Углеводно-амилазный комплекс озимой ржи и тритикале, селекционная значимость его критериев

Великанова, Наталия Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Углеводно-амилазный комплекс озимой ржи и тритикале, селекционная значимость его критериев
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Углеводно-амилазный комплекс озимой ржи и тритикале, селекционная значимость его критериев"

На правах рукописи

ВЕЛИКАНОВА Наталия Михайловна

УГЛЕВОДНО-АМИЛАЗ НЫЙ КОМПЛЕКС ОЗИМОЙ РЖИ И ТРИТИКАЛЕ, СЕЛЕКЦИОННАЯ ЗНАЧИМОСТЬ ЕГО КРИТЕРИЕВ

Специальность: 06.01.03 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саратов -2006

Работа выполнена в ГНУ Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Юго-Востока

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Бебякин Василий Михайлович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Сибикеев Сергей Николаевич

доктор сельскохозяйственных наук Орлова Нина Семеновна

Ведущая организация - ФГНУ Российский научно-исследовательский и проектно-технологический институт сорго и кукурузы (Россорго)

Защита диссертации состоится марта 2006 г. в « ги часов на заседании диссертационного совета Д 006.050.01 при ГНУ Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Юго-Востока по адресу: 410010, Саратов, ул. Тулайкова 7, зал заседаний

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ НИИСХ Юго-Востока

Автореферат разослан января 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Ю.Е. Сибикеева

ШГ з

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Система критериев качества зерна, используемых в селекционных программах, должна обеспечивать идентификацию высококачественных генотипов на всех этапах создания сорта. Исследования, проведенные в последние годы, и анализ многолетних сервисных оценок показывают, что признаки, призванные оценивать состояние углеводно-амилазного комплекса озимой ржи в процессе селекции, не отвечают современным требованиям. Недоверие к числу падения и амилографической оценке вызвано в основном тем, что количественная выраженность их обусловливается, главным образом, условиями внешней среды. Поскольку главная роль в определении хлебопекарных качеств озимой ржи отводится углеводному и амилазному комплексам, то представлялось необходимым изучить селекционную значимость критериев, обусловливающих их состояние. Роль углеводного и амилазного комплексов в формировании качества зерна озимой тритикале практически не изучена. Не разработана и система показателей для целей селекции. Между тем интерес к этой культуре из года в год возрастает. Естественно, что селекция не может не учитывать этого.

Цель и задачи исследований. Целью работы являлось оценить селекционную значимость показателей, определяющих состояние углеводного и амилазного комплексов озимой ржи и озимой тритикале, их информативность и взаимоотношения между ними и критериями хлебопекарных качеств. В задачу исследований в связи с этим входило:

- выявить количественную выраженность показателей, определяющих состояние углеводно-амилазного комплекса озимой ржи и озимой тритикале, в зависимости от сорта и условий в период формирования и налива зерна;

- оценить влияние генотипа и условий года на содержание углеводов и амилазную активность зерна ржи и тритикале;

- изучить информативность критериев состояния углеводно-амилазного комплекса ржи и тритикале, взаимосвязь между ними и показателями качества хлеба на фенотипическом и генотипическом уровнях;

- протестировать пластичность и стабильность сортов озимой ржи по содержанию крахмала и его компонентов, амилазной активности зерна;

- оценить вклад в хлебопекарные качества озимой ржи показателей состояния углеводного и амилазного комплексов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1) количественная выраженность показателей состояния углеводного и амилазного комплексов зерна озимой ржи и озимой тритикале в зависимости от сорта и условий формирования и налива зерна;

2) взаимосвязь (г, Гц) между показателями состояния углеводно-амилазного комплекса и другими критериями качества зерна, контролируемыми в процессе селекции ржи и тритикале;

3) вклад углеводного и амилазного комплексов озимой ржи в хлебопекарные свойства; | национальнТя I

I •ИБЛЯОТЕКА I

4) информативность показателей, характеризующих состояние углеводно-амилазного комплекса и хлебопекарные достоинства.

<Йаучная новизна. Впервые изучено состояние углеводного и амилазного комплексов зерна у озимой ржи и озимой тритикале в зависимости от генотипа и условий формирования качества зерна в интересах селекции. Выявлен вклад генотипа и условий года в амилазную активность зерна и в накопление углеводов. Протестированы пластичность и стабильность сортов озимой ржи по критериям углеводно-амилазного комплекса, их информативность и влияние на хлебопекарные качества. Установлено, что генотипические различия по содержанию крахмала и его компонентов (амилоза, амилопектин), как у озимой ржи, так и у озимой тритикале выражены слабо. Активность а- амилазы оказывает прямое и негативное влияние на количественную выраженность показателей хлебопекарных качеств ржи. При формировании зерна ржи в условиях влажного года число падения оказывает прямое влияние на отношение высоты подового хлеба к его диаметру (H/D), что доказывается результатами путевого анализа. Доля влияния генотипа на характеристики углеводного и амилазного комплексов зерна ржи в общей сумме всех действующих факторов колеблется от 3,7 до 23,5%, а вклад в определение количественной выраженности показателей, используемых в селекции (число падения, максимальная высота амило-граммы, скорость клейстеризации крахмала), варьирует от 22,4 до 28,0%. Влияние фактора «годы» на активность а и ß- амилаз проявляется довольно сильно (ц=0,73**- 0,88**). Изменение критериев, ответственных за состояние углеводно-амилазного комплекса ржи, у большинства сортов адекватно изменению условий в период формирования и налива зерна. Согласованность между критериями углеводно-амилазного комплекса ржи и показателями хлебопекарных достоинств, выраженная через фенотипическую и генотипическую корреляцию между ними, в зависимости от условий формирования и налива зерна неустойчивая и в большинстве случаев незначимая. Сорта озимой тритикале в условиях Нижнего Поволжья формируют низкокачественное зерно, при этом наиболее лимитированы реологические свойства теста и клейковины. Вклад генотипа в количественную выраженность числа падения (ЧП), вязкости клейстеризован-ной суспензии (h) и скорости клейстеризации крахмала (Vg) у озимой тритикале преобладает, активность же а-амилазы в основном определяется условиями в период формирования и налива зерна. Максимум полезной для селекционера информации при формировании зерна озимой тритикале в условиях влажных лет несут показатель SDS - седиментации, вязкость клейстеризованной суспензии и активность а- амилазы.

рования качества зерна в Нижнем Поволжье и современных требований селекции не представляется возможным. В этой связи разработка новых критериев его оценки в интересах селекции бесспорно актуальна.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований представлялись на международной научно-практической конференции «Основные итоги и приоритеты научного обеспечения АПК Евро-Северо-Востока» (Киров, 2005г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объем диссертация. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, предложений и рекомендаций, списка литературы и приложений. Текст изложен на 115 страницах компьютерного набора, иллюстрирован 61 таблицей. Список используемой литературы содержит 138 источников, в том числе 19 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Рассмотрены опубликованные данные по углеводному и амилазному комплексу зерна озимой ржи и их влияние на хлебопекарные качества, а также роль углеводов и амилазной активности озимой тритикале в определении качества зерна.

2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ*

Для исследований озимой ржи по углеводно-амилазному комплексу в связи с селекцией привлекали следующие сорта и популяции: Елисеевская 1, Саратовская 1, Саратовская крупнозерная, Саратовская 4, Саратовская 5, Саратовская 6, Саратовская 7, Волжанка, Красноколосая, Чулпан, Чулпан 7, Корот-костебельная 3, Безенчукская 87, Антарес, Харьковская 98, Белозерная, ВВР (высокопродуктивная популяция), УПР-1 и УПР-2 (устойчивые к прорастанию популяции), ККГ (красноколосый гибрид), Безенчукская 88, Альфа, Былина, Таловская 35, Таловская 36, Огонек, Радонь, Эстафета Татарстана, Ш К-1 (по-ликрос 1), НВП-3 (гибридная рожь). Полевые опыты проводились в селекционном севообороте НИИСХ Юго-Востока (2000-2004 гг.). В экспериментах с озимой тритикале (2003-2005 гг.) использовали 30 сортов (Студент, Саргау, Юбилейный, Хонгор, Гренадер, Союз, ТИ 17, Авангард, Зеленый, Краснодарский зернокормовой, Конвейер, Славянин, Стрелец, Мир, Патриот, Союз, Мудрец, Барун, Прорыв, Регион, Масловский, Дагро, Градо, Престо, Newton, SV89207, SV 89229, SV 90230, SV 90263, SV 90240), которые размещались в трех рендомизированных блоках. Делянки трех- и пятирядковые, площадь пи-

• Анализ зерна проведен совместно с к.б.н. Т.Б. Кулеватовой.

тания - 100 см2 (20x5). Ввиду неблагоприятных условий перезимовки (2004/2005гг.) многие сорта несохранились или сохранились частично. Поэтому оценить состояние углеводно-амилазного комплекса зерна из урожая 2005 г. не представилось возможным.

Зерно с двух полевых повторностей оценивали по числу падения (ЧП), вязкости клейстеризованной суспензии (ВКС), скорости клейстеризации крахмала (Vg), содержанию крахмала (CK) и амилозы (CA), количеству амилопек-тина (КА), активности а - (А„) и ß - (Ар) амилаз, их суммарной активности (Аар). Число падения измеряли по методике Хагберга-Пертена на автоматическом приборе фирмы «Falling Number 1400» (Швеция), а максимальную вязкость суспензии оценивали по высоте амилограммы (h) на амилографе фирмы «Brabender» (Германия). Скорость клейстеризации крахмала определяли по формуле: Vg = h/T° , где h - высота кривой амилографа, Т° - максимальная температура клейстеризации крахмала. Содержание крахмала в зерне оценивали по ГОСТу 10845-98. Количество амилозы и амилопектина, а также активность аир- амилаз определяли по известным методикам (Juliano В.О., 1971; Плешков Б.П.,1985; Ермаков А.И., Арасимович В.В., Ярош Н.П. и др., 1987). Размол зерна проводили на лабораторной мельнице «Cuclone 3100» (Швеция). Показатель SDS-седиментации измеряли по методике В.М. Бебякина и М.В. Бунтиной (1991).

Долю влияния (г|) генотипа и условий внешней среды в общей сумме влияния всех других факторов определяли с помощью двухфакторного дисперсионного анализа по алгоритму биометрических расчетов (Плохинский H.A.. 1970). Об адаптивности сортов озимой ржи судили по пластичности, оцениваемой по коэффициенту линейной регрессии (Ь,), и стабильности, за меру которой использовали вариансу стабильности - S,2 (Eberhart S.A., Rüssel W.A., 1966). Вклад углеводного и амилазного комплексов зерна в хлебопекарные качества (объем хлеба, H/D) выявляли с помощью путевого анализа, а информативность показателей - факторного.

Полевые опыты проведены в различные по условиям формирования и налива зерна годы: 2000,2003,2004 - влажные, 2001,2002,2005 - засушливые.

3. УГЛЕВОДНО-АМИЛАЗНЫЙ КОМПЛЕКС ОЗИМОЙ РЖИ И ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ ЕГО КРИТЕРИЯМИ И ПОКАЗАТЕЛЯМИ КАЧЕСТВА ЗЕРНА

3.1. Содержание углеводов и амилазная активность зерна в зависимости от сорта и условий произрастания

В процессе селекции о состоянии углеводно-амилазного комплекса и о хлебопекарных качествах в той или иной мере принято считать по таким критериям как число падения и максимальная вязкость клейстеризованной суспензии, оцениваемая по показаниям амилографа. Изменчивость и выраженность данных признаков в зависимости от генотипа и условий произрастания, види-

мо, следует рассмотреть в первую очередь. При формировании и наливе зерна в условиях влажных лет (2000, 2003, 2004) генотипические различия по числу падения проявляются достаточно четко. В 2000 году ЧП в зависимости от сорта колебалось от 212 до 289, а в 2003 году - от 98 до 253 секунд. Как в том, так и в другом случае межсортовые различия были достоверными (Р=2,9*-28,9**). В условиях 2004 года налив и созревание зерна проходили при часто повторяющихся ливневых дождях, вследствие чего имело место частичное прорастание зерна в колосе. У большинства сортов число падения не превышало 67 секунд. Отдельные же сорта (НВП-3, Эстафета Татарстана) показали неплохую устойчивость к прорастанию зерна на корню (103-124 с). Разнокачественность сортов по ЧП сохранилась и в этих условиях (Р=5,9**). При тестировании зерна, сформированного в условиях дефицита осадков (19% от нормы), разграничение сортов по ЧП оставляет желать лучшего (227-276 с). При оценках зерна сформированного в условиях крайне засушливого года (2002) межсортовые различия по ЧП (251-295 с), как и в 2001 году, статистически не доказывались. Таким образом, в засушливые годы роль генотипа существенно снижается.

Вязкость клейстеризованной суспензии и скорость клейстеризации крахмала в условиях влажного года (2000) от сорта к сорту существенно варьирует (585-853 еа; 8,3-16,9), но изменчивость статистически не доказывается. В условиях 2003 года, когда в период налива зерна (июль) количество осадков превышало климатическую норму на 30%, генотипические различия по данным ами-лографических оценок (ВКС, У^) проявились более четко (Р=13,0**-14,5**). При этом вязкость клейстеризованной суспензии, измеряемая по максимальной высоте амилограммы, колебалась в широких пределах (310-814 еа). При крайне неблагоприятных условиях формирования и налива зерна (2004 г.) различия между сортами по ВКС и У8 доказывались на высоком уровне значимости Р-критерия (7,3**-7,4**). Многие сорта (Чулпан, Чулпан 7, Альфа, Таловская 36, Эстафета Татарстана, НВП-3) сформировали высококачественное зерно (394545 еа). В условиях дефицита осадков (19% от нормы) в период налива зерна (2001 г.) высота амилограммы у сортов колебалась от 645 до 909 еа, но влияние генотипа было значимым лишь по качеству крахмала - У8 (Р=2,5*). При формировании зерна в остро засушливом году (2002) межсортовые различия по амилографическим оценкам статистически доказывались (Р=5,4*'>-7,0**). Таким образом, в противоположность ЧП, роль генотипа в определении количественной выраженности ВКС и У8 в засушливые годы возрастает.

Крахмал, как известно, состоит двух высокомолекулярных полисахаридов - амилозы и амилопектина. Им отводят важную роль в определении качества зерна озимой ржи. По нашим данным содержание крахмала и его компонентов в зерне практически не зависит от генотипа и условий года. Генотипические различия по содержанию амилозы и амилопектина доказывались лишь при оценках зерна из урожая 2001 года 0Р=3,О*—3,1*)- Таким образом, совершенствовать систему оценок селекционного материала на основе тестирования углеводного комплекса озимой ржи довольно проблематично.

Значение ферментов в формировании качества зерна обосновано многими исследователями (Дарканбаев Т.Б., Фурсов О.В., 1982 и др.). Поэтому пред-

ставлялось необходимым изучить состояние амилазного комплекса и зависимость его составляющих от генотипа и условий произрастания в период формирования и налива зерна в интересах селекции. При тестировании амилазной активности зерна у 13 сортов и популяций из урожая влажного года (2000) выяснилось, что проявление активности а- амилазы было далеко не у всех сортов, различия же между ними статистически доказывались (Р=15,5**). Что касается активности Р- амилазы, то существенных различий между сортами по этому ферменту не выявлено. Высокая значимость генотипических различий (¥=4,5* *-226,6* *) по активности а и Р- амилаз обнаружилась и при анализе зерна из урожая засушливого года (2001). Сопоставление оценок активности а- амилазы в зерне из урожая разных по погодным условиям лет (2000-2001) показало, что у некоторых сортов (Волжанка, Саратовская 4, Саратовская 5, Красноколосая, ВВР) активность фермента была неоднозначной по своей выраженности и неадекватной условиям произрастания. При формировании зерна в условиях длительной засухи (2002г.) активность а- амилазы у сортов была практически одинаковой. Генотипические различия и по активности р-амилазы были несущественными, но в отличии от предшествующих лет (20002001) они оказались значимыми по суммарной активности амилаз. Таким образом, состояние амилазного комплекса у озимой ржи обусловливается, главным образом, условиями среды. В условиях очень влажных лет в период формирования и налива зерна (2003-2004) роль генотипа в определении амилазной активности существенно возрастает.

Одним из факторов, определяющих селекционную значимость показателей зерна является степень разграничения анализируемого с помощью их материала. Величина межсортовой вариации (СУ) признака в разных условиях среды дает представление о его дифференцирующей способности. Низкая разграничивающая способность (%) выявилась по содержанию крахмала, амилопек-тина и амилозы, суммарной активности амилаз и активности Р- амилазы (0,89,9), высокая - по активности а- амилазы (25,3-196,7). Что касается ЧП и показателей амилографа, то их дифференцирующая способность в условиях засушливых лет, как правило, невысокая (У=5,6-13,2%), во влажные же годы она существенно возрастает (У=10,1-58,4%).

3.2. Влияние генотипа и условий произрастания на амилазную активность и накопление углеводов

Сравнение одноименных оценок состояния углеводно-амилазного комплекса озимой ржи, измеренных в разные годы, показало, что в большинстве случаев они не коррелируют между собой. Оценка значимости источников варьирования (2000-2002 гг.) с помощью двухфакторного дисперсионного анализа позволила выявить достоверность фактора «годы» по содержанию амилозы и амилопектина (Р=13,6**-13,7**), активности а (Р=276,5**) и Р (Р=58,2**) амилаз, суммарной активности (¥=5,5**). Генотип оказывает существенное влияние на скорость клейстеризации крахмала, количество амилозы и ами-

лопектина, активность а- амилазы (Р=3,3*-14,4*). Доля влияния сорта и условий внешней среды, равно как и их суммарного действия, показана в табл.1.

Таблица 1

Доля влияния генотипа (т|2в) и условий года (т]2А) на количественную выраженность показателей состояния углеводного и амилазного комплексов (2000-2002 гг.)

Показатели качества зерна _2 Л А „2 Л в м2 Л АВ Л2х Блоки _2 Пг

Число падения 0,025 0,273 0,265 0,563 0,042 0,395

Вязкость клейстеризованной суспензии Скорость клейстеризации крахмала Содержание крахмала 0,056 0,280 0,223 0,559 0,018 0,423

0,354** 0,224* 0,122 0,700* 0,017 0,282

0,024 0,097 0,126 0,248 0,377** 0,375

Содержание амилозы 0,232** 0,235** 0,107 0,574* 0,231** 0,195

Содержание амилопектина 0,231** 0,235** 0,108 0,574* 0,230** 0,196

Активность а- амилазы 0,878** 0,037* 0,049* 0,964** 0,000 0,036

Активность Р- амилазы 0,730** 0,043 0,049 0,822** 0,034* 0,144

Суммарная активность амилаз 0,204* 0,081 0,155 0,440 0,131* 0,429

*, ** - Значимо соответственно на 5 и 1%-ном уровнях.

Примечание. т]2дв - влияние сочетания обоих факторов, ц2х - суммарное действие организованных факторов, х\2г - суммарное действие случайных факторов, то же в табл. 2,4,5.

Обращает на себя внимание очень высокий вклад фактора «годы» в определение активности а и Р- амилаз, а также достоверное влияние блоков на показатели состояния углеводного комплекса.

В условиях влажных лет (2003-2004) генотип оказывает достоверное влияние на выраженность числа падения, вязкости клейстеризованной суспензии (Р=13,1**-27,3**) и скорости клейстеризации крахмала (Р=12,0**). Содержание же углеводов обусловливается в основном особенностями года (Р=48,0**—128,5**). Условия формирования и налива зерна, как и в предыдущие годы (2000-2002), оказывали существенное влияние и на амилазную активность зерна (Р=6,8*—304,4**). Вклад фактора «годы» оказался преобладающим не только по активности аир- амилаз (табл.1), но и по числу падения, содержанию крахмала в зерне (табл.2). Влияние сочетания обоих факторов (т|2лв) на выраженность многих критериев (ЧП, ВКС, У8, А„) во влажные годы значительно возрастает.

Таблица 2

Доля влияния генотипа (л2в) и условий года (1)2д) на количественную выраженность показателей состояния углеводного и амилазного комплексов (2003-2004 гг.)

Показатели качества зерна „г Л А 1 в _2 Л АВ Л2х Блоки _2 1 г

Число падения 0,623** 0,233** 0,126** 0,981** 0,001 0,018

Вязкость клейстеризованной суспензии Скорость клейстеризации крахмала Содержание крахмала 0,333** 0,421** 0,179** 0,933** 0,001 0,068

0,323** 0,410** 0,195** 0,928** 0,002 0,070

0,617** 0,109 0,077 0,802** 0,020 0,178

Содержание амилозы 0,348** 0,126 0,172 0,647* 0,085** 0,268

Содержание амилопектина 0,348** 0,129 0,171 0,647* 0,086** 0,267

Активность а- амилазы 0,591** 0,174** 0,164** 0,928** 0,000 0,072

Активность р- амилазы 0,587** 0,121 0,117 0,825** 0,008 0,167

Суммарная активность амилаз 0,055* 0,478** 0,167 0,700* 0,002 0,298

*, ** - Значимо соответственно на 5 и 1%-ном уровнях.

33. Пластичность и стабильность сортов озимой ржи по критериям углеводного и амилазного комплексов

Изменение показателей, характеризующих состояние углеводно-амилазного комплекса, у большинства сортов адекватно изменению условий произрастания, что доказывается незначимостью отклонений коэффициента линейной регрессии (Ь,) от 1, то есть от средней по всему набору сортов. Саратовская 4 проявляет повышенную пластичность по качеству крахмала (У^, а Саратовская 6 - по суммарной активности амилаз. Минимальная дисперсия отклонений фактических данных от теоретических (Б2,) выявлена у Саратовской 4 по скорости клейстеризации крахмала и активности Р-амилазы, у Саратовской 5 - У8 и активности а- амилазы, у Саратовской 6 и Саратовской 7 — по суммарной активности амилаз и у ВВР — по содержанию амилопектина, активности р- амилазы и суммарной активности амилаз.

3.4. Корреляционные взаимоотношения между критериями углеводно-амилазного комплекса, между ними и показателями хлебопекарных достоинств

Взаимосвязь между числом падения и активностью а- амилазы проявляется только в условиях очень влажного года (г= -0,48**...-0,63**; г8= -0,57*). При формировании и наливе зерна в условиях избытка осадков (2004 г.) число падения коррелирует также с максимальной вязкостью клейстеризованной суспензии (г= О,58**-0,78**; гв= 0,87**) и с суммарной активностью аир- амилаз (г= -0,50**...-0,75**; г8= -0,87**). Вязкость клейстеризованной суспензии в

отдельные годы (2001, 2004) согласовывается с активностью а- амилазы (г=-0,56**... -0,69**) и с суммарной активностью амилаз (г = -0,62**... -0,80**). И все же в большинстве случаев сопряженность между рассматриваемыми признаками не доказывается. Не установлено устойчивой связи между ЧП и данными амилографической оценки с одной стороны и показателями хлебопекарных качеств - с другой. Что касается содержания углеводов и амилаз-ной активности, то они из года в год не находятся в согласии с объемным выходом хлеба (ОВХ). Показатели состояния углеводного и амилазного комплексов слабо сбалансированы и с отношением высоты подового хлеба к его диаметру (H/D). В условиях засушливых лет (2001-2002) с H/D значимо сопряжены (rg) содержание амилопектина (0,53*-0,55*), количество амилозы и суммарная активность амилаз (-0,49*...-0,73**), во влажные же годы (2000, 2004) связь между ними не проявлялась. При формировании зерна в условиях дефицита осадков (2002 г.) с пористостью хлеба была связана активность а и ß- амилаз (rg= -0,58*; rg= 0,53*). Таким образом, по числу падения и вязкости клей-стеризованной суспензии нельзя объективно оценивать состояние углеводного и амилазного комплексов, а также прогнозировать качество хлеба из ржаной муки. Что касается углеводов и амилазной активности зерна, то их роль в определении хлебопекарных качеств преувеличена.

3.S. Вклад углеводного и амилазного комплексов в хлебопекарные

качества

Исходными данными для путевого анализа объемного выхода формового хлеба и отношения высоты подового хлеба к его диаметру (H/D) послужили парные коэффициенты генотипической (2002 г.) и фенотипической (2003 г.) корреляции. При формировании зерна в условиях засушливого года (2002) прямой и положительный вклад в объемный выход хлеба вносили лишь два критерия - содержание амилозы в зерне и суммарная активность амилаз. В условиях влажного года число падения (ЧП) оказывало прямое и негативное влияние на объем хлеба. Прямой и отрицательный эффект активности а- амилазы в сочетании с косвенным и отрицательным эффектом вязкости клейстеризованной суспензии выразился в достоверной корреляции между активностью а- амилазы и объемным выходом хлеба (г= -0,71**). Поскольку отношение высоты подового хлеба к его диаметру является более важным критерием хлебопекарных качеств ржи, то следует рассмотреть прямые и косвенные эффекты всех признаков, составляющих причинно-следственную систему. В условиях засушливого года (2002) число падения не оказывало прямого эффекта на H/D. Его косвенный эффект положителен в связях H/D с содержанием амилозы в зерне (CA) и активностью ß- амилазы (Ар). Незначим прямой эффект и вязкости клейстеризованной суспензии (ВКС), косвенный эффект которой положителен в связях H/D с CA. Высокая и отрицательная корреляция на генотипическом уровне (rg= -0,74**) между H/D и содержанием крахмала в зерне (CK) обусловлена косвенным вкладом последнего в связях H/D с содержанием амилозы и активностью ß- амилазы. Прямой и отрицательный эффект содержания амилозы в сочетании

с отрицательным вкладом активности ß- амилазы и положительным — активности а- амилазы (Ац) выразился в достоверной корреляции (rg= -0,55*) между содержанием амилозы и H/D. Количество амилопектина в зерне (КА) не оказывает прямого эффекта на H/D. Косвенный эффект его отрицателен в связях H/D с Ац и положителен в связях с Ар, что и обусловило достоверную связь (г8= -0,55*) между H/D и количеством амилопектина. Активность а- амилазы при формировании зерна в условиях дефицита осадков оказывает прямое и негативное влияние на H/D. Высокий прямой и отрицательный эффект ее в совокупности с положительными вкладами содержания амилозы и активности ß- амилазы обусловил незначимость сопряженности между H/D и Аа (rg=0,28). Активность ß- амилазы оказывает прямое влияние на H/D, что выразилось в достоверной и отрицательной связи между ними (rg= -0,58*).

В условиях влажного года (2003) число падения оказывало высокий прямой эффект. Его косвенный эффект был положителен в связях H/D с содержанием амилозы и отрицателен в связи с вязкостью клейстеризованной суспензии. Прямое влияние ЧП на H/D и достоверная взаимосвязь между ними (г=0,62*) дают основание считать, что во влажные годы отбор генотипов в гибридных популяциях ржи по этому признаку может дать положительные результаты. Высокий прямой и отрицательный эффект вязкости клейстеризованной суспензии в совокупности с отрицательным вкладом содержания амилозы и с положительным вкладом числа падения и количества амилопектина обусловил недостоверную взаимосвязь (г=0,50) между ВКС и H/D. Отсутствие сопряженности между H/D и содержанием амилозы и амилопектина в зерне обусловлено тем, что как в том, так и в другом случае прямой и положительный эффект одного из них гасится косвенным и отрицательным эффектом другого. Прямое влияние содержания крахмала на H/D не доказывается. Отсутствие же взаимосвязи между ними объясняется разнонаправленностью косвенных вкладов содержания крахмала в связях H/D с содержанием амилозы и амилопектина. Показатели амилазной активности зерна (Ац,Ар) не оказывают существенного влияния на H/D, что доказывается незначимостью их прямых эффектов.

3.6. Информативность показателей, характеризующих состояние

углеводно-амилазного комплекса и хлебопекарные свойства

При обработке оценок зерна, сформированного в 2000 году, было идентифицировано 6 главных факторов. Основные нагрузки в первом из них имели содержание амилозы (0,94) и амилопектина (0,93) в зерне. Во втором по значимости факторе, определяющим 23,4% суммарной дисперсии, максимальный вес зафиксирован по активности а- амилазы и пористости хлеба. Третий фактор представляют в основном активность ß- амилазы и суммарная активность амилаз, а четвертый - вязкость клейстеризованной суспензии, оцениваемая по максимальной высоте амилограммы, и скорость клейстеризации крахмала. В пятом и шестом факторах, обусловливающих соответственно 7 и 6% дисперсии, доминируют цвет мякиша хлеба и H/D. Статистический анализ показателей состояния углеводно- амилазного комплекса зерна из урожая других влажных лет

(2003-2004) позволил выделить от 4 до 5 главных факторов с общей суммарной дисперсией от 84 до 87%. В 2003 году первый фактор определяли в основном вязкость клейстеризованной суспензии и H/D. Во втором, не менее значимом по дисперсии факторе (25,9%), максимальные нагрузки (0,88) имели содержание амилозы и амилопектина, в третьем - активность аир- амилаз (0,71; 0,81). Данные признаки обусловливают в сумме 70,8% дисперсии. Статистический анализ оценок зерна, сформированного в условиях избытка осадков (2004 г.), показал следующее. Максимальные нагрузки в первом факторе, описывающим 34,4% дисперсии, несут число падения (0,80), ВКС (0,88) и Vg (0,88). Высокие факторные нагрузки характерны и для таких критериев как активность а- амилазы (0,74) и суммарная активность амилаз (0,80). Второй фактор (22,1% дисперсии) представлен в основном сложными полисахаридами (амилоза, амило-пектин), третий - критериями хлебопекарных качеств (пористость хлеба, H/D) и четвертый - активностью ß- амилазы.

При тестировании зерна в условиях дефицита осадков (2001-2002 гг.) резко возрастает роль крахмала, содержание которого может обусловливать от 36 до 44% дисперсии. Максимальные же нагрузки в первом факторе независимо от условий года имели содержание амилозы и амилопектина в зерне (0,870,88). Во втором по значимости факторе, описывающим от 18 до 22% дисперсии, значимые нагрузки (0,66-0,90) обнаружились по характеристикам амило-графической оценки зерна. Исходя из результатов факторного анализа оценок зерна, репродуцированного в контрастные по погодным условиям годы, и руководствуясь интересами селекции минимальная система показателей для предварительной проработки гибридного материала могла бы включать активность а- амилазы и скорость клейстеризации крахмала (Vg). Обосновать же минимальную систему признаков, позволяющую получать исчерпывающую для селекционера информацию, независимо от условий формирования качества зерна на основе полученных данных не представляется возможным.

ГЛАВА 4. ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА И УГЛЕВОДНО-

АМИЛАЗНЫЙ КОМПЛЕКС ЗЕРНА ОЗИМОЙ ТРИТИКАЛЕ

4.1. Особенности технологических свойств зерна и их

обусловленность генотипом и условиями произрастания

При формировании и наливе зерна в условиях избыточных осадков (173% от климатической нормы) генотипические различия по натурной массе зерна не доказываются. Низкий уровень седиментационного осадка отмечен у таких сортов как Саргау, Студент и Хонгор. По содержанию клейковины в муке, как и по показателю SDS-седиментации, межсортовые различия доказываются, однако при сравнении частных средних не во всех случаях. Что же касается качества клейковины, то они выражены более отчетливо. Большинство сортов при формировании зерна в условиях относительного переувлажнения (2004 г.) не отличались хорошими физическими свойствами теста.

В условиях дефицита осадков (2005 г.) высоконатурное зерно формировали Авангард, Регион, Newton, SV 90240 и целый ряд других сортов. Если судить о качестве зерна по величине седиментационного осадка, то к лучшим из числа изученных, следует отнести Конвейер, Авангард, Прорыв, Регион, Престо и SV 89229. На уровне требований, предъявляемым к сильным пшеницам (34,0% и более), содержание клейковины в муке зафиксировано у таких сортов как Стрелец, Мир и Мудрец. Низким содержанием клейковины отличаются Хонгор и Градо. По качеству клейковины выделяются Регион и Newton. Наиболее ценными по физическим свойствам теста являются Авангард, Регион и SV89229. Большинство изученных сортов озимой тритикале в условиях Нижнего Поволжья формирует низкокачественное зерно. Наибольший интерес для хлебопечения представляют Авангард, Регион, Прорыв, Мудрец, Престо и SV89229.

4.2. Углеводный и амилазный комплексы в зависимости от сорта и

условий формирования зерна

Состояние углеводно-амилазного комплекса и изменчивость его составляющих изучались у двух совокупностей сортов. Зависимость показателей от генотипа в разных условиях (2003—2004гг.) неоднозначная (табл.3). В условиях 2003 года число падения от сорта к сорту изменялось довольно сильно (CV=33,6-38,3%), максимальная выраженность его характерна для сортов Авангард и Союз. Показатели амилографической оценки (ВКС, Vg) варьировали в зависимости от сорта значительно (CV=31,9-37,2%). Что касается содержания крахмала в зерне, то оно изменялось очень слабо (CV=4,2-4,8%), консервативны и его компоненты (амилоза, амилопектин). Межсортовая изменчивость активности а- амилазы очень высокая (CV=83,4-84,3%), чего нельзя сказать в отношении активности ß- амилазы (CV=4,9-5,3%). При неблагоприятных условиях в период налива и созревания зерна (2004 г.) слабую устойчивость его к прорастанию в колосе проявили Авангард, Гренадер, Хонгор и Союз, повышенную - Саргау и Студент. При изучении углеводно-амилазного комплекса у расширенного состава сортов выяснилось, что большинство из них склонны к прорастанию зерна на корню. Выгодно отличаются от основного массива такие сорта как Саргау, Регион и Масловский. По характеристикам состояния углеводного комплекса (крахмал, амилоза, амилопектин) межсортовые различия не доказываются. Совершенно иные результаты показал анализ амилазной активности зерна. Достоверные различия между сортами по активности а и ß- амилаз, как и по суммарной активности, проявились на высоком уровне значимости F-критерия (3,8**-6,1*»). В условиях 2004 года при часто повторяющихся ливневых дождях в период налива и созревания зерна низкую активность а- амилазы или ее отсутствие показали Конвейер, Мир, Саргау, Студент и Градо. Высокая активность ß- амилазы зафиксирована у таких сортов как Конвейер, Краснодарский зернокормовой, Мир и Градо.

Таблица 3

Состояние углеводного и амилазного комплексов у сортов озимой тритикале в зависимости от условий произрастания

Сорт Число падения, BKC, ea v« Содержание углеводов, % Активность амилаз, в мг гидролизован-ного крахмала

с Крах- Ами- Амило- ß

мал лоза пектин

2003 г.

Саргау Юбилейный 147,5d 111,5bc 185,Ode 226,5e 2,7de 33e 71,4bc 69,8b 19,4 18,4 80,7 81,7 7,lf 5,Ode 45,2а 46,8аЬ

Студент 78,5а 112,5abc l,7abc 70,0b 17,6 82,5 3,1с 50,4Ьс

Хонгор 96,0ab 91,0a 1,4a 71,4bc 19,7 80,4 0,01а 52,3с

Гренадер Союз 67,5а 178,5ef 79,0a 138,Obc 1,2a 2,Obc 62,6a 72,6c 15,8 19,6 84,3 80,5 5,0е 2,0с 47,7ab 48,9abc

ТИП 130,5cd 154,5cd 2,2cd 70,6c 18,2 81,9 2,Obc 49,Obc

Авангард F-критерий НСР 186,0f 27,6** 28,1 156,Oed 14,3** 43,4 2,3cd 14,2** 0,6 71,Obc 37,7** 1,7 16,3 1,5 83,7 1,5 0,01а 50,3** 1,2 50,2bc 4,4* 3,6

2004 г.

Саргау Юбилейный 235,0e 126,5bc 266,Oe 114,5bc 3,8e l,7bc 71,9 69,9 18,5 18,0 81,5 82,1 9,4 10,4 40,3 43,6

Студент 173,5d 182,5d 2,6d 71,0 17,5 82,9 12,2 38,5

Хонгор 71,0a 78,5abc l,2abc 69,6 17,6 82,1 6,5 46,1

Гренадер Союз 63,0a 80,5a 49,5a 78,0abc 0,8a l,2abc 72,4 67,1 17,6 17,6 82,7 82,5 17,2 6,0 39,5 52,4

ТИП 150,Oed 120,5c 1,7c 71,1 16,3 83,7 6,8 44,4

Авангард F-критерий НСР 62,0a 56,7** 27,9 29,0a 22,9** 54,1 0,5a 22,5** 0,8 71,2 1,9 15,8 U 84,2 1,3 12,8 3,2 43,8 2,3

*, ** - Значимо соответственно на 5 и 1%-ном уровнях.

Примечание. Одинаковой латинской буквой обозначены незначимо различающиеся значения показателей по критерию множественных сравнений Дункана.

4.3. Генотипическая и средовая обусловленность активности амилаз и содержания углеводов

Двухфакторный дисперсионный анализ результатов оценки зерна, сформированного в условиях влажных лет (2003-2004), показал, что условия года оказывают существенное влияние на фенотипическую выраженность показателей амилографа - ВКС, Vg (F=14,3**-17,3**) и на амилазную активность зерна - Ао, Ар, А„р (F=13,l**-72,9**). Генотип же играет преобладающую роль в оп-

ределении ЧП (Т=42,7**) и в накоплении крахмала (Р=3,3*). Достоверное влияние он оказывает и на выраженность таких показателей как вязкость клейстери-зованной суспензии и скорость клейстеризации крахмала (Р=25,1**-25,3**), активность о и Р- амилаз (Р=3,1*-4,9**). Что же касается содержания амилозы и амилопектина в зерне, то их зависимость от генотипа и условий года не доказывается. Существенное влияние на количественную выраженность большинства показателей состояния углеводно-амилазного комплекса оказывает и сочетание факторов «годы» и «сорта».

Оценки вкладов генотипа и средовых факторов в формирование качества зерна озимой тритикале, сформированного в условиях влажных лет, показывают, что преобладающую роль в определении ЧП играет генотип и влияние сочетания генотипа и условий года (табл. 4). Количественная выраженность показателей амилографической оценки (ВКС, в условиях избытка атмосферных осадков в период налива зерна зависит в основном от генотипа и его взаимодействия с окружающей средой. Условия года оказывают также существенное влияние на изменчивость данных критериев, но гораздо в меньшей степени. Из углеводов только содержание крахмала подвержено влиянию генотипа, основную же роль в накоплении его играет сочетание обоих факторов (т|2дв). Вклад фактора «годы» в активность а- амилазы достигает 51% от суммы влияния всех других источников варьирования. Активность Р- амилазы определяется генотипом и условиями года примерно в равной степени, тоже самое можно сказать и в отношении суммарной активности амилаз (табл.4).

Таблица 4

Доля влияния генотипа (т]2в) и условий года (т]2а) на количественную выраженность показателей состояния углеводно-амилазного комплекса (2003-2004 гг.)

Показатели качества зерна „2 1 А „2 Л в „2 Л АВ „2 Л х Блоки „2 Л г

Число падения 0,002 0,469** 0,506** 0,976** 0,001 0,024

Вязкость клейстеризованной суспензии V» 0,048** 0,595** 0,304** 0,947** 0,002 0,050

0,058** 0,590** 0,299** 0,946** 0,003 0,050

Содержание крахмала 0,015 0,216* 0,627** 0,858** 0,001 0,141

Содержание амилозы 0,057 0,379 0,153 0,590 0,034 0,377

Содержание амилопектина 0,061 0,409 0,122 0,593 0,037 0,370

Активность а- амилазы 0,511** 0,242** 0,128 0,881** 0,014 0,105

Активность Р> амилазы 0,243** 0,234* 0,152 0,629* 0,211** 0,160

Суммарная активность амилаз 0,081** 0,184* 0,320** 0,585** 0,323** 0,092

*, ** - Значимо соответственно на 5 и 1%-ном уровнях.

4.4. Сбалансированность и информативность показателей состояния углеводно-амилазного и белкового комплексов

Показатель 808-седиментации достоверно связан с показаниями ИДК-1 как на фенотипическом (г= —0,57**), так и на генотипическом (гв = -0,63**) уровне, он коррелирует и с тестообразующей способностью, сопротивляемостью теста (г= 0,50*-0,67**; г8 = 0,46*-0,48*). Доказано, что экспрессность се-диментационного анализа при оценках зерна озимой тритикале может быть существенно повышена за счет сокращения времени отстаивания осадка. Число падения практически не связано с активностью а- амилазы (г= 0,12; г8 = 0,13), вместе с тем оно довольно тесно коррелирует с суммарной активностью амилаз (г= -0,74**; гв = -0,63**). Таким образом, амилазная активность зерна озимой тритикале при наличии соответствующего оборудования может оцениваться довольно экспрессно. С амилазной активностью зерна сопряжена и скорость клейстеризации крахмала (г= -0,81 **; гв = -0,73**).

Факторный анализ показателей состояния углеводного и амилазного комплексов зерна, сформированного в условиях влажных лет (2003-2004), на основе оценок 8 сортов показал следующее (табл. 5). Из приведенных данных видно, что условия года оказывают сильное влияние на факторную структуру, что ведет довольно к громоздкой системе оценок качества зерна. При оценках зерна, сформированного в условиях 2003 года, идентифицированы 3 главных фактора, контролирующие в общей сложности 92,5% всей накопленной дисперсии. Максимальные нагрузки в первом факторе имеют 2 показателя - содержание амилозы и амилопектина в зерне.

Таблица 5

Факторные нагрузки (после вращения их методом варимакс) показателей состояния углеводно-амилазного комплекса зерна озимой тритикале на генотипическом уровне

Показатели 2003 г. 2004 г.

Главные факторы

1 2 3 1 2

Число падения -0,21 0,31 -0,88 0,90 -0,07

Вязкость клейстеризованной суспензии 0,20 0,84 -0,39 0,93 -0,20

V, 0,21 0,83 -0,39 0,93 -0,21

Содержание крахмала 0,38 -0,03 -0,87 0,50 0,81

Содержание амилозы (мг) 0,86 -0,10 -0,49 0,66 -0,58

Содержание амилозы (%) 0,86 -0,10 -0,49 0,65 -0,59

Количество амилопектина -0,86 0,10 0,49 -0,58 0,68

Активность а- амилазы 0,37 0,70 0,55 0,10 0,72

Активность р- амилазы -0,21 -0,89 -0,23 -0,67 -0,68

Суммарная активность амилаз 0,50 -0,04 0,79 -0,82 -0,09

Дисперсия, % 29,2 28,1 35,2 51,2 28,7

Накопленная дисперсия, % 29,2 57,3 92,5 51,2 79,9

Оценка этих признаков позволяет получать до 1/3 всей информации о состоянии углеводно-амилазного комплекса. Второй фактор, аналогичный первому по значимости, представляют показатели амилографа (ВКС, У^ и активность Р-амилазы. В третьем факторе наиболее информативными являются ЧП, содержание крахмала в зерне и суммарная активность амилаз. При тестировании зерна, налив и созревание которого проходили в условиях избытка атмосферных осадков (2004 г.), максимальную информацию можно было бы получить при оценке какого либо одного из следующих признаков: ЧП, ВКС, У8 и суммарная активность амилаз (табл.5). Наибольший интерес во втором по значимости факторе представляют содержание крахмала в зерне и активность а- амилазы. При вовлечении в факторный анализ результатов оценки 27 сортов из урожая 2004 года максимальные нагрузки в первом факторе были по тем же признакам, что и при оценке 8 сортов. Что же касается второго фактора, то его представляют уже не содержание крахмала и активность о- амилазы, а количество амилозы и амилопектина. В третьем и четвертом факторах максимальную информацию несут соответственно активность а- амилазы и содержание крахмала в зерне.

Оценка информативности критериев состояния углеводно-амилазного комплекса в «смешанном» варианте с БОБ-пробой, показателями содержания и качества клейковины, характеристиками реологических свойств теста применительно к тритикале была бы вполне оправданной. Анализ факторной структуры данной совокупности признаков, измеренных при оценках зерна из урожая того же 2004 года, показал следующее. Около 36,6% дисперсии (первый фактор) обусловливается, главным образом, такими показателями как число 8158-седиментации (0,80-0,89), качество клейковины по данным ИДК-1 (0,77), сопротивляемость и стабильность теста (0,70-0,83), вапориметрическое число (0,72). Оценка какого либо одного из этих признаков позволяет получать до 1/3 информации о качестве зерна, как таковом. Во втором факторе наиболее ценную информацию несут число падения, данные амилографической оценки (ВКС, V,) и суммарная активность амилаз. Третий фактор представляют в основном содержание амилозы и амилопектина в зерне, четвертый - содержание клейковины в муке и количество крахмала и пятый - активность аир- амилаз. Таким образом, минимальная система признаков, определяющих состояние углеводно-амилазного и белкового комплексов озимой тритикале из урожая влажного года включает показатель вОЗ-седиментации, вязкость клейстеризо-ванной суспензии, содержание амилозы и активность а- амилазы. Для предварительных оценок при больших объемах проработки, исходя из результатов факторного анализа, достаточно было бы оценить показатель вВв-седиментации и число падения. Такая оценка была бы правомерной при тестировании селекционного материала из СП-1 и СП-2. Факторный анализ критериев качества в «смешанном» варианте показал со всей очевидностью, что при оценках зерна озимой тритикале нельзя ограничиваться характеристиками, рекомендованными для тестирования пшениц или озимой ржи. Некорректно также оценивать активность а- амилазы по числу падения, а по данным амилографа судить о состоянии углеводно-амилазного комплекса, так как эти признаки, за исключением суммарной активности амилаз, распределяются в разных факторах.

ВЫВОДЫ

1. Условия в период формирования, налива и созревания зерна озимой ржи оказывают существенное влияние на количественную выраженность показателей амилографической оценки, числа падения и активности а- амилазы. Ге-нотипические различия по содержанию крахмала, амилозы и амилопектина, активности р- амилазы и суммарной активности амилаз проявляются очень слабо.

2. Отсутствие согласованности между одноименными оценками разных лет по числу падения и максимальной вязкости клейстеризованной суспензии -признакам на улучшение которых ориентирована селекция озимой ржи, указывает на проблематичность отбора высококачественных генотипов.

3. Вклад фактора «годы» очень высокий в определение активности а и 0-амилаз (58,7-87,8%), он статистически значим и по скорости клейстеризации крахмала (32,3-35,4%), содержанию амилозы и амилопектина в зерне (23,134,8%). Доля его во влажные годы очень высокая по числу падения и содержанию крахмала в зерне (61,7-62,3%). Влияние генотипа на количественную выраженность показателей углеводно-амилазного комплекса в условиях преимущественно сухих лет не превышает 23,5% от суммы влияния всех других факторов. Во влажные же годы доля этого фактора возрастает по числу падения (23,3%), показателям амилографа (41,0-42,1%) и по суммарной активности амилаз (47,8%). В то же время она снижается по содержанию углеводов.

4. Изменение показателей, характеризующих состояние углеводно-амилазного комплекса ржи, как правило, адекватно изменению условий среды. Повышенной пластичностью по скорости клейстеризации крахмала обладает Саратовская 4, а по суммарной активности амилаз - Саратовская 6.

5. Отождествлять число падения с активностью а- амилазы, а максимальную вязкость клейстеризованной суспензии и скорость клейстеризации крахмала (У,) - с амилолитической активностью зерна озимой ржи нет оснований. Данные характеристики не оказывают существенного влияния и на качество хлеба, что доказывается отсутствием устойчивой и значимой корреляции между ними и критериями хлебопекарных достоинств на фенотипическом и генотипи-ческом уровнях. Показатели углеводного и амилазного комплексов зерна озимой ржи слабо или совсем не согласуются с показателями хлебопекарных качеств. Согласия из года в год между большинством из них не наблюдается.

6. При формировании зерна в условиях засушливого года прямой и положительный вклад в объемный выход хлеба (ОВХ) вносят 2 критерия - содержание амилозы и суммарная активность амилаз. Во влажном году активность а-амилазы оказывает прямое и негативное влияние на ОВХ. В сочетании с отрицательным вкладом вязкости клейстеризованной суспензии активность данного фермента обусловливает высокую отрицательную корреляцию с ОВХ (-0,71**).

7. При дефиците осадков в период формирования и налива зерна число падения (ЧП) не оказывает прямого эффекта на величину отношения H/D. Незначим прямой эффект и вязкости клейстеризованной суспензии, косвенный эффект которой положителен в связях H/D с содержанием амилозы. В условиях влажного года ЧП и вязкость клейстеризованной суспензии оказывают высокий прямой эффект на выраженность H/D. Показатели же амилазной активности зерна (Д,, Ар, А<,р) на H/D практически не влияют.

8. Информативность показателей углеводно-амилазного комплекса озимой ржи в значительной степени определяется условиями в период формирования и налива зерна. Обосновать минимальную систему показателей для тестирования качества зерна, отвечающую всем требованиям селекции, исходя из результатов исследований, практически не представляется возможным. При оценках зерна, сформированного в условиях дефицита осадков, можно ограничиться определением активности а- амилазы и ВКС, измерение которых позволяет получать основную информацию (63,2-67,7% дисперсии) о качестве зерна ржи в связи с селекцией. При тестировании же зерна из урожая влажных лет система признаков могла бы включать число падения, содержание амилозы и активность а- амилазы (70,7%), при ориентировочных оценках - ЧП и активность а- амилазы (44,9% дисперсии).

9. Сорта озимой тритикале в условиях Нижнего Поволжья формируют низкокачественное зерно. Наиболее ценными являются Авангард, Регион, Престо, Прорыв, Мудрец и SV 89229. Генотипические различия по содержанию крахмала и его компонентов проявляются очень слабо, что доказывается незначимостью F-критерия. При формировании зерна в условиях влажных лет раз-нокачественность сортов по амилазной активности зерна, как правило, хорошо выражена. Высокую активность по а и ß- амилазам показывают Краснодарский зернокормовой и Стрелец, низкую - Масловский.

10. В условиях влажных лет вклад генотипа в определение числа падения, вязкости клейстеризованной суспензии и скорости клейстеризации крахмала у озимой тритикаде преобладает (т|2в =0,469**-0,595**). Активность же а- амилазы в основном определяют условия года (т]2* = 0,511**). Влияние сочетания генотипа и условий года в большей степени проявляется по числу падения и содержанию крахмала в зерне (л2ab =0,506**-0,627**). Достоверного влияния организованных факторов на содержание амилозы и амилопектина не выявлено.

11. Показатель SDS-седиментации в прописи НИИСХ Юго-Востока при оценках зерна озимой тритикале коррелирует с показаниями ИДК-1 (г = -0,57*), тестообразующей способностью, сопротивляемостью и разжижением теста (г = 0,58**-0,67**; г = -0,55**...-0,60**). Число падения не связано с активностью а- амилазы, но хорошо сбалансировано с суммарной активностью

амилаз (г = -0,74**; гв = -0,63**), которая в свою очередь согласовывается с показаниями амилографа (г = -0,80**...-0,81**; гв =-0,71**...-0,73**).

12. Система признаков, определяющих состояние углеводно-амилазного и белкового комплексов озимой тритикале из урожаев влажных лет включает, как минимум, показатель вИЗ-седиментации, вязкость клейстеризованной суспензии, содержание амилозы в зерне и активность а- амилазы. При предварительных (ориентировочных) оценках гибридного материала из селекционных питомников (СП-1, СП-2) достаточно оценивать показатель 805>-седиментации и число падения.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Существующая система оценки качества зерна озимой ржи из селекционных питомников нуждается в пересмотре. В основе избранной системы признаков должны быть критерии амилазной активности зерна и состояния белкового комплекса. Для предварительной же оценки зерна, сформированного в условиях засушливых лет, целесообразнее ориентироваться на активность а- амилазы и вязкость клейстеризованной суспензии, влажных - на число падения и активность а- амилазы.

2. Для характеристики качества зерна озимой тритикале в связи с селекцией использовать показатель БОБ-седиментации, вязкость клейстеризованной суспензии и активность а- амилазы. При массовых анализах ограничиваться измерением седиментационного осадка и числа падения.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1.Великанова Н.М. Углеводно-амилазный комплекс зерна озимой ржи // Вавиловские чтения - 2004. - Саратов, 2004. - С. 33-34.

2.Великанова Н.М. Прямые и косвенные эффекты по критериям состояния углеводно-амилазного комплекса озимой ржи // Молодые ученые -агропромышленному комплексу Поволжского региона. - Саратов, 2005. -С. 77-81.

3.Бебякин В.М., Великанова Н.М., Кулеватова Т.Б. Углеводно-амилазный комплекс озимой тритикале и генотипические различия по его составляющим // Зерновое хозяйство. -2004. -№ 5. - С. 23-24.

4.Бебякин В.М., Кулеватова Т.Е., Великанова Н.М, Селекционная значимость критериев углеводного и амилазного комплексов зерна озимой ржи // Основные итоги и приоритеты научного обеспечения АПК Евро-Северо-Востока. - Киров, 2005. - т. 1 (Селекция и семеноводство, земледелие).-С. 197-200.

5.Бебякин В.М., Кулеватова Т.Б., Великанова Н.М., Цетва КС. О качестве зерна тритикале, ржи и пшеницы на генотипическом уровне, методах и критериях его оценки// Повышение эффективности использования аг-робиоклиматического потенциала Юго-Восточной зоны России. - Саратов, 2005. - С.193-203.

Подписано в печать 24.01.2006 г. Заказ № 2.9 Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,25. Тираж 100

Отпечатано в типографии ООО «Ракурс» 410012, г.Саратов, ул. Б.Казачья, 79/85, тел.: 59-06-69

№?â А

- 0;

5 OS

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Великанова, Наталия Михайловна

• Стр.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Углеводный и амилазный комплексы зерна озимой ржи, их влияние на хлебопекарные качества.

1.2. Белковый и углеводно-амилазный комплексы зерна озимой тритикале, их роль в определении качества хлеба.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Материал и методика проведения исследований.

Ф 2.2. Метеорологические условия вегетационного периода в годы проведения полевых опытов.

ГЛАВА 3. УГЛЕВОДНО-АМИЛАЗНЫИ КОМПЛЕКС ОЗИМОИ РЖИ

И ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ ЕГО КРИТЕРИЯМИ И ПОКАЗАТЕЛЯМИ КАЧЕСТВА ЗЕРНА.

3.1. Содержание углеводов и амилазная активность зерна в зависимости от сорта и условий произрастания.

3.2. Влияние генотипа и условий произрастания на амилазную активность и накопление углеводов.

3.3. Пластичность и стабильность сортов озимой ржи по критериям углеводного и амилазного комплексов.

Ф 3.4. Корреляционные взаимоотношения между критериями углеводно-амилазного комплекса, между ними и показателями хлебопекарных достоинств.

3.5. Вклад углеводного и амилазного комплексов в хлебопекарные качества.

3.6. Информативность показателей, характеризующих состояние углеводно-амилазного комплекса и хлебопекарные свойства.

ГЛАВА 4. ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА И УГЛЕВОДНО

АМИЛАЗНЫЙ КОМПЛЕКС ЗЕРНА ОЗИМОЙ ТРИТИКАЛЕ.

4.1. Особенности технологических свойств зерна и их обусловленность генотипом и условиями произрастания.

4.2. Углеводный и амилазный комплексы в зависимости от сорта и условий формирования зерна.

4.3. Генотипическая и средовая обусловленность активности амилаз и содержания углеводов.

4.4. Сбалансированность и информативность показателей ^ состояния углеводно-амилазного и белкового комплексов.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ.

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Углеводно-амилазный комплекс озимой ржи и тритикале, селекционная значимость его критериев"

Система критериев качества зерна, используемая в селекционных программах, должна обеспечивать идентификацию высококачественных генотипов на всех этапах создания сорта. Исследования, проведенные в последние годы, и анализ многолетних сервисных оценок показывают, что признаки качества зерна озимой ржи, контролируемые в процессе селекции, не отвечают современным требованиям. Недоверие к числу падения и амилографической оценке вызвано в основном тем, что количественная выраженность их обусловливается, главным образом, условиями внешней среды. Поскольку главная роль в определении хлебопекарных качеств озимой ржи отводится углеводному и амилазному комплексам, то выявилась необходимость изучения селекционной значимости критериев, обусловливающих их состояние. Что же касается озимой тритикале, как продовольственной культуры, то доля уг-леводно-амилазного комплекса в формировании качества зерна и селекционная значимость его характеристик практически не изучены. Между тем интерес к тритикале со стороны производителей зерна и его переработчиков из года в год возрастает. Естественно, что селекция не может не учитывать этого. Актуальность избранной программы исследований состоит еще и в том, что изучение углеводно-амилазного комплекса озимой ржи и озимой тритикале позволит определить направление и перспективность исследований в отношении совершенствования существующих и разработки новых методов тестирования качества зерна этих культур, как в интересах селекции, так и хлебопечения.

Цель и задачи исследований. Целью работы являлось оценить селекционную значимость показателей, определяющих состояние углеводно-амилазного комплекса озимой ржи и озимой тритикале, их информативность и взаимоотношения между ними и критериями хлебопекарных качеств. В задачу исследований в связи с этим входило:

Основные положения, выносимые на защиту:

2) взаимосвязь (г, ге) между показателями состояния углеводно-амилазного комплекса и другими критериями качества зерна, контролируемыми в процессе селекции ржи и тритикале;

3) вклад углеводного и амилазного комплексов озимой ржи в хлебопекарные свойства;

Научная новизна. Впервые изучено состояние углеводного и амилазного комплексов зерна озимой ржи и озимой тритикале в зависимости от генотипа и условий формирования качества зерна в интересах селекции. Выявлен вклад генотипа и условий года в амилазную активность зерна и в накопление углеводов. Протестированы пластичность и стабильность сортов озимой ржи по критериям углеводно-амилазного комплекса, их информативность и влияние на хлебопекарные качества. Установлено, что генотипиче-ские различия по содержанию крахмала и его компонентам (амилоза, амило-пектин), как у озимой ржи, так и у озимой тритикале выражены слабо. Активность а- амилазы оказывает прямое и негативное влияние на количественную выраженность показателей хлебопекарных качеств ржи. При формировании зерна ржи в условиях влажного года число падения оказывает прямое влияние на отношение подового хлеба к его диаметру (H/D), что доказывается результатами путевого анализа. Доля влияния генотипа на характеристики углеводного и амилазного комплексов зерна ржи в общей сумме всех действующих факторов колеблется от 3,7 до 23,5%, а вклад в определение количественной выраженности показателей, используемых в селекции (число падения, максимальная высота амилограммы, скорость клейстеризации крахмала), варьирует от 22,4 до 28,0%. Влияние фактора «годы» на активность а и ß- амилаз проявляется довольно сильно (г| = 0,73** - 0,88**). Изменение критериев, ответственных за состояние углеводно-амилазного комплекса ржи, у большинства сортов адекватно изменению условий в период формирования и налива зерна. Согласованность между критериями углеводно-амилазного комплекса ржи и показателями хлебопекарных достоинств, выраженная через фенотипическую и генотипическую корреляцию между ними, в зависимости от условий формирования и налива зерна неустойчивая и в большинстве случаев незначимая. Сорта озимой тритикале в условиях Нижнего Поволжья формируют низкокачественное зерно, при этом наиболее лимитированы реологические свойства теста и клейковины. Вклад генотипа в количественную выраженность числа падения (ЧП), вязкости клейстеризо-ванной суспензии (h) и скорости клейстеризации крахмала (Vg) у озимой тритикале преобладает, активность же а-амилазы в основном определяют условиями в период формирования и налива зерна. Максимум полезной для селекционера информации при формировании зерна озимой тритикале в условиях влажных лет несут показатель SDS - седиментации, вязкость клейстери-зованной суспензии и активность а- амилазы.

Практическая ценность работы. Число падения не может быть использовано в качестве объективного критерия активности а- амилазы. Данный признак, как и показатели амилографической оценки (h, Vg) , из года в год достоверно не коррелирует с критериями состояния углеводного и ами-лазного комплексов ржи, поэтому отождествлять их с ними неправомерно. На основе критериев углеводно-амилазного комплекса и общепринятых в селекции озимой ржи показателей качества зерна (ЧП, И, У8) обосновать минимальную систему признаков для оценки селекционного материала с учетом особенностей формирования качества зерна в Нижнем Поволжье и современных требований селекции не представляется возможным. Значение углеводно-амилазного комплекса, как и его критериев (ЧП, Ь, У2), рекомендованных для целей селекции, в определении хлебопекарных качеств озимой ржи преувеличено. Есть все основания считать, что игнорирование, в той или иной степени, состояния белкового комплекса нельзя считать оправданным. В этой связи разработка новых критериев его оценки в интересах селекции бесспорно актуальна.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, предложений и рекомендаций, списка литературы и приложений. Текст изложен на 115 страницах компьютерного набора, иллюстрирован 61 таблицей. Список используемой литературы содержит 138 источников, в том числе 19 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Великанова, Наталия Михайловна

1. Условия в период формирования, иалива и созревания зерна озимой

ржи оказывают существеиное влияние на количественную выраженность

показателей амилофафической оценки (h, Vg), числа падения и активности а амилазы. Генотипические различия по содержанию крахмала, амилозы и

амилопектина, активности р- амилазы и суммариой активности амилаз про являются очень слабо. 2. Отсутствие согласованности между одноименными оценками разных

лет по числу падения и максимальной вязкости клейстеризованной суспензии

- признакам на улучшение которых ориентирована селекция озимой ржи

указывает на проблематичность отбора высококачественных генотипов. 3. Вклад фактора «годы» очень высокий в определение актив1юсти а и

р- амилаз (58,7-87,8%), он статистически значим и по скорости клейстериза ции крахмала (32,3-35,4%), содержанию амилозы и амилопектина в зерне

(23,1-34,8%). Доля его во влажные годы очень высокая по числу падения и

содержанию крахмала в зерне (61,7-62,3%). Влияиие генотипа на количест венную выраженность показателей углеводно-амилазного комплекса в усло виях преимущественно сухих лет не нревышает 23,5% от суммы влияния

всех других факторов. Во влажные же годы доля этого фактора возрастает по

числу падения (23,3%), показателям амилографа (41,0-42,1%) и по суммар ной активности амилаз (47,8%). В то же время она снижается по содержанию

углеводов. 4. Изменение показателей, характеризующих состояние углеводно амилазного комплекса ржи, как правило, адекватно изменению условий сре ды. Повышенной пластичностью по скорости клейстеризации крахмала об ладает Саратовская 4, а по суммарпой активности амилаз - Саратовская 6. 5. Отол<дествлять число падения с активностью а- амилазы, а макси мальную вязкость клейстеризованной суспензии и скорость клейстеризации

крахмала (Vg) - с амилолитической активиостью зерна озимой ржи нет осно95

ваннй. Данные характеристики не оказывают существенного влияния и на

качество хлеба, что доказывается отсутствием устойчивой и значимой корре ляции между ними и критериями хлебопекарных достоинств на фенотипиче ском и генотипическом уровнях. Показатели углеводного и амилазного ком плексов зерна озимой ржи слабо или совсем не согласуются с показателями

хлебопекарных качеств. Согласия из года в год между большинством из них

не наблюдается,

6, При формировании зерна в условиях засушливого года прямой и по ложительный вклад в объемный выход хлеба (ОВХ) вносят два критерия -

содержание амилозы в зерне и суммарная активность амилаз. Во влажном

году активность а- амилазы оказывает прямое и негативное влияние на объ емный выход хлеба, В сочетаЕ1ии с отрицательным вкладом вязкости клей стеризоваиной суспензии активность дан1юго фермента обусловливает высо кую отрицательную корреляцию с ОВХ (-0,71**),

7, В условиях засушливого года число падения (ЧП) ие оказывает пря мого эффекта на величину отношения H/D, Незиачим прямой эффект и вяз кости клейстеризованной суспензии, косве1Н1ЫЙ эффект которой положите лен в связях H/D с содержанием амилозы, В условиях достаточного увлажне ния ЧП и вязкость клейстеризованной суспензии оказывают высокий прямой

эффект на выраженность H/D, Показатели же амилолитической активности

зерна (Ац, Ар, Ацр) не оказывают достоверного влияния на H/D,

8, Информативность показателей углеводно-амилазного комплекса

озимой ржи в значительиой степени определяется условиями в период фор мирования и налива зерна. Обосновать минимальную систему показателей

для тестирования качества зерна, удовлетворяющую всем требованиям се лекции, исходя из результатов исследований, практически не представляется

возможным. При оценках зерна, сформированного в условиях засушливых

лет, мол<но было бы офаничиться определением активности а- амилазы и

вязкости клейстеризованной суспензии, измерение которых позволяет полу чать основную информацию (63,2-67,7% дисперсии) о качестве зериа ржи в

связи с селекцией. При тестировании зерна из урожая влажных лет система

признаков могла бы включать число падения, содержание амилозы и актив ность а- амилазы (70,7%). При ориентировочных же оценках - число падения

и активность а- амилазы (44,9% дисперсии). 9. Сорта озимой тритикале в условиях Пижнего Поволжья формируют

низкокачественное зерно. Паиболее ценными являются Авангард, Регион,

Мудрец, Престо, Прорыв и SV 89229. Генотипические различия но содержа нию крахмала и его компонентов проявляются очень слабо, что доказывается

незначимостью F-критерия. При формировании зерна в условиях влажных

лет разнокачественность сортов по амилолитической активности зерна, как

нравило, хорошо выражена. Высокую актнвность по а и Р- амилазам показы вают Краснодарский зернокормовой и Стрелец, низкую - Масловский. 10. В условиях влажных лет вклад генотина в онределение числа паде ния, вязкости клейстеризованной суспепзии и скорости клейстеризации

крахмала у озимой тритикаде преобладает (г|^ п =0,469**-0,595**). Актнв ность же а- амилазы в основном определяют условия года (г|^ л = 0,511**). Влияние сочетания генотина и условий года в большей степени проявляется

по числу падения и содержанию крахмала в зерне (л^дп =0,506**-0,627**). Достоверного влияння организованных факторов на содержание амилозы и

амилопектина не выявлено. 11. Показатель SDS-седиментации в прописи ПИИСХ Юго-Востока

при оценках зерна озимой тритикале коррелирует с показаниями ИДК-1 (г =

-0,57*), тестообразующей снособностью, сопротивляемостью и разжижени ем теста (г = 0,58**-0,67**; г = -0,55**...-0,60**). Число надения не связано

с активностью а- амилазы, но хорошо сбалансировано с суммарной активно стью амилаз (г = -0,74**; Tg = -0,63**), которая в свою очередь согласовыва ется с показаниями амнлографа(г = -0,80**...-0,81**; rg =-0,71**...-0,73**). 12. Система нризнаков, определяющих состояпие углеводно амнлазного и белкового комплексов озимой тритикале из урожаев влажных

лет включает, как минимум, ноказатель SDS-седиментацни, вязкость клей97

стеризованной суспензии, содержание амилозы в зерие и активность а- ами лазы. При предварительных (ориентировочных) оценках гибридного мате риала из селекционных питомников (СП-1, СП-2) достаточно оценивать по казатель SDS-седиментации и число падения. ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Существующая система оценки качества зерна озимой ржи из селек ционных питомников нуждается в пересмотре. В основе избранной системы

признаков должны быть критерии амилолитической активности зерна и со стояния белкового комплекса. Для предварительной же оценки зерна, сфор мированного в условиях засушливых лет, целесообразнее ориентироваться на

активность а- амилазы и вязкость клейстеризованной суспензии, влажных —

на число падения и активность а- амилазы. 2. Для характеристики качества зерна озимой тритикале в связи с се лекцией использовать показатель SDS-седимеитации, вязкость клейстеризо ванной суспензии и активность а- амилазы. При массовых анализах ограни чиваться измерением седиментационного осадка и числа падения.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Великанова, Наталия Михайловна, Саратов

1. Агафонов Н.С., Тороп Е.А. Сортовые различия озимой ржи по качеству семян Междунар. науч.-практ. конф. „Семя", М., 1999. 148-149.

2. Ауэрман Л.Я. Яковлева Л.В. Методы и приборы для оценки технологических свойств зерна ржи и ржаной муки Пробл. исслед. и повышения качества ржи в СССР. М., 1971.-С. 122-133.

3. Бамбышев У.С, Валеев А.З. Селекция и семеноводство озимой ржи в НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 2001. 72 с.

4. Бебякин В.М., Мартынов СП., Пискунова Г.В. и др. Информативность показателей качества зерна озимой ржи в связи с селекцией Докл. ВАСХНИЛ. 1984. №2. 9-11.

5. Бебякин В.М., Пискунова Г.В. О сопряженности признаков качества зерна у озимой ржи Селекция и семеноводство. 1998. №3. 9-12.

6. Бебякин В.М., Бунтина М.В. Эффективность оценки качества зерна яровой мягкой пшеницы по SDS-методу Вестн. с.-х. науки. 1991. J b 1. 66-70. V

7. Беркутова Н.С., Буко О.А. Методы оценки качества зерна ржи в процессе селекции Селекция и семеноводство. 1981. 1 1 С 20-22.

8. Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971. 228 с.

9. Бободжанов В.А., Бободжанова М.Б., Хайдарова Ж.С. и др. Паследование амилаз и их электрофоретическая гетерогенность у гексанлоидных тритикале -х. биология. 1991. -Mil. 61-64.

10. Бушук В., Кэмпбелл У.П., Древе Э. и др. Рожь: Производство, химия и технология. М.: Колос, 1980. 247 с.

11. Ведерникова Е.И. К вопросу о хлебопекарпых свойствах тритикале Сб. науч. работ/ НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева. 1976. T.XIII, вып. 1, 4.2.-С. 66-69.

12. Вольски Т., Петрусяк А. Селекция ржи на качество Селекция ржи: (Материалы симн. Еукарпня). Л., 1990.-С. 136-142.

13. Глазунов И. Определение а- и Р- амилазы в муке Биохимия хлебопечения. 1938.-Сб. 1.-С. 51-59.

14. Голенков В.Ф., Сорочинская О.Ф. Влияние слизистых веществ на хлебопекарные свойства тритикале Ферменты и качество зерна. Алма-Ата, 1987.-С. 11-16.

15. Голенков В.Ф., Траубенберг Г.Д. Изучение набухающих и растворимых в воде углеводов озимой ржи Прикл. биохимия и микробиология. 1966. -Т.П, вып. 1.-С. 2 7 3 8

16. Голенков В.Ф., Береш И.Д. Исследование фермента, расщепляющего слизистые вещества при прорастании зерпа ржи Биохимия и качество зерна.-М., 1979.-С. 85-89.

17. Голенков В.Ф. К вопросу об условиях формирования ржаной клейковины// Биохимия зерна и хлебопечения. 1960. Сб. 6. 156-162.

18. Голенков В.Ф. О клейковинном комплексе ржи Сообщ. и рефераты ВНИИЗ. 1957. Вып. 4. 19-20.

19. Голенков В.Ф. О некоторых условиях формирования ржаной клейковины// Сообщ. и рефераты ВИИИЗ. 1958. Вып. 6. 1-4.

20. Голенков В.Ф. Проблемы качества и пищевой ценности зерна ржи Пробл. исслед. и повышения качества ржи в СССР. М., 1971. 27—39.

21. Голенков В.Ф. Проблемы ржи в связи с оценкой ее качества: Автореф. дис.... д-ра биол. наук. М., 1973. 57 с.

22. Голенков В.Ф., Калиниченко В.А. Слизистые вещества и пентозаны в продуктах сортового помола тритикале Биохимия и качество зерна. М., 1979.-С. 28-31.

23. Голенков В.Ф., Панкратьева И.А., Приезжаева Л.Г. Содержание

24. Голенков В.Ф. Химический состав анатомических частей зерна ржи Биохимия зерна и хлебопечения. 1964. Сб. 7. 159-166.

25. Гончаренко А.А. Новые направления селекции озимой ржи на качество зерна Вестн. РАСХИ. 2000. №5. 37-40.

26. Гончаренко А.А., Исмагилов P.P., Беркутова П.С. и др. Оценка хлебопекарных качеств зерна озимой ржи по вязкости водного экстракта Докл. РАСХН. 2005. 1. 6-9.

27. Гончаренко А.А., Ермаков А., Семенова Т.В. и др. Селекция озимой ржи на качество Докл. РАСХН. 1995. .№5. 9-11.

28. Гончаренко А.А., Беркутова Н.С., Тимощенко А.С. Сравнительная оценка сортов озимой ржи но ноказателям качества зерна Докл. РАСХН. 2002.-№5.-С. 3-7.

29. Грабовец А.И., Крохмаль А.В. Селекция тритикале на Дону Вестн. РАСХН. 2001. №6. 32-34.

30. Губанова Л.Г. Биохимическая оценка сортов озимой ржи из северных и северо-западных районов СССР Науч.-техн. бюл. ВНР. 1983. ВЫП.136.-С. 3-6.

31. Гудвин Т., Мерсен Э. Введение

32. Гудвин Т., Мерсен Э. Введение

33. Дарканбаев Т.Б., Фурсов О.В. Амилазы зерновых и регуляция их активности//Успехи биол. химии. М., 1982.-Т. 22, вып. 1 4 С 137-151.

34. Джангазиева Р.Г. Содержание

35. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1985. 336 с.

36. Егоров Г.А. Комплексная оценка свойств зерна и муки на основе расчета технологического потенцнала зерна Качество зерна, муки и хлеба. М., 1998.-С. 113-114.

37. Егоров Г.А. Технологические свойства зерна. М.: Агронромиздат, 1985. -334с.

38. Ермаков А.Н., Арасимович В.В., Ярош Н.Н. и др. Методы биохимического исследования растений. Л.: Афонромиздат, 1987. 430 с.

39. Ермолаева Т.Я. Селекция озимой ржи на качество зерна в Поволжье: Автореф. дис.... канд. с.-х. наук. Саратов, 2001. 23 с. 41.3аварзин А.И., Орлова Н.С., Старичкова Н.И. и др. Иснользованне зерна тритикале в хлебонечении Резервы повышения продуктивности с.-х. культур. Саратов, 2001. 26-29.

40. Завьялова Е.С. Изменение физико-механических свойств теста в зависимости от количества крахмала в муке Сообщ. и рефераты ВНИИЗ.- 1954.-Вып. 1.-С. 17-21. 43.3иганшин А.А., Шарифуллин Л.Р. Озимая рожь. М.: Россельхозиздат, 1981.-216с.

41. Исмагилов P.P., Ванюшина В.И. Изменение активности амилолитических ферментов в семенах озимой ржи при их созревании Междунар. науч.практ. конф. „Семя". М., 1999. 126.

42. Исмагнлов P.P. Особенности формирования хлебопекарных свойств зерна озимой ржи Новые методы селекции озимых колосовых культур. Уфа, 2001.-С. 36-41.

43. Исмагилов P.P. Оценка хлебопекарных качеств зерна ржи Вестник РАСХН. 1999. Х«4. 55-57. 44. Казаков Е.Д., Кретович В.Л. Биохимия зерна и продуктов его переработк и М Колос, 1980.-319 с.

45. Калиниченко В.А. Углеводно-амилазный комплекс тритикале и продуктов его переработки: Автореф. дис.... канд. биол. наук. М., 1980. 28 с.

46. Калиниченко В.А., Голенков В.Ф. Хлебопекарные свойства зерна тритикале и продуктов его переработки Биохимия и качество зерпа. М., 1979.-С. 19-27.

47. Каминский Э. Биохимическая характеристика сортов ржи, возделываемой в Польше//Биохимия зерна. 1958.-Сб. 4 С 108-127.

48. Кедрова Л.И. Методы и результаты селекции озимой ржи Вестн. РАСХН. 1996. Х«6. 42-43.

49. Кедрова Л.И. Озимая рожь в Северо-Восточном регионе России. Киров, 2000.-158 с.

50. Кобылянский В.Д., Чмелева З.В., Литовченко М.Ф. Биохимические показатели качества зерна короткостебельной ржи Пауч.-техн. бюл. ВИР. 1985.-Вып. 149.-С. 10-13.

51. Кобылянский В.Д. Рожь. М.: Колос, 1982. 271 с.

52. Козьмина Н.П. Биохимические основы улучшения качества зерна. М.: Хлебоиздат, 1959.-404 с.

53. Козьмииа Н.П. Биохимия зерна и продуктов его переработки. М.: Колос, 1976.-376 с.

54. Козьмина П.П., Иаумова А.Т., Голенков В.Ф. Изучение хлебопекарных свойств пшеницы и ржи методом синтетического теста Сообщ. и реф. ВПИИЗ. 1958. Вып. 5. 10-12.

55. Козьмина Н.П., Ильина В.И., Бутман Л.А. О клейковиие зерна ржи Сообщ. и реф. ВНИИЗ. 1956. Вып. 2. 17-19.

56. Козьмина И.П., Ильина В.И., Бутман Л.А. О клейковине зерна ржи Сообщ. и реф. ВНИИЗ. 1956. Вып. 4. С 10-13. бО.Копов В.Н., Цветков С М СравЕИ1тельные химико-технологические исследования тритикале и ржи Достижения и пробл. страи членов СЭВ в обл. тритикале. Ген. Тошево, 1986. 99-103.

57. Кретович В.Л., Токарева P.P., Петрова И.С. и др. Биохимическое, коллоидно-химическое и технологическое исследование созревания ржи Биохимия зерна. 1951. С б 1. 65-103.

58. Кретович В.Л. Введение

59. Кретович В.Л. Основы биохимии растений. М.: Высш. шк., 1980. 480с.

60. Кретович В.Л. Основы биохимии растений. М Сов. наука, 1952. -488с.

61. Кретович В.Л., Петрова И.С. Слизи ржаного зерна и их влияние на качество хлеба Тр. ВИИИХП. 1952. Вып. 4. 120-126.

62. Кретович В.Л., Петрова И.С. Слизи ржаного зерна и их технологическое значение//Биохимия зерна. 1951.-Сб. 1.-С. 145-161.

63. Культурная флора СССР: Т. И, ч.

64. Рожь. Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1989.-368с.

65. Куркиев У.К., Покровская Н.Ф. Содержание

66. Кучумова Л.П., Пархоменко Р.Г., Бречко Е.Н. Особенности фракционного состава белка трнтикале и электрофоретических снектров растворимых фракций Сб. науч. работ/ НИНСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева. 1976. Т.ХШ, вын. 1,4.2.-С. 123-129.

67. Лебедева Н.П. Особенности белкового комплекса зерна ншенично— ржаных и пшенично-нырейных амфидиплоидов Вести, с.-х. науки. 1965.-№1.-С. 6-9.

68. Лисовская Д.П. Химический состав зерна озимой ржи Пути повышения урожайности полевых культур. Минск, 1977. Вып. 8. 144—146.

69. Лыскова И.В. Адаптивность и качество зерна сортов озимой ржи, как исходЕюго материала для селекции: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Фаленки, 2003.-23 с.

70. Методы нрактической биохимии. М.: Мир, 1978. 268 с.

71. Михайлов Н.В., Сюкова Г.А. Озимая рожь Аитарес Селекция и семеноводство.-2002.-.№1.-С. 16-17.

72. Мухин Н.Д., Холодов А.Г., Городничая Г.А. К методике оценки устойчивости селекционного материала озимой ржи и тритикале к прорастанию зерна в колосе Селекцня и семеиоводство. 1984. №9. 8—10.

73. Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания семян. М.:Колос, 1976.-256 с.

74. Озимая рожь Пер. с нем. A.M. Мазурицкого. М.: Колос, 1983. 159 с.

75. Онищенко Е.Г. Роль а- и (3- амилазы в нроцессе приготовлеиия хлеба Биохимия хлебопечения. 1938. Сб. I. 39-50.

76. Орлова Н.С. Селекция зерновых форм озимой тритикале Актуал. вопр. генетики и селекции. Кишииев, 1991. 71-73.

77. Орлова Н.С. Селекция тритикале в Нижнем Поволжье: Автореф. дис. д-ра с.-х. паук. Саратов, 2002. 48 с.

78. Оценка качества зерна. М.: Агронромиздат, 1987. 208 с.

79. Павлов А.Н. Повышение содержания белка в зерне. М.: Наука, 1984. 119с.

80. Панкратьева И.А., Голенков В.Ф., Приезжаева Л.Г. Биохимические особенности проросшего зерна ржи Пробл. исслед. и повышеиия качества ржи в СССР. М 1 9 7 1 С 101-109.

81. Плешков Б.П., Кузнецова Н.К., Шулындин А.Ф. и др. Белковый комплекс Triticale Вестн. с.-х. науки. 1979. №4. 46-51.

82. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. М.: Колос, 1985. 255с.

83. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1970. 367 с.

84. Покровская П.Ф. Содержание

85. Пономарев Н., Пономарева М.Л. Озимая рожь Радонь Селекция и семеноводство.-2002.—JVel.-С 15.

86. Пономарева М.Л., Пономарев Н. Биологическая ценность сортов озимой ржи Качество зерна, муки и хлеба. М., 1998. С 151.

87. Попов Г.И., Васько В.Т. Селекция и семеноводство озимой ржи. Л., 1979.-224 с.

88. Починок Х.П. Методы биохимического анализа растений. Киев: Наукова Думка, 1976. 334 с.

89. Приезжаева Л.Г., Голенков В.Ф., Панкратьева И.А. Взаимосвязь биохимических и технологических свойств зерна озимой ржн Пробл. исслед. и повышепия качества ржи в СССР. М., 1971. С 83-93.

90. Пронин СИ., Дах Б.М. Влияние температуры на действие зерновых амилаз Биохимия зерна. 1951. Сб. 1. 125-144.

91. Пронин С И Исследования отечественных ученых по изучению зерновых амилаз Биохимия зерна. 1954. Сб. 2. 7-44.

92. Пронин СИ., Иванова Л.Ф. О начальной темнературе клейстеризации ржаного крахмала Биохимия зерна. 1956. Сб. 3. 108-118.

93. Прохорова А.П., Макаров В.В, Чуткова Е.И. и др. Объективная оценка хлебонекарных свойств зерна рл<и но ноказанням амилографа Сообщ. и реф. ВПИИЗ. 1961. Вын. 5. 29-35.

94. Пугачева Т.И. Взаимосвязь нризнаков и свойств растений тетранлоидной озимой ржи и их значение для селекции ЭУКАРПИЯ: Конф. по селекции ржи. (Познань, нюнь 18-21, 1974).-1974.-С. 109-114.

95. Рядчиков В.Г. Улучшение зерновых белков н их оценка. М.: Колос, 1978.-368 с.

96. Сергеев А.С., Беркутова П.С., Чичкин С П Прорастание зерна тритикале на корню и селекция на устойчивость к этому признаку -х. биология. -1987.-М>19.-С 12-16. ЮО.Сечняк Л.К., Сулима Ю.Г. Тритикале. М.: Колос, 1984. 317 с.

97. Сокол П.В., Донченко Л.В., Круглякова С А. и др. Оцеика качества муки тритикале и ее примеиение в хлебопечении Пути повышения и стабилизации пр-ва высококачественного зерна. Краснодар, 2002. С 130-133. 1О

98. Тертичная Т.П., Кречетова СВ., Манжесов В.И. Повышение биологическо ценности хлеба из тритикалевой муки и улучшение его вкусовых достоинств Изв. ВУЗов. Пиш,. технология. 2002. I. 40-44.

99. Технология возделывания озимой ржи: Рекомендации/ ПИИСХ ЮгоВостока. Саратов, 1999. 15 с.

100. Технология производства продовольственного зерна ржи: Рекомендации/ м е х РФ. М.: ФГПУ Росинформагротех, 2003. 40 с. 1О

101. Траубенберг Г.Д. Определение хлебопекарных достоинств ржи методом исследования ее водорастворимых веществ и их вязкости Пробл. исслед. и повышення качества ржи в СССР. М., 1971. 142-144. Юб.Траубенберг Г.Д., Голенков В.Ф. Распределение слизистых веш;еств в зерне ржи Тр. ВПИИЗ. 1969. Вын. 65. 161-165.

102. Тритикале первая зерновая культура, созданная человеком. М.: Колос, 1978.-285 с.

103. Федорова Т.Н. Цитогенетические и биохимические особенности тритикале.-М., 1978.-43 с.

104. Хайдаров Ж.С., Морунова Г.М., Фурсов О.В. и др. Амилазная активность и некоторые технологические показатели пшеницы Прикл. биохимия и микробиология. 1983. T.XIX, вып. 4. -С.435-446.

105. Шевченко В.Е., Карпачев В.В., Свиридова Т.И. Содержание

106. Шкваркина Т.И. Автолитическая активность как показатель хлебопекарных свойств муки Пробл. исслед. и повышения качества ржи в СССР. М., 1971.-С. 137-142.

107. Шнайдерман Я.А., Орлова Н.С. Пшенично-ржапые гибриды типа тритикале и некоторые хозяйственно-биологические особенности его Генетика, селекция и семеноводство. Саратов, 1980. 29-34. Пб.Шнайдерман Я.А., Орлова Н.С. Селекционное значение пшеничноржаных амфидиплоидов Генетика, селекция и семеноводство. Саратов, 1980.-С. 13-29.

108. Шулындин А.Ф., Наумова Л.Н., Константинова Л.К. Изучение содержания белка и качество клейковины в зерне октонлоидных и гексаплоидных пшеничЕЮ-ржаных амфидиплоидов Генетика. 1967. -}ёА. -С.30-36.

109. Шульшдин А.Ф. Пути повышения содержания белка в зерне пшеницы Селекция и семеноводство. 1974. JNr»3. 15-19.

110. Щипак Г.В., Шевченко Н.С., Иванченко Э.Г. Продуктивность ознмых сортов тритикале харьковской селекции Зерн. культуры. 1997. №4. 13-14. 12O.Arie Gur, Aharon Cohen, Ben-Ami Bravdo Colorimetric method for starch detennination J. of Agr. and Food Chemistry. 1969. Vol. 17, Jsr«2. P.347-351. 111. Bartnik M., Kunikowska S. Chemical characteristics of the Polish cultivars and varieties of triticale Ann. Warsaw Agr. Univ. SGGW Forest, and food Technol.-1991.-№19.-P. 11-17.

112. Berry C.P., Dappolonia B.L., Gilles K.A. The characterization of triticale, starch and its comparison with starches of rye, durum, and HRS wheat Cer. Chem. 1971. Vol. 48, №4. P. 415-427. I

113. Dappolonia B.L., Gilles K.A. Pentosans associated with gluten Cer. Chem. 1971.-Vol. 48, X«4.-P. 42737.

114. Daussanat S., Lauriere C Carfantan F., et al. Regulation of enzyme sunthesis and activity in higher plants Acad. Inc. 1977. P. 197-223.

115. Eberhart S.A., Russel W.A. Stability parameters for comparing varieties Crop Sci. 1966. Vol. 6, .№1. P. 36-40.

116. Juliano B.O. A Sinplified assay for milled-rise amylase Cer. Sci. Today. 1971.-Vol. 16,XolO.-P. 334-340.

117. Kies C Fox H.M. Determination of the first-limiting amino acid of triticale grain for humans Cer. Chem. 1970. Vol. 47, .№5. P. 615-625.

118. Klassen A.J., Hill R.D., barter E.N. Alpha-amylase activity and carbohydrate content as related to kernel development in triticale Crop Sci. 1971. Vol.ll,Xo2.-P.265.

119. Klassen A.J., Hill R.D. Comparison of starch from triticale and its parental species Cer. Chem. 1971. Vol. 48, №6. P. 647-655. 13O.Knipfel J.E. Comparative protein quality of triticale, wheat and rye Cer. Chem. 1969. Vol. 46, №3. P. 313-317.

120. Lorenz K., Reuter F.W., Sizer C. The mineral composition of triticales and triticale milling fractions by X-Ray fluorescence and atomic absoфtion Cer. Chem. 1973. Vol. 50, .№4. P. 534-542.

121. Madl R.L., Tsen C.C. Proteolytic activity of triticale Cer. Chem. 1973. Vol. 50, Jo2.-P. 215-219.

122. Manners D.J. Some aspects of the ensymic degradation of Starch Plant. Carbohydrate Biochem. Proc. Phytochem. Symp. Edinburg. 1

123. London; New York, 1974. P. 109-125.

124. Migata S., Okamoto K., Watanade A. et al. Enzymic mechanism of starch breakdown in germinating rice Plant Physiol. 1981. Vol. 68, JSr»6. P.1314-1318. 135.0rth R.A., Dronzek B.L., Bushuk W. Studies of glutenin. VII. Inheritance of its physicochemical factors in Triticale Cer. Chem. 1973. Vol. 50, №2. P. 281-288.

125. Reiner L., Mangstl A., Strass F. u.a. Winterroggen-Aktuell. Frankfurt am Mein, 1979.-159 s.

126. Villegas E., McDonald C.E., Gilles K.A. Variability in the lysine content of wheat, rye and triticale proteins Cer. Chem. 1970. Vol. 47, №i6. P. 746757.

127. Williams P.C., Kuzina F.D., Hlynka 1. A rapid colorimetric procedure for estimating the amylose content of starches and flours Cer. Chem. 1970. Vol. 47,Xo4._p.4ii-420.

Информация о работе

Великанова, Наталия Михайловна
кандидата биологических наук
Саратов, 2006
ВАК 06.01.05

Диссертация

Углеводно-амилазный комплекс озимой ржи и тритикале, селекционная значимость его критериев - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы