Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Реализация азотфиксирующего потенциала гороха и сои в условиях Алтайского Приобья в зависимости от уровня минерального питания растений
ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "Реализация азотфиксирующего потенциала гороха и сои в условиях Алтайского Приобья в зависимости от уровня минерального питания растений"

На правах рукописи

ЛИТВИНЦЕВ Павел Алексеевич

РЕАЛИЗАЦИЯ АЗОТФИКСИРУЮЩЕГО ПОТЕНЦИАЛА ГОРОХА И СОИ В УСЛОВИЯХ АЛТАЙСКОГО ПРИОБЬЯ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УРОВНЯ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ РАСТЕНИЙ

Специальность 06 01 04 - Агрохимия

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

иио1ьизд1

Барнаул 2007

003160381

Работа выполнена в ГНУ Алтайский научно-исследовательский институт сельского хозяйства СО Россельхозакадемии

Научный руководитель кандидат сельскохозяйственных наук,

старший научный сотрудник Шотт Петр Рейнгольдович

Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Спицына Светлана Федоровна

кандидат химических наук, доцент Ананьева Юлия Станиславовна

Ведущая организация ФГУ САС «Бийская»

Защита состоится «26» октября 2007 года в «9 00» часов на заседании диссертационного совета Д 220 002 01 в ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет»

Адрес 656049, г Барнаул, пр Красноармейский, 98 Факс (3852) 628396

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет»

Автореферат разослан «25» сентября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук, & ¿Р^

профессор ^ (У В А Рассыпнов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Фиксация атмосферного азота, свойственная бобовым растениям в симбиозе с клубеньковыми бактериями, вносит существенный вклад в баланс азота почвы Так, у однолетних бобовых культур (соя, фасоль, горох и др) уровень азотфиксации составляет от 50 до 100 кг 1Ч2/га в год (Симаров, Аронштам, 1987) По другим данным он может достигать у сои до 300 кг/га (Кеувег, РисЬ, 1992) Сохранение и повышение почвенного плодородия за счет использования бобово-ризобиальных систем составляет основу «биологического земледелия»

Одним из способов оптимизации азотного питания зернобобовых культур является инокуляция семян активным штаммом клубеньковых бактерий При этом отмечается, что эффективность этого агроприема во многом определяется условиями питания и генотипом растения - хозяина (Сичкарь и др , 1986, Кру-гова и др , 1994, Марьюшкин и др , 1994, Тимофеева, Кожемяков, 2003)

Реализация азотфиксирующего потенциала зернобобовых культур зависит от множества факторов, которые подразделяются на эндогенные и экзогенные К первым относятся генотипические особенности макро- и микросимбионта, ко вторым - агроклиматические условия, свойства почвы, обеспеченность растений элементами минерального питания, наличие в почве специфичных клубеньковых бактерий и др Изучение этих факторов, с целью управления процессом азотфиксации для увеличения доли биологического азота в питании растений и повышения продуктивности зернобобовых культур, является весьма актуальным направлением

Цель работы - дать теоретическое обоснование и разработать практические приемы улучшения азотного питания различных сортов гороха и сои за счет активизации симбиотической азотфиксации в условиях Алтайского Приобья

Задачи исследований:

1 Определить эффективность симбиоза районированных сортов гороха и сои с клубеньковыми бактериями в местных условиях

2 Изучить действие ризоторфина на формирование симбиотического аппарата, его азотфиксирующую активность и продуктивность сортов гороха и сои

3 Установить влияние обеспеченности растений макро- и микроэлементами на показатели симбиоза и урожайность гороха и сои

4 Оценить уровень азотфиксации и продуктивность изучаемых культур в зависимости от густоты стояния растений

Научная новизна.

Впервые в условиях Алтайского Приобья изучены особенности формирования и функционирования симбиотического аппарата различных сортов гороха и сои Установлена взаимосвязь азотфиксирующей активности клубеньковых бактерий с густотой стояния растений, уровнем обеспеченности элементами минерального питания, продуктивностью культур и потреблением питательных веществ

На защиту выносятся:

1 Видовые и сортовые особенности формирования и активности симбиоти-ческого аппарата растений гороха и сои

2 Приемы активизации процесса азотфиксации посевами гороха и сои с помощью препаратов клубеньковых бактерий

3 Особенности формирования и азотфиксирующей активности симбиоти-ческого аппарата растений гороха и сои при различной площади питания и обеспеченности макро- и микроэлементами

Практическая значимость. По результатам исследований разработаны и предложены для внедрения в производство усовершенствованные технологии возделывания гороха и сои, включающие использование соответствующих каждой культуре биопрепаратов на основе клубеньковых бактерий Применение биопрепаратов обеспечивает повышение урожайности культур на 20-30 %, получение качественной продукции и улучшение экологической ситуации в агро-ценозах Материалы исследований использованы при разработке практических рекомендаций по возделыванию гороха и сои в Алтайском крае

Апробация работы. Результаты исследований обсуждены на методических советах центра по земледелию АНИИСХ (1999-2002 гг), а также на научно-практических конференциях международных (Новосибирск, 1999, 2001, 2002, Абакан, 2002, Москва, 2004,2005,2006, Уланбаатар, 2004, Омск, 2005, Барнаул, 2006) и региональных (Барнаул, 2000, 2002, 2005, Новосибирск, 2000, 2004, Улан-Удэ, 2002, Омск, 2004)

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 24 печатных работах

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 200 страницах, содержит 52 таблицы, 16 рисунков Состоит из введения, 6 глав, выводов, предложений производству и 14 приложений Список литературы содержит 297 наименований, в том числе 91 на иностранных языках

Автор выражает благодарность своему научному руководителю кандидату с -х наук, старшему научному сотруднику Петру Рейнгольдовичу Шотту за консультации при проведении исследований и работе над диссертацией, коллективу лаборатории агрохимии и экологии АНИИСХ за помощь при проведении экспериментов

МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Диссертационная работа выполнена на основе обобщения материалов исследований автора за 1999-2002 гг, проведенных в ГНУ АНИИСХ (АНИИЗиС) по заданиям тематического плана НИР СО Россельхозакадемии и заданиям Главного управления сельского хозяйства администрации Алтайского края

Для решения поставленных задач в условиях Алтайского Приобья были проведены следующие полевые опыты

Опыт I «Уровень азотфиксации и продуктивность сортов гороха и сои в зависимости от азотного питания»

Исследования проведены в звене севооборота пар - пшеница - зернобобовые (1999-2001 гг ) Схема опыта - 3-х факторный эксперимент с расщепленными делянками фактор А (сорт горох - Таловец 55, Титан, Варяг, соя - Алтом, СибНИИК 315), фактор В (азотное удобрение No, N30, Ngo), фактор С (ризотор-фин без инокуляции, инокуляция) Площадь делянки по фактору В 66 м2, по фактору С - 33 м2 Повторность 4-х кратная

Азотные удобрения (Naa) вносились вразброс под предпосевную культивацию Инокуляция семян бактериальным препаратом (горох - шт 245а, соя - шт 6456) осуществлялась в день посева полусухим способом из расчета 400 г/га

Опыт II «Влияние фосфорных, калийных удобрений и микроэлементов на азотфиксацию и урожайность гороха и сои» Объекты исследований горох (Титан) и соя (Алтом) Схема опыта 1 Без удобрений 2 Р30 3 Р6о 4 Р6оК30 5 РвоКбо 6 РбоКбо+Мо 7 Р60Кб0+Со Площадь делянки 2,5 м2, повторность 4-х кратная Фосфорно-калийные удобрения вносили вручную, локально на глубину 10 -12 см, в виде Рсд и Кх Микроэлементы в виде молибдата аммония и нитрата кобальта применялись путем предпосевной обработки семян, соответственно 30 и 15 г/ц Посев проводили инокулированными семенами Предшественник -яровая пшеница

Опыт III «Влияние молибдена и кобальта на накопление микроэлементов и урожайность зернобобовых культур» Схема опыта 1 Контроль, 2 Мо (обработка семян), 3 Мо2 (обработка семян + внекорневая подкормка), 4 Со (обработка семян), 5 Со2 (обработка семян + внекорневая подкормка) Методика закладки и проведения эксперимента аналогична опыту II Микроэлементы вносили путем обработки семян (молибдат аммония - 30 г/ц, нитрат кобальта -15 г/ц) и опрыскиванием растений в фазу бутонизации 0,05 % раствором солей из расчета 200 - 300 л/га

Опыт IV «Влияние густоты стояния растений на показатели симбиоза во взаимосвязи с продуктивностью растений» Схема опыта включала варианты с различной нормой высева семян для гороха - 0,7, 1,0 и 1,3, для сои - 0,4, 0,7 и 1,0 млн шт/га

Для определения влияния различных концентраций нитратного азота в питательной среде на формирование клубеньков и биомассы растений было проведено два вегетационных опыта с горохом (Титан) и соей (Алтом)

Схема I опыта 1 Контроль (безазотный питательный раствор), 2 0,1 ммоль N в течение первых 5 дней ("стартовая" доза нитратного азота), 3 0,4 ммоль N в течение первых 5 дней, 4 4 ммоль N в течение всего опыта

Схема II опыта 1 Контроль (безазотный питательный раствор), 2 0,4 ммоль N в течение первых 5 дней, 3 0,2 ммоль N в течение всего опыта, 4 4 ммоль N в течение всего опыта Объем питательного раствора для сои - 2 л, для гороха — 1 л Число растений соя - 5 шт/сосуд, горох - 4 шт/сосуд Повторность 4-кратная

Продолжительность I опыта - 50 дней, II опыта -30 дней В питательном растворе использовались следующие соединения (ммоль/л) 0,7 К2804, 0,1 КС1, 0,5 Мд804, 0,1 КН2Р04, микроэлементы (мкмоль/л) 0,5 Мп8о4, 10 Н3ВО3, 0,5 2п8о4, 0,2 СиБо4, 0,01 (МН4)бМо7024, 18 Ее3'1" ЕДТА Нитратный азот вносился в виде Са(1ЧОз)2 согласно схеме опыта В безазотной среде Са применялся в виде СаС12 Смена раствора осуществлялась каждые 5 дней В использованном растворе определялось остаточное количество нитратов экспресс-методом

Биометрические, сопутствующие наблюдения и химический анализ проведены по стандартным методикам В исследованиях использовались методы изучения биологической фиксации азота воздуха, предложенные Г С Посыпано-вым (1991)

Исследования проведены на черноземе обыкновенном маломощном малогу-мусном среднесуглинистом (опыты 1-1У) и на серой лесной почве (опыт III). Пахотный слой чернозема характеризуется нейтральной реакцией среды (рНС0Л 6,8), содержанием гумуса 4,7 - 4,9 %, фосфора - от среднего до высокого, калия - высоким Обеспеченность растений нитратным азотом перед посевом во все годы исследований была низкой Серая лесная почва имеет следующие агрохимические характеристики. рНС0Л 5,2, содержание гумуса 4,0-4,3 %, подвижных форм фосфора и калия - среднее Содержание подвижных форм молибдена и кобальта в черноземе 0,31 и 0,38 мг/кг, в серой лесной почве - 0,027 и 0,196 мг/кг, соответственно

Период проведения исследований характеризовался различными погодными условиями Из 4 лет 2 года характеризовались неблагоприятными условиями (особенно 1999 г), а условия увлажнения 2001 г и 2002 г способствовали формированию эффективного симбиоза растений с клубеньковыми бактериями и реализации зерновой продуктивности изучаемых культур.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Сравнительная оценка симбиотического аппарата различных сортов гороха и сои. Наличие в почве клубеньковых бактерий КЫгоЬгит 1е^ттозагит обеспечивает формирование симбиотического аппарата с одинаковыми морфологическим показателями у различных сортов гороха (рис. 1) Однако по азотфиксирующей активности сорт Варяг на 40 % превосходил остальные сорта

20 16 12 8 А

О

J 2.Í.I Ы

Ui2

ш

Число клубеньков, шт,/раст Масса клубеньков, мг/П.1 Нитрогеназная активность,

pací мы азота/раст,- час

□ Таловец 55

I ИТЯН

□ Варяг

Рис. I. Характеристики снмбиотнческого аппарата различных сортов гороха (в среднем за 1999 - 2000 гг.)

Сортовые различия по формированию симбиотического аппарата и его активности выявлены и у сои. Показано, что сорт СибНИИК 315 образует больше клубеньков (на 56 %), их обшая масса почти в 2 раза, а удельная активность на 40 % больше, чем у сорта Алтом. Г1о общей азотфиксирующей активности сорт СибНИИК 315 превосходит сорт Алтом в 4,5 раза (рис. 2).

Число клубеньков, шт Л (J Масса клубеньков, мг/рает Нитрогеназиая активность, pací мкг азота/раст ■ час

□ АЛТОМ

ИСмйНИИК 315

Рис, 2, Характеристики симбиотического аппарата различных сортов сои (в среднем за 2000 - 2002 гг.)

Отзывчивость зернобобовых культур на инокуляцию семян препаратами клубеньковых бактерий. В результате проведенных исследований установлены сортовые различия по ответной реакции зернобобовых культур на инокуляцию семян клубеньковыми бактериями. В зависимости от условий года число клубеньков возрастало па 16-34 %, а масса увеличивалась на 29-57 % При этом внесение ризоторфипа повышает азотфиксирующую активность клубеньков у сортов Варяг и Таловец 55 соответственно в 2,9 и 2,6 раза, тогда как у сорта Титан только в 1,8 раза.

Изученные сорта сон также положительно отзывались на инокуляцию: азот-фиксирующая активность клубеньковых бактерий возрастала на 96 % у сорта Алтом, и на 36 % - у сорта СибНИИК 315, при незначительном увеличении числа и массы клубеньков.

Влияние азотных удобрений на симбиотический аппарат гороха и сои.

По результатам вегетационного опыта установлено, что максимальное накопление азота в растениях наблюдается при высоком уровне обеспечения растений минеральным азотом При этом доля симбиотрофного азота в общем потреблении элемента не превышает 4%

Субмалые дозы нитратного азота в целом негативно влияют на симбиотиче-ские взаимоотношения Однако на ранних этапах онтогенеза, особенно у гороха, возможно проявление стимулирующего действия на прирост биомассы и азотфиксирующую способность, как стартового, так и длительного обеспечения растений нитратным азотом в субмалых концентрациях

В полевых исследованиях азотные удобрения в большей степени влияли на азотфиксирующую способность клубеньков, чем на их число и массу (табл 1)

Таблица 1 - Влияние азотных удобрений на характеристики симбиотического аппарата различных сортов гороха (фаза бутонизации, в среднем за 1999 - 2001 гг.)

Доза азота Сорт(А) Средние

(В) Таловец 55 Титан Варяг (В)

Масса клубеньков, мг/раст

N0 208 266 228 234

N30 179 196 191 189

N60 159 169 177 168

Средние (А) 182 210 198 197

НСР 05 для средних А—21, В=39, для частных различий А=36, В=48 __Продолжение таблицы 1________

Нитрогеназная активность, мкг Н2/раст час

N0 26,0 17,7 43,8 29,1

N30 7,2 10,6 17,7 11,8

N60 4,4 9,9 8,6 7,6

Средние (А) 12,7 12,7 23,3 16,2

НСРрз для средних А=10,8, В=10,7, для частных различи А=18,7, В=18,6

Так, применение азотных удобрений привело к снижению числа и массы клубеньков на корнях гороха в среднем на 18 - 19 % (N30) или 28 - 29 % (ТЧбо) В то же время уровень азотфиксации снизился в 2,5 и 3,8 раза, причем процесс подавлялся в большей степени у сортов Таловец 55 и Варяг

Внесение азотных удобрений под сою также негативно отражалось на показателях симбиоза Под действием азотных удобрений у сорта Алтом число клубеньков, снижалось в 1,5-2 раза, а масса — в 1,7-2,5 раза У сорта СибНИИК 315 отмечено снижение массы клубеньков в 1,5 - 1,7 раза, то есть в большей степени минеральный азот ингибирует рост клубеньков, чем сам процесс клубевькооб-разования Азотфиксирующая активность клубеньков под влиянием минераль-

ного азота не изменялась (СибНИИК 315) или снижалась в 1,5 - 2,3 раза (Ал-том) В конечном итоге уровень азотфиксации в фазу цветения под действием азотных удобрений снизился в зависимости от дозы в 2,1 - 6,5 раза у сорта Ал-том и в 1,2 -1,4 раза у сорта СибНИИК 315 (табл 2)

Таблица 2 - Влияние азотных удобрений на характеристики симбнотического аппарата различных сортов сои в фазу цветения (1) и илодообразовання (2) (в среднем за 2001 и 2002 гг.)

Доза азота Алтом СибНИИК 315 Алтом СибНИИК 315

1 2 1 2 1 2 1 2

N0 N30 И60 Числ 11,6 8,1 6,3 о клубен 23,3 19,8 11,0 ьков, шт / 21,8 15,3 15,7 раст 27,1 18,8 19,1 Мас< 418 147 109 ;а клубен 1490 1050 450 ьков, мг/ 791 517 446 эаст 1420 1030 1060

НСРо? 0,8 3,9 4,0 2,6 64 240 92 180

Азотфиксирующая активность

мкг Ыг/мг клуб час мкг^/раст - час

N0 1,36 0,85 1,46 1,14 553 1429 1146 1560

N30 1,34 1,05 1,45 1,52 161 1120 850 1420

N60 0,66 1,10 1,33 1,29 67 402 751 1246

НС? 05 0,45 0,19 0,33 84 251 92 139

Таким образом, влияние минеральных азотных удобрений на симбиотиче-ские взаимоотношения между клубеньковыми бактериями и растением-хозяином носит отрицательный характер У сои подавляется формирование клубеньков, а у гороха - их азотфиксирующая активность На поздних этапах онтогенеза сои ингибирующее действие азотных удобрений на симбиоз, как правило, нивелируется

Влияние фосфорных и калийных удобрений на фиксацию азота зернобобовыми культурами. Применение фосфорных удобрений (Рбо) положительно сказывается как на образовании клубеньков, так и на их азотфиксирующей способности, что обеспечивает рост азотфиксирующей активности растений в среднем на 28 - 33% Калийные удобрения не оказывает влияния на морфологические показатели и азотфиксирующую способность клубеньков, однако, в засушливые годы (1999 г ) повышают их удельную активность Аналогичное действие оказывают фосфорные и калийные удобрения на симбиотический аппарат сои

Формирование симбиотического аппарата и его активность при различной обеспеченности растений микроэлементами. При достаточном обеспечении растений фосфором и калием применение молибдена и кобальта не оказывает положительного влияния на симбиоз гороха с клубеньковыми бактериями Напротив, в засушливые годы (1999 и 2000 гг ) при обработке семян гороха молибденом зафиксировано достоверное снижение удельной азотфиксации на 24-35% (табл 3)

Таблица 3 - Влияние микроэлементов на характеристики симбиотического аппарата гороха сорта Титан

(фаза бутонизации)

Вариант 1999 г 2000 г 2001 г L . В среднем за 19992001 гг 1999 г 2000 г 2001 г В среднем за 19992001 гг

РвоКбо РбоК6о+Мо Р60Кбо+Со Число 8,2 8,9 8,4 клуб( 9,4 7,7 7,6 ;ньков, ш 9,5 8,4 10,9 т/раст 9,0 8,3 9,0 Масс 103 118 112 à клуб 84 78 72 еньков, м 72 57 82 г/раст 86 84 89

HCPos РбоКбо Р60Кбо+Мо РбоКбо+Со Рф<Рт м 233 178 182 1,8 Аз кг N2/ 488 319 437 Fé<Fm отфикси] г клуб 1 443 446 449 РФ<Ет зующая аю гас 388 314 366 Fi,<Fm гивность 24 21 20 10 >лкг N2 41 25 31 25 /раст Чс 32 25 37 1С 32 24 29

HCPos 45 105 Fé<Fm Рф<Рт 3 16 Ft<Fm 6

Существенного влияния кобальта на активность азотфиксации также не установлено. Следовательно, при содержании в почве 0,31 мг/кг Мо и 0,38 мг/кг Со применение микроэлементов по фосфорно-калийному фону не улучшает азотфиксирующую способность гороха

Из 4 лет исследований, положительное влияние молибдена на симбиотиче-ский аппарат сои отмечено лишь в 2001 г, а кобальта - в 1999 и 2001 гг При этом действие микроэлементов наблюдалось только до фазы цветения (табл 4)

Таким образом, внесение микроэлементов оказывает нестабильное влияние на симбиотический аппарат зернобобовых культур и проявляется только на ранних этапах развития симбиоза

Таблица 4 - Влияние микроэлементов на показатели симбиотического аппарата сои сорта Алтом в фазу цветения (1) и плодообразования (2) (в среднем за 2001 - 2002 гг.)

Число Масса Активность азотфиксации

Вариант клубеньков, шт /раст клубеньков, мг/раст мкг^/г клуб час мкг N2/pacT час

1 2 1 2 I 2 1 2

РбоКбо 26,6 48,8 1080 2330 720 700 940 1430

Р60К60+Мо 40,7 51,0 1240 2680 780 620 1010 1370

РбоКбо+Со 34,6 45,9 1180 2610 680 620 870 1410

HCP0S 8,1 Рф<Гт 140 РФ<Рт 70 Рф<Рт 120 РФ<Рт

Влияние инокуляции и азотных удобрений на урожайность гороха и сои.

Невысокий уровень азотфиксации и преждевременная инактивация клубеньков, вследствие неблагоприятных условий увлажнения в годы проведения исследований, привели к тому, что инокуляция семян гороха оказала слабое влияние на рост растений и зерновую продуктивность культуры

В отличие от инокуляции, внесение минерального азота способствовало повышению продуктивности гороха на 20 - 30 % (1999 и 2000 гг) В 2001 г , при уровне урожайности на контроле 6,0 - 6,5 т/га, были получены очень низкие относительные прибавки урожая (3-6%) Однако абсолютное увеличение продуктивности гороха составило 0,19 - 0,39 т/га и находилось на уровне предыдущих лет

Соя, в зависимости от условий года и генотипических особенностей сорта, по-разному реагирует на ризоторфин и азотные удобрения В частности, под действием ризоторфина к фазе физиологической спелости прирост биомассы составил 29% у сорта Алтом и 33% у сорта СибНИИК 315, а прибавка урожая зерна, соответственно, 29% и 35% (табл 5)

Таблица 5 - Урожайность сои в зависимости от источника азотного питания (в среднем за 1999-2002 гг.), т/га

Азотные Алтом СибНИИК 315

удобрения (А) Без инокуляции Ризоторфин Средние (А) Без инокуляции Ризоторфин Средние (А)

No 1,79 2,31 2,05 1,55 2,09 1,82

N30 2,25 2,66 2,46 1,81 2,15 1,92

N60 2,47 2,87 2,67 1,98 2,37 2,18

Средние (В) 2,17 2,61 1,78 2,20

НСРos для средних А=0,16, В=0,1б НСР А = os для средних 0,12, В=0,10

для частных различий А—0,29, В=0,27 для частных различий А=0,19, В=0,18

Применение азотных удобрений на фоне без инокуляции обеспечило прибавку в 26% (N30) и 38% (N60) у сорта Алтом, и соответственно 17 и 28% у сорта СибНИИК 315 При бактеризации семян действие азотных удобрений снижается Суммарное действие минерального и бактериального удобрений составило, в зависимости от дозы азотных удобрений, 49-60% у сорта Алтом и 39-52% у сорта СибНИИК 315 Следовательно, сорт Алтом в большей степени отзывается на внесение минерального азота, а сорт СибНИИК 315 лучше реагирует на бактериальное удобрение

В целом за 4 года исследований наибольшее влияние на продуктивность сои оказывали почвенно-климатические условия года, затем азотные удобрения

(Алтом) или ризоторфин (СибПИИК 315). Максимальное взаимодействие проявляется у следующих факторов: условия года - азотные удобрения и условия года - ризоторфин. Применение ризоторфина в значительной мере увеличивает поступление биологического азота, а при отсутствии клубеньковых бактерий в гючве (2001 г.) не инокулированные посевы сои удовлетворяют свою потреб- I ность в азоте только за счет минерального азота. При ЭТОМ общее потребление I азота на неудобренных посевах в 2,5-2,7 раза меньше, чем па инокулированных (рис. 3).

кч'са Алтом Си5НИИК 315

400

12 3 4 5 6 123456

II Азот общий О Азот биологический

I. Без удобрений, 2. N:)0, 3. Nwlj 4. Ризоторфин, 5. Ризоторфин + N10, б, Ризоторфин + Neo.

Рис. 3. Потребление общего и биологического азота надземной биомассой сои,

2001 г.

Применение азотных удобрений снижает поступление биологического азота в растения и при дозе N$o его доля может снизиться в отдельные годы до 6%.

Влияние фосфорных н калийных удобрений на рост и продуктивность гороха и сои. Применение фосфорных и калийных удобрений положительно сказывается на росте растений гороха в первую половину вегетации. В среднем за три года прирост биомассы в фазу цветения от фосфорных удобрений составил 15 - 20%, от калийных - ó - 13%. Но к фазе полной спелости эффективность удобрений падает. Однако, отмеченное ускорение роста растений не оказало положительного влияния на урожай зерна, за исключением ¡999 года, когда применение повысило урожайность на 12% (табл. 6).

Внесение калийного удобрения было неэффективным (Кзо) или положительно сказалось на урожайности гороха в умеренно засушливом 2000 году (Кйо). В среднем за 3 года достоверное увеличение урожайности гороха получено при внесении Р^Кад: прибавка составила 0,32 т/га или 8% по отношению к не удобренному варианту.

Таблица 6 - Влияние фосфорно-калийных удобрений на урожайность гороха, т/га

Вариант 1999 г 2000 г 2001 г В среднем за 1999-2001 гг

Без удобрений 2,51 3,30 6,00 3,93

Рзо 2,59 3,31 6,23 4,05

Р60 2,81 3,18 6,02 4,00

РбоКзо 2,89 3,22 6,06 4,05

РбоКбо 2,87 3,52 6,38 4,25

НСР05 0,14 0,28 0,51 0,18

Влияние фосфорно-калийных удобрений на рост растений сои было заметно уже в фазу цветения Максимально эффект фосфорных удобрений проявляется в неблагоприятные по увлажнению годы (41-43%) В годы достаточного увлажнения эффективность фосфорных удобрений не превышала 20 - 23%

Калийные удобрения оказывали влияние на прирост биомассы лишь в дозе 60 кг д в /га 10 - 13% - в фазу цветения и 15-24% - в фазу плодообразования

Несмотря на активизацию ростовых процессов в растениях, зерновая продуктивность культуры под влиянием фосфорно-калийных удобрений возрастает слабо (табл 7)

Таблица 7 - Влияние фосфорно-калийных удобрений на урожайность сои, т/га

Вариант 1999 г 2000 г 2001 г 2002 г В среднем за 1999-2002 гг

Без удобрений 2,32 2,14 3,69 3,19 2,84

Рзо 2,55 2,26 4,49 3,37 3,17

РбО 2,37 2,27 4,12 3,69 3,11

РбоКзо 2,46 2,31 3,91 3,65 3,08

РбоКео 2,70 2,54 4,08 3,73 3,27

НСРо5 0,26 0,31 0,28 0,33 0,15

Положительный эффект фосфорных удобрений проявился лишь в достаточно увлажненные годы (2001 и 2002 гг ), а калийные удобрения были эффективны в засушливый год (1999 г ) В среднем за 4 года фосфорные удобрения обеспечили прибавку зерна 0,27 - 0,33 т/га (9 - 12%), а суммарный эффект фосфора и калия составил 15% или дополнительно 0,43 т/га зерна

Эффективность микроудобрений на посевах зернобобовых культур. Установлено, что на фоне фосфорно-калийных удобрений предпосевная обработка семян гороха молибденово-кислым аммонием не оказывает существенного влияния на урожайность культуры Действие нитрата кобальта меняется от положительного (1999 год) до отрицательного (2001 год), что согласуется с влиянием кобальта на ростовые процессы в растениях (табл 8)

Таблица 8 - Влияние обработки семян микроэлементами на урожайность гороха, т/га

Вариант 1999 г 2000 г. 2001 г. В среднем за 1999-2001 гг.

РмКед 2,87 3,52 6,38 4,25

+ Мо 2,94 3,44 6,24 4.21

PioIQu I- Со 3,18 3,45 5,97 4,20

ХСРщ 0,26 0,25 0,24 0,17

В опыте, где Микроэлементы применялись без фосфоряо-калийкых. удобрений, получена иные результаты. Так, предпосевная обработка семян молибде- 1 ново-кислым аммонием и нитратом кобальта увеличила урожайность гороха на черноземе обыкновенном и среднем на 13 %, а дополнительная подкормка растений микроэлементами в фазу бутонизации была неэффективной (рис. 4).

Без удобрннй МП* Мо*+Мо* + Со* Со^-КГо**

□ Чернозем обыкновенный Q Серая леоная почва

* обработка семян ** некорневая подкормка

Рис. 4, Влияние мнкроудобренкй на урожайность ropova (в среднем за 1999-2000 гг.)

Следователь!«, при обработке семян вносится достаточное количество микроэлементов для роста растений, и нет необходимости в дополнительном их внесении во время вегетации, В то же время на серой лесной почве одной обработки семян нитратом кобальта недостаточно и требуется внесение кобальта еще по вегетации.

На посевах сои на фоне фосфорно-калийных удобрений, положительного влияния микроэлементов также не обнаружено. Напротив, обработка семян молибденом приводит в засушливые годы (1999 г.) к отставанию в росте и снижению урожайности сои (табл. 9).

Таблица 9 - Влияние обработки семян микроэлементами на урожайность сои, т/га

Вариант 1999 г. 2000 г. 2001 г. 2002 г. В среднем за 1999-2002 гг.

РбоКш 2,70 2,54 4,08 3,73 3,27

РМКМ + Мо 2,43 2,5) 3,77 3.74 3.1 1

Р«,КИ + Со 2,53 2,76 3,76 3,84 3,22

НСГоз 018 0,29 0,36 0,33 0,14

Положительное влияние молибдена и кобальта на урожайность сои проявляется, как и у гороха, если посевы не удобрены фосфором и калием (рис. 5). В среднем за 2 года эффект составил 15 % при предпосевной обработке семян и 18 - 20 % - при двукратном применении микроудобрений

НСР01 = 0,25 (чсриотсм) и 0,16 (серая лесная почва)

Контроль Мо* Мо*+Мо** Со* Со*+Со* +

О Чернозем обыкновенный □Серая лесная ггачпа

* обработка семян ** некорневая подкормка

Рис. 5. Влияние микроудобрений на урожайность сои (в среднем за 1999-2000 гг.)

Из-за низкого содержания подвижных форм молибдена и кобальта в серой лесной почве, в растениях накапливается значительно меньше микроэлементов, чем в растениях, выращенных на черноземе. Так, на серой лесной почве в фазу цветения в листьях сои содержалось от 0,095 до 5,37 мг/кг молибдена и 0,066 -1,74 мг/кг кобальта, в зависимости от варианта опыта. В го же время, в растениях сои, выращенных на черноземе, концентрация молибдена в листьях составляла 0,68 - 10,15 мг/кг, а кобальта - 0,165 - 2,34 мг/кг.

Различное содержание микроэлементов в биомассе сои, приводит к соответствующему их накоплению в семенах: в зерне сои, выращенной на серой лесной почве, содержалось 0,82 - 4,18 мг/кг молибдена и 0,06 - 0,43 мг/кг кобальта, а на черноземе — соответственно 4,11 — 10,1 и 0,18 0,76 мг/кг.

Активность симбиоза и продуктивность растений в зависимости от площади питания растений. Исследования показали, что независимо от нормы высева гороха (от 0,7 до 1,1 млн шт/га) на корнях формируется примерно одинаковое число клубеньков с близкими значениями нитрогеназной активности Следовательно, азотфиксирующая способность посева определяется главным образом количеством растений на единице площади Так, азотфиксирующая активность посевов гороха при густоте стояния растений 1,1 млн/га превосходит посевы с густотой стояния растений 0,7 млн /га в среднем на 77 % (табл 10)

На посевах сои изменение густоты стояния растений слабо влияет на формирование симбиотического аппарата, но существенно меняет его азотфиксирую-щую активность Так, активность азотфиксации в расчете на одно растение при густоте стояния 0,8 млн /га составляет всего 64% к уровню азотфиксации при густоте 0,4 млн /га. Тем не менее, азотфиксирующая активность посева с увеличением густоты стояния за счет количества растений возрастает на 30%

Таблица 10 - Влияние густоты стояния растений на показатели симбиотического аппарата гороха и сои (в среднем за 1999 - 2001 гг.)

Густота стояния растений, млн шт/га Число клубеньков Масса клубеньков Нитрогеназная активность

1 млн шт /раст . г шт /га мг/раст кг/га мкг ^/раст час г~Ы2/га час

0,7 0,9 1,1 1,1 6,9 7,9 7,0 7,0 Горох 4,63 6,66 7,61 7,61 (бутониза 105 152 92 92 ция) 66 123 99 99 71 92 75 75 45 74 80 80

НСР05 0,4 0,6 0,8 Рф<Р05 19,4 17,7 17,4 2,22 С05 7,8 10,6 13,9 Рф<Роз (цветение 1046 943 782 51 0 418 566 626 Рф<Р0> 390 267 248 31 156 160 199

НС Роз Рф<Р05 4,1 205 132 100 27

Биомасса одного растения гороха увеличивается с уменьшением густоты стояния растений, однако, этот прирост биомассы не компенсирует меньшее число растений на единице площади Поэтому выход сухого вещества с гектара увеличивается (в среднем на 21 %) с повышением нормы высева Однако зерновая продуктивность гороха с увеличением числа растений с 0,7 до 1,1 млн шт /га практически не изменяется (табл 11)

Таблица 11 — Влияние густоты стояния растений на формированиебиомассы гороха (бутонизация) и сои (цветение) и их зерновую продуктивность

Густота стояния Биомасса растений (в с в) Урожай зерна

растений, млн шт/га г/раст т/га г/раст т/га

0,7 0,9 1,1 2,83 2,39 2,06 Горох 1,88 2,06 2,27 5,90 4,82 3,81 4,04 4,24 4,30

НСРа5 0,4 0,6 0,8 0,30 13,5 9,1 7,0 0,18 Соя 5.4 5.5 5.6 0,35 5,9 4,4 3,6 23,6 26,4 28,8

HCPos 1,5 Fé<F05 0,2 2,5

Соя, по сравнению с горохом, в большей степени отзывается на увеличение площади питания Так, при густоте стояния 0,4 млн шт /га надземная биомасса одного растения в фазе цветения практически в 2 раза превосходит биомассу растений, выращенных при густоте 0,8 млн шт /га Тем не менее, с увеличением числа растений на единице площади отмечается рост зерновой продуктивности, особенно, когда рост растений не лимитируется недостатком влаги

Таким образом, для реализации азотфиксирующего потенциала и зерновой продуктивности оптимальная густота стояния растений находится для гороха в пределах 0,9-1,1 млн шт/га, а для сои - 0,6-0,8 млн шт/ra Снижение густоты стояния приводит к уменьшению суммарной азотфиксации посевов и недобору урожая

Экономическая эффективность применения ризоторфина и минеральных удобрений на посевах гороха и сои Возделывание зернобобовых культур в целом характеризуется высоким уровнем рентабельности, позволяющим вести расширенное воспроизводство Тем не менее, улучшение условий питания растений с учетом их сортовых особенностей позволяет улучшить экономические показатели производства зерна гороха и сои

Так, сорт горо> а Варяг положительно отзывается на инокуляцию семян и применение азотных удобрений (N30), что способствует росту рентабельности В то же время при возделывании сортов Таловец 55 и Титан применение ризоторфина и азотных удобрений экономически не выгодно

Анализ экономической эффективности применения минеральных и бактериальных удобрений в технологии возделывания сои показал, что у сорта Сиб-

НИИК 315 максимальная рентабельность достигается при использовании ризо-торфина (125 %), а у сорта Алтом - при совместном внесении бактериального и минерального (Ыбо) удобрений (138 %)

Применение фосфорных удобрений с экономической точки зрения оправдано только под сою в дозе до 30 кг д в /га

ВЫВОДЫ

1 Формирование симбиотического аппарата и его активность определяется видовыми и сортовыми особенностями зернобобовых культур В условиях Алтайского Приобья азотфиксирующая активность симбиотического аппарата гороха достигает 68 - 120 мкг Ы2/растение час, большей активностью отличается сорт Варяг Растения сои, при наличии в почве спонтанной расы Br japonikum и благоприятных условиях, образуют клубеньки способные фиксировать атмосферный азот в количестве 233 - 1280 мкг ^/растение час, более активным симбиозом отличается сорт СибНИИК 315

2 Изученные сорта гороха и сои положительно реагируют на инокуляцию семян селекционным штаммом клубеньковых бактерий При этом у сортов гороха Варяг и Таловец 55 возрастает азотфиксирующая активность симбиотического аппарата, а у сорта Титан увеличивается количество и масса клубеньков Но, несмотря на активизацию симбиоза, бактериальное удобрение слабо влияет на продуктивность гороха, тем не менее, в благоприятные годы наблюдается рост урожайности культуры на 11 -16 %

Внесение ризоторфина способствует увеличению общей азотфиксирующей активности клубеньков у сои сорта Алтом на 96 %, а у сорта СибНИИК 315 - на 36 %, что обеспечивает увеличение урожайность культуры соответственно на 7 и 17 % В случае отсутствия специфичных клубеньковых бактерий в почве использование ризоторфина на сое обеспечивает увеличение зерновой продуктивности в 2,2 (Алтом) и 2,8 (СибНИИК 315) раза

3 Субмалые дозы нитратного азота, в начальный период онтогенеза, положительно влияют на прирост биомассы и не оказывают негативного влияния на симбиоз Высокая концентрация нитратного азота в питательном растворе ин-гибирует процесс азотфиксации и способствует переходу растений на авто-трофный тип азотного питания Питание растений только за счет симбиотроф-ного азота удовлетворяет их потребность в элементе только на 30-50% по отношению к общему выносу азота биомассой растений при достаточном обеспечении минеральным азотом

В полевых условиях степень негативного эффекта минерального азота зависит от сортовых особенностей растений и дозы внесенных удобрений На более поздних этапах развития растений ингибирующее действие азотных удобрений снижается, и азотфиксирующая активность удобренных посевов может восстановиться до уровня контроля В целом фиксация молекулярного азота удобренных азотом посевов снижается в 1,8-5,1 раза у гороха и в 1,3-3,5 раза у сои

4 На фоне низкого содержания азота в почве и слабого симбиоза прирост урожая гороха при внесении азотных удобрений может достигать 20-30 % к урожаю не удобренных посевов При внесении азотных удобрений под сою прибавка урожая варьирует от 17 до 38 % на не инокулированном фоне и от 13 до 25 % при посеве' с ризоторфином При этом сорт Алтом лучше отзывается на внесение минерального азота, чем сорт СибНИИК 315

5 Действие фосфора в реализации азотфиксирующего потенциала гороха и сои проявляется в стимулировании нодуляции Улучшение условий калийного питания способстиует повышению удельной азотфиксирующей активности клубеньков вуслоЕИЯх недостаточного увлажнения

, 6 При среднем и низком содержании в почве подвижных форм молибдена I и кобальта внесение микроэлементов оказывает положительное влияние на I урожайность гороха и сои Эффективность молибденовых удобрений не зависит от типа почвы, а действие кобальтовых удобрений выше на серой лесной почве Применение этих ] микроэлементов по фосфорно-калийному фону не улучшает азотфиксируюшую способность гороха

7 Уменьшение площади питания растений слабо влияет на размер и азотфиксируюшую активность симбиотического аппарата (горох) или снижает азотфиксирующую активность отдельных растений (соя) Но за счет числа растений на единице члощади, с увеличением густоты стояния растений азотфик-сирующая способность посева возрастает Оптимальная густота стояния растений с точки зрения реализации азотфиксирующего потенциала в сочетании с зерновой продуктивностью находится в пределах 0,9-1,1 млн шт /га для гороха, и 0,6-0,8 млн шт /та для сои Снижение густоты стояния растений ниже указанных величин приводит к уменьшению размеров азотфиксации и к недобору урожая

8 Внесение минеральных азотных удобрений под горох экономически неэффективно Положительный экономический эффект от улучшения азотного питания отмечается у сои, причем, производство зерна сорта СибНИИК 315 имеет наибольшую рентабельность при использовании ризоторфина, а сорта Алтом - при совместном применении бактериального и минерального (N50) удобрения Применение фосфорных удобрений (Р30) оправдано с экономической точки зрения т>лько под сою

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Для реализации азотфиксирующего потенциала и повышения продуктивности зернобобовых культур в условиях Алтайского Приобья рекомендуется

1 Формировать посевы с густотой стояния растений гороха 0,9-1,1 и сои 0,6-0,8 млн шт /га

2 При возделывании гороха сорта Варяг, с целью улучшения азотного питания и повышения урожайности, следует проводить предпосевную инокуля-

цию семян ризоторфином (штамм 250а) На почвах с низкой обеспеченностью азотом возможно допосевное внесение азотных (N30) удобрений

3 В технологии возделывания сои рекомендуется применение ризоторфина (штамм 6456) и, в зависимости от обеспеченности растений азотом почвы, внесение азотных удобрений (только сорт Алтом) в дозе до 60 кг д в /га

4 При среднем содержании в почве подвижного фосфора и повышенного обменного калия применение фосфорных или калийных удобрений под горох нецелесообразно, а на посевах сои требуется внесение фосфорных удобрений до 30 кг д в /га

5 На почвах с низким или средним содержанием молибдена или кобальта целесообразно внесение соответствующих микроудобрений с семенами

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Научные статьи

1 Шотт П Р Основные направления прикладных исследований по проблеме симбиотической азотфиксации бобовьми культурами [Текст] / ПР Шотт, П А Литвинцев // Сельскохозяйственные ресурсы Алтайского края и повышение эффективности их использования Сборник научных трудов / РАСХН, Сиб отд-ние, АНИИЗиС - Барнаул, 2000 - С 142-146

2 Шотт П Р Роль атмосферного азота в питании сельскохозяйственных культур [Текст] / П Р Шотт П А Литвинцев // Почвенно-агрохимические исследования в Сибири Сборник научных трудов Вып 5 - Барнаул изд-во АГАУ, 2000 - С 3-7

3 Шотт П Р Потребление элементов питания и белковая продуктивность сои на черноземах Алтайского Приобья [Текст] / П Р Шотт, В П Старостенко, П А Литвинцев // Научное обеспечение производства зернобобовых и крупяных культур Сборник научных трудов - Орел, 2004 - С 342-349

4 Литвинцев ПА Уровень азотфиксации, потребление питательных веществ и продуктивность сортов гороха в зависимости от источника азотного питания [Текст] // Современные проблемы и достижения аграрной науки в земледелии, селекции и животноводстве Сб научных трудов / РАСХН Сиб отд-ние - Барнаул, 2005 -С 79-88

5 Гамзиков Г П Продуктивность сои в зависимости от источников азотного питания [Текст] / Г П Гамзиков, П Р Шотт, П А Литвинцев // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки -2007 -№ 7 - С 21 -28

Материалы конференций

1 Литвинцев П А Отзывчивость сои на инокуляцию семян клубеньковыми бакгериями [Текст] / Сибирская аграрная наука III тысячелетия Материалы конф молодых ученых СО РАСХН (Краснообск, 26 апреля 2000 г ) - Новосибирск, 2000 -С 99-100

2 Шотт П Р Оптимизация обеспеченности зернобобовых культур микроэлементами [Текст] / ПР Шотт, ПА Литвинцев // Научное обеспечение АПК Сибири, Монголии, Казахстана, Беларуси и Башкорстана Материалы 5-й Между нар науч - практ конф (Абакан, 10-12 июля 2002 г) / РАСХН, Сиб отд-ние - Новосибирск, 2002 - С 173-174.

3 Литвинцев Г1 А Уровень азотфиксации и продуктивность сортов сои в зависимости от азотного питания [Текст] / Д Н Прянишников и развитие агрохимии в Сибири Материалы науч конф по агрохимии (г Улан-Удэ, 2002 г) -Новосибирск, 2003 -С 148-155

4 Литвинцев Г1 А Вклад биологического азота в формирование надземной биомассы сои [Тек сч] // Применение средств химизации - основа повышения продуктивности с - х культур и сохранения плодородия почвы Материалы 38 Междунар науч конф (Москва, 28-29 апреля 2004 г) - М ВНИИА, 2004 -С 209-212

5 Литвинцев I; А Влияние азотных удобрений и ризоторфина на показатели симбиоза и зерт овую продуктивность сортов сои [Текст] // С - х наука АПК Сибири, Монголии, Казахстана и Кыргызстана Труды 7-й Международной науч-практ конф (Улан-Батор, 19-23 июля 2004 г) - Новосибирск, 2004 -С 121-125

6 Литвинцев Г1 А Влияние фосфорных и калийных удобрений на азогфик-сацию и зерновую продуктивность сои [Текст] // Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых Труды конф молодых ученых СО РАСХН (15-16 ноября 2004 г, пос Краснообск) - Новосибирск, 2004 -С 37-42

7 Литвинцев П А Реакция гороха и сои на субмалые концентрации нитратного азота в питательном растворе [Текст] // Молодые ученые Сибирского региона - аграрной науке Материалы межрег конф молодых ученых (Омск, 15-16 апреля 2004 г) / РАСХН Сиб отд-ние СибНИИСХ - Омск, 2004 -Вып 4-С 45-49

8 Литвинцев Е А Влияние микроэлементов на азотфиксирующую способность и зерновую тродуктивность сои [Текст] / Агроэкологическая эффективность применения средств химизации в современных технологиях возделывания сельскохозяйственных культур Материалы 39 Междунар науч конф - М ВНИИА, 2005 - С 258-260

9 Литвинцев П А Эффективность применения ризоторфина на сое [Текст] / П А Литвинцев, П Р Шотт // Аграрная наука - сельскому хозяйству (Международная науч -пракч конф) сборник статей Кн I - Барнаул изд-во АГАУ, 2006 -С 136-139

10 Литвинцев II.A Отзывчивость сои на ризоторфин в зависимости от погодных условий [Текст] / Агрохимические приемы повышения плодородия почв и продуктивности сельскохозяйственных культур в адаптивно-ландшафтных системах земледелия Материалы 40-й Междунар науч конф (ВНИИА) - М ВНИИА, 2006 - С 227-229

Рекомендации

1 Возделывание сои в Алтайском крае Рекомендации [Текст] // Г П Гамзи-ков, Н И Васякин, П А Литвинцев и др / РАСХН, Сиб отд-ние, АНИИЗиС, Под ред В В Яковлева и В И Усенко - Барнаул, 2000 - 30 с

2 Соя в Алтайском крае рекомендации по возделыванию [Текст] // Н И Васякин, В И Столяров, П А Литвинцев и др / РАСХН, Сиб отд-ние, АНИИСХ, Под ред В В Яковлева - Барнаул, 2006 -35 с

__ЛР № 020648 от 16 декабря 1997 г_

Подписано в печать 21 09 2007 г Формат 60x84/16 Бумага для множительных аппаратов Печать ри: ографная Гарнитура «Times New Roman» Уел печ л 1 Тираж 100 экз Заказ №

Издательство АГАУ 656049, г Барнаул, пр Красноармейский, 98, тел 62-84-26

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Литвинцев, Павел Алексеевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. БИОЛОГИЧЕСКАЯ АЗОТФИКСАЦИЯ В ПОСЕВАХ ЗЕРНОБОБОВЫХ КУЛЬТУР И ПРИЕМЫ ЕЕ АКТИВИЗАЦИИ (литературный обзор).

1.1 Пищевая и агротехническая оценка гороха и сои.

1.2 Особенности азотного питания зернобобовых культур

1.3 Условия для активного симбиоза.

1.4 Параметры симбиотического аппарата и приемы повышения его активности.

1.5 Размеры усвоения атмосферного азота зернобобовыми культурами.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Объекты исследований и методика экспериментальных работ.

2.2 Характеристика почвенных и погодных условий в период проведения исследований.

ГЛАВА 3. РОЛЬ МАКРО- И МИКРОСИМБИОНТА В РЕАЛИЗАЦИИ СИМБИОТИЧЕСКОГО ПОТЕНЦИАЛА ГОРОХА И СОИ ПРИ РАЗЛИЧНОЙ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ МИНЕРАЛЬНЫМ АЗОТОМ.

3.1 Сравнительная оценка симбиотического аппарата различных сортов гороха и сои.

3.2 Отзывчивость зернобобовых культур на инокуляцию семян препаратами клубеньковых бактерий.

3.3 Влияние азотных удобрений на симбиотический аппарат гороха и сои

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ МАКРО- И МИКРОЭЛЕМЕНТОВ НА СИМБИОЗ ЗЕРНОБОБОВЫХ КУЛЬТУР С КЛУБЕНЬКОВЫМИ БАКТЕРИЯМИ.

4.1 Влияние фосфорных и калийных удобрений на фиксацию азота зернобобовыми культурами.

4.2 Формирование симбиотического аппарата и его активность при различной обеспеченности растений микроэлементами.

ГЛАВА 5. РОСТ, РАЗВИТИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ГОРОХА И СОИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ИХ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ ЭЛЕМЕНТАМИ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ.

5.1 Реакция растений на инокуляцию и применение азотных удобрений.

5.2 Влияние фосфорных и калийных удобрений на рост и продуктивность гороха и сои.

5.3 Эффективность микроудобрений на посевах зернобобовых культур.

5.4 Активность симбиоза и продуктивность растений в зависимости от площади питания растений.

ГЛАВА 6. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИМЕНЕНИЯ БАКТЕРИАЛЬНЫХ И МИНЕРАЛНЫХ УДОБРЕНИЙ НА

ПОСЕВАХ ГОРОХА И СОИ.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Реализация азотфиксирующего потенциала гороха и сои в условиях Алтайского Приобья в зависимости от уровня минерального питания растений"

Решение проблемы азота в современном земледелии при повышенных требованиях к экологической безопасности новых технологических систем требует разработки теоретических основ симбиотической азотфиксации. Большое значение в активизации процессов синтеза биологического азота должно придаваться совершенствованию систем удобрений и выведению новых сортов бобовых культур, способных кардинально улучшить эколого-агрохимическую ситуацию в экосистемах. Исследования показывают, что в поддержание почвенного плодородия доля биологического азота от общего его поступления может составлять до 45 - 50% (Мишустин, Черепков, 1989), что существенно стабилизирует продуктивность зерновых культур в соответствии с агроклиматическими условиями (Трепачев, Азаров, 1991).

Производство растительного белка было и остается одной из ключевых проблем сельского хозяйства. Зернобобовые культуры - важнейшее звено аг-роценозов Западной Сибири и Алтайского края, в частности. Однако в структуре посевных площадей они занимают не более 1,0 - 2,3 %, вместо необходимых 10 - 15 %. Причем из всего многообразия семейства зернобобовых культур используется только горох и весьма незначительные площади занимает яровая вика (Васякин, 2005). Благодаря успехам сибирских селекционеров в регионе начато возделывание мирового лидера по сбору белка с единицы площади - сои (Васякин, 2002).

Симбиотическая азотфиксация, свойственная бобовым растениям и клубеньковым бактериям Rhizobium, вносит существенный вклад в баланс биологического азота. Так, у однолетних бобовых культур (соя, фасоль, горох и др.) уровень азотфиксации составляет от 50 до 100 кг N2/ra в год (Симаров, Аронштам, 1987). По другим данным он может достигать у сои до 300 кг/га (Keyser, Fudi Li, 1992). При этом сбережение и повышение почвенного плодородия за счет использования бобово-ризобиальных систем составляет основу, широко пропагандируемого на Западе, так называемого «биологического земледелия».

Одним из способов оптимизации азотного питания зернобобовых культур является инокуляция семян активным штаммом клубеньковых бактерий. При этом отмечается, что эффективность этого агроприема во многом определяется условиями питания и генотипом растения - хозяина (Сичкарь и др., 1986; Кругова и др., 1994; Марьюшкин и др., 1994; Ти» мофеева, Кожемяков, 2003).

Цель работы - дать теоретическое обоснование и разработать практические приемы улучшения азотного питания различных сортов гороха и сои за счет активизации симбиотической азотфиксации в условиях Алтайского Приобья.

Задачи исследований:

1. Определить эффективность симбиоза районированных сортов гороха и сои с клубеньковыми бактериями в местных условиях.

2. Изучить действие ризоторфина на формирование симбиотического аппарата, его азотфиксирующую активность и продуктивность сортов гороха и сои.

3. Установить влияние обеспеченности растений макро- и микроэлементами на показатели симбиоза и урожайность гороха и сои.

4. Оценить уровень азотфиксации и продуктивность изучаемых культур в зависимости от густоты стояния растений.

Научная новизна.

Впервые в условиях Алтайского Приобья изучены особенности формирования и функционирования симбиотического аппарата различных сортов гороха и сои. Установлена взаимосвязь азотфиксирующей активности клубеньковых бактерий с густотой стояния растений, уровнем обеспеченности элементами минерального питания, продуктивностью культур и потреблением питательных веществ.

На защиту выносятся:

1. Видовые и сортовые особенности формирования и активности симбио-тического аппарата растений гороха и сои.

2. Приемы активизации процесса азотфиксации посевами гороха и сои с помощью препаратов клубеньковых бактерий.

3. Особенности формирования и азотфиксирующей активности симбио-тического аппарата растений гороха и сои при различной площади питания и обеспеченности макро- и микроэлементами.

Практическая значимость. По результатам исследований разработаны и предложены для внедрения в производство усовершенствованные технологии возделывания гороха и сои, включающие использование соответствующих каждой культуре биопрепаратов на основе клубеньковых бактерий. Применение биопрепаратов обеспечивает повышение урожайности культур на 20-30 %, получение качественной продукции и улучшение экологической ситуации в агроценозах. Материалы исследований использованы при разраI ботке практических рекомендаций по возделыванию гороха и сои в Алтайском крае.

Апробация работы. Результаты исследований обсуждены на методических советах центра по земледелию АНИИСХ (1999-2002 гг.), а также на научно-практических конференциях: международных (Новосибирск, 1999, 2001, 2002; Абакан, 2002; Москва, 2004, 2005, 2006; Уланбаатар, 2004; Омск, 2005; Барнаул, 2006) и региональных (Барнаул, 2000, 2002, 2005; Новосибирск, 2000, 2004; Улан-Удэ, 2002; Омск, 2004).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 24 печатных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 200 страницах; содержит 52 таблицы, 16 рисунков. Состоит из введения, 6 глав, выводов, предложений производству и 14 приложений. Список литературы содержит 297 наименований, в том числе 91 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Агрохимия", Литвинцев, Павел Алексеевич

ВЫВОДЫ

1. Формирование симбиотического аппарата и его активность определяется видовыми и сортовыми особенностями зернобобовых культур. В условиях лесостепи Алтайского Приобья азотфиксирующая активность симбиотического аппарата гороха достигает 68 - 120 мкг Ы2/растение • час, большей активностью отличается сорт Варяг. Растения сои, при наличии в почве спонтанной расы Br. japonicum и благоприятных условиях, образуют клубеньки способные фиксировать атмосферный азот в количестве 233 - 1280 мкг Ы2/растение • час, более активным симбиозом отличается сорт СибНИИК 315.

2. Изученные сорта гороха и сои положительно реагируют на инокуляцию семян селекционным штаммом клубеньковых бактерий. При этом у сортов гороха Варяг и Тал овец 55 возрастает азотфиксирующая активность симбиотического аппарата, а у сорта Титан увеличивается количество и масса клубеньков. Но, несмотря на активизацию симбиоза, бактериальное удобрение слабо влияет на продуктивность гороха, тем не менее, в благоприятные годы наблюдается рост урожайности культуры на 11-16 %.

Внесение ризоторфина способствует увеличению общей азотфиксирую-щей активности клубеньков у сои сорта Алтом на 96 %, а у сорта СибНИИК 315 - на 36 %, что обеспечивает увеличение урожайность культуры соответственно на 7 и 17 %. В случае отсутствия специфичных клубеньковых бактерий в почве использование ризоторфина на сое обеспечивает увеличение зерновой продуктивности в 2,2 (Алтом) и 2,8 (СибНИИК 315) раза.

3. Субмалые дозы нитратного азота, в начальный период онтогенеза, положительно влияют на прирост биомассы и не оказывают негативного влияния на симбиоз. Высокая концентрация нитратного азота в питательном растворе ингибирует процесс азотфиксации и способствует переходу растений на автотрофный тип азотного питания. Питание растений только за счет симбиотрофного азота удовлетворяет их потребность в элементе только на 30

50% по отношению к общему выносу азота биомассой растений при достаточном обеспечении минеральным азотом.

В полевых условиях степень негативного эффекта минерального азота зависит от сортовых особенностей растений и дозы внесенных удобрений. На более поздних этапах развития растений ингибирующее действие азотных удобрений снижается, и азотфиксирующая активность удобренных посевов может восстановиться до уровня контроля. В целом фиксация молекулярного азота удобренных азотом посевов снижается в 1,8-5,1 раза у гороха ив 1,33,5 раза у сои.

4. На фоне низкого содержания азота в почве и слабого симбиоза прирост урожая гороха при внесении азотных удобрений может достигать 20-30 % к урожаю не удобренных посевов. При внесении азотных удобрений под сою прибавка урожая варьирует от 17 до 38 % на не инокулированном фоне и от 13 до 25 % при посеве с ризоторфином. При этом сорт Алтом лучше отзывается на внесение минерального азота, чем сорт СибНИИК 315.

5. Действие фосфора в реализации азотфиксирующего потенциала гороха и сои проявляется в стимулировании нодуляции. Улучшение условий калийного питания способствует повышению удельной азотфиксирующей активности клубеньков в условиях недостаточного увлажнения.

6. При среднем и низком содержании в почве подвижных форм молибдена и кобальта внесение микроэлементов оказывает положительное влияние на урожайность гороха и сои. Эффективность молибденовых удобрений не зависит от типа почвы, а действие кобальтовых удобрений выше на серой лесной почве. Применение этих микроэлементов по фосфорно-калийному фону не улучшает азотфиксирующую способность гороха.

7. Уменьшение площади питания растений слабо влияет на размер и азотфиксирующую активность симбиотического аппарата (горох) или снижает азотфиксирующую активность отдельных растений (соя). Но за счет числа растений на единице площади, с увеличением густоты стояния растений азотфиксирующая способность посева возрастает. Оптимальная густота стояния растений с точки зрения реализации азотфиксирующего потенциала в сочетании с зерновой продуктивностью находится в пределах 0,9-1,1 млн. шт./га для гороха, и 0,6-0,8 млн. шт./га для сои. Снижение густоты стояния растений ниже указанных величин приводит к уменьшению размеров азотфиксации и к недобору урожая. * 8. Внесение минеральных азотных удобрений под горох экономически неэффективно. Положительный экономический эффект от улучшения азотного питания отмечается у сои, причем, производство зерна сорта СибНИИК 315 имеет наибольшую рентабельность при использовании ризоторфина, а сорта Алтом - при совместном применении бактериального и минерального (N6o) удобрения. Применение фосфорных удобрений (Рзо) оправдано с экономической точки зрения только под сою.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Для реализации азотфиксирующего потенциала и повышения продуктивности зернобобовых культур в условиях Алтайского Приобья рекомендуется:

1. Формировать посевы с густотой стояния растений гороха 0,9-1,1 и сои 0,60,8 млн. шт./га.

2. При возделывании гороха сорта Варяг, с целью улучшения азотного питания и повышения урожайности, следует проводить предпосевную инокуляцию семян ризоторфином (штамм 250а). На почвах с низкой обеспеченностью азотом возможно допосевное внесение азотных (N3o) удобрений.

3. В технологии возделывания сои рекомендуется применение ризоторфина (штамм 6456) и, в зависимости от обеспеченности растений азотом почвы, внесение азотных удобрений (только сорт Алтом) в дозе до 60 кг д.в./га.

4. При среднем содержании в почве подвижного фосфора и повышенного обменного калия применение фосфорных или калийных удобрений под горох нецелесообразно, а на посевах сои требуется внесение фосфорных удобрений до 30 кг д.в./га.

5. На почвах с низким или средним содержанием молибдена или кобальта целесообразно внесение соответствующих микроудобрений с семенами.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Литвинцев, Павел Алексеевич, Барнаул

1. Авдонин Н.С. Влияние молибдена на биохимические процессы в растениях и на качество растительной продукции / Н.С. Авдонин, И.П. Арене //Агрохимия. -1966. -№ 3.-С. 70-79.

2. Авров О.Е. Использование соломы в сельском хозяйстве / О.Е. Авров, З.М. Мороз. Л.: Колос, 1979. - 200 с.

3. Андреева И.А. Старение клубеньков бобовых / И.А. Андреева, Г.М. Кожарикова, С.Ф. Измайлов // Физиология растений. 1998. - Т. 45, № 1. -С. 117-130.

4. Андронов Е.Е. Влияние растения-хозяина на генетическое разнообразие природной популяции Sinorhizobium meliloti / Е.Е. Андронов, М.Л. Румянцева, В.В. Сачуленко, Б.В. Симаров // Генетика. 1999. - Т. 35 № 10 -С. 1358- 1365.

5. Анспок П.И. Микроудобрения: Справочник. 2-е изд., перераб. и доп. / П.И. Анспок. - Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1990. - 272 с.

6. Баев А.А. Биологическая фиксация азота и генетическая инженерия / А. А. Баев, К.М. Злотников // Биотехнология. М.: Наука, 1984. - С. 217 -223.

7. Базилинская М.В. Бобовые зоны умеренного климата (обзор) / М.В. Базилинская // Агрохимия. 1985. - № 10. - С. 139 - 140.

8. Басистый В.П. Особенности формирования репродуктивных органов сои в зависимости от условий выращивания / В.П. Басистый, Э.Ф. Лопаткина // Сиб. вестник с/х науки. 1976. - № 1. - С. 43 - 47.

9. Бегун С.А. Развитие клубеньков на корнях сои в зависимости от внешней среды / Вопросы возделывания основных сельскохозяйственных культур в Амурской области / С.А. Бегун. Новосибирск, 1976. - С. 117 - 120.

10. Беринджер Дж. Взаимодействие Rhizobium с растениями / Молекулярная генетика взаимодействия бактерий с растениями / Дж. Беринджер. М.: Агропромиздат, 1988. - С. 16-20.

11. Брей С.М. Азотный обмен в растениях / Пер. с англ. и предисл. Э.Е. Хавкина / С.М. Брей. М.: Агропромиздат, 1986. - 200 с.

12. Бунтяков С.И. Содержание бора, марганца и молибдена в черноземных почвах Саратовской области / С.И. Бунтяков, Г.Н. Попов // Агрохимия. -1965. -№ З.-С. 132- 135.

13. Буркин И.А. Физиологическая роль и сельскохозяйственное значение молибдена / И.А. Буркин. М.: Наука, 1968. - 296 с.

14. Бурлакова JI.M. Плодородие алтайских черноземов в системе агроценоза / J1.M. Бурлакова. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984. - 142 с.

15. Бурцева Р.А. Динамика накопления глицеридов ненасыщенных жирных кислот в семенах сои под влиянием некорневой подкормки суперфосфатом в условиях Приморского края / Р.А. Бурцева // Агрохимия. 1967. -№ 8.-С. 54-58.

16. Вавилов П.П. Симбиотическая деятельность посевов и урожай кормовых бобов при разной обеспеченности минеральным азотом / П.П. Вавилов, Г.С. Посыпанов, И.К. Баранов // Известия ТСХА. 1979. - № 6. - С. 20 -25.

17. Васякин Н.И. Зернобобовые культуры в Западной Сибири / Н.И. Васякин /РАСХН. Сиб. отд-ние. АНИИЗиС. Новосибирск, 2002. - 184 с.

18. Васякин Н.И. Селекция зернобобовых в западной Сибири и на Алтае / Н.И. Васякин // Современные проблемы и достижения аграрной науки в земледелии, селекции и животноводстве: Сб. научных трудов / РАСХН. Сиб. отд-ние. Барнаул, 2005. - С. 148- 155.

19. Верниченко Л.Ю. Усвоение молекулярного и минерального азота при разных нормах азотных удобрений / Л.Ю. Верниченко, Ю.М. Миллер // Изв. АН СССР. Сер. биол.- 1983. № 2. - С. 305 - 309.

20. Вильяме М.В. Симбиотическая фиксация азота у растений люпина в зависимости от условий фотосинтеза и азотного питания / М.В. Вильяме,

21. Б.А. Ягодин, Ю.Г.Сазонов // Физиология растений. 1985. - Т. 32, вып.1. -С. 97-103.

22. Возделывание сои в Алтайском крае: Рекомендации / РАСХН Сиб. отд-ние. АНИИЗиС; Под ред. В.В. Яковлева, В.И. Усенко,- Барнаул, 2000.- 30 с.

23. Воробейков Г.А. Нитрагинизация семян и устойчивость растений сои к почвенному затоплению / Г.А. Воробейков, Т.Г. Кояли, Р.Д. Аникина // Агрохимия. 1978. - № 1. - С. 57 - 61.

24. Воробьев В.А. Эффективность инокуляции бобовых растений в зависимости от обеспеченности фосфором и калием при различной температуре ризосферы / В.А. Воробьев // Агрохимия. 2000. - № 2. - С. 42 - 44.

25. Воробьев В.А.Особенности формирования корневых клубеньков гороха при пониженной температуре / В.А. Воробьев, O.JI. Замащикова // Физиология и биохимия культурных растений. 1987. - Т. 19, № 2. - С. 137 -142.

26. B.И. Голов, Ю.Н. Казачков // Агрохимия. 1973. - № 10. - С. 103 - 109.

27. Городний Н.Г. Влияние макро- и микроудобрений на урожай гороха в лесостепи Украины / Н.Г. Городний, Е.А. Котик // Агрохимия. 1970. -№ 10.-С. 106-110.

28. Грицун А.Т. Роль бобовых культур (сои, клевера) в накоплении биологического азота и повышении плодородия почвы в условиях Дальнего Востока / А.Т. Грицун // Агрохимия. 1975. - № 5. - С. 17 - 24.

29. Гукова М.М. Минеральный и биологический азот в питании сои / М.М. Гукова, Л.Э. Кареньо / Экологические последствия применения агрохи-микатов (удобрения). Пущино, 1982. - С. 18-19.

30. Данилова Т.А.Некоторые особенности действия кобальта на горох / Т.А. Данилова, И.В. Тищенко, Е.Н. Демкина // Агрохимия. 1969. - № 1. - С. 85-89.

31. Дмитренко П.А.Отзывчивость зерновых бобовых культур на удобрения / П.А. Дмитренко, П.И. Витриховский // Агрохимия. 1966. - № 2.1. C.134 -151.

32. Дмитренко П.А. Густота стояния растений и качество урожая полевых культур в связи с применением удобрений / П.А. Дмитренко, П.И. Вит-риховский // Агрохимия. 1973. -№ 5. - С. 143 - 156.

33. Доросинский JI.M. Клубеньковые бактерии и нитрагин / J1.M. Доросин-ский. JL: Колос. Ленингр. отд-ние, 1970. - 192 с.

34. Доросинский JI.M. Вопросы экологии клубеньковых бактерий / J1.M. Доросинский // Успехи микробиологии. 1970b. - вып. 10. — С. 201 — 213.

35. Доросинский JI.M. Конкурентная способность клубеньковых бактерий / JLM. Доросинский / Биологический азот в хозяйстве СССР. М.:Наука, 1989.-С. 207.

36. Доросинский JI.M. Размеры симбиотической фиксации азота бобовыми культурами, методы ее определения и распределение фиксированного азота по органам растений / JI.M. Доросинский, JI.M. Афанасьева // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1972. - № 3. - С.

37. Доросинский JI.M. Симбиотическая азотфиксация атмосферного азота инокулированной соей / JI.M. Доросинский, JI.M. Афанасьева, Г.В. Рубинштейн // Агрохимия. 1973. - № 8. - С. 84 - 88.

38. Дробышева Н.И. Влияние удобрений на образование клубеньков и урожай сои / Н.И. Дробышева // Агрохимия. 2000. - № 2. - С. 59-61.

39. Дубовенко Е.К. Количественная оценка размеров симбиотической азотфиксации у сои / Е.К. Дубовенко, С.М. Малинская, JI.H. Чечельниц-кая / Экологические последствия применения агрохимикатов (удобрения). Пущино,1982. - С. 19 -20.

40. Енкен В.Б. Соя / В.Б. Енкен. М.: Сельхозгиз, 1959. - 622 с.

41. Жизневская Г.Я. Медь, молибден и железо в азотном обмене бобовых растений / Г.Я. Жизневская. М.: Наука, 1972. - 336 с.

42. Жизневская Г.Я. Выделение водорода корневыми клубеньками в онтогенезе клевера красного / Г.Я. Жизневская, Е.Э. Федорова, П.Н. Дуброво // Физиология растений. 1985. - 32, вып.4. - С. 724 - 731.

43. Жолтонога А.Д. К вопросу удобрения гороха / А.Д. Жолтонога // Агрохимия. 1969. - № 2. - С. 85 - 89.

44. Жулавская Г.П. Влияние густоты посева и доз азотных удобрений на продуктивность и некоторые показатели фотосинтетической деятельности гороха / Г.П. Жулавская, М.Л. Колобова, А.С. Лучко //Агрохимия. -1972. -№ 1.-С.11-16.

45. Захарченко И.Г. О фиксации азота бобовыми / И.Г. Захарченко, Г.С. Пироженко // Агрохимия. 1970. - № 5. - С. 28 - 33.

46. Зубрицкий В.А. Удобрение сои азотом / В.А. Зубрицкий, М.Я. Слюса-ренко // Химизация сельского хозяйства. 1992. - № 3. - С. 19 - 23.

47. Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях / С.Ф. Измайлов. М.: Наука, 1986.-320 с.

48. Казиев М.З. Калий и урожай гороха / М.З. Казиев, Л.А. Панфилова // Агрохимия. 1966. - № 10. - С. 49 - 52.

49. Каикушев А.У. Эффективность нитрагинизации семян сои / А.У. Каику-шев, Б.Ф. Садыков и др. // Масличные культуры. 1986. - № 6. - С. 19 -20.

50. Калниньш А.Д. Влияние минерального азота на эффективность симбиоза клубеньковых бактерий с бобовыми растениями / А.Д. Калниньш / Роль микроорганизмов в питании растений и повышении эффективности удобрений. Л., 1965. - С. 40 - 50.

51. Каманина Л.А. Симбиотические и продукционные процессы в посевах сои на различных агрофонах в условиях Приамурья: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Л.А. Каманина. Благовещенск, 2005. - 22 с.

52. Кашеваров Н.И. Соя реальный резерв повышения белковой полноценности кормов / Н.И. Кашеваров, А.А.Лях // Сиб. вестник с/х науки. - 2003. -№ 2.-С. 103-107.

53. Кашеваров Н.И. Соя в Западной Сибири / Н.И.Кашеваров, В.А. Соло-шенко, Н.И. Васякин, А.А. Лях / РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИ кормов. Новосибирск: Юпитер, 2004. - 256 с.

54. Кеворков А.П. Влияние доз и способов внесения ванадия на урожай и качество гороха / А.П. Кеворков, B.C. Кудряшов, И.А. Белопашенцева // Агрохимия.-1972.- № 7.-С. 90-96.

55. Класен В.П. Потенциальная и производственная эффективность нитраги-низации бобовых / В.П. Класен / Проблема азота в интенсивном земледелии: Тез. докл. совещ., Новосибирск, 23-28 июля 1990 г. Новосибирск,1990.-С. 219-220.

56. Ковалевич З.С. Агроэкологическое обоснование доз молибдена под горох / З.С. Ковалевич // Агрохимия. 1991. - № 10. - С. 94 - 98.

57. Кожемяков А.П. Влияние азотных удобрений на размеры накопления биологического азота зернобобовыми культурами / А.П. Кожемяков / Экологические последствия применения агрохимикатов (удобрения). -Пущино, 1982.-С. 25-26.

58. Кожемяков А.П. Основные итоги работы Географической сети опытов с нитрагином / А.П. Кожемяков / Технология производства и эффективного применения бактериальных удобрений. М.: Агропромиздат, 1982. -С.19.

59. Кожемяков А.П. Влияние производственных штаммов клубеньковых бактерий на белковую продуктивность основных бобовых культур / А.П. Кожемяков, Л.М. Афанасьева // Бюл. ВНИИСХМ. 1986. - № 43. - С. 15 -18.

60. Кореньков Д.А. Минеральные удобрения при интенсивных технологиях / Д.А. Кореньков. М.: Росагропромиздат, 1991. - 192 с.

61. Коць С.Я. Взаимосвязь процессов азотфиксации, фотосинтеза и дыханияу люцерны / С.Я. Коць // Физиология и биохимия культурных растений. -1994. Т.26, № 3. - С. 223 - 234.

62. Коць С.Я. Влияние возрастающих доз азота на интенсивность азотфиксации, усвоение азота и продуктивность люцерны / С.Я. Коць, М.М. Ничик, Е.П. Старченков // Агрохимия. 1990. - № 6. - С. 11 - 17.

63. Коць С.Я. Активность ферментов ассимиляции азота у люцерны при различном обеспечении минеральным азотом / С.Я. Коць, Е.П. Старченков, И.М. Ермоленко, О.В. Бунтова // Физиология и биохимия культурных растений. 1993. - Т.25, № 6. - С. 546 - 553.

64. Кретович B.J1. Усвоение и метаболизм азота у растений / B.J1. Кретович. -М.: Наука, 1987.- 486 с.

65. Крикунец В.М. Зависимость урожая сои от дозы азота удобрения / В.М. Крикунец // Агрохимия. 1990а. - № 12. - С. 31 - 38.

66. Крикунец В.М. Отзывчивость сои на малые дозы азота удобрений в связи с эффективностью ее симбиоза с клубеньковыми бактериями / В.М. Крикунец // Физиология и биохимия культурных растений. 1990b. - Т.22, № 3.- С. 118-126.

67. Кругова Е.Д. Влияние связанного азота и активности штамма ризобий на метаболизм азота у гороха / Е.Д. Кругова // Физиология и биохимия культурных растений. 1995. - Т.27, № 3. - С. 174 - 180.

68. Кругова Е.Д. Сортовая специфичность у гороха при инокуляции разными штаммами клубеньковых бактерий / Е.Д. Кругова, Д.Д. Остапенко, Н.М. Мандровская // Физиология и биохимия культурных растений. 1994. -Т. 26, № 3. - С. 245-251.

69. Кругова Е.Д. Вклад биологического и минерального азота в азотныйстатус растений гороха инокулированного клубеньковыми бактериями / Е.Д. Кругова, А.С. Цимбал, О.Н. Крымская // Физиология и биохимия культурных растений. 1995. - Т.27, № 3. - С. 158 - 164.

70. Кузин В.Ф. Возделывание сои на Дальнем Востоке / В.Ф. Кузин.-Хабаровск, 1976.-246 с.

71. Лавриненко Г.Т. Содержание и качество белка в семенах некоторых сортов гороха в зависимости от применения удобрений и норм высева / Г.Т. Лавриненко, А.П. Исаев // Агрохимия. 1969. - № 10.

72. Лесных Е.А. Поведение микроэлементов и эффективность микроудобрений на эрозионно-опасных и эродированных черноземах: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Е.А.Лесных. Барнаул, 2000. - 16 с.

73. Майстренко Г.Г. Неравнозначность действия высоких уровней минерального азота на разных этапах инфекционного процесса у бобовых растений / Г.Г. Майстренко, З.М. Яковлева // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1985. - Т. 18, вып. 3. - С. 31 - 35.

74. Макарова JI.E. Роль эндогенных фенольных соединений в инфицировании Rhizobium leguminosarum корней гороха при низкой температуре / Л.Е. Макарова, Г.В. Лузова, Л.А. Ломоватская // Физиология растений. -1998. Т. 45, № 6. - С. 824 - 832.

75. Макарова Л.Е. Влияние условий выращивания на нодуляцию растенийгороха при заражении их бактериями Rhizobium leguminosarum / Л.Е. Макарова // Агрохимия. 2001. - № 12 - С. 24 - 28.

76. Малоносова И.А. Влияние молибдена на развитие бобовых культур / И.А. Малоносова // Агрохимия. 1967. - № 4. - С. 100 - 102.

77. Марьюшкин В.Ф. Изменчивость симбиотической азотфиксации у различных генотипов сои / В.Ф. Марьюшкин, В.К. Даценко, Л.Л. Курочкина и др. // Физиология и биохимия культурных растений. 1990. - Т.22, № 2.-С. 132- 136.

78. Марьюшкин В.Ф. Эффективность различных симбиотических систем сои и ризобий / В.Ф. Марьюшкин, В.К. Даценко, Е.П. Старченков // Физиология и биохимия культурных растений. 1994. - Т.26, № 3. - С. 257 - 264.

79. Меркушина А.С. Влияние микроэлементов (Mo, Zn, Си, Со) на продуктивность и качество зерна гороха / А.С. Меркушина, А.К. Ольховская-Буркова / Микроэлементы и продуктивность растений. Киев, 1984. -С. 130.

80. Мильто Н.И. Клубеньковые бактерии и продуктивность бобовых растений / Н.И. Мильто. Минск: Наука и техника, 1982. - 296 с.

81. Михайленко М.А. Горох в Западной Сибири / М.А. Михайленко. Омск, 1971.-283 с.

82. ЮЗ.Мишустин Е.Н. Использование соломы в качестве удобрения / Е.Н. Мишустин // Агрохимия. 1971. - № 8. - С. 49 - 54.

83. Мишустин Е.Н. Значение биологического азота в азотном балансе и повышение плодородия почв СССР / Е.Н. Мишустин, Н.И. Черепков / Биологический азот в с/х СССР. М.:Наука, 1989. - С. 3 - 7.

84. Мишустин Е.Н. Биологический азот в земледелии СССР / Е.Н. Мишустин, Н.И. Черепков // Известия АН СССР. Серия биологическая. 1976. -№ З.-С. 325-344.

85. Мордашев А.И. Накопление азота, фосфора и калия зеленой массой желтого кормового люпина в зависимости от площади питания растений / А.И. Мордашев, Л.Д. Мордашева // Агрохимия. 1971. - № 8. - С. 89 -92.

86. Морозов В.И. Вынос серы зернобобовыми культурами на выщелоченном черноземе Ульяновской области / В.И. Морозов, В.М. Дышин // Агрохимия. 1975. - № 2. - С. 100 - 103.

87. Назарюк В.М. Влияние генотипа и условий азотного питания на эффективность бобово-ризобиального симбиоза / В.М. Назарюк, М.И. Кленова, К.К. Сидорова // Агрохимия. 2001. - № 4. - С. 16 - 21.

88. Натман П.С. Генетика взаимодействия бобовых растений и клубеньковых бактерий / П.С. Натман // С.-х. биология. 1970. - Т. 5, вып.З. - С. 162-170.

89. Неунылов Б.А. Азотное удобрение сои / Б.А. Неунылов, Ю.И. Слабко // Агрохимия.- 1967. -№ 11.-С. 45-51.

90. НикишкинаДИ. Известкование почв и потребность растений в молибденовых удобрениях / П.И. Никишкина, С.Т. Медведева // Агрохимия. -1966.-№ 11.- C.95-1Q2.

91. ИЗ. Новичкова Н.С. Рост и фотосинтез клевера в отсутствие связанного азота / Н.С. Новичкова, Л.Г. Кузнецова, Е.В. Шевелева и др. // Физиология и биохимия культурных растений. 1991. - Т.23, № 2. - С. 130 - 137.

92. Образцов А.С. Влияние азотно-фосфорного питания на развитие и продуктивность однолетних бобовых растений / А.С. Образцов // Агрохимия. 1971. - № 6. - С. 15 - 20.

93. Онищук Д.Н. Влияние различных доз соломы на урожай сои / Д.Н.

94. Онищук, Н.В. Петерсон, Е.К. Курыляк // Бюлл. ВНИИСХМ. 1986. - № 45.-С. 7-9.

95. Онищук О.П. Анализ различных типов конкурентоспособности у Тп-5-мутантов клубеньковых бактерий люцерны (Sinorhizobium meliloti) / О.П. Онищук, О.Н. Курчак, Л.А. Шарыкова, Н.А. Проворов, Б.В. Сима-ров//Генетика.-2001.-Т. 37, № 11.-С. 1507- 1512.

96. Онищук О.П. Генетическая изменчивость нодуляционной конкурентоспособности у клубеньковых бактерий и ее использование в селекции / О.П. Онищук, Б.В. Симаров // Генетика. 1995. - Т. 31, № 3. - С. 293 -303.

97. Онищук О.П. Гены, контролирующие нодуляционную конкурентоспособность клубеньковых бактерий / О.П. Онищук, Б.В. Симаров // Генетика. 1996. - Т. 32, № 9. - С. 1157 - 1166.

98. Павлова З.Б. Характеристика некоторых симбиотических мутантов гороха по признакам, связанным с гормональным статусом / З.Б. Павлова, В.В. Добродумова, Л.В. Кравченко, Л.А. Лутова // Генетика. 2000. -Т. 36, № 6. - С. 799 - 804.

99. Павлова З.Б. Клубенькообразование как модель для изучения дифферен-цировки у высших растений / З.Б Павлова, J1.A. Лутова // Генетика. -2000. Т. 36, № 9. - С. 1173 - 1188.

100. Пароменская J1.H. Влияние пестицидов на симбиотические взаимоотношения Rhizobium с бобовыми растениями. Клубеньковые бактерии и их использование в земледелии / J1.H. Пароменская // Труды ВНИИ с/х микробиологии. Л., 1980. - Т. 50. - С. 97 - 111.

101. Патыка В.Ф. Эффективность применения ризоторфина и азотных удобрений под сою на орошаемых полях юга Украины / В.Ф. Патыка, Н.З. Толкачев, В.И. Заверюхин, Н.А. Саенко // Агрохимия. 1987. - № 12. -С. 3-7.

102. Пейве Я.В. Биохимия молибдена / Я.В. Пейве / Биологическая роль молибдена. М.: Наука, 1972. - С. 7-24.

103. Пейве Я.В. Изучение активности дегидрогеназ в клубеньках кормовых бобов в связи с проблемой участия микроэлементов в азотфиксации / Я.В. Пейве, Г.Я. Жизневская, Б.А. Ягодин, П.Н. Дуброво // Агрохимия. -1964.-Хо 12.-С. 27-32.

104. Пейве Я.В. Хлороз растений, вызываемый избытком кобальта / Я.В. Пейве, Б.А. Ягодин, Г.Я. Жизневская // Агрохимия. 1966. - № 9. - С. 53 -55.

105. Петерсон Н.В. Влияние минерального азота на эффективность симбиоза клубеньковых бактерий с люцерной / Н.В. Петерсон, М.М. Ничик, С.Я. Коць // Микробиологический журнал. 1991. - Т.53, №1. - С. 16 - 22.

106. Петерсон Н.В. Рост люцерны и качество ее надземной массы при авто-трофном и симбиотрофном питании азотом / Н.В. Петерсон, С.Я. Коць, М.М. Ничик // Физиология и биохимия культурных растений. 1994. -Т.26,№3.-С. 274-281.

107. Попов А.А. Особенности влияния способов внесения молибденовокисло-го аммония на продуктивность козлятника восточного / А.А. Попов, А.Л.

108. Кокорина, С.Б. Захаров // Бюлл. ВИУА М: Агроконсалт, 2000. - № 113. -С.

109. Посыпанов Г.С. Способы повышения продуктивности некоторых зернобобовых культур / Г.С. Посыпанов // Сельское хозяйство за рубежом. -1978.-№1.-С.2-6.

110. Посыпанов Г.С. Азотфиксация зернобобовых культур в зависимости от * почвенно-климатических условий / Г.С. Посыпанов / Минеральный ибиологический азот в земледелии СССР. М.: Наука, 1985. - С. 75 - 84.

111. Посыпанов Г.С. Основные направления исследований по симбиотиче-ской азотфиксации / Г.С. Посыпанов // Известия ТСХА. 1988. - № 5. -С. 101-110.

112. Посыпанов Г.С Методы изучения биологической фиксации азота воздуха: Справочное пособие / Г.С. Посыпанов. М.: Агропромиздат, 1991. -300 с.

113. Посыпанов Г.С. Формирование и активность симбиотического аппарата сои при использовании азотных, фосфорных удобрений и некорневых подкормок ЖКУ в условиях Восточной Грузии / Г.С. Посыпанов, В.А. Рухадзе // Известия ТСХА. М., 1987. - №2. - С. 44 - 49.

114. Посыпанов Г.С. Влияние реакции почвенной среды на рост, развитие и урожай фасоли / Г.С. Посыпанов, В.В. Русаков / Биологические основы повышения урожайности е.- х. культур. М.: ТСХА, 1974. - Вып.2. - С. 36-39.

115. Посыпанов Г.С. Симбиотическая активность и продуктивность зернобобовых культур в условиях Гиссарской долины / Г.С. Посыпанов, Т.А. Бу-хориев // Зерновые культуры. 1996. - № 1. - С. 19-21.

116. Посыпанов Г.С. Биологические азотфиксирующие системы / Г.С. Посыпанов, Е.И. Кашкин // Сельское хозяйство за рубежом. 1978. - №10. -С. 7-9.

117. Посыпанов Г.С., Чернова В.И., Чернов Б.А. Симбиотический потенциал люцерны при выращивании на почвах различной окультуренности / Г.С. Посыпанов, В.И. Чернова, Б.И. Чернов // Известия ТСХА. 1981. -Вып.б.-С. 41-46.

118. Посыпанов Г.С. Интенсивность фотосинтеза у сои и фасоли в зависимости от величины симбиотического аппарата / Г.С. Посыпанов, Г.Х.

119. Джамро, Т.П. Кобозева и др. // Известия ТСХА. 1984. - вып.5.-С. 1924.

120. Посыпанов Г.С. Влияние предпосевной обработки фунгицидами и инокуляции семян на показатели симбиотической деятельности посевов сои / Г.С. Посыпанов, JI.A. Буханова, В.Ф. Федоров // Известия ТСХА -1987.-вып.1.-С. 48 53.

121. Практическое руководство по освоению интенсивной технологии возделывания гороха / Составители рекомендаций: Летуновский В.И. и Сини-цын Е.М. М.: Агропромиздат, 1986. - 50 с.

122. Приступа С.А. Влияние систематического внесения удобрений в севообороте на плодородие почвы и урожай гороха / С.А. Приступа // Агрохимия. 1973. № 1. - С. 49 - 54.

123. Приступа С.А. Изменение аминокислотного состава семян гороха в зависимости от удобрения / С.А. Приступа // Агрохимия. 1978. - № 11. -С. 79-82.

124. Проворов Н.А. Соотношение симбиотрофного и автотрофного питания азотом у бобовых растений: генетико-селекционные аспекты / Н.А. Проворов // Физиология растений. 1996. - Т. 43, № 1. - С. 127 - 135.

125. Проворов Н.А. Направления конструирования штаммов клубеньковых бактерий с повышенной симбиотической эффективностью / Н.А. Проворов, Б.В. Симаров / Молекулярные механизмы генетических процессов. М.: Наука, 1991.-С. 190-194.

126. Протопопова Jl.Г. Поведение кобальта в системе почва-растение и эффективность кобальтовых удобрений в условиях Алтайских равнин и предгорий: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Л.Г. Протопопова. Барнаул, 2002.-17 с.

127. Ратнер Е.И. О некоторых особенностях роста и развития бобовых растений, усвоения ими азота и фосфора в зависимости от способа азотного питания / Е.И. Ратнер, С.А. Самойлова // Агрохимия. 1967. - № 11. - С. 67-81.

128. Ратнер Е.И. Влияние минерального азота и температуры среды на рост, развитие и азотфиксацию у сои в связи с обменом фосфора в ее клубеньках / Е.И. Ратнер, С.А. Самойлова // Агрохимия. 1970 - № 8. - С. 3 - 6.

129. Ратнер Е.И. О влиянии молибдена на биосинтез белка в растениях и антагонизме молибдена и алюминия / Е.И. Ратнер, Т.А. Акимочкина С.А. Самойлова / Биологическая роль молибдена. М.: Наука, 1972. - С. 24 -40.

130. Рекомендации по применению торфяного нитрагина (ризоторфина) / Под ред. Л.М. Доросинского, А.И. Чундеровой, Ю.В. Круглова. М.: Колос, 1981.-16 с.

131. Романов В.И. Взаимосвязь процессов азотфиксации и фотосинтеза в бобовом растении / В.И. Романов / Биологическая фиксация молекулярного азота. Киев: Наукова думка, 1985. - С. 147 - 154.

132. Романов В.И. Связь обмена азота и углерода при симбиотической азотфиксации у бобовых / В.И. Романов, И.А. Тихонович // Азотное и углеродное питание растений и их связь при фотосинтезе: Сб. науч. тр. Пу-щино, Б.и., 1987. - С. 126 - 136.

133. Романов В.И. Связь обмена углерода и азота в процессе симбиотической ^-фиксации / В.И. Романов / Связь метаболизма углерода и азота при фотосинтезе: Тез. докл. Пущино, 1985. - С. 3 - 5.

134. Романов В.И. Энергетика симбиотической азотфиксации у бобовых и ее связь с фотосинтезом / В.И. Романов / Молекулярные механизмы усвоения азота растениями. М.: Наука, 1983. - С. 92 - 121.

135. Сабельникова В.И. Симбиотическая азотфиксация и ее физиолого -биохимические основы / В.И. Сабельникова // Известия АН Молдавской ССР. Серия биологических и химических наук. 1979. - № 6. - С. 12• 60.

136. Садыков Б.Ф. Биологическая азотфиксация в агроценозах / Б.Ф. Садыков / БНЦ УрО АН СССР. Уфа, 1989. - 109 с.

137. Садыков Б.Ф. Продуктивность симбиотической и несимбиотической азотфиксации / Б.Ф. Садыков, Л.Д. Зуева, А.Я. Чернов и др. / Экологические последствия применения агрохимикатов (удобрения). Пущино, 1982.-С. 35-37.

138. Самохвалов С.Е. Влияние удобрений на развитие клубеньков и урожай гороха / С.Е. Самохвалов // Агрохимия. 1968. - № 4 - С. 160 - 162.

139. Сидорова К.К. Исследование суперклубеньковых мутантов гороха (Pisum sativum L.) / К.К. Сидорова, В.К. Шумный // Генетика. -1998.-Т34, № Ю. -С. 1452-1454.

140. Сидорова К.К. Генетика симбиотической азотфиксации и основы селекции для самоопыляющихся бобовых культур (на примере Pisum sativum L.) / К.К. Сидорова, В.К. Шумный // Генетика. 1999. - Т.35, № 11. - С. 1550- 1557.

141. Симаров Б.В. Биотехнология симбиотической азотфиксации / Б.В. Симаров, А.А. Аронштам // С.-х. биология. 1987. - Т. 22, № 11. - С. 104 -110.

142. Симаров Б.В. Генетические основы селекции клубеньковых бактерий / Б.В. Симаров, А.А. Аронштам, Н.И. Новикова. Л.: Агропромиздат, 1990.-192 с.

143. Сичкарь В.И. Повышение эффективности симбиотической азотфиксации путем селекции сои / В.И. Сичкарь, А.В. Князев, Н.З. Толкачев, В.Ф. Па-тыка // Масличные культуры. 1986. - № 6. - С. 26 - 27.

144. Современные технологические комплексы возделывания зерновых культур в адаптивных системах земледелия Среднего Поволжья / Науч. ред., сост. В.А. Корчагин; Самарский НИИСХ; Поволжская МИС. Самара, 2002. -162 с.

145. Спицына С.Ф. Поведение микроэлементов при эрозии и почвоутомлении / С.Ф. Спицына, Л.Г. Протопопова, Е.А. Лесных // Повышение устойчивости АПК Алтайского края. Тез. докл. III региональная конференция, 2000.-С. 94.

146. Старченков Е.П. О состоянии и перспективах исследований азотфиксации бобово-ризобиальными системами / Е.П. Старченков // Физиология и биохимия культурных растений. 1987. - 19, № 1. - С. 3 - 19.

147. Старченков Е.П. Проблема симбиотической азотфиксации: народнохозяйственное значение, достижения и перспективы исследований / Е.П. Старченков // Физиология и биохимия культурных растений,-1996.-Т28, №1-2-С. 36-52.

148. Старченков Е.П. Биологический азот в земледелии и роль люцерны в пополнении его запасов в почве / Е.П. Старченков, С.Я. Коць // Физиология и биохимия культурных растений. 1992. - Т.24, № 4. - С. 325 - 338.

149. Степкина Р.Н. Влияние удобрений при длительном их применении в севообороте на урожай и качество зерна сои / Р.Н. Степкина, Г.К. Шеле-вой // Научн.-техн. бюл. ВАСХНИЛ. 1987. - № 31. - С. 9 - 18.

150. Технология возделывания сои в лесостепи Западной Сибири: Рекомендации / АНИИЗиС; Сиб. соевая компания; Под ред. Г.П. Гамзикова. Новосибирск, 1998. - 24 с.

151. Тихонович Н.А. Использование генетических факторов макросимбионта для повышения эффективности биологической азотфиксации / Н.А. Тихонович // Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. М: Наука, 1989.-С. 166-181.

152. Токбаев М.М. Симбиотическая деятельность посевов вики в зависимости от инокуляции и обеспеченности элементами минерального питания / М.М. Токбаев, Б.Х. Жеруков // Известия ТСХА. 1998. - вып. 1. - С. 103111.

153. Томаровский А.А Микроэлементы в почвах и система микроудобрений для различных культур в условиях умеренно-засушливой колочной степи Алтайского края: Автореф. дис.канд. с/х. наук / А.А. Томаровский. -Барнаул, 1999.-18 с.

154. Трепачев Е.П. О некоторых аспектах симбиотической азотфиксации азота бобовыми культурами / Е.П. Трепачев // Агрохимия. 1976. - № 1. -С. 138- 147.

155. Трепачев Е.П. Биологический и минеральный азот в земледелии: пропорции и проблемы / Е.П. Трепачев // Сельскохозяйств. биология. 1980. -№ 2.-С.178-189.

156. Трепачев Е.П. Значение биологического и минерального азота в земледелии СССР / Е.П. Трепачев // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. М. Наука. - 1985. - С. 27 -37.

157. Трепачев Е.П. О вкладе биологического азота бобовых в плодородие почвы / Е.П. Трепачев, Л.Д. Алейникова // Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. М.: Наука, 1989. - С.8-15.

158. Трепачев Е.П., Азаров Б.Ф. Клевер и люцерна как предшественники озимой пшеницы. Сообщение 2: Роль симбиотического и минерального азота в формировании урожая и качества зерна / Е.П. Трепачев, Б.Ф. Азаров // Агрохимия. 1991. - № 1. - С. 26 - 37.

159. Третьяков Н.Н. Энергоемкость симбиотической азотфиксации у сои при разных уровнях освещенности / Н.Н. Третьяков, М.В. Моторина, Г.С. Посыпанов и др.// Изв. ТСХА. 1982. - вып.2. - С. 18 - 26.

160. Троицкая Г.Н. Роль малых доз нитрата и симбиотически фиксированного азота в азотном питании сои в онтогенезе / Г.Н. Троицкая, А.Г. Гадимов, С.Ф. Измайлов // Физиология растений. 1993. - Т.40, № 3. - С. 448 -457.

161. Удобрения, их свойства и способы использования / Под ред. Д.А. Ко-ренькова. -М.: Колос, 1982. 415 с.

162. Фарниев А.Т. Биологическая азотфиксация и продуктивность бобовых культур в разных почвенно-климатических зонах Предкавказья: Автореф. дис . .доктора с.-х. наук / А.Т. Фарниев. Владикавказ, 1998. - 52 с.

163. Федорова Е.Э. Фитогормоны в азотфиксирующих клубеньках бобовых растений / Е.Э. Федорова, Г.Я. Жизневская, Ж.К. Альжаппарова, С.Ф. Измайлов // Физиология и биохимия культурных растений. 1991. - Т. 23,№ 5.-С. 426-438.

164. Фомин П.И. Влияние различных уровней молибденового и серного питания на бобовые растения / П.И. Фомин, О.Г. Фомина, А.П. Чернухина // Агрохимия. 1971. - № 7. - С. 123 - 127.

165. Фомин П.И. Действие молибденовых удобрений на однолетние бобовые культуры на дерново-подзолистой почве / П.И. Фомин, О.Г. Фомина, З.М. Новикова, А.П. Чернухина // Агрохимия. 1973. - № 2. - С. 96 -100.

166. Харьков Г.Д. Применение борных и молибденовых удобрений на семенниках клевера и люцерны / Г.Д. Харьков. М.: Сельхозиздат, 1963. - 8 с.

167. Холодарь А.В. Изучение уровня фитогормонов у разных типов симбио-тических мутантов гороха / А.В. Холодарь, К.К. Сидорова, В.К. Шумный //Генетика.-2001.-Т. 37, № И.-С. 1517-1521.

168. Храмцов И.Ф. Эффективность применения удобрений под сою на черноземных почвах лесостепи Западной Сибири / И.Ф. Храмцов, Н.А. Ворон-кова, Г.Я. Козлова // Агрохимия. 2001. - № 2. - С. 36 - 39.

169. Цой И.В. Влияние удобрений и норм высева на урожай и качество зерна сои / И.В. Цой, Н.М. Ружейникова, В.М. Лекарев // Масличные культуры. 1986.-№ 6.-С. 17.

170. Черемисов Б.М. О селекции бобовых растений на усиление отзывчивости к клубеньковым бактериям / Б.М. Черемисов // Селекция и семеноводство. 1970. -№ 3.

171. Черемисов Б.М. Селекция бобовых растений и клубеньковых бактерий на интенсификацию их симбиоза / Б.М. Черемисов. М.: ВНИИТЭСХ, 1985.-56 с.

172. Черемисов Б.М. О быстром переходе мирового земледелия на биологическую фиксацию азота атмосферы (концепция БАРС) / Б.М. Черемисов // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2006. - № 2.-С. 39-41.

173. Черемисов Б.М. Эффективность нитрагинизации гороха, сои и других зернобобовых культур в Орловской области / Б.М. Черемисов, Н.М.

174. Мерзлякова, А.Г. Лифшиц и др. // Агрохимия. 1969. - № 7. - С. 8287.

175. Чиканова В.М. Влияние минерального азота на симбиоз люпина с клубеньковыми бактериями в условиях дерново-подзолистых суглинистых почв / В.М. Чиканова // Бюлл. ВНИИ с/х микробиологии. 1986. -№45.-С. 35-37.

176. Чундерова А.И. Оценка сортов бобовых растений на эффективность симбиоза с клубеньковыми бактериями методом ацетиленовой пробы /

177. A.И. Чундерова// С.-х. биология. 1981. - Т. 16, вып. 3. - С. 476 - 477.

178. Ширшов В.А. Влияние серосодержащих удобрений на накопление азота бобовыми культурами / В.А. Ширшов, И.В. Пайкова // Агрохимия. -1967. -№5.-С 66-70.

179. Ширшов В.А. О накоплении азота однолетними бобовыми культурами /

180. B.А. Ширшов, И.В. Пайкова // Агрохимия. 1969. - № 7. - С. 13-18.

181. Шумный В.К. Биологическая фиксация азота / В.К. Шумный, К.К. Сидорова, И.Л. Клевенская и др. / Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991.-271 с.

182. Ягодин Б.А. Продуктивность и размеры симбиотической фиксации азота растениями люпина в зависимости от уровня азотного питания / Б.А.

183. Ягодин, М.В. Вильяме, Ю.Г. Сазонов // Физиология растений. 1984. -Т. 31, вып. 6.-С. 1136-1143.

184. Яковлева З.М. Бактероиды клубеньковых бактерий / З.М. Яковлева. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975. 172 с.

185. Яковлева В.В. Результаты изучения эффективности молибденовых удобрений за 10 лет (1958 1967 гг.) / В.В. Яковлева, А.П. Кеворков / В кн. Биологическая роль молибдена. - М.: Наука, 1972. - С. 120 - 140.

186. Яковлева В.В. Влияние молибдена на фосфорный обмен растений / В.В. Яковлева, JI.H. Собачкина / В кн. Биологическая роль молибдена. М.: Наука, 1972.-С. 141-145.

187. Aarons S.R. Response of Rhizobium leguminosarum bv. phaseoli to acidity / S.R. Aarons, P.H. Graham // Plant and Soil. 1991. - 134. - P. 145 - 151.

188. Akao S. A supernodulating mutant isolated from soybean cultivar Enrei / S. Akao, H. Kouchi // Soil. Sci. Plant Nutr. 1992. - Vol. 38, № 1. - P. 183 -187.

189. Balatti P.A. Cultivar specific interactions of soybean with Rhizobium fredii are regulated by genotype of the root / P.A. Balatti, S.G. Pieppke // Plant Physiol. 1990. - № 94. - P. 1907 - 1909.

190. Bhangoo M.S. Nodulating and nonnodulating Lee soybean isolines response to applied nitrogen / M.S. Bhangoo and D.J. Albritton // Agronomy Journal. -1976.-Vol. 68.-P. 642-645.

191. Barea J.M. Mycorrhizas and their significance in nodulating nitrogen-fixing plants / J.M. Barea and C. Azcon-Aguilar // Adv. Agron. 1983. - № 36. -P. 1 - 54.

192. Bethlenfalvay G.J. Parasitic and mutualistic associations between a mycorrhi-zal fungus and soybean: Development of the host plant / G.J. Bethlenfalvay, M.S. Brown, R.S. Pacovsky // Phytopathology. 1982. - № 72. - P. 889 -893.

193. Bethlenfalvay G.J. Glycine Glomus - Rhizobium symbiosis II. Antagonistic effects between mycorrhizal colonization and nodulation / G.J. Bethlenfalvay, M.S. Brown, A.E. Stafford // Plant Physiol. - 1985. - № 79. - P. 1054 - 1058.

194. Bethlenfalvay G.J. Interactions between symbiotic nitrogen fixation, combined N application, and photosynthesis in Pisum sativum / G.J. Bethlenfalvay, D.A. Phillips // Physiol. Plant. 1978. - № 1. - P. 119 - 123.

195. Bezdicek D.F. Evaluation of peat and granular inoculum for soybean yield and

196. N fixation under irrigation / D.F. Bezdicek, D.W. Evans, B. Abede, R.E. Witters // Agronomy Journal. 1978. - Vol. 70. - P. 865 - 868.

197. Bisseling T. Cytofluorometrical determination of the DNA contents of bacterids and corresponding broth-cultured Rhizobium bacteria / T.Bisseling et al. // Journal of General Microbiology. 1977. - Vol. 101. - P. 79 - 84.

198. Brown M.S. The Glycine Glomus - Rhizobium symbiosis III. Endophyte effects on leaf carbon, nitrogen and phosphorus nutrition / M.S. Brown, G.J. Bethlenfalvay // J. Plant Nutr. - 1986. - № 9. - P. 1199 - 1212.

199. Brown M.S. Glycine Glomus - Rhizobium symbiosis VI. Photosynthesis in nodulated, mycorrhizal, or N- and P-fertilized soybean plants / M.S. Brown, G.J. Bethlenfalvay//Plant Physiol. - 1987. -№ 85. -P. 120-123.

200. Crisewell J.G. Effect of anhydrous ammonia and organic matter on components of nitrogen fixation and yield of soybeans / J.G. Crisewell, D.J. Hume, J.W. Tanner // Crop. Sci. 1976. - 16, № 3. - P. 400 - 404.

201. Day D.A. Nodule physiology of a supernodulating soybean (Glycine max) mutant / D.A. Day, G.D. Price, K.A. Schuller, P.M. Gresshoff// Aust. J. Plant Physiol. 1987. - № 14. - P. 527 - 538.

202. Dazzo F.B. Infection processes in the Rhizobium legume symbiosis / F.B. Dazzo // Advances in Legume Science / Eds R.J. Summerfield, A.H. Bunting. - L.: Crown Publ., 1980. - P. 49 - 59.

203. Duke S.H. Role of potassium in legume dinitrogen fixation / S.H. Duke, M. Collins // Potassium in agriculture. 1985. - P. 443 - 465.

204. Duque F.F. The response of field grown Phaseolus vulgaris to Rhizobium inoculation and the quantification of N2 fixation using ,5N / F.F. Duque et al. // Plant and Soil. 1985. - Vol. 88, № 3. - P. 333 - 343.

205. Eaglesham A.R.J. Fertilizer-N effects on N2 fixation by cowpea and soybean / A.R.J. Eaglesham, S. Hassouna, R. Seegers // Agronomy Journal. 1983. -Vol.75.-P.61-67.

206. Ellis W.R. Persistence and recovery of Rhizobium japonicum inoculum in afield soil / Ellis W.R., Ham G.E., and Schidt / W.R. Ellis, G.E. Ham, E.L. Schidt // Agronomy Journal. 1984. - Vol. 76. - P. 573 - 577.

207. Fried M. An independent measurement of the amount of nitrogen fixed by a legume crop / M. Fried, H. Broeshart // Plant and soil. 1975.- Vol. 43.-P. 707711. . .

208. George T. Nitrogen assimilation traits and dinitrogen fixation in soybean and common bean / T. George, P.W. Singleton // Agronomy Journal. 1992. -Vol. 84.-P. 1020- 1028.

209. Graham P.H. Phosphorus fertilization and symbiotic nitrogen fixation in common bean / P.H. Graham, J.C. Rosas // Agronomy Journal. 1979. - Vol. 71.-P.925 -926.

210. Gresshoff P.M. Molecular genetic analysis of nodulation genes in soybean / P.M. Gresshoff// Plant Breed. Rev. 1993. - Vol. 11. - P. 275 - 318.

211. Gunawardena S.F.B.N. Phosphorus requirement and sources of nitrogen in three soybean (Glycine max) genotypes, Bragg, nts 382 and Chippewa / S.F.B.N. Gunawardena, S.K.A. Danso, F. Zapata // Plant and soil. 1993. - № 151.-P. 1 -9.

212. Ham G.E. Yield and composition of soybean seed as affected by N and S fertilization / G.E. Ham, I.E. Liener, S.D. Evans, R.D. Frasier, W.W. Nelson // Agronomy Journal. 1975. - Vol. 67. - P. 293 - 297.

213. Hansen A.P. Symbiotic N2 fixation of crop legumes: achievements and perspectives / A.P. Hansen / Ed.: Center for Agriculture in the Tropics and Subtropics, University of Hohenheim. Managing ed.: Dietrich E. Leihner.

214. Weikersheim: Margraf, 1994. 248 p.

215. Hansen A.P. Interactions between irradiance levels, nodulation and nitro-genase activity of soybean cv. Bragg and a supernodulating mutant / A.P. Hansen, P.M. Gresshoff, J.S. Pate, D.A. Day // J. Plant Physiol. 1990. - Vol. 136.-P. 172-179.

216. Hansen A.P. Short-term nitrate effects on hydroponically-grown soybean cv. Bragg and its supernodulating mutant / A.P. Hansen, T. Yoneyama, H. Kouchi // J. Exp. Botany. 1992. - Vol. 43, № 246. - P. 1 - 7.

217. Hansen A.P. Xylem-solute technique to measure N2 fixation by Phaseolus vulgaris L.: Calibration and sources of error / A.P. Hansen et al. // Plant and soil.- 1993.-№ 150.-P. 223-231.

218. Hardarson G. Methods for enhancing symbiotic nitrogen fixation / G. Hsrdar-son // Plant and soil. 1993. - 152. - P. 1 - 17.

219. Hardarson G. Effect of plant genotype and nitrogen fertilizer on symbiotic nitrogen by soybean cultivars / G. Hsrdarson, F. Zapata // Plant and soil. -1984.-№82.-P. 397-405.

220. Herrera M.A. Effects of nitrate and light intensity on photosynthesis and nitrogen fixation in alfalfa plants / M.A. Herrera, E.J. Bedmar, J. Olivares // J. Plant Physiol. 1987. - 128, № 4 - 5. - P. 467 - 472.

221. Herridge D.F. Field evaluation of soybean genotypes selected for enhanced capacity to nodulate and fix nitrogen in the presence of nitrate / D.F. Herridge, J.H. Betts // Plant and Soil 1988. - № 110. - P. 129 - 135.

222. Herridge D.F. Low nodulation and N2 fixation limits yield of pigeonpea on alkaline vertisols of Northern NSW effect of iron, rhizobia and plant genotype / D.F. Herridge, J.F. Holland // Australian Journ. Of Agricult. Research. -1993.-44.-P. 137-149.

223. Herridge D.F. Ureide assay for measuring nitrogen fixation by nodulated soybean calibrated by 15N methods / D.F. Herridge, M.B. Peoples // Plant Physiol. 1990. - Vol. 93. - P. 495 - 503.

224. Hynes M.F. Host-plant effect on competition among strains of Rhizobium leguminosarum / M.F. Hynes, M.P. O'Connel // Canad. Journ. Microbiol. -1990. - V.26, № 12. - P. 894 - 869.

225. Israel D.W. Investigation of the role of phosphorus in symbiotic dinitrogen fixation / D.W. Israel // Plant Physiol. 1987. - Vol. 84. - P. 835 - 840.

226. Israel D.W. Symbiotic dinitrogen fixation and host-plant growth during development of recovery phosphorus deficiency / D.W. Israel // Physiologia Plantarum. 1993. - № 88. - P. 294 - 300.

227. Jakobsen Iver. The role of phosphorus in nitrogen fixation by young pea plants (Pisum sativum) /1. Jacobsen // Physiol. Plant. 1985. - № 64. - P. 190 - 196.

228. Kanayama Y. Effect of nitrate on nucleotide levels in soybean nodules / Y. Kanayama, Y. Yamamoto // Plant and Cell Physiology. 1990a. - Vol. 31. -P. 893- 895.

229. Kanayama Y. Inhibition of nitrogen fixation in soybean plants supplied with nitrate. II. Accumulation and properties of nitrosylleghemoglobin in nodules / Y. Kanayama, Y. Yamamoto // Plant and Cell Physiology. 1990b.- Vol. 31.• P207-204.

230. Keyser H.H. Potential for increasing biological nitrogen fixation in soybean / H.H. Keyser, L. Fudi // Plant and Soil. 1992. - № 141. - P.l 19-135.

231. Khurana A.Z. Influence population on nodule occupancy in chickpea (Cicer arietinum) / A.Z. Khurana, P.K. Sharma, S.S. Dudeiya // Microbiology. -1991.-149, №2.-P. 137-141.

232. Lesueur D. Iron requirement and siderophore production in Bradyrhizobium strains isolated from Acacia mangium / D. Lesueur, H.G. Diem, J.M. Meyer // Journal of Applied Bacteriology. 1993. - 74. - P. 675 - 682.

233. Lindemann W.C. Soil compactions effects on soybean nodulation, N2 (C2H4) fixation and seed yield / W.C. Lindemann, G.E. Ham, G.W. Randall // Agronomy Journal. 1982. - Vol. 74. - P. 307 - 311.

234. Lindemann W.C. Soybean plant growth, nodulation, and nitrogen fixation as affected by root temperature / W.C. Lindemann, G.E. Ham // Soil Science society of America Journal. 1979.-Vol. 43.-P. 1134- 1137.

235. Marschner H. Mineral nutrition of higher plants / H. Marschner / Academic Press, Harcourt Brace & Company, Publishers, 1995. P. 205 - 222.

236. McDowell T.D.N. Influence of nitrogen supply on developmental kinetics of symbiotic and non symbiotic alfalfa Cv. Al-gonquin through first flowering / T.D.N. McDowell // Can. J. Bot. 1985. - 63, № 4. - P. 841 - 846.

237. Minchin F.R. Further errors in the acetylene reduction assay: effects of plant * disturbance / F.R. Minchin, J.E. Sheehy, J.F. Witty // J. Exp. Botany. 1986.

238. Vol. 37,№ 183.-P. 1581 -1591. 262.0'Hara G.W. Mineral constraints to nitrogen fixation / G.W. O'Hara, N. Booncerd, M.J. Dilworth // Plant and Soil. 1988. - № 108. - P.93 - 110.

239. Ohyama T. Assimilation of 15N2 and 15N03 by partially nitrate-tolerant nodulation mutants of soybean / T. Ohyama, J.C. Nickolas, J.A. Harper // J. Exp. Bot. 1993. - Vol. 44, № 269. - P. 1739

240. Patterson T.G. Nitrogen fixation by soybeans: seasonal and cultivar effects, and comparison of estimates / T.G. Patterson, T.A. LaRue // Crop Science. -1983a.-Vol. 23.-P. 488-492.

241. Patterson T.G. N2 fixation (C2H2) and ureide content of soybeans: environmental effects and source-sink manipulations / T.G. Patterson, T.A. LaRue // Crop Science. 1983b. - Vol. 23. - P. 819 - 824.

242. Pankhurst C.E. Effects of water stress on the respiratory and nitrogen fixing activity of soybean root nodules / C.E. Pankhurst, J.I. Sprent // J. Exp. Bot. -1975. Vol. 26, № 91. - P. 287 - 304.

243. Peoples M.B. Nitrogen fixation by legumes in tropical and subtropical agriculture / M.B. Peoples, D.F. Herridge // Advances in Agronomy. 1990. -№ 44. -P. 155-221.

244. Preston T. The measurement of stable isotope natural abundance variations / T. Preston // Plant, Cell and Environment. 1992. - № 15. - P. 1091 - 1097.

245. Purcell L.C. Drought and nitrogen source effects on nitrogen nutrition, seed growth, and yield in soybean / L.C. Purcell and C.A.King // Journal of Plant Nutrition. 1996. - 19, № 6. - P. 969 - 993.

246. Ralston E.J. Nodulation of hydroponically grown soybean plants and inhibition of nodulation by nitrate / E.J. Ralston, J. Imsande // J. Exp. Botany. -1983. -№34. -P. 1374- 1378.

247. Ramos M.L.G. Effect of fungicides on survival of Rhizobium on seeds and the nodulation of bean (Phaseolus vulgaris L.) / M.L.G. Ramos, W.O.Jr. Ribeiro, J.A. Kipe-Nolt // Plant and soil. 1993. -№ 152. - P. 145 - 150.

248. Reinhard S. Interactions in the tripartite symbiosis of pea (Pisum sativum L.), Glomus and Rhizobium under non-limiting phosphorus supply / S. Reinhard, P. Martin, H. Marschner // J. Plant Physiol. 1992. - № 141. - P. 7 - 11.

249. Rennie R.J. Dinitrogen fixation measured by 15N isotope dilution in two Canadian soybean cultivars / R.J. Rennie, S. Dubetz, J.B.Bole, H.H. Muendel // Agronomy Journal. 1982. - Vol. 74. - P. 725 - 730.

250. Rigaud J. Comparison of the efficiency of nitrate and nitrogen fixation in crop yield / J.Rigaud // Nitrogen and carbon metabolism / Ed. J.D. Bewley. 1981. -Vol. 3,№ 1.-P. 3-164.

251. Salama A.M. Soybean nitrogen fixation and potassium fertilization / A.M. Salama, T.R. Sinclair // Journal of Plant Nutrition. 1994. - 17, № 7. - P. 1193-1203.

252. Sagan M. Kinetics of nodule development in pea CV Frisson and in twothsupernodulating mutants / M. Sagan, P.M. Gresshoff // Abstracts volume 10 Intern. Congr. on Nitrogen Fixation. Saint-Petersburg (Russia). 1995. - P. 289.

253. Schubert E. Soil pH and calcium effect on nitrogen fixation and growth of broad bean / E. Schubert, K. Mengel, S. Schubert // Agron. Journ. -1990.-82.-P. 969-972.

254. Serraj R. Involvement of ureides in nitrogen fixation inhibition in soybean / R. Serraj, V. Vadez, R.F. Denison, T.R. Sinclair // Plant Physiology. 1999. -Vol. 119.-P. 289-296.

255. Sinclair T.R. Dinitrogen fixation sensitivity to drought among grain legume species / T.R. Sinclair, R. Serraj // Nature. 1995. - Vol. 378. - P. 344.

256. Streeter J.G. Nitrate inhibition of legume nodule growth and activity. (I) Long term studies with a continuous supply of nitrate / J.G. Streeter // Plant Physiol. 1985a. - Vol. 77. - P. 321 - 324.

257. Streeter J.G.-Nitrate inhibition of legume nodule growth and activity. (II) Short term studies with high nitrate supply / J.G. Streeter // Plant Physiol. -19856.-Vol. 77.-P. 325 -328.

258. Streeter J.G. Effect of nitrate in the rooting medium on carbohydrate composition of soybean nodules / J.G. Streeter // Plant Physiology 1981. - № 68. - P. 840 - 844.

259. Thomas R.J. Effect of Rhizobium japonicum mutants with enhanced N2 fixation activity on N transport and photosynthesis of soybean during vegetative growth / R.J. Thomas, K. Jokinen, L.E. Sehrader // Crop. Sci. 1983. -Vol. 23, №3.- P. 453-456.

260. Thurlow D.L. Dinitrogen fixation by soybeans in Alabama / D.L. Thurlow, A.E. Hiltbold // Agronomy Journal. 1985. - Vol. 77. - P. 432 - 436.

261. Tong-Min S. Energy status and functioning of phosphorus-deficient soybean nodules / S. Tong-Min, D.W. Israel // Plant Physiol. 1991. - № 97. - P. 928 -935.

262. Varvel G.E. Nitrogen fertilizer recovery by soybean in monoculture and rotation systems / G.E. Varvel, T.A. Peterson // Agronomy Journal. 1992. -Vol. 84. - P. 215 -218.

263. Vessey J.K. Regulation of assimilate partitioning in soybean. Initial effects following in nitrate supply / J.K. Vessey, D.B. Layzell // Plant Physiol. 1987. - 83, №3.-P. 341 -347.

264. Vincent J.M. The genus Rhizobium / J.M. Vincent // Procaryotes. Berlin a.o., 1981.-Vol. 1.-P. 818-841.

265. Weber C.R. Nodulating and nonnodulating soybean isolines: II. Response to applied nitrogen and modified soil conditions / C.R. Weber // Agronomy Journal. 1966. - Vol. 58. - P. 46 - 49.

266. Waterer J.G. Stimulation of nodulation in field peas (Pisum sativum) by low concentrations of ammonium in hydroponic culture / J.G. Waterer, J.K. Vessey, C.D. Raper// Physiol. Plant. 1992. - Vol. 86, № 2. - P. 215

267. Waterer J.G. Nodulation response of autoregulated or NHj-inhibited pea (Pisum sativum) after transfer to stimulatory (low) concentrations of NH4 / J.G. Waterer, J.K. Vessey // Physiol. Plant. 1993. - Vol. 88, № 3. - P. 460

268. Weiss E.A. Oilseed Crops / E.A.Weiss. Blackwell Science Ltd, 2000. - P. 165-203.

269. Wiersma J.V. Early maturing soybean nodulation and performance with selected Bradyrizobium japonicum strains / J.V. Wiersma, J.H. Orf // Agronomy Journal. 1992. - Vol. 84. - P. 449 - 458.

270. Wolle D. Nucleotide iron-sulfur cluster signal transduction in the nitrogenase iron-protein the role of asp (125) / D. Wolle, D.R. Dean, J.B. Howard // Science. - 1992. -№ 258. - P. 992 - 995.

271. Wood C.W. Nitrogen fertilizer effects on soybean growth, yield and seed composition / C.W. Wood, H.A. Torbert, D.B. Wearer // J. Prod. Agric. -1993. Vol. 6, № 3. - P. 354 - 360.