Управление структурой фитопланктонных сообществ

Левич, Александр Петрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Управление структурой фитопланктонных сообществ
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Управление структурой фитопланктонных сообществ"

Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

на правах рукописи

Александр Петрович Левич

Управление структурой фитопланктонных сообществ (эксперимент и моделирование)

03.00.18 — гидробиология

Автореферат диссертации иа соискание ученой степени док-гора биологических наук

Москва-2000

Работа выполнена на кафедре общей экологии Биологического факультета МГ

Научный консультант д.б.н. профессор В.Н. Максимов.

Официальные оппоненты:

чл.-корр. РАН д.б.н. профессор Г.С. Розенберг,

д.б.н. профессор Ю.Г. Симаков,

д.ф.-м.н. профессор В.В. Алексеев.

Ведущая организация: Институт глобального климата и экологии РАН.

Защита состоится 1 декабря 2000 г. в 15 часов 30 минут на заседании Специал зированного совета Д.053.05.71 на Биологическом факультете МГУ по адре< Москва, Воробьёвы горы, МГУ, Биологический факультет, аудитория 557.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факульте

Отзыв в двух экземплярах просим направлять по адресу:

119899, Москва, МГУ, Биологический факультет, кафедра гидробиологии, С1

циализированный совет Д.053.05.71, Учёному секретарю Совета А.Г. Дмитр!

вой

МГУ.

Автореферат разослан 1 ноября 2000

г.

Ученый секретарь Совета к.б.н.

А.Г. Дмитриева

£ ОП-УГ^) о

Еще в 30-е года В.Пирсолл (Pearsall, 1930, 1932) одним из первых заметил, что различные отношения химических элементов, включая N/P, Ca+Mg/Na+K, способствуют образованию различных сообществ фитопланктона в природе. В.Смит (Smith, 1983, 1986, 1995), проанализировав связь между химическим и таксономическим составом нескольких десятков озер мира, обнаружил преобладание цианобакгерий в период, когда величина атомного отношения азота к фосфору имеет значение менее 25. При отношении N/P более 25 в озерах преобладали зеленые и диатомовые микроводоросли (рис. 1). Д.Тилман (Tilman, 1982) называет обнаруженную В.Смитом закономерность "драматическим воздействием показателя отношения азота к фосфору на таксономический состав альгоценозов озер". Подобные эффекты и не только в связи с отношением концентраций азота и фосфора, но и для отношений, включающих кремний, микроэлементы и другие компоненты питания, наблюдали многие авторы в природных и лабораторных (проточное культивирование) условиях. (Tilman, 1977; Rhee, 1978; Holm, Armstrong, 1981; Тепу, 1985; Admirai, Vlugt, 1990; Shames et al., 1990; Fujimoto et al., 1997 и др.).

Рис. 1. Влияние отношения азота и фосфора на обилие цианобакгерий в озерах (no Smith, 1983)

Отмеченные в наблюдениях гидробиологов эффекты требовали своего объяснсни и ответов на вопросы о роли в наблюдаемых эффектах абсолютных концешраци веществ или их отношений, а также о видоспецифических характеристиках клето фитопланктона, определяющих эффекты и выборе факторов среды, отношения кото рых обладают регулирующим действием на фитопланктон.

Для объяснения эффектов обычно привлекаются модели явлений. Если говорит о формальном моделировании, то наиболее распространенный в экологии путь моде лирования — имитация с помощью дифференциальных уравнений. Однако на эта пути возникают трудности как принципиального, так и технического характер; Принципиальная трудность состоит в том, что не существует систематических прг вил вывода самих уравнений. Процедуры их составления основываются на по луз л, лирических закономерностях, правдоподобных рассуждениях, аналогиях и искусств модельера. Технические трудности связаны с высокой размерностью задач по упра! ленто сообществами. Для существенно многовидовых сообществ, потребляющи многочисленные ресурсы, требуется подбор сотен коэффициентов и анализ систем 1 десятков уравнений. (Если изучается сообщество из групп организмов, потрс( ляющих ш ресурсов, то соответствующая система дифференциальных уравнени должна содержать, по крайней мере, уравнений с 2\у+4пш параметрам!

требующими идентификации.) Обычные приемы снижения числа переменных — н агрегирование или учет только доминирующих групп организмов — непригодны поставленной задаче управления, поскольку в процессе управления доминирующие малочисленные группы сменяют друг друга, а агрегация нивелирует эффекты упра! ления. В связи с трудностями имитационного подхода для анализа задач управления экологии сообществ необходима разработка альтернативных путей моделировани для анализа задач.

Цели и задачи работы. Цель представленной работы — обоснование и испол) зование возможностей регулирования состава многовидовых фитопланктонных с< обществ с помощью потоков взаимонезаменимых ресурсов, потребляемых клеткам1 Под регулированием состава, или управлением структурой сообщества подразумев! ется целенаправленное изменение относительных обилий однородных групп кл< ток — таксонов, размерных фракций и т.п.

В задачи исследования входит:

• Разработка концепции потребностей фитопланктона в ресурсах среды и м( тодов измерения этих потребностей, поскольку именно отличие в потребностях о: ветственно за различие в отклике разных групп клеток на воздействие ресурсны факторов.

• Создание методов априорного и апостериорного выявления ресурсов, лиш тирующих рост сообщества, поскольку фитопланктонные организмы потребляют Д1 сятки взаимонезаменимых ресурсов, а реально на результирующие численност влияют только те из них, которых не хватает для дальнейшего развития клеток.

• Разработка и верификация адекватных моделей потребления и роста для фитопланктона, поскольку чисто эмпирическое построение зависимостей видовых обилий от запасов потребляемых ресурсов представлялось заведомо бесперспективным в силу высокой размерности как пространства ресурсов, так и множества потенциально значимых внутриклеточных характеристик.

• Создание контролирующих экологических объектов — лабораторных аль-гоценозов.

• Создание и апробация в лабораторных и природных условиях методов управления структурой альгоценозов.

• Приложение методов управления к вопросам ведения аквакультуры, деэв-трофирования и биологической очистки вод.

Научная новизна результатов исследований:

• Впервые теоретически обоснована регуляторная роль отношений количеств ресурсов в среде, предсказано и обнаружено равенство отношений ресурсов, оптимальных для каждого вида, отношениям потребностей вида в них.

• Разработан метод управления структурой сообществ фитопланктона, что является новым направлением (биогенное манипулирование) в гидробиологии.

• Впервые предложен принцип лимитирующего звена, обобщающий для многовидовых сообществ «принцип минимума» Ю.Либиха и «закон совокупного действия факторов» Э.Митчерлиха. Впервые предложены и апробированы методы априорного и апостериорного выявления лимитирующих рост природных ресурсов для многовидовых сообществ, что открывает новые возможности для предсказаний в экологии сообществ.

• В рамках вариационного моделирования впервые предложены: экстремальный принцип для экологии сообществ; методы расчёта функционалов для вариационной задачи; формула видовой структуры, позволяющая адекватно рассчитывать численности видов на стационарной стадии накопительной культуры как функции запасов ресурсов в среде и внутри клеток; теорема стратификации пространства ресурсов и теорема оптимизации структуры сообщества. Результаты модели формируют теоретическую основу для предсказаний, строгих расчётов и прикладного использования в экологии сообществ. Создание формализма вариационного моделирования открывает новое направление в количественных методах гидробиологии.

• Сформулирована концепция потребностей фитопланктонных организмов в ресурсах среды и впервые обнаружено различие потребностей клеток на разных стадиях процесса потребления и роста культур микроводорослей. Впервые измерены потребности в азоте и фосфоре для полутора десятков видов пресноводного фитопланктона и цианобактерий.

Прикладные аспекты исследования:

• На основе метода регулирования состава альгоценозов предложен биотиче ский подход к деэвтрофированию «цветущих» водоемов. Новизна метода заключена замене трудноосуществимого пути по снижению биогенной нагрузки на высошгехнс логичный прием дополнительного удобрения эвтрофировашшх вод с утилизацие избыточной первичной продукции высшими звеньями трофической цепи.

• Впервые предложена методика подбора видов в альгоценозе, обеспечивак щая полное и сбалансированное потребление ценозом субстратов среды.

• Предложена и апробирована система удобрения рыбоводных прудов, сс держащих рыб-фитопланкгофагов. Применение системы приводит к повышению рь бопродуктивно ста и полному потреблению биотой из воды обогатительных биогег кых добавок. Предложенная система удобрения и совокупность ее действующих эле ментов (риуляция состава кормовых альгоценозов с помощью отношения азота фосфору во вносимых добавках, частота внесения удобрений, согласованные с пс требностями консуменгов и продуцентов неравномерные по сезону дозы удобрент не имеют аналогов в практике рыбоводства.

Основные положения диссертации, выносимые на защищу:

1. Относительные обилия видов фитопланктона на стационарной стадии рост накопительной культуры зависят от начального отношения концентраций в среде р< сурсов, лимитирующих рост. Поэтому эти отношения могут служить факторам! управляющими видовой структурой сообщества.

2. Для каждого конкретного вида оптимальные отношения ресурсов (т.е. те, пр которых относительное обилие вида больше, чем при всех других отношениях) бли: ки к отношению потребностей этого вида в соответствующих ресурсах.

3. Стадии роста накопительной культуры фитопланктона — запасание ресурсе! рост за счет запасов среды, рост за счет внутриклеточных запасов — характеризую«: различающимися видоспецифическими значениями потребностей клеток фигоплаш тона в биогенных химических элементах. Величины потребностей могут быть оцен< ны гидробиологическими методами по убыли веществ из среды.

4. Для заданного сочетания потребляемых ресурсов можно по известным потре( ностям видов в этих ресурсах подобрать видовой состав альгоценоза, при которо обеспечивается сбалансировашюе и полное потребление ресурсов сообществом.

5. На основе предложенной вариационной модели по известным потребностя фитогшанкгонных организмов в ресурсах среды можно рассчитать области в пр( странстве ресурсов, в которых рост сообщества лимитируется теми или иными по; множествами потребляемых ресурсов. Для любого непустого подмножества потре( ляемых ресурсов найдется область, в которой рост сообщества лимитирован ресурс; ми из этого подмножества и только ими. (Лимитирование означает, что численном видов на стационарной стадии роста зависят только от лимитирующих ресурсов и 41 добавление в среду этих и только этих ресурсов возобновляет рост.)

6. Если известны потребности клеток в ресурсах среды, вариационная модель позволяет рассчитывать численности видов на стационарной стадии роста накопительной культуры как функции запасов лимитирующих ресурсов в среде, а также рассчитывать величины потребления нелимитирующих ресурсов из среды. Модель позволяет по известным обилиям видов в сообществе оценивать значения потребностей клеток этих видов в лимитирующих ресурсах. Модель описывает форму различных видов ранговых распределений численности фитопланктона и происхождение многих популярных в экологии индексов разнообразия видовой структуры сообществ.

7. Изменяя отношение ресурсов в среде (например, N/P), можно изменить видовой состав фитопланктона в «цветущем» водоеме таким образом, что избыточная биомасса будет представлена видами, доступными для потребления консументами, т. е. будет выведена из «трофического тупика». При этом трудноосуществимый путь снижения биогенной нагрузки заменяется на доступную технологию дополнительного удобрения эвтрофированных вод.

8. Сведения о потребностях видов фитопланктона в лимитирующих ресурсах в водоемах по выращиванию объектов аквакультуры и методы регулирования состава кормовых альгоценозов позволяют рассчитывать количества и периоды внесения в водоемы удобрений, обеспечивающие заданные повышенные плотности посадки объектов аквакультуры и отсутствие биогенного загрязнения вод.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 55 работ, из них четыре — монографии.

Доклады и обсуждения. За 20 лет, в течение которых велась работа над темой диссертации, состоялись многие десятки обсуждений различных аспектов работы на многочисленных семинарах, конференциях, школах и симпозиумах. Перечислю некоторые из них. Несколько организованных в 90-х годах Ростовским ГУ школ-семинаров по математическому моделированию в проблемах рационального природопользования. Второй всесоюзный съезд паразитоценологов, состоявшийся в 1983 году в городе Киеве. Школы и конференции по теоретической биологии, организованные в 80-х и 90-х годах Комиссией по теории биологических систем Министерства образования СССР и РФ. Семинар по информационным методам моделирования ВИНИТИ в 1985 г. Семинар кафедры алгебры и анализа факультета математики и механики Ленинградского ГУ в 1986 г. Семинар кафедры вычислительных методов факультета ВМиК МГУ в 1990 г. Несколько Международных конференций «Математика. Компьютер. Образование», проводимых в последнее десятилетие кафедрой биофизики Биологического факультета МГУ. Несколько выступлений на научном семинаре кафедры гидробиологии и общей экологии Биологического факультета МГУ в 1987-89 гг. Два выступления на научном семинаре группы «Биосоляр» Географического факультета МГУ под руководством В.В.Алексеева в 1995 г. Международная конференция «Критерии самоорганизации в физических, химических и биологических системах», про-

шедшая в Суздале в 1995 г. Конференция «Математическое описание ценозов», организованная Центром системных исследований в 1996 г. Международная конференция по проблемам управления качеством окружающей среды, прошедшая в Подмосковье в 1997 г. по инициативе Правительства Москвы. Международная школа-семинар по теоретической биофизике, прошедшая в 1998 г. в Москве. Международная конференция «Анализ систем на пороге XXI века», организованная Академией государственного управления при Президенте РФ. Несколько заседаний научного семинара Каспийского института рыбного хозяйства в 90-х годах и многие другие.

Структура диссертации. Диссертация включает введение, общую характеристику работы, пять глав, выводы. Общий объём работы - 262 страницы машинописного текста, в том числе 39 рисунков и 31 таблица. Список цитируемых публикаций насчитывает 300 работ, в том числе 155 на иностранном языке. Приложения к работе с числовыми данными ряда исследований занимают объём 124 страницы.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ЭТАПЫ РАБОТЫ

Изменение отношений количеств лимитирующих ресурсов в среде закономерным образом меняет относительные обилия видов в фитопланктонных сообществах. Идея существования такой закономерности и ее использования для управления структурой сообществ возникла при анализе вариационной модели экологических сообществ (Левич, 1980; 1982).

Модель описывает функционирование существенно многовидовых сообществ при потреблении организмами невозобновляемого запаса многочисленных взаимонезаменимых ресурсов среды. В лабораторных условиях такой ситуации соответствует накопительное, а не проточное культивирование. При проточном культивировании (в отличие от накопительного) не только возобновляется запас питательных веществ в среде, но происходит и изымание биомассы всех видов сообщества в одинаковой пропорции, обусловленной скоростью протока. Это обстоятельство существенно отличает проточное культивирование от процессов, протекающих в естественных водоемах, где элиминация биомассы почти всегда видоспецифична. В то же время накопительное культивирование может служить прообразом некоторых естественных систем, например, водоемов, в которых запасы биогенных элементов пополняются один-два раза в сезон при перемешивании обогащенных вод из-под термоклина с водными массами фотичёского слоя (Одум, 1986). В данной работе изучается период развития микроводорослей от инокуляции до остановки роста, вызванной исчерпанием одного из ресурсов, но не какими-либо иными причинами (например, не аутотоксикацией, не аллелопатичеекмми взаимодействиями и др.). Учитывается, что рост организмов определяется не только запасами ресурсов в среде, но и их внутриклеточными их запа-

сами. А именно, подразумевается один из физиологических механизмов влияния запасов на рост: деление клеток прекращается, когда внутриклеточный запас по одному го ресурсов достигает некоторого видоспецифического мшгамального значения (Droop, 1973).

Полученный в модели «на копчике пера» результат представлял собой (в лучшем случае) рабочую гипотезу, которой необходимо было пройти всестороннюю эмпирическую проверку, прежде чем превратиться в научное положение и практическую методику или быть опровергнутой. Другими словами, предстояло реализовать целую исследовательскую программу по проверке исходной рабочей гипотезы. Эмпирическое исследование должно давать прямой и окончательный ответ о справедливости гипотезы, но оно представляет собой наиболее трудоемкую и длительную часть работы. Чтобы решиться на ее реализацию, желательно было получить, может быть, юс-венные, но более легко достижимые подтверждения или опровержегаш исходной идеи. Таким целям мог служить целенаправленный тематический поиск фактов и суждений в научной литературе, а также дополнительный модельный анализ.

Литературный поиск проводился по трем направлениям, соответствовавшим направлениям предстоящих экспериментальных работ: лабораторные альгоценозы, природный фитопланктон in vitro, природный фитопланктон in situ. Результаты поиска обнадеживали — эффект управляющего воздействия отношений в среде азота к фосфору, азота к кремнию и др. на видовую структуру фитопланктона наблюдали многие исследователи.

Был сделан шаг в развитии вариационной модели. В дополнение к утверждению о том, что относительные численности видов в сообществе зависят не от абсолютных концентраций ресурсов в среде, а от их отношений, была решена задача об оптимальных для каждого вида отношениях ресурсов. Оптимальность данного набора отношений для заданного вида означала, что относительная численность вида при этих отношениях ресурсов выше, чем при всех других. Строго доказана теорема оптимизации, утверждающая, что оптимальные для заданного вида отношения ресурсов равны отношениям потребностей этого вида в рассматриваемых ресурсах (Левич и др., 1993а; Alexeyev, Levich, 1997). Теорема оптимизации позволяет посредством выбора в среде исходных отношений количеств ресурсов целенаправленно увеличивать или уменьшать в сообществе доли интересующих исследователя видов.

Помимо вариационной модели гипотеза о роли отношений концентраций питательных веществ была испытана в традиционной имитационной модели процессов потребления и роста для фитопланктона (Левич, Личман, 1992). Эта описательная имитационная модель представляет собой систему дифференциальных уравнений для скоростей изменения биомассы каждого вида, для внутреннего пула каждого из ресурсов в каждой из популяций сообщества и для внешней концентрации в среде каждого из ресурсов. Учитывалась зависимость этих скоростей от внешних концентраций питательных веществ в форме закона Моно и от внутренних их концентраций в форме закона Друпа. Скорости процессов в модели зависят от абсолютных значений концен-

траций ресурсов в среде, зависимости от отношений концентраций в модель не закладывались. Законы Моно, Друпа и сохранения вещества, использованные в модели, являются эмпирическими обобщениями. Тем самым вся модель работает как «большая аппроксимирующая формула», аккумулирующая опытные знания о процессах потребления и роста для фитопланктона. Машинные эксперименты с моделью показали, что в этих накопленных десятилетиями знаниях неявно заложены эффекты зависимости относительных обилий популяций сообщества от исходных отношений количеств ресурсов в среде. При этом оптимальные для каждого вида отношения оказались близки к отношениям минимальных клеточных квот для этого вида. Другим* словами, наша рабочая гипотеза подтверждалась современными представлениями с функционировании фитопланктонных сообществ, заложенными в традиционную феноменологическую модель.

Поскольку оказалось, что наша гипотеза не противоречит ни имеющимся данные литературы, ни традиционным представлениям о функционировании фитопланктона то переход к экспериментальному этапу исследования в большой степени был оправ дан. Оправдан, но не вполне возможен, так как на пути к прямым экспериментам су ществовали области «белых пятен» в теоретической и экспериментальной экологи сообществ. Во-первых, управляющими могут быть только лимитирующие рост фак торы. Однако было неясно, как для многовидовых сообществ, нуждающихся в много числсшюых ресурсах, прогнозировать, какие из ресурсов существенны для функцио нирования, или, другими словами, лимитируют деление клеток. Во-вторых, парамет рами моделей и видоспецифическими параметрами управления являются потребност! клеток в потребляемых ресурсах. Как само понятие потребностей, так и методы из измерения — недостаточно разработанные области альгологии. Поэтому прежде, чел перейти к экспериментам по управлению структурой сообществ, оказалось необходи мым разработать подходы к выявлению лимитирующих ресурсов для многовидовте сообществ, концепцию потребностей микроводорослей в ресурсах среды и метода измерения этих потребностей. Также было необходимо провести все необходимы! измерения.

Лимитирующими считаются ресурсы, которые потребляются из среды и внутрен них запасов полностью, в силу чего останавливается деление клеток микроводо рослей и прекращается рост популяций сообщества. Полностью потребляются толью лимитирующие ресурсы. Вопрос о выявлении лимитирующих ресурсов был решен н; пути строгого доказательства в рамках вариационной модели теоремы стратификацш пространства потребляемых сообществом ресурсов (Левич и др., 1994). Согласно 3toí теореме, пространство ресурсов разбивается на области, в каждой из которых лими тирующим рост является какое-либо одно из пепустых подмножеств совокупност] всех ресурсов. В каждой из таких областей численности видов зависят только от ли митирующих ресурсов. Теорема задает алгоритм расчета областей лимитирования, i для любой заданной совокупности значений начальных концентраций веществ можн указать, какие из ресурсов будут лимитирующими, а какие — нет. Принцип лимнти

рующего звена, следующий из теоремы стратификации, обобщает для многовидовых сообществ «принцип минимума» Ю.Либиха и «закон совокупного действия факторов» Э.Митчерлиха. Предложена и применена методика экспериментального выявления лимитирующих ресурсов на стационарной стадии накопительного культивирования.

