Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Уравнительный анализ центральных выделений дистантных анализаторов комахоидных и рукокрылых

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Уравнительный анализ центральных выделений дистантных анализаторов комахоидных и рукокрылых"

п О

АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. І. І. ІШАЛЬГАУЗЕНА

На правах рукопису УДК 591. 481.1:599. 4

ОМЕЛЬКОВЕЦЬ Ярослав Адамович

ПОРІВНЯЛЬНИЙ АНАЛІЗ ЦЕНТРАЛЬНИХ ВІДДІЛІВ ДИСТАНТНИХ АНАЛІЗАТОРІВ КОМАХОЇДНИХ І РУКОКРИЛИХ 03.00.08. - зоологія

АВТОРЕФЕРАТ дисертації на здобуття вченого ступеня кандидата біологічних наук

Київ - 1993

Робота виконана в відділі еволюційної морфологи хребетн Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена АН України

Науковий керівник: доктор біологічних наук М. Ф. Ковтун

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

в -4О°°годин на вас ,. . ади

Д 016.09.01 Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена АН України

2 дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена АН України

Відгук Е 2-х екземплярах, завірених керівництвом і печаткою ' установи, просимо надсилати на адресу:

252601, Київ-30, ГСП, вул. Богдана Хмельницького 15

Ведуча установа:

Е. Г. Хоменко

кандидат біологічних наук, доцент Г. І. Котляр

біологічний факультет Київського Державного Університету

Захист відбудеться

Автореферат розісланий 'ЬІ$" Аіддз р.

Вчений секретар спеціалізованої Ради кандидат біологічних наук

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Головний мозок е чи не найскладнішою і най-загадковішою частиною організму хребетних в цілому і їх нервової системи зокрема. Це обумовлює поглиблений інтерес до його вивчення в різноманітних аспектах. Відомо, щр розвиток головного мозку відбувався в зв'язку з "озброєнням" тварин трьома дисгантними аналізаторами (Сепп, 1949), тому комплексне еколоґо-морфологічне дослідження центральних відділів цих аналізаторів, а також центральних відділів органів рівноваги у рукокрилих, які опанували повітряний простір і порівняння їх будови з такими комахоїдних становить значний інтерес. Недивлячись на те, що в фізіологічному і морфологічному аспектах окремі відділи головного мозку ІпзесЬіУога і СЬігоріега вивчені досить добре, існує небагато праць, автори яких порівнюють його будову у представників вищеназваних рядів в комплексі, і вдз менше таких, щр містять еколого-морфолог ічне трактування виявлених відмінностей. Останнє стосується не лише комахоїдних і рукокрилих. Для вивчення центральної нервовоі системи останніх, в силу їх унікальних потенцій, пов'язаних із здатністю до польоту, складною просторовою орієнтацією, ехолокацією, такий підхід в особливо актуальним.

Мета і. завдання дослідження. Метою даної роботи було дати відповідь на запитання - чи дійсно мозок рукокрилих є аналогом мозку комахоїдних, а якшр відмінності в його будові у представників вищеназваних рядів мають місце - спробувати проаналізувати їхню природу 1 оцінити фактори, щр могли їх стимулювати.

Головні завдання наші роботи можна викласти таким чином: -

провести дослідження нвхбвоі цибулини, ядра латерального нюхового тракту, „ ядер мигдалеподібного тіла (нюховий аналізатор); слухових ядер, задніх горбиків чотиригорбикового тіла, верхньої оливи, трапецієподібного тіла, медіального колінчастого тіла і слухової кори (слуховий аналізатор); передніх горбиків чотиригорбикового тіла і латерального колінчастого тіла (зоровий аналізатор); комплексу вестибулярних ядер, нижньої оливи, а також кори мозочка і його ядер (органи рівноваги); - провести порівняльний аналіз отриманих даних;

- зробити спробу трактування виявлених відмінностей, використовуючи літературні дані по особливостях екології досліджуваних тварин і фізіологічній ролі вищеназваних структур.

Наукова новизна. Вперше проведене комплексне дослідження центральних відділів нюхового, слухового, зорового аналізаторів, комплексу вестибулярних ядер і мозочка Insectivora і Chiroptera Вперше застосований метод кутових вимірів для дослідження головного мозку Insectivora (по Schneider, 1957) і порівняння ' їх з такими Chiroptera. Зроблене детальне дослідження об’ємних співвідношень досліджуваних структур, здійснений поділ складаючих їх клітин на типи відповідно до розмірів. Зроблена спроба індексації поздовжніх і поперечних діаметрів клітин а метою найбільш повного порівняння останніх. Виявлено внутрішній плексіморфний шар в нюховій цибулині рудої вечірниці, який не спостерігається у.інших досліджуваних тварин. На основі отриманих даних зформульовані висновки про особливості будови головного мозку рукокрилих, щр склалися в зв’язку з опануванням повітряного простору, складною локомоцією, ехолокацією і т. д.

Теоретичне і_ практичне значення. Отримані дані поглиблюють уявлення про будову головного мозку Insectivora і Chiroptera Висвітлюються особливості будови центральних відділів дистантних аналізаторів і органів( рівноваги в залежності від екологічних особливостей того чи іншого^иду. На основі отриманих даних проводиться аналіг шляхів адаптивної перебудови мозкових структур в зв’язку а посиленням або послабленням функціонального навантаження останніх. Дані можуть бути використані в навчальному процесі.

Апробація роботи. Матеріал дисертації доповідався на Міжнародній конференції "Сауна Східних Карпат: сучасний стан і охорона"

(Ужгород, 1993), а також на засіданнях Відділу еволюційної морфологи хребетних Інституту зоології ім. І. І. Шмапьгаузена АН Україні (1990-1993). ч'"

Публікаціі. По темі дисертації опубліковано 3 роботи і 1 зданг до друку. •

Структура j_ об’ at роботи. Дисертація складається з Вступу, '-'і розділів і Висновків, викладених на сторінках машнописногс

тексту, ілюстрованих рисунками і 5 таблицями. Список літературі включає 163 роботи, в тому числі 79 зарубіжних. •

- з -

, ЗМІСТ РОБОТИ

Основні положення Вступу відповідають викладеній в авторефераті загальній характеристиці роботи.

Розділ L_ Огляд літератури.

В даному розділі проаналізована література, що містить інформацію про будову головного мозку в рукокрилих, комахоїдних, а також інших ссавців, зокрема у приматів.- Розділ складається з трьох частин.

В першій частині дається огляд найбільш цікавих, на наш погляд, робіт, автори яких започаткували вивчення головного мозку ссавців і розробили методи нейроморфологічних досліджень (Бухштаб, 1884; Денисенко, 1877; Вегдггьл, 1841; Hannover, 1844; Pyrkinje, 1838 ). Поряд з ними слід відмітити роботи присвячені гістогенезу головного мозку (Попов, 1896; Ramon-J-Cajal, 1890 - цит. по Дениеенко 1896), еволюції нервової системи ссавців (Детлаф, 1946; .Заварзин,. 1950, 1952; Ковалевский, 1951; Сєпп, 1949), а також філогенезу головного мозку в різних таксономічних групах ссавців (Edinger, 1929; 1948;

Hofer, 1953). '*

Друга частина розділу містить огляд макроморфологічних досліджень мозку Insectivora, Chiroptera 1 Primata. Велику групу складають роботи порівняльно-анатомічного плану, значна частина яких присвячена вивченню центральних відділів нюхового аналізатора (Ко-журина, 1990; Хохлов, 1975; Cooper, Bhatnagar, 1976; Frahm, Stephan, Baron, 1984; Mann, 1961; Stephan, 1965 та ін.). Широко представлені роботи, щр містять порівняння індексів енцефалізаціі, об’ємів, площ поверхні окремих макроструктур моаку комахоїдних, рукокрилих і приматів (Bauchot, 1963, 1972; Frahm, Stephan М.,

Stephan Н., 1962; Stephan, Pirlot, Scneider,. 1974; Kummer, 1961;

Pirlot, 1969; Wiedermeuer, 1974 та ін.). Особливо уваги заслуговують роботи морфо-екологічного плану, де вивчаються зв'язки між будовою певних частин Encephalon 1 екологічними особливостями досліджуваних тварин (Baron, 1977; Brauer, 1969/70; Brodal, Pompeiano, Walberg, 1962; Fix, Trett, 1970; Heines, 1969, 197D).

В третій частині огляду літератури аналізуються рбботи мікро-морфолог.ічного плану. Значну частину їх становлять фізіологічні дослідження, увага в яких приділяється вивченню рис морфологічної спеціалізації в будові коркових 1 підкоркових структур дистантних аналізаторів (Айрапетьянц, Константинов, 1974; Еурикова, Красноще-кова, 1969; Васильєва, 1979; Курепина, 1969 та ін.). Не менш ціка-

вими, в відношенні функціонального і еколого-морфологічного аналізу є роботи R П. Зворикіна (1959, 1964,. 1975, 1977 а,б), який досліджував будову зорових і слухових структур китоподібних, приматів і рукокрилих. Окремо слід виділити, на наш погляд, роботи М. Ф. Никитенко (1967, 1969, 1975 та ін.), який запропонував еволюційно-еколо-

гічну класифікацію головного мозку ссавців, наголошуючи на необхідності еколого-морфологічного підходу до вивчення останнього. Поглиблення даного підходу, щр відбулося в останні десятиріччя, сприяло появі ряду робіт по мікробудові нюхового (Baron, Stephan, Frahm, 1987; Valve, Lopez-mascopaque, De-Karlos, 19B9), слухового (Андреева, їарская, 1984;Бурякова, Мэвчан, 1986, Каменева, 1980; Кузнецова, 1989 та ін.), зорового (Шалагина, 1976; Munoz, Muniz, 1974; Lung, Fitzpatric, Hymprey, 1985 та ін.) аналізаторів. Значна увага в даній частині приділяється роботам де описуються особливості мак-ро- і мікроморфологіі мозочка і вестибулярних ядер в різних рядах ссавців (Антонова, 1965; Лейко, 1969, 1972; Ивлиева, 1973; Baron, 1977; Baron, Stephan, Frahm, 1987, 1989; Chan-Palay, 1975 та ін.).

Розділ 11. Матеріал і методи дослідження.

Матеріалом для дослідження використаний головний мозок двох видів Insectivora: звичайної бурозубки (Sorex araneus) - 6 екземпля-

рів, звичайного' їжака (Erinaceus europaeus) - 6 екземплярів; і двох видів Chiroptera: рудої вечрниці (Nyctalus noctula) - б екземпля-

рів, великого підковоноса (Rhinolophus ferrumequinum) - 6 екземплярів, фіксований в 5Z розчині формаліну. Вибір досліджуваних структур (перечислені вище), обумовлювався доброю їх вивченістю в фізіологічному аспекті, шр відповідало завданням роботи і робило можливим еколого-морфологічний аналіз і інтерпретацію отриманих даних. Фарбування гістологічних препаратів виконувалось за методами Нісля та Гольджі. Рисунки виконувались по окулярній сітці мікроскопа МБС-1, фотографування мікропрепаратів здійснювалось на мікроскопі МБІ-6, на пластинках розміром 6x9 см. Індекс енцефалізації оцінювався за допомогою графіка функції у - ах‘(Лакин, 1980). Мозок тварин різних видів, шр має неоднакову вагу і розміри, порівнювали шляхом індексації лінійних вимірів, з подальшим порівнянням отриманих індексів. Для цього лінійні виміри ділились на корінь кубічний з об’ьму мозку (Stephan, Nelson, 1981). В такий же спосіб порівнювались поздовжній (а) і поперечний (в) діаметри клітин (індекси, відповідно - Іа, Ів). Крім того, для індексації застосовувались кутові виміри мозку (Schneider, 1957), які дають змогу порівняти

. - 5 -

просторову організацію останнього у досліджуваних тварин. Визначення об’ємів, площ поверхні мозку і його окремих макроструктур, щільності клітин, а також об’ємів тіл і ядер останніх здійснювалось згідно загальноприйнятих методик (Автандилоа, 1973; Блинков, Гле-вер, 1964; Звегинцева, Малофеева, 1975). Статистична обробка даних проводилась на мікро-ЕОМ "Електроніка БЗ-21" за програмами [<Хранце-вич, 1980].

Розділ 111. Макроморфологія головного мозку комахоїдних і рукокрилих.

В даному розділі містяться дані кутових вимірів мозку досліджуваних тварин, його індексації, оцінка ступеня енцефалізації, атакож дані по об’єму, плотах поверхні головного мозку і його окремих макроструктур (вміщена таблиця).

Найбільший ступінь енцефалізаціі спостерігається у великого підковоноса, а найменьший у звичайного їжака. Вага нюхових цибулин у їжака складає 14,8%, а у бурозубки 7,27. від ваги головного мозку, тоді як у вечірниці і підковоноса, відповідно 3,91 і 3,27.. Індекси лінійних вимірів мозку показують, що у рукокрилих він відрізняється від такого комахоїдних меншою відносною довжиною нюхових цибулин і великих півкуль і більшою відносною довжиною мозочка. Кут Л , на який має вплив зниження темпоральної ділянки кори великих півкуль, у вечірниці і підковоноса має більшу величину, ніж у їжака і бурозубки, відповідно - 43,2', 35,4“, 30,6*, 33,3". Мінімальна величина кута <? , який відображає утворення псевдотемпоральної ділянки - у їжака (6,0°), а максимальна у вечірниці і підковоноса (18,5°)'. Випуклість півкулі в латеральному напрямку оцінюється кутами £ і % (кут р відображає власне випуклість півкулі в латеральному напрямку, а кут у - зміщення латерального розділу викривлення в окципі-тальному напрямку). В цілому, мозок вечірниці і підковоноса відрізняється від такого їжака 1 бурозубки високим значенням у (105,5', 105,7", тоді як в останніх - 87,0*, 65,3'), при досить високих значеннях £ (38,7', 33,0', тоді як у ІпзесИУОга - 32,0", 42,0"). Ок-ципітальне зміщення оцінюється парою кутів 6 і V.. Найменше значення

- у бурозубки (113,0'), чотиригорбикове тіло якої перекрите короп великих півкуль і мозочком. В їжака чотиригорбикове тіло відкрите, кут п має у нього таку ж величину, щр і в бурозубки (19,7'), при значно'більшій величині і (відповідно, 113,0'і 120,7^. Максимальне значення $ і у рудої вечірниці (126,3”, 28,6’). Індекси

латерального заряду (А) і окодпітального зміщення (Б) мають наймен-

me значення в бурозубки, а найбільше у вечірниці. Співвідношення цих індексів (А: Б) має мінімальну величину в рудої вечірниці (1,4), а максимальну в бурозубки (2,7), tectum якої повністю перекритий корою великих півкуль і мозочком. Вага мозочка у бурозубки становить 102, а у їжака 14,5% від ваги головного мозку , а його об’ єм, відповідно 2,5% і 6,0% від об’єму останнього. Плошд поверхні мозочка у бурозубки складає 16,0% , а в їжака 10% від площі всього го-

ловного мозку. Вага мозочка рудої вечірниці становить приблизно 16,2%, а у великого підковоноса 17,9% від ваги головного мозку, тоді як відносний об’єм його у цих тварин складає, відповідно 11,0% і 13,6%. Площа поверхні Cerebellum у цих ТЕарин - 23,6% і 33,3% Від площі поверхні всього головного мозку. На парасагітальних зрізах у звичайного їжака чітко видно всі десять дольок, щр входять в склад черв’ячка мозочка. У бурозубки перші три дольки Lobus anterior не диференційовані, не існує межі і між четвертою і п'ятою дольками цієї долі, а також між шостою, сьомою і восьмою дольками Lobus posterior. У рудоі вечірниці перша і друга дольки передньої долі являють собою єдине ціле, а третя диференційована чітко. У великого підковоноса - навпаки - спостерігається межа між першою і другою дольками, тоді як друга і третя недиференційовані. Четверта і п'ята дольки у вечірниці недиференційовані, тоді як у підковоноса вони розмежовані чіткЬ. Дольки задньої долі у обох досліджуваних видів рукокрилих добре диференційовані.

Розділ IV. Мікроморфологія головного мозку рукокрилих і комахоїдних.

В даному розділі містяться дані мікроморфологічних досліджень центральних відділів дистантних аналізаторів, вестибулярних ядер і мозочка досліджуваних тварин (вміщено 4 таблиці).

1. Нюховий аналізатор. В даній частині подані дані дослідження нюхових цибулин, ядра латерального нюхового тракту і ядер мигдалеподібного тіла.

Нюхова цибулина. У досліджуваних тварин в нюховій цибулині спостерігається шість цитоархітектонічних шарів: зовнішній волок-

нистий, гломерулярний (шар клубочків), зовнішній плексіморфний, шар мітральних клітин, зернистий шар та внутрішній шар волокон і гліі. В рудої вечірниці можна виділити внутрішній плексіморфний шар, якого немає у інших досліджуваних тварин. Зовнішній волокнистий шар у комахоїдних і рукокрилих не має істотних відмінностей. Гломеруляр-

ний має максимальну відносну ширину в підковоноса (14,8), а мінімальну в бурозубки (11,4). Нюхові клубочки оточені дрібними кліти-нами-зернами, об’єм яких схожий з таким клітин зернистого шару. Зовнішній плексіморфний шар має найбільшу відносну ширину в їжака (28,2), у бурозубки, вечірниці і підковоноса цей показник має близькі значення, відповідно 20,1, 21,1, 21,9. В даному шарі

спостерігається два типи клітин. Перший - дрібні пірамідні і веретеноподібні клітини, об'єм яких зменшується в такій послідовності: їжак (222±1б,1 мкм*), бурозубка (120+4,2 мкм3), підковоніс (74±2,б мкм3), вечірниця (24±1,0 мкм3). Максимальна їх щільність спостерігається в у вечірниці (169081+6630,б/мм3), а мінімальна в їжака (76190±4977,9/ммт). Крім дрібних клітин в зовнішньому плексіморфно-му шарі зустрічаються мітральні клітини, найбільший об’ ем яких зафіксований у бурозубки (1297+145,6 мкм3), а найменший у вечірниці (405±бЗ,3 мкм3). Щільність їх у рукокрилих більша, ніж в комахоїдних, .мінімальне її значення спостерігається у їжака (69451366,0/мм3), а максимальне у вечірниці (30176+2180,3/мм3). Відносна ширина шару мітральних клітин у підковоноса менша ніж в комахоїдних (2,6), у вечірниці цей показник займає проміжне положення між такими їжака і бурозубки (7,8, 5,4, 3,4). Максимальний

об'єм клітин даного шару - у звичайного їжака (1359±72,2 мкм3), в якого їх відносні розміри найменші (Іа=4,40, Ів=0,79) (в цілому,

співвідношення між розмірами клітин в аналогічних структурах досліджуваних тварин однакове для різних типів клітин, тому ми тут і далі по тексту даватимемо розміри клітин першого типу, об’ єм яких найбільший). Об'єми мітральних клітин бурозубки, вечірниці і підковоноса досить близькі між собою, відносні розміри клітин у них становлять, відповідно - 2,56, 1,60; 2,30, 1,42 і 2,30, 1,34. Зер-

нистий шар у всіх досліджуваних тварин можна розділити на дві частини: зовнішню і внутрішню. Відносна ширина першої у комаходних набагато перевищує таку рукокрилих (наприклад у бурозубки - 31,9, у підковоноса - 16,6). Максимальний і мінімальний об’єми клітин-зерен зафіксовано, відповідно, в звичайної бурозубки (69±2,6 мкм5) і рудої вечірниці (23±0,9 мкм3). В ілвка і бурозубки клітини зовнішньої частини' даного шару залягають компактними смугами і щільність іх тут , відповідно 11453ббі67687,9/мм’і 12б9371±5б772,7/мм3. У рукокрилих не спостерігається такого впорядкованого залягання клітин, хоча щільність їх в зовнішній? частині шару вища ніж у внутрішній (І194328±35437,б/мм* у вечірниці, і 903579*19023,8 у підковоноса). Відносна ширина внутрішнього зернистого шару разом з шаром волокон

і глії зростає в такій послідовності: вечірниця (7,8), підковоніс

(14,4), буроаубка (18,5), їжак (18,8). Щільність клітин тут менша, ніж в зовнішній частині, при цьому у Insectivora вона перевищує таку Chiroptera Клітини шару волокон і гліі у комахоїдних мають більший, в порівнянні а рукокрилими об'єм і більшу щільність. Максимальний і мінімальний об'єми спостерігаться,' відповідно, в їжака (122+8,3 мкм ) і вечірниці (2411,2 мкм3). Найбільша щільність даних клітин у бурозубки (887928+38563,9/мм3), а найменша - у вечірниці (318283±16322,2/мм5. '

Ядро латерального нюхового тракту і_ ядра мигдадеподібного тіла. Відносний об'єм ядер мигдалика в сукупності а ядром латерального нюхового тракту зростає в такому порядку: підковоніс (0,27%), ве-

чірниця (0,28%), їжак (0,30%), буроаубка (0,36%). Під відносним об’ємом розуміється відношення об’єму ядра чи групи ядер однієї половини головного мозку до об' єму всього мозку, виражене в процен-тахг Відносні розміри клітин першого типу ядра латерального нюхового тракту збільшуються в такому ряду тварин: їжак (Іа-0,76,

Ів-0,56), підковоніс (Іа=1,30, Ів-0,93)., буроаубка (Іа=1,98,

Ів-1,40), вечірниця (Іа=2,0, Ів-1,40). Максимальний і мінімальний

об’єми клітин спостерігаються у рудої вечірниці (725±57,0 мкм3) і великого підковоноса (215±24,4 мкм?, а щільність їх зростає в такій послідовності: їжак (10176814346,9/мм3 ), вечірниця

(10941913276,2/мм3 ), підковоніс (153791±4011,1/ммї ), бурозубка (20902бі8019,9/мм3). Ядра мигдалика, входять в склад дімбічної системи мозку, яка крім участі в роботі нюхового аналізатора бере участь в регуляції багатьох вегетативних функцій організму. В медіальному ядрі мигдалеподібного тіла щільність клітин зростає в наступному порядку: вечірниця (9701813608,9/мм* ), підковоніс

(10Б518і5835,6/мм3 ), бурозубка (118987±7152,6/мм3 ), їжак

(14184711668,9/мма). В такій же послідовності зростає і щільність клітин базального ядра, з поправкою на те, шр у їжака вона менша НІЖ в бурозубки (10013113072,4; 9738613605,7; 13247014888,3;

2592021212,3/мм3). Протилежну картину являє порівняння щільності клітин переднього і центрального ядер мигдалика. Так в Nucleus anterior amygdalae максимальна щільність клітин зафіксована у великого підковоноса (10271512826,9/мм}. а мінімальна в звичайного їжака (2044511492,9/мм3). У бурозубки і вечірниці даний показник має близькі значення (6335012242,4/мм3і 58608±2189,4/мм3 ). В Nucleus centralis amygdalae їжака щільність клітин менша, ніж у підковоноса (відповідно,6034511247,3/мм3і 9813314486,8/мм3), але перевищує таку

в бурозубки і вечірниці, у яких цей показник має практично однакові значення (42575±3089,5/мм3і 42376+1585,0/мм3). •

2. Слуховий аналізатор. В цій частині містяться дані дослідження слухових ядер, верхньої оливи, ядер трапецієподібного тіла, задніх горбиків чотиригорбикового тіла, внутрішнього колінчастого тіла 1 слухової кори.

Верхне слухове ядро. Відносний об’ єм верхнього слухового ядра у веірниці 1 Підковоноса становить, відповідно 0,0487, і 0,055%, тоді як у їжака і бурозубки лише 0,0063% і 0,015%. У всіх досліджуваних тварин дане ядро має трьохшарову будову. Цікаво, шр у звичайного їжака клітини даного ядра залягають паралельно до шарів останнього, тоді як у летючих мишей - перпендикулярно. Найменші в ряду досліджуваних тварин відносні розміри клітин дорсального слухового ядра спостерігаються в їжака (Іа=1,10, Ів-0,87), а найбільші у бурозубки (Іа=2,28, Ів-1,60). Максимальний об’єм клітин спостерігається в

звичайного їжака (1380+98,1 мкм ), мінімальний - у великого підковоноса (443±31,5 мкм3). У рудої вечірниці і звичайної бурозубки цей показник має схожі значення, відповідно 651±77,4 мкмгі 638±34,7 мкм3. Щільність клітин в даному ядрі зростає в такій послідовності: бурозубка (46673±4345,5/мм'3), їжак (90423±3014,9/мм3), вечірниця (137593*4345,9/мм3), підковоніс (190415*3716,б/мм3).

Нижнє слухове ядро. Відносні розміри даного ядра збільшуються в наступному порядку: їжак (0,008%), бурозубка (0,023%), підковоніс (0,093%), вечірниця (0,120%). Нижнє слухове ядро у досліджуваних тварин, за винятком підковоноса, має типову ядерну будову. У великого підковоноса центральну частину вентрального слухового ядра займає міхуроподібна волокниста структура, в якій можна виділити три шари. Максимальні відносні розміри клітин цього ядра зафіксовано у підковоноса (Іа=2,57, Ів=1,50) і бурозубки (Іа=2,0, Ів-1,50).

Максимальний об’єм клітин у вечірниці і підковоноса становить, відповідно 1038*52,Бмкм3і 1045*126,9мкм3, тоді як у їжака і бурозубки

- 757*39,6 мкм3і 545і17,9 мкм.'3 Щільність клітин у вентральному слуховому ядрі їжака неоднакова в нижній (31415*2115,4/мм3) і верхній, (43491±І421,5/мм3) частинах. У звичайної бурозубки 1 рудої вечірниці таких коливань не помічено і даний показник становить, відповідно, 35173±3813,5/ммлі 49729*4060,4/мм3. Мінімальна щільність клітин в даному ядрі підковоноса спостерігається в поверхневому шарі міху-роподібної формації (19404±1479,5/мм3), а максимальна в п центральній частині та. вентро-медіальній ділянці ядра

(6463814384,5/мма).

Верхня одива. Відносний об' єм даної структури зростає в такій послідовності: їжак (0,012%), бурозубка (0,040%), вечірниця

(0,069%), підковоніс (0,082%). Максимальний об'єм та відносні розміри клітин спостерігаються у великого підковоноса (1331184,4 мкм3; Іа-3,46, Ів=1,40), у звичайного їжака об’єм клітйн навіть дещр більший, ніж б останнього (1362±31,2 мкм3), але відносні розміри їх значно менші (Іа=1,20, Ів=0,82). У рудої вечірниці і звичайної бу-

розубки вищеназвані показники мають близькі значення, так об’єм клітин першого типу у них становить приблизно 860 мкм. Щільність клітин зменшується в наступному порядку: вечірниця

(4434912555,2/мм3), іжак (3520013297,3/мм3 ), підковоніс ( 2513212194,1/мм3), бурозубка (15180±1764,5/мм3).

Ядра трапеціеподібного тіла. В трапецієподібному тілі досліджуваних тварин можна виділити два ядра: медіальне і латеральне.

Останнє у комахоїдних, особливо звичайного їжака, дифузне і нечітко контуроване. Відносний об’єм ядер трапецієподібного тіла у рудої вечірниці і великого підковоноса складає, приблизно 0,0210% і

0,0290%, тоді як у звичайного їжака - 0,0037%, а в звичайної буро-вубки - 0,0037% від об’єму головного мозку. Відносні розміри клітин у бурозубки, вечірниці і підковоноса схожі між собою, тоді як у їжака значення даного показника найменші в ряду досліджуваних тварин. Найбільший об’єм клітин зафіксовано в звичайного їжака (14511102,1 мкм3), у інших досліджуваних тварин цей показник має близькі значення, вр коливаюггься від 7321123,5 мкм^Кбурозубка), до 812182,9 мкм3(підковоніс). Як в медіальному, так і в латеральному ядрах трапецієподібного гіла щільність клітин зростає в такому ряду тварин: їжак (2052911662,4; 1361611556,5/мм3 ),. буроаубка

(4048012034,2; 4232013127,4/мм3 ), вечірниця (537531 2135,3;

5407913164,6/мм3), підковоніс (6429512856,2; 5570614525,1/мм3).

Задні горбики чотиригорбикового тіла. Відносний об’єм задніх горбиків чотиригорбикового тіла зростає в такому порядку: їжак

(0,42%), бурозубка (0,46%), підковоніс (0,92%), вечірниця (1,08%). В даній структурі спостерігається велика різноманітність форм і розмірів клітин. Максимальні відносні розміри клітин першого типу спостерігаються в рудої вечірниці (Іа=2,80, Ів=1,50), а мінімальні

в звичайного їжака (Іа=1,60, Ів=1,09). Найбільший об’єм цих клітин

зафіксовано у їжака (33551365,4 мкм3), а найменший у бурозубки (716±75,5 мкм3). Це ж стосується і клітин другого типу, розміри яких у досліджуваних тварин менші, в порівнянні з клітинами першо-

го. Щільність клітин передніх горбиків зростає в наступній послідовності: їжак (70675*3912,2/мм5), підковоніс (183507*7247,9/мм3) ,

вечірниця (188973*11930,5/мм3), бурозубка (194350і14079,4/мм3). В такому ж порядку зростає і, взята окремо, щільність клітин першого типу.

Медіальне колінчасте т і до. Мінімальний відносний об’єм внутрішнього колінчастого тіла спостерігається в звичайного їжака (0,016%), у інших досліджуваних тварин значення даного показника досить схожі між собою: бурозубка - 0,039£, вечірниця - 0,043£,

підковоніс - 0,044%. Найбільші відносні розміри клітин зафіксовані в звичайної бурозубки (Іа=2,09, Ів=1,60), а найменші в їжака

(Іа=1,40, Ів=0,83). Об'єм клітин зростає в такій послідовності: вечірниця (344*30,3 мкм3), підковоніс (509±б0,8 мкм 3 ), бурозубка (603±57,4 мкм3), їжак (1335±38,5 мкм3). Найменша цільність клітин спостерігається в медіальному колінчастому тілі їжака (42320*2645,2/мм3). У звичайної бурозубки цей показник займає проміжне положення між такими великого підковоноса і рудої вечірниці, відповідно (60905*2012,0; 77474+4899,0; 90521+4197,2/мм3).

Слухова кора. У досліджуваних тварин вона розміщена в темпо-ральній області великих півкуль і нараховує в своєму складі шість цитоархітектонічних шарів, з яких третій і четвертий погано диференційовані. Ширина п зростає в такому порядку: підковоніс

(443+17,7 мкм), вечірниця (466+20,1 мкм), бурозубка (511+24,6 мім), їжак (802+23,5 мкм). В той же час, відносна ширина слухової кори у-вечірниці і підковоноса перевищує таку їжака (відповідно, 65,69;' 61,60; 54,88), хоча і менша, ніж у бурозубки (84,35). Відносна ши-

рина верхнього поверху (2, 3, 4 шари) зростає в такому ряду тварин: підковоніс (21,50), їжак (23,96), вечірниця (24,79), бурозубка (35,98). Аналогічний показник, щр характеризує ширину нижнього поверху (5, 6 шари) має такі величини: їжак - 18,30, бурозубка’ -

37,47, вечірниця - 25,21, підковоніс -26,0. Слід зазначити, щр за-винятком першого шару, щільність клітин у всіх цитоархітектонічних шарах слухової кори рукокрилих вища ніж в комахоїдних, в той же час відносні розміри клітин у цих шарах у вечірниці і підковоноса менші, ніж у бурозубки, хоча і перевищують такі їжака.

3. Зоровий аналізатор. Дана частина містить дані про будову зовнішнього колінчастого тіла' і передніх горбиків чотиригорбикового тіла досліджуваних тварин. ■

Латеральне колінчасте тіло. Дана структура у досліджуваних тва-

. - 12 - , рин складається а двох ядер: верхнього, яке більше ва об'ємом і

міститься в дорсо-латеральній частині стовбура мозку і нижнього, щр має менший об’ єм і розміщене в вентро-латеральній частині останнього. Об’єм зовнішнього колінчастого тіла у звичайного їжака становить 0,020%, а у звичайної бурозубки 0,041Х від об’єму головного мозку, тоді як у вечірниці і підковоноса значення Даного показника становить, відповідно 0.028Х і 0,025%. Об’єм клітин дорсальної частини латерального колінчастого тіла зростає в такому ряду тварин: бурозубка (330*15,1 мкм3), вечірниця (649±47,0 мкм)5, підково-

ніс (732*40,5 мкм3), їжак (1465±66,1 мкм/, а їх щільність в такому Ж порядку зменшується (114958*8003,0; 66939±2330,3; 54456*2108,6;

32959*3174,6/мм3). Максимальні відносні розміри клітин спостерігаються у рудої вечірниці (Іа=2,00, Ів=1,30), а мінімальні в звичайного їжака (Іа-1,17, Ів=0,88). У звичайної бурозубки і великого

підковоноса цей показник має близькі значення (відповідно, Іа=1,7б, Ів=1,24; Іа=1,95, Ів=1,39).

Об'єм клітин вентрального ядра зовнішнього колінчастого тіла у рукокрилих більший, ніж в комахоїдних. Зростає він в такому порядку: бурозубка (228*13,6 мкм3), їжак (440*10,3 мкм3) вечірниця

(582*58,2 мкм3), підковоніс (744*109,8 мкм3), а щільність їх в такій же послідовності зменшується (220360*13199,2; 97750*8614,3;

71261*2692,5; 48572*3187,9/мм3). Відносні розміри клітин у Сііігоріега перевищують такі Іпзесііуога, максимальні вони в рудої вечірниці ( Іа-2,50, Ів-1,10),' а мінімальні в звичайного їжака

(Ів-0,99, Ів-0,54).

Передні горбики чотиригорбикового тіла. Відносний об’єм даної структури зростає в такому ряду тварин: їжак (0,3302), бурозубка

(0.3822), вечірниця (0,414%), підковоніс (0,498%). В передніх горбиках звичайного їжака можна виділити три цитоархітектонічні шари, тоді як в решти досліджуваних тварин - чотири, щр відрізняються за розмірами і формою складаючих їх .клітин. Так у їжака, бурозубки 1 підковоноса тут можна виділити чотири типи клітин, а в рудої вечірниці - п’ять. Об’єм клітин першого (поверхневого) шару зростає в> такій послідовності: вечірниця (52*3,3 мкм3), • підковоніс (84*5,6

мкм3'), бурозубка (91*3,7 мкм3), їжак (201*25,0 мкм3). Щільність клітин в даному шарі у рудої вечірниці і великого підковоноса мениа ніж й звичайного їжака і звичайної бурозубки і становить 77579*3398,3/мм3і 80951+5089,1/мм3, тоді як у останніх, відповідно 163689*13922,з/мм5 і 227266*17422,1/мм.3 Максимальний об’єм клітин другого шару зафіксований у підковоноса (426*14,4 мкм3 ), а міні-

- - 13 -

мадьний у вечірниці (160±14,8 мкм/. Щільність клітин в цьому шарі зменшується в такому порядку: бурозубка (229449112948,8/мм3), під-

ковоніс (19262516653,4/мма), їжак (134933110548,9/ мм5), вечірниця (9479314433,8/мм3). Значення цього ж показника для клітин третього шару у рудої вечірниці і.великого підковоноса становить, відповідно 13748814272,8/мм3і 17797913337,9/мм3, а у їжака 1 бурозубки -10355812745,2/мм3і 528Б813106,4/мм.3 Слід зауважити, щр об’ єм клітин в даному шарі у бурозубки і вечірниці перевищує такий підковоноса і їжака. Найменший об’ єм клітин четвертого шару спостерігається у рудої вечірниці (544147,1 мкм3), а найбільший у звичайної бурозубки (1714±163,3 мкм3). В той же час, їхня щільність у бурозубки становить 8129713384,В/мма і перевищує таку вечірниці і підковоноса (62629+2334,4/мм3і 5596313883,5/мм3). У звичайного їжака щільність клітин в даному шарі така ж як і в попередньому.

4. Органи рівноваги. В цій частині подані особливості будови вестибулярних ядер, нижньої оливи, а також кори мозочка і його ядер.

Верхнє вестибулярне ядро. Об'єм даного ядра у досліджуваних тварин найменший серед ядер вестибулярного комплексу. Об’ єм його у вечірниці і підковоноса складав - 0,048% і 0,032%, тоді як у їжака і бурозубки - 0,014% і 0,015% об’єму всього головного мозку. Найменші відносні розміри кдітин верхнього вестибулярного ядра зафіксовані у звичайного їжака (Іа-1,32, Ів-0,77), а найбільші у великого підковоноса (Іа=2,19, Ів-1,68). Значення даного показника у

звичайної бурозубки близьке з таким рукокрилих (Іа=1,70, Ів=1,10).

Об'єм клітин зростає в такому ряду тварин: бурозубка (247±27,8

мкм3), вечірниця (604181,7 мкм3), підковоніс (11281119,7 мкм3), їжак (13351118,4 мкм3). Мінімальна щільність клітин спостерігається в звичайного їжака (2543911688,9/мм3), а максимальна у звичайної бурозубки (11202318069,4/мм3).У великого підковоноса і рудої вечірниці значення даного показника близькі до такого бурозубки (відповідно, 9332012726,0/мм3і 10671813640,9/мм3).

Латеральне вестибулярне ядро. Від інших ядер вестибулярного комплексу відрізняється насамперед великими розмірами клітин. Відносний об' єм цього ядра у Сііігоріега приблизно втричі перевищує такий у Іпзесііуога. Максимальне і мінімальне в'начення його спостерігаються, відповідно, у рудої вечірниці (0,101%) і звичайної бурозубки (0,028%). Відносні розміри клітин латерального ядра рукокрилих перевищують такі комахоїдних. Об'єм клітин першого типу зростає

в такій послідовності: бурозуОка (13231158,5 мкм3), підковоніс

(25171213,6 мкм3), вечірниця (55371452,6 мкм3), іжак (70631863,2 мкмл). Максимальна щільність клітин даного ядра спостерігається у великого підковоноса (20254И374,5/мм3 ), а мінімальна в їжака (8412+572.3/мм)3. У звичайної бурозубки і рудої вечірниці даний показник'становить, відповідно, 1845011759,О/мм3 і 13058+1287,9/мм.3

Медіальне вестибулярне ядро. Об’єм даного ядра у вечірниці і підковоноса складає 0,133% і. 0,118% від об’єму головного мозку, тоді як в їжака і буроаубки лише 0,040% і 0,050%. Відповідно до розмірів, у досліджуваних тварин тут модна виділити два типи клітин, а у звичайного їжака - чотири. Максимальні відносні розміри клітин зафіксовані у звичайної бурозубки (Іа=2,1б, Ів=1,47), у інших

досліджуваних тварин значення даного показника досить схожі. Об’єм клітин в медіальному вестибулярному ядрі їжака і бурозубки перевищує такий вечірниці і підковоноса (відповідно, 32011243,1; 535±9,9; 444138,6; 451±23,5 мкм3). Щільність клітин зростав в наступній

послідовності: їжак (6099212512,9/мм3 ), вечірниця

(16215014353,8/мм3), бурозубка (228963110391,2/ммд ) , підковоніс (473800122321,7/мм)3.

Нижнє вестибулярне ядро. Дане ядро у звичайного їжака є найбільшим, а у решти досліджуваних тварин - другим по величині (після медіального) ядром вестибулярного комплексу. Об’ єм його у вечірниці і підковоноса складає - 0,121% і 0,114%, а у їжака і бурозубки, відповідно, 0,045% і 0,047% об’єму головного мозку. Максимальні відносні розміри клітин зафіксовані у рудої вечірниці (Іа=2,75, Ів-1,52), а мінімальні в звичайного їжака (Іа-0,93, Ів-0,60). Об’єм клітин зростає в такому порядку: їжак (555149,5 мкм'3), бурозубка

(576187,0 мкм-5), підковоніс (908130,6 мкм3), вечірниця (1171+91, мкм3). Щільність їх у звичайного їжака і звичайної бурозубки стансу вить - 3870513578,9/мм3і 3165611866,3/мм3, тоді як у рудої вечірни-' ці і великого' підковоноса, відповідно, 4854115087,6/мм3 і

134598+5154,7/ММ.3

Нижня олива. В даній структурі досліджуваних тварин можна виділити три складові: медіальне, дорсальне і основне ядра. У бурозубки нижня олива погано диференційована на складові ядра і ми змогли виділити лише дві частини - перша з яких, очевидно, відповідає дорсальному ядру, а друга медіальному і основному. Об’ єм нижньої оливи у вечірниці і підковоноса складає - 0,088% 1 0,086% від

об’єму головного мозку, тоді як у їжака і бурозубки лише 0,022% і

0,0262. Відносні розміри клітин у летючих мишей тут менші ніж в бу-

розубки (Іа=2,50, 1в=1,4б), але більші ніж в їжака (Іа-1,14,

Ів=0,79). Максимальний об’єм клітин зафіксований у звичайного їжака (1189Л83,5 мкм3), у інших досліджуваних тварин цей показник має близькі значення і коливається від 515*33,5 мкм3у рудої вечірниці, до 646*64,3 мкм3у великого підковоноса. У іжака і бурозубки щільність клітин у всіх ядрах нижньої оливи практично однакова і становить, відповідно 19136+2110,5/мм31 45236*2445,2/мм.л Щільність клітин в медіальному ядрі у вечірниці і підковоноса - 141389*3291,9/мм3 і 137546+7649,Б/мм’ ; в дорсальному - 48221+3073,1/мм3 і

96189*3844,З/мм3 ; в основному - 113703+6539,3/'мм 3 і

104509*4733, З/мм.3

Кора мозочка. У всіх досліджуваних тварин вона має максимальну ширину на верхівках звивин. Мінімальна ширина у рукокрилих спостерігається на їх дні, а у комахоїдних вона практично однакова на дні і в середині звивин. Молекулярний шар кори мозочка у Іпзесиуога має однакову ширину по всій довжині звивин, лише у бурозубки спостерігається деяке потовирння цього шару на їх дні. У СЬігоріега максимальна ширина даного шару зафіксована в середині, а мінімальна на верхівках звивин. В цілому, молекулярний шар має більшу відносну ширину у рукокрилих. Зірчасті клітини, пр займають верхні дві третини даного шару мають найбільший об' єм у звичайного іжака (421*36,1 мкм3), у якого і* щільність найменша (80497*1845,бЛм3). Найменший об’єм даних клітин зафіксований у великого підковоноса (66*6,9 мкм3), де їх щільність максимальна (227529*7238,7/мм3). Ко-ошкоподібні клітини займають нижню третину молекулярного шару. Максимальний об’єм їх спостерігається в їжака (105*3,1 мкм3 ), де їхня щільність найменша (140041*3425,5/мм0). У бурозубки, вечірниці і підковоноса об’ єми даних клітин становлять, відповідно 60*6,5; 103*7,1; 82*7,3 мкм3. Найбільша щільність їх зафіксована у бурозубки ( 222222*7796,7/мм3).

Найменша відносна ширина ганглійного шару спостерігається у їжака, у інших досліджуваних тварин цей показник має досить близькі значення. У рукокрилих клітини Пуркіньє залягають, як правило, ланцюжком в один шар, тоді як у комахоїдних на певних ділянках звивин мозочка - в 2-3 шари. Максимальна ширина даного шару спостерігається, здебільшого, на дні звивин. Об'єми клітин Пуркіньє варіюють в широких межах, Від 2538*129,1 мкм3 у їжака, до 684*33,9 мкм3 у бурозубки, У звичайного їжака і звичайної бурозубки максимальний об’єм цих клітин спостерігається на дні звивин мозочка, тоді як у підковоноса на верхівках, а у вечірниці в середині звивин. Щіль-

ність клітин Пуркіньє зростає в такому порядку: їжак (67051357,4/

мм ), підковоніс (101981727, З/кім3), вечірниця (10654+741,0/мм3), бурозубка 18217н.1163,0/мм3).

Зернистий шар кори мозочка має у досліджуваних тварин максимальну ширину на верхівках звивин. Об’єм клітин-еерен зменшується в такому'ряду тварин: їжак (7114,3 мкм3), бурозубка (33±3,б мкм3),

вечірниця (2412,3 мкм3), підковоніс (18Ц,2), а їхня щільність в такому ж порядку збільшується (892433141240,0; 1842780+34281,9;

2333396163032,1; 3237094174150,1/ММ3). Об’єм КЛІТИН Гольджі у зви-

чайного їжака 1 звичайної бурозубки становить, відповідно, 739+96,7 мкм3 і 309137,9 мкм3, тоді як у рудої вечірниці і великого підковоноса - 490132,7 мкм3 і 400+32,4 мкм3. Щільність даних клітин зростає в наступній послідовності: Підковоніс (42721230,8/мм3), вечірниця (49371231,4/мм3 ), бурозубка (71341399,7/ммл ), їжак (79451370,2/мм3).

Ядра мозочка. В мозочку досліджуваних тварин можна виділити три ядра: ядро шатра, проміжне і зубчасте, останнє має більший об’єм

ніж інші ядра мозочка.

Об’єм ядра шатра у вечірниці і підковоноса складав, відповідно,

0,025% і 0,021% , а у їжака і бурозубки - 0,016% і 0,012% об’єму головного мозку. В даному ядрі досліджуваних тварин (за винятком бурозубки) спостерігається два типи клітин, що відрізняються своїми розмірами і формою. У звичайної бурозубки всі клітини даного ядра мають однакові розміри. Відносні розміри клітин у рукокрилих і комахоїдних схожі, на відміну від об’єму, який збільшується в такій послідовності: бурозубка (187116,1 мкм3), підковоніс (510172,4

мкм3), вечірниця (633171,8 мкм3), їжак (1766121,63 мкм3). Щільність клітин у рудої вечірниці і великого підковоноса' становить, відповідно, 153281464,9/мм3 і 253551716,1/мм3, тоді як в звичайного їжака і звичайної бурозубки - 61041365,9/мм3 і 284031849,5/мм3.

Відносний об’єм проміжного ядра мозочка зростає в такій послідовності: бурозубка (0,008%), підковоніс (0,011%), їжак (0,017%),

вечірниця (0,019%). У ньому також можна виділити дга типи клітин, відносні розміри яких у досліджуваних тварин близькі між собою. Об’єм клітин зменшується в такому ряду тварин: їжак (251б±325,5

мкм3), підковоніс (883+123,6 мкм3), вечірниця (602+29,6 мкм3), бу-роаубка (172111,8 мкм3), а їхня щільність в такому ж порядку збільшується (89601310,1; 204301934,7; 2991411589,8; 4315011695,8/мм3).

Об’єм зубчастого ядра мозочка у рудоі вечірниці і великого підковоноса складає, відповідно, 0,075% і 0,124% від об’єму мозку, то-

ді як в звичайного їжака і звичайної бурозубки - 0.066% і 0,034% від об'єму останнього. У досліджуваних тварин воно складене однотипними за розміром клітинами, відносні розміри яких найбільші у їжака (Іа=1,87, Ів=0,75) і підковоноса (Іа=1,80, Ів=0,90). Об’єм

клітин збільшується в наступному порядку: бурозубка (71±8,6 мкм3),

вечірниця (135±13,1 мкм3), підковоніс (281±25,б мкм3), їжак (1727±154,3 мкм3), а щільність їх в такій же послідовності зменшується (54853±1264,4; 23113±799,3; 21060±U85,3; 54131259,2/мм3).

Розділ V. Обговорення.

Вданому розділі дисертації здійснюється порівняльний аналіз отриманих даних і робиться спроба трактування виявлених відмінностей в еколого-морфологічному аспекті. .

1. Аналіз макроморфологічних відмінностей головного мозку Insectivora і Chiroptera.

Одними з основних аргументів на користь повної ідентичності головного мозку комахоїдних і рукокрилих є відсутність ввивин на великих півкулях, слабка кортикалізація, низькі енцефалометричні показники та ін. (Никитенко, 1967; 1975; Stephan, Pirlot, Schneider,

1974). У досліджених нами рукокрилих ступінь енцефалізаціі більший, ніж у комахоїдних. Аналіз кутових вимірів та відповідних індексів чітко вказує на кращій рбзвиток у перших кори головного мозку (в темпоральчій ділянці), чотиригорбикового тіла та мозочка, а також на менший, в порівнянні з Insectivora розвиток нюхових цибулин. Перекриття чотиригорбикового тіла корою великих півкуль і мозочком, не може на наш погляд вважатись прогресивною рисою, як вважають деякі автори (Bernard, Paton, Scheppey, 1988), оскільки пов'язане, як свідчать отримані дані а слабким розвитком чотиригорбикового тіла (насамперед його задніх горбиків) і, можливо з краніально-церебральною топографією (Edinger, 1964; Schneider, 1972). Порівняння власних даних кутових вимірів з літературними по Kfegachiroptera (Schneider, 1957),виявило більшу схожість окремих кутових показників останніх а комахоїдними, ніж з вечірницею і підковоносом. На нашу думку, відмінності в макробудові головного мозку летючих мишей, від такого комахоїдних і криланів викликані в першу чергу посиленим розвитком слухових структур у Miorochiroptera і пов’язані з особливостями їх екологіі, а не з дифілетичним походженням як вважають окремі автори (Bernard, Paton, Scheppey, 1988). .

2. Порівняльний аналіз даних мікроморфологічних досліджень мозку Insect і уога і Chiroptera.

Нюховий аналізатор. Про гірший, в порівнянні в комахоїдними, розвиток центральних відділів нюхового аналізатора рукокрилих свідчить відсутність у них додаткової нюхової цибулини, а 'також ряд рис організації Bulbus oiractorius. Так у летючих мишей не спостерігається компактного залягання клітин в зовнішній частині зернистого шару, шр характерне для комахоїдних. Крім того, у рукокрилих виявлена менша, ніж в Insectіvora, відносна ширина зернистого шару нюхової цибулини та шару волокон і гліі. На гірший розвиток даної структури вказує також менша ніж в комахоїдних щільність клітин в вищеназваних шарах. Менша, в порвнянні з такою у Chiroptera, щільність мітральних клітин нюхової цибулини їжака і бурозубки, також є ознакою більш складної її організації в останніх. Роль даних клітин порівнюють з роллю клітин Пуркіньє в мозочку (Сепп, 1949) і відомо, що в міру ускладнення організації останнього, щільність вищеназваних клітин зменшується, шр в результатом розростання їхніх дендритів. Схожий процес, очевидно, має місце і у випадку з мітральними клітинами. Поряд з більшою щільністю мітральних клітин, у рукокрилих спостерігається більша ніж в комахоїдних щільність клітин зовнішнього плексіморфного шару.. Отримані наш дані свідчать, щр між цими показниками існує кореляція а високим рівнем ймовірності (г-0,7413224; Р<0,05). У рудоі вечірниці в нюховій цибулині спостерігається наявність внутрішнього плексіморфного шару, але функціональна трактовка даного факту була б,- на наш погляд, передчасною,-оскільки вимагав постановки додаткових досліджень.

Про слабший розвиток нюхових структур летючих мишей свідчить також в 1,Б - 2,0 рази менша, ніж у комахоїдних щільність клітин в ядрі латерального нюхового тракту, об’ш якого, за літературними даними, в останніх значно більший-(Baron, Stephan, Frahm, 1987). Аналіз отриманих даних показав, щр відносні розміри клітин мигдалеподібного тіла Chiroptera і Inseotivora досить близькі між собою, рівно як і відносний об’єм мигдалика (лише у бурозубки останній показник дещр перевищує такі рукокрилих). Порівняння щільності клітин в ядрах мигдалеподібного тіла, показало, що практично лише в двох ядрах (базальному 1 медіальному) просдідковуються риси, які дозволяють говорити про кращій їх розвиток у комахоїдних. Тоді як в інших ядрах даний показник у Inseotivora і Chiroptera мав приблизно, однакові значення, а подекуди (переднє і центральне ядра) вони у останніх навіть вищі. Вищесказане підтверджує думку ряду авторів

(Jolicoeur, Baron, Stephan, 1984), які досліджували об’ємні співвідношення мозку в різних рядах ссавців, про те, що лімбічна і но-хова системи , хоча і не завжди можуть бути чітко розділені морфологічно - функціонально незалежні, або малозалежні.

Слуховий аналізатор. Відносні об' єми усіх центральних відділів слухового аналізатора рукокрилих, значно перевищують такі комахоїдних. У звичайної бурозубки даний показник в ряді структур перевищує такі звичайного І лика, а в окремих (верхня олива, внутрішнє колінчасте тіло) має близькі значення з аналогічними летючих мишей. Як свідчать наші дані, збільшення відносного об’єму верхнього слухового ядра досліджуваних рукокрилих, в порівнянні з таким комахоїдних, не супроводжувалось зменшенням щільності клітин у ньому, внаслідок чого загальна їх кількість зростала. При цьому спостерігається певне зменшення відносних розмірів клітин від комахоїдних (буроаубка) до рукокрилих (підковоніс). У звичайної бурозубки збільшення об'єму даного ядра, без збільшення щільності клітин у ньому призвело до деякого збільшення їх відносних розмірів. Характерною особливістю верхнього слухового ядра рукокрилих є впорядковане залягання клітин, чого не спостерігається в комахоїдних.

Значно більші відносний-об’єм і щільність клітин (а отже і більша загальна кількість клітин) нижнього слухового ядра дослідже них Chiroptera, також свідчать про його кращий, в порівнянні а таким Inseotivora, розвиток,-Як свідчать вищеназвані показники у бурозубки дане ядро розвинуте краще ніж у їжака. Аналіз отриманих нами даних дає можливість припустити, що розвиток ядер трапецієподібного тіла рукокрилих йшов шляхом збільшення їх об'ємів при порівняно незначному збільшенні щільності клітин, щр сприяло збільшенню їх загальної кількості. Це ж саме можна сказати і про ядро верхньої оливи летючих мишей. У бурозубки збільшення відносного об'єму даного ядра, в порівнянні а таким їжака, приблизно втричі, вело за собою зменшення щільності клітин майже в 2,5 рази, отже загальна кількість клітин при цьому зросла ненабагато. В цілому наші дані підтверджують існуючу в літературі думку, що у тварин-з підвищеною гостротою слуху верхньооливарний комплекс відзначається більш-складною будовою (Зворикин, 1963; 1971).

Щільність клітин в задніх горбиках вечірниці і підковоноса значно перевищує таку їжака, хоча і дещо менша, ніж в бурозубки. Але в 2,0-2,4 рази більший, ніж у Inseotivora, відносний об’єм даної структури Chiroptera, переконливо свідчить про кращий її розвиток в останніх, шр вказує, за даними фізіологічних досліджень (Ай-

рапетьянц, Константинов, 1974; Суховская, 1965; 1966), на складну локомоцію і. величезне значення ехолокації в поведінці і житті даних видів. Аналіз отриманих даних показує, що найбільш прогресивного розвитку в ряду досліджуваних тварин досягло внутрішнє колінчасте тіло рудої вечірниці, тоді як у звичайного їжака дана структура розвинута найслабше, що свідчить про слабший розвиток слуху в останнього. Порівняння організаці даної структкри звичайної бурозубки з такими летючих мишей виявило і і значну схожість у цих тварин. Це, а також дані отримані в результаті досліджень інших ядер слухового аналізатора, можуть служити доказом наявності у неї ехо-локаційних потенцій (Айрапетьянц, Константинов, 1974).

Результати нашого дослідження свідчать, шр слухова кора рукокрилих не виявляє рис, які б дозволяли говорити про і і крашу, в порівнянні з комахоїдними, організацію. Основні відмінності полягають в її більшій площі (про що можна судити за даними кутових вимірів), а також більшій ніж у Inseotivora щільності клітин в 2 - 6 шарах

слухової кори досліджуваних Chiroptera Це, а також літературні дані по фізіології слухових структур рукокрилих, дозволяють зробити припущення, щр в ехолокації головну роль відіграє не кора, а саме підкоркові структури, які у Microchiroptera розвинуті надзвичайно сильно.

Зоровий аналізатор. Як у рукокрилих, так і в комахоїдних зовнішнє колінчасте тіло виявляє ознаки примітивної будови, які полягають у відсутності диференціації верхнього ядра на шари, шр спостерігається у інших ссавців, наприклад у гризунів (Ніалагина,' 1976; Школьник-Яррос, 1965; Brunso-Berhtold, Casagrande, 1985 та ін.). Наявність нижнього ядра в зовнішньому колінчастому тілі досліджуваних тварин, теж може розглядатись, як примітивна ознака. Так у представників хижих воно пов’язане з дорсальним ядром не дуже тісно, а у приматів відсутнє взагалі (Зворикин, 1975). На основі отриманих нами даних, можна гробити висновок, іср найбільшого розвитку досягло зовнішнє колінчасте тіло бурозубки, в якому поряд з більшим відносним об’ємом, спостерігається набагато вища, ніж у інших досліджуваних тварин, щільність клітин. У звичайного їжака дана структура не виявляє якихось рис будови (за винятком більшої щільності клітин в нижньому ядрі), які б свідчили про його кращий ніж у рукокрилих розвиток.

Відносний об’ем передніх горьиків чотиригорбикового тіла у їжака і бурозубки менший ніж у вечірниці і підковоноса, ВІДПОВІДНО в 1,3 - 1,5 і 1,1 - 1,3 рази, щр дозволяє вважати дану розбіжність

дуже незначною. Щільність клітин в аналогічних шарах передніх горбиків комахоїдних і рукокрилих неоднакова У Inseotivora вона максимальна в першому (поверхневому) шарі передніх горбиків і перевищує таку Chiroptera в 2 З рази. В другому шарі даної структури комахоїдних, щільність клітин, в цілому також вища ніж в рукокрилих (за винятком підковоноса). В третьому шарі цей показник у Insectiyora менший від такого Chiroptera, а в четвертому - навпаки

- більший. В зв’язку з цим можна приустити, шр більша, в порівнянні а рукокрилими, щільність клітин в верхніх' шарах передніх горбиків комахоїдних, пов'язана з кращим розвитком і більшим значенням для них "корковоподібного екранного центру", який тісно пов'язаний з зоровим аналізатором (Викторов, 1966).

Отримані дані, дозволяють вробити висновок, шр описані структури найкраще розвинуті у звичайної бурозубки, шр очевидно пов’язано з її поліфазним добовим ритмом і більш важливим значенням зорового аналізатора в и екології. У звичайного їжака дані структури розвинуті гірше, ніж у бурозубки, але дещр краще ніж у летючих мишей: Цей факт, очевидно пояснюється тим, що у їжака, який веде сутінко^-вий спосіб життя, вір відіграє меншу роль, в порівнянні 8 бурозуб^ кою.

Вестибулярні ядра. OQ’ єм вестибулярних ядер у летючих мишей зменшується в такій послідовності: медіальне, нижнє, латеральне,

верхнє ядро. Схожа закономірність прослідковуєгься і в бурозубки, тоді як у їжака максимального об’єму досягає нижнє вестибулярне ядро. Його відносний об'єм не зазнає змін в ряду: комахоїдні - примати (Ивлиева, 1973), на відміну від верхнього вестибулярного ядра, відносний об’єм якого прогресивно збільшується (Baron, Stephan, Frahm, 19В9). Більший, ніжу Inseotivora, відносний об'єм вестибулярних ядер Chiroptera, поєднується а більшою, або ненабагато меншою ніж у перших щільністю клітин, внаслідок чого загальна кількість їх у летючих мишей значно більша. В цілому усі ядра вестибулярного комплексу вечірниці і підковоноса в декілька разів перевищують за відносним об’ шом такі і кака і бурозубки. Особливо чітко це прослідковується на прикладі латерального ядра, посилений розвиток якого характерний для тварин з складною локомоцією (Ивлиева, 1973) і яке бере участь в регуляції точно диференційованих рухів (Brodal, Pompeiano, Walberg, 1962).

■ Відносний об’єм ядер нижньої оливи у досліджуваних рукокрилих приблизно в 3 - 4 рази більший ніж у комахоїдних. Слід зазначити, шр у звичайної бурозубки, на відміну від інших досліджуваних тва-

рин, в.нижній оливі можна виділити лише два складові ядра. Характерною особливістю даної структури комахоїдних є однакова щільність клітин у всіх н ядрах. У СМгорЬега щільність клітин в різних частинах нижньої оливи рівна і вменшується в такій послідовності: медіальне, основне, дорсальне ядро. В цілому, даний показник у рукокрилих набагато більший від такого комахоїдних, шр в поєднанні з більшим відносним об’ємом нижньої оливи, переконливо свідчить про кращий розвиток даної структури у СЬігоріега.

Мозочок. Неоднаковий ступінь розвитку мозочка досліджуваних тварин проявляється як на макро-, так і на мікроморфологічному рівнях. Так, черв'ячок мозочка звичайного їжака чітко,диференційований на десять дольок, чого не спостерігається не лише в бурозубки, але й у вечірниці та підковоноса. Все ж даний факт не може бути ознакою прогресивного розвитку мозочка їжака, в порівнянні з іншими видами, оскільки відносні вага, плопр поверхні і об'єм його в останнього вначно менші ніж у летючих мишей. Швидше всього це є результатом залежності між диференціацією черв'ячка мозочка і розмірами тіла, яка прослідковуєгься у тварин з низьким індексом церебралївації (Наскеитаї, 1971/72). У звичайної бурозубки вага тіла якої схожа в такоп рукокрилих, а локомоція простіша, черв’ячок диференційований гірше ніж у останніх.

Складніша, в порівнянні з комахоїдними організація кори мозочка рукокрилих проявляється в більшій II відносній ширині, і більшій відносній ширині молекулярного шару. Ширина останнього у рукокрилих більше коливається на різних ділянках- звивин, ніж в комахоїдних. Крім того, у летючих мишей спостерігається вища ніж у іжака і бурозубки щільність клітин зернистого шару кори мозочка. В той же час, ЩІЛЬНІСТЬ КЛІТИН ЦурКІНЬБ і клітин Гольджі у них менші , в порівнянні в такими ІгазесМуога. Це пояснюється сильнішим розростанням у рукокрилих дендритного дерева клітин Пуркіньє, яке супроводжується віддаленням клітин одна від одноі. Шр стосується клітин Гольджі, то як показав аналіз отриманих даних, між їх щільністю і щільністю клітин Пуркіньє спостерігається кореляція в високим рівнем ймовірності (г-О,Б24702; Р<0,05), рівно як між щільністю клітин Цуркінье

і'кошикоподібних клітин молекулярного шару (Г“0,945556; Р<0,001).

Кількість клітин-зерен, . щр припадає на одну клітину Цуркіньє у рукокрилих більша, ніж в комахоїдних, щр, аа даними літератури, вважається прогресивною ознакою (Антонова, 1965).

В мозочку досліджуваних тварин можна виділити три ядра: ядро

шатра, проміжне та зубчасте. Така ж кількість ядер, аа даними літед

. - 23 -

ратури (Fix, Trett, 1970; Matano, Baron, Stephan, Frahm, 1985), характерна і для нижчих приматів. Цікавий той факт, що у всіх досліджуваних тварин клітини зубчастого ядра мозочка неможливо розділити на кілька типів, тоді як у гризунів і приматів в даному ядрі виділяють великі проекційні і малі мультиполярні клітини (Chan-Palay,

1975). Максимального об'єму серед ядер мозочка досягає зубчасте ядро, тоді як мінімальний об’єм у бурозубки, вечірниці і підковоноса характерний для проміжного ядра, а у їжака для ядра шатра. Щільність клітин в ядрах мозочка рукокрилих більша ніж в звичайного їжака, але менша ніж у звичайної бурозубки (лише в ядрі шатра щільність клітин у вечірниці перевищує таку бурозубки, а у підковоноса практично така ж як і в останньої). Вгой же час, відносні об’єми ядер мозочка у Chlroptera (за винятком проміжного ядра) набагато перевищують такі Insectivora. Згідно літературних даних (Matano, Stephan, Baron, 1985) прогресивною рисою розвитку мозочка, в ряду: комахоїдні - примати, вважається збільшення об’єму зубчастого ядра, тоді як інші ядра, особливо ядро шатра збільшуються слабше. Цей процес (збільшення об'єму зубчастого ядра) супроводжується збільшенням його маси і поверхні, а також розширенням полів окремих нейронів (Fix, Trett, 1970). Отже логічно припустити, щр щільність клітин при цьому зменшується. В зв'язку з цим можна вробити висновок, щр ядра мозочка рукокрилих розвинуті краще ніж у комахоїдних.

Підсумувавши вищесказане, можна стверджувати, що складніша, в порівнянні з Insectivora, локомоція Chiroptera відбилась як на будові вестибулярних ядер, так і мозочка. І хоча як свідчать літературні дані (Baron, 1977), ці структури розвивались незалежно одна від одної, не виникає сумніву, що причиною прогресивних змін в їхній будові у рукокрилих стало освоєння повітряного простору і ускладнення просторової орієнтації. ■

■ ВИСНОВКИ

1. Спільними ознаками будови головного мозку для представників комахоїдних і рукокрилих є; відсутність звивин на великих півкулях, слабкий розвиток неокортекса, його мала ширина (щр прослідковуєгься в нашому випадку на прикладі слухової кори).; наявність в мозочку лише трьох ядер. Приблизно на однаковому рівні розвитку у комахоїдних і рукокрилих знаходяться ядра мигдалеподібного тіла, яке входить в склад лімбічної системи головного мозку.

2. Окремі структури (наприклад, зовнішнє колінчасте тіло, зуб-

часте ядро мозочка), відрізняючись у досліджуваних тварин кількісними характеристиками, такими як відносний об'єм, щільність клітин та ін. проявляють спільні для обох рядів риси які можуть розглядатись як ознаки примітивної організації. Це проявляється в наявності вентрального ядра в латеральному колінчастому тілі, відсутності диференціації клітин зубчастого ядра мозочка на великі і дрібні і т. д.

3. Специфічні ознаки, які відрізняють центральні відділи

дистантних аналізаторів рукокрилих від таких комахоїдних стосуються насамперед нюхового, слухового аналізаторів і вестибулярного апарату. .

4. Структури мозку, пов’язані з нюховим аналізатором, у рукокрилих розвинуті менше ніж у комахоїдних і виявляють простіший ніж в останніх рівень організації. Це проявляється в менших розмірах нюхових цибулин, меншій відносній ширині шару волокон і гліі і зернистого шару, простішій ніж у Insectivora організації останнього, нижчій щільності клітин в даних шарах і в ряді інших ознак. В рудої вечірниці будова нюхової цибулини відрізняється від такої інших досліджуваних тварин наявністю внутрішнього плексіморфного шару, хоча функціональна трактовка даного факту потребує постановки додаткових досліджень.

5. Центральні відділи слухового аналізатора у представників ру-

кокрилих виявляють вищий ступінь розвитку і більш складну, в порівнянні з такими їжака і бурозубки, організацію, шр свідчить про пріор і тетну роль слухового аналізатора в- їх етологи. Медіальне колін-' часте тіло і верхня олива бурозубки по відносних розмірах і щільності клітин близькі до таких летючих мишей. Мі кроморфолог ічних ознак, які б вказували на кращий розвиток у Chiroptera, в порівнянні

з Insectivora, слухової кори нами не виявлено. Хоча порівняння кутових вимірів і індексів латерального заряду і окципітального зміщення доаволяє стверджувати, шр площа п у перших більша. Таким чином, очевидно, щр головну роль в роботі вищеназваного аналізатора рукокрилих відіграють підкоркові структури. '

6. Набагато складніша локомоція рукокрилих зумовила прогресив-

- ні, в порінянні з комахоїдними, риси будови комплексу вестибулярних

ядер, нижньої оливи і мозочка. Медіальне вестибулярне ядро бурозубки, вечірниці і підковоноса має .максимальний об’єм серед ядер вестибулярного комплексу, тоді як у їжака найбільшого об’ єму досягає нижнє вестибулярне ядро, шр вважається ознакою примітивності. На вищому, в порівнянні з. Insectivora, рівні розвитку знаходиться і,

мозочок доел і даваних летючих мишей, про що свідчить складніша диференціація черв'ячка мозочка у останніх і ряд прогресивних рис в будові його кори (більша відносна ширина молекулярного шару, вища щільність клітин зернистого шару, більша кількість клітин-зерен, шо припадають на одну,клітину Пуркіньє і меньша щільність клітин ганг-лійного шару); Більший ніж у комахоїдних відносний об'єм ядер мозочка і особливо зубчастого ядра летючих мишей такой є ознакою більш прогресивного розвитку в останніх як мозочка так і вестибулярного апарату в цілому. '

7.-Структури задіяні в роботі зорового аналізатора (зовнішнє колінчасте тіло і передні горбики чотиригорбикового тіла) у досліджуваних рукокрилих розвинуті гірше ніж в комахоїдних. Найкращий розвиток їх спостерігається в звичайної бурозубки, що на нашу думку пов'язано з п поліфааним добовим ритмом. Максимальна цільність клітин в передніх горбиках у вечірниці і підковоноса спостеріга-ьться в другому і третьому цитоархітектонічних шарах, у їжака і Су-розубки в першому і другому, щр очевидно пов’язано з функціональними особливостями зорового аналізатора даних видів.

8. Порівняння центральних відділів трьох дистантних аиалізато-

рів'свідчить про провідну роль у летючих 1/леэй слухового аналізатора, гіпертрофоваиий розвиток якого наклав відбиток на будову головного мозку. У звичайного їжака на периому місці стоїть нюховий аналізатор, тоді як в авичайнаї бурозубки нюховий і слуховий. Результати нашого дослідження свідчать, ир значення зорового аналізатора в екології досліджуваних видів і в першу чергу у вечірлиці і підковоноса незначне. .

9. Мозок рукокрилих і комахоїдних, виявляючи ряд рис схожості, не в ідентичним. Прогресивні риси в будові мозку СЬігоріег^ пов’язані з структурами, ер мають відношення до локомоції, просторової орієнтації і ехолокації. В основному вони стосуються центральних відділів дистантних аналізаторів рукокрилих і пов'язані насамперед з підкорковими структурами і майже не зачепили кори. "Інсектіворний" ріеєнь зберігають структури пов’язані а лімбічнов системою (мигдалеподібне тіло) і зоровим аналізатором.

По матеріалах дисертації опубліковані наступні роботи: -

1. Омєлькоеоц Я А. Сравнительная характеристика головного мозга

некоторых насекомоядннх и рукокрилих // Вести, зоологии. - 1993. - N

3. - С. 66-71. . .

2. Омєлькоеєц Я А. Сравнительная макро- и микроморфология моа-

жечка рнжей вечерницн и большого подковоноса // Вестн. зоологии. -1993. - N Б. - С. 95-98.

3. Омельковець Я. А. Порівняльна макро- і мікроморфологія мозочка деяких представників комахоїдних і рукокрилих // Матер. Міжнародної конференції "Фауна Східних Карпат: сучасний стан і охорона"

(Ужгород, 1993). - Ужгород. - 1993. - С. 91-93.