Эколого-биологические аспекты изучения клубеньковых бактерий (рода Rhizobium) гороха посевного (Pisum sativum L.) в условиях северной лесостепи Воронежской области

Рябцева, Мария Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологические аспекты изучения клубеньковых бактерий (рода Rhizobium) гороха посевного (Pisum sativum L.) в условиях северной лесостепи Воронежской области
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические аспекты изучения клубеньковых бактерий (рода Rhizobium) гороха посевного (Pisum sativum L.) в условиях северной лесостепи Воронежской области"

003484591

На правах рукописи

Рябцева Мария Юрьевна

Эколого-биологические аспекты изучения клубеньковых бактерий (рода Rhizobium) гороха посевного (Pisum sativum L.) в условиях северной лесостепи Воронежской области

Специальность 03.00.16 - экология

2 6 НОЯ 2009

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Воронеж-2009

003484591

Работа выполнена на кафедре экологического образования ФГОУ ВПО «Воронежский государственный педагогический университет»

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Жердев В.Н.

Официальные оппоненты:

- доктор сельскохозяйственных наук, профессор Павлюк Н.Т.

- кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Мннакова O.A.

Ведущая организация - ФГОУ ВПО «Орловский государственный аграрный университет»

Защита состоится 17 декабря 2009 г. в ауд. 268 в 12.00 час. на заседании диссертационного совета Д 220.010.06 при ФГОУ ВПО «Воронежский государственный аграрный университет им. К.Д. Глинки» по адресу: 394087, г. Воронеж, ул. Мичурина, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Воронежский государственный аграрный университет им. К.Д. Глинки», электронный адрес сайта: www.vsau.ru/sciense/diss.

Автореферат разослан «16» ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных наук,

доцент 0 м Кольцова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблема биологической азотфиксации относится к числу важнейших проблем сельскохозяйственной и биологической науки, объясняете)! это тем, что биологический азот может служить существенным дополнением азотного фонда почвы, способствуя повышению ее плодородия и обеспечивая тем самым более экономное расходование технического азота - азота удобрений. Дефицит азота в значительной степени компенсируется биологическим путем, в основном за счет запаса азога, аккумулированного в почве микроорганизмами, в первую очередь азотфнк-сирующими. За период вегетации гороха в почве накапливается до 100 кг азота, что соответствует 12-16 т навоза. Растения гороха хорошо усваивают азот из воздуха и сравнительно легко переносят недостаток его в почве, злаковые же получают азот только из почвы. В смешанных посевах растения этих двух групп культур используют азот из обоих источников - из почвы и из воздуха. В связи с этим условия азотного питания небобовых растений улучшаются. Бессменное возделывание культур, особенно пропашных, ведет к быстрому разрушению гумуса и ухудшению качества почвы. Уменьшение содержания в почве гумуса неизбежно ведет к ухудшению агрофизических свойств почвы - структуры, строения, сложения, водо- и воздухопроницаемости. Таким образом, для восстановления и повышения потенциального плодородия почвы необходимо чередование небобовых культур с бобовыми. Чередование культур создает неблагоприятные условия для развития сорной растительности, насекомых, болезней.

Целесообразность расширения посевов гороха посевного в лесостепи Воронежской области обусловлена следующими факторами:

- горох посевной имеет продовольственное, овощное, консервное и кормовое значение;

- является хорошим предшественником для зерновых, овощных и других культур;

- растения гороха посевного малотребовательны к теплу;

при оптимальных агротехнических мероприятиях посевы гороха обеспечивают высокие урожаи;

- горох посевной повышает азотный фонд почвы.

Таким образом, велико эколого-агротехническое значение гороха. Горох не только улучшает азотный баланс почвы благодаря клубеньковым бактериям, способным фиксировать азот из воздуха и накапливать его в почве, но и способен разлагать фосфориты, что делает их растворимыми и более доступными для усвоения небобовыми растениями.

Цель исследований. Установить экологические факторы и агрохимические условия, определяющие эффективность взаимодействия между горохом посевным и клубеньковыми бактериями в агроценозах лесостепи Воронежской области.

Задачи исследований:

1. Установить факторы, лимитирующие взаимодействия растений гороха посевного и клубеньковых бактерий в агроэкосистемах лесостепи Воронежской области.

2. Выявить симбиотическую активность растений и клубеньковых бактерий разных сортов гороха посевного на черноземах Воронежской области.

3. Исследовать влияние экологических факторов и агрохимических мероприятий на урожайность, белковую продуктивность и симбиотическую активность.гороха посевного.

4. Определить зависимость между урожайностью гороха посешюго и эффективностью симбиоза в изучаемых агроэкосистемах и дать обоснованные мероприятия по повышению симбиотической активности клубеньковых бактерий (рода Rhizobium) гороха посевного (Pisum sativum L.).

Научная новизна. Впервые для условий Воронежской области получены научные данные, характеризующие основные экологические факторы и агрохимические условия, лимитирующие взаимодействия гороха посевного и клубеньковых бактерий. Установлены особенности в развитии симбиотических аппаратов отечественных и зарубежных сортов гороха посевного с учетом количества и массы клубеньков разных сортов гороха посевного в разные фазы органогенеза (ветвление-цветение-лопаток). Выявлено влияние средств защиты растений (гербицида пульсар) на рост и жизнеспособность клубеньков, образовавшихся в процессе симбиоза клубеньковых бактерий и гороха посевного в агроценозах агрофирмы «Луч». Определена эколого-экономическая эффективность возделывания гороха посевного на выщелоченных черноземах Воронежской области.

Практическая значимость. В результате проведенных исследований для повышения эффективности сельскохозяйственного производства Воронежской области обоснована целесообразность широкого использования бактериальных препаратов как технического приема для получения экологически чистой продукции.

Сорта гороха посевного с наибольшим количеством клубеньков (Рамонский 77, Рамонский 83, Зеленозерный 1, Таловец 50, Таловец 70) следует внедрять в полевые севообороты. Они способствуют не только повышению естественного плодородия почв, но и являются экономически выгодными.

Защищаемые положения:

1, Экологические факторы и агрохимические условия, лимитирующие взаимодействие растений гороха посевного (Pisum sativum L.) и клубеньковых бактерий (рода Rhizobium) опытных агроэкосистем.

2. Эколого-биологические особенности изучения симбиотических взаимоотношений клубеньковых бактерий и гороха посевного в исследуемых агроценозах.

3, Мероприятия, повышающие симбиотическую активность клубеньковых бактерий (рода Rhizobium) гороха посевного (Piswn sativum L.).

Апробация результатов исследований. Результаты исследований были представлены на научно-практических конференциях Воронежского государственного педагогического университета в 2006-2009 гг., международной научно-практической конференции «Оздоровление средствами образования и экологии (Челябинск, 2006), на Всероссийской научно-практической конференции «Территориальная организация общества и управления в регионах (Воронеж, 2007), а также на Краеведческой конференции (Воронеж, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 научных работ, в том числе 2 - в изданиях рекомендуемых ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 168 страницах. Состоит их введения, 4 глав, выводов, предложений производству. Содержит 16 рисунков, 44 таблицы. Список использованной литературы включает 121 наименование, в том числе на иностранном языке - 4.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Культура гороха посевного (Pistun sativum L.) и его роль в системе биологического регулирования плодородия почвы на примере Воронежской области (Обзор литературы)

I. I. Биолого-морфологическая характеристика гороха посевного Горох посевной (горох пищевой), Pisum sativum L. относится к семейству бобовых (Lequminosea, Fabacea) подсемейству мотыльковых (Papilionacea L.). Вид с 2п=14. Древняя пищевая культура, найденная в раскопках каменного века в центре Европы. Происходит из Передней Азии (Медведев, Сметанникова, 1981). Высокие урожаи зерна получают при посеве на плодородных, рыхлых, среднесвязных, обеспеченных влагой, супесчаных и суглинистых почвах, на разных типах черноземов и каштановых почв (Мухин, 2000). Сорта овощного гороха по способу употребления подразделяются на сахарные лопаточного и десертного назначения и лущильные (Дворникова, 1980).

1.2. Приемы возделывания гороха посевного в Воронежской области Овощные сорта гороха требовательны к плодородию почвы. Для посева используют рядовые сеялки С3-3,6, СЗА-З,6, СЗП-3,6, они глубже, чем узкорядные, заделывают семена и меньше забиваются во влажной почве. Для борьбы с сорняками проводят довсходовое и послевсходовое боронование, которое снижает засоренность посевов однолетними сорняками на60-80% (Сидоров, 1981; Федосеев, 1983; Зеленский, 1961 нт.д.).

1.3. Вредители и болезни гороха посевного и система мер борьбы с ними Из специализированных вредителей для зернобобовых культур наиболее опасны клубеньковые долгоносики, гороховая тля, гороховая зерновка (брухус), гороховые плодожорки, бобовая (акациевая) огневка. Из грибных болезней распространен аскохитоз гороха, сои, вики (Макашева, 1973; Никитенко, 1979; Чумаков, 1962).

1.4. Горох посевной как одна из основных кормовых и продовольственных культур В структуре посевных площадей зернобобовых культур основная доля (свыше 75 %) принадлежит гороху. Он широко применяется в комбикормовой промышленности для приготовления сбалансированных по белку концентрированных кормов. Белок гороха, состоящий из легкорастворимых альбуминов и глобулинов, легко усваивается животным организмом (Иванов, 1952; Кутузова, 1985; Мельников, 1985).

1.5. Роль гороха посевного в системе биологического регулирования плодородия почвы Во всех почвах азот находится в первом минимуме, несмотря на то, что общие запасы его в почве весьма значительны (5000-15000 кг/га). Объясняется это тем, что из общего количества азота в почве подвижных форм его, доступных для питания растений, содержится приблизительно около 1%. Важным дополнительным источником азота является «биологический» азот, накапливаваемый в почве бактериями, связывающими молекулярный азот воздуха (Мишустин, 1972; Сидоров, 1981; ФедороЕ:, 1952; Яковлева, 1975).

2. Характеристика экологических условий и методика исследований

2.1. Физико-географическая характеристика Воронежской области и мест проведения исследований Дана характеристика местоположению, особенностям рельефа, климатическим условиям, почвенному и растительному покровам, водным ресурсам, животному миру Воронежской области. Так же подробно охарактеризованы 2 репрезентативных участка (с.Орлово и с.Рамонь), выбранных нами для проведения исследований.

2.2. Методика исследований Экспериментальная работа выполнялась нами в течение трех лет (2007-2009 гг.). Полевые опыты по месту проведения подразделялись на 2 вида: 1) полевые опыты, заложенные на специально организованных и приспособленных для этих целей участках или опытных полях (селекционные поля Всероссийского научно-исследовательского института сахарной свеклы и сахара им. А.Л. Мазлумова, с. Рамонь, Воронежской облас-

ти); 2) полевые опыты, проведенные в производственных условиях - на полях хозяйственных севооборотов (поля агрофирмы «Луч» Новоусманского района Воронежской области)._

Рисунок 1 - Расположение мест проведения учетов клубеньков гороха посевного на территории Воронежской области (^у- Рамонь,(^} - Орлово

Исследования велись путем регулярных наблюдений и учетов, проведения лабораторных и полевых опытов. Полевой эксперимент считается краткосрочным, т.к. длительность его проведения составила 3 года. Исходным материалом для исследований были следующие сорта гороха посевного: Рамонский 77, Рамонский 83, Рамбел, Таловец 50, Таловец 70, Амур, Зеленозерный 1, Фокор, Зенит.

Е! работе нами использовались следующие методы исследований:

1. Общенаучные методы исследования - эксперимент, наблюдение, анализ, индукция, дедукция, моделирование, формализация и обобщение.

2. Специальные методы исследования: лабораторный метод, полевой метод.

Лабораторный метод использовался нами для морфологического анализа растений гороха посевного (высота растений, среднее количество листьев на растении, количество междоузлий на стебле), определение абсолютного веса семян, учета урожая семян гороха и степени пораженно-сти болезнями, для исследования физико-химических и микробиологических свойств почвы изучаемых полей, а так же для учета количества и массы клубеньков гороха посевного.

Полевой метод. Следуя общепринятой «методике полевого опыта» Доспехова Б.А. (1985), проведенные нами полевые опыты закладывались по неизменной схеме на одной культуре (горох посевной), повторность опыта была четырехкратной, что снижает ошибку опыта. Вольф Г.В. и Юдин Ф.А. в своих работах предложили полевые опыты проводить на делянках сравнительно небольшого размера, дающих возможность совершать все агротехнические работы. Придерживаясь этого совета, полевые опыты закладывались на селекционных делянках Всероссийского научно-исследовательского института сахарной свеклы и сахара им. A.J1. Мазлу-мова (ВНИИСС) площадью 10м2. С учетом общепринятых методик полевого опыта Доспехова Б.А. и Юдина Ф.А делянки располагались длинной стороной перпендикулярно клееной полосе.

В опытах проводились следующие учеты и наблюдения:

1. Фенологические наблюдения за развитием растений;

2. Учет численности клубеньковых бактерий по фазам развития гороха посевного;

3. Учет массы клубеньковых бактерий по фазам развития гороха посевного;

4. Морфологический анализ растений (высота растений, среднее количество листьев на растении, количество междоузлий на стебле;

5. Определение абсолютного веса семян (вес 1000 семян в г);

6. Учет урожая семян;

7. Степень пораженности болезнями;

8. Учет метеорологических факторов, влияющих на рост и развитие клубеньковых бактерий (средняя температура воздуха, температура почвы: min, на глубине 5 см и 10 см, количество осадков (мм), относительна;! влажность (%);

9. Определение степени влияния химических средств защиты растений на биологическую активность клубеньковых бактерий гороха посевного.

Почвенных покров опытных участков агрофирмы «Луч» представлен черноземами выщелоченными малогумусными, среднемощными, среднесуглинистыми. Реакция почвенной среды слабокислая pH - 5,2-5,5, содержание подвижных форм фосфора в данных почвах 2,23-9,37 мг на 100 г почвы, обменного калия - 8,0-14,5 мг на 100 г почвы. Почвенный покров селекционных делянок ВНИИСС представлен черноземами выщелоченными малогумусными, среднемощными, тяжелосуглинистыми, на тяжелом карбонатном суглинке. Почвы характеризуются очень низким содержанием калия (К20 -12,9-15,6 мг/100 г почвы) и фосфора (Р205 - 7,1011,83 мг/100 г почвы). Реакция почвенной среды слабокислая рН-5,5-5.6.

В исследованиях применялись общепринятые методики закладки и проведения полевых и лабораторных опытов (Юдин, 2004; Доспехов, 1985; Яшин и др., 2000,2001).

Клубеньковые бактерии учитывались в почвенно-растительных образцах на делянках селекционного назначения ВНИИСС, площадью 10 м2 в четырехкратной повторности. а так же в производственных условиях на полях агрофирмы «Луч» (с.Орлово, Новоусманский район, Воронежская область), общая площадь которых варьировала в зависимости от года исследований в пределах 319-470 га. В полевых условиях клубеньки подвергались сухой разборке на полиэтиленовые пленки с последующей отмывкой почвы на ситах диаметром отверстий 0,5 мм. В лаборатории клубеньки отмывались от почвы под слабой струей воды на ситах и помещались в пакеты, выстланные влажной фильтрованной бумагой. Клубеньки раскладывались в чашки Петри на влажную фильтрованную бумагу. Образцы отбирались по фазам развития растений (Посыпанов, Романов, 1990, Посыпа-нов, 1991).

Агрохимическое обследование почвенных образцов опытных участков проводилось Федеральным госучреждением государственным центром агрохимической службы «Воронежский».

Из физических свойств почвы рассчитывалась полевая влажность почвы - весовым методом.

Химические анализы проводились следующими методами:

- гумус по Тюрину;

- подвижный фосфор и калий по Чирикову;

- рН в солевой вытяжке - потенциометрически;

- сумма обменных оснований - тригонометрическим методом;

- подвижные формы микроэлементов: марганец, цинк, медь, кобальт - атомно-абсорбционным методом;

- валовый азот по Кьельдалю;

- аммиачный азот - колориметрически с помощью реактива Несслера;

- нитратный азот - по водной вытяжке колориметрически по методу

Грандваля - Ляжу.

Фенологические наблюдения за развитием растений проводились по методике Купермана Ф.М. (1977).

Фитопатологические наблюдения проводилась согласно методике агрохимических исследований Юдина Ф.А. (1980).

Метеорологические показатели были учтены по метеоданным отдела селекции и семеноводства ВНИИСС.

Активность клубеньков почти безошибочно определяется по содержанию в них леггемоглобина. Содержание леггемоглобина в клубеньках гороха посевного определялось по окраске - визуально. Для опытов нами были выбраны сорта гороха посевного, клубеньки которых обладают розовой окраской, что свидетельствует об активности клубеньковых бактерий. Наибольшее количество клубеньков было обнаружено на растениях гороха следующих сортов: Рамонский 77, Таловец 70 (рис. 2,3).

Рисунок 3 - Клубеньки на корне гороха посевного (Таловец 70)

Рисунок 2 - Клубеньки на корне гороха посевного (Рамонский 77)

Анализ рисунков 2 и 3 показал, что клубеньки, образовавшиеся на корневой системе гороха сорта Таловец 70, имеют более вытянутую форму, чем клубеньки, сформировавшиеся на корневой системе гороха сорта Рамонский 77.

Для расчета агроэкономических показателей и эффективности возделывания гороха посевного использованы методические указания «Нормативная информация для разработки технологических карт в растениеводстве с использованием персонального компьютера»,- Воронеж: изд-во ВГАУ,1996.

3. Взаимодействие рястеннй гороха посевного (Pisum sativum L.) и клубеньковых бактерий (рода Rhizobium)

3.1. Морфология, систематика и культурные особенности клубеньковых бактерий гороха посевного Важную роль микроорганизмов в повышении плодородия почв и питании растений отмечали в своих работах многие авторы (Иерусалимский, 1963; Доросинский, 1962; Кожевин, 1989; Мишустин, 1975).

Количество и форма клубеньков, сформировавшихся на корнях бобовых растений, различны (рис. 4).

/¡fe ч

Ж ж

Рисунок 4 - Клубеньки на корнях бобовых растений: 1 — клевера, 2 — сои, 3 — люцерны, 4 — люпина, 5 — вики, 6 — клубеньковые бактерии под микроскопом (По Е.Ф. Березовой)

3.2. Механизм сил/биотической фиксации азота и роль метода меченых атомов в изучении бобово - ризобиапышго симбиоза Инфекционный процесс хорошо исследован на микроскопическом уровне, изучена биохимия, генетика и частично физиология процесса азотфиксации, охарактеризованы многие бактериальные и растительные гены и их продукты, участвующие в симбиозе (Борисов, Цыганов, Колычева, 1994; Сидорова, Шумный, Власова, 1997; Тихонович. Борисов, Про-воров и другие, 1998). Турчин Ф.В. и его сотрудники (1956) в решении вопроса о способности клубеньковых бактерий в чистых культурах фиксировать молекулярных азот применили изотоп N15.

4. Эколого-биологические аспекты изучения условий и факторов, лимитирующих взаимодействие растений гороха посевного (Pisum sativum L.) и клубеньковых бактерий (рода fíhizobium)

4. L Влияние абиотических факторов и приемов возделывания

на урожайность, белковую продуктивность и симбиотическую

активность гороха посевного

В результате полевых и лабораторных исследований нами было установлено, что небольшое количество осадков, выпавшее е апреле 2007 г.

(12,2 мм) послужило основным фактором, препятствующим нормальному

росту клубеньков на растениях гороха посевного (селекционные делянки

ВНИИСС), так как в период сева и в первые 10-15 дней после сева (в фазу

ветвления гороха посевного) большое значение имеет условия увлажнения,

в сухой почве клубеньковые бактерии быстро отмирают и клубеньки не

образуются. А апрель 2008 г. характеризовался нормальным количеством

выпавших осадков (31,5 мм) и, соответственно количество, образовавших-

ся на корнях растений гороха посевного, клубеньков возросло.

В результате наших экспериментов, установлено, что в 2007 г. минимальная температура почвы за вегетационный период гороха посевного достигала -5°С, что способствовало снижению и прекращению роста теплолюбивых клубеньковых бактерий всех изучаемых нами сортов гороха посевного.

Нашими исследованиями установлено, что агрохимический фон опытных участков послужил мощным регулятором протекания бобово-ризобиального симбиоза. Производственные поля агрофирмы «Луч» характеризовались благоприятными агротехническим и агрохимическим фоном и, поэтому,, на растениях гороха посевного в фазу ветвления было зафиксировано клубеньков в среднем 30 шт./раст.

Глыбиста» и комковатая почва, по сообщению Виноградского, создает неблагоприятные условия для воздухолюбивых клубеньковых бактерий, нашими исследованиями данное высказывание автора было подтверждено. Количество клубеньков на растениях гороха посевного сорта Фокор в фазу лопаток (24.06.09), по сравнению с фазой цветения (17.06.09), снизилось с 20 шт./раст. до 9 шт./раст. в результате того, что почва опытных полей (агроценозы агрофирмы «Луч») имела комковатую и глыбистую структуру, а клубеньковые бактерии воздухолюбивые микроорганизмы и нуждаются в хорошей аэрации почвы.

Таким образом, проведенные нами полевые исследования подтвердили мнение многих авторов (Бадина, 1974; Вавилов, 1983; Листопадов, 1984; Макашева, 1973; Яковлева, 1975 и другие) о том, что на продуктивность и симбиотическую активность гороха посевного наибольшее влияние оказывают; температура воздуха и почвы, условия увлажнения и агрохимический фон почвы.

4.2. Управление функционированием агроэкосистем и пути решения экологических проблем, существующих в них

Изучаемые нами агроценозы лесостепи Воронежской области (селекционные участки ВНИИСС и производственные поля агрофирмы «Луч») подвержены эрозии и нашествию болезней и вредителей. Для защиты от вредителей на агроценозах агрофирмы «Луч» были созданы сложные опушки, создающие условия для формирования устойчивого комплекса птии. и насекомых, ограничивающих численность вредителей, а на селекционных участках ВНИИСС введены лесные полосы и межевые участки.

В сельскохозяйственном производстве важно строго соблюдать правила агоротехники и следить за нормами внесения удобрений, на производственных полях агрофирмы «Луч» норму внесения удобрений строго соблюдали и вносили допустимые дозы минеральных (Ы|6Р)6К]6 - Азофоска) удобрений.

На селекционных участках ВНИИСС под посевы гороха удобрения не вносили, в результате чего значительная часть выноса питательных ве-

ществ с урожаем не восполнялась. В хозяйствах применялась противоэро-зионная обработка почв - вспашка поперек склона, глубокая пахота (на глубину 25-30 см), боронование, снегозадержание и регулирование снеготаяния. Так же проводились фитомелиоративные мероприятия: полостное размещение культур, оптимальные сроки, нормы и способы посева и лесомелиоративные мероприятия - создание лесных полезащитных полос, сокращающих смыв почвы в 2 раза и более.

4.3. Воздействие минеральных удобрений и микроэлементов на симбиотическую активность гороха посевного и экономическая эффективность его возделывания на примере опытных агроэкосистем

Для своевременного и обильного образования клубеньков, а также для раннего начала биологической фиксации азота необходимо, чтобы в почве содержались: доступный минеральный азот, фосфор, калий, кальций, сера и микроэлементы (молибден, бор). Это обстоятельство подчеркивают Калныньш А.Д., Шевчук В.Е., Доросинский Л.М. и сотрудники, Ричардсон, Джордан и Гаррард, Бьельфе, Паркер и другие авторы.

Почва производственных полей агрофирмы «Луч» характеризуется повышенным содержанием фосфора и калия, средним содержанием микроэлементов, малогумусированная, слабокислая реакция почвенной среды. Высокое содержание фосфора и калия способствовало интенсивному росту клубеньковых бактерий гороха посевного (сортов Таловец 70 и Фокор). Почвенный покров селекционных делянок ВНИИСС характеризуется очень низким содержанием калия и фосфора. Недостаток фосфорного питания в ранний период роста растений очень сильно сказывается на дальнейшем их развитии.

Недостаток калия на селекционных делянках прослеживался нами в течение 3 лет исследований. Недостаточное количество в почве фосфора и калия является следствием того, что под культуру гороха посевного при посеве минеральные удобрения не вносились. Но благоприятные климатические условия и хорошее физическое состояние почвы селекционных участков ВНИИСС способствовали образованию клубеньков на всех изучаемых сортах гороха.

Наибольший уровень рентабельности при возделывании гороха посевного (128,3%) получен при возделывании сорта Рамонский 83 на селекционных делянках ВНИИСС, условно чистый доход при этом составил 8216 руб./га, себестоимость 1ц семян - 372,3 руб. Минимальный уровень рентабельности получен на производственных полях агрофирмы «Луч» при возделывании гороха сорта Фокор - 34,9%, при этом условно чистый доход составил 2994 руб./га, себестоимость 1ц семян - 629,8 руб.

Экономически выгодным по результатам расчета оказалось возделывание гороха следующих сортов: Рамонский 83, Рамонский 77, Зеленозер-ный 1, Таловец50.

4.4. Эколого-биологаческие аспекты изучения симбиотических взаимоотношении клубеньковых бактерий и гороха посевного

в опытных агроэкосистемах На производственных полях агрофирмы «Луч» возделывали 2 сорта гороха посевного: Фокор и Таловец 70. Предпосевную обработку семян ризоторфином (препарат, представляющий собой отселектированные штаммы клубеньковых бактерий рода ЯЫгоЫит, в 1 г содержится 2-4 млрд. бактерий, в до:!е 0,3 л на 1 т семян) осуществляли через протравитель семян накануне сева. Предшественником гороха являлся ячмень, а сам горох сеялся, как предшественник озимой пшеницы. В хозяйстве Агрофирмы «Луч» применялись два севооборота: 10-польный и 11-польный. 10-польный севооборот (1 севооборот): горох - озимые - ячмень - горох -озимые - подсолнечник - ячмень - горох - озимые - ячмень. 11-польный севооборот (2 севооборот): черный пар - озимые - подсолнечник - ячмень - горох - озимые - картофель - ячмень - горох - озимые - подсолнечник.

Почвенный покров опытных участков агрофирмы «Луч» представлен черноземами выщелоченными малогумусными среднемощными средне-суглинистыми, рН почвы 5,6-6 - среднекислая. При посеве гороха семена гороха вносили комплексные минеральные удобрения Ы^Р^К^ (Азофоску). В период массового роста сорной растительности посевы гороха обрабатывались гербицидом пульсар, ВР (40 г/л) в дозе 1 л/га). Средство обработки от сорняков - пульсар - гербицид широкого спектра действия для борьбы с однолетними злаковыми и двудольными сорняками в посевах сои и гороха, активным ингредиентом которого является имазамокс. УТФ-70 -сельскохозяйственная машина обработки, обрабатывали в количестве 21 кг пульсара на 25 га.

В 2007 г. гороху посевному было отведено 470 га.

Поле № 1, площадью 110 га (1 севооборот) - осуществлялось взятие растительных проб для изучения клубеньков гороха сорта Таловец 70. Поле № 2 площадью 62 га (2 севооборот). Поле № 6 площадью 105 га (2 севооборот). Поле № 8 площадью 32 га (2 севооборот).

Поле № 10 площадью 141 га (I севооборот) - осуществлялось взятие растительных проб для изучения клубеньков гороха сорта Фокор. Поле № 10 площадью 20 га (2 севооборот). В 2008 г.- общая площадь под посевами гороха - 319 га. Поле № 2 площадью 110 га (1 севооборот) - осуществлялось взятие растительных проб для изучения клубеньков гороха сорта Таловец 70. Поле № 5 площадью 46 га (1 севооборот) - осуществлялось взятие растительных проб го изучению гороха сорта Фокор. Поле № 5 площадью 93 га (2 севооборот). Поле № 8 площадью 70 га (2 севооборот). 2009г.- общая площадь под посевами гороха - 426 га. Поле № 8 площадью 129 га (1 севооборот).

Поле № 4 площадью 100 га (2 севооборот) - на нем осуществлялось взятие растительных проб для изучения клубеньков гороха сорта Фокор. Поле № 3 площадью 107 га (2 севооборот). ЗП (запасной участок) площадью 23 га.

Внесевэоборотный участок площадью 50 га - сорт гороха Форт Феникс. Внесевооборотный участок площадью 17 га - сорт гороха Фокор.

Количество семян для посева - 1,2-1,4 млн.шт./га. Для посева применяли сеялки С3-3,6 и СУК-24А, с заделкой семян на глубину 6-8 см. После сева псле прикатывали кольчатыми катками, с появлением всходов бороновали средними боронами. Горох посевной убирали прямым комбайни-рованигм. Уборка гороха производилась комбайном «Дон».

Результаты наших исследований по изучению клубеньков, образовавшихся на корневой системе гороха посевного (сорта: Фокор,Таловец 70) в фазу ветвления на опытных участках агрофирмы «Луч», с учетом метеопоказателей позволяют сделать следующие выводы: наибольшее количество клубеньков в фазу ветвления зафиксировано на растениях гороха сорта Таловец 70 в 2008 г.- 39 шт./раст., а наименьшее - на растениях гороха сорта Фокор в 2007 г. - 28 шт./раст.; в фазу ветвления клубеньки многочисленны, но взвешиванию не подлежат; количество клубеньков на стержневом корне превышает их число на боковых корнях, это означает, что клубеньковые бактерии являются активными.

Полученные в результате наших исследований данные показали, что: наибольшие количество и масса клубеньков в фазу цветения отмечены на растениях гороха Таловец 70 в 2008 г. - 21 шт. /раст., массой 45 мг, а наименьшие - на растениях гороха сорта Фокор в 2007 г. - 7 шт./раст., массой 20 мг; количество клубеньков сформировавшихся на главном корне гороха посевного сорта Таловец 70 в засушливый период (15.06.07) меньше числа клубеньков, образовавшихся на главном корне в более увлажненный год (14.06.08): 9-14; в 2008 г. на растениях обоих изучаемых сортов отмечено большее количество клубеньков, чем в аридном 2007 г.

Анализируя данные, полученные при исследовании клубеньков гороха (сорта: Фокор, Таловец 70) в фазу лопаток на опытных полях агрофирмы «Луч», можно отметить следующее: наибольшие количество и масса клубеньков в фазу лопаток зафиксированы в 2008 г. на растениях гороха сорта Таловец 70 - 29 шт./раст, массой 68 мг., а наименьшие - в 2007 г. на растениях гороха сорта Фокор - 6 шт./раст., массой 25 мг; недостаточное количество выпавших осадков и низкая степень увлажненности почвы в 2007 г. (13,5 %) снизили общее количество и массу клубеньков; количество клубеньков на растениях гороха посевного сорта Фокор в фазу лопаток (24.06.09) по сравнению с фазой цветения (17.06.09) снизилось с 20 шт./раст. до 9 шт./раст. в результате того, что почва опытного поля имела комковатую и глыбистую структуру, а клубеньковые бактерии - воздухо-любивые микроорганизмы и нуждаются в хорошей аэрации почвы.

Полевой эксперимент по влиянию гербицида пульсар на развитие клубеньковых бактерий (рода Rliizobium) гороха посевного (Pisum sativum L.) заложен нами на сельскохозяйственных участках агрофирмы «Луч». Воздействие гербицида пульсар на рост и жизнеспособность клубеньков, сформировавшихся в процессе симбиоза клубеньковых бактерий и гороха посевного, рассматривалось в течение двух лет (2007-2008 гг.) на двух сортах гороха посевного - Фокор и Таловец 70. Отбор растительных проб проводился в утренние часы после спада росы до наступления жары (с 7 до 11 часов) методом прохода по диагонали с отбором точечных проб через равное расстояние. Тип почвы - выщелоченный чернозем, повторность четырехкратная. Опрыскивание растений гербицидом пульсар (табл. 1,2) проводилось в фазу ветвления гороха посевного (21.05.07 и 25.05.08).

Таблица 1 - Число клубеньков на корневой системе гороха посевного в фазу вствлсния до обработки гербицидом пульсар на опытных полях агрофирмы «Луч» _____

§ о Количество, шт. Число клубеньков, шт./раст.

Дата проведен полевого эксп римента Сорт Высота расте ния, см листьев междоузлий на стержневом 1 корне i на боковых корнях к S S ч в Я: к: К

21.05.07 Фокор 30 8 8 26 2 28

25.05.08 Фокор 34 12 10 28 3 31

21.05.07 Таловец 70 26 7 8 28 6 34

25.05.08 Таловец 70 28 11 10 33 9 42

Таблица 2 - Число клубеньков на корневой системе гороха посевного, обработанного гербицидом пульсар в фазу ветвления на опытных полях агрофирмы «Луч»_____

Дата проведения полевого эксперимента Сорт Количество клубеньков после обработки, шт./раст.

на 1 день на 10 день

22.05.07 Таловец 70 32 28

26.05.08 Таловец 70 41 38

22.05.07 Фокор 26 19

26.05.08 Фокор 30 25

Из данных таблиц (1,2), полученных в результате наших полевых опытов, можно сделать следующие выводы: количество клубеньковых бактерий гороха посевного на 1 день после использования гербицида пуль-

cap снизилось незначительно; клубеньковые бактерии растений гороха сорта Таловец 70 более устойчивы к воздействию гербицида пульсар, чем клубеньковые бактерии растений гороха сорта Фокор, так как среднее количество клубеньков на растении гороха сорта Таловец 70 снизилось на 6 шт./раст. в 2007 г. и на 4 шт./раст. в 2008 г., а среднее количество клубеньков. на растении гороха сорта Фокор снизилось на 9 шт./раст. в 2007 г. и на 6 шт./раст. в 2008 г.

Сравнив количество и массу клубеньков растений гороха посевного по фазам развития и в разные годы исследований на примере агроэкоси-стем агрофирмы «Луч», можно отметить, что наибольшие количество и масса клубеньков были получены на поле № 2 в 2008 г. на растениях гороха сорта Таловец 70 в фазу лопаток и составляли 29 шт./раст., массой 68 мг, а наименьшие количество и масса клубеньков зафиксированы на растениях гороха сорта Фокор в фазу цветения в 2007 г. на поле № 10 и составили 7 шт./раст., массой 20 мг.

Нами установлена зависимость между урожайностью гороха посевного и ростом клубеньков, образующихся на его корнях, на полях агрофирмы «Луч». Небольшому количеству клубеньков на растениях гороха сорта Фокор в 2007 г. (6 шт./раст,- наименьшее за годы исследований) соответствует низкая урожайность гороха посевного - 7 ц/га. И, наоборот, наибольшие количество и масса клубеньков в фазу лопаток зафиксированы в 2008 г. на растениях гороха сорта Таловец 70 - 29 шт./раст, массой 68 мг, урожайность составила 23 ц/га.

Данные таблицы 3 показали, что содержание подвижных форм азота в почвах агрофирмы «Луч» до посева гороха было низким.

Таблица 3 - Агрохимические показатели почвы опытного поля №4

(Фокор)

№ п/п Глубина взятия почв, обр., см 1Мобщ.,% Ы-Ш,,мг/кг N-NH4 мг/кг Влага, %

до посева гороха (15.04.09)

1 0-20 0,30 6,48 3,81 27,1

2 20-40 0,28 5,76 3,58 27,7

3 40-60 0,32 4,62 2,19 28,9

после сбора урожая гороха посевного (18,08.09)

1 0-20 0,24 3,77 10,10 10,86

2 20-40 0,22 4,90 6.61 13,66

3 40-60 0.20 3,65 6,27 13,84

Содержание аммиачного азота на всех глубинах проанализированных почвенных проб после сбора урожая гороха посевного увеличилось (табл.3), следовательно, клубеньковые бактерии гороха посевного и сво-бодноживущие азотфиксаторы вносят существенный вклад в азотный фонд почвы.

Полевой опыт проводился нами на селекционных участках ВНИ-ИСС, засеянных горохом посевным, в течение 3 лет. Под горох посевной минеральные удобрения не вносились, удобрения вносились только под сахарную свеклу. В фазу цветения против вредителей (брухус, тля) посевы гороха обрабатывали инсектицидом рогор-С, КЭ (400г/л) в дозе 1л/га. Горох сеялся в четырехпольном севообороте: озимая пшеница - овес - пропашные (сахарная свекла, кукуруза, подсолнечник) - горох.

Почва опытного поля - чернозем выщелоченный малогумусный среднемощный тяжелосуглинистый на тяжелом карбонатном суглинке. Площадь делянок - 10м . Всего имеются 180 номеров гороха в четырехкратной повторности, повторение организованное, систематическое размещение вариантов по делянкам опытного участка.

В таблице 4 приведены данные, характеризующие степень пораженное™ гороха посевного вредителями.

Таблица 4 - Поражение гороха посевного специализированными вредителями (по данным ВНИИС'С, 2007г.)_____

Сорт Семена Поражение брухусом, % Поражение гороховой плодожоркой, %

Таловец 50 зеленые округлая - 9,3

Зеленозерный 1 зеленые округлая - 7,5

Рамонский 83 розовые округлая - 11,6

Рамонский 77 розовые округлая 7,9 3,5

Рамбел желтые округлая 3 4

Амур розовые округлая 1,36 19,9

Зенит желтые округлая 13,4 28,4

Из всех сортов гороха посевного наиболее поражены брухусом (тгбл. 4) растения гороха сорта Рамонский 77, не поражены сорта: Зеленозерный 1, Таловец 50 и Рамонский 83. Гороховой плодожоркой поражены в:се приведенные в таблице 4 сорта гороха посевного, в наименьшей степени - сорт Рамонский 77 (3,5%), в наибольшей степени - сорт Зенит.

Основные сорта: Рамонский 77 (делянка № 3034), Рамонский 83 (делянка № 3035), Зеленозерный 1 (делянка № 3036), Зенит усатый (делянка № 3033), Рамбел - детерменантный сорт (делянка № 3037), Амур коротко-стебельный (делянка № 1299), Таловец 50 (Докучаевской селекции), площадь, занятая под посевами гороха - 18 га. Селекционные сеялки: касета, СФКС - 7 на тракторе Т - 16, СЗМ -16 - сеялка зерновая нависная, захват сеялки 90 см. Весной использовали боронование и двухкратную культивацию, осуществлялась зяблевая обработка, и проводились мероприятия по улучшению структуры почвы. Севооборот Э-элитный, шестипольный, предшественник гороха - ячмень. Горох сеялся как предшественник пшеницы, почву вспахивали на глубину 27-30 см. Уборка производилась комбайном Сампо-130.

Данные, полученные в результате наших исследований, показали: наибольшие число и масса клубеньков в фазу ветвления зафиксированы в 2008 г. на растениях гороха сорта Зеленозерный 1-31 шт./раст., массой 48 мг., а наименьшие - в 2007 г. на растениях гороха сорта Рамбел - 6 шт./раст.; количеством выпавших в апреле 2008 г. осадков (31,5 мм) объясняется значительное преобладание числа клубеньков на корнях гороха посевного над 2007 г. (апрель 2007г.-12,2 мм осадков); в 2007 г. минимальная температура почвы достигла -5°С, что способствоЕало снижению и прекращению роста теплолюбивых клубеньковых бактерий.

В фазе цветения число клубеньковых бактерий тоже было разное: наибольшие число и масса клубеньков в фазу цветения зафиксированы в 2008 г. на растениях гороха сорта Рамонский 77 - 50 шт./раст., массой 99 мг, а наименьшие - отмечены в 2007 г. на растениях гороха сорта Зенит - 2 шт./раст.

Результаты полевых экспериментов, осуществляемых на селекционных участках ВНИИСС показали: наибольшие число и масса клубеньков в фазу лопаток обнаружены на растениях гороха сорта Рамонский 77- 52 шт./раст. массой 109 мг в 2008 г., а наименьшие - на растениях гороха сорта Зенит - 7 шт./раст. в 2007 г. (табл.5).

В таблице 5 показано число клубеньков, сформировавшихся на корнях зарубежных сортов гороха посевного.

Таблица 5 - Число клубеньковых бактерий на горохе посевном (зарубежные сорта) в фазу лопаток на опытных делянках ВНИИСС, 26.06.07._

Сорт Количество, шт. Высота растения, см2 Число, шт./раст.

листьев бобов „ междоузлии на стержневом корне 1-1 на соковых корнях j на растении

Sandra 18 4 16 46,5 2 - 2

Zulia 19 3 16 47 - - -

Jopper 38 2 15 58,5 3 8 11

Olivini 41 6 18 63 1 - 1

Анализ данных таблицы 5, полученных нами в результате полевых опытов показал: наибольшее количество клубеньков из зарубежных сортов обнаружено на растениях гороха сорта 1оррсг - 11 шт./раст.; на растениях гороха сорта 2иНа клубеньки не обнаружены.

Анализируя значения массы и количества клубеньков гороха посевного по фазам развития гороха посевного можно отметить, что наибольшие количество и масса клубеньков зафиксированы в 2008 г. в фазу лопа-

ток на растениях гороха сорта Рамонский 77 - 52 шт./раст., массой 109 мг. Наименьшие число и масса клубеньков обнаружены в 2007г. в фазу цветения на растениях гороха сорта Зенит - 2 шт./раст.

Нами выявлена зависимость урожайности гороха посевного от роста клубеньков, образующихся на его корнях. Урожайность гороха посевного сорта Зенит в 2007 г. (с наименьшим количеством клубеньков) низкая -10,5 ц/га; урожайность гороха сорта Рамонский 77 (с наибольшим числом клубеньков) - высокая (20,5 ц/га).

Содержание аммиачного азота в почве ВНИИСС превышает содержание нитратного азота.. Со держание нитратного азота в почве ВНИИСС низкое, а аммиачного азота - среднее. Низкое содержание нитратного азота возможно связано с его вымыванием осадками и с процессом денитрифи-кации. Содержание гумуса с глубиной уменьшается, почва является мало-гумусированной (табл.6).

Таблица 6 - Агрохимические показатели почвы опытного участка

ВНИИСС

№ Глубина N061».,% N-N0,. N-N114, Влага, % Гумус,%

п/п взятия почв, обр., см. мг/кг мг/кг

до посева гороха (21.04.09)

1 0-20 0,24 4,46 6,16 23,8 4,6

2 20-40 0,25 3,44 3,62 23,2 4.8

3 40-60 0,16 2,75 1,87 24,7 3,0

после сбора урожая гороха посевного (18.08.09)

1 0-20 0,19 4,63 17,34 12,57

2 20-40 0,17 4,70 10,42 12,14

3 40-60 0,15 3,02 3,58 12,43

Анализ данных таблицы 6 показал, что содержание аммиачного азота в почвенных образцах, взятых после посева гороха, более чем в 2 раза превышает его количество в допосевных образцах почвы, это явление связано с деятельностью клубеньковых бактерий гороха посевного и свободножи-вущих азотфиксаторов.

Полевые эксперименты, проведенные нами на производственных полях агрофирмы «Луч» и селекционных делянках ВНИИСС позволили выявить сорта с наилучшей азотфиксирующей способностью, получить зависимость урожайности гороха посевного от роста клубеньков, образующихся на его корнях и проанализировать вклад, внесенный положительным ходом симбиоза клубеньковых бактерий и гороха посевного в азотный фонд почв опытных участков.

4.5. Мероприятия по повышению симбиотическои активности

клубеньковых бактерий гороха посевного По результатам проведенных нами исследований и литературных источников предлагаются следующие мероприятия по повышению симбно-тической активности клубеньковых бактерий гороха посевного

- в зависимости от физико-химических характеристик почвы:

1. Для хорошего развития клубеньковых бактерий гороха посевного в почве оптимальное значение рН среды находится в пределах рН 6,5-7,5 (щелочная), а при рН 4,5-5 (средне- и сильнокислая) и рН 8 (сильнощелочная) их рост приостанавливается. Внесение извести в кислые почвы, нейтрализуя кислотность, способствует повышению активности клубеньковых бактерий. Очень эффективно рядковое удобрение гороха при посеве с гранулированным суперфосфатом (0,5-0,6 ц/га).

2. Симбиотическая активность гороха посевного и клубеньковых бактерий зависит также от влажности почвы. Полив почв в засушливой зоне создает благоприятные условия для образования клубеньков и эффективной симбиотическои фиксации атмосферного азота.

3. На процесс фиксации азота атмосферы влияют условия аэрации почвы. В уплотненной почве из-за недостатка воздуха активность клубеньковых бактерий снижается. Рыхлая же почва создает условия для азотонакопле-ния. Под горох обычно проводят глубокую зяблевую вспашку. На черноземных почвах глубина вспашки должна быть не менее 22-25 см.

4. Наилучшие условия для азотусвояющей деятельности воздухолюбивых клубеньковых бактерий, живущих на корнях гороха посевного, создаются при посеве на полях севооборота с окультуренными, хорошо аэрируемыми и достаточно увлажненными почвами.

- в зависимости от обеспеченности почв органоминеральными соединениями:

5. На эффективность азотфиксации оказывает влияние минеральный азот. Небольшие количества связанного азота позволяют избежать азотного голодания в начале развития растения и стимулируют процесс образования клубеньков. В зависимости от уровня урожайности сельскохозяйственных культур бездефицитный баланс азота можно получить при внесении минеральных и органических удобрений (азота - 80-100 кг/га).

6. Обеспеченность почвы усвояемым фосфором является важнейшим фактором, определяющим хорошее произрастание растений гороха посевного, развитие клубеньковых бактерий и высокую их активность. При достаточном содержании фосфора в почве усиливается развитие корневой системы растений, увеличивается количество корневых волосков, что способствует обильному образованию клубеньков. Оптимальная норма Р205 на дерново-подзолистых почвах 60 кг/га, серых лесных почвах и выщелоченных и оподзоленных черноземах - 40 кг/га.

7. На симбиотическую активность гороха посевного оказывает влияние количественное содержание в почве микроэлементов: серы, бора, молнб-

дена и железа. Внесение серы в почву усиливает образование клубеньков и повышает азотфиксирующую способность растений гороха посевного. Содержание серы в почве, обуславливающее нормальное питание растений должно составляет в среднем не менее 10-15 кг/га. Для восполнения недостатка серы в основном используют суперфосфат и сульфат аммония, сернокислую медь (25,4% меди в дозах 50-100 г на 1ц семян) - опудривание семян. При выращивании в почве, содержащей недостаточное количеств ó бора, образование клубеньков на корнях растений гороха посевного протекает очень слабо. Для гороха посевного рекомендованная доза бора составляет 0,7-1,0 кг/га. Положительное влияние молибдена на урожай культуры гороха посевного объясняется общим благоприятным действием его на растение и бактерии и, кроме того, непосредственным участием в усвоении атмосферного азота. Наиболее экономичный способ применения молибдена - предпосевная обработка семян раствором молибденовокисло-го аммония (не. 1ц семян расходуют 50-100 г удобрения, растворенного в 2 л воды). Для восполнения недостатка железа в качестве удобрений применяют железосодержащие внутрикомплексные органические соединения-хелаты (удобрения в зависимости от вида растений и механического состава почвы в количестве 3-15 кг железа на 1 га).

Выводы

1. Горох оказывает заметное влияние на урожайность других культур при введении его в посевные севообороты. Горох зарекомендовал себя как хороший предшественник озимых культур.

2. Процесс бобово-ризобиального симбиоза, как одного из типов меж-популяционных отношений показал, что источником для нормальной фиксации азота в клубеньках является комплекс симбиотических признаков: вирулентность, азотфиксирующая активность, эффективность, конкурентоспособность и специфичность.

3. Исследованные влияния абиотических факторов и агрохимических условий на рост и развития клубеньковых бактерий гороха посевного свидетельствуют о том, что условия увлажнения имеют большое значение в период посева и и первые 10-15 дней после сева. В сухой почве клубеньковые бактерии быстро отмирают и клубеньки не образуются. Этот вывод подтверждается тем, что в апреле 2007 г. в фазу ветвления гороха посевного выпало очень мало осадков (12,2 мм) осадков и поэтому резко снизилось число клубеньков по сравнению с 2008 г., когда в апреле выпало 31,5 мм.

4. Засуха 2007 г. оказала сильное негативное влияние на рост клубеньковых бактерий гороха посевного (фаза цветения) следующих сортов: Зенит (в 2007 г. - 2 шт./раст., в 2008 г. - 37 шт./раст., массой 60 мг), Ра-монекий 83 (в 2007 г. - 5 шт./раст., в 2008 г. - 46 шт./раст., массой 85 мг), Амур (в 2007 г. - 9 шт./раст., в 2008 г. - 28 шт./раст., массой 52 мг), Рамон-ский 77 (в 2007 г. - 4 шт./раст., в 2008 г. - 50 шт./ раст., массой 99 мг).

5. Температура почвы влияет на рост клубеньковых бактерий. В 2007 г температура почвы в агроценозах ВНИИСС за вегетационный пе-

риод достигала -5°С, что способствовало снижению и прекращению роста теплолюбивых клубеньковых бактерий.

6. Выявлены сорта гороха посевного с наибольшим (наименьшим) количеством клубеньков. Наибольшие количество и масса клубеньков зафиксированы в 2008 г. в фазу лопаток на растениях гороха посевного сорта Рамонский 77 - 52 шт./раст., массой 109 мг, возделываемых на селекционной делянке № 3034. Наименьшие число и масса клубеньков обнаружены в 2007 г. в фазу цветения на растениях гороха посевного сорта Зенит-2 шт./раст. (делянка № 3033).

7. В результате исследований получена зависимость между урожайностью гороха посевного и ростом клубеньков, образующихся на его корнях. Небольшому количеству клубеньков на растениях гороха сорта Фокор в 2007 г. (6 шт./раст. - наименьшее за годы исследований) соответствует низкая урожайность гороха посевного на - 7 ц/га. Наибольшие количество и масса клубеньков зафиксированы в 2008 г. фазу лопаток на растениях гороха сорта Таловец 70 - 29 шт./раст., массой 68 мг, урожайность гороха посевного сорта Таловец 70, возделываемого на поле № 2 составила 23 ц/га. Урожайность гороха посевного сорта Зенит, выращиваемого на селекционной делянке № 3033, на растениях которого обнаружено наименьшее за годы исследований число клубеньков, очень низкая - 10,5 ц/га.

8. Отечественные сорта гороха посевного по количеству клубеньков на растении преобладают над зарубежными.

9. Полевой эксперимент «Воздействие гербицида пульсар на жизнеспособность клубеньковых бактерий гороха посевного» на производственных полях агрофирмы «Луч» показал, что в первый день после использования гербицида пульсар количество клубеньков снизилось незначительно, а на 10 день количество клубеньков на растениях гороха посевного сорта Фокор снизилось на 9 шт./раст. в 2007 г. и на 6 шт./раст. в 2008 г. Клубеньковые бактерии на растениях гороха посевного сорта Таловец 70 оказались более устойчивыми к воздействию гербицида пульсар, среднее количество клубеньков на растениях гороха сорта Таловец 70 снизилось на 6 шт./раст. в 2007 г. и на 4 шт./раст. в 2008 г., т.е. незначительно.

10. Анализ физико-химических характеристик почвенных образцов экспериментальных полей (производственные поля агрофирмы «Луч» и селекционные участки ВНИИСС) показал, что почвы (в обоих случаях) до посевов гороха характеризовались близким к среднему (поля агрофирмы «Луч») и низким (селекционные делянки ВНИИСС) содержанием аммиачного азота, а после сбора урожая гороха посевного количество аммиачного азота заметно возросло.

11. В уплотненной почве активность клубеньковых бактерий гороха посевного из-за недостатка воздуха снижалась.

12. Установлены основные экологические факторы и агрохимические условия, лимитирующие взаимодействие растений гороха посевного и клубеньковых бактерий:

- температура воздуха и почвы;

- условия увлажнения;

- приемы возделывания (глубина вспашки не менее 22-25 см, зяблевая вспашка, снегозадержание, применение минеральных удобрений).

13. Максимальный условно чистый доход - 8216 руб./га получен при возделывании гороха посевного сорта Рамонский 83.

Предложения производству

1. Для повышения эффективности сельскохозяйственного производства Воронежской области обоснована целесообразность использования бактериальных препаратов, как технического приема для получения экологически чистой продукции.

2. Доказана зависимость роста клубеньковых бактерий от условий увлажнения, поэтому в условиях производства необходимо применять приемы по накоплению влаге в почве для улучшения роста влаголюбивых клубеньковых бактерий. Это позволит за счет накопления азота в почве повысить урожайность не только гороха, но и последующих за ним сельскохозяйственных культур.

3. Наиболее устойчивыми к воздействию гербицида пульсар (1л/га), применяемого в борьбе с сорной растительностью на посевах гороха агрофирмы «Луч» явились клубеньковые бактерии сорта Таловец 70, следовательно, целесообразно расширять посевы гороха данного сорта в хозяйствах, широко использующих химизацию.

4. В процессе сельскохозяйственного производства использовать следующие сорта гороха посевного, как высокопродуктивные, с наибольшим числом клубеньков, высоко- и среднеустойчивые к полеганию, осыпанию зерна, болезням и вредителям: Рамонский 77, Рамонский 83, Зеле-нозерный 1.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Баранович Л.В. Экологические проблемы и охрана здоровья населения сельской местности на примере Новоусманского района Воронежской области / Л.В. Баранович, М.Ю. Рябцева // Оздоровление средствами образования и экологии: Материалы ООО Между-нар.науч.-практ. конф.,11-14 апреля 2006 г.-Челябинск,2006.-С.77-79.

2. Лахидов А.И. Горох посевной, как одна из основных продовольственных и кормовых культур (региональный аспект) / А.И. Лахидов, М.Ю. Рябцева // Территориальная организация общества и управления в регионах: Материалы Всеросс. науч.- практ. конф.,22-24 марта 2007г.- Воронеж : ВГПУ, 2007,- С.81-84.

3. Рябцева М.Ю. Сравнительная характеристика клубеньковых бактерий (родя Rhizobium) разных сортов гороха посевного (Pisum sativum L.) на селекционных участках Всероссийского НИИ сахарной свеклы

и сахара им. АЛ. Мазлумова Рамонского района Воронежской области / М.Ю. Рябцева, К.В. Амелина // Вестник Воронежского отдела Русского географического общества: Сб. науч. трудов.-Воронеж: ВГПУ,2008.- Т.8.- С.88-90.

4. Рябцева М.Ю. Воздействие химического средства защиты для борьбы с сорной растительностью (гербицида пульсар) на развитие растений и клубеньковых бактерий (рода Rhizobium) гороха посевного {Pisum sativum L.) / М.Ю. Рябцева, Е.А. Есаков // Вестник Воронежского отдела Русского географического общества: Сб. науч. трудов,-Воронеж: ВГПУ,2008,- Т.7.- С.90-91.

5. Рябцева М.Ю. Основные факторы и условия, определяющие рост и развитие клубеньковых бактерий (рода Rhizobium) гороха посевного (Pisum sativum L.) на примере Воронежской области / М.Ю. Рябцева, Е.А. Есаков // Вестник Воронежского отдела Русского географического общества: Сб. науч. трудов,- Воронеж: ВГПУ,2009.- Т.8.-С.86-90.

6. Рябцева М.Ю. Значение вспашки для жизнедеятельности почвенных микроорганизмов / М.Ю. Рябцева, В.Н. Жердев // Вестник Воронежского отдела Русского географического общества: Сб. науч. трудов.-Воронеж: ВГПУ,2008.- Т.8.- С.80-81.

7. *Рябцева М.Ю. Почвенно-климатические условия подъема урожая бобовых в агроэкосистемах лосостепи Воронежской области / М.Ю. Рябцева, В.Н. Жердев // Землеустройство, кадастр и мониторинг земель,- 2009,- № 10,- С.23-26.

8. *Рябцева М.Ю. Агроэкологические проблемы возделывания гороха посевного в различных почвенно-климатических зонах // Естественные и технические науки.-2009.- №4(42).- С. 139-141.

* - публикации в списке рекомендованном ВАК

Научное издание

РЯБЦЕВА Мария Юрьевна

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Подписано в печать 11.11.2009 г. Формат 60x48 '/i6. Печать трафаретная. Гарнитура «Тайме». Усл. печ. л. 1,6. Уч.-изд. л. 1,5. Заказ 310. Тираж 100 экз.

Воронежский госпедуниверситет. Опечатано с готового оригинала-макета в типографии университета. 394043, г. Воронеж, ул. Ленина, 86

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Рябцева, Мария Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. Культура гороха посевного (Pisum sativum L.) и его роль в системе биологического регулирования плодородия почвы на примере Воронежской области (Обзор литературы).

1.1. Биолого-морфологическая характеристика гороха посевного.

1.2. Приемы возделывания гороха посевного в Воронежской области.

1.3. Вредители и болезни гороха посевного и система мер борьбы с ними.

1.4. Горох посевной, как одна из основных кормовых и продовольственных культур.

1.5. Роль гороха посевного в системе биологического регулирования плодородия почвы.

2. Характеристика экологических условий и методика исследований.

2.1. Физико-географическая характеристика Воронежской области и мест проведения исследований.

2.2. Методика исследований.

3. Взаимодействие растений гороха посевного {Pisum sativum L.) и клубеньковых бактерий (рода Rhizobium).

3.1. Морфология, систематика и культурные особенности клубеньковых бактерий.

3.2. Механизм симбиотической фиксации азота и роль метода меченых атомов в изучении бобово - ризобиального симбиоза.

4. Эколого-биологические аспекты изучения условий и факторов, лимитирующих взаимодействие растений гороха посевного (Pisum sativum L.) и клубеньковых бактерий (рода Rhizobium).

4.1. Влияние абиотических факторов и приемов возделывания на урожайность, белковую продуктивность и симбиотическую активность гороха посевного.

4.2. Управление функционированием агроэкосистем и пути решения экологических проблем, существующих в них.

4.3. Воздействие минеральных удобрений и микроэлементов на симбиотическую активность гороха посевного (Pisum sativum L.) и экономическая эффективность его возделывания на примере опытных агроэкосистем.

4.4. Эколого-биологические аспекты изучения симбиотических взаимоотношений клубеньковых бактерий и гороха посевного в опытных агроэкосистемах.

4.5. Мероприятия по повышению симбиотической активности клубеньковых бактерий гороха посевного.

Выводы.

Предложения производству.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические аспекты изучения клубеньковых бактерий (рода Rhizobium) гороха посевного (Pisum sativum L.) в условиях северной лесостепи Воронежской области"

Актуальность темы. Проблема биологической азотфиксации относится к числу важнейших проблем сельскохозяйственной и биологической науки, объясняется это тем, что биологический азот может служить существенным дополнением азотного фонда почвы, способствуя повышению ее плодородия и обеспечивая тем самым более экономное расходование технического азота — азота удобрений. Дефицит азота в значительной степени компенсируется биологическим путем, в основном за счет запаса азота, аккумулированного в почве микроорганизмами, в первую очередь азотфиксирующими. За период вегетации гороха в почве накапливается до 100 кг азота, что соответствует 12-16 т навоза. Растения гороха хорошо усваивают азот из воздуха и сравнительно легко переносят недостаток его в почве, злаковые же получают азот только из почвы. В смешанных посевах растения этих двух групп культур используют азот из обоих источников — из почвы и из воздуха. В связи с этим условия азотного питания небобовых растений улучшаются. Бессменное возделывание культур, особенно пропашных, ведет к быстрому разрушению гумуса и ухудшению качества почвы. Уменьшение содержания в почве гумуса неизбежно ведет к ухудшению агрофизических свойств почвы - структуры, строения, сложения, водо- и воздухопроницаемости. Таким образом, для восстановления и повышения потенциального плодородия почвы необходимо чередование небобовых культур с бобовыми. Чередование культур создает неблагоприятные условия для развития сорной растительности, насекомых, болезней.

- горох посевной имеет продовольственное, овощное, консервное и кормовое значение;

- является хорошим предшественником для зерновых, овощных и других культур;

- растения гороха посевного малотребовательны к теплу;

- при оптимальных агротехнических мероприятиях посевы гороха обеспечивают высокие урожаи;

- горох посевной повышает азотный фонд почвы.

3. Исследовать влияние экологических факторов и агрохимических мероприятий на урожайность, белковую продуктивность и симбиотическую активность гороха посевного.

4. Дать обоснованные мероприятия по повышению симбиотической активности клубеньковых бактерий (рода Rhizobium) гороха посевного (Pisum sativum L.).

Научная новизна. Впервые для условий Воронежской области получены научные данные, характеризующие основные экологические факторы и агрохимические условия, лимитирующие взаимодействия гороха посевного и клубеньковых бактерий. Установлены особенности в развитии симбиотических аппаратов отечественных и зарубежных сортов гороха посевного с учетом количества и массы клубеньков разных сортов гороха посевного в разные фазы органогенеза (бутонизация — цветение - созревания плодов и семян). Выявлено влияние средств защиты растений (гербицида пульсар) на рост и жизнеспособность клубеньков, образовавшихся в процессе симбиоза клубеньковых бактерий и гороха посевного в агроценозах агрофирмы «Луч». Определена эколого-экономическая эффективность возделывания гороха посевного на выщелоченных черноземах Воронежской области.

Сорта гороха посевного с наибольшим количеством клубеньков (Рамонский 77, Рамонский 83, Зеленозерный 1, Таловец 50, Таловец 70) следует использовать как исходный материал для создания новых сортов. Они способствуют не только повышению естественного плодородия почв, но и являются экономически выгодными. Защищаемые положения:

1. Экологические факторы и агрохимические условия, лимитирующие взаимодействие растений гороха посевного (.Pisum sativum L.) и клубеньковых бактерий (рода Rhizobhim) опытных агроэкосистем.

3. Мероприятия, повышающие симбиотическую активность клубеньковых бактерий (рода Rhizobium) гороха посевного (Pisum sativum L.).

Апробация результатов исследований. Результаты исследований были представлены на научно-практических конференциях Воронежского государственного педагогического университета в 2006-2009 гг., международной научно-практической конференции «Оздоровление средствами образования и экологии» (Челябинск, 2006), на Всероссийской научно-практической конференции «Территориальная организация общества и управления в регионах» (Воронеж, 2007), а также на Краеведческой конференции (Воронеж, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 научных работ, в том числе 2 - в изданиях рекомендуемых ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Рябцева, Мария Юрьевна

154 Выводы

1. Горох оказывает заметное влияние на урожайность других культур при введении его в полевые севообороты. Горох зарекомендовал себя как хороший предшественник озимых культур.

2. Необходимыми условиями для фиксации азота в клубеньках являются: вирулентность, азотфиксирующая активность, эффективность, конкурентоспособность и специфичность клубеньковых бактерий.

3. Исследованные влияния абиотических факторов и агрохимических условий на рост и развития клубеньковых бактерий гороха посевного свидетельствуют о том, что условия увлажнения имеют большое значение в период посева и в первые 10-15 дней после сева. В сухой почве клубеньковые бактерии быстро отмирают и клубеньки не образуются. Этот вывод подтверждается тем, что в апреле 2007 г. в фазу бутонизации гороха посевного выпало очень мало осадков (12,2 мм) осадков' и поэтому резко снизилось число клубеньков по сравнению с 2008 г., когда в апреле выпало 31,5 мм.

4. Засуха 2007 г. оказала сильное негативное влияние на рост клубеньковых бактерий гороха посевного (фаза цветения) следующих сортов: Зенит (в 2007 г.- 2 шт./раст., в 2008 г.- 37 шт./раст., массой 60 мг), Рамонский 83 (в 2007 г. - 5 шт./раст., в 2008 г. - 46 шт./раст., массой 85 мг), Амур (в 2007 г. - 9 шт./раст., в 2008 г. - 28 шт./раст., массой 52 мг), Рамонский 77 (в 2007 г. - 4 шт./раст., в 2008 г. - 50 шт./ раст., массой 99 мг).

5. Выявлены сорта- гороха посевного с наибольшим (наименьшим) количеством клубеньков. Наибольшие количество и масса клубеньков зафиксированы в 2008 г. в фазу созревания плодов и семян на растениях гороха посевного сорта Рамонский 77 - 52 шт./раст., массой 109 мг. Наименьшие число и масса клубеньков обнаружены в 2007 г. в фазу цветения на растениях гороха посевного сорта Зенит - 2 шт./раст.

6. В агроценозах агрофирмы «Луч» клубеньковые бактерии гороха посевного сосредоточены преимущественно на главном корне растения, а на опытных делянках ГНУ ВНИИСС - на боковых корнях гороха посевного.

7. Предпосевная обработка семян гороха ризоторфином (препарат, содержащий штаммы клубеньковых бактерий рода ЯЫгоЫит в дозе 0,3 л на 1т семян и внесение небольших доз минеральных удобрений (Ы:Р:К=16:16:16) при посеве гороха, возделываемого на полях агрофирмы «Луч», способствовали активному образованию клубеньков на его корнях (в фазу бутонизации в среднем 30 шт./раст.)

8. Отечественные сорта гороха посевного по количеству клубеньков на растении преобладают над зарубежными.

9. Полевой эксперимент «Воздействие гербицида пульсар на жизнеспособность клубеньковых бактерий гороха посевного» на производственных полях агрофирмы «Луч» показал, что в первый день после использования гербицида пульсар количество клубеньков снизилось незначительно. На 10 день количество клубеньков на растениях гороха сорта Фокор снизилось на 9 шт./раст. (32,2%) в 2007 I г. и на 6 шт./раст. (20,0%) в 2008 г. Клубеньковые бактерии на корнях гороха сорта Таловец 70 оказались более устойчивыми к воздействию гербицида пульсар. Среднее количество клубеньков на растениях гороха сорта Таловец 70 снизилось на 6 шт./раст. (17,7%) в 2007 г. и на 4 шт./раст. (9,6%) в 2008 г.

10. Анализ агрохимических показателей почвенных образцов экспериментальных полей (производственные поля агрофирмы «Луч» и селекционные делянки ГНУ ВНИИСС) показал, что почвы до посевов гороха характеризовались низким содержанием аммиачного азота, а после сбора урожая гороха посевного количество аммиачного азота заметно возросло.

11. В сухой и уплотненной почве активность клубеньковых бактерий гороха посевного снижалась.

- температура воздуха и почвы;

- условия увлажнения;

- приемы возделывания (вспашка на глубину не менее 22-25 см, применение минеральных удобрений).

13. Максимальный условно чистый доход - 8216 руб./га получен при возделывании гороха посевного сорта Рамонский 83, минимальный -2994 руб./га (сорт Фокор).

157

Предложения производству

4. В качестве исходного материала для селекции использовать следующие сорта гороха посевного, как высокопродуктивные, с наибольшим числом клубеньков, высоко- и среднеустойчивые к полеганию, осыпанию зерна, болезням и вредителям: Рамонский 77, Рамонский 83, Зеленозерный 1.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата сельскохозяйственных наук, Рябцева, Мария Юрьевна, Воронеж

1. Адерихин П.Г. Азот в почвах Центрально-черноземной полосы: учеб. пособие / П.Г. Адерихин, А.П. Щербаков.- Воронеж: изд-во ВГУ,1974.- С. 96.

2. Адерихин П.Г. Почвы Воронежской области, их генезис, свойства и краткая агропроизводственная характеристика / П.Г. Адерихин.- Воронеж: изд-во ВГУ,1963. С.56-57.

3. Адерихин П.Г. Почвы совхоза им. Ленина Новоусманского района Воронежской области и пути их рационального использования / П.Г. Адерихин, И.И.Ковалев, JI.H. Кульчицкая, Н.Д. Меркулова,- Воронеж: изд-во ВГУ. 1984.- С.8-35.

4. Адерихин П.Г. Фосфор в почвах Центрально-черноземной полосы / П.Г. Адерихин.- Воронеж: изд-во ВГУ, 1970.- С.21-32,

5. Алпатьев A.M. Физическая география СССР (учеб. пособие для географ, специальностей ун-ов и пед. ин-тов) / A.M. Алпатьев, A.M. Архангельский.- М.: Высш. шк ,1973.- С.166.

6. Бадина Г.В. Возделывание бобовых культур и погода / Г.В. Бадина.-JL: Гидрометиздат, 1974.-241с.

7. Бараев А.И. Почвозащитное земледелие: избр. труды / А.И. Бараев.-М.: Агропромиздат,1988.- С.155.

8. Беляков И.И. Агротехника важнейших зерновых культур (учеб. пособие для сред, и проф.-техн. училищ) / И.И. Беляков.-М.: Высш. шк,1983.- С.103-124.

9. Березовая Е.Ф.Микробы и жизнь растений / Е.Ф. Березовая.-М.: Знание,I960.- 40с.

10. Бирюлин И. Воронежские рубежи / И. Бирюлин, JI. Суслов // В.И. Селезнев.- Воронеж: изд-во ВГУ, 1972.- С. 13-24.

11. Борисов В.М. Справочная книга по химизации сельского хозяйства /

12. B.М. Борисова // 2-е изд., перераб. и доп.- М.: Колос,1980.- С.22-25.

13. Борисов А.Ю. Получение и характеристика симбиотических мутантов гороха (Pisum sativum L.) / А.Ю. Борисов, В.Е. Циганов, А.Н. Колычева и др. // Генетика, 1994. С.8.

14. Булыкин В.Е. За высокую культуру земледелия / В.Е. Булыкин, В.В. Донских.- Воронеж: Центр.-Черноз. кн. изд-во,1979.- С.68.

15. Вавилов П.П. Бобовые культуры и проблема растительного белка / П.П. Вавилов, Г.С. Посыпанов.-М.: Россельхозиздат, 1983.- 256с.

16. Верзилин Н.В.Растения в^жизни человека / Н.В. Верзилин, Р.В. Воротникова.- М.: Мысль,1998.- С.120-121.

17. Вильнер A.M. Повышение белка в кормах / A.M. Вильнер, В.Н. Соколова.-JI.: Знание, 1974.- С. 10-11.

18. Виноградский С.Н. Микробиология почвы. Проблемы и методы. 50 лет исследований / С.Н. Виноградский.-М.: изд.амер.наук СССР, 1952.-792с.

19. Власюк П.А. Физиологическое значение молибдена для растений / П.А. Власюк, В.И. Ивченко.- Киев: Науково душко,1975.- С.210.

20. Вольф Г.В. Статистическая обработка опытных данных / Г.В. Вольф.-М.: Колос,1966.- С. 177-186

21. Воротникова Р.В. В заповедном лесу / Р.В.Воротникова.-Воронеж: Коммуна, 1972.-200с.

22. Воскресенская Н.Р. Фотосинтез и спектральный состав света / Н.Р. Воскресенская.-М.: Наука, 1965.- С.311.

23. Голубев И.Р. Окружающая среда и ее охрана : кн. для учителя / И.Р. Голубев.-М.: Просвещение, 1985,- С. 10-29.

24. Гукова М.М. Действие калия на усвоение азота бобовыми растениями / М.М. Гукова, О.В. Тюлина // Известия ТСХА.-1966.-вып.3.-С.100-109.

25. Дворникова З.В. Бобовые овощные культуры / З.В. Дворникова.-М.:Россельхозиздат,1980.- С.23-25.

26. Доросинский, JI.M. Роль клубеньковых бактерий в азотном питании бобовых растений и первоочередные задачи повышения эффективности нитрогинизации / Л.М. Доросинский Изв. Ан ССР: Серия биология.-1962.-№5.- 700с.

27. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов // 4-е изд., перераб. и доп. -М.: Колос, 1979.- 416с.

28. Емцев В.Т. Микробы, почва, урожай / В.Т. Емцев.-М.: Колос, 1980.-С.126.

29. Ерхов Н.С. Основы сельскохозяйственных мелиораций: учеб. пособие для сред. сел. проф.-техн. училищ / Н.С. Ерхов.-М.: Высш. шк,1981.- С.113-115.

30. Ерхов Н.С. Сельскохозяйственная мелиорация, лесоводство и водоснабжение /Н.С. Ерхов, А.Е. Дьяченко, Н.И. Ильин, B.C. Мисенев,-М.: Колос, 1980,- С. 162-163.

31. Жизневская Г.Я. Медь, молибден и железо в азотном обменен бобовых растений / Г.Я. Жизневская.-М.: Наука,1972.- С.335.

32. Жуков В.Я. Борьба с потерями на уборке зерновых / В.Я. Жуков, М.К. Комарова.-М.: Россельхозиздат,1981.- С.6-7.

33. Жучкова В.Н. Природа нашего края / В.Н. Жучкова.- Воронеж: Коммуна, 1961.-124с.

34. Зеленский С.С.Горох- высокоурожайная ценная культура (агротехн. Советы по возделыванию и уборке / С.С. Зеленский.- Курск: курск. кн. изд., 1961.- 52с.

35. Зиновьева Х.Г. Азотбактер и сельскохозяйственные растения / Х.Г. Зиновьева.-Киев: Россельхозиздат УССР, 1962.-178с.

36. Иванов H.H. Проблема белка в растениеводстве / H.H. Иванов.-М.: Сельхозиздат,1974.- С.110.

37. Иванов Н.Р. Высокие урожаи зерновых культур / Н.Р. Иванов.-М.: Сельхозиздат,1952.- С.119.

38. Иерусалимский Н.Д. Азотное и витаминное питание микробов / Н.Д. Иерусалимский.-M.-JI.: изд-во АН СССР // Серия «Итоги и проблемы совр. науки», 1949 С. 19-21.

39. Иерусалимский Н.Д. Основы физиологии микробов / Н.Д. Иерусалимский.-М.: изд-во Акад наук СССР, 1963.- С. 125-132.

40. Израильский В.П. Клубеньковые бактерии и нитрогин / В.П. Израильский, Е.В. Руднов, В.В. Бернард.-М.,1993. С.28-32.

41. Ильинский Н.В. Рамопь / Н.В. Ильинский.-Воронеж: Центр-Чернозем. кн. изд-во., 1984.- С.26-30.

42. Калниньш А.Д. Влияние минерального азота на эффективность симбиоза клубеньковых бактерий с бобовыми растениями / А.Д. Калниньш // тезисы докладов Всесоюзной конференции по сельскохозяйственной микробиологии. Л.: Колос, 1963.- С.24-28.

43. Камшилов М.М. Эволюция биосферы / М.М. Камшилов.-М.: Наука.-С.236-237.

44. Камышев Н.С. Растительный покров Воронежской области и его охрана / Н.С. Камышев, Н.Ф.Хмелев.- Воронеж: В ГУ, 1976.- 184с.

45. Кауричев И.С. Практикум по почвоведению / И.С. Кауричева.-М.: Колос, 1973.-279с.

46. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе / П.А. Кожевин.-М.: МГУ,1989.- С.175.

47. Колесников Е.В. Основы сельскохозяйственных знаний / Е.В. Колесников.-М.: Просвещение, 1979.-256с.

48. Комаров М.И. Сохранение плодородие почвы на склонах в ЦЧЗ / М.И. Комаров.- Воронеж: Центр-Чернозем кн. изд-во,1984,- С.55-57.

49. Кореньков Д.А. Продуктивное использование минеральных удобрений / Д.А. Коренысов.-М.: Россельхозиздат,1985.- С.72.

50. Корсаков М.П. Взаимоотношения клубеньковых бактерий с бобовыми растениями / М.П. Корсаков, Г.В. Лопатина // Микробиология, т.З, вып.2.,1934.- С.204.

51. Криксунов Е.А. Экология. 10 (11) класс: учеб. для общеобразоват. учреждений / Е.А. Криксунов, В.В. Пасечник // 7-е изд., стереотип.-М.: Дрофа, 2003.- С. 180-184.

52. Куперман Ф.М. Биология развития растений / Ф.М. Куперман.-М.: Высш. шк ,1963.-С. 15-25.

53. Кутузова A.A. Увеличение производства растительного белка / A.A. Кутузова, Ю.К.Новоселов, A.B. Гарист и др.-М.: Агропромиздат,1985.-С.72-77.

54. Лобова Е.В. Почвы / Е.В. Лобова, A.B. Хабаров.-М.: Мысль, 1983.-С.245.

55. Листопадов И.Н. Плодородие почвы в интенсивном земледелии / И.Н. Листопадов, Н.М. Шапошникова.-М.: Россельхозиздат, 1984.-205с.

56. Литвак Ш.И. Фосфор на службе урожая: кн. для учащихся / Ш.И. Литвак// 2-е изд., перераб.-М.: Просвещение, 1984.- С.50.

57. Львов Н.И. Молибден в ассимиляции азота у растений и микроорганизмов/ Н.И. Львов // 43 Баховское чтение.-М.: Наука, 1990.-С.26.

58. Макашева Р.Х. Горох / Р.Х. Макашева .-Л.: Колос, 1973.-312с.

59. Марнауза A.A. Влияние азотного и калийного питания кормовых бобов на эффективность их симбиоза с клубеньковыми бактериями. Автореферат диссертации / A.A. Марнауза.- Елгава, 1966.- С.26.

60. Медведев П.Ф. Кормовые растений европейской части СССР: Справочник / П.Ф. Медведев, А.И. Сметанникова.-М.: Колос,1981.- С.78-80.

61. Мельков Ф.Н. Подворонежье / Ф.Н. Мельков.- Воронеж: изд-во ВГУД973.- С.185-186.

62. Мельников М.М. Интенсивное производство кормов на орошаемых землях /М.М. Мельников.- М.: Агропрпомиздат,1985.- С.159.

63. Методические указания по проведению анализов почв и растений.-М.: Колос, 1986.- С.19.

64. Мишустин E.H. Микроорганизмы и продуктивность земледелия / E.H. Мишустин.-М.: Наука, 1972.- С. 118-123.

65. Мишустин E.H. Ассоциация почвенных микроорганизмов / E.H. Мишустин.-М.: Наука, 1975.-107с.

66. Мишустин, E.H. Микроорганизмы и плодородие почвы / E.H. Мишустин.- М.: Академия наук СССР, 1956.- С. 107-109.

67. Мишустин, E.H. Биологическая фиксация азота атмосферы / E.H. Мишустин, Шильникова.- М.: Наука, 1968. 531с.

68. Моисейченко В.Ф. Основы научных исследований в агрономии // В.Ф. Моисейченко, М.Ф. Трифонова, А.Х. Заверюк, В.Е. Ещенко.- М.: Колос,1996.-336с.

69. Мухин В.Д. Приусадебное хозяйство. Овощеводство / В.Д. Мухин.-М.: ЭКСМО-Пресс,2000.- С. 168-170.

70. Неклюдов Б.М. Молибденовые удобрения / Б.М. Неклюдов.- М.: изд-во МСХУ РСФСР, 1962.- 62с.

71. Никитенко Г.Ф. Справочник агронома-семеновода / Г.Ф. Никитенко.-М.: Россельхозиздат,1979.- 269с:

72. Ничипорович A.A. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах / A.A. Ничипорович.-М.: Знание, 1961.- 48с.

73. Ничипорович A.A. Фотосинтез и урожай / A.A. Ничипорович.- М.: Знание, 1966.-С.25-31.

74. Орел А.Н. Приемы сохранения и восстановления плодородия воронежских черноземов / А.Н. Орел, H.A. Сумина, В.Н. Романюк, A.B. Дедов // ФГУ госуд. центр агрохим. службы «Воронежский», ВГАУ им. K.JI. Глинки.- Воронеж, 2007.- С.4-15.

75. Парийская А.Н. Распространение в природе и возможные пути эволюции азотфиксирующего симбиоза / А.Н, Парийская, H.J1. Клевенская //Успехи микробиологии .-1979.- №14.- С.124-125.

76. Половцев E.JI. Механизация работ по повышению плодородия почв / E.JI. Половцев, С.Ф. Маслов.-М.: Росагропромиздат,1988.~ С.118-119.

77. Посыпанов Г.С. Биологический азот / Г.С. Посыпанов.-М.: изд-во МСХАД993.- 272с.

78. Посыпанов Г.С. Методические аспекты изучения симбиотического аппарата бобовых культур в полевых условиях / Г.С. Посыпанов // Известия МСХА.-1983.- №5.- С. 17-26.

79. Посыпанов Г.С. Методы изучения биологической фиксации азота воздуха /Г.С. Посыпанов.-М.: Агропромиздат, 1991.-23 Ос.

80. Проворов H.A. Соотношение симбиотического и автотрофного питания азотом у бобовых растений: генетико-селекционные аспекты / H.A. Проворов// Физиология растений.- 1996.-т.43,№2.- С.127-135.

81. Проворов H.A. Генетико-эволюционные основы учения о симбиозе / H.A. Проворов // Общая биология, № 62,2001.- С.472-495.

82. Простосердев А. Первый шаг в агрохимию / А. Простосердев.- М.: Молодая гвардия, 1964.- С.56-58.

83. Прянишников Д.Н. Азот в жизни растений / Д.Н. Прянишников.-М.: Сельхозиздат,1953.- С.220.

84. Пушкаренко B.B. Воронежские дали / B.B. Пушкаренко.-Воронеж: изд-во ВГУ,1976.-118с.

85. Ратнер Е.И. Питание растений и применение удобрений / Е.И. Ратнер.-М.: «Наука», 1965.- С.45-47.

86. Ратнер Е.И. Молибден и урожай / Е.И. Ратнер.- М.: Наука, 1959.-С.81-85.

87. Ржанова Е.И. Физиология роста и развития зернобобовых культур / Е.И. Ржанова // Физиология сельскохозяйственных растений.-М.: МГУ,1970.- С.23-25.

88. Ринькис Г.Я. Оптимизация минерального питания растений / Г.Я. Ринькис.- Рига, 1972.- 355с.

89. Самцевич С.А. Гелеобразные выделения корней растений и их значение в плодородии почвы / С.А. Самцевич.- Минск: Наука и техника, 1985 .-40с.

90. Самыгин Г.А. Причины вымерзания растений / Г.А. Самыгин.-М.: Наука, 1974,- С. 115-118.

91. Сидорова К.К. Генетика мутантов гороха / К.К. Сидорова, В.К. Шумной.-Новосибирск: Наука, 1981.- С. 169.

92. Сидорова К.К. Исследование симбиотических мутантов гороха / К.К. Сидорова, В.К. Шумной, Е.Ю. Власова // Генетика.-1997.-т.ЗЗ, №5.- С. 658659.

93. Сидоров, М.И. Плодородие и обработка почвы / М.И. Сидоров. -Воронеж: Центр-Чернозем, кн. изд-во, 1981.- 96с.

94. Степанов В.Н. Основы агрономии / В.Н. Степанов,- М.: Колос, 1977.-С. 268.

95. Толстоусов В.П. Удобрения и качество урожая / В.П. Толстоусов.-М.: Колос, 1974.- С. 107.

96. Третович Е.П. Биологический и минеральный азот в земледелии : пропорции и проблемы / Е.П. Третович // Сельскохозяйственная биология.-1980.-т.15.-№ 2.- С.178-179.

97. Труды по селекции, агротехнике и защите растений // ВНИИСС.-Воронеж, 1972.-Т.5 .-С.5-13.

98. Турчин Ф.В. Азотное питание растений и применение азотных удобрений.избр. труды / Ф.В. Турчин.- М.: Колос, 1972.-336с.

99. Турчин Ф.В. Проблема азота в земледелии /Ф.В. Турчин.-М.: Знание, 1962.-С.21-23.

100. Турчин Ф. В. Роль минерального и биологического азота в земледелии СССР. «Почвоведение» .-1956.- №6.-С.ЗЗ-40.

101. Тютюнников, А.И., Фадеев, В.М. Повышения качества кормового белка / А.И. Тютюнников, В.М. Фадеев.- М.: Россельхозиздат, 1984.- С.89-93.

102. Федоров М.В. Биологическая фиксация азота атмосферы / М.В. Федоров.-М.: Наука, 1952.- 671с.

103. Федосеев Б.В. Механизированная технология возделывания и уборки бобовых культур /Б.В. Федосеев.-М.: Россельхозиздат, 1983.- С.151-153.

104. Федотов В.И. Природа и ландшафты Подворонежья // В.И. Федотов, Б.П. Ахтырцев, К.А. Дроздов.-Воронеж, изд-во ВГУ,1983.- 256с.

105. Федотов B.C. Горох/B.C. Федотов.-М.,1960.- С.10-13.

106. Фридланд В.М. , Буяновский Г.А. Просто Земля // В.М. Фридланд, Г.А. Буяновский.-М.: Просвещение, 1977.-143с.

107. Чаплыгина И.Н., Уханова О.И. Новый районированный сорт гороха.// И.Н. Чаплыгина, О.И. Уханова.- М.: ВАСХНИЛ,1990, листовка.-4с.

108. Чумаков А.Е. Вредители и болезни зернобобовых культур / А.Е. Чумаков, A.B. Фраткин, Ю.И. Власов.-Л.-М.: Сельхозиздат, 1962.-85с.

109. Шашко Д.И. Агроклиматические ресурсы СССР / Д.И. Шашко.-JI.: Гидрометиздат,1985.- С. 120-122.

110. Шашко Д.И. Агроклиматическое районирование СССР / Д.И. Шашко.-М.: Колос, 1967.- 335с.

111. Швыркин B.C. Высокие урожаи зерновых культур : опыт колхоза «Новая жизнь» Белгородской области / B.C. Швыркин.-М.: Россельхозиздат, 1980.- С.63-64.

112. Щербаков А.П. Фитотоксичность чернозема под агрофитоценозами / А.П. Щербаков. И.Д. Свистова // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук.-2002.- №6.- С.23-25.

113. ИЗ. Шумной В.К. Биологическая фиксация азота / В.К. Шумной, К.Н. Сидоров. Новосибирск, 1991.- С.24-31.

114. Юдин, В.Е. Организация и обеспечение контроля качества растениеводческой продукции: учеб. пособие / В.Е. Юдин. М.: РосНИИкадры, 1998.- С.13-14.

115. Юдин Ф.А. Методика агрохимических исследований / Ф.А. Юдин //2-е изд., перераб. и доп.-М.: Колос, 1980.- 366с.

116. Ягодин Б.А. Влияние минерального азота на урожай и азотфиксацию гороха и кормовых бобов / Б.А. Ягодин // Известия ТСХА, вып. 1. ,1980.-С.62-65.

117. Яковлева З.М. Бактероиды клубеньковых бактерий / З.М. Яковлева.-Новосибирск, 1975.- 172с,

118. Allison F. С. Can nodule bacteria of leguminous plants fix atmospheric nitrogen in the absence of the host. — «J. Agric. Research», 1930.-C.39. •

119. BurrisR.H., Eppling F. I. WahlinH. B. and Wil son P.W.Detection of nitrogen fixation with isotopic nitrogen.— «J. Biol. Chem.», 1943.- C.148.0

120. Отличительные признаки плодов зерновых бобовых (по П.П. Вавилову)

121. Вид Крупность и число семян в бобе (шт.) Форма Окраска Опушение

122. Горох посевной крупные, 3-8 прямые или серповидноизог-нутые, широкие соломенно-желтые голые

123. Горох полевой (пелюшка) менее крупные, 3-6 прямые, менее широкие темно-окрашенные тоже

124. Кормовые бобы крупные, длинные, широкие черные или черно-бурые слабоопуше иные

125. Чечевица мелкие, 1-2 ромбические, плоские или слабовыпуклые соломенно-желтые голые

126. Чина небольшие, 2-3 широкие, с двумя крыльями на спинном шве соломенно-желтые, реже темные тоже

127. Нут короткие овальные, вздутые, на верхушке заострение соломенно-желтые густоопуше иные

128. Фасоль обыкновенная длинные, 4-9 цилиндрические, узкие, саблевидные тоже голые

129. Фасоль остролистная (тепари) небольшие, 3-4 плоскоцилиндрич еские, с клювом —II— то же

130. Фасоль золотистая длинные, 4-9 цилиндрические темно-коричневые

131. Фасоль многоцветковая крупные, 4-8 плоские тоже

132. Соя небольшие, 3-4 широкие, сплюснутые, с выпуклым очертанием семенных гнезд светло-коричневые густоопуше иные

133. Люпин узколистный небольшие, 4-7 прямые коричневые опушенные

134. Люпин желтый небольшие, 4-5 слегка изогнутые светло-коричневые густоопуше иные

135. Люпин белый длинный, 4-8 прямые желто-бурые опушенные

136. Люпин многолетний мелкие, 8-10 изогнутые черные опушенные белыми волосками

137. Вика яровая небольшие, 4-7 овальные соломенно-желтые густоопуше нные

138. Сорт Жегалова 112 (по З.В. Дворниковой)

139. Сорт Неистощимый 195 (по З.В. Дворниковой)

140. Сорт Ранний грибовский 11 (по З.В. Дворниковой)

141. Сорт Победитель Г-33 (по 3,В. Дворниковой)

142. Сорт Восход (по З.В. Дворниковой)

143. Сорт Эра (по З.В. Дворниковой)

144. Список сортов зернового гороха, включенных в государственный реестр по ЦЧР

145. Сорт Год включения в реестр Оригинатор сорта

146. Аист 1985 ВНИИЗБК (г. Орел)

147. Богатырь чешский 1987 Оригинатор не зарегистрирован

148. Льговский 288 1991 Льговская ОСС (г. Курск)

149. Норд 1992 ВНИИЗБК (г. Орел), Полтавский СХИ

150. Орловчанин 1991 ВНИИЗБК (г. Орел)

151. Орловчанин 2 1992 ВНИИЗБК (г. Орел)

152. Смарагд 1984 Оригинатор не зарегистрирован

153. Стрелецкий 31 1991 ВНИИЗБК (г. Орел)

154. Таловец 50 1991 НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева

155. Таловец 60 1993 НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева

156. Труженик 1984 Луганская ГОСХОС (Украина)

157. Уладовский 6 1964 Уладово-Люлинецкая ОСС (Украина)

158. Уран 1984 НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева

159. Флагман 5 1993 Куйбышевский НИИСХ

160. Харьковский 74 1978 Укр. НИИРСиГ

Информация о работе

Рябцева, Мария Юрьевна
кандидата сельскохозяйственных наук
Воронеж, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-биологические аспекты изучения клубеньковых бактерий (рода Rhizobium) гороха посевного (Pisum sativum L.) в условиях северной лесостепи Воронежской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы