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Формирование фотосинтетического и симбиотического аппаратов растений и их вклад в повышение продуктивности агроценозов гороха посевного (Pisum sativum L.)

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Формирование фотосинтетического и симбиотического аппаратов растений и их вклад в повышение продуктивности агроценозов гороха посевного (Pisum sativum L.)"

На правах рукописи Кадермас Ирина Геннадьевна

ФОРМИРОВАНИЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО И СИМБИОТИЧЕСКОГО АППАРАТОВ РАСТЕНИЙ И ИХ ВКЛАД В ПОВЫШЕНИЕ ПРОДУКТИВНОСТИ АГРОЦЕНОЗОВ ГОРОХА ПОСЕВНОГО (Pisum sativum L.)

03.02.08 - экология

8 АПР Z015

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Омск-2015

005566903

Работа выполнена на кафедре экологии, природопользования и биологии ФГБОУ ВПО ОмГАУ им. П.А. Столыпина

Научный Поползухина Нина Алексеевна, доктор сельскохозяйст-

руководитель: венных наук, профессор

Официальные Наумкина Татьяна Сергеевна, доктор сельскохозяйст-оппоненты венных, заместитель директора по научной работе

ФГБНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур ФАНО России

Ведущая организация:

Рожанская Ольга Александровна, доктор биологических наук, заведующая лабораторией генетики и биотехнологии ФГБНУ Сибирский научно-исследовательский институт кормов

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт цитологии и генетики Сибирского отделения Российской академии наук

Защита состоится 28 апреля 2015 г. в 10 час. 00 мин. на заседании диссертационного совета ДМ 212.177.05 в ФГБОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет» по адресу: 644099, г. Омск, ул. Набережная Тухачевского, 14.

Телефон/факс: 8(3812)24-81-05, e-mail: kolpakova@omgpu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педагогического университета по адресу: 644099, г. Омск, ул. Набережная Тухачевского, 14 или по адресу: http://omgpu.ru/dissertations/kadermas-irina-gennadevna

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направить по адресу: 644099, г. Омск, ул. Набережная Тухачевского, 14, ученому секретарю диссертационного совета ДМ 212.177.05.

Автореферат разослан (?3 2015 г.

и размещен на сайте ВАК РФ www.vak.ed.gov.ru

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

Т. Ю. Колпакова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Производство высококачественной сельскохозяйственной продукции, в тоже время сохранение почвенного плодородия, поддержание экологической чистоты, ресурсосбережение являются главными задачами отрасли растениеводства 21 века. Этим требованиям отвечает использование растительно-микробных сообществ, которые позволяют обеспечить растения основными элементами питания, повысить устойчивость к стрессам и фитопатогенам (Проворов, Куликова, 1998). Одним из таких сообществ выступает взаимодействие зернобобовых культур с клубеньковыми бактериями, интерес к которому за последние годы значительно возрос (Волобуева, 2011; Па-рахин и др., 2007; Dixion, Wheeler, 1986).

Известно, что эффективность работы азотфиксаторов в полевых условиях зависит от целого ряда факторов: генотипа макросимбионта, активности и численности азотфиксирующих организмов, почвенно-климатических условий и т.д.). В последнее время ученые отмечают зависимость работы симбиотической системы от ассимиляционного аппарата растений (Наумкина, 2007; Пигарева, 1999; Хамоков, 2002).

В этой связи представляет определенный теоретический и практический интерес изучение процессов фотосинтеза и симбиотической азотфиксации и их вклада в формирование продуктивности агроценозов гороха посевного в агро-экологических условиях южной лесостепи Западной Сибири.

Цель исследования — изучить особенности роста и развития, динамику формирования ассимиляционной поверхности и симбиотического аппарата растений и определить их вклад в формирование продуктивности агроценозов гороха посевного в контрастных агроэкологических условиях южной лесостепи Западной Сибири.

Задачи исследования:

1. определить запасы продуктивной влаги, основные элементы питания в почве перед посевом и во время уборки урожая; содержание общего азота в вегетативной массе растений;

2. выявить влияние генотипа и гидротермических условий на лабораторную и полевую всхожесть семян, а также выживаемость растений гороха;

3. изучить продолжительность вегетационного и межфазных периодов у различных генотипов гороха в изменяющихся агроэкологических условиях;

4. по фазам развития растений изучить:

■ динамику накопления надземной биомассы,

■ динамику формирования листовой поверхности,

■ динамику формирования симбиотического аппарата;

5. определить взаимосвязь признаков клубенькообразования, фотосинтеза и продуктивности и их зависимость от генотипа и агроэкологических условий;

6. выявить перспективные генотипы горюха посевного для дальнейшего использования в симбиотической селекции.

Научная новизна результатов исследований. Впервые в условиях южной лесостепи Западной Сибири дана оценка симбиотической эффективности и

фотосинтетической активности генотипов гороха посевного. Изучена динамика образования клубеньков и ассимиляционного аппарата в различные фазы развития растений. Выявлена взаимосвязь процессов клубенькообразования, фотосинтеза, формирования продуктивности и качества зерна у гороха, а также влияние на эти процессы генотипических особенностей и агроэкологических условий. Выявлены генотипы с высокими значениями изучаемых показателей.

Теоретическая и практическая значимость работы. Проведённые исследования дополняют представление об использовании бобово-ризобиального симбиоза в восстановлении экологического равновесия агроэкосистем. В процессе изучения выделена перспективная линия гороха, характеризующаяся высокой эффективностью симбиотической азотфиксации, фотосинтетической активностью, стабильно высокой продуктивностью, обеспечивающая высокий выход белка с гектара, адаптивная к агроэкологическим условиям южной лесостепи Западной Сибири. В 2013 году Линия 37/03 под названием Сорт гороха Омский 18 передана на Государственное сортоиспытание Российской Федерации. Основные положения, выносимые на защиту:

1. Рост, развитие, динамика формирования ассимиляционного и симбиотиче-ского аппаратов, продуктивности генотипов в агроценозах гороха посевного в контрастных агроэкологических условиях.

2. Взаимосвязь процессов фотосинтеза и клубенькообразования и их вклад в повышение продуктивности гороха посевного.

3. Перспективные генотипы гороха для дальнейшего использования в симбиотической селекции.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на международной научной конференции «Молодежь третьего тысячелетия», на IX региональной научно-практической конференции молодых ученых вузов СФО «Инновации молодых ученых аграрных вузов - агропромышленному комплексу Сибирского региона», научно-практической конференции «Экологическая безопасность живых систем», на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов ОмГАУ (2010-2012 гт.); на заседании кафедры экологии, природопользования и биологии ФГБОУ ВПО ОмГАУ им. П. А. Столыпина (июнь 2014 г.), во II этапе Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых, высших учебных заведений Минсельхоза России, награждена дипломом второй степени в номинации «Биологические науки».

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 142 страницах печатного текста с 11 приложениями, иллюстрирована 22 таблицами и 7 рисунками; состоит из введения, 6 глав, выводов, практических рекомендаций. Библиографический список включает 198 наименований, в том числе 58 зарубежных публикаций.

Личный вклад автора состоит в самостоятельном сборе и обработке фактического материала, его анализе, проведении лабораторных и полевых исследований, формулировке научных положений и выводов, подготовке научных публикаций, написании и оформлении текста диссертации.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю, доктору с.-х. наук, профессору Н. А. Поползухиной и коллективу ФГБНУ «Сиб-НИИСХ». Особую признательность автор выражает кандидатам с.-х. наук А. М. Асанову и JI. В. Омельянюк, докторам с.-х. наук Ю. В. Колмакову и Н. А. Воронковой за помощь в проведении экспериментальных исследований.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. Формирование эффективного бобово-ризобиального симбиоза и его роль в создании экологически устойчивых агроценозов (на примере Pisum sativum L.)

На основе опубликованного отечественного и зарубежного материала приведены данные о негативном влиянии нерационального применения азотных удобрений на качество и безопасность растениеводческой продукции. Рассмотрены вопросы, касающиеся механизма симбиотической азотфиксации и роли макросимбионта (бобовых культур) в бобово-ризобиальном симбиозе, а также в регулировании равновесия агроэкосистем. Приведены сведения о взаимосвязи процессов нодуляции и фотосинтеза, их влиянии на формирование продуктивности и качество продукции.

Анализ патентной и научно-технической документации по теме исследований показал, что данная проблема актуальна и перспективна.

ГЛАВА 2. Условия, объект и методика исследований

Исследования проводились на полях лаборатории селекции зернобобовых культур ГНУ СибНИИСХ в 2010 - 2012 гг. Почва опытного участка представлена лугово-черноземной почвой с пахотным горизонтом 25 — 30 см, содержанием гумуса 6,3 — 6,5 %, суммой поглощенных оснований 26 - 48 мг экв./100 г, рНсол- 6,5 - 6,7 (по данным лаборатории агрохимии ГНУ СибНИИСХ).

Годы проведения исследований были контрастными по увлажнению и сумме активных температур. Вегетационный период 2010 года был засушливым, выпало 112,8 мм осадков, что составляет 56,1 % от нормы. Средняя температура воздуха за период вегетации составила 16,6 °С. 2011 год был оптимальным по увлажнению, количество выпавших осадков составило 205,5 мм, при норме 201 мм. Средняя температура воздуха была в пределах нормы -12,9 °С. Вегетационный период2012 года характеризовался недобором осадков (71 % от нормы), средняя температура 18,3 °С превысила многолетнюю на 2,1 °С, особенно жаркими отмечены июнь и июль месяцы.

В качестве объекта исследований использовали 5сортообразцов гороха посевного: сорта гороха, включенные в Государственный реестр селекционных достижений РФ и рекомендованные к использованию в 10-ом ЗападноСибирском регионе: Омский 9, Омский 7, Благовест, Демос; а также перспективную селекционную линию Л 37/03, созданную в ГНУ СибНИИСХ.

Опыты закладывались на делянках площадью 10 м2, в четырехкратной повторности. Предшественник мягкая яровая пшеница. Норма высева - 1,2 млн.

всхожих зерен на гектар. Посев проводили сеялкой ССФК - 7,0, уборку - комбайном «Хеге 125» в фазу полной спелости. Агротехника - общепринятая для зоны южной лесостепи Западной Сибири. Отбор образцов производился по основным фазам развития растений: полные всходы, бутонизация, цветение, пло-дообразование.

В опытах проводились следующие наблюдения и учеты: содержание нитратного азота в почве проводили дисульфофеноловым методом по Грандваль-Ляжу, подвижного фосфора и обменного калия по методу Чирикова; запасы продуктивной влаги в почве — весовым методом в слое 0 - 100 см послойно через 20 см; фенологические наблюдения проводились в период вегетации растений в соответствии с методикой Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур (1985); учет полевой всхожести и выживаемости растений - согласно Методики полевых опытов с кормовыми культурами ВНИИ кормов им В.Р. Вильямса (1971); динамика развития растений и накопления надземной массы по фазам развития, изменение листовой поверхности, интенсивность фотосинтеза (фотосинтетический потенциал (ФП, м2/га-сут.), чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ, г/м2-сут.), индекс листовой поверхности (ИЛП, м /м ), уборочный индекс (Кхоз, %)) изучались по методике А. А. Ничипоровича (1969). Учет количества, массы азотфиксирующих клубеньков и расчет показателя активный симбиотический потенциал (АСП, кг-сут./га) проводили по методике Г. С. Посыпанова (1983). Определяли основные показатели биомассы: высота растений, масса листьев, прилистников, стеблей, генеративных органов. Содержание азота в вегетативной массе растений определяли фотоколориметрическим методом с использованием реакции индофенольной зелени (ГОСТ -13496.4-93). Количество белка в зерне гороха определяли в лаборатории качества зерна СибНИИСХ. Изучение элементов структуры урожая: число продуктивных стеблей, длина стебля, число узлов до первого боба, число фертильных узлов на растении, число бобов на растении, количество семян на растении, масса семян растения, -осуществляли согласно методике Государственной комиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур (1971).Учет урожайности зерна проводился сплошным обмолотом делянок с приведением к базисной влажности (15 %) и 100 % чистоте.

Агрометеорологические условия изучались по материалам наблюдений Омской метеорологической станции.

Статическую обработку экспериментальных данных проводили по методике Б. А. Доспехова (1985) на персональном компьютере по специально разработанным программам.

3. Рост, развитие и формирование фотосинтетической поверхности и симбиотического аппаратов растений в агроценозах гороха посевного

3.1. Всхожесть семян и выживаемость растений гороха

За период проведения исследований лабораторная всхожесть всех изучаемых сортообразцов варьировала в пределах 92,3 - 99,0 %. 100 %-ая лабора-

торная всхожесть отмечена у сортообразцов Омский 9, Демос, Л 37/03 в 2011 год; Омский 7, Демос - в 2012 году.

Полевая всхожесть всегда ниже лабораторной и зависит от многих причин: качества семян, агротехники, экологических факторов и др. Установлено, что полевая всхожесть сортообразцов довольно высокая 73,9 - 89,7 %. Наибольшей стабильностью этого показателя характеризовался сортобразец Л 37/03, превысивший сорт-стандарт Омский 9 на 4,8 %.

При анализе выживаемости растений установлено, что изучаемые сорто-образцы способны к уборочной спелости иметь достаточно высокую сохранность на уровне 86,1...94,1%, что вполне достаточно для формирования полноценного урожая.

Выявлено влияние абиотических факторов на показатели полевой всхожести и выживаемости растений. Установлена высокозначимая корреляционная связь между показателями полевой всхожести и содержанием продуктивной влаги в почве- г= +0,99, а также количеством выпавших осадков -1= +0,99.

3.2. Продолжительность вегетационного и межфазных периодов

Продолжительность вегетационного периода и отдельных межфазных периодов у гороха в значительной мере зависит от условий среды. Исследованиями выявлены генотипические различия в длительности основных межфазных периодов. Разница по продолжительности периодов полные всходы - полное цветение, цветение - полное созревание составила от 2 до 4 и от 7 до 9 суток соответственно.

Контрастные метеорологические условия в годы исследований повлияли на продолжительность периода вегетации. Так, самый короткий период вегетации отмечен в 2012 г, когда в июле-августе наблюдался недобор осадков и жаркая погода. Длительность периода цветение - полное созревание в 2012 г. напрямую зависела от суммы активных температур и количества осадков, коэффициент корреляции составил +0,99 и +0,94 соответственно.

2011 г. характеризовался самым продолжительным вегетационным периодом (80 суток), за счет удлинения периодов полные всходы - полное цветение (34 суток) и полное цветение — полное созревание (46 суток), что напрямую зависело от суммы активных температур (г = +0,98).

3.3. Фотосинтетическая деятельность агроценоза гороха посевного

Интенсивность нарастания надземной массы растений характеризуют биометрические показатели: высота, масса растений (без корня), вес зеленых листьев с прилистниками, вес репродуктивных органов. В 2010 г. сложились наиболее благоприятные условия для формирования надземных органов. Пик нарастания надземной массы отмечен к фазе цветения. Наибольшей надземной массой характеризовались сортообразцы Демос и Л 37/03.

Одной из важнейших физиологических характеристик сорта (морфотипа) является площадь листьев, которая в системе ассимиляционного аппарата вносит основной вклад в формирование конечного урожая.

В результате исследований установлено, что увеличение площади листьев происходит постепенно, пик этого показателя отмечен в фазу цветения (рис. 1).

Наиболее благоприятными для формирования листовой поверхности у гороха были условия 2011г., в среднем по сортообразцам этот показатель составил -282,63 см2/растение. Максимальную площадь листовой поверхности формировали сортообразцы Омский 7 и Л 37/03.

Омский 9 ОмскнЯ 7 Благовест Демос Л 3 "О л

Рис. 1. Площадь листьев растений гороха в фазу цветения, в среднем за 2010-2012 гг., см2/растение

Важным показателем эффективности фотосинтезирующей системы растений является индекс листовой поверхности (ИЛП), который отражает отношение суммарной поверхности всех листьев к площади почвы, занимаемой данными растениями.

В нашем опыте показатели ИЛП постепенно увеличивались от фазы всходов до фазы цветения. В целом за весь вегетационный период ИЛП составил: в 2010 г. - 6,58; в 2011 г. - 5,97 и в 2012 г. - 3,42 м2/м2.

Максимальным ИЛП в фазу цветения характеризовались сортообразцы Омский 7 (2,59 м2/м2), Л 37/03 (2,20 м2/м2).

С величиной площади листьев и продолжительностью их работы тесно связан фотосинтетический потенциал растений (ФП). Наибольшая величина ФП отмечена у сорта Омский 7 и линии Л 37/03, причем последняя характеризовалась стабильной работой ассимиляционного аппарата и продолжительной сохранностью листьев.

Наряду с фотосинтетическим потенциалом в практике исследований широко используется показатель - чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ). Результаты исследований показали, что в среднем за годы испытаний ЧПФ по изучавшимся сортообразцам в целом за вегетационный период составила 38,7 г/м2 *сут., причем по основным фазам развития величина этого показателя распределялась в соотношении 34,4% : 35,4% : 30,2%. Наибольшая величина ЧПФ была отмечена в 2012 г. - 50,10 г/м2*сут. Эффективность работы фотосинтетического аппарата по фазам развития у изучаемых сортообразцов была различна (рис. 2).

Сортообразцы Омский 9 и Л 37/03 характеризовались наибольшим значением ЧПФ в фазу цветения, у сорта Благовест максимум ЧПФ был отмечен в фазу бутонизации, у Омского 7 и Демоса - к плодообразованию.

0.-- —Демос

•г*'

* ~~— Л 37/03

Рис. 2. Чистая продуктивность фотосинтеза сортообразцов гороха по фазам развития, 2010-2012 гг., г/м2хсут.

По результатам исследований наибольшей величиной ЧГ1Ф за вегетацию характеризовались сорта Омский 9 - 44,99, Демос - 39,57 и Благовест -38,88 г/м2хсут.

Для сравнительной оценки особенностей формирования семенной продуктивности у сортов выделяют уборочный индекс (Кхо,), который подвержен влиянию агроэкологических факторов.

Как показали исследования, в среднем за годы изучения Кхоз составил 30,35 %. Максимальные значения этого показателя были отмечены у сорта Омский 7-46 % (2010 г.); линии Л 37/03 - 35,54 % (2011 г.) и у сорта Демос -34,11 % (2012 г.).

Выявлена доля влияния факторов на показатель уборочный индекс. Наибольший эффект на этот показатель оказали условия года (В) - 75,2 %, влияние генотипа (А) было незначительным - 6 %, доля влияния совокупности факторов (АВ) достигала 18,9 %.

3.4 Клубенькообразующая способность растений в агроценозе гороха посевного

Отмечены значительные генотипические различия по признакам нодуля-ции у гороха. Установлено кроме того, что на формирование этих признаков существенное влияние оказывали почвенно-климатические условия, складывающиеся в процессе роста и развития растений. При изучении клубенькообра-зующей способности выявлено, что на корнях всех образцов формируется достаточное количество клубеньков розового цвета, что свидетельствует о высокой активности клубеньковых бактерий. В процессе онтогенеза растений масса клубеньков постепенно нарастала. Пик образования клубеньков у большинства сортов отмечен в фазу бутонизации (табл. 1).

По результатам исследований выявлено, что в среднем за годы испытаний у сортообразцов гороха формировалось 28,26 клубеньков на растение с массой 0,22 г. Наиболее благоприятными для формирования полноценных клубеньков были условия 2012 г.

Таблица 1

Клубенькообразующая способность сортообразцов гороха в фазу бутонизации

Показатель Омский 9 Омский 7 Благовест Демос |_Л^37/03 Среднее

2010 г. к. к.* 26,53 40,73 38,27 23,17 21,30 30,00

М.К.** 0,16 0,36 0,40 0,24 0,41 0,31

2011 г. к. к. 16,47 18,40 21,87 25,26 18,93 18,53

м.к. 0,02 0,02 0,14 0,18 0,08 0,09

2012 г. к.к. 27,72 43,65 38,58 40,37 44,67 39,00

м.к. 0,15 ■ 0,37 0,38 0,39 0,40 0,34

В среднем 2010-гО 12 гг. к.к. 23,57 34,26 32,91 25,26 25,28 28,26

м.к. 0,11 0,25 0,31 0,21 0,23 0,22

* - количество клубеньков, шт./1 растение

** - масса клубеньков, г/1 растение

Максимальным количеством и массой клубеньков характеризовались такие сортообразцы, как Омский 7 (34,26 шт., 0,25 г), Благовест (32,91 шт., 0,31 г.), Л 37/03 (25,28 шт.; 0,23 г).

По результатам исследований установлено, что наибольшей массы клубеньки достигают к фазе бутонизации (рис. 3).

12 т—

Омский 9 Омский 7 Благовест Демос Л 37/03

Рис. 3. Масса 1 клубенька у сортообразцов гороха в фазу бутонизации, в среднем за 2010-2012 гг., мг

В условиях 2010 и 2012 гг. у гороха формировались более крупные клубеньки. Максимальным значением этого показателя характеризовались сортообразцы Благовест, Демос и линия Л 37/03. Наибольшей стабильностью этого показателя по годам отличался сорт Демос.

Представление об активности симбиоза в онтогенезе может дать активный симбиотический потенциал (АСП), который учитывает массу клубеньков и продолжительность их функционирования.

В нашем опыте выявлены значительные различия по показателю АСП как между изучаемыми генотипами, так и в зависимости от складывающихся гидротермических условий (рис. 4).

2012 г.

Рис. 4. Активный симбиотический потенциал за вегетационный период, кг-сут./га

Наибольшее значение АСП у растений былоотмечено в 2010 г. -8125,78 кг-сут./га, наименьшее - в условиях 2011 г. - 2606,74 кг-сут./га.

Данные двухфакторного дисперсионного анализа показали, что определяющее влияние на формирование симбиотического аппарата оказали условия выращивания 89,6 %. Доля вклада генотипа составила 14,6 %. Взаимное влияние этих факторов было незначительным и составило 3,9 %.

В наших исследованиях были определены коэффициенты корреляции между показателями клубенькообразующей способности и фотосинтезирующей деятельности в различные фазы развития растений гороха. В 2010 г. была выявлена прямая связь средней силы (г = +0,61) между показателями АСП и ЧПФ, обратная средняя связь между количеством клубеньков и ФП (г = -0,73) в фазу всходов, что свидетельствует о зависимости формирования симбиотического аппарата от прироста биологической массы растений в период начала интенсивного роста. В период активного роста ассимиляционной поверхности растений гороха (бутонизация - цветение) отмечена прямая связь средней силы между количеством клубеньков и площадью листьев. В этот период макросимбионт контролирует нарастание клубеньков, активность симбиотического аппарата напрямую зависит от работы ассимиляционной поверхности.

2011 г. характеризовался самым продолжительным периодом вегетации сортообразцов гороха и самыми низкими показателями клубенькообразующей способности. В результате выявлено множество высокодостоверных связей между показателями нодуляции и эффективности работы ассимиляционной поверхности, в среднем коэффициент корреляции составил 0,94. Следует отметить, что гидротермические условия 2011 г. (количество выпавших осадков в период всходы-цветение) оказало сильное влияние на количество образовавшихся клубеньков, а также на продолжительность их активности (г = +0,82). От количества выпавших осадков зависела и площадь ассимилирующей поверхности (г = +0,61), но более сильное влияние на этот показатель оказала сумма эффективных температур данного периода (г = +0,81).

Гидротермические условия 2012 г. способствовали сокращению вегетационного периода сортообразцов гороха в среднем на 20 дней. Однако благодаря оптимальным условиям первой половины вегетации (сумме эффективных температур, количеству выпавших осадков в пределах нормы) сформировался эффективный фотосинтетический и симбиотический аппараты, о чем свидетельствуют положительные коэффициенты корреляции между этими показателями в период бутонизация - цветение.

Доказательством эффективной работы симбиотического аппарата может служить содержание азота в зеленой массе растений гороха. Азотный обмен, в свою очередь, неразрывно связан с фотосинтезирующей системой растений. В нашем опыте содержание азота имело характерные особенности: азотонакопле-ние происходило до определенного возраста растений, при переходе к репродуктивной фазе роста в листьях происходило резкое снижение процентного содержания общего азота. Наибольшее содержание азота в зеленой массе растений гороха отмечено в фазу всходов (3,73...4,57 %) и бутонизации (2,72... 2,90 %). Максимальное содержание азота в период бутонизации выявлено у сортов Омский 7 и Демос (2,90 %).

4. Формирование продуктивности агроценоза гороха посевного

Комплексным показателем адаптивности, эффективности симбиотической азотфиксации и фотосинтеза бобовых культур является продуктивность растений (табл. 2).

Таблица 2

Урожайность зерна сортообразцов гороха, т/га

Сортооб-разец 2010 г. 2011 г. 2012 г. Среднее

т/га ±к сг-ту т/га ±к ст-ту т/га ± к ст-ту т/га ± к ст-ту

Омский 9 3,01 — 2,20 - 1,73 - 2,31 -

Омский 7 3,69 + 0,68 2,56 + 0,36 1,63 -0,10 2,63 + 0,32

Благовест 3,16 + 0,15 2,18 - 0,02 1,84 + 0,11 2,39 + 0,08

Демос 2,63 -0,38 1,44 -0,76 1,85 + 0,12 1,97 -0,34

Л 37/03 3,34 + 0,33 2,39 + 0,19 2,39 + 0,66 2,71 + 0,40

Среднее 3,17 2,15 1,89 2,30

НСР05 0,30 0,33 0,33

В контрастных гидротермических условиях показатели продуктивности были различными. Максимальная урожайность зерна гороха - 3,17 т/га была отмечена в 2010 г., минимальная - 1,89 т/га в 2012 г. Среди сортообразцов наибольшая урожайность получена у линии Л 37/03. Свою адаптивность она подтвердила высокой продуктивностью в неблагоприятных гидротермических условиях 2012 г., превысив урожайность стандартного сорта Омский 9 на 0,66 т/га.

Установлено, что урожайность генотипов определяли следующие элементы ее структуры: длина стебля (г= +0,77), число продуктивных узлов (г= +0,76), число семян (г= +0,55), масса 1000 семян (г= +0,75).

Результаты двухфакторного дисперсионного анализа показали, что наибольшее воздействие на формирование урожайности сортообразцов гороха оказывали условия года (В) - 86,8%. Доля влияния генотипа (А) составила 9,8 %. Эффект взаимодействия двух изучаемых факторов (АВ) на урожайность зерна был слабым - 3,4 %.

5. Формирование качества зерна в агроценозе гороха посевного

Определяющим показателем ценности сорта является не только урожайность, но и его качество.

Установлено, что содержание белка в зерне гороха по годам изменялось и составило в среднем по сортобразцам 22,28 % (табл. 3). Наиболее благоприятными для накопления белка в зерне гороха были условия 2010 г.

Таблица 3

Содержание белка и сбор его с гектара, в среднем за 2010-2012 гг.

Сортообразец Содержание белка Сбор белка, кг/га

% ± к ст-ту

Омский 9 22,02 - 552

Омский 7 21,66 -0,36 564

Благовест 21,76 -0,26 527

Демос " 23,55 +1,53 560

Л 37/03 22,42 +0,40 692

Среднее 22,28 577

Самыми высокобелковыми из изучаемых генотипов были Демос -23,55 %, Л 37/03-22,42

Сбор белка с гектара является характеристикой любого сорта. В среднем за годы изучения сбор белка с урожаем зерна гороха составил 577 к г/га (табл. 3). Максимальный сбор белка отмечался в 2010 г. - 865 кг/га, что в 2 раза выше показателей 2011 и 2012 гг.

Лидером по сбору белка с гектара стала селекционная линия Л 37/03 (692 т/га). В 2010 г. у изучаемой линии сбор белка был максимальным за весь период изучения — 1015 кг/га.

В результате проведенных исследований по комплексу хозяйственно-ценных признаков, симбиотических и фотосинтетических показателей был выделен перспективный генотип - линия Л 37/03, который передан на Государственное сортоиспытание в 2013 г. под названием сорт гороха Омский 18 (табл.4).

По данным лаборатории иммунитета растений ГПУ СибНИИСХ (Сорта сельскохозяйственных культур..., 2014) поражаемость линии Л 37/03 фузарио-зом и бактериозом несущественна. Сортообразец устойчив к полеганию благодаря усатому типа листа, что позволяет производить уборку прямым комбайни-рованием и снизить затраты на возделывание этой культуры. Линия Л 37/03

(Омский 18) рекомендована для возделывания на фуражные цели в регионах Сибири и Урала.

Таблица 4

Сравнительная характеристика линии Л 37/03 (сорт Омский 18) по комплексу признаков, в среднем за 2010-2012 гг.

Показатель Л 37/03 (Омский 18) ± к стандарту Омский 9

Продолжительность вегетационного периода, дней 72 +5

Масса зеленых листьев с прилистниками, г 19,77 +3,7

Масса репродуктивных органов, г 1,85 +0,5

Площадь листьев, см'Урастение 244,77 +67,75

ФП, тыс. м2/га 570,78 +97,77

28,81 +0,28

Количество клубеньков, шт./1 растение 25,28 +1,71

Масса клубеньков, мг/1 растение 0,23 +0,12

Масса 1 клубенька, мг/1 растение 9,10 +4,43

АСП, кг-сут./га 5854,73 +2492,80

Масса 1000 семян, г 225,00 +37,00

Урожайность, т/га 2,71 +0,40

Содержание белка в зерне, % 22,42 +0,40

Сбор белка, т/га 692,00 +140,00

6. Вклад процессов фотосинтеза и симбиотической азотфиксации в продуктивность зерна гороха посевного

Для выявления связи между продуктивностью и показателями нодуляции и фотосинтеза растений гороха были определены коэффициенты корреляции между данными показателями. Для графической интерпретации числовых значений использовали метод корреляционных плеяд, который позволяет проследить структуру, направленность и силу зависимости между признаками. В нашем опыте характер связей по годам был различным (рис. 5).

Наибольшее число положительных взаимосвязей отмечено в более благоприятных агроэкологических условиях 2010 и 2012 гг.

Установлено, что на формирование урожайности существенное влияние оказали площадь сформированных листьев (г = +0,97), фотосинтетический потенциал (г = +0,84) и чистая продуктивность фотосинтеза (г= +0,52) Высокодостоверная положительная связь установлена между продуктивностью и признаками клубенькообразования (г= +0,96 - с количеством клубеньков; г = +0,54 - с массой клубеньков).

2010 г. I

7 ^^ 7. 7

6 \\\ <СГ< •Г4

1 6 ^^ V \ 4 ^Оч /

————— связь прямая сильная

- связь прямая средняя

........................ связь прямая слабая

— • — ■ ■ связь обратная сильная

------- связь обратная средняя

---— — связь обратная слабая

1 - урожайность зерна, 2 - площадь листьев, 3 - чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ), 4 - количество клубеньков, 5 - масса клубеньков, 6 - активный симбиотический потенциал (АСП), 7 - фотосинтетический потенциал (ФП)

Рис. 5 - Корреляционная связь между фотосинтетическими, симбиотиче-скими показателями и урожайностью.

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. Установлено, что показатели лабораторной, полевой всхожести семян и сохранности растений, характеризующие адаптивность генотипов, в значительной степени определяются действием абиотических факторов.

2. Выявлено, что продолжительность вегетационного и межфазных периодов у гороха в большей степени зависят от суммы активных температур (г= +0,99) и количества выпавших осадков в период вегетации растений (г= +0,94). Самый продолжительный вегетационный период у гороха отмечен в условиях 2011 года, за счет удлинения периодов полные всходы - полное цветение и полное цветение - полное созревание.

3. Установлено, что от фазы бутонизации до фазы цветения у гороха происходит постепенное нарастание надземной массы растений. Величина биометрических показателей определяется как генотипом, так и действием абиотических факторов. Наиболее благоприятными для формирования надземных органов были условия 2010 года. По величине биометрических показателей за годы исследований выделились сортообразцы Демос и Л 37/03.

4. Выявлено, что величина фотосинтетического аппарата растений гороха в значительной мере определяется морфобиологическими особенностями генотипов и гидротермическими условиями выращивания. Формирование ассимиляционной поверхности происходит вплоть до фазы цветения, в благоприятные годы — до фазы плодообразования. Наиболее мощный фотосинтетический ап-

парат у растений гороха сформировался в условиях 2010 года, наибольшей его величиной и эффективностью характеризовались сортообразцы Демос, Л 37/03, Омский 7.

5. Установлено, что эффективность симбиотической азотфиксации определяется деятельностью макросимбионта, которая в значительной степени зависит от запасов продуктивной влаги в почве перед посевом (г= +0,93), содержания в пахотном слое азота и калия (г= +0,72 - +0,90). Пик клубенькообразо-вания отмечается в фазы бутонизации и цветения, при благоприятном влаго-обеспечении образование клубеньков может происходить и в фазу плодообра-зования.

6. Установлены значительные генотипические различия по формированию симбиотического аппарата. Наибольшим количеством, массой и крупностью активно функционирующих клубеньков, показателями АСП характеризовались сортообразцы Благовест, Демос и линия Л 37/03. Выявлена взаимообусловленность процессов фотосинтеза и клубенькообразования.

7.Установлено, что максимальное содержание азота в надземной массе растений гороха накапливается в фазу бутонизации, к фазе плодообразования происходит его постепенное уменьшение. Наибольшим содержанием азота в зеленой массе характеризовались сортообразцы Демос, Л 37/03, Омский 7, которые отличались большей сохранностью листовой поверхности и продолжительностью их функционирования. Наиболее благоприятными для накопления азота были условия 2010 года.

8. Продуктивность агроценозов гороха в значительной мере определялась среднесуточной температурой воздуха в период полное цветение - полное созревание, а также продолжительностью этого периода; суммой осадков в период от всходов до полного цветения. Максимальная урожайность зерна 3,17 т/га была отмечена в 2010 году. Наибольшие прибавки урожайности были характерны для сортообразцов Омский 7, Демос, Л 37/03. Последний из сортов отличался наибольшей стабильностью этого показателя по годам, что указывает на его высокую адаптивность. Наиболее значимыми в формировании продуктивности были такие элементы структуры, как высота растений, число продуктивных узлов, число и крупность семян в бобе.

9. Накопление белка в зерне определяется агроэкологическими условиями и генотипом растений. Максимальное содержание белка в зерне и сбор белка с гектара отмечены в условиях 2010 года. Высокобелковое зерно и наибольший выход белка с гектара обеспечили сортообразцы Омский 9, Демос, Л 37/03.

10. Высокодостоверная положительная связь установлена между продуктивностью растений и фотосинтетическими показателями (г= +0,97 с площадью листьев; г= +0,84 с ФП; г= +0,52 с ЧПФ), а также с признаками клубенькообразования (г= +0,96 - с количеством клубеньков; г = +0,54 - с массой клубеньков).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

В процессе изучения выявлены сортообразцы, которые имеют высокие фотосинтетическую активность, клубенькообразующую способность, формируют высокую продуктивность. Данные сортообразцы могут быть использова-

ны в адаптивной селекции культуры, а также в сельскохозяйственном производстве Западно-Сибирского региона.

Линия Л 37/03 (сорт Омский 18), характеризующаяся высокой эффективностью симбиотической азотфиксации, фотосинтетической активностью, стабильно высокой продуктивностью, обеспечивающая высокий выход белка с гектара, адаптивная к агроэкологическим условиям южной лесостепи Западной Сибири, передана на государственное сортоиспытание и рекомендована для дальнейшего размножения и внедрения в сельскохозяйственное производство Сибири.

Полученные экспериментальные данные могут быть использованы в учебном процессе при реализации дисциплин Биология, Физиология растений, Экология.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в журналах, рекомендованных ВАК РФ:

1. Поползухина, Н. А. Влияние развития фотосинтетического аппарата на клубенькообразующую способность и урожайность гороха посевного в условиях южной лесостепи Западной Сибири / Н. А. Поползухина, И. Г. Кадермас [и др.] II Омский научный вестник. - 2012. - № 1 (108). - С. 175-180.

2. Обухова, А. В. Доноры в селекции гороха усатого морфотипа на высокую семенную продуктивность / А. В. Обухова, Н. А. Поползухина, Л. В. Омельянюк, И. Г. Кадермас // Омский научный вестник. - 2012. - № 2 (114).-С. 164-167.

3. Кадермас, И. Г.Фотосинтетическая активность, клубенькообразующая способность и урожайность гороха посевного в условиях южной лесостепи Западной Сибири / И. Г. Кадермас и [и др.] // Омский научный вестник. - 2013. -№ 1 (118).-С. 193-196.

Монография:

4. Поползухина, Н. А. Фотосинтез и симбиотическая азотфиксация гороха и

сои / Н. А. Поползухина, Е. Н. Озякова, И. Г. Кадермас. - Saarbrucken,

Deutschland : Palmarium Academic Publishing, 2014. — 119 c.

Другие публикации:

5. Озякова, E. H. Особенности формирования симбиотического аппарата и урожайность гороха посевного в контрастных метеорологических условиях / Е. Н. Озякова, Н. А. Поползухина, Л. В. Омельянюк, И. Г. Макушина [и др.] // Вестник Ом. гос. аграр. ун-та. - 2011. - № 3. - С. 3-7.

6. Кадермас, И. Г. Вклад процессов фотосинтеза и симбиотической азот-фиксации в продуктивность зерна гороха посевного в условиях южной лесостепи Западной Сибири/ И. Г. Кадермас // Инновации молодых ученых аграрных вузов - агропромышленному комплексу Сибирского региона : материалы IX региональной науч.-практ. конф. молодых ученых вузов Сибирского федерального округа 2-3 июн. 2011г. / Ом. гос. аграр. ун-т. — Омск : ИПК Макшее-войЕ.А., 2011.-С. 19-22.

7. Кадермас, И. Г. Особенности формирования симбиотического аппарата и урожайности различных сортообразцов гороха в условиях южной лесостепи Западной Сибири / И. Г. Кадермас, А. А. Русс // Современные проблемы агрохимии, почвоведения и экологии : сб. работ молодых ученых факультета агрохимии, почвоведения и экологии, посвященный 125-летию со дня рождения профессора А. 3. Ламбина / Ом. гос. аграр. ун-т. - Омск : [б.н.], 2012. - С. 4144.

8. Кадермас, И. Г. Клубенькообразующая способность и урожайность различных сортообразцов гороха в условиях южной лесостепи Западной Сибири / И. Г. Кадермас // Проблемы безопасности. Технологии и управление : сб. материалов науч.-практ. конф. 21-23 марта 2012 г. - Омск : Изд-во «Вариант-Омск», 2012.-С 75-78.

Подписано к печати 04.03.2015. Формат бумаги 60 х 90, 1/16. Печать оперативная. Гарнитура Times New Roman. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Издательство ООО «Вариант-Омск» 644043, г. Омск, ул. Фрунзе 1, корп. 3, оф. 13. Тел. /факс: 211- 600 E-mail: variantomsk@rambIer.ru