Понятие клеточной потребности близко к широко используемому понятию клеточной квоты. Для управления структурой сообществ оказалась необходимой разработка концепции потребностей (Левич и др., 19866; Левин, 1989) и методики их измерения (Левич, Артюхова, 1991). Эта методика реализована для 18 видов водорослей и цианобактерий.

Для создания лабораторных альгоценозов понадобилось ведение музея культур, монтирование термостатированных, люминостатов и других объектов экспериментальной базы, отлаживание необходимых гидробиологических и гидрохимических методик. Опыты и обработка их результатов проводились в течете нескольких лет с культурами, включающими от 2-х до 10-ти видов фитопланктона. Были проведены 10 серий опытов, включавшие 150 отдельных ценозов, отличавшихся видовым составом фитопланктона или исходным составом среды. В этих опытах были изучены: динамика роста и потребления видов, взаимодействие видов в поликулыурах, конкуренция за ресурсы, выявление лимитирующих ресурсов, парциальные ресурсные потребности видов, этапы идентификации и верификации использовашшх математических моделей, вопросы управления структурой сообществ.

В течение нескольких сезонов проводились лабораторные опыты с природным фитопланктоном. Целью опытов была проверка гипотезы о влиянии отношения концентраций минерального азота к фосфору в исходной среде на видовую структуру микроводорослей. Сообщество фитопланктона из прудов Астраханской области насчитывало около 100 видов. Была проанализирована динамика биомассы каждого вида и отдельно — доминирующих родов, порядков, отделов и шести размерных групп. Результаты показали, что варьирование отношения N/P в среде регулирует как видовую, так и размерную структуру природного фитопланктона in vitro. Изменение относительных обилий происходит как на уровне видов, так и на уровне высших таксонов (за счет реакции доминирующих в таксонах видов) и на уровне размерных групп (за счет смены доминирования в сообществе видов с разными размерами клеток). Наиболее ярко регулирование проявляется для отделов зеленых водорослей и цианобактерий: первые доминируют при высоких (20-50) атомных отношениях азота к фосфору в среде, вторые — при низких (2-5), причем доминирование сине-зеленых происходит не за счет азотфиксирующих видов. Результаты опьггов in vitro не противоречат нашей гипотезе о равенстве оптимальных отношений внешних концентраций отношениям внутриклеточных содержаний ресурсов на стационарной стадии роста.

В течение пяти сезонов велись работы по испытанию влияния различных пропорций добавок азота и фосфора на таксономическую и размерную структуру фитопланктона прудов in situ. Анализ таксономической структуры был проведен на уровне

видов, родов, порядков и отделов водорослей. Вывод из результатов полевых испытаний: главным фактором, управляющим структурой альгофлоры в пруду, стало внесение минеральных питательных веществ в пруды в отношении 25-50, соответствующем отношению потребностей в них клеток ведущих видов из отделов зеленых, диатомовых, сине-зеленых и размерного класса 0,4-3,2 нг (в единицах массы).

«Чистые» научные исследования, как правило, открывают пути своего использования в прикладных областях человеческой деятельности. Цели ведения аквакулътурь обычно требуют регулирования состава альгоценоза в направлении доминирования клеток хлорококковых, диатомовых, эвгленовых и уменьшения доли сине-зеленых, г также увеличения доли крупных видов водорослей в общей биомассе. Для рыбоводных прудов Астраханской области была предложена, апробирована и внедрена рациональная экологизированная система удобрения. В эту систему был заложен целый ря; мероприятий, направленных на интенсификацию процессов продуцирования биомассы микроводорослей (увеличение частоты внесения удобрений, согласованное с динамикой их потребления, неравномерное по сезону внесение питательных веществ резкое снижение количества вносимых фосфорных соединений, согласование до: удобрения с потребностями в них автотрофов и др.). Однако главным элементом системы, ответственным за перестройку структуры альгоценоза в прудах, являлось отношение концентраций азота и фосфора, поступающих в водоемы с минеральным! удобрениями. Воздействие на фитоплапкгонное сообщество с помощью разработанной системы удобрения привело к повышению рыбопродуктивности опытных прудов * заметному улучшению кислородного режима, к снижению непотребляемых водо рослями остатков минерального обогащения в стоках из рыбоводных прудов.

Для использования в водоемах бытового, рекреационного, водохозяйственного энергетического и комплексного назначения предложена концепция направленной регулирования типов «цветения». Типичная причина эвтрофирования водоемов — увеличение нагрузки по соединениям фосфора, а типичное последствие — бурно! «цветение» цианобактерий с последующим отмиранием их избыточной биомассы выделением токсинов, нарушением кислородного режима, проявлениями пшения I т.д. С эколого-трофической точки зрения накопление в водоемах избыточной биомас сы сине-зеленых при эвтрофировании есть следствие того, что большинство таксоно] цианобактерий является трофическим тупиком в пищевых цепях гидробионтов. Ти пичный путь преодоления эвтрофирования — снижение фосфорной нагрузки на водо емы,— как правило, трудноосуществим. Предлагаемый экологический путь избавле ния от избыточной (вследствие фосфорного обогащения) продукции трофически не используемых цианобактерий включает два шага экосистемного управления. Первьп шаг — биогенное манипулирование -— состоит в увеличении в воде отношения коли честв азота и фосфора. Нетрадиционность метода заключается в том, что необходимо^ увеличение достигается не за счет снижения количества фосфора, а за счет добавле ния в уже эвтрофированный водоем соединений азота. Как показывают эксперимен тальные и модельные исследования, такая биогенная манипуляция приводит к подав лсшло цветения цианобактерий и доминированию хлорококковых микроводорослей

Второй шаг управления — биоманнпулирование — заключается в интродукции в водоем потребителей фитопланктона — мирного зоопланктона или фитоплапкгоядных рыб, переводящих избыточную первичную продукцию активно потребляемых ими хлорококковых во вторичную продукцию консументов. Именно поэтому вслед за пиком «цветения» водорослей следуют пики численности зоопланктона и т. д. Таким образом, парадоксальное добавление азотных форм в обогащенный фосфором водоем приводит не к усугублению, а к ликвидации нежелательных последствий эвтрофиро-вания (Левич, 19956; Levich, 1996).

Биогенное управление структурой сообществ состоит в создании с помощью свойств среды необходимых исследователю соотнощехшй в видовом составе альгоце-ноза. Возможна постановка и противоположной задачи управления: с помощью подбора состава сообщества осуществить полную и сбалансированную утилизацию всех биогенных компонентов содержащей водоросли среды. Подобная задача может возникнуть при решении, например, проблем биологической очистки вод. Сведения о потребностях видов в компонентах среды и расчеты областей (стратов) полного потребления (лимитирования) для произвольных подмножеств всей совокупности потребляемых сообществом ресурсов позволяют строго и однозначно решить эту задачу.

Разработка вариационной модели функционирования экологических сообществ включала несколько этапов моделирования: формулировка и интерпретации экстремального принципа; расчеты с помощью функторного метода сравнения структур функционала для вариационной задачи (обобщенной энтропии, или разнообразия сообществ); постановка и решение вариационной задачи с балансовыми ограничениями по ресурсам в виде неравенств (в частности, доказательства теорем существования и единственности решения); вывод и анализ свойств формулы видовой структуры, связывающей численности видов сообщества на стационарной стадии роста с запасами лимитирующих рост ресурсов в среде и клетках и с потребностями видов в этих ресурсах; строгое доказательство упомянутых выше теорем стратификации, оптимизации и ряда других; проверка адекватности предсказаний модели. Формула видовой структуры позволяет: рассчитывать абсолютные и относительные численности видов как функции запасов лимитирующих ресурсов и видовых потребностей в них; рассчитывать парциальные потребления ресурсов из среды каждой из популяций; рассчитывать для нелимитирующих рост ресурсов полные их потребления из среды всем сообществом (для лимитирующих ресурсов эти потребления равны запасам); рассчитывать парциальные потребности видов в ресурсах как функции запасов ресурсов и известных численностей видов в сообществе; описывать резко убывающую форму ранговых распределений численности фитопланктона. Кроме того, вариационная модель объясняет происхождение ряда популярных в экологии индексов видового разнообразия и указывает области применимости для них.

После обобщения результатов многолетней работы возникло естественное желание донести их до широкого круга исследователей. В 1995 и 1997 гг. вышли обзорные статьи о потребностях фитопланктона в ресурсах среды и об отношении азота к фос-

фору в среде как о самостоятельном регулирующем факторе в отечественном журнал! «Успехи современной биологии» (Левич, Булгаков, 1995; 1997). В 1996 и 1997 гг. вы шли в свет монографии, обобщающие различные этапы работы: А.П.Левич Н.Г.Булгашв, Д.Г.Замолодчиков «Оптимизация струшуры кормовых фитопланктон ных сообществ» (под редакцией профессора В.Н.Максимова) и А.П.Левич, В.Н.Мак симов, Н.Г.Булгаков «Теоретическая и экспериментальная экология фитопланктона управление структурой и функциями сообществ». В 1999 г. обзор наших с коллегам] результатов по регуляции состава альгоценозов появился в широко цитируемом евро пейском журнале «Archiv fur Hydrobiologie». В процессе рецензирования главный ре дакгор журнала В.Ламперт предложил устроить Форум на страницах журнала да предъявления различных точек зрения на материалы нашей статьи. В августовсюм номере за 1999 г. вслед за нашей с Н.Г.Булгаковым статьей (Bulgakov, Levich, 1999 появились статьи известных гидробиологов С.Рейнольдса (Великобритания] В.Смита и С.Беннет (США), УЗоммера (Германия). Аспекты вариационного модели рования были предоставлены на суд зарубежных коллег в 1997 и 1999 гг. (А1ехеуе\ Levich, 1997; Levich, Solov'yov, 1999) соответственно в журналах «Bulletin of Mathe matical Biology» и «Cybernetics and Systems. An International Journal». В августе 20001 в международном журнале «Ecological Modelling», известном исключительно тща тельным рецензированием, вышла статья о принципах функционирования альгоцено зов и теоремах вариационного моделирования (Levich, 2000).

Первичные результаты, которые могут представлять интерес независимо от их ис пользования в настоящей работе, приведет! в приложении. Это, во-первых, — размс ры и массы 212 видов и форм фитоплаикгонных организмов, измеренные в экспери ментах in situ. Во-вторых, — это протоколы динамики численности клеток и гидрохи мических измерений в 150 лабораторных экспериментах с моно- и поликультурам: фитопланктона.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Объекты и методы исследования

Экспериментальная работа проводилась с лабораторными моно- и поли культурами водорослей, с природным прудовым фитопланктоном in vitro и с фите планктонными сообществами рыбоводных прудов.

Материалы 10 серий опытов с лабораторными альгоцепозами были использоваш для изучения взаимодействия видов, для расчетов ресурсных потребностей клето!

для идентификации и верификации моделей функционирования сообществ, для поиска путей регулирования видовой структуры сообществ и др.

Основой для опыта №1 была среда Бенеке (NII4NO3 - 200 мг/л; СаСЬ - 100 мг/л; К2НРО4 - 100 мг/л; MgS04 - 100 мг/л; Fe2CIs - 1 капля 1% раствора) с соответствующими модификациями по азоту и фосфору, а для остальных опытов - среда Дота (MgS04 • VEZO - 25 мг/л; FeS04 • 7Н20 - 1 мг/л; СаС12 ■ 21120 - 25 мг/л; ЭДТА -1 мг/л; NaHCOj - 50 мг/л; Na2C03 - 5 мг/л; KN03 - 200 мг/л; К2НР04 - 25 мг/л; микроэлементы —1 мг/л).

В опыте №1 ноли культура состояла из 10 видов зеленых водорослей: Ankistrodesmus acicularis (A. Br.) Korshik., A. braunii Bruiinth., Chlorella vulgaris Be-jerink., Chromochloris cinnoborina Chodat., Scenedesmus bijugatus (Turp.) Kütz., S. obliquus (Turp.) Kütz, S. quadricauda (Turp.) Breb., Scotiella nivalis Fritsch. (Chloro-phyta, Chlorococcales), Stichococcus mirabilis Lagerh. (Chlorophyta, Ulothrichales), Chlamydomonas humicola Luksch. (Chlorophyta, Volvocales). Поликультуры из 10 видов росли при двух уровнях освещенности — 0.15 и 4.4 Вт/м2, а монокультуры всех видов только при 4.4 Вт/м2. Культуры выращивались на одной среде с исходным содержанием азота (N) 195 мг/л, фосфора (Р) — 5.2 мг/л в течение 68 суток.

В опыте №2 участвовали 8 видов водорослей: А. acicularis, Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs, С. vulgaris, S. quadricauda, S. nivalis (Chlorophyta, Chlorococcales), S. mirabilis (Chlorophyta, Ulothrichales), Anacystis nidulans P.Richt (Cyanobacteria) и Pleurochloris magna Boye-Pet. (Xanthophyta). Продолжительность эксперимента составила 36 суток. Культуры росли на одной среде (N — 100 мг/л, Р — 6 мг/л) в трех повторностях. В двух из них исходные плотности видов в поликультуре были примерно равны исходным плотностям соответствующих монокультур. В третьей повторности начальные численности были значительно меньше, так что суммарная численность полнкулыуры была сравнима со средним посевным титром монокультур.

В опыте №3 количество входящих в сообщество видов было сокращено до четырех. Все они принадлежали к порядку Chlorococcales: Ankistrodesmus sp., С. vulgaris, S. quadricauda, S. obliquus. Использовали пять сред, отличавшихся содержанием фосфора: 1, 2, 3, 4 и 5 мг/л. Азота всюду добавляли 30 мг/л. Опыт продолжался 30 суток.

Опыт №4 состоял в изучении роста четырёх видов хлорококковых водорослей: A. sp., A. falcatus, С. vulgaris, S. quadricauda на двух средах: среда 1: N — 11 мг/л, Р — 3.5 мг/л; среда 2: N — 60 мг/л, Р — 3 мг/л. Опыт продолжался 37 суток.

Два ввда хлорококковых составили простейшую поликультуру в опыте №5. S. obliquus и S. quadricauda выращивали на трех средах с одинаковым исходным содержанием фосфора 4.5 мг/л. Концентрации азота составшш 11.5, 37 и 110 мг/л. Текущие пробы отбирали в течение 82 суток. В результате в конце опыта наблюдали очень высокую плотность клеток, которая вызывала лимитирование по свету.

В опыте №6 поликулыура состояла только из представителей порядка Chlorococcales: A. sp., С. vulgaris, S. quadricauda. Испытывали два варианта сочетания

добавок азота и фосфора. Концентрации фосфора в обоих вариантах равнялись 4.5 мг/л, азота — 30 и 60 мг/л. Длительность опыта составила 45 суток.

Четыре ранее изучавшихся вида хлороюкковых были исследованы вопите №7. Это A. falcatus, С. vulgaris, S- obliquus и S. quadricauda. Культивирование проходило на трех средах с разным содержанием фосфора (среда 1 — 0.5 мг/л; среда 2 — 1 мг/л; среда 3 — 1.5 мг/л) и одинаковым содержанием азота — 30 мг/л. Было создано несколько альгоценозов. Поликулыура из всех четырех видов росла на всех средах. Помимо этого, поликулмуры из трех видов (четыре возможных сочетания) культивировали на средах с содержанием фосфора 1 мг/л. На 14-е сутки опыта, когда в среде оставалось около 20 мг/л азота, во все колбы было добавлено по 40 мг/л этого элемента, и опыт продолжался еще 16 суток.

Поликультуру из трех видов хлорококковых A. acicularis, Chlorella ellipsoidea Gerneck, S. quadricauda испытывали в о п ы т е №8 при начальной концентрации фосфора 3 мг/л; концентрации азота имели три уровня: 6, 12 и 19 мг/л. Кроме трехвидовой, изучали также три двухвидовые поликультуры на всех трех средах. Длительность опыта составила 28 суток.

В опыте №9 сравнивали рост в поликулътуре двух видов из порядка хлорококковых A. falcatus и S. quadricauda на средах, значительно различающихся соотношением исходных концентраций биогенных элементов: среда 1: N — 14 мг/л; Р — 3.1 мг/л; N/P -- 4.5, среда 2: N — 34 мг/л; Р — 0.6 мг/л; N/P = 57; среда 3: N — 34 мг/л; Г — 0.1 мг/л; N/P = 340; среда 4: N — 4 мг/л; Р — 3.1 мг/л; N/P = 1.3. Опыт продолжал' ся 56 суток и в конце его было обнаружено лимитирование светом.

В опыте №10 в состав сообщества были включены A. falcatus, S. quadricaudc (Chlorophyta, Chlorococcales) и Anabaena variabilis Ktitz. (Cyanobacteria). Как и в пре дыдущем эксперименте, были выбраны четыре среды с разным соотношением азота i фосфора: среда 1: N — 0.05 мг/л; Р — 0.01 мг/л; N/P = 5; среда 2: N — 0.25 мг/л; Р -0.01 мг/л; N/P = 25; среда 3: N — 0.75 мг/л; Р — 0.01 мг/л; N/P = 75; среда 4: N — : мг/л; Р —0.01 мг/л; N/P = 200. Низкие абсолютные концентрации элементов обусдс вили быстрое наступление стационарной фазы (на 24-е сутки). Трехвидовая поли культура росла на всех четырех средах, а три поликультуры с попарным сочетание) видов — на двух средах (N — 0.05 и 0.75 мг/л).

Питательные среды для избавления от микроорганизмов автоклавировали. Изм< рение численности проводили визуально в камере Нажотта на бинокулярных микрс скопах МБИ-11 и Биолам. Измерение размеров клеток проводили в камере с помощы окуляр-микрометра. Биомассу определяли рассчётным методом, вычисляя объем кл< ток по результатам измерения размеров. При усреднении результатов параллельны проб использовали стандартные статистические процедуры. В течете опытов вёлс контроль за значениями водородного показателя с помощью рН-метра, а в ряде от то в — за соотношением живых и мёртвых клеток с помощью соответствующего кр сителя и люмннисцентного микроскопа. Концентрации фосфора с среде определя1 методом Дениже-Аткинса, т.е. с помощью визуального шкалирования по шкале ста дартных растворов. Для определения концентрации нитратного и аммонийного аза

использовали ионоселекгивные электроды. В предварительно стерилизованные жидкие среды в колбы объёмом 0.5-0.8 л также стерильно ииокулировали алыологически чистые музейные культуры водорослей. Полученные моно- и поликулыуры выращивали в термолюминостате при постоянной температуре 25°С и освещённости 7.3 вт/м2 (за исключением опыта 1). Продолжительность опытов определялась временем наступления стационарной фазы роста.

Эксперименты с природным фитопланктоном in vitro проводили в контролируемых условиях. Воду из рыбоводного пруда помещали в шесть аквариумов объемом 20 л, в которые затем добавляли суперфосфат и аммиачную селитру в разшдх количественных сочетаниях. С учетом природного фона в двух аквариумах отношение N/P составило 5, в двух — 12, в двух — 16. Исходные биомассы каждого вида во всех аквариумах были одинаковы. Чтобы исключить эффект выедания зоопланктоном, опытную воду перед внесением добавок пропускали через ячеистую сеть №48 и оставляли на двое суток в темноте. В одном из аквариумов исходная концентрация биогенных элементов была равна фоновой. В течение опыта все аквариумы содержали на открытом воздухе. Для некоторых абсолютных концентраций и соотношений существовали повторности, по которым для численностей и размеров клеток проводили усреднения. Пробы из опытных сосудов отбирали раз в три дня, фиксировали формалином, отстаивали концентрировали и мшсроскопировали в камере Нажотта, определяя численность и индивидуальные размеры. Полученная путём расчёта биомасса служила для сравнения роста различных групп водорослей. Одновременно с пробами фитопланктона отбирались пробы среды для определения концентраций азота и фосфора. Минеральный фосфор определяли по стандартной методике с добавлением аскорбиновой кислоты, молибдата аммония и сурмяновиннокислого калия для дальнейшего коло-риметрирования на фотоэлектроколориметре. Также с помощью колориметрирования измеряли аммонийный азот по жёлтой окраске в результате добавления реактива Несслера и сегнетовой соли. Нитратный азот определяли с помощью метода Лунге-Грисса визуальным сравнением с окраской стандартных растворов после реакции с натрием-калием виннокислым и металлическим цинком. Результаты параллельных гидробиологических и гидрохимических определений усредняли с помощью стандартных статистических процедур. Наблюдения за динамикой роста водорослей вели в течение 14 суток. Схема второго опыта с более широким набором исходных отношений биогенных элементов (отношение N/P составляло 2, 5, 20, 50 и 100) не имела принципиальных отличий за исключением того, что постановку опытов осуществляли в двухлитровых колбах.

Опыты с естественным фитопланктоном in situ в течении 5 лет вели в семи экспериментальных нагульных рыбоводных прудах Астраханской области. Площади прудов составляли 0,25 - 3,5 га, глубина — около 1,5 метров. В опытные пруды с начала апреля по начало сентября вносили два раза в неделю азотные и фосфорные удобрения в виде соответственно аммиачной селитры и простого суперфосфата. В апреле-мае отношение количеств азота и фосфора в удобрениях в расчете на элемент равня-

лось 4, а на протяжении остальной части сезона оно менялось от 25 до 50. В первые два внесения удобрений, непосредственно перед зарыблением, в пруды добавляли повышенные дозы биогеных элементов (1.7 кг/га азота и 0.4 кг/га фосфора) дня обеспечения возрастающих потребностей микроводорослей в период лаг-фазы (1—1.5 недели). Высокое отношение азота к фосфору в удобрениях в течение большей части всех сезонов достигалось за счет сезонных доз азотных удобрений, увеличишых в 2-3 раза по сравнению с контролем, и уменьшенных примерно в 3 раза доз фосфорных удобрений. Обязательным элементом удобрения экспериментальных прудов была также неравномерная по сезону динамика внесения минеральных веществ в соответствии с меняющимися в течение года пищевыми потребностями фитопланктона, зоопланктона и растительноядных рыб. В контрольные пруды те же минеральные удобрения вносили раз в 10-15 дней с отношением азота к фосфору, равным 4, причем абсолютные дозы вносимых веществ в течение сезона были постоянными (около 4 кг/га азота i 1 кг/га фосфора).

С апреля по сентябрь во всех прудах раз в 10 дней отбирали пробы фитопланктон; и проводили гидрохимические измерения, в частности, устанавливали концентрации в воде минеральных форм азота и фосфора (методики описаны в предыдущем разделе об опытах in vitro). Путем микросшпирования определяли численность отдельны» видов фитопланктона. Параллельно измеряли индивидуальные размеры клеток, загсл с помощью размеров вычисляли биомассы популяций (данные о размерах и биомассах клеток фитопланктона, полученные в этих экспериментах, помещены в Приложении 1 к диссертации). Анализ таксономической структуры фитопланкгонного сообще ства вели на уровне видов, родов, порядков и отделов микроводорослей по определи телям М.М.Голлербаха с соавторами и О.А.Коршишва. Для исследования влиянш экспериментального удобрения на размерную структуру сообщества все фитопланк тонные организмы классифицировали по размерам особей в единицах массы.

Стадии роста культур и потребности клеток в ресурсах среды

В многочисленных лабораторных экспериментах, проведенных автором и его кол

пстац

легами (Лсвич и др., 19866) с нако пительными культурами фито планктона, установлено, что про цесс роста биомассы (численности клеточных популяций, обусловлен ный потреблением биогенных элс ментов, закономерно складываете) из трех стадий (рис. 2):

вещество AL Рис. 2. Стадии процесса "потребление — рост"

Стадия А | Спада* В \ Потребжннсе

стадия А — поглощение ве ществ клетками и накопление био генов без увеличения численно сп клеток;

стадия В — деление клеток при одновременном потреблении вещества из среды; стадия С — деление клеток без потребления веществ из среды, т. е. за счет внутренних запасов питательного вещества (см. также Droop, 1968; Caperon, 1968; Смирнов, 1982; Болсуновский, 1999).

Данные стадии, называемые составными частями процесса "потребление-рост", могут быть перекрывающимися и редуцированными. Стадии ммут лишь частично совпадать с фазами роста, выявленными по кривым роста. Т.е. стадия А является составной частью лаг-фазы (на начальном этапе лаг-фазы нет ни потребления, ни роста), а стадии В и С входят в фазу экспоненциального роста.

При экспериментальном изучении роста популяции микроорганизмов стадия В наблюдается как при периодическом (накопительном), так и при проточном (непрерывном) ку]гьтивировании, когда деление клеток происходит за счет веществ, поступающих в культиватор постоянно со свежей средой. Стадия С, как правило, составляет наибольшую по длительности фазу при накопительном культивировании. В природных водоемах рост популяции происходит в режимах, промежуточных между непрерывным и накопительным — приток биогенов может быть неоднократным в течение сезона, но завершается сезон, как правило, при отсутствии в среде веществ, лимитирующих рост.

На рис. 3 в качестве иллюстраций приведены некоторые экспериментальные варианты идеализированной зависимости "потребление-рост" для ряда изученных видов в условиях лимитирования по фосфору.

Chlorelfa xulgaris

2000

1000

Sccncdcsmus

ilii.iih ic.it/^/.i

Stichococcus inirabilis

2000

1000

13 3 ЬРмг/л 13 5 А Г мг/л / 3 5 КРмг/л

Рис. 3. Стадии процесса "потребление — рост" для некоторых видов водорослей

Под потребностями клеток фитопланктона в ресурсах среды понимается количество ресурса, поглощенное из среды одной клеткой и находящееся в клетке в процессе ее функционирования. Потребности клеток меняются от стадии к стадии роста и ви-доспецифичны. Измерение потребностей возможно гидробиологическим методом

(ОаЩа е! а1. 1982; Ревкова, 1987; Левин, Арпохова, 1991), при котором измеряются убыль биогенного элемента из среды и прирост численности клеток за то же время При вычислении потребностей следует учитывать и запасы вещества в клетках к началу эксперимента. В таблице 1 сведены величины потребностей в азоте и фосфор« для мшфоводорослей, изучавшихся в лаборатории при накопительном режиме культивирования. В дальнейшем подходы к оценкам клеточных потребностей были развиты Н.АСмирновым и Н.В.Ревковой (Ревкова, 1998).

Таблица 1

Потребности в азоте и фосфоре (10~9 мг/кл) для разных водорослей по результатам различны: экспериментальных серий н данным литературы (отмечены звездочками). Источники: * — Pauta, 1982b; ** — Muller, 1972; ««« — Grover, 1989 _

Вид Потребность в азоте Потребность в фосфоре

Водоросли К концу На стадии К концу К концу На стадии К концу

стадия А В стадии С стадии А В стадии С

Chlorella 1.5-56.5 1.6±0.19 1.5М.19 1+4 0.25Ю.07 0.04±0.01

eüipsoidea

Chlorella sp. 2-15 2.8+0.5 <0.6 0.6-2.6 1.1-0.16 <0.02

Scenedesmus 5-6 3.3+0.36 <1.2 0.2-0.5 1.2-0.3 <0.02

quadricauda

Scenedesmus - 1.9±0.2 0.46Ю.04 1-3.8 0.2±0.04 0.025

obliquus

Ankistrodesmus - 3.0±0.6 0.4±0.08 1.25 0.2+0.1 <0.04

falcatus

Anacystis nidulans - 0.1+0.03 0.05±0.02 0.01-0.2 0.02±0.01 0.0025± 0.003

Anabaena 0.4-23 2. ldO.27 1.95±0.63 0.2-0.5 0.2+0.1 0.09±

variabilis 0.04

Ankistrodesmus 13.7 0.33

acicularis 4 0.2

Ankistrodesmus 12.89 0.11

braunii 5 0.2 5.5 0.16

Ankistrodesmus sp. 4.17 4.76 0.89 0.53

18 4.3 2.7 0.5

4.9 1.57 3.5 0.74 0.12

Chlamydomonas 8.5 0.75 1.4 2.7 0.08

gyrus

Chlamydomonas 0.76 1.2

humicola

отношениях ресурсов в среде, равном отношениям потребностей в этих ресурсах у данного вида (Левин и соавт., 1993; Alexeyev, Levich, 1997).

Феноменологическая верификация. Существует ряд хорошо установленных феноменологических зависимостей, отражающих эмпирические представления о росте и потреблении питательных веществ фитопланктона. К ним относятся, в частности,

закон Mono (Monod, 1942) для поглощения ресурсов из среды —--г-—, закон

dt М +L

Друпа (Droop, 1973) для зависимости скорости роста от внутриклеточных концентра- dn , Q^™ т»

ции веществ — -l--1—8-, закон сохранения вещества и т.д. На основании этих зави-

□t q

симостей созданы имитационные модели, учитывающие эмпирические обобщения. Поскольку в такие модели заложены реалистичные описания данных, то модели должны как "большие аппроксимирующие формулы" имплицитно описывать "правильное" поведение сообществ. Исходя из этих предпосылок, гапотеза об управляющем влиянии отношений лимитирующих рост ресурсов была испытана для w=3h 4; m=2 на следующей имитационной модели (Йоргенсен, 1985):

db. m

_L = V . П l-^t, i = l,w; dt макс, 1 ^

dfqfbjl , qk . -q* ,k

Vl ';=Uk . макс.1 ---i—-b., i=l7w, k = l,m;

МИН.1 b-,

„k

Ч;

k k

максл

d, максд k _ k Mk+Lk макет пмин.1 1

f*'

dLk W <№

- = - Б

J макс.

dt i = 1 dt

Помимо уже введенных обозначений, здесь: Ь, — биомасса вида i; VMaKC. и UM наибольшие скорости соответствстю роста и поглощения, а М' — соответствующие константы полунасыщения.

После калибровки модели по данным экспериментов с лабораторным альгоцено-зом были проведены три машинных эксперимента соответственно с 45, 240 и 17 комбинациями начальных концентраций азота и фосфора. Зависимость видовых обилий от отношения N/P не закладывалась в модель. Результаты имитаций подтверждают гипотезу о зависимости относительных числешюстей от отношения N/P н о близости оптимального отношения N/P к отношению соответствующих откалиброванных минимальных квот для каждого из видов (табл. 2, рис. 6).

Экспериментальная регуляция состава альгоценоза с помощью отношения ресурсов в среде. Собственные эксперименты проводились с лабораторными поликультурами и с сообществами естественного фитопланктона in vitro и in situ.

и ю ай ^.p о го to ы to f^.p

Рис. 6. Зависимость доли видов по биомассе (в %) в четырехвидовой поликультуре от соотношения начальных концентраций азота и фосфора в среде: 1 — Scenedesmus quadricauda, 2 — Scenedsmus obliquus, 3 — Ankistrodesmus falcatus, 4 — Chlorella vulgaris', A — начальная концентрация фосфора 0.5 мт/л; Б — начальная концентрация азота 45 мг/л

(N/P = 3.5); среда 2 — 50 мг/л азота и 2.5 мг/л фосфора (N/P =

Проанализируем нес колько эксперименте! с лабораторными аль гоценозами. В однол из опытов (опыт №4 участвовали четыр< вида хлорококкоБЫ; водорослей S.quadri cauda, С. vulgaris, А falcatus и Ankistrodes mus sp., поликультур; из которых росла h¡ двух средах со следую щими начальным) концентрациями био генных элементов среда 1 — 11 мг/л азо та и 3 мг/л фосфор; 20).

Таблица I

Зависимость относительных численностей видов в сообществе от отношения 1S71' в среде при имитационном моделировании

N : Р Процент вида в сообществе

S.q. S.o. A.f. C.v.

0.07-5 75-80 3-6 6-8 5-10

5-10 70-85 1-6 6-15 5-15

10-20 60-75 0,6-4 10-20 6-17

20-30 40-60 0,5-3 20-40 10-17

30-60 35-50 1-3 37-55 7-15

60-80 30-40 1,5-2 50-60 7-9

80-220 10-25 1-2 60-85 4-8

Сокращения: S.q. — Scenedesmus quadricauda, S.o. — Scenedesmus obliquas, A.f. — Ankistrodesmus falcatus, C.v. — Chlorella vulgaris, N — азот, P — фосфор.

Искусственное сообщество другого опыта (опыт №9) состояло только из двух ви дов хлорококковых S. quadricauda и А. falcatus, но при большем наборе соотношени азота и фосфора: среда 1 — 4 мг/л азота и 3.1 мг/л фосфора (N/P = 1.3); среда 2—1 мг/л азота и 3.1 мг/л фосфора (N/P = 4.5); среда 3 — 34 мг/л азота и 0.6 мг/л фосфор (N/P = 57).

Продолжительность опыта №4 составила 37 суток. На обеих средах с учете; роста на запасах и субстратах среды в сообществе доминировал вид S. quadricaudc

Й80

X ¡с

5 60

а 40

|20 О О

О/ /о

¿34.

3.5

N:P

100

t 60-1 I 40

5 20

О о

3.5

N:P

Рис. 7. Относительные численности видов в поликультуре при двух отношениях азота к фосфору. А — рост с учетом запасов; Б — рост за счет среды. 1 — Scenedesmus quadricauda, 2 — Chlorella vulgaris, 3 — Ankistrodesmus sp., 4 — Ankistrodesmus falcatus

f; 60

; 40

g 20

о 0

1.3 1.3 N

4.5 1.9

57 3.7 P

N:P

N:E

Лмкотярумп^м ^amf

Рис. 8. Относительные численности видов в поликультуре при трех отношениях азота к фосфору. ] — ПсепеЛешиэ диас/псанЛа, 2 — Апк151^е5тш /окатя

Однако, если при отношении азота к фосфору, равном 3.5, это доминирование было не столь безусловным (44% от общей численности), то при увеличении отношения до 20 культура S. quadricauda практически вытеснила три других вида из сообщества (рис. 7А). Относительная численность последних в сумме составила 17%. Абсолютная численность, например, С. vulgaris на среде с высоким отношением N/P в 6 раз меньше, чем на среде с низким отношением. При N/P = 3.5 стационарной фазы роста достигли только популящш S. quadricauda и A. falcatus. При отношении, равном 20, наоборот; вид S. quadricauda был единственным, продолжавшим расти в момент окончания эксперимента. Поэтому доведение поликультуры до полной остановки деления скорей всего привело бы к усилению обнаруженной тенденции.

Сравнение отношений конечных чис-лснностей видов, выросших только на азоте и фосфоре среды, показало, что при переходе от низкого отношения N-.P к высокому меняется доминирующий вид сообщества. Если в первой серии опытов при N/P = 3.5 абсолютно доминирует С. vulgaris (100%), то при N/P = 20 около 93% общей биомассы составляет биомасса S. quadricauda (рис. 7Б).

Результаты исследования роста двух видов в течение двух месяцев в опыте №9 проиллюстрированы на рис. 8. При посеве шюкулятов культур во всех средах поликультура состояла на 20% из клеток S. quadricauda и на 80% — из A. falcatus. По мере увеличения отношения азота к фосфору меняется и соотношение конечных обилий двух видов. S. quadricauda увеличивает свое видовое обилие и в лимитированных азотом средах (отношения 1.3 и 4.5), и в среде, ограниченной по фосфору (отноше-

т 200"

"й 150 -

U ы 100"

% о 50-

1Д о-

—I— 10

—i— 15

20 N:P

ние 57). В диссертации содержится также анализ ситуаций с ограничениями по световой энергии Е. Изменение его относительной численности происходит при отношениях 1.3. 4.5 и 57 — соответственно от 40 дс 60 и 68%. В этой серии рост культур на запасах был невелик по сравнению с общим приростом, поэтому соответствующие поправки не внесли существенных изменений в распределение биомасс видов на все> трех средах. Анализ ряда других лабораторных экспериментов содержится в диссертации.

С естественным прудовым фитопланктоном in vitro проводилис! два опыта в различные сезоны (Левин и др., 1992). Прудовое сообщество содержало более сотни видов принадлежащих к нескольким крупным таксонам: Chlorophyta (Chloio coccales, Volvocales, Desmidiales) Bacillariophyta, Cyanobacteria В одной из серий (двадцатилитровые ак вариумы) были испытаны три различных отношения азота к фосфор} -— 5, 12 и 16, в другой серии (двух-

Рис. 9. Зависимость усредненных конечных абсолютных биомасс от начального соотношения азота и фосфора. А — Chlorococcales; Б — Baciliariophyta (1), Cvanobacteria (2). Volvocales О)

литровые колбы) — пять отношений — 2, 5, 20, 50 и 100. Опыты проводились в не скольких повторностях. Рис. 9 иллюстрирует основную тенденцию: для хлорококко вых водорослей оптимальны высокие отношения N/P, а для синезелёных и диатомовых — низкие (на отношение N/P реагируют, конечно, не высшие таксоны, а домини рующие в них виды: в Chlorococcales это S. quadricauda, в Cyanobacteria — виды род; Mirocystis, в Bacillariophyta — Nitzschia sp.). Замечу, что отношение qK/qp для S quadricauda измеряется в десятках единиц (Левич, Артюхова, 1991), а для видов род; Microcystis оптимальное отношение составляет 5-10 (Сиренко, 1972; Rhee, Gotham 1980). В описываемом опыте оценивалось влияние отношения N/P и на размернук структуру сообщества. Оказалось (рис.10), что с ростом величины N/P растёт биомас са классов мелких клеток и убывает — крупных (естественно, что меняются не размс ры клеток, а доля в сообществе видов, имеющих соответствующие размеры).

Исследования in situ вели (Levich, Bulgakov, 1992; Левич и др. 1996 а, б) в течение песколысих лет на семи экспериментальных рыбоводных прудах. В опытные и контрольные пруды с начала апреля вносили минеральные азот и фосфор в различных пропорциях: N/P, равное 4 в контрольных прудах, и N/P от 25 до 50 — в опытных. Высокие отношения N/P приводили к увеличению доли хлорококковых водорослей и сни-

„ , „ ~ _ __, жению доли синезелёных (в составе ко-

Рис. 10. Зависимость относительных биомасс раз- v

мерных классов (до 0.1 нг(1), 0.1-0.3 нг (2), 0.4-1.0 торых доминировали неазотфиксирую-иг (3), 1.1-3.2 нг (4), свыше 3.2 нг (5)) от отношения щие виды). Рис. 11 иллюстрирует типичную динамику относительных биомасс для одного из прудов в одном из

азота к фосфору /о

70 60 50 40 30 20 10 0

контроль

месяцы

сезонов. В таблице 3 приведены усредненные значения альгологических и гидрохимических характеристик прудов, демонстрирующие влияние элементов предложенной рациональной экологизированной системы удобрения на компоненты прудовой экосистемы. Среди этих элементов главенствующую роль играет повышение отношения количеств азота и фосфора во вносимых питательных веществах, а среди наблюдавшихся эффектов — повышение доли зеленых или крупных клеток в прудовом ценозе. Отсутствие значительной статистики опытных результатов в каждом из сезонов испытаний в определенной степени компенсируется воспроизводимостью эффектов в нескольких сезонах.

Кроме влияния на фитопланктон-нос сообщество, при экспериментальном удобрении прудов были достигнуты и рыбоводные эффекты. В среднем общая рыбопродуктивность в опытных прудах оказалась выше на 16%, а продуктивность по растительноядным рыбам — выше на 19% по сравнению с контрольными прудами. Таким образом, стимулирующее воздействие на фитопланктон системы

100 80 60 40 20 о

контроль

Рис. 11. Динамика относительных биомасс хлорококковых (А) и синезеленых (Б) в прудовом фитопланктоне

удобрения с высоким отношением азота к фосфору сказалось в конечном итоге и ы; повышенной биомассе его потребителей — фитопланктоядных рыб (Левич и др. 1996). Высокой рыбопродуктивности мог содействовать улучшенный кислородны! режим экспериментально удобрявшихся прудов. В среднем за три сезона содержа ние растворенного в воде кислорода в опыте было выше на 11%.

Таблица 3

Гидрохимические и гидробиологические параметры опытных и контрольных прудов (1987-198 ХЬ)_

Параметр 1987 1988 1989

опыт кон- опыт кон- опыт кон-

троль троль троль

Концентрация суммарного минераль-

ного азота в воде, мг/л

средняя за апрель-май 1.27 0.48 1.61 0.61 1.01 1.20

средняя за июнь-июль 2.17 0.52 1.23 0.84 1.35 0.75

средняя за август-сентябрь 2.74 0.89 1.30 1.18 3.50 1.73

среднесезонная 1.94 0.57 1.40 0.86 1.81 1.16

Концентрация минерального фосфора

в воде, мг/л

средняя за апрель-май 0.18 0.09 0.13 0.11 0.05 0.08

средняя за июнь-июль 0.11 0.07 0.43 0.29 0.21 0.14

средняя за август-сентябрь 0.10 0.10 0.37 0.24 0.09 0.08

среднесезонная 0.13 0.08 0.30 0.21 0.13 0.10

Отношение концентраций азота и

фосфора в воде

средняя за апрель-май 7 5 12 6 20 15

средняя за июнь-июль 20 7 3 3 6 5

средняя за август-сентябрь 27 9 4 5 39 22

среднесезонная 15 7 5 4 14 12

Биомасса хлорококковых водорослей,

мг/л

средняя за апрель-май 3.47 3.87 0.58 4.09 0.90 1.17

средняя за июнь-июль 3.08 2.47 2.71 3.92 4.26 2.26

средняя за август-сентябрь 5.13 5.01 11.18 9.39 4.92 3.13

. среднесезонная 3.65 3.32 3.83 5.60 3.32 2.13

Биомасса зеленых водорослей, мг/л

средняя за апрель-май 3.69 4.39 47.49 4.98 1.74 3.25

средняя за июнь-июль 3.95 3.03 3.40 4.26 5.77 3.85

средняя за август-сентябрь 8.24 8.02 14.53 9.66 6.34 4.09

среднесезонная 4.98 4.48 24.15 6.14 4.58 3.71

Биомасса цианобактерий, мг/л

средняя за апрель-май 0.83 6.41 0 0 3.73 3.61

средняя за июнь-июль 1.28 3.64 1.98 2.08 11.37 18.60

средняя за август-сентябрь 5.64 4.08 2.43 3.35 22.15 17.34

Параметр . 1987 1988 1989

опыт кон- опыт кон- опыт кон-

троль троль троль

среднесезонная 2.30 4.16 1.27 1.60 11.7 13.27

Биомасса диатомовых водорослей,

мг/л

средняя за апрель-май 4.48 10.00 0.91 11.68 3.38 1.22

средняя за июнь-июль 2.36 3.86 0.76 1.34 1.79 1.30

средняя за август-сентябрь 2.89 8.25 8.16 2.10 4.37 2.71

среднесезонная 2.81 5.88 2.56 5.82 3.01 1.65

Биомасса эвгаеновых водорослей, мг/л

средняя за апрель-май 6.71 8.78 5.61 3.32 0.12 0.14

средняя за июнь-июль 4.25 7.22 1.07 0.83 1.46 0.51

средняя за август-сентябрь 8.12 2.84 4.27 3.64 4.93 1.55

среднесезонная 5.59 6.36 3.69 2.68 1.94 0.66

В дискуссиях с коллегами по поводу возможностей регулирования состава сообществ часто сквозит сомнение в том, что результаты конкуренции за ресурсы действительно определяются отношением количеств ресурсов в среде, а не их абсолютными концентрациями. Поэтому сформулирую еще раз свой основной тезис: абсолютные дозы ресурсов безусловно определяют суммарную биомассу сообщества, а отношения количеств ресурсов определяют долю таксономической или размерной группы организмов в общей биомассе, т.е. отношения ресурсов влияют на относительные биомассы.

Многочисленные лабораторные опыты с проточным культивированием музейных штаммов и природного фитопланктона обнаруживают существование оптимальных видоспецифичных отношений для концентраций азота, фосфора и кремния (Tilman, 1982; Sommer, 1983; Suttle et al, 1991; Egge, Heimdal, 1994; Graver, 1997).

Широко извеегаа серия многолетних экспериментов на малых озёрах Швеции (Schindler, 1977; Findley, Kasian, 1987; 1994), где изменение отношения N/P также приводило к смене типа цветения водоёма. Зависимость высокого обилия синезелё-ных от низких отношений N/P (или высокого обилия зелёных при высоких значениях N/P) была замечена в озёрах США (McQueen, Lean, 1987; Stockner, Shortreed, 1988), Юго-Восточной Азии (Cho et al, 1990), Южной Африки (Haarhoff et al., 1992), Франции (Michard et al, 1996). Обратао пропорциональная зависимость между численностью синезелёных водорослей и величиной N/P показана путём статистического корреляционного анализа для многих озёрных экосистем (Varis, 1991).

Концепция направленного регулирования типов «цветения» эвтрофных водоемов

Модельные и эмпирические данные о роли отношений N/P для видовой и размерной структур фитопланктонных сообществ позволили сформулировать концепцию направленного регулирования типов цветения водоёмов с помощью биогенного манипулирования (Левич, 1995а; Levich, 1996). Регулирование с помощью отношения

N/P предоставляет при деэвтрофировашш возможность парадоксального управлеии составом фитопланктона. А именно, обычный путь деэвтрофирования состоит в сш-женнии фосфорной нагрузки (линия АВ на рис. 4). Но если для доминирования цш нобактерий действительно существенно низкое отношение N/P, а не абсолютные дс зы биогенных веществ, то добиться перехода от цветения водоема синезелёными цветению, например, хлорококковыми можно и путем добавок в водоёмы азотны соединений (линия АС на рис. 4), что технически и экономически гораздо доступне< чем изъятие фосфора или его ограничение в стоках. Возникающая при повышенны дозах питательных веществ дополнительная первичная продукция (теперь уже в вид биомассы хлорококковых) легко может быть утилизирована и превращена во втори* ную продукцию консументами (например, специально индуцируемыми в водоём ф* топланктоядными рыбами), поскольку зелёные водоросли в отличие от многих таксс нов синезелёных не являются трофическим тупиком и, как правило, не токсичны. П( реход из области однофакторного лимитирования (точка А на рис. 4) в область дву> факторного (точка С на рис. 4) к тому же гарантирует, что биогенные вещества в cps де не будут накапливаться ввиду их полного сбалансированного потребления.

Регуляция состава фитопланктонного сообщества может оказаться полезной и случае оптимизации (по видовому или биохимическому составу, по размерной струг туре) кормовых фитопланктонных сообществ при выращивании беспозвоночньп растительноядных рыб и других форм аквакультуры (Левич и др., 1996а; Левич и др 19966). Увеличение доли синезелёных с помощью снижения отношения N/P в срег может оказаться полезным в целях бактериального обеззараживания сточных вод пр их использовании для полива или в целях улучшения биологических свойств поли! ных вод.

Подбор видов планктонных водорослей для сбалансированной утилизации многобиогенной нагрузки на водоем

Расположение областей лимитирования в пространстве ресурсов полностью зав! сит от значений потребностей q'. Если заданы количества ресурсов среды, которь: должны быть потреблены водорослями полностью, то алгоритмы теоремы стратиф! кации позволяют подобрать потребности qf видов так, чтобы заданный вектор pecyj сов оказался лежащим внутри области лимитирования, в которой заданный набор р< сурсов оказывается лимитирующим и, следовательно, потребляемым полностью. П найденной матрице потребностей q' можно подобрать реальные виды с нужным потребностями. Подобная задача может оказаться полезной в вопросах биологическо очистки вод, составления сред для культивирования и т.п.

Например, рассмотрим набор видов A. falcatus, A. nidulans, A. variabilis, ( ellipsoidea, Chlorella sp„ S. quadricauda, S. obliquus и среду, содержащую 25 мг/л азот и 1 мг/л фосфора. Согласно расчетам с использованием потребностей видов из табл. для видов A. falcatus, A. nidulans, A. variabilis и S. obliquus лимитирующим факгоро оказывается азот, а для видов С. ellipsoidea, Chlorella sp., S. quadricauda — фосфо]

Формула видовой структуры и адекватность вариационной модели фитопланктонных сообществ 33

Поэтому для полной утилизации азота и фосфора из среды необходимо сообщество, содержащее, по крайней мере, по одному виду как из азотлимитированной, так и из фофсфорлимитированной групп видов.

Формула видовой структуры и адекватность вариационной модели фитопланктонных сообществ

Вариационная задача имеет решение

п. {\},Ь2 , ) = п ехр{- ¿Х^я?). ' к=1 задающее зависимость числешюстей п, видов сообщества от запасов лимитирующих рост ресурсов Ьк и называемое формулой видовой структуры. Полная численность сообщества п зависит от абсолютных концентраций (Л Коэффициенты Хк зависят от отношений ЬГЛЛ Величины п и Л,к отыскиваются из системы алгебраических нелинейных уравнений, включающей балансовые ограничения вариационной задачи

те

для лимитирующих ресурсов и соотношение п = £ п; .

В прикладной экологии формула видовой структуры позволяет рассчитывать:

• численности п; и п, если заданы запасы ресурсов 1,к и потребности я,!1;

• парциальные потребления лимитирующих ресурсов среды популяциями сообщества дь^ = ч^-Дп если заданы суммарные потребления ресурсов дЬк всем сок * к

обществом дЬ ;

1=1

• парциальные дЬк и полные дЬк реальные потребления нелимятирующих ресурсов;

• потребности видов , если известны числешгости популяций п, и потребления Ьк (в т сериях опытов для т ресурсов);

• формы ранговых распределений численности в сообществах, вводя зависимость этих распределений от распределений потребностей видов в лимитирующих ресурсах;

• параметрические индексы видового разнообразия сообществ, отражающие степень доминирования многочисленных видов, или резкость, выровненность, равномерность, однородность (и т.п.) убывания числешюстей в ранговых распределениях.

Таблица 1

Результаты предсказания с помощью общего набора квот относительной численности видов сообществах (г, — ранг вида в экспериментальном сообществе, г„ — ранг вида в сообществе п модели, г, — ранг квоты, в — ранговый коэффициент корреляции по Спирмену)

fq Номер опыта

1 2.1 2.2 2.3 4.2

Ге rm ге rm и Гш и rm Ге г*

Ankistrodesmus braunii 4 3 3

Ankistrodesmus acicularis 9 4 6 7 7 1 7 1 7 4 4

Scenedesmus obliquus 2 1 1

Scotiella nivalis 8 5 5 5 6 6 6 6 6

Chromochioris 12 9 9

cinnoborina

Chlamydomonas humicola 13 10 10

Chlorella vulgaris 5 7 4 3 3 4 3 3 3 3 3

Stichococcus mirabilis 11 8 8 8 8 8 8 8 8

Scenedesmus bijugatus 10 6 7

Scenedesmus quadricauda 3 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1

Ankistrodesmus falcatus 6 6 4 3 4 4 4 2 2

Anacystis nidularis 1 1 1 1 1 1 1

Pleurochloris magna 7 4 5 5 5 5 5

S 0.915 0.929 0.976 1.000 1.00С

В опыте с поликультурой из 10-ти видов зелёных микроводорослей (опыт №1) I стационарной фазе роста распределение численности клеток описывалось формуло

видовой структуры п, = не '"41 с коэффициентом множественной корреляции 0,5 (Левин и др. 1986). Эта же серия опытов наряду с ещё шестнадцатью сериями экст риментов была проанализирована с помощью ранговых критериев адекватности вь борок и с помощью калибровки клеточных квот (Замолодчиков и др., 1993). Сери опытов отличались друг от друга наборами таксонов (от четырех до десяти видов поликультуре) и начальными концентрациями азота и фосфора в среде. При лимит! ровании роста единственным ресурсом место вида в ранжированном по убывани ряду числешюстей на стационарной фазе согласно формуле видовой структуры по. ностью определяется рангом клеточной квоты вида по лимитирующему ресурсу (па! большая численность соответствует наименьшей клеточной квоте). Была сделана п< пытка подобрать в пределах экспериментальной ошибки единственный набор ранге измеренных в опыте клеточных квот так, чтобы воспроизвести экспериментальнь ранги численностей уже во всех сериях, где рост был ограничен единственным ресу] сом. Это удалось сделать с ранговым коэффициентом корреляции Спирмена в пред пах от 0.92 до 1.00 (табл. 4). Для серий с неоднофакторньш лимитированием про не д; ра проверки адекватности формулы видовой структуры состояла в следующем. Г

ислснностям видов в паре серий рассчитывали клеточные квоты но азоту и фосфору, для всех остальных серий с этими откалиброваиными квотами по формуле ввдовой труктуры рассчитывали »тислешюсти видов и сравнивали их с экспериментальными начениями. Сравнение показало, что рассчитанные значения численностей совпада-)т с измеренными в опыте в пределах экспериментальных ошибок.

АКЛЮЧЕНИЕ

По мнению автора, цели работы достигнуты: для фитопланктонных сообществ боснован и апробирован путь управления их структурой с помощью изменения в реде отношений количеств лимитирующих рост ресурсов и этот путь нашел свое ркменение в прикладных вопросах гидробиологии.

Для достижения цели понадобились: создание повой модели процессов роста и отребления для фитопланктона, разработка концепции и методов измерения потреб-остей клеток в ресурсах среды, создание методов выявления лимитирующих рост есурсов.

Полученные результаты открывают возможности как их более широкого применена, так и существенного углубления.

А именно, экспериментальные и модельные результаты применимы к сообщест-ш, потребляющим взаимонезаменимые и невозобновляемые в процессе роста ре-фсы. Таким условиям помимо фитопланктона удовлетворяют, в первую очередь, икробиологические сообщества, растущие на общем субстрате. Задачи управления ля бактериальных сообществ актуальны не менее, чем для сообществ фитопланкто-1.

Углубление подхода видится на пути объединения предложенного в работе био-лшого манипулирования с методами биоманипуляций — областью экологии, изу-иощей управление экосистемами с помощью воздействия друг на друга трофических ювней системы. Другими словами, речь идет о строгом учете в модели и экспери-гнте выедания фитопланктона консуменгами. Одно из дальнейших обобщений воз-эжно на пути рассмотрения и учета уже взаимозаменимых ресурсов.

Предложенная модель может оказаться полезной в учебных курсах по моделиро-пшю в экологии. Она проста в вычислительном отношении, поскольку сводится к .шению системы алгебраических уравнений числом, равным числу лимитирующих 1Ст ресурсов. Она включает сравнительно небольшое количество исходных параметре — потребностей видов в ресурсах среды и начальных концентраций ресурсов в еде и организмах. И, наконец, она позволяет модельеру наблюдать эффектные ре-льтаты своего труда — при варьировании параметров задачи малочисленные виды

становятся доминирующими, а бывшие доминанты — скромными и малозаметным Образно говоря, в случае с зелеными водорослями и цианобактериями мы видим, к; цвет колбы с суспензией клеток (в люминостате или на дисплее компьютера) меняет! со светло-зеленого на сине-зеленый или наоборот, следуя замыслу и воле исследов теля.

ВЫВОДЫ

1. Отношения концентраций ресурсов в среде представляют собой важный сам стоятельный фактор, регулирующий структуру сообществ фитопланктона. Если абс лютные концентрации ресурсов определяют абсолютные численности видов, то отн сительные их обилия зависят только от отношений концентраций веществ.

Оптимальные для каждого данного вида отношения ресурсов в среде (то есть т при которых относительное обилие вида больше, чем при всех других отношения близки к отношениям потребностей этого вида в соответствующих ресурсах.

2. Любое непустое подмножество совокупности потребляемых ресурсов сре; может оказаться лимитирующим в своей области пространства ресурсов. Облас лимитирования могут быть рассчитаны для произвольных сообществ, если извесн потребности в каждом из потребляемых ресурсов для всех входящих в сообщест видов. Расчёт позволяет выделить из полной совокупности потребляемых ресурс те, которые лимитируют рост сообщества. В частных случаях ими могут оказаться к единственный фактор (находящийся в «минимуме» по Ю.Либиху), так и все потре ляемые ресурсы («закон совокупного действия факторов» Э.Митчерлиха). Выявлен лимитирующих ресурсов необходимо для управления структурой сообществ, для рг чётов численностей видов и для предсказания путей развития сообществ.

3. Потребности клеток фитопланктона в биогенных ресурсах среды специфич! для каждой из стадий процесса «потребление - рост» (запасание ресурсов, рост счёт запасов среды, рост за счёт внутриклеточных запасов), видоспецифичны и мог быть оценены гидробиологическими методами. Количественные данные о потреб! стях незаменимы при целенаправлешюм регулировании состава фитопланктонш сообществ; при выявлении ресурсов, минимизирующих рост популяций, при расчёт численностей видов в сообществах, при расчётах потребления ресурсов видами, п выборе сообществ для сбалансированного потребления фитопланктоном субстрат среды.

4. Показатели видового разнообразия сообществ представлены императивным! параметрическими индексами: императивные индексы могут быть рассчитаны че[ нормированное количество допустимых структурой сообщества преобразований, параметрические индексы имеют смысл параметров ранговых распределений числ< ности фитопланктона.

5. Управляющая роль отношений ресурсов в среде может быть востребована в ероприятиях по деэвтрофировашпо водоемов и в биотехнологиях по созданию пред-очтительной кормовой базы для выращивания аквакультуры.

6. Зная потребности клеток в ресурсах, можно подобрать такой видовой состав зобщссгва, при котором обеспечивается полное и сбалансированное потребление габого заданного сочетания потребляемых фитопланктоном веществ из среды.

7. Вариационная модель процессов потребления и роста для фитопланктона по-юляет адекватно предсказывать, численности видов сообщества на стационарной гадии накопительного культивирования в зависимости от запасов лимитирующих зет ресурсов в среде и внутри клеток, а также позволяет рассчитать потребимте ре-фсов, как всем сообществом, так и отдельными его популяциями. Разработанная фиационная модель предоставляет в экологии сообществ широкие возможности для эобщенкй и расширения своей области применения.

ЛАГОДАРНОСТИ

глубоко благодарен В.Н.Максимову и Н.Г.Булгакову, без сотрудничества с кото-мми эта работа не была бы выполнена. Я признателен за поддержку и дружбу пллективам кафедр гидробиологии и обшей экологии Биологического фа-Кльтета Московского государственного университета. Представленная работа »свенно содержит труд многих моих соавторов, коллег, учеников и помощников, то - ВЛ.Алексеев, В.И.Артншта, Л.Л.Боголюбова, Л.(".Болдырева, Д.Г.Дери-1н, Д.Г.Замолодчиков, И.£Лелепукина, А.БЛебедь, Е.Г.Личман, Е.Д. Любимова, .З.Мазитова, Р.С.Никоиова, В.А.Никулин, Н.В.Новикова, В.Н.Носов, АЛ.Пост-»в, Н.В.Ревкова, Л.А.Рнттих, С.Ю.Рыбакова, Т.В.Саломатина, Н.А.Смирнов, .Ф.Сокольский, А.В.Солрвьев, Л.11.Теслеико, Е.А.Титова, Ю.Н.Торхов, И.Ю. 'енсва, А.А.Худояи, Л.Н.Шаповалов, Н.А.Шидловская, В.В.Элиас. Всем им и :кренне благодарен. Также я рад возможности выразить теплую приз-»тельность коллегам, которые принимали участие в обсуждении работы на иных ее этапах - В.А.Абакумову, В.В.Алексееву, Г.П.Гаврилову, А.М.Гилярову, .Г.Дмитриевой, А.С.Констаитинову, Д.О.Логофету, Ю.Э.Романовскому, Г.Ю.Риз-1чснко, В.Д.Федорову, Ю.А.Шрейдеру и зарубежным гидробиологам ВЛампер-М.Мунавару, В.Смиту, У.Зоммеру, М.Страшкрабе и К.Рейнольдсу.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Левич А.П. Структура экологических сообществ // Биологические науки. 197 №10. С. 63-74.

2. Федоров В.Д., КондржЕ.К., Левич А.П. Ранговое распределите численное-фитопланктона Белого моря //Доклады АН СССР. 1977. Т. 236. №1. С. 264-267.

3. Левич А.П. Экстремальный принцип в теории систем и видовая структура с обществ // Проблемы экологического мониторинга и моделирование в экологии. Тр дыИПГ. Л.: Гидрометеоиздат. 1978. Том 1. С. 164-183.

4. Левич А.П. Ранговые распределения численности фитопланктона Белого мо] //Биологические науки. 1979. №4. С. 14-26.

5. Левич А.П. Структура экологических сообществ. М.-. Изд-во Моск. ун-та. 198 181с.

6. Федоров В.Д., Левич А.П. Откуда берутся индексы разнообразия? // Человек биосфера. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1980. Вып.4. С. 164-184.

7. Левич А.П. Теория множеств, язык теории категорий и их применение в теор тической биологии. Учебное пособие. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1982. 190 с.

8. Левич А.П. Много ли видов могут сосуществовать на одном субстрате? // Вт рой Всесоюзный съезд паразитоценологов. Тез. докладов. Киев. Наукова Думка. 198 С. 183-184.

9. Левич А.П., Носов В.Н., Смирнов H.A. Теоретико-категорная модель структур экологического сообщества с учетом внешних факторов // Человек и биосфера. IV Изд-во Моск. ун-та. 1983. Вып.8. С. 134-139.

10.Левич А.П., Федоров В.Д., Марташвили Г.Ш., Любимова Е.Д., Смирнов Ни Семин В.А. Изучение подходов к совместному культивированию зеленых планкто ных водорослей // Труды Тбилисского университета. 1983. С. 209-217.

11 .Левич А.П., Ревкова Н.В., Любимова Е.Д., Мазитова Н.Э. О существовании л бораторных альгоценозов Н Научные доклады высшей школы. Биологические наук 1985. №1. С. 62-69.

12.Ревкова Н.В., Булгаков Н.Г., Левич А.П. Рост четырех видов зеленых планкто ных водорослей в моно- и поликультурах и попытка расчета видовой структуры. Р копись депонирована в ВИНИТИ. 1985. 10 с. №7259—В.

13.Левич А.П. Поиск уравнений динамики и собственное время систем // Матем тическое моделирование в проблемах рационального природопользования. Тезис докладов 10 школы-семинара. Ростов-на-Дону. 1986. С. 109-110.

14.Левич А.П., Гаврилов Г.П., Столяров А.Ю. Адекватность альтернативных м делей в экологии сообществ // Экологический прогноз. М.: Изд-во Моск. ун-та. 198 С. 190-196.

15.Левич А.П., Любимова Е.Д., Марташвили Г.Ш. Видовая структура и потреби ние субстратно-энергетических факторов в лабороторных. альгоценозах // Экологич ский прогноз. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1986. С. 69-103.

16. Левич А.П., Ревкова Н.В., Булгаков Н.Г. Процесс «потребление-рост» в культу->ах микроводорослсй и потребности клеток в компонентах минерального питания // Экологический прогноз. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1986. С. 132-139.

17.Левин А.П., Лебедь А.Б. Потребности биологических видов в компонентах пи-■ания и потребление экологическим сообществом факторов среды // Проблемы эколо-ического мониторинга и моделирования экосистем. 1987. Том 10. С. 268-283.

18 .Levich А. P. What arc the Possible Theoretical Principles in the Biology of "ommunities? // Lectures in Theoretical Biology. Tallinn: Valgus. 1988. Pp. 121-128.

19.Артюхова В.И., Быкова Н.И., Горюнова С.В., Левич А.П., Марташвили Г.Ш. Синетика роста, потребление и потребности в азоте и фосфоре четырех видов планк-хжных водорослей // Вестник, МГУ. Сер. 16. Биология. 1988. №1. С. 47-52.

20. Левич А.П. Возможные пути отыскания уравнений динамики в экологии сообществ // Журнал общей биологии. 1988. Т.49. №2. С. 245-254.

21 .Левич А.П., Булгаков Н.Г., Сапоматина Т.В. Гидробиологическое состояние •ыбоводного пруда в ответ на учащенное внесение минеральных удобрений // Тр. осНИОРХ. Л. 1988. Том 280. С. 143-149.

22.Левич А.П. Потребности фитопланктона в ресурсах среды и пути управления труктурой альгоценозов // Журнал общей биологии. 1989. Т.50. №3. С.315-328.

23.Левич А.П., Титова Е.А., Личман Е.Г., Васин А.А. Модельный анализ управле-пта структурой альгоценозов // Математические модели рационального природополь-овалия. Ростов-на-Дону. 1989. С.5-15.

24.Левич А.П., Артюхова В.И. Измерение потребностей фитопланктона в суб-тратных факторах среды // Известия АН СССР. 1991. №1. С. 114-123.

25.Levich А.Р., Bulgakov N.G. Regulation of species and size composition in hytoplankton communities in situ by N/P ratio // Russian Journal of Aguatic Ecology. 992. №2. Pp. 149-159.

26.Замолодчиков Д.Г., Булгаков Н.Г., Гурский А.Г., Левич А.П., Чесиоков С.В. К [етодике применения детерминационного анализа для обработки экологических дан-ых // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1992. №7. С. 116-133.

27.Замолодчиков Д.Г., Левич А.П. Подбор видов планктонных микроводорослей ля полной утилизации многобиогенной нагрузки на водоем II Вестник Моск. ун-та. :ер.16. Биология. 1992. №3. С.40-44.

28.Левич А.П., Личман ЕТ. Модельное изучение возможностей направленного зменения структуры фитопланкгонного сообщества // Журнал общей биологии. 992. Т.53. №5. С.689-703.

29.Левич А.П., Худоян А.А., Булгаков Н.Г., Артюхова В.И. О возможности управ-ения видовой и размерной структурами сообщества в экспериментах с природным итопланктоном in vitro. 1 // Биологический журнал Армении. 1991. Т. 44. №3. С. 86-193.

30.Левич А.П., Худоян А.А., Булгаков Н.Г., Артюхова В.И. О возможности упра ления видовой и размерной структурами сообщества в экспериментах с природш фитопланктоном in vitro. 2 // Научные доклады высшей школы. Биологические Hayi 1992. №7. С.17-31.

31.Булгаков Н.Г., Левич А.П., Никонова Р.С., Саломатипа Т.В. О связи меж экологическими параметрами и продукционными показателями выростного рыбовс ного пруда// Вестник Моек ун-та. Сер. 16. Биология. 1992. №2. С.57-62.

32.Levich А.Р. Toward a dynamic theory // Lectures in Theoretical Biology. V Tallinn: Estonian Academy of Science. 1993. Pp. 33-50.

ЗЗ.Замолодчиков Д.Г., Левич А.П., Рыбакова С.Ю. Исследование адекватное теоретико-категорной модели фитопланктонных сообществ // Проблемы экологи1 ского мониторинга и моделирования экосистем. Т.15. Л.: Гидрометеоиздат. 19! С.234-246.

34. Левич А.П. Теоретическая биология: поиск уравнений обобщенного движеп // Известия РАН. Сер. биол. 1993. №2. С.320-323.

35.Левич А.П., Алексеев В.Л., Рыбакова С.Ю. Оптимизация структуры экологи' ских сообществ: модельный анализ // Биофизика. 1993. Т.38. Вып.5. С.877-885.

36.Левич А.П., Булгаков Я.Г. О возможности регулирования видовой структу лабораторного альгоцецоза // Известия РАН. Сер. биол. 1993. №4. С.569-578.

37.Левин А.П., Залюлодчиков Д.Г., Алексеев В.Л. Правило лимитирующего зве для многовидовых экологических сообществ // Журнал общей биологии. 1993. Т.: №3. С.282-297.

38.Левич А.П., Алексеев В.Л., Никулин В.А. Математические аспекты вариаци< ного моделирования в экологии сообществ // Математическое моделирован 1994.Т.6. №5. С.55-71.

39. Levich А.Р. Time as variability of natural systems: ways of quantitative descript of changes and creation of changes by substantial flows // On the Way to Understanding Time Phenomenon: the Constructions of Time in Natural Science. Part 1. Interdisciplin Time Studies. Singapore, New Jersey, London, Hong Kong: World Scientific. 1995. Pp.1 192. (Левич А.П. Время как изменчивость естественных систем: способы количе венного описания изменений и порождение изменений субстанциональными пото ми // Конструкции времени в естествознании: на пути к пониманию феномена bpcj ни. Часть 1. Междисциплинарное исследование. М: Изд-во Моск. ун-та. 1996. С.2 288.)

40. Левич А.П. Критерии самоорганизации и управляющие параметры в эколо! сообществ // Труды международной конференции «Критерии самоорганизации в < зических, химических и биологических системах». Суздаль. 1995. С. 108-113.

41 .Левич А.П. Экологические подходы к регулировали) типов цветения эвтр! пых водоемов // Доклады Академии наук. 1995. Т.341. №1. С. 130-133.

№.Левич А.П., Булгаков Н.Г. Биогенные элементы в среде и фитопланктон: от шение азота к фосфору как самостоятельный регулирующий фактор // Успехи сов менной биологии. 1995. Т. 15. Вып.1. С. 13-23.

43.Левин А.П., Булгаков Н.Г., Никонова Р.С. Рациональное удобрение рыбоводных фудов с разновидовой посадкой // Известия РАН. Сер. биол. 1996. №1. С. 121-124.

44.Levich А. P. The role of nitrogen-phosphorus ratio in selecting for dominance of )bytoplankton by cyanobacteria or green algae and its application to reservoir management / J. of Aquatic Ecosystem Health. 1996. V.5. Pp. 1-7.

45. Левич А.П. Феноменология, применение и происхождение ранговых распреде-юний в биоценозах и экологии как источник идей для техноценозов и экономики // Математическое описание ценозов и закономерности технетики. Абакан: Центр сис-гемных исследований. 1996. С.93-105.

46.Левич А.П., Булгаков Н.Г., Замолодчиков Д.Г. Оптимизация структуры кормо-!ых фитопланкгонных сообществ. Под редакцией проф. В.Н.Максимова. М.: Това-иоцество научных изданий КМК. 1996. 136 с.

47.Левин А.П., Соловьев А.В. Категорно-функторное моделирование естественных ;истем // Анализ систем на пороге XXI века. М.: Интеллект. 1997. С.66-78.

48.Levich А.Р., Solov'yov A.V. Categoty-fimctor modelling of natural systems // Cybernetics and Systems. 1999. V.30. №6. Pp. 571-585.

49.Alexeyev V.L., Levich A.P. A search for maximum species abundances in ecological ;ommunities under conditional diversity optimization It Bull, of Mathemat. Biology. 1997. /.59. №4. Pp.649-677.

50.Bulgakov N.G., Levich A.P. The nitrogen:phosphoms ratio as a factor regulating jhytoplankton community structure //Archiv fur Hydrobiologie. 1999. V.146. №1. Pp. 3-22.

51 .Левич А.П., Алексеев В.Л. Энтропийный экстремальный принцип в экологии юобществ: результаты и обсуждение // Биофизика. 1997. Т.42. Вып.2. С.534-541.

52.Левич А.П., Булгаков Н.Г. Потребности планктонных водорослей в субстрат-шх и энергетических ресурсах среды: концепция и измерения // Успехи современной жологии. 1997. Т. 117. №1. С. 107-121.

53.Левич А.П., Максимов В.Н., Булгаков Н.Г. Теоретическая и экспериментальная жология фитопланктона: управление структурой и функциями сообществ. М.: Изд-во ШЛ. 1997. 192 с.

54.Левич А.П. Оптимизацшншое моделирование многокомпонентных открытых ;истем в условиях конкуренции за многочисленные ресурсы // Тезисы 5 Междуна-юдной конференции «Математика, компьютер, образование». М. 1998. С. 118.

55.Levich A.P. Variational modelling theorems and algocoenoses functioning principles /Ecological Modelling. 2000. V. 131. №2-3. Pp. 207-227.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Левич, Александр Петрович

характеристика и этапы работы

I. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ ФИТОПЛАНКТОНА.

Потребности фитопланктона в ресурсах среды.

Концепция потребностей.

Стадии роста.

Методика измерения потребностей.

Измерение потребностей.

Концепция клеточной квоты и ее использование в моделях динамики фитопланктона.

Лабораторные альгоценозы как экспериментальный экологический объект.

Задачи, решаемые с помощью лабораторных альгоценозов.

Методы накопительного культивирования и количественного учета обилия водорослей. Контроль состава кулыуральной среды.

Материалы лабораторных опытов.

Пример работы с лабораторными альгоценозами.

Управление структурой фитопланктонных сообществ в лабораторных и полевых экспериментах.

Лабораторные альгоценозы.

Природный фитопланктон in vitro.

Природный фитопланктон in situ.

Трофическая и эвтрофирующая роль изменения таксономического и размерного состава природного альгоценоза.

1. Пищевые предпочтения мирного зоопланктона.

2. Избирательность в питании рыб-фитопланкгофагов.

3.4.3. Концепция направленного регулирования типов "цветения" водоемов.

3.5. Обсуждение.

ЧАСТЫ1. МОДЕЛИ МНОГОВИДОВЫХ СООБЩЕСТВ ФИТОПЛАНКТОНА

Г л а в а 4. Аналитическое моделирование.

4.1. Формула видовой структуры.

4.1.1. Формулировка модели.

4.1.2. Общие свойства решения.

4.1.3. Примеры функции видовой структуры.

4.2. Исследование адекватности вариационной модели.

4.3. Правило лимитирующего звена для многовидовых сообществ, потребляющих взаимонезаменимые ресурсы.

4.3.1. О принципах лимитирования в экологии.

4.3.2. Предлимитирующие факторы.

4.3.3. Учет экстремальных принципов.

4.3.4. Примеры выявления лимитирующих факторов.

4.3.5. Следствия из правила лимитирующего звена.

4.4. Теорема оптимизации структуры экологических сообществ.

4.5. Подбор видов планктонных водорослей для полной утилизации многобиогенной нагрузки на водоем.

4.6. Экологический смысл модельных конструктов.

Г л а в а 5. Имитационное моделирование.

Основные полученные результаты и их научная новизна

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Управление структурой фитопланктонных сообществ"

Среди современных проблем водной экологии центральное место занимает проблема адекватного экологического прогноза. В приложении к экологии сообществ она могла бы быть переформулирована как проблема строго количественного предсказания, или точнее - расчета численностей образующих сообщество видов как функций от факторов, определяющих жизнедеятельность организмов. Среди таких факторов одно из первых мест занимает обеспеченность особей ресурсами. Хорошим критерием адекватности наших расчетных схем могло бы служить умение управлять структурой сообщества с помощью внешних факторов - изменять видовой состав и доминирование, целенаправленно увеличивать или уменьшать численности выбранных групп организмов. Представленная работа реализует намерение обосновать и использовать возможность регулирования состава многовидовых фитопланктонных сообществ с помощью потоков взаимонезаменимых ресурсов, потребляемых клетками. Под регулированием состава, или управлением структурой сообщества подразумевается целенаправленное изменение относительных обилий однородных групп клеток (таксонов, размерных фракций и т. п.), интересующих исследователя.

Если известна эмпирическая или теоретическая зависимость численностей п, групп I, образующих сообщество, от доступных клеткам ресурсов Ь и каких-либо

Введение 5 внутренних характеристик С> самих клеток, то поиск путей регулирования сводится к выбору значений аргумента этой зависимости, обеспечивающих необходимые численности.

Обнаружению искомой зависимости гц(Ъ,С2) должны предшествовать, по крайней мере, два этапа исследований. Первый из них связан с отбором существенных для зависимостей П|(Ь,С)) ресурсов Ьк. Фитопланктонные организмы потребляют десятки взаимонезаменимых ресурсов. Однако реально на результирующие численности влияют только те из ресурсов, которых не хватает для дальнейшего развития клеток. В связи с этим возникает задача выявления ресурсов, лимитирующих рост. Вторая задача — найти «видоспецифические» характеристики для клеток, ответственные за различия в отклике разных групп клеток на воздействия ресурсных факторов.

Чисто эмпирическое построение зависимостей гц(Цпредставлялось заведомо бесперспективным в силу высокой размерности как пространства ресурсов, так и множества потенциально значимых внутриклеточных характеристик. Поэтому экспериментальному исследованию должен предшествовать адекватный модельный анализ. Наиболее распространенный в экологии путь моделирования — имитация с помощью дифференциальных уравнений. Однако на этом пути возникают трудности как принципиального, так и технического характера. Принципиальная трудность состоит в том, что не существует систематических правил вывода самих уравнений. Процедуры их составления основываются на полуэмпирических закономерностях, правдоподобных рассуждениях, аналогиях и искусстве модельера. Технические трудности связаны с высокой размерностью экологических задач. Требуется подбор сотен коэффициентов и анализ систем из десятков уравнений. Обычные приемы снижения числа переменных — их агрегирование или учет только доминирующих групп организмов — непригодны в поставленной задаче управления, поскольку в процессе управления домини

Введение 6 рующие и малочисленные группы сменяют друг друга, а агрегация нивелирует эффекты управления. Если изучается сообщество из групп организмов, потребляющих т ресурсов, то соответствующая система дифференциальных уравнений должна содержать по крайней мере \у+т\¥+т уравнений с 2\у+4т\у параметрами, требующими идентификации. В связи с непригодностью имитационных моделей для анализа существенно многовидовых сообществ в условиях потребления многочисленных ресурсов была разработана вариационная модель потребления и роста для фитопланктона. Эта модель позволяет не угадывать, а выводить основные уравнения экологии сообществ. Модель сводится к анализу ш алгебраических, а не дифференциальных уравнений с тлу видоспецифическискими параметрами.

Решение фундаментальной задачи количественной экологии сообществ — построение зависимостей п^(С,0) — открывает пути использования этих зависимостей в прикладных областях гидробиологии. Так, результаты управления структурой и функциями фитопланктонных сообществ нашли применение в задачах ведения аква-культуры, деэвтрофирования «цветущих» водоемов, биологической очистки вод, осуществления биоэнергетических технологий.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Относительные обилия видов фитопланктона на стационарной стадии роста накопительной культуры зависят от начального отношения концентраций в среде ресурсов, лимитирующих рост. Поэтому эти отношения могут служить факторами, управляющими видовой структурой сообщества.

2. Для каждого конкретного вида оптимальные отношения ресурсов (т.е. те, при которых относительное обилие вида больше, чем при всех других отношениях) близки к отношению потребностей этого вида в соответствующих ресурсах.

Введение 7

3. Стадии роста накопительной культуры фитопланктона — запасание ресурсов, рост за счет запасов среды, рост за счет внутриклеточных запасов — характеризуются различающимися видоспецифическими значениями потребностей клеток фитопланктона в биогенных химических элементах. Величины потребностей могут быть оценены гидробиологическими методами по убыли веществ из среды.

4. Для заданного сочетания потребляемых ресурсов можно по известным потребностям видов в этих ресурсах подобрать видовой состав альгоценоза, при котором обеспечивается сбалансированное и полное потребление ресурсов сообществом.

5. На основе предложенной вариационной модели по известным потребностям фитопланктонных организмов в ресурсах среды можно рассчитать области в пространстве ресурсов, в которых рост сообщества лимитируется теми или иными подмножествами потребляемых ресурсов. Для любого непустого подмножества потребляемых ресурсов найдется область, в которой рост сообщества лимитирован ресурсами из этого подмножества и только ими. (Лимитирование означает, что численности видов на стационарной стадии роста зависят только от лимитирующих ресурсов и что добавление в среду этих и только этих ресурсов возобновляет рост.)

6. Если известны потребности клеток в ресурсах среды, вариационная модель позволяет рассчитывать численности видов на стационарной стадии роста накопительной культуры как функции запасов лимитирующих ресурсов в среде, а также рассчитывать величины потребления не лимитирующих ресурсов из среды. Модель позволяет по известным обилиям видов в сообществе оценивать значения потребностей клеток этих видов в лимитирующих ресурсах. Модель описывает форму различных видов ранговых распределений численности фитопланктона и происхождение многих популярных в экологии индексов разнообразия видовой структуры сообществ.

7. Изменяя отношение ресурсов в среде (например И/Р), можно изменить видовой состав фитопланктона в «цветущем» водоеме таким образом, что избыточная биомасса будет представлена видами, доступными для потребления консументами,

Введение 8 т. е. будет выведена из «трофического тупика». При этом трудноосуществимый путь снижения биогенной нагрузки заменяется на доступную технологию дополнительного удобрения эвтрофированных вод.

В. Сведения о потребностях видов фитопланктона в лимитирующих ресурсах в водоемах по выращиванию объектов аквакультуры и методы регулирования состава кормовых альгоценозов позволяют рассчитывать количества и периоды внесения в водоемы удобрений, обеспечивающие заданные повышенные плотности посадки объектов аквакультуры и отсутствие биогенного загрязнения вод.

Я глубоко благодарен В.Н.Максимову и Н.Г.Булгакову, без сотрудничества с которыми эта работа не была бы выполнена. Я признателен за поддержку и дружбу коллективам кафедр гидробиологии и общей экологии Биологического факультета Московского государственного университета. Представленная работа косвенно содержит труд многих моих соавторов, коллег, учеников и помощников. Это - В.Л.Алексеев, В.И.Артюхова, А.А.Боголюбова, Л.С.Болдырева, Д.Г.Дерягин, Д.Г.Замолодчиков, И.Е. Зелепукина, А.Б.Лебедь, Е.Г.Личман, Е.Д.Любимова, Н.З.Мазитова, Р.С.Никонова,

B.А.Никулин, Н.В.Новикова, В.Н.Носов, А.Л.Постнов, Н.В.Ревкова, Л.А.Риттих,

C.Ю.Рыбакова, Т.В.Саломатина, Н.А.Смирнов, А.Ф.Сокольский, А.В.Соловьев, Л.Н. Тесленко, Е.А.Титова, Ю.Н.Торхов, И.Ю. Фенева, А.А.Худоян, А.И.Шаповалов, H.A. Шидловская, В.В.Элиас. Всем им я искренне благодарен. Также я рад возможности выразить теплую признательность коллегам, которые принимали участие в обсуждении работы на разных ее этапах - В.А.Абакумову, В.В.Алексееву, Г.П.Гаврилову,

A.М.Гилярову, А.Г.Дмитриевой, А.С.Константинову, Д.О.Логофету, Ю.Э.Романовскому, Г.Ю.Ризниченко, В.Д.Федорову, Ю.А.Шрейдеру и зарубежным гидробиологам

B.Ламперту, М.Мунавару, В.Смиту, У.Зоммеру, М.Страшкрабе и Ц.Рейнольдсу.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ЭТАПЫ РАБОТЫ

Общая характеристика и этапы работы 10 например, водоемов, в которых запасы биогенных элементов пополняются один-два раза в сезон при перемешивании обогащенных вод из-под термоклина с водными массами фотического слоя (Одум, 1986). В данном исследовании изучается период развития микроводорослей от инокуляции до остановки роста, вызванной исчерпанием одного из ресурсов, но не какими-либо иными причинами (например, не аутотоксикаци-ей, не аллелопатическими взаимодействиями и др.). Учитывается, что рост организмов определяется не только запасами ресурсов в среде, но и внутриклеточными их запасами. А именно, подразумевается один из физиологических механизмов влияния запасов на рост: деление клеток прекращается, когда внутриклеточный запас по одному из ресурсов достигает некоторого видоспецифического минимального значения (Droop, 1973).

Полученный в модели «на кончике пера» результат представлял собой (в лучшем случае) рабочую гипотезу, которой необходимо было пройти всестороннюю эмпирическую проверку прежде, чем превратиться в научное положение и практическую методику или быть опровергнутой. Другими словами, предстояло реализовать целую исследовательскую программу по проверке исходной рабочей гипотезы. Эмпирическое исследование должно давать прямой и окончательный ответ о справедливости гипотезы, но оно представляет собой наиболее трудоемкую и длительную часть работы. Чтобы решиться на ее реализацию, желательно было получить, может быть, косвенные, но более легко достижимые подтверждения или опровержения исходной идеи. Таким целям могли служить целенаправленный тематический поиск фактов и суждений в научной литературе, а также дополнительный модельный анализ.

Литературный поиск проводился по трем направлениям, соответствовавшим на

Общая характеристика и этапы работы 11 правлениям предстоящих экспериментальных работ: лабораторные альгоценозы, природный фитопланктон in vitro, природный фитопланктон in situ. Результаты поиска обнадеживали — эффект управляющего воздействия отношений в среде азота к фосфору, азота к кремнию и др. на видовую структуру фитопланктона наблюдали многие исследователи (разделы 3.1- 3.3).

Помимо вариационной модели гипотеза о роли отношений концентраций питательных веществ была испытана в традиционной имитационной модели процессов потребления и роста для фитопланктона (Левич, Личман, 1992). Эта описательная имитационная модель представляет собой систему дифференциальных уравнений для скоростей изменения биомассы каждого вида, внутреннего пула каждого из ресурсов для каждой из популяций сообщества и внешней концентрации в среде каждого из ресурсов. Учитывалась зависимость этих скоростей от внешних концентраций питательных веществ в форме закона Моно и от внутренних их концентраций в форме за

Общая характеристика и этапы работы 12 кона Друпа (глава 5). Скорости процессов в модели зависят от абсолютных значений концентраций ресурсов в среде, зависимости от отношений концентраций в модель не закладывались. Законы Моно, Друпа и сохранения вещества, использованные в модели, являются эмпирическими обобщениями, тем самым вся модель работает как «большая» аппроксимирующая формула, аккумулирующая наши опытные знания о процессах потребления и роста для фитопланктона. Машинные эксперименты с моделью показали, что в этих накопленных десятилетиями знаниях неявно заложены эффекты зависимости относительных обилий популяций сообщества от исходных отношений количества ресурсов в среде. При этом оптимальные для каждого вида отношения оказались близки к отношениям минимальных клеточных квот для этого вида. Другими словами, наша рабочая гипотеза подтверждалась современными представлениями о функционировании фитопланктонных сообществ, заложенными в традиционную феноменологическую модель.

Поскольку оказалось, что наша гипотеза не противоречит ни имеющимся литературным данным, ни традиционным представлениям о функционировании фитопланктона, то переход к экспериментальному этапу исследования в большой степени был оправдан. Оправдан, но не вполне возможен, так как на пути к прямым экспериментам существовали области «белых пятен» в теоретической и экспериментальной экологии сообществ. Во-первых, управляющими могут быть только лимитирующие рост факторы. Однако было неясно, как для многовидовых сообществ, нуждающихся в многочисленных ресурсах, прогнозировать, какие из них существенны для функционирования, или, другими словами, лимитируют деление клеток. Во-вторых, параметрами моделей и видоспецифическими параметрами управления являются потребности

Общая характеристика и этапы работы 13 клеток в потребляемых ресурсах. Как само понятие потребностей, так и методы их измерения — мало разработанные области альгологии. Поэтому прежде, чем перейти к экспериментам по управлению структурой сообществ, оказалось необходимым разработать подходы к выявлению лимитирующих ресурсов для многовидовых сообществ, концепцию потребностей микроводорослей в ресурсах среды и методы измерения потребностей. Также было необходимо провести все необходимые измерения.

Лимитирующими считаются ресурсы, которые потребляются из среды и внутренних запасов полностью, в силу чего останавливается деление клеток микроводорослей и рост популяций сообщества прекращается. Полностью потребляются только лимитирующие ресурсы. Вопрос о выявлении лимитирующих ресурсов был решен на пути строгого доказательства в рамках вариационной модели теоремы стратификации пространства потребляемых сообществом ресурсов. Согласно этой теореме, пространство ресурсов разбивается на области, в каждой из которых лимитирующим рост является какое-либо из непустых подмножеств совокупности всех ресурсов (Левич и др., 1994). В каждой из таких областей численности видов зависят только от лимитирующих ресурсов. Теорема задает алгоритм расчета областей лимитирования и для любой заданной совокупности значений начальных концентраций веществ можно указать, какие из них будут лимитирующими, а какие — нет. Принцип лимитирующего звена, следующий из теоремы стратификации, обобщает на многовидовые сообщества «принцип минимума» Ю.Либиха и «закон совокупного действия факторов» Э.Митчерлиха (раздел 4.3). Предложена и применена методика экспериментального выявления лимитирующих ресурсов на стационарной стадии накопительного культивирования (разделы 2.2 и 4.3.3).

Понятие клеточной потребности близко к широко используемому понятию кле

Общая характеристика и этапы работы 14 точной квоты. Для применения к вопросам управления структурой сообществ была разработана концепция потребностей (Левич и др., 19866; Левич, 1989) и предложена методика их измерения (Левич, Артюхова, 1991). Эта методика реализована для 18 видов водорослей и цианобактерий (глава 1).

Для опытов в контролируемых условиях понадобилось использовать экспериментальные экологические объекты — лабораторные альгоценозы. Для создания лабораторных альгоценозов понадобилось ведение музея культур, монтирование термостатированных люминостатов и других объектов экспериментальной базы, отлаживание необходимых гидробиологических и гидрохимических методик. Опыты и обработка их результатов проводились в течении нескольких лет с культурами, включающими от 2-х до 10-ти видов фитопланктона. Были проведены 10 серий опытов, включавшие 150 отдельных ценозов, отличавшихся видовым составом фитопланктона или исходным составом среды (глава 2, приложение 3). В этих опытах были изучены динамика роста и потребления (Левич и др., 1986а; Артюхова и др., 1988), взаимодействие видов в поликультурах (Ревкова и др., 1985), конкуренция за ресурсы (Левич и др., 1986а; Ревкова, 1987), выявление лимитирующих ресурсов (Левич и др., 19936; Левич, Личман, 1992), парциальные ресурсные потребности видов (Левич и др., 1986а), этапы идентификации и верификации использованных математических моделей (Левич и др., 1986а; 1986в; Левич, Лебедь, 1987; Левич, 1988; 1989; Левич, Личман, 1992; Замолодчиков и др., 1993), вопросы управления структурой сообществ (Левич, Булгаков, 1993). Результаты этих экспериментов предъявлены и обсуждены в соответствующих разделах настоящей работы.

В течение нескольких сезонов проводились лабораторные опыты с природным

Общая характеристика и этапы работы 15 фитопланктоном. Целью опытов была проверка гипотезы о влиянии отношения концентраций минерального азота к фосфору в исходной среде на видовую структуру микроводорослей (раздел 3.2). Сообщество фитопланктона из прудов Астраханской области насчитывало около 100 видов. Была проанализирована динамика биомассы каждого вида и отдельно — доминирующих родов, порядков, отделов и шести размерных групп. Результаты показали, что варьирование отношения N:P в среде регулирует как видовую, так и размерную структуру природного фитопланктона in vitro (Ле-вич и др., 1991; 1992). Изменение относительных обилий происходит как на уровне видов, так и на уровне высших таксонов (за счет реакции доминирующих в таксонах видов) и на уровне размерных групп (за счет смены доминирования в сообществе видов с разными размерами клеток). Наиболее ярко регулирование проявляется для отделов зеленых водорослей и цианобактерий: первые доминируют при высоких (20-50) отношениях азота к фосфору в среде, вторые — при низких (2-5), причем доминирование сине-зеленых происходит не за счет азотфиксирующих видов. Результаты опытов in vitro не противоречат гипотезе о равенстве оптимальных отношений внешних концентраций отношениям внутриклеточных содержаний ресурсов на стационарной стадии роста.

В течение пяти сезонов велись работы по испытанию влияния различных пропорций добавок азота и фосфора на таксономическую и размерную структуру фитопланктона прудов in situ (Левич и др., 1988; 1996а; 19966; Булгаков и др., 1992; Levich, Bulgakov, 1993). Анализ таксономической структуры был проведен на уровне видов, родов, порядков и отделов водорослей. Вывод из результатов полевых испытаний: главным фактором, управляющим структурой альгофлоры в пруду, стало внесение минеральных питательных веществ в пруды в отношении, соответствующем отношению потребностей в них клеток ведущих видов из отделов зеленых, диатомовых, си

Общая характеристика и этапы работы 16 не-зеленых и размерного класса 0,4-3,2 нг (раздел 3.3).

Чистые» научные исследования, как правило, открывают пути их использования в прикладных областях человеческой деятельности. Для гидробиологических задач ведения аквакультуры, деэвтрофирования «цветущих» водоемов и биологической очистки вод были предложены методики, использующие экспериментальные и модельные результаты предшествующих фундаментальных разработок. Для обоснования практических приложений понадобился подробный литературный обзор трофической роли таксономического и размерного состава природного фитопланктона, а также роли планктона в проявлении негативных последствий избыточного биогенного обогащения поверхностных вод (раздел 3.4).

Цели ведения аквакультуры обычно требуют регулирования состава альгоценоза в направлении доминирования клеток протококковых, диатомовых, эвгленовых и уменьшения доли сине-зеленых, а также увеличения доли крупных видов водорослей в общей биомассе (разделы 3.4.1 и 3.4.2). Для рыбоводных прудов Астраханской области была предложена, апробирована и внедрена рациональная экологизированная система удобрения (Левич и др., 1988; 19966; Булгаков и др., 1992). В эту систему был заложен целый ряд мероприятий, направленных на интенсификацию процессов продуцирования биомассы микроводорослей (увеличение частоты внесения удобрений, согласованное с динамикой их потребления, неравномерное по сезону внесение питательных веществ, резкое снижение количества вносимых фосфорных соединений, согласование доз удобрения с потребностями в них автотрофов и др.). Однако, главным элементом системы, ответственным за перестройку структуры альгоценоза в прудах, являлось отношение азота к фосфору, поступающих в водоемы с минераль

Общая характеристика и этапы работы 17 ными удобрениями (раздел 3.3). Воздействие на фитопланктонное сообщество с помощью разработанной системы удобрения привело к повышению рыбопродуктивности опытных прудов, к заметному улучшению кислородного режима, к снижению непотребляемых водорослями остатков минерального обогащения в стоках из рыбоводных прудов.

Для использования в водоемах бытового, рекреационного, водохозяйственного, энергетического и комплексного назначения предложена концепция направленного регулирования типов «цветения» (раздел 3.4.3). Типичная причина эвтрофирования водоемов — увеличение нагрузки по соединениям фосфора, а типичное последствие — бурное «цветение» цианобактерий с последующим отмиранием их избыточной биомассы, выделением токсинов, нарушением кислородного режима, органолептиче-скими проявлениями гниения и т. д. С эколого-трофической точки зрения накопление в водоемах избыточной биомассы сине-зеленых при эвтрофировании есть следствие того, что большинство таксонов цианобактерий являются трофическим тупиком в пищевых цепях гидробионтов (разделы 3.4.1 и 3.4.2). Типичный путь преодоления эвтрофирования — снижение фосфорной нагрузки на водоемы, как правило, трудно осуществим. Предлагаемый экологический путь избавления от избыточной вследствие фосфорного обогащения продукции трофически неиспользуемых цианобактерий включает два шага экосистемного управления. Первый шаг — биогенное манипулирование — состоит в увеличении в воде отношения количеств азота и фосфора. Нетрадиционность метода заключается в том, что необходимое увеличение достигается не за счет снижения количества фосфора, а за счет добавления в уже эвтрофирован-ный водоем соединений азота. Как показывают экспериментальные и модельные исследования, такая биогенная манипуляция приводит к подавлению цветения циано

Общая характеристика и этапы работы 18 бактерий и доминированию протококковых микроводорослей. Второй шаг управления биоманипулирование — заключается в интродукции в водоем потребителей фитопланктона — мирного зоопланктона или фитопланктоядных рыб, переводящих избыточную первичную продукцию активно потребляемых ими протококковых во вторичную и более высокого уровня продукцию консументов. Именно поэтому вслед за пиком «цветения» водорослей следуют пики численности зоопланктона и т. д. Таким образом парадоксальное добавление азотных форм в обогащенный фосфором водоем приводит не к усугублению, а к ликвидации нежелательных последствий эвтрофиро-вания (Левич, 19956; ЬеюсЬ, 1996).

Биогенное управление структурой сообществ состоит в создании с помощью свойств среды необходимого исследователю соотношения видового состава альгоце-ноза. Возможна постановка и противоположной задачи управления: с помощью подбора состава сообщества осуществить полную и сбалансированную утилизацию всех биогенных компонентов содержащей водоросли среды (раздел 4.5). Подобная задача может возникнуть при решении проблем, например, биологической очистки вод. Сведения о потребностях видов в компонентах среды и расчеты областей (стратов) полного потребления (лимитирования) для произвольных подмножеств всей совокупности потребляемых сообществом ресурсов позволяет строго и однозначно решить эту задачу (Замолодчиков, Левич, 1992).

Разработка вариационной модели функционирования экологических сообществ (глава 4) включала несколько этапов моделирования: формулировка и интерпретации экстремального принципа (Левич, 1978; Левич, Алексеев, 1997; Ье\асЬ, 2000); расчеты с помощью функторного метода сравнения структур (Левич, 1982; 1996а; ЬеУ1сЬ,

Общая характеристика и этапы работы 19

Solov'yov, 1999) функционала для вариационной задачи (обобщенной энтропии, или разнообразия сообществ); постановка и решение (Левич и др., 1994) вариационной задачи с балансовыми ограничениями по ресурсам в виде неравенств (в частности, доказательства теорем существования и единственности решения); вывод и анализ свойств формулы видовой структуры, связывающей численности видов сообщества на стационарной стадии роста с запасами лимитирующих рост ресурсов в среде и клетках и с потребностями видов в этих ресурсах (Левич, 1980; Левич и др., 1994); строгое доказательство упомянутых выше теорем стратификации, оптимизации и ряда других (Левич и др., 1993а; 1994; Alexeyev, Levich, 1997); проверка адекватности предсказаний модели (Левич и др., 1986а; 1986в; Замолодчиков и др., 1993). Формула видовой структуры позволяет: рассчитывать абсолютные и относительные численности видов как функции запасов лимитирующих ресурсов и видовых потребностей в них; рассчитывать парциальные потребления каждой из популяций ресурсов из среды; рассчитывать для нелимитирующих рост ресурсов полные их потребления из среды всем сообществом (для лимитирующих ресурсов эти потребления равны запасам); рассчитывать парциальные потребности видов в ресурсах как функции известных численностей видов в сообществе и запасов ресурсов; описывать резко убывающую форму ранговых распределений численности фитопланктона. Кроме того, вариационная модель объясняет происхождение и указывает области применимости для ряда популярных в экологии индексов видового разнообразия.

Общая характеристика и этапы работы 20 фору в среде как о самостоятельном регулирующем факторе в отечественном журнале

Успехи современной биологии» (Левич, Булгаков, 1995; 1997). В 1996 и 1997 гг. вышли в свет монографии, обобщающие различные этапы работы: А.П.Левич, Н.Г.Булгаков, Д.Г.Замолодчиков. Оптимизация структуры кормовых фитопланктонных сообществ (под редакцией профессора В.Н.Максимова) и А.П.Левич, В.Н.Максимов, Н.Г.Булгаков. Теоретическая и экспериментальная экология фитопланктона: управление структурой и функциями сообществ. В 1999 г. обзор наших с коллегами результатов по регуляции состава альгоценозов появился в широко цитируемом европейском журнале «Archiv für Hydrobiologie». В процессе рецензирования главный редактор журнала В.Ламперт предложил устроить на страницах журнала Forum для предъявления различных точек зрения на материалы нашей статьи. В августовском номере за 1999 г. вслед за нашей с Н.Г.Булгаковым статьей (Bulgakov, Levich, 1999) появились статьи известных гидробиологов С.Рейнольдса (Великобритания), В.Смита и С.Беннет (США) и У.Зоммера (Германия). (Подробности Forum'a приведены в разделе 3.5.) Опубликованные в «Archiv fur Hydrobiologie» наши с коллегами результаты вызвали живой интерес гидробиологов и экологов. Аспекты вариационного моделирования были предоставлены на суд зарубежных коллег в 1997 и 1999 гг. (Alexeyev, Levich, 1997; Levich, Solov'yov, 1999) соответственно в журналах «Bulletin of Mathematical Biology» и «Cybernetics and Systems. An International Journal». В 2000 г. в известном исключительно тщательным рецензированием международном журнале «Ecological Modelling» вышла статья о принципах функционирования альгоценозов и теоремах вариационного моделирования (Levich, 2000). Всего по материалам настоящей работы вышло в свет более 55 публикаций.

Общая характеристика и этапы работы 21

Структура работы. В работе выделены две части, освещающие соответственно экспериментальную и модельную проработку вопросов, связанных с реализацией цели работы. В работе пять глав. Обзор литературы не выделен отдельным разделом, а предваряет каждый из разделов, чтобы избавить читателя от обращения к ранее прочитанному материалу. По тем же причинам, кроме методических разделов главы 2, описание материалов и методик проведения экспериментов также предваряют предъявление результатов. Первичные результаты, которые могут представлять интерес независимо от их использования в настоящей работе приведены в приложении. Это, во-первых, — размеры и массы 212 видов и форм фитопланктонных организмов, измеренные в экспериментах in situ. Во-вторых, это — протоколы динамики численности клеток и гидрохимических измерений в 150 лабораторных экспериментах с моно- и поликулыурами фитопланктона (раздел 2.3). Список цитируемых публикаций насчитывает около 300 работ.

ЧАСТЬ I.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ ФИТОПЛАНКТОНА Глава 1.

ПОТРЕБНОСТИ ФИТОПЛАНКТОНА В РЕСУРСАХ СРЕДЫ

1.1. Концепция потребностей

Термин "потребности в компонентах питания" для клеток микроводорослей употребляется в различных смыслах. Отсутствует общепринятое научное определение данного понятия. Качественные представления о потребностях связаны с методом биологических испытаний (Брагинский, 1961): если добавка субстрата вызывает дополнительное продуцирование фитопланктона, признается, что клетки испытывают в этом субстрате потребность. За меру потребности клетки в субстратном факторе может быть принята (Общие основы изучения водных экосистем, 1979) константа полунасыщения (гиперболический закон Михаэлиса-Ментен), характеризующая зависимость скорости поглощения субстрата от его концентрации. Ряд авторов (Максимова, 1977) связывают потребности клеток с концентрациями веществ в среде, обеспечивающими наилучшее развитие водорослей. Д.Тилман (Т11шап, 1982) называет потреб

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Левич, Александр Петрович

Выводы 233 для каждой из стадий процесса «потребление - рост» (запасание ресурсов, рост за счёт запасов среды, рост за счёт внутриклеточных запасов), видоспецифичны и могут быть оценены гидробиологическими методами. Количественные данные о потребностях незаменимы при целенаправленном регулировании состава фитопланктонных сообществ; при выявлении ресурсов, минимизирующих рост популяций, при расчётах численностей видов в сообществах, при расчётах потребления ресурсов видами, при выборе сообществ для сбалансированного потребления фитопланктоном субстратов среды.

4. Показатели видового разнообразия сообществ представлены императивными и параметрическими индексами: императивные индексы могут быть рассчитаны через нормированное количество допустимых структурой сообщества преобразований, а параметрические индексы имеют смысл параметров ранговых распределений численности фитопланктона.

5. Управляющая роль отношений ресурсов в среде может быть востребована в мероприятиях по деэвтрофированию водоемов и в биотехнологиях по созданию предпочтительной кормовой базы для выращивания аквакультуры.

6. Зная потребности клеток в ресурсах, можно подобрать такой видовой состав сообщества, при котором обеспечивается полное и сбалансированное потребление любого заданного сочетания потребляемых фитопланктоном веществ из среды.

7. Вариационная модель процессов потребления и роста для фитопланктона позволяет адекватно предсказывать численности видов сообщества на стационарной стадии накопительного культивирования в зависимости от запасов лимитирующих рост ресурсов в среде и внутри клеток, а также позволяет рассчитать потребление ресурсов, как всем сообществом, так и отдельными его популяциями. Разработанная вариационная модель предоставляет в экологии сообществ широкие возможности для обобщений и расширения своей области применения.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Левич, Александр Петрович, Москва

1. Абросов Н.С., Ковров Б.Г., Черепанов O.A. Экологические механизмы сосуществования и видовой регуляции. Новосибирск: Наука. 1982. 301 с.

2. Алексеев В. В. Динамические модели водных биогеоценозов // Человек и биосфера. Вып.1. М. 1976. С.З.

3. Алексеев В.В., Мурзин Н.В. Изучение роста микроводорослей при смене лимитирующего биогена // Моделирование процессов экологического развития. М. 1982. Сс. 61-64. (Тр. ВНИИ системных исследований. Вып. 2.)

4. Алексеев В.В., Сазыкина Т.Г. Модель конкуренции между водорослями в замкнутом фитоценозе // Ж. общ. биол. 1981. Т. 52. №3. С.448.

5. Алексеев B.JI. Экстремальная модель стационарной фазы накопительной культуры фитопланктона, растущей на многокомпонентном субстрате // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук. М. 1998. 23 с.

6. Артюхова В.И., Быкова Н.И., Горюнова C.B. и др. Кинетика роста, потребления и потребности в азоте и фосфоре четырех видов зеленых микроводорослей // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биол. 1988. №1. С.47.

7. Баранов И. В. Нормы извести и азотно-фосфорных удобрений для прудов гумифици-рованноготипа//Изв. ГосНИОРХ. 1968. Вып.67. С.321.1. Литература 235

8. Баранов С.А., Ян Н.А. и др. Опыт культивирования микроводорослей на выделенияхнекоторых животных и человека в условиях накопительных культур // Управляемое культивирование микроводорослей. М., 1964. С.64.

9. Белянин В.Н., Болсуновский А.Я. Регулирование видового состава двухкомпонентного сообщества водорослей в эксперименте // Параметрическое управление биосинтезом микроводорослей. М., 1980. С.72.

10. Белянин В.Н., Болсуновский А.Я. Экспериментальное изучение устойчивости смешанной культуры микроводорослей // Смешанные проточные культуры микроорганизмов. Новосибирск, 1981. С.153.

11. Богатова КБ. Питание дафний и диаптомусов в прудах // Тр. Всес. научно-исслед. ин-та прудового рыбного х-ва. 1965. Т. 13. С. 165

12. Богатова И.Б. Экспериментальное изучение питания ИарИта ¡оперта (О.КМиИег) и ВарНтари1ех (Бе Оеег) // Тр. ВНИИПРХ. 1966. Т. 14. С.83.

13. Болсуновский А.Я. Эколого-биофизические механизмы доминирования микроводорослей в культуре и водоеме // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Красноярск. 1999. 48 с.

14. Брагинский Л. П. О соотношении между составом прудового фитопланктона и проявлением его "потребности" в биогенных элементах // Первичная продукция морей и внутренних вод. Минск, 1961.

15. Булгаков Н.Г. Светозависимые характеристики роста микроводорослей // Биол. науки. 1990. №7. С.58.

16. Булгаков Н.Г. Экологическое обоснование рациональной системы удобрения рыбоводных прудов // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Москва. 1993.1. Литература 236

17. Булгаков Н.Г., Горшкова Е.И., Ревкова Н.В. Использование ионоселективных электродов при культивировании планктонных водорослей // Биол. науки. 1985. №11. С.105.

18. Булгаков Н.Г., Левин А.П., Никонова P.C., Саломатина Т.В. О связи между экологическими параметрами и продукционными показателями выростного рыбоводного пруда // Вестник Моск. ун-та. Сер.биологическая. 1992. №2. С.57-62.

19. Бумбу Я.В., Мокряк A.C., Доготарь Т.В. О влиянии минеральных коагулянтов на развитие планктонных водорослей // Изв. АН МССР. Сер. биол. и хим. наук. 1974. №3. С.87.

20. Васильева Г.А. Исследования по экологии ветвистоусых в связи с выращиванием их как живого корма для рыб // Тр. Мое. техн. ин-та рыбн. пром. и хоз. 1959. Т. 10. С.88.

21. Вечканов В. С. Питание, рост и энергетический баланс белого толстолобика в условиях прудового выращивания. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1976.

22. Владимирова М.Г., Клячко-Гурвич Г.Л., Курносова Т.А., Жукова Т.С. Сравнительная характеристика роста и направленности биосинтеза различных штаммов хлореллы в условиях азотного голодания // Физиол. раст. 1968. Т. 15. Вып.6.

23. Влияние сине-зеленых водорослей на обмен веществу рыб. Под ред. А.Я.Маляревской. Киев, 1973. 195 с.

24. Гаевская Н. С. Трофологическое направление в гидробиологии, его объект, некоторые основные проблемы и задачи // Сб. памяти акад. С.А.Зернова. M.-JL, 1948. С.27.1. Литература 237

25. Галеев Э.М., Тихомиров В.М. Краткий курс теории экстремальных задач. М., 1980. 210с.

26. Гельфанд Е.С., Путева М.А. и др. Изучение характера взаимоотношений зеленых протококковых водорослей // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1973. Т.78. №3. С.127.

27. Гутельмахер Б.Л. Питание пресноводных планктонных ракообразных // Успехи современной биологии. 1974.Т.2, №5. С. 294.

28. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого: Трофометаболитные взаимодействия зоо- и фитопланктона. Л., 1986. 154 с.

29. Гутельмахер Б.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона // Итоги науки и техники. 1988. №6. С.52.

30. Данченко А.Д. Поликультура растительноядных рыб как метод интенсификации прудового рыбоводства. Дис. канд. биол. наук. Калининград, 1974.

31. Домбровский Ю.А., Ильичев В.Г., Селютин В.В., Сурков Ф.А. Теоретические и прикладные аспекты моделирования первичной продукции водоемов. Ростов-на-Дону: Издательство Ростовского университета. 1990.176 с.

32. Елизарова В.А., Королева М.Б. Рост фитопланктона Рыбинского водохранилища под действием небольших добавок фосфора и азота // Труды Института биологии внутренних вод АН СССР. 1990. №5. С. 189-199.

33. Журавлев Ю.Н. Некоторые аспекты оптимизации развития фитопланктона рыбохозяй-ственных водоемов // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. С-Пб. 1994. 27 с.

34. Замолодчиков Д.Г., Левич А.П. Подбор видов планктонных микроводорослей для полной утилизации многобиогенной нагрузки // Вестник Моск. ун-та. Сер. биол. 1992. №3. С.40.1. Литература 238

35. Замолодчиков Д.Г., Левин А.П., Рыбакова С.Ю. Исследование адекватности теоретикокатегорной модели фитопланкгонных сообществ // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. 15. JL: Гидрометеоиздат. 1993. С.234-246.

36. Замолодчиков Д.Г., Булгаков Н.Г., Гурский А.Г. и др. К методике применения детерми-национного анализа// Биол. науки. 1992. №7. С. 116.

37. Зернов С.А. Общая гидробиология. M.-JL, 1934. 580 с.

38. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. М. 1955. 252 с.

39. Иерусалимский Н.Д. Теоретические и промышленные аспекты микробиологического синтеза // Вестник АН СССР. 1965. №4. С. 42.

40. Интрилигатор М. Математические методы оптимизации и экономическая теория. М.: Прогресс. 1975.

41. Йоргенсен С.Э. Управление озерными экосистемами. М. 1985. 160 с.

42. Кириенко Ю.А., Сиренко Л.А., Орловский В.М., Лукина Л.Ф. Токсины сине-зеленых водорослей и организм животного. Киев. 1977. 252 с.

43. Кирсанов А.Е. Теория Митчерлиха, ее анализ и практическое применение. М.—JL, 1931.200 с.

44. Комаренко Л.Е., Васильева И.И. Влияние водорослей на питьевые качества воды и необходимость охранных мероприятий // Природа Якутии и ее охрана. Якутск, 1972. С.140.1. Литература 239

45. Константинов A.C., Вечканов B.C. О возможностях использования белого толстолобика для депрессии развития цианобактерий // Тез. докл. Всес. совещ. по совершенств. биотехники прудового рыбоводства. 1980. М., С. 132.

46. Краснянская Н.Б., Чепенко Л.И., Ходжибаева С.М., Рунов В.И. Биологически активные метаболиты Nostoc mus coram // Культивирование и применение микроводорослей в народном хозяйстве. Материалы респ. конф. Ташкент, 27—29 августа 1984 г. Ташкент. 1984. С.48.

47. Крупаткина Д.К. Особенности роста фитопланктона в связи с содержанием биогенных элементов в клетках // Биология моря. 1978. Вып. 47. Сс. 18-25.

48. Кучай Л.А. Использование концепции клеточной квоты в моделях динамики фитопланктона. ДЕП 8567-В85. ВИНИТИ, 1985.

49. Лебедев Ю.М. Первичная продукция и улов рыбы в лимнических системах // Теоретические проблемы экологии и эволюции. Тольятти. 2000. С.95-103.

50. Лебедев Ю.М., Малъцман Т. С. Первичная продукция планктона и ее использование в Домашкинском оросительном водохранилище // Труды ИБВВ АН СССР. 1967. Т. 19. С. 154-174.

51. Левина Р. И. Взаимоотношения различных видов протококковых водорослей и их бактерицидное действие при совместном выращивании // Микробиология. 1964. Т.ЗЗ. №1. С. 140.

52. Левич А.П. Экстремальный принцип в теории систем и видовая структура сообществ // Проблемы экологического мониторинга и моделирование экосистем. Труды ИПГ. Т.1. Л., 1978. С. 164.

53. Левич А.П. Структура экологических сообществ. М., 1980. 182 с.

54. Левич А.П. Теория множеств, язык теории категорий и их применение в теоретической биологии. М., 1982. 190 с.

55. Левич А.П. Много ли видов могут сосуществовать на одном субстрате? // Второй Всесоюзный съезд паразитоценологов. Тез. докладов. Киев. Наукова Думка. 1983. С. 183-184.1. Литература 240

56. Левин А. П. Поиск уравнений динамики и собственное время систем //

57. Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования. Тезисы докладов 10 школы-семинара. Ростов-на-Дону. 1986. С. 109-110.

58. Левин А.П. Возможные пути отыскания уравнений динамики в экологии сообществ // Ж. общ. биол. 1988. Т.49. №2. С.245.

59. Левин А.П. Потребности фитопланктона в ресурсах среды и пути управления структурой альгоценозов // Ж. общ. биологии. 1989. Т.50. №3. С.316.

60. Левин А.П. Теоретическая биология: поиск уравнений обобщенного движения // Известия РАН. Сер. биол. 1993. №2. С. 320-323.

61. Левин А.П. Критерии самоорганизации и управляющие параметры в экологии сообществ // Труды международной конференции "Критерии самоорганизации в физических, химических и биологических системах" Суздаль. 1995а. С. 108-113.

62. Левин А. П. Экологические подходы к регулированию типов цветения эвтрофных водоемов//Докл. Акад. Наук. 19956. Т.341. №1. С.130.

63. Левин А. П. Оптимизационное моделирование многокомпонентных открытых систем вусловиях конкуренции за многочисленные ресурсы // Тезисы 5 Международной конференции "Математика, компьютер, образование". М.: 1998. С. 118.

64. Левич А.П., Алексеев В.Л. Энтропийный экстремальный принцип в экологии сообществ: результаты и обсуждение // Биофизика. 1997. Т. 42. Вып. 2. С. 534-541.

65. Левич А.П., Артюхова В.И. Измерение потребностей фитопланктона в субстратных факторах среды // Изв. АН СССР. Серия биол. 1991. №1. С. 114.

66. Левич А.П., Булгаков Н.Г. О возможности регулирования видовой структуры лабораторного альгоценоза//Изв. РАН. Серия биол. 1993. №4. С.569.

67. Левич А.П., Булгаков Н.Г. Биогенные элементы в среде и фитопланктон: отношение азота к фосфору как самостоятельный регулирующий фактор // Успехи современной биологии. 1995. Т. 15. Вып.1. С.13.

68. Левич А.П., Булгаков Н.Г. Потребности планктонных водорослей в субстратных и энергетических ресурсах среды: концепция и измерение // Успехи современной биологии. 1997. Т. 117. №1. С. 107.

69. Левич А.П., Лебедь А.Б. Потребности биологических видов в компонентах питания и потребление экологическими сообществами факторов среды // Проблемы экологического мониторинга и моделирование экосистем. JI., 1987. Т. 10. С.268.

70. Левич А.П., Личман Е.Г. Модельное изучение возможностей направленного изменения структуры фитопланктонных сообществ // Ж. общ. биол. 1992. Т.53. №5. С.56.

71. Левич А.П., Соловьев А.В. Категорно-функторное моделирование естественных систем // Анализ систем на пороге XXI века. М.: Интеллект. 1997. С.66-78.

72. Левич А.П., Алексеев В.Л., Никулин В.А. Математические аспекты вариационного моделирования в экологии сообществ // Математическое моделирование. 1994. Т.6. №5. С.55.1. Литература 242

73. Левин А.П., Алексеев В.Л., Рыбакова С.Ю. Оптимизация структуры экологических сообществ: модельный анализ // Биофизика. 1993а. Т.38. Вып.5. С.877.

74. Левин А.П., Булгаков Н.Г., Замолодчиков Д.Г. Оптимизация структуры кормовых фи-топланктонных сообществ. Под ред. В.Н.Максимова. М.: Товарищество научных изданий КМК. 1996а. 136 с.

75. Левин А.П., Булгаков Н.Г., НиконоваP.C. Рациональное удобрение рыбоводных прудов с разновидовой посадкой // Изв. РАН. Серия биол. 19966. №1. С .121.

76. Левин А.П., Булгаков Н.Г., Саломатина Т.В. Гидробиологическое состояние рыбоводного пруда в ответ на учащенное внесение минеральных удобрений // Тр. ГосНИОРХ. Л. 1988. Том 280. С. 143-149.

77. Левич А.П., Гаврилов Т.П., Столяров А.Ю. Адекватность альтернативных моделей в экологии сообществ // Экологический прогноз. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1986в. С. 190-196.

78. Левич А.П., Замолодчиков Д.Г., Алексеев В.Л. Правило лимитирующего звена для многовидовых экологических сообществ // Ж. общ. биологии. 19936. Т.54. №3. С.271.

79. Левин А.П., Любимова Е.Д., Марташвили Г.М. Видовая структура и потребление субстратно-энергетических факторов в лабораторных альгоценозах // Экологический прогноз. М., 1986а. С.69.

80. Левич А.П., Максимов В.Н., Булгаков Н.Г. Теоретическая и экспериментальная экология фитопланктона: управление структурой и функциями сообществ. М.: Изд-во НИЛ. 1997. 192 с.

81. Левич А.П., Носов В.Н., Смирнов H.A. Теоретико-кагегорная модель структуры экологического сообщества с учетом внешних факторов // Человек и биосфера. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1983. Вып.8. С. 134-139.1. Литература 243

82. Левич А.П., Ревкова Н.В., Булгаков Н.Г. Процесс "потребление — рост" в культурахмикроводорослей и потребности клеток в компонентах минерального питания // Экологический прогноз. М., 19866. С. 132.

83. Левич А.П., Ревкова Н.В., Любимова Е.Д., Мазитова Н.З. О существовании лабораторных альгоценозов // Биол. науки. 1985. №1. С.62.

84. Левич А.П., Титова Е.А., Личман Е.Г., Васин A.A. Модельный анализ управления структурой альгоценозов // Математические модели рационального природопользования. Ростов-на-Дону. 1989. С.5-15.

85. Левич А.П., Худоян A.A., Булгаков Н.Г., Артюхова В.И. О возможности управления видовой и размерной структурами сообщества в экспериментах с природным фитопланктоном in vitro. 1 // Биологический журнал Армении. 1991. Т. 44. №3. С. 186-193.

86. Левич А.П., Худоян A.A., Булгаков Н.Г., Артюхова В.И. О возможности управления видовой и размерной структурами сообщества в экспериментах с природным фитопланктоном in vitro.2 II Биол. науки. 1992. №7. С. 17.

87. Либих Ю. Химия в приложении к земледелию и физиологии. М.—Л., 1936. 408 с.

88. Лисовский Г.М., Сырневская Э.К., Ян H.A. Экспериментальное моделирование автоселекционных процессов в непрерывной культуре микроводорослей // Биология и культивирование микроорганизмов. Красноярск, 1969. С.89.

89. Максимова М.П. Минеральное питание и проблема обеспеченности фитопланктона питательными солями. Обзорная информация ЦНИИТЭИРХ. 1977. Вып.1. 39 с.

90. Мелешко Г.И. К вопросу формирования альгоценоза в биологических системах жизнеобеспечения // Мат-лы VIII Всес. рабочего совещания по вопросу кругооборота веществ. Киев, 1974. С.З.

91. Митчерлих Э.А. Определение потребности почвы в удобрении. М.—Л., 1931. 104 с.1. Литература 244

92. Музафаров A.M., Джуманиязов И.Д., Казиев С.М., Шток Д.А. Задачи и перспективыальголизации орошаемых земель // Культивирование и применение микроводорослей в народном хозяйстве. Материалы респ. конф., Ташкент, 27-29 августа 1984 г. Ташкент, 1984. С.9.

93. Мухамедова А. Ф. Наблюдения за молодью толстолобика и белого амура в период ка-рантинизации и подращивания перед выпуском в Цимлянское водохранилище // Проблемы хозяйств, использования растительноядных рыб в водоемах СССР. Ашхабад, 1963. С.37.

94. Нехай В. Толстолобик и амур в Молдавии // Рыбоводство и рыболовство. 1963. №6.

95. Нехай В. Итоги выращивания растительноядных рыб в Молдавии // Рыбохозяйствен-ное освоение растительноядных рыб. М., 1966.

96. Новожилова М.И., Сокольский А.Ф., Горбунов КВ. Микрофлора и удобрение прудов аридной зоны СССР. Алма-Ата: Наука. 1987. 152 с.

97. Общие основы изучения водных систем. Под ред. Г.Г. Винберга. J1., 1979. 276 с.

98. ОдумЮ. Основы экологии. М., 1975. 740 с.

99. ОдумЮ. Экология. М., 1986. Т. 2. 328 с.

100. Омаров М.О., Лазарева Л. П. Питание белого толстолобика в водоемах Дагестана // Гидробиол. ж. 1974. Т.10. №4. С.100.

101. Паламар-Мордвинцева Г.М., Водопъян И.О., Гурко Л.М. Влияние фильтратов ряда культур на их рост и развитие // Укр. бот. журн. 1972. Т.29. №5.

102. Панов ДА., Сорокин Ю.М., Мотенкова Л.Г. Экспериментальное изучение питания молоди толстолобиков // Вопросы ихтиологии. 1969. Т.9. Вып.1(54). С.138.

103. Пианка Э. Эволюционная экология. М., 1981. 400 с.

104. Полетаев И.А. Модели Вольтерра "хищник—жертва" и некоторые их обобщения с использованием принципа Либиха // Ж. общ. биол. 1973. Т. 34. №1. С. 43.1. Литература 245

105. Пузаченко Ю.Г., Пузаченко А.Ю. Семантические аспекты биоразнообразия // Журналобщей биологии. 1996. Т.57. №1. С. 1-43.

106. Пушкарь В.Я., Стыгар В.М. Сине-зеленые водоросли в питании растительноядных рыб // Актуальные проблемы биологии сине-зеленых водорослей. М., 1974. С. 119.

107. Ревкова И,В. Сравнение роста водорослей в моно- и поликультурах на средах с разным содержанием фосфора // Биол. науки. 1987. С. 79.

108. Ревкова Н.В. Оценки клеточных квот азота и фосфора у хлорококковых водорослей // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М. 1998.

109. Ревкова Н.В., Булгаков Н.Г., Левич А.П. Рост четырех видов зеленых планктонных водорослей в моно- и поликулыурах и попытка расчета видовой структуры. Деп. в ВИНИТИ. 1985. №7259-В.

110. Ринькис Г.Я., Ноллендорф В.Ф. Сбалансированное питание растений макро- и микроэлементами. Рига, 1982. 304 с.

111. Савина P.A. Питание белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrix Val. в прудах. Автореф. дис. канд. биол. наук. Рыбное, 1968.

112. Семевский Ф.Н., Семенов С.М. Математическое моделирование экологических процессов. Л., 1982. 280 с.

113. Сиренко Л.А. Физиологические основы размножения сине-зеленых водорослей в водохранилищах. Киев, 1972. 204 с.

114. Сиренко Л.А., Гавриленко М.Я. Цветение воды и эвтрофирование. Киев, 1978. 231 с.

115. Сиренко Л.А., Козицкая В.Н. Биологически активные вещества водорослей и качество воды. Киев, 1988. 256 с.

116. Смирнов H.A. Моделирование процессов эвтрофикации // Человек и биосфера. Вып. 6. 1982. С. 42-60.1. Литература 246

117. Сокольская Н.И. Формирование биопродуктивности водоемов дельты Волги и путииспользования ее закономерностей // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М. 1993. 23 с.

118. Сокольский А. Ф. Биопродуктивность малых озер. Астрахань: Каспрыба. 1995. 310 с.

119. Сокольский А.Ф., Тамразова Н.И. Некоторые итоги изучения количественного развития фитопланктона в прудах дельты Волги // Промышленное рыбоводство и рыболовство во внутренних водоемах. М. 1980. С. 19-21.

120. Сокольский А. Ф., Тамразова Н.И., Горбунов К. В. Закономерности формирования первичной продукции в водоемах // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск. 1979. С. 105-106.

121. Сорокин Ю.И., Монаков A.B., Мордухай-Болтовская Э.Д. Опыт применения радиоуглеродного метода для изучения трофической роли сине-зеленых водорослей // Экология и физиология сине-зеленых водорослей. М.—JI. 1965. С.235.

122. Страшкраба М., Гнаук А. Пресноводные экосистемы. Математическое моделирование. М. 1989. 373 с.

123. Тарасова О.М. Роль сине-зеленых водорослей в питании белого толстолобика // Акклиматизация растительноядных рыб в водоемах СССР. Кишинев. 1972. С. 126.

124. Тейл Г. Экономические прогнозы и принятие решений. М. 1971.

125. Телитченко М.М., Шестерым КС., Иванов Э.В., Гелъфанд Е.С. Изучение антиокислительной и биологической активности внеклеточных метаболитов зеленых водорослей в процессе их роста // Биол. науки. 1972. №8.

126. Топачевский A.B., ЦеебЯ.Я., Сиренко Л.А., Макаров А.И. "Цветение" воды как результат нарушения процессов регулирования в гидробиоценозах // Биологическое самоочищение и формирование качества воды. М. 1975. С.41.1. Литература 247

127. Умное A.A. Математическая модель биотического круговорота вещества и энергии,происходящего в загрязненной реке // Биологические процессы и самоочищениена загрязненном участке реки (на примере Верхнего Днепра). Минск, 1973. С. 157.

128. Федоров В Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М., 1979. 46 с.

129. Федоров В.Д., Гшьманов Т.Г. Экология. М., 1980. 464 с.

130. Федоров В Д., Кафар-Заде Л. Экспериментальное исследование физиологической активности метаболитов (фильтратов) планктонных водорослей как регуляторов их численности в смешанных культурах // Человек и биосфера. М., 1976. Вып.1. С.175.

131. Федоров В.Д., Кустенко Н.Г. Конкурентные отношения между морскими планктонными диатомеями в моно- и смешанных культурах // Океанология. 1972. Т. 12. №1. С.111.

132. Церлинг В.В. Диагностика питания сельскохозяйственных культур. М., 1990. 235 с. Чесноков C.B. Детерминационный анализ социально-экономических данных. М., 1982. 168 с.1. Литература 248

133. Чигринская Ю.Н. Потребление сине-зеленых водорослей белым толстолобиком и особенности его питания. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1975.

134. Шаларь В.М., Набережный А. И. Роль сине-зеленых в водоемах Молдавской ССР // Экология и физиология сине-зеленых водорослей. М.—Л., 1965.

135. Эргашев А.Э., Таубаев Т. Т. Об альгологических вселенцах в культуре хлореллы в открытых бассейнах // Споровые растения Средней Азии. Ташкент, 1969. С.89.

136. Яковчук М.П. Опыт совместного выращивания двухлетков белого толстолобика и карпа в условиях Краснодарского края // Новые исследования по экологии и разведению растительноядных рыб. М., 1968. С.97.

137. Якубов Х.Ф., Таубаев Т. Т. О характере роста и развития хлореллы и сценедесмуса в смешанной культуре в открытых бассейнах // Споровые растения Средней Азии. Ташкент, 1969. С.99.

138. Admiraal W. and Vlugt J. С. van der. Impact of eutrophication on the silicate cycle of man-made basins in the Rhine delta // Hydrobiol. Bull. 1990. V. 24. Pp. 23-26.

139. Ahlgren G. Effects on algal growth rates by multiple nutrient limitation // Archiv fur Hydrobiologie. 1980. V. 89. №1/2. P.43.

140. Alexeyev V.L., Levich A.P. A search for maximum species abundances in ecological communities under conditional diversity optimization // Bull, of Mathemat. Biology. 1997. V.59. №4. Pp.649-677.

141. Arnold D.E. Ingestion, assimilation, and reproduction by Daphnia pulex fed seven species of blue-green algae // Limnol. Oceanogr. 1971.V.16. P.906.

142. Banse K. Cell volumes, maximal growth rates of unicellular algae and ciliates, and the role of ciliates of marine pelagial // Limnol. Oceanogr. 1982. V.27. P.1059.1. Литература 249

143. Barica J. Seasonal variability of N:P ratios in eutrophic lakes: Int. Symp. Trophic Relationship Inland Waters, 1-4 September 1987, Tihany // Hydrobiologia. 1990. V. 191. Pp. 97103.

144. Bierman V.J. Mathematical model of the selective enhancement of blue-green algae by nutrient enrichment // Modelling biochemical processes in aquatic ecosystems. 1976. P.l.

145. Bitterlich G. Digestive processes in silver carp (Hypophthalmichthys molitrix) studied in vitro // Aquaculture. 1985. V.50. №1-2. P. 123.

146. Blackman F.F. Optima and limiting factors // Annales of Botany. 1905. V.19. P.281.

147. Blomqvist P., Olsson H., Olofsson H. and Broberg O. Enclosure experiments with low-dose additions of phosphorus and nitrogen in the acidified lake Njupfatet, Central Sweden // Int. Rev. Gesamt. Hydrobiol. 1989. V. 74. Pp. 611-631.

148. Bombowna M., Виска H., Zygmuntowa S., Saworski S.G. Interchange between several different species of algae, investigated in cultures // Verh. Int. ver theor. and angew. Lim-nol. 1975. Bd.19. №4. S.2741.

149. Bothe H. Nitrogen fixation // The biology of cyanobacteria. Oxford, 1982. P.87.

150. Bryceson /., Fay P. Nitrogen fixation in Oscillatoria (Trichodesmium) crytheraea in relation to bundle formation and differentiation // Mar. Biol. 1981. V.61. P.l59.

151. Bulgakov N.G., Levich A.P. The nitrogen:phosphorus ratio as a factor regulating phyto-plankton community structure // Archiv fur Hydrobiologie. 1999. V. 146. №1. Pp. 3-22.

152. Burns C. W. The relationship between body size filter feeding Cladocera and the maximum size of particle ingested // Limnol. Oceanogr. 1968. V.13. P.675.

153. Caperon J. Pupulation growth responses of Isochyrsis galbana II Ecology. 1968. V. 49. Pp.866-892.

154. Carpenter E.J., Price C.C. Marine Oscillatoria (Trichodesmium): explanation for aerobic nitrogen fixation without heterocysts // Science. 1976. V.191. P. 1278.1. Литература 250

155. Egge J.K. & Heimdal B.R. Blooms of phytoplankton including Emiliania huxleyi (Haplophyta). Effects of nutrient supply in different N:P ratios // Sarsia. 1994. V. 79. Pp. 333348.

156. Findley D.L., Kasian S.E.M. Phytoplankton community responses to nutrient addition in lake 226, experimental lakes Area, north-western Ontario // Canad. J. Fish, and Aquat. Sci. 1987. V.44. №1. Suppl. P.35.

157. Findlay D.L., Hecky R.L., Hendzel L.L., Stainton M.P. & Regehr G. W. Relationship between N2-fixation and heterocyst abundance and its relevance to the nitrogen budget of Lake 227 // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1994. V. 51. Pp. 2254-2266.

158. Frontier S. Diversity and structure in aquatic ecosystems // Oceanogr. and Mar. Biol. Annual. Rev. 1985. V.23. Pp. 253-278.

159. Fujimoto N., Sudo R., Sugiura N. & Inamori Y. Nutrient-limited growth of Microcystis aeruginosa and Photmidium tenue and competition under various N:P supply ratios and temperatures // Limnol. Oceanogr. 1997. V. 42. Pp. 250-256.

160. Fulton R.S. Grazing on filamentous algae by herbivorous zooplankton // Freshwater Biology. 1988. V.20, №2. P.263.

161. Fulton R.S., Paerl H.W. Toxic and inhibitory effects of the blue-green alga Microcystis aeruginosa to herbivorous zooplankton // J. Plankton Res. 1987. V.9. P.837.

162. Gentile J.H., Maloney T.B. Toxicity and environmental requirements of a strain of Aphani-zomenon flos-aquae (L) Rolfs. // Canad. J.Microbiol. 1969. V.15. P. 165.

163. Ghilarov A.M. The paradox of the plankton reconsidered; or, why do species coexist? // Oikos. 1984. V.43. P.46.

164. Gliwicz Z.M. Food size selection and seasonal succession of filter feeding zooplankton in an eutrophic lake // Ecol. Pol. 1977. V.25, №2. P. 179.1. Литература 252

165. Gophen М. Blue-green algae and Lake Kinneret // Bull. Amer. Soc. Limnol. Oceanorg.1994. V.3. P. 5.

166. York:Chapman and Hall. 1997. Gutelmacher B.L., Petrova N.A. Phosphorus and carbon assimilation rates of the individual species of algae in Ladoga lake // Int. Revue der Gesamten Hydrobiologie. 1982. V.67. №6. P.837.

167. Healey F.P. Phosphate. — In: Carr, N.G. & Whitton, B.A. (eds.): The ecology of cyano-bacteria//Bot. Monogr. 1982. V. 19. Pp. 105-124. Blackwell.

168. Hellström T. An empirical study of nitrogen dynamics in lakes // Water Environ. Res. 1996. V. 68. Pp. 55-65.

169. Holm N.P., Armstrong D. Role of nutrient limitation and competition in controlling the populations of Asterionella formosa and Microcystis aeruginosa in semicontinuous culture // Limnol. Oceanogr. 1981. V.26. P.622.

170. Holm N.P, Ganf G.G., Shapiro J.S. Feeding and assimilation rates of Daphnia pulex fed Aphanizomenon flos-aquae II Limnol. Oceanogr. 1983. V.28. P.677.

171. Horn W. Phytoplankton losses due to Zooplankton grazing in a drinking water reservoir // Inter. Rev. der Gesamten Hydrobiologie. 1981. V.66. P.787.

172. Huisman J. & Weissing F.J. Light-limited growth and competition for light in well-mixed aquatic environments: an elementary model // Ecology. 1994. V. 75. Pp. 507-520.

173. Jensen J.P., Jeppesen E., Olrik K. & Kristensen P Impact of nutrients and physical factors on the shift from cyanobacterial to chlorophyte dominance in shallow Danish lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1994. V.51. Pp. 1692-1699.

174. Jones K.G., Fett P. et al. The use of small continuous and multispecies cultures to investigated the ecology of phytoplankton in a Scottish Sealoch // Symp. Exp. Use Algae Cult. Limnol. Sandetiord, 1976. Stuttgart. 1978. S.398.

175. Jorgensen S.E. Handbook on environmental data and ecological parameters. Oxford, New York, Toronto, Sydney, Paris, Frankfurt. 1979. 1162 p.1. Литература 254

176. Jergensen S.E. (ed.). Fundamentals of ecological modelling. Developments in environmental modelling. Amsterdam—Oxford—N.Y. 1988. 391 p.

177. Justic D., Rabalais N.N., Turner R.E. & Dortch Q. Changes in nutrient structure of riverdominated coastal waters: Stoichiometric nutrient balance and its consequences // Estua-rine, Coast, and Shelf Sci. 1995. V. 40. Pp. 339-356.

178. Ketchum B.H. The absortion of phosphate and nitrate by illuminated cultures of Nitzsckia closterium II Am. J. Bot. 1939. V. 26. Pp. 399-407.

179. Kilham S.S. Dynamics of lake Michigan natural phytoplankton communities in continuous cultures along a Si:P loading gradient // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1986. V.43. P.351.

180. Klapwijk S.P. Comparison of historical and recent data on hydrochemistry and phytoplankton in the Rijnland area (The Netherlands) // Hydrobiologia. 1990. V. 199. Pp. 87-100.

181. Knisely K., Geller W. Selective feeding of four zooplankton species on natural lake phytoplankton // Oecologia. 1986. V.69. P.86.

182. Knoechel R., Kaljf J. An in-situ study of the productivity and population dynamics of five freshwater planktonic diatom species // Limnol. Oceanogr. 1978. V.23. P. 195.

183. Kroes H. W. Growth interaction between Chlamydomonas globosa Snow and Chlorococcum ellipsoideum Reason and Bold. The role of extracellular products // Limnol. Oceanogr. 1972. V.17. P.423.

184. Maestrini S.Y., Balode M., Bechemin C. & Purina I. Nitrogenous organic substances as potential nitrogen sources, for summer phytoplankton in the Gulf of Riga, eastern Baltic Sea // Plankton Biol. Ecol. 1999. V. 46. №1. Pp. 8-17.

185. Matveev V.F., Balseiro E.G. Contrasting responses of cladocerans to changes in the nutritional value of nannoplankton // Freshwater Biology. 1990. V.23. P. 197.

186. Margalef R. Temporal succession and spatial heterogeneity in phytoplankton // Perspectives in marine biology. Berkley. 1958. Pp.327-347.

187. Maximov V.N., Bulgakov N.G., and Levich A.P. Quantitative Methods of Ecological Control: Diagnostics, Standartization, and Prediction // Environmental indices: Systems Analysis Approach. London: EOL SS Publishers. 1999. Pp.363-381.

188. McArthur R.H. Fluctuations of animal populations and measure of community stability // Ecology. 1955. V.36. №7. Pp.533-536.

189. McQueen D.J., Lean D.R.S. Influence of water temperature and nitrogen to phosphorus ratios on the dominance of blue-green algae in lake St.George, Ontario // Can. J. Fish and Aquat. Sci. 1987. V.44. P.598.

190. Menhinick E.F. A comparison of some species-individuals diversity indices applied to samples of field insects // Ecology. 1964. V.48. Pp.392-404.

191. Mikhailovsky G.E. The law of congruos attraction and the structure of zooplankton communities // Ecol. Modell. 1986. V.34. P.83.1. Литература 257

192. Mitscherlich Е.А. Das Gesertz des Minimums und das Gesetz des abnehmenden Bodenertrags // Landw. Jahrb. 1909. Bd.38. S.595.

193. Mitscherlich E.A. Die Bestimmung des Dungerbedurfnisses des Bodens. Berlin, 1925.

194. MonodJ. Recherches sur la croissance des cultures bacteriennes. Paris: Hermann. 1942. 210 p.

195. Muller H. von. Wachstum und Phosphat-bedurf von Nitzschia actinastroides (Lemn.) V.Goor. in statischer und homokontinuierlicher Kultur unter Phosphat-limitierung // Arch. Hydrobiol. 1972. Suppl. S.399.

196. Nadin-Hurley C.M., Duncan A. A comparison of daphnid gut particles with sestonic particles in two Thames Valley reservoirs throughout 1970 and 1971 // Freshwater Biol. 1976. V.6. P. 109.

197. Nizan S., Dimentman C., Shilo M. Acute toxic effects of the cyanobacterium Microcystis aeruginosa on Daphnia magna I I Limnol. Oceanogr. 1986. V.31. P.497.

198. Pace M.L., Orcutt J.D. The relative importance of protozoans, rotifers and crustaceans in a freshwater Zooplankton community // Limnol. Oceanogr. 1981. V.26. P.822.

199. Patten B.G., Egloff D.A., Richardson Т.Н. Total ecosystem model for a cove in Lake Texoma // Systems Analysis in Ecology. New York. 1975. V.3. P.206.

200. PauwN. de and Naessens-Foucquaert E. Nutrient-induced competition between two species of marine diatoms // Hydrobiol. Bull. 1991. V. 25. Pp. 23-27.

201. Pearsall W.H. Phytoplankton in the English lakes. I. The proportions in the waters of some dissolved substances of biological importance // J. Ecol. 1930; V.18. P.306.1. Литература 258

202. Pearsall W.H. Phytoplankton in the English lakes. П. The composition of the phytoplanktonin relation to dissolved substances // J. Ecol. 1932. V.20. P.241.

203. Pick F.R., Lean D.R.S. The role of macronutrients (C, N, P) in controlling cyanobacterialdominance in temperate lakes // N. Z. J. Mar. and Freshwater Res. 1987. V.21. P.425.

204. Pielou E. C. Ecological diversity. N.Y.-London-Sydney-Toronto: Wiley Interscience Publ.1975.

205. Porter K. G. Viable gut passage of gelatinous green algae ingested by Daphnia II Verh. Int.

206. Rhee G.-Yull, Gotham J.Т. Optimum N:P ratios and the coexistance of planktonic algae // J.

207. Phycol. 1980. V.16. P.486.

208. Richman S., Dodson S.I. The effect of food quality on feeding and respiration by Daphniaand Diaptomus // Limnol. Oceanogr. 1983. V.28. P.948.

209. Russel G., Fielding A.M. The properties of marine algae in culture I I J. Ecol. 1974. V.62.1. P.689.

210. Smith D. W. The feeding selectivity of silver carp, Hypophthalmichthys molitrix Val. // J. Fish. Biol. 1989. V.34. №6. P.819.1. Литература 260

211. Smith V.H. Low nitrogen to phosphorus favor dominance by blue-green algae in lake phytoplankton // Science. 1983.V.225. P.669.

212. Smith V.H. Light and nutrient effects on the relative biomass of blue-green algae in lake phytoplankton // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1986. V.43. P.148.

213. Smith V.H., Bennett S.J. Nitrogen:phosphorus supply ratios and phytoplankton community structure in lakes // Archiv fur Hydrobiologie.1999. V. 146. №1. Pp. 37-53.

214. Smith V.H., Bierman V.J.Jr., Jones B.L. & Havens K.E. Historical trends in the Lake Okeechobee ecosystem. IV. Nitrogen: phosphorus ratios, cyanobacterial biomass, and nitrogen fixation potential // Arch. Hydrobiol. Monogr. Beit. 1995. V. 107. Pp. 69-86.

215. Sommer U. Nutrient competition between phytoplankton species in multispecies chemostat experiments // Archiev fur Hydrobiologie. 1983. Bd.96. S.399.

216. Sommer U. Phytoplankton competition in Plu(3see: a field test of the resource ratio hypothesis // Limnol. Oceanogr. 1993. V. 38. Pp. 838-845.

217. Sommer U. Plankton ecology: the past two decades of progress // Naturwiss. 1996. V. 38. Pp. 293-301.

218. Sommer U. From algal competition to animal production: enhanced ecological efficiency of Brachionus plicatilis with a mixed diet I I Limnol. Oceanogr. 1998. V. 43. Pp. 13931396.

219. Sommer U. A comment on the proper use of nutrient ratios in microalgal ecology // Archiv fiir Hydrobiologie.1999. V. 146. №1. Pp. 55-64.

220. Starkweather P.L. Trophic relationships between the rotifer Brachionus calyciflorus and the blue-green alga Anabaena flos-aquae И Int. Verein. fur Theor. und Angewandte Limnol., Verhandlungen. 1981. V.21. P.l507.1. Литература 261

221. Starkweather P.L., Kellar P.E. Utilization of cyanobacteria by Brachionus calyciflorus:

222. Anabaena flos-aquae (NRC-44-1) as a sole of complementary food source // Hydrobiologia. 1983. V.104. P.373.

223. Stockner G., Shortreed S. Response of Anabaena and Synechococcus to manipulation ofnitrogen to phosphorus ratios in a lake fertilization experiment // Limnol. Oceanogr.1988. V.33.P.1348.

224. Suttle C.A., Harrison P.J. Ammonium and phosphate uptake rates, N:P supply ratios, and evidence for N and P limitation in some oligotrophic lakes // Limnol. Oceanogr. 1988. V.33. P. 186.

225. Suttle C., Cochlan W.P. and Stockner J.G. Size-dependent ammonium and phosphate uptake, and N:P supply ratios in an oligotrophic lake // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1991. V. 48. Pp. 1226-1234.

226. Sverdrup H. V., Johnson M. W., Fleming R.H. The oceans, their physics chemistry and general biology. N.Y. 1942. 1084 p. Takamura N. & Nojiri Y. Picophytoplankton biomass in relation to lake trophic state and the

227. Tezuka Y. C:N:P ratios of seston in Lake Biwa as indicators of nutrient deficiency in phytoplankton and decomposition process of hypolimnetic particulate matter // Jap. J. Limnol. 1985. V.46. Ш. P.338.1. Литература 262

228. Thompson P.-А. & Rhee G.-Y. Phytoplankton responses to eutrophication // Arh. Hydrobiol.,

229. Vries P.J.R. de, Klapwijk S.P. Bioassays using Stigeoclonium tenue Kutz. and Scenedesmus qvadricauda (Turp.) Breb. as testorganisms; a comparative study // Hydrobiologia. 1987. V.153. P. 149.

Информация о работе

Левич, Александр Петрович
доктора биологических наук
Москва, 2000
ВАК 03.00.18

Диссертация

Управление структурой фитопланктонных сообществ - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы