Разработка системы оценок устойчивости к прорастанию на корню озимой тритикале

Нгуен Тхи Тху Линь

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Разработка системы оценок устойчивости к прорастанию на корню озимой тритикале
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Разработка системы оценок устойчивости к прорастанию на корню озимой тритикале"

На правах рукописи

НГУЕН ТХИ ТХУ ЛИНЬ

РАЗРАБОТКА СИСТЕМЫ ОЦЕНОК УСТОЙЧИВОСТИ К ПРОРАСТАНИЮ НА КОРНЮ ОЗИМОЙ ТРИТИКАЛЕ

Специальность 06.01.05 -селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

2 6 МАЙ 2011

Москва 2011

4847696

Работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства полевых культур Российского государственного аграрного университета -МСХА им. К. А. Тимирязева в 2008-2010 гг.

Научный руководитель:

доктор биологических наук Пыльнев Владимир Валентинович

Официальные оппоненты:

член-корреспондент РАСХН, доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Медведев Анатолий Михайлович

кандидат сельскохозяйственных наук Сергеев Анатолий Васильевич

Ведущая организация:

ГНУ Московский НИИСХ «Немчиновка» Российской академии сельскохозяйственных наук

Защита состоится «15» июня 2011 года в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 220.043.10 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу. 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, д.49. Факс (499) 976-24-92.

_Сдиссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. Н.И. Железнова РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева

Автореферат разослан мая 2011 г. и размещен на сайте университета www.timacad.ru

Ученый се1фетарь диссертационного совета

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Сильное прорастание зерна в колосе является значимым фактором, обусловливающим недостаточно широкое распространение культуры тритикале в сельскохозяйственном производстве, особенно в регионах с избыточным и умеренным увлажнением (Беркутова, 1982, 1984, 1991; Гончаров, 1996; Шишлова, 2002; Неттевич, 1999; Bielwski, 1993 и др.). Прорастание на корню у тритикале остается на данный момент нерешенной проблемой. Неустойчивые к прорастанию на корню сорта не только теряют часть урожая, но и формируют зерно с низкими хлебопекарными и посевными качествами (Аверкиева, 1991, Асадова, 1991 и др.). Поэтому создание устойчивых к предуборочному прорастанию зерна сортов является первостепенной задачей.

Селекция на устойчивость к прорастанию на корню затруднена тем, что данный признак подвержен сильному варьированию в зависимости от условий года, отсутствием надежных методов, позволяющих объективно оценить большое количество образцов, начиная с ранних этапов селекции (Hagemann, Ciha, 1987; Reddy, Metzger, 1985 и др.). В настоящее время не существует единой системы оценок селекционного материала. Многие методы, разработанные для оценки данного свойства у ржи и пшеницы, при использовании на тритикале имеют свои особенности и ограничения (Singh, Matuz-Cadiz et.al, 2008; Данилкин, 2009). В связи с этим, весьма актуальным является совершенствование существующих методов и разработка системы оценок тритикале по устойчивости к прорастанию на корню.

Степень разработанности проблемы Проблема предуборочного прорастания зерна в колосе зерновых злаков, в т.ч. и тритикале, изучалась многими исследователями (Беркутова, 1982, 1986, 1991; Рехметулин, 1988; Неттевич, 1999; Шишлова, 2002 и др.). Это сложная комплексная проблема связана с гибридной природой тритикале (Пома, Гончаров, 1996). Методы, разработанные для пшеницы и ржи, часто оказываются неэффективными при оценке сортов тритикале (Singh, Matuz-Cadiz et.al, 2008; Данилкин, 2009).

Кроме того, современные сорта вторичных тритикале сильно отличаются от полученных, ранее форм первичных тритикале. Поскольку большинство исследований проведены именно на первичных тритикале (Сечняк, Сулима, 1984), то изучение современных сортов имеет большое значение для практики.

Имеющиеся сведения по данной проблеме фрагментарны, поэтому имеется настоятельная потребность в комплексном подходе к ее изучению (Беркутова, Максименко, 1984; Гончаров, 1996; Singh, Matuz-Cadiz et.al, 2008 и др.).

Дель исследования. Оптимизация системы оценок устойчивости к предуборочному прорастанию зерна озимой тритикале в селекционном процессе.

Задачи исследования. 1. Провести сравнительный анализ прямых и косвенных методов оценки устойчивости к прорастанию на корню сортооб-разцов озимой тритикале с помощью следующих методов: а) Прямая оценка устойчивости к прорастанию на корню при длительном перестое растений в поле; б) Оценка устойчивости к прорастанию на корню провокационными методами: провокация прорастания колосьев во влажной камере, провокация прорастания зерна в чашках Петри, провокация прорастания зерна в термошкафу; в) Оценка образцов по устойчивости их зерна к предуборочному прорастанию косвенными методами: измерение числа падения, определение активности а-амилазы и суммарной активности амилаз в муке.

2. Оценить стабильность изучаемых признаков с помощью нескольких методов биометрической статистики. .

3. Подобрать наиболее приемлемую систему оценок устойчивости озимой тритикале к предуборочному прорастанию зерна для основных питомников селекционного процесса с учетом особенностей каждого из них (число образцов, размеры делянок, количество зерна).

4. Выделить сортообразцы с комплексом хозяйственно-ценных признаков для дальнейшего их использования в селекции на устойчивость к предуборочному прорастанию зерна в колосе.

В своей работе мы оценивали тритикале методами, рекомендованными для ржи и пшеницы. Данные методы были модифицированы нами для использования их на тритикале.

Впоследствии сопоставляли результаты оценок, полученных разными методами.

Научная новизна. - предложены системы оценки к предуборочному прорастанию зерна в колосе озимой тритикале в зависимости от условий, • складывающихся в вегетационный период, с учетом особенностей селекционных питомников;

- подобраны оптимальные температурные режимы и время экспозиции для проращивания свежеубранного зерна тритикале в чашках Петри;

- показана зависимость устойчивости к прорастанию зерна во влажной камере от условий его формирования на растении. Уточнена методика провокации свежеубранных колосьев во влажной камере. Показана необходимость проведения оценки в течение шести дней во влажные годы и восьми дней - в сухие;

- выявлены наиболее стабильные признаки (суммарная активность амилаз, процент проросших зерен при проращивании свежеубранного зерна в

чашках Петри). В качестве метода оценки стабильности показателей устойчивости к прорастанию на корню предложено использовать статистическую обработку данных при помощи модулей отклонений значений показателя от его усредненных по годам значений как наиболее объективную;

- выделены образцы, показавшие устойчивость к прорастанию на корню при оценке различными методами. Их можно использовать при дальнейшей селекционной работе.

Практическая значимость. Разработана система оценок устойчивости к прорастанию на корню в зависимости от погодных условий года и разных звеньев селекционного процесса.

Уточнены некоторые методы оценки тритикале по устойчивости к предуборочному прорастанию.

Проведено сравнение разных методов оценки стабильности показателей качества зерна, в т.ч. характеризующих устойчивость к прорастанию на корню.

Выделены сортообразцы, характеризующиеся стабильностью и желательными значениями признаков, так или иначе связанных с устойчивостью к прорастанию на корню.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на молодежной научной конференции (Беларусь, 2009), на V съезде ВОГиС (2009), международной научно-практической конференции (Ростов-на-Дону, 2010).

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 4 глав, выводов, рекомендаций производству, и списка литературы. Диссертация изложена на 204 страницах компьютерного текста, содержит 57 таблиц, 15 рисунков, 3 приложения. Список литературы включает 199 источников, в т.ч. 40 на иностранных языках.

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 5-ти научных публикациях, одна из которых в журнале, рекомендованном ВАК.

Условия, материал и методика проведения исследований. Исследования проводились в 2008-2010 гг. на кафедре селекции и семеноводства полевых культур РГАУ-МСХА им К.А. Тимирязева. Материалом служили образцы из коллекционного питомника (24 сортообразца К-1, 15 - К-2) и контрольного питомника (15 номеров). В качестве стандарта использованы устойчивые к предуборочному прорастанию зерна сорта Виктор (тритикале) и Альфа (озимая рожь).

Годы исследований сильно различались по погодным условиям. 2008 год был очень дождливым, 2009 - умеренно влажным (близким по условиям к среднемноголетним данным), 2010 - чрезвычайно засушливым с аномально высокими температурами.

Агротехника - общепринятая для зоны.

Использованы следующие методы оценки устойчивости сортообразцов к предуборочному прорастанию зерна в колосе:

1. Во время уборки на каждой делянке оставляли по 2 рядка для перестоя в поле. Через 1, 2, 3 и 4 недели срезали часть колосьев (20 шт.), обмолачивали, подсчитывали процент проросших зерен (ППЗ), определяли число падения (ЧП).

2. После уборки пробы колосьев (20 шт.) выдерживали в течение 2 мин. в воде, помещали во влажную камеру для провокации прорастания зерна. ППЗ в колосе оценивали через 2, 4, 6 и 8 дней проращивания. Определяли число падения микромодифицированным методом НИИСХ ЦРНЗ.

3. Свежеубранное зерно (по 100 зерен каждого образца в двух повтор-ностях) подвергали проращиванию в чашках Петри. Через 24, 48, 72 и 96 часов подсчитывали процент проросших зерен (ППЗ). Проращивание зерна осуществляли в при 20° и 34°С.

4. Свежеубранное зерно проращивали в термошкафу. 100 г зерна замачивали в воде в течение 10 мин., помешали на сите на 24 ч в термостат. Далее материал оценивали по проценту проросших зерен и числу падения.

5. Определение числа падения (ЧП) осуществляли по Хагбергу-Пертену на приборе ПЧП-3.

6. Активность а-амилазы и суммарную активность амилаз измеряли колориметрическим методом (Плешков, 1985).

Данные обрабатывали при помощи программы «DIANA», некоторые статистические характеристики (коэффициент вариации, гомеостатичность, модули отклонений) рассчитывали по Б.А. Доспехову (1979), A.B. Смиряеву и др. (1992), A.B. Смиряеву (2011).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Результаты использования различных методов оценки устойчивости к предуборочному прорастанию коллекции озимой тритикале

1.1 Оценка устойчивости к прорастанию при перестое посева на корню

Оценка устойчивости к прорастанию на корню путем перестоя является прямой оценкой. В 2008г. погодные условия были наиболее благоприятны для оценки методом перестоя посева в полевых условиях из всех лет проведения эксперимента. В 2009 году погодные условия не способствовали пред уборочному прорастанию зерна. Различия между сортами слабо выражены. В 2010 г. не наблюдалось прорастания на корню в полевых условиях ни у одного изучаемого сортообразца, и не было возможности провести оценку на данное свойство в полевых условиях.

Таблица 1

Наименование сортообразца 2008 г. 2009 г.

Время перестоя на поле, недель Время перестоя на поле, недель

0(контроль) 1 2 3 4 0 (контроль) 1 2 3 4

В-322-1 - 0,2 7,7 5,5 3,5 0,2 0,0 0,1 0,5 0,3

Двуручка 77 0,1 0,2 7,8 9,0 7,0 0,2 0,0 0,1 0,4

Кишиневский АД 4 - 0,0 1,7 1,6 18,0 0,1 0,3 0,0 0,0 0,2

Полукарлик 1ХЕМ-1 2,0 2,9 8,4 10,8 17,0 1,9 2,7 2,0 0,7 2,9

Виктор 0,1 11,2 5,5 2,3 1,5 0,1 0,0 0,2 0,0 0,0

Newton 0,5 0,2 5,6 5,6 7,2 1,2 0,5 1,5 0,3 2,0

AD Boreas - - 0,2 0,0 0,3 0,3 1,1

2-2377-83 0,2 0,3 15,5 8,8 9,4 0,0 0,0 0,2 0,1 0,3

ADE 567 0,0 0,6 17,6 5,7 10,0 0,7 0,5 0,7 0,4 1,1

AD41 0,0 0,6 2,8 1,5 4,5 0,1 0,0 0,1 0,0 0,0

N205 0,0 1,8 11,1 6,2 17,0 0,7 0,5 0,1 0,2 1,2

Largo - - - - - 0,2 0,1 0,3 0,3 0,3

Salvo - 1,7 6,4 22,2 11,0 0,5 0,0 0,2 0,4 0,5

ПРАГ-Д 242/2 0,2 1,4 15,6 11,0 17,0 1,3 1,3 1,9 1,4 1,5

ПРАО 5/1-1 8х 0,1 3,8 8,6 11,6 24,0 0,1 0,2 0,0 0,0 0,2

Ianko 0,7 2,3 5,4 1,7 2,9 0,6 0,2 0,3 0,5 1,4

ПРАГ-Д 246/2 0,1 4,1 10,4 5,2 1.2 0,1 0,0 0,1 0,1 0,3

Kitaro 0,2 1,7 27,6 15,8 21,0 0,1 0,1 0,1 0,0 0,1

Largo 0,0 0,3 6,0 2,1 7,9 0,4 0,1 0,5 0,1 1,1

Almo 0,2 0,2 3,2 5,8 3,5 0,2 0,1 0,0 0,4 0,3

Tewo 0,2 0,2 7,2 5,4 16,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,3

Presto - 12,3 13,7 10,5 13,0 0,5 0,0 0,3 0,6 1,1

Monica 0,3 0,4 5,8 6,6 13,0 0,2 0,1 0,3 0,2 0,2

Каприз 0,5 4,1 12,7 12,6 17,0 0,6 0,5 0,1 0,2 0,6

Fidelio 0,4 12,1 10,9 22,6 15,0 0,6 0,1 0,2 0,1

Рожь Альфа 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

НСРм 0,1 2,4 3,6 2,4 5,8 0,2 0,2 0,4 0,3 0,4

Максимальное количество проросших зерен у подавляющего числа изучаемых сортообразцов в 2008-2009 гг. наблюдалось через 4 недели перестоя посева в поле. Однако у ряда образцов было отмечено повышенное число проросших зерен при перестое на корню в течение 2-й и 3-й недель (табл.1, 2). Очевидно, это связано со степенью устойчивости сорта к полеганию и положением колоса во время проведения оценки. Колосья полегших растений и растений с поникшим колосом, находящихся близко к поверхности земли, получают больше влаги и прорастают сильнее.

В коллекции первого года изучения выделились устойчивые к предуборочному прорастанию сортообразцы В-322-1, AD 41, Ianko, ПРАГ-Д 246/2, Almo. Даже через четыре недели перестоя в поле у них количество проросших зерен не превышало 4,5 %.

Сортообразцы К-2 в целом показали значительно более высокую устойчивость к предуборочному прорастанию при перестое в поле, так как на этот показатель уже проводилась предварительная оценка в первый год изучения коллекции. Модуль, KS 88Т, Alamo, ПРАГ 448, ТИ 17, Marho, TF 30

TL 1 и Ставропольский 2 показали высокую устойчивость к прорастанию на корню при перестое в поле. Они имели в среднем от 2 до 8,5 % проросших зерен при перестое даже через четыре недели. При этом Е775, Кастусь, ПРАГ-Д 246/1, Пушкинский 111/2 отличались повышенным числом проросших зерен в колосе (14-18%) (табл. 2).

Таблица 2

Прорастание семян сортообразцов К-2 при перестое на корню, %

Наименование сортообразца 2008 г. 2009 г.

Время перестоя на поле, недель Время перестоя на поле, недель

0 (контроль) 1 2 3 4 0(контроль) 1 2 3 4

21759/97 0,5 0,9 5,0 5,2 9,3 0,2 0,2 0,0 0,2 0,5

ПРАГ344 0,1 0,3 17,8 14,2 9,4 0,8 2,1 2,1 0,8 1,6

Е775 0,0 0,1 1,3 8,5 14,4 0,4 0,3 0,1 0,0 0,4

Кастусь 0,1 0,3 6,5 18,7 14,1 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0

Виктор 0,1 11,2 5,5 2,3 1,5 0,2 0,1 0,1 0,1 0,1

Модуль 0,0 0,1 5,0 2,3 6,3 0,8 0,8 0,3 0,3 0,4

KS88T 0,0 0,0 4,3 5,0 2,2 0 0,0 0,1 0,0 0,0

ПРАГ-Д 246/1 0,2 0,2 13,7 6,0 14,0 0,8 1,3 0,9 1,3 0,5

Fidelio 0,7 0,9 11,0 20,3 10,4 1,4 1,5 0,4 1,6 1,4

Presto 0,7 0,6 5,9 4,4 2,9 0,5 0,6 0,0 0,3 0,0

Alamo 0,3 2,6 9,5 16,7 9,0 0,2 0,4 0,2 0,6 0,2

Пушкинский 111/2 0,6 0,9 25,9 26,1 18,1 0,0 1,7 1,0 0,8 0,7

ПРАГ448 0,1 1,2 8,2 7,7 7,3 1,1 0,9 0,3 1,0 2,0

ТИП 0,1 0,2 2,7 3,3 7,2 0,3 0,2 0,2 0,3 0,5

Marho ■ 0,9 1,0 6,6 5,0 8,5 0,7 0,5 0,2 0,1 0,7

Ставропольский 2 0,0 0,0 4,0 3,0 3,9 0,1 0,0 0,1 0,3 0,0

TF30TL 1 1,9 1,3 3,9 4,8 4,5 1,0 0,6 0,4 0,3 0,7

Рожь Альфа 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

НСР„, 0,3 0,5 2,3 1,7 1,7 0,2 0,6 0,5 0,4 0,4

Изменение числа падения по срокам перестоя на корню находится под . большим влиянием внутрисортовой вариации и носит сортоспецифический характер. Не наблюдается существенной корреляции между процентом проросших зерен и числом падения в динамике по срокам перестоя в поле.

_Таким образом, перестой посева в поле, хотя и является прямым мето--

дом оценки устойчивости к прорастанию на корню, проводимым в полевых условиях без каких-либо дополнительных затрат, не отличается надежностью. Для успешного его проведения необходимы соответствующие погодные условия (наличие осадков в послеуборочный период). При отсутствии осадков оценка прорастания на корню в поле невозможна. Для подобной оценки требуется поиск и использование других методов.

1.2 Оценка устойчивости зерна тритикале с использованием влажной камеры

В опытах, описанных в литературе (Беркутова, Буко, 1982; Беркутова, 1991), при оценке устойчивости к прорастанию на корню колосья выдерживали во влажной камере в течение 4, 7 или 14 дней. Считается, что при ис-

пользовании колосьев в фазе полной спелости можно ограничиться подсчетом проросших зерен на 4-й день. Эта методика была разработана для определения устойчивости к прорастанию зерна ржи и пшеницы, которые значительно более устойчивы к прорастанию, чем тритикале. Поэтому требовалось определить оптимальный срок провокации прорастания зерна во влажной камере для данной культуры. С этой целью мы проращивали зерно в колосьях в течение 2, 4, 6 и 8 дней (48, 96,144 и 192 часа соответственно).

При проращивании образцов тритикале во влажной камере мы проводили не только прямой подсчет числа проросших зерен, но и визуальную оценку степени прорастания на 8-й день проращивания, выражая ее в баллах. При этом 9 баллов равно >75 % проросших зерен, 7 баллов - 75-50 %, 5 баллов - 50-25 %, 3 балла -< 25 %.

В 2008 г. некоторые сорта начали прорастать уже на 4-й день проращивания (Полукарлик 1ХЕМ-1, ПРАГ-Д 246/2, Kitaro, Largo, Tewo, Monica). Большинство сортов активно прорастали на 6-й день. Поэтому объективную сравнительную оценку сортообразцов по ППЗ можно было провести лишь на 6-й или 8-й день.

В 2009 г. интенсивность прорастания была вдвое ниже, чем в 2008 г.

Чрезвычайно засушливые условия 2010 года привели к увеличению периода напитывания колосьев влагой, что значительно оттянуло время начала активного видимого прорастания.

В наших исследованиях в 2008 и 2009 гг. при проращивании во влажной камере наблюдались значимые сортовые различия во все сроки. Однако в засушливый 2010 год в начальные сроки проращивания (2...6 дней) таких различий не обнаружено. Они проявились лишь на восьмой день проращивания зерна в колосьях. Между визуальной оценкой (в баллах) и подсчитанным процентом проросших зерен в последние сроки (6-й и 8-й день) проращивания наблюдается тесная корреляционная связь (г=0,811-0,945). Это свидетельствует о том, что на время прорастания существенное влияние оказывают условия созревания зерна в поле. Особенно заметное влияние оказывает период от восковой до полной спелости. Во влажные годы зерновки прорастают значительно раньше, чем в сухие. Соответственно, сортовые различия в сухие годы не только проявляются в меньшей степени, чем во влажные, но и в более поздние сроки. Поэтому мы рекомендуем с целью определения сортовых особенностей устойчивости к прорастанию в колосе в засушливый год проводить проращивание колосьев тритикале во влажной камере в течение 8 дней. Во влажный год сроки проращивания можно сократить до 6 дней.

1.3 Определение устойчивости зерна тритикале к прорастанию при проращивании в термошкафу

Оценку в термошкафу мы проводили только в 2009 году по методике, описанной Н.С. Беркутовой (1991), после 24 часов проращивания.

Не обнаружено существенного отличия между изучаемыми образцами по ППЗ через 24 часа проращивания. По нашим данным, предлагаемая методика определения прорастания зерна в термошкафу в течение 24 часов ненадежна при оценке устойчивости к прорастанию.

1.4 Оценка устойчивости к прорастанию на корню методом проращивания свежеубранного зерна в чашках Петри

Сорта озимой тритикале достоверно различались по ППЗ уже через 24 часа проращивания в чашках Петри при 20 °С. Однако, для более точной и

Таблица 3

Результат проращивания зерна сортообразцов К-1 озимой тритикале

Наименование сортообразца Процент проросших зерен при 20'С через Процент проросших зерен при 34'С через

24 ч. 48 ч. 72 ч. 96 ч. 24 ч. 48 ч. 72 ч. 96 ч.

В-322-1 25 32 58 70 51 72 81 83

Двуручка 77 39 40 42 46 56 72 85 87

Кишиневский АД 4 15 33 40 49 31 48 58 62

Полукарлик IX ЕМ-1 20 26 34 57 60 78 85 85

Виктор 18 47 62 71 50 88 91 92

Newton 29 50 58 62 43 73 84 86

AD Boreas 13 29 35 45 47 61 75 76

2-2377-83 26 34 45 55 47 66 86 89

ADE 567 26 54 67 73 66 82 88 89

АД41 14 25 37 49 33 62 71 73

N205 63 77 84 86 78 87 92 92

Largo 17 49 56 65 55 81 85 87

Salvo 25 40 54 66 50 67 75 78

ПРАГ-Д 242/2 —29- -60- -67— 73 — 71" 90 94 94

ПРАО 5/1-1 (8х) 25 48 60 70 61 71 76 77

Ianko 35 50 59 65 77 91 94 95

ПРАГД 246/2 32 57 6В 72 61 79 85 85

Kitaro 53 66 78 79 59 83 87 88

Almo 21 30 39 43 45 66 77 77

Tewo 17 38 53 57 35 62 72 73

Presto 43 62 68 76 69 81 91 92

Monica 14 33 41 50 49 70 76 78

Каприз 12 38 51 54 33 55 69 76

Fidelio 15 21 25 37 51 72 82 84

Рожь Альфа 41 50 60 69 69 78 79 79

HCPos 19,9 13,1 15,4 14,0 20,0 17,5 15,3 14,1

полной оценки различий между сортами мы считаем целесообразным осуществлять проращивание при данной температуре в течение 48 часов, при этом сортовые различия проявлялись в наибольшей степени (27,6 %).

Проращивание свежеубранного зерна в чашках Петри при двух температурных режимах (20° и 34°С) проводили в 2010 г. (табл. 3). Было отмечено значительное ускорение прорастания семян при повышении температуры. При этом сохранялась сортовая дифференциация по ППЗ. Это подтверждается проведенным корреляционным анализом (г = 0,68**).

Исходя из этого, можно предложить использование значений показателя ППЗ через 48 часов проращивания в чашках Петри в широком диапазоне температур (20...34°С) в качестве критерия оценки устойчивости к преждевременному прорастанию зерна в колосе сортообразцов озимой тритикале.

1.5 Оценка устойчивости к прорастанию на корню методом определения числа падения (ЧП)

Число падения является косвенным показателем устойчивости к прорастанию на корню, который характеризует только имеющееся на момент исследования состояние углеводно-амилазного комплекса зерна. Он зависит от множества факторов - качества крахмальных зерен и составляющих фракций крахмала, содержания иных высокомолекулярных веществ (белков, пентоза-нов) и их способности к набуханию, содержания автолитических ферментов и их активности и др.

Вследствие наиболее широкой распространенности в Госсии именно этого показателя при определении устойчивости к прорастанию на корню мы постоянно использовали его в сравнении с другими изучаемыми методами, рассматривая изменчивость различных признаков и числа падения в динамике развития данных признаков.

Однако обычно число падения определяется однократно и по полученным результатам судят об устойчивости образцов к прорастанию на корню.

Абсолютные величины показателя числа падения зависят от складывающихся погодных условий года. В нашем эксперименте они были максимальными в засушливый 2010 год, а минимальными - в 2009 год. В 2008 году этот показатель имел промежуточное значение (табл. 4).

По результатам трехлетних данных выделились сортообразцы К-1 с высоким ЧП (потенциально устойчивые к предуборочному прорастанию на корню) Кишиневский АД 4, Виктор, №205, Уапко, Ккаго, Tewo.

Не обнаружено существенной корреляции между ППЗ при проращивании в чашках Петри и ЧП у изученного набора сортов. Некоторые образцы с высоким ППЗ характеризовались в то же время высокими значениями ЧП. Не обнаружена существенная корреляция между ЧП и ППЗ при перестое посева в поле.

Таблица 4

Число падения сортообразцов К-1, с _

Наименование сортообразца 2008 г. 2009 г. 2010 г. Среднее за 3 года

В-322-1 139 62 81 94

Двуручка77 157 64 79 100

Кишиневский АД 4 155 134 212 167

Полукарлик 1ХЕМ-1 61 61 66 63

Виктор 157 84 201 147

Newton 88 61 162 104

AD Boreas - 62 163 113

2-2377-83 143 74 105 107

ADE 567 158 61 114 111

AD 41 152 61 176 130

N205 152 100 200 151

Largo - 61 183 122

Salvo 63 62 179 101

ПРАГ-Д 242/2 86 61 91 79

ПРАО 5/1-1 8x 168 63 156 129

Ianko 100 62 265 142

ПРАГ-Д 246/2 129 67 73 90

Kitaro 125 77 220 141

Largo 110 62 196 123

Almo 100 61 243 135

Tewo 136 62 229 142

Presto 73 62 273 136

Monica 77 62 204 114

Каприз 84 66 183 111

Fidelio 65 61 124 83

Рожь Альфа - 268 291 279

НСР 05 8,3 5,6 10,9 69,8

Показатель ЧП можно использовать для оценки и отбора устойчивых к

прорастанию на корню образцов достаточно условно. Данные, полученные при оценке сортообразцов коллекции различными методами и методом определения ЧПгчасто~негсовпадакл\

1.6 Оценка устойчивости к прорастанию на корню с помощью «коэффициента отзывчивости к провокации»

Известно, что сорта зерновых культур неодинаково реагируют на условия, провоцирующие прорастание зерна. Некоторые из них способны сохранять устойчивость к прорастанию при длительной провокации.

Г.А. Сюковой и О.И. Ломовской (1986) был предложен коэффициент отзывчивости к провокации на озимой ржи, который вместе с показателем число падения более полно характеризует устойчивость к прорастанию: К=г=с, где: а - число падения в контроле; Ь - число падения после 24-часовой провокации; с - время клейстеризации и перемешивания суспензии (60 с).

Мы попытались использовать данный коэффициент при сравнительном анализе сортов озимой тритикале.

Нами была проведена группировка сортов по соответствию или несоответствию их показателей ППЗ и ЧП теоретически ожидаемому. В таблице 5 приведены критерии деления сортов на категории: устойчивые к прорастанию в колосе, среднеустойчивые и неустойчивые.

Таблица 5

Критерии группировки сортов озимой тритикале по соответствию

показателей ППЗ и числа падения (2010 г.)

Категория Процент проросших зерен при проращивании в течение, час Число падения, с

24 48 72 96

Устойчивые менее 20 21-30 25-40 37-50 более 200

Среднеустойчивые 21-30 31-50 41-60 51-60 100-200

Неустойчивые 31-62 51-77 61-84 60-86 60-100

В первую группу объединили сорта, которые имеют соответствие значений ППЗ и ЧП (табл. 3-4) теоретически предполагаемым (т.е. низкие значения ППЗ соответствуют высоким значениям ЧП и наоборот). Эту группу сортов назвали «нормальной». В нее вошли 24 сорта (большинство из изучаемого набора): В-322-1, Кишиневский АД 4, Newton, AD Boreas, 2-2377-83, ADE 567, АД 41, Largo, Salvo, ПРАГ-Д 242/2, ПРАО 5/1-1 (8х), ПРАГ Д 246/2, Almo, Tewo, Monica, Каприз, 21759/97, ПРАГ 334, Модуль, KS-88T, ПРАГ 448, ТИ 17, Ставропольский 2, TF 30TL1. В этой группе фенотипиче-ские коэффициенты корреляции между ЧП и ППЗ в разные сроки проращивания существенны и соответствуют теоретически ожидаемым (гР=-0,589**...-0,549**). Наличие существенных генотипических коэффициентов корреляции говорит о возможности косвенной оценки одного показателя по другому. То есть, у сортов, входящих в эту группу, оценку устойчивости к прорастанию зерна на корню возможно в равной мере проводить по одному из изучаемых признаков.

Сорта со специфическим взаимоотношением названных показателей, отличных от ожидаемых, объединили в две другие группы, в зависимости от специфики.

В «неотзывчивую к провокации» группу включили сорта, у которых при низком значении ППЗ отмечены низкие значения числа падения. В нее вошли только 4 сорта: Двуручка 77, Полукарлик IX ЕМ-1, Fidelio, Е 775.

К «отзывчивой к провокации» группе отнесли сорта с высокими значениями ППЗ на фоне высоких значений числа падения: Виктор, № 205, Yanko, Kitaro, Presto, Кастусь, Alamo, Пушкинский 111/2, Marho, рожь Альфа.

Наши исследования показали, что у большинства изученных сортов (24 из 38) показатель ЧП вполне пригоден для косвенной оценки их устойчивости к прорастанию на корню. Однако имеются сорта (14 из 38), у которых показатель ЧП непригоден для этой цели. Так что число падения не всегда отражает отзывчивость сорта на провоцирование прорастания зерна. Это подтверждает сделанное нами ранее заключение, что для более надежного выявления устойчивых к прорастанию на корню форм необходимо использовать другие методы.

1.7 Определение активности амилаз

Считается, что сорта, в зерне которых имеется повышенное содержание а-амилазы, склонны к прорастанию на корню (Беркутова, Буко, 1982). Определение активности этого фермента, а также суммарной активности амилаз в зерне озимой тритикале считается одним из методов оценки устойчивости сортов к предуборочному прорастанию зерна на корню.

В сухой 2010 г. активность а-амилазы была примерно в 4 раза ниже, чем в 2009 г. для всех изученных сортов, что вполне согласуется с прямой зависимостью между этим показателем и количеством выпавших осадков за время формирования зерна.

В среднем по двум годам можно выделить только 3 сорта, имеющих значительное превышение содержания а-амилазы в зерне (AD-41, Almo и Fidelio). Остальные сорта не отличались от стандарта. Варьирование этого признака по годам сильное у всех сортов (коэффициент вариации колеблется от 32 до 100 %, в среднем по набору сортов 48%).

Отмечено незначительное снижение суммарной активности амилаз в сухом 2010 г. в сравнении с 2009. Это свидетельствует о некоторой константности признака, об обязательном присутствии в эндосперме зерна тритикале строго определенного для вида количества амилолитических ферментов.

Таким образом, условия формирования зерна в годы исследований сильно влияют на проявление активности а-аМилазы и незначительно - на суммарную активность амилаз. Выделены сорта с низкими значениями данных признаков (2-2377-83, №205, Kitaro, 21759/97, Кастусь, KS 88Т, ТИ 17, Ставропольский 2, Presto), которые можно использовать в селекционном процессе для снижения уровня прорастания зерна на корню у тритикале.

2. Оценка стабильности показателей устойчивости к предуборочному прорастанию зерна в колосе сортов озимой тритикале разного эко-лого-географического происхождения

Нами сопоставлялись три группы сортов озимой гексаплоидной тритикале, созданных в Дагестане, Польше и Московской области по стабильности прямых и косвенных показателей, характеризующих устойчивость к пред-

Таблица 6

Стабильность показателей устойчивости к прорастанию на корню

Активность а-амилазы Число падения ППЗ при перестое в поле

Наименование сортообразца среднее по годам Показатель стабильности среднее по годам Показатель стабильности сред- Показатель стабильности

Hi V,% Hi V,% отклонения годам Hi V,%

Польские сорта

№205 9,4 -1,57 75 150 2,88 33 33,6 9,2 1,8 80

Largo 21,2 0,73 100 118 -0,99 52 42,9 4,5 .

Salvo 10,6 -1,53 86 101 -2,29 66 51,6 5,9 -0,89 99

Ianko 12,4 -1,99 100 143 1,88 76 79,4 2,2 -1,9 60

Kitaro 10,9 0,29 32 140 -1,57 51 52,4 10,3 2,98 87

Almo 26,2 1,11 100 135 0,86 71 66,9 1,9 -3,03 94

Tewo 17.0 0,14 93 142 1,32 59 58,0 8,3 -0,14 100

Presto 15,6 0,18 84 136 1,24 88 91,6 6,9 -0,56 100

Monica 15,6 0,79 70 114 -1,01 68 59,8 6,4 -0,73 100

Fidelio 32.0 3,8 100 83 -4,15 42 26,7 8,7 1,5 89

Alamo 9,8 -1,82 88 137 1,69 52 54,7 4,6 -0,06 100

Marho 18,9 -0,1 100 94 -2,98 56 41,1 0,6 0,99 96

Среднее по группе 16,6 - - 124 . 54,9 5,8 . .

HOP« 19,81 1,21 - 46,5 0,67 25,17 1,8 1,49

F<t> 1,215 - - 1,90 - 4,583 1,646 - -

Fo, 2,824 - - 2,26 - . 2,26 2,984 -

Дагестанские сорта

ПРАГ-Д 242/2 16,3 0,81 79 79 -1,27 20 12,2 9.0 0,77 78

ПРАГ-Д 246/2 11,2 -1,05 47 90 2,23 38 26,2 0,8 -2,96 43

ПРАГ344 13,9 0,55 34 69 -0,22 11 5,6 9,6 0,98 81

ПРАГ-Д 246/1 16,5 0,79 85 78 -1,32 37 22,8 10,8 -0,15 100

ПРАГ 448 13,8 -0,86 100 101 0,59 65 51,1 5,6 1,33 68

Среднее по группе 14,2 ■ - . 83 - - 23,6 7,2 -

HCP„5 13,91 1,74 - 65,1 0,74 23,13 6,6 1,93

Fd> 0,368 - 0,378 - - 5,578 1,598

Fo, 6,387 3,833 3,833 6,387 -

Московские сортообразцы

Никлап x Уно/1 8,4 1,28 53 150 -0,35 77 87,4 6,6 -0,76 100

Никлап х 23370/95/1 8,4 0,91 24 269 5,47 34 64,6 6,5 -1,92 100

Никлап х 2337095/2 . - - 246 4,73 22 41,3 7.0 -1,39 100

Никлап х Сильво /1 12,8 1,56 36 180 - 90 - 17,4 0,25 100

Никлап х Сильво /2 3,1 -1,38 22 199 2,62 35 34,4 10,5 -0,76 100

Никлап х Алтайская 3 5,4 -1,1 84 154 0,13 39 45,9 9,1 0,48 100

Никлап х Уно /2 7.0 -0,88 100 76 -3,26 20 10,4 14,5 1,11 100

Виктор (стандарт) 3,5 -1,59 91 168 1,02 22 27,8 0,8 -1,08 62

Нгаслап х Пушкинский 69/3 32,6 4,36 100 64 -3,83 6 3,1 23,2 3,93 100

Никлап х Monica 4,4 -1,64 100 136 -0,91 68 69,8 6,6 -0,13 100

Никлап х Антей/! 4,8 -1,22 81 171 0,82 48 63,1 11.0 1,74 100

Никлап х Антей /2 6.0 -1,09 83 120 1,25 39 32,0 15,2 0,38 100

Никлап х Антей /3 11,4 0,66 64 69 -3,6 13 6,9 10.0 -0,27 100

Никлап х Матырское 10.0 -0,02 86 124 -1,3 56 52,2 6,4 -1,51 100

Никлап * Никан 6 6,2 -0,56 46 156 -0,03 63 75,4 - -

Среднее по группе 9.0 . 150 - . 43,7 10,3

НСРоз 18,5 0,502 63,98 0,35 - 34,67 5,45 0,8 -

н 1,349 - 6,975 - - 4,537 1,033 -

Роз 2,096 - - 2,064 - - 2,064 2,583 - -

уборочному прорастанию зерна в колосе. При этом использовали несколько методов биометрической статистики: гомеостатичность (Hi) по Мартынову (1992), модуль отклонения от среднего по Смиряеву (2011), коэффициент вариации (табл. 6).

В группы сортов было включено 5 сортов из Дагестана, 12 сортов из Польши и 15 сортообразцов контрольного питомника, созданных в РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева.

Результаты исследований показали, что наиболее стабильными являются суммарная активность амилаз, ППЗ при проращивании в чашках Петри в течение 48 часов. Самым нестабильным является ППЗ при перестое в поле. Остальные признаки (число падения, активность а-амилазы и ППЗ во влажной камере) являются относительно нестабильными, но приемлемыми для дифференциации сортов при использовании специальных статистических характеристик (гомеостатичности и модулей отклонений).

Выделены сорта, обладающие комплексом положительных признаков, связанных с устойчивостью сортов к предуборочному прорастанию зерна в колосе. В группе польских сортов стабильную устойчивость к прорастанию зерна при большинстве способов оценки, стабильно низкую активность амилаз и высокое ЧП показали Salvo, Ianko, Monica. Сорт №205 имеет стабильно низкую активность амилаз, высокое ЧП и содержание белка, среднее прорастание зерна во влажной камере, но при этом высокий ППЗ в чашках Петри. В группе дагестанских сортов комплексом признаков, характеризующих устойчивость зерна к прорастанию (за исключением ЧП), обладают сорта ПРАГ-Д 246/2 и ПРАГ 448. Московские сортообразцы Никлап><23370/95/1, Ник-лап*23370/95/2, Никлап*Сильво 2 и Виктор обладают полным комплексом признаков, характеризующих устойчивость зерна к предуборочному прорастанию в колосе (стабильно низкая активность амилаз, высокое число падения, слабое прорастание зерна при всех способах проращивания).

3 Система оценки устойчивости озимойтритикале к прорастанию на корню

Селекция на устойчивость к прорастанию на корню затруднена из-за отсутствия единой системы оценки данного свойства. Поэтому мы провели сравнительное изучение результатов оценки устойчивости образцов тритикале к прорастанию на корню, полученных различными методами (табл. 7-8).

Из таблиц 7-8 видно, что полное совпадение оценок отмечено только у ржи, а у большинства сортов тритикале - нет. Сорт может быть оценен как устойчивый одним методом, в то же время оказаться в группе неустойчивых при использовании другого метода оценки.

ного питомника первого года изучения на корню различными методами

Наименование сортообразца Метод оценки

Перестой в поле, % ПЮво влажной камере, % ППЗ в чашках Петри, % Число падения, с Активность а-амилазы, е.а.* Суммарная активность амилаз, е.а.*

B-322-1 1,9 + 7,3 + 44,4 94 24,3 - 53 +

Двуручка 77 4,0 14,0 40,1 100 - 21,5 - 56

Кишиневский АД 4 9,3 - 6,4 + 30,7 + 167 + 11,8 54

Полукарлик IX ЕМ-1 10,0 23,3 35,6 + 63 23,2 58

Виктор 0,7 + 25,0 48,8 147 11,7 54

Newton 4,6 20,5 48,0 104 24,3 ■ 56

AD Boreas 1.1 + 9,0 + 39,8 + 113 21,4 - 56 -

2-2377-83 4,9 11,9 32,1 + 107 8,8 + 54

ADE 567 5,7 23,6 43,8 111 20,7 - 55

AD 41 2,2 + 25,0 33,7 + 130 30,8 - 55

N205 9,2 28,5 75,2 151 + 9,2 + 53 +

Largo 0,3 + 25,2 51,5 122 21,2 - 55

Salvo 5,9 26,1 36,1 + 101 10,5 54

ПРАГ-Д 242/2 9,0 ■ 39,6 ■ 54,3 79 - 16,3 56 -

ПРАО 5/1-1 12,0 ■ 34,7 45,1 129 10,5 54

lanko 2,2 + 26,1 57,2 142 12,4 54

ГГРАГ-Д 246/2 0,8 + 20,1 57,8 90 11,3 54

Kitaro 10,0 ■ 53,7 68,8 141 10,9 54

Largo 4,5 20,1 32,4 + 123 16,4 55

Almo ■ 1,9 + 8,5 + 35,2 + 135 26,2 - 54

Tewo 8,3 40,0 - 49,3 142 17,0 55

Presto 7,0 _12,2 62,3 136 15,6 55

Monica 6,4 21,5 38,3 + 114 15,6 54

Каприз 8,7 22,8 40,9 111 16,8 55

Fidelio 8,3 23,1 38,3 + 83 32,0 ■ 56

Рожь Альфа 0,0 + 6,0 + 40,0 + 279 + 5,7 + 50 +

НСР0, 1,5 4,3 19,9 69,8 19,6 4,2

Наибольшее соответствие результатов оценки устойчивости к предубо-

рочному прорастанию выявилось между числом падения, активностью а-амилазы и суммарной активностью амилаз. Коэффициенты корреляции между ними всегда значимы по годам и по питомникам (табл. 9).

Нами отмечено, что прорастание зависит не только от активности ферментов, но и от длительности периода покоя семян, от устойчивости крахмала к действию амилаз. Среди изученных имеются образцы, у которых при высокой активности а-амилазы отмечено слабое прорастание: Полукарлик 1ЕХМ-1, AD Boreas, AD41, Almo, Fidelio и Двуручка 77. Поэтому определение устойчивости к прорастанию на корню надо проводить и прямыми и косвенными методами.

ного питомника второго года изучения на корню различными методами

Наименование сортообразаа Метод оценки

Перестой в поле, % ППЗво влажной камере, % ППЗ в чашках Петри, % Число падения, с Активность а-амилазы, е.а.* Суммарная активность амилаз, е.а.*

21759/97 4,9 15,1 41,6 164 + 8,9 52 +

ПРАГ344 5,5 24,2 62,8 69 - 14,0 56

Е 775 7,4 21,2 38,8 + 96 - 13,8 54

Кастусь 7,1 43,7 - 70,8 - 166 + 5,4 + 52 +

Виктор 0,8 + 19,0 66,6 149 + 8,8 + 52

Модуль 3,3 24,1 50,4 141 13,9 52 +

KS88T 1,1 + 8,2 + 54,6 180 + 6,6 + 52 +

ПРАГ -Д 246/1 V 18,6 51,1 78 ■ 16,5 55

Fidelio 5,9 32,8 48,8 103 30,5 - 54

Presto 1,5 + 38,3 - 85,8 - 131 6,9 + 53 +

Alamo 4,6 40,1 83,3 - 137 9,8 + 52 +

Пушкинский 111/2 9,4 46,5 54,4 117 9,3 + 52 +

ПРАГ 448 4,7 21,3 50,0 101 13,9 54

ТИП 3,9 8,8 + 35,0 + 150 + 8,6 + 52 +

Marho 4,6 25,0 67,3 18,9 54

Ставропольский 2 2,0 + 11,4 54,0 164 + 9,4 + 52 +

TF30TL1 2,6 + 15,0 49,9 111 16,1 53

HCPqs 1,1 3,9 24,8 58,4 18,4 4

Примечание для табл. 7-8: + - сорт устойчивый по данному показателю

- - сорт слабоустойчивый по данному показателю пустые ячейки - среднеустойчивые

е.а.* - единицы активности (мг гидр крахмала в мин на г муки)

Таблица 9

Коэффициенты корреляции между числом падения и активностью амилаз

ЧП

2009 г. 2010 г.

Активность а-амилазы К-1 -0,446* -0,562**

К-2 -0,511* -0,682**

Суммарная активность К-1 -0,556** -0,776**

амилаз К-2 -0,778** -0,757**

На прорастание зерна в колосе, кроме периода покоя и активности

ферментов, влияют морфологические особенности строения колоса (плотность колоса, наличие остей, степень открытия цветковых чешуй). У сорта ПРАГ-Д 242/2 сочетание остистости, рыхлого колоса и открытых цветковых чешуй делает его неустойчивым по основным методам оценки. Сорта, имеющие сильно открытые цветковые чешуи, всегда имеют тенденцию к прорастанию в колосе (Tewo, Salvo, Fidelio).

Проращивание колосьев во влажной камере - близкий к прямому метод оценки устойчивости к прорастанию на корню. При этом на колосья действует ряд внешних факторов (чередование дневной и ночной температуры, есте-

ственный свет и др.), как и в поле. Этот метод оценки компенсирует главный недостаток перестоя на корню - недостаток влаги в сухие годы, так как уровень влажности поддерживается искусственно. В засушливые годы колосья надо интенсивно опрыскивать для лучшего прорастания зерна. Поэтому проращивание колосьев во влажной камере можно осуществлять во все годы.

В то же время число проросших зерен при проращивании во влажной камере не характеризует стартовую способность семян к прорастанию. На эту способность оказывает влияние различная длительность периода покоя семян изучаемых образцов. Поэтому для более полной оценки устойчивости к прорастанию мы рекомендуем проводить дополнительно проращивание зерна в чашках Петри в течение 24 и 48 часов. Число проросших зерен через 24 часа показывает стартовую способность прорастания самого зерна, а через 48 часов определяются межсортовые различия по прорастанию зерна. Этот метод можно осуществлять независимо от погодных условий года. При этом, в отличие от проращивания колосьев во влажной камере, зерно при проращивании в чашках Петри находится при постоянной температуре и большей влажности. Однако, при использовании данного метода не учитываются морфологические особенности колоса и физиологическое влияние веществ, находящихся в нем. Из-за подобных ограничений данный метод менее точен при оценке прорастания на корню, хотя и более технологичен.

Для оценки устойчивости к предуборочному прорастанию зерна можно использовать косвенные методы. Для оценки влияния «эндогенных факторов», вызывающих прорастание, рекомендуется определение числа падения. Однако во влажные годы, когда активность ферментов высокая, а число падения всех образцов падает до минимума (в наших экспериментах до 61 с), число падения не может выявить межсортовые различия. В последнем случае мы рекомендуем определять активность амилаз.

Косвенные методы не всегда позволяют уловить различия среди сортов с коротким периодом покоя или со специфической особенностью крахмальных зерен.

Разнообразие морфологических, физиологических, биохимических факторов, влияющих на степень устойчивости к прорастанию на корню, приводит к необходимости проводить оценку данного свойства различными методами в разных сочетаниях. При этом на выбор методов оценки существенное влияние оказывают складывающиеся погодно-климатические условия вегетационного периода.

В результате экспериментальной работы и анализа полученных данных мы рекомендуем сначала проводить оценку и отбор устойчивых к прорастанию на корню форм по морфологическим признакам (плотности колоса, наличию и расположению чешуй, степени раскрытия колосковых и цветковых

чешуи колоса). Чем плотнее скомпонован колос, тем меньше вероятность попадания в него влаги и степень прорастания зерна в колосе.

Во влажные годы, особенно при интенсивно выпадающих осадках в послеуборочный период, желательно использовать перестой на корню в течение 3.. .4 недель с предупреждением полегания.

Во влажные годы перестой на корню или проращивание колосьев во влажной камере в течение 6 дней целесообразно дополнить проращиванием свежеубранного зерна в чашках Петри в течение 48 часов и определением активности амилаз.

В сухие годы рекомендуется проводить проращивание колосьев во влажной камере с интенсивным опрыскиванием колоса в течение 8 дней. Далее требуется прорастить свежеубранное зерно в чашках Петри в течение 48 часов и провести определение числа падения.

По выше описанной схеме можно проводить оценку селекционного материала в коллекционном питомнике и в питомниках сортоиспытания, когда объем изучаемых образцов достаточно велик.

В селекционном питомнике, в котором число образцов огромное, а объем каждого из них мал, мы рекомендуем только проращивание колосьев во влажной камере с визуальной оценкой проросших колосьев по балльной системе.

ВЫВОДЫ

1. Разнообразие морфологических, физиологических, биохимических факторов, влияющих на степень устойчивости к прорастанию на корню, приводит к необходимости проводить оценку данного свойства различными методами в разных сочетаниях. На выбор методов оценки существенное влияние оказывают погодные условия вегетационного периода.

2. Во влажные годы, особенно при интенсивно выпадающих осадках в послеуборочный период, лучшие результаты оценки устойчивости к предуборочному прорастанию зерна показывает использование перестоя посева на корню в течение 3...4 недель с предупреждением полегания.

3. Во влажные годы достаточно проводить проращивание свежеубран-ных колосьев во влажной камере в течение 6, а в сухие годы - 8 дней с интенсивным опрыскиванием колосьев.

4. Визуальная балльная оценка прорастания на 8-й день проращивания во влажной камере может служить экспресс- методом оценки устойчивости к прорастанию на корню.

5. Оценку устойчивости к преждевременному прорастанию зерна в колосе озимой тритикале можно проводить через 48 часов проращивания свежеубранного зерна в чашках Петри в широком диапазоне температур (20...34°С).

6. Рекомендованный ранее метод проращивания зерна в термошкафу в течение 24 часов не выявляет межсортовых различий по устойчивости к прорастанию.

7. Во влажные годы число падения не может выявить межсортовые различия, поскольку высокая активность ферментов приводит к минимальным значениям ЧП (в наших экспериментах до 61 с). В данном случае устойчивость к прорастанию на корню необходимо определять по активности амилаз.

8. Наиболее стабильными признаками устойчивости к прорастанию на корню являются суммарная активность амилаз, содержание белка, процент проросших зерен при проращивании в чашках Петри в течение 48 часов. Самым нестабильным является процент проросших зерен при перестое в поле.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Предлагается система оценок на устойчивость к предуборочному прорастанию зерна тритикале в коллекционных питомника и в питомниках сортоиспытания:

- В полевых условиях рекомендуется проводить оценку по морфологическим признакам (плотности колоса, наличию чешуй, степени раскрытия чешуй колоса).

- Во влажные годы, особенно при интенсивно выпадающих осадках в послеуборочный период желательно использовать перестой на корню в течение 3...4 недель с предупреждением полегания или проращивание колосьев во влажной камере с проращиванием свежеубранного зерна в чашках Петри в течение 48 часов и определением активности амилаз.

- В засушливые годы целесообразно заменить использование метода перестоя на корню методом проращивания во влажной камере в течение 8 дней с опрыскиванием раз в два дня в более влажные и раз в день - в более сухие годы.

- Оценку устойчивости к прорастанию на корню методами определения числа падения и активности амилаз необходимо проводить при селекции на высокие хлебопекарные качества.

В селекционном питомнике рекомендуется проводить только проращивание колосьев во влажной камере с визуальной оценкой проросших колосьев по балльной системе.

2. Выделены сорта с высокой устойчивостью к прорастанию на корню: рожь Альфа, тритикале ТИ 17, KS 88Т, Кишиневский АД 4.

Сортообразцы N205, 21759/97, Кастусь, Ставропольский 2, Presto, Alamo могут служить в качестве источника повышенного качества зерна благодаря хорошей амилазной системе и высокому числу падения.

Сортообразцы Двуручка 77, Полукарлик IX ЕМ-1, AD Boreas, AD 41, Almo и Fidelio обладают высокой активностью ферментов и рекомендуются для бродильной промышленности.

Следующие сортообразцы из контрольного питомника обладают полным комплексом признаков, характеризующих устойчивость зерна к предуборочному прорастанию в колосе, и рекомендуются для дальнейшего изучения: Никлапх23370/95/1, Никлал*23370/95/2, НиклапхСильво/2 и Виктор.

Сортообразцы Salvo, Ianko, Monica, №205, ПРАГ-Д 246/2, ПРАГ 448, Никлапх23370/95/1, Никлапх23370/95/2, НиклапхСильво/2 и Виктор характеризуются высокой стабильностью признаков, определяющих устойчивость к прорастанию на корню.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Оценка устойчивости образцов коллекции озимой тритикале к прорастанию на корню / Нгуен T.T.JL, О.В. Митрошина, В.В. Пыльнев, В.С.Рубец // Известия ТСХА. - 2011. - № 1. - С. 71-84.

2. Изучение возможности использования аллельного состояния гена Vp'l в селекции озимой тритикале на устойчивость к прорастанию на корню / Н.К. Майер, М.Г. Дивашук, Нгуен. Т. Т. J1 и др.// IX Молодежная научная конференция «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии». - Беларусь, 2009. - С. 18-20.

3. Исследование аллельного состояния гена Vp-1 среди сортов озимой тритикале / Н.К, Майер, М.Г. Дивашук, Нгуен T.T.JL и др.// Материалы V съезда ВОГиС. - М., 2009. - С. 277.

4. Продуктивность колоса на разных этапах органогенеза и его связь с анатомическим строением колосового стержня тритикале/ В.В. Пыльнев, B.C. Рубец, Е.А. Комарова, Нгуен.Т.Т.Л., Е.В. Тихонова // Тритикале России: Вып. 3: Селекция, агротехника, использование сырья из тритикале/ Донской зональный НИИСХ. - Ростов-на-Дону, 2008. - С. 182-189.

5. Нгуен Т. Т. JI. Сравнительное изучение различных методов оценки_

устойчивости к прорастанию на корню озимой тритикале / B.C. Рубец,

В.В .Пыльнев, Нгуен Т. Т. Л. // Материалы международной научно-практической конференции «Роль тритикале в стабилизации и увеличении производства зерна и кормов» и селекции тритикале отделения растениеводства РАСХН. - Ростов-на-Дону, 2010. - С. 146-150.

Отпечатано с готового оригинал-макета

Формат 60х84'/1б. Усл. печ. л. 1,16. Тираж 100 экз. Заказ 232.

Издательство РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Нгуен Тхи Тху Линь

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. История создания тритикале.

1.2. Классификация тритикале.

1.3. Морфо - биологические особенности тритикале.

1.4. Химический состав зерна тритикале.

1.5 Основные направления использования тритикале.

1.6. Преимущества и недостатки тритикале.

1.7. Факторы, определяющие прорастание на корню.

1.8. Влияние прорастания семян на посевные и технологические. качества зерна.

1.9. Методы оценки устойчивости к прорастанию на корню.

1.9.1. Провокационные методы.

1.9.2. Технологические методы.

1.9.3. Биохимические методы.

1.10. Селекция зерновых культур на устойчивость к прорастанию на корню

1.11. Стабильность признаков как основа экологической селекции.

ГЛАВА И. ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА III - МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТА *

3.1. Материал.

3.2. Методика проведения эксперимента.

3.3. Условия проведения эксперимента.

ГЛАВА 4. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

4.1. Результаты использования различных методов оценки устойчивости к предуборочному прорастанию коллекции озимой тритикале.

4.1.1 Оценка устойчивости к прорастанию при перестое посева на корню 73 4.1.2. Оценка устойчивости зерна тритикале с использованием влажной камеры.

4Л .3 Определение устойчивости зерна тритикале к прорастанию при проращивании в термошкафу.

4.1.4 Оценка устойчивости к прорастанию на корню методом: проращивания свежеубранного зерна, в чашках Петри:.

4.1.5. Оценка устойчивости к прорастанию на корню методом:определения' числа падения.

4.1.6 Оценка устойчивости к прорастанию на корню с помощью «коэффициента отзывчивости к провокации»-.

4.1.7 Определение активности амилаз.

4.2 Оценка стабильности показателей устойчивости к предуборочному прорастанию зерна в колосе сортов озимой тритикале разного экологогеографического г происхождения.13 0 ■

4:2. Г Активность а-амилазы.

4.2.2 'Суммарная; активность амилаз.140 ■

4.2.3 Число падения (ЧП) как показатель автолитической активности зерна

4:2.4 С одержание белка' в .зерне.:.

4.2.5 Процент проросших зерен (ППЗ) при проращивании свежеубранного зернавчашкахПётри; в течение 48 часов.Д

4.2.6 Процент проросших зерен (Г1ПЗ) после 8 суток.провокации во влажной камере. 1>

4.2.7 Процент проросших зерен после перестоя сортообразцов в поле в течение 4 недель после уборки

4;3 Система оценки устойчивости озимой тритикале к прорастанию на корню

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Разработка системы оценок устойчивости к прорастанию на корню озимой тритикале"

Как известно, тритикале - гибрид пшеницы и ржи. Ее геном состоит из геномов исходных форм, она обладает рядом преимуществ над пшеницей и рожью [123]. Современные сорта тритикале обладают большей экологической устойчивостью. Тритикале может давать урожаи на эродированных, песчаных, кислых легких почвах, т.е. там, где пшеница существенно снижает урожайность. Она способна противостоять низким температурам, болезням и вредителям. По содержанию белка в зерне и питательным качествам тритикале превосходит пшеницу и рожь (белок более сбалансирован по содержанию незаменимых аминокислот, и, в первую очередь, лизина) [92,118,123].

Посевные площади тритикале в мире превышают 3 млн. га. Основным районом ее культивирования является Восточная и Центральная Европа. Странами-лидерами по производству зерна тритикале являются Германия, Польша, Венгрия и Беларусь [95].

В России сегодня — 500-600 тыс. га посевов этой культуры. В Государственный реестр включено 54 сорта озимой и 6 сортов яровой гексаплоидной тритикале, которые возделываются в 10 регионах страны.

Валовой сбор тритикале в России в 2007 году составлял ориентировочно 1 млн.тонн [112]. Объем рынка культуры постепенно возрастает, хотя тритикале культивируется в сельскохозяйственном производстве сравнительно недавно и посевные площади, отводимые под нее, расширяются постепенно. Потребности рынка в тритикале удовлетворяются полностью за счет внутреннего производства, которое, скорее всего, будет наращиваться и в дальнейшем.

Однако из-за существенных недостатков, в т.ч. низкого качества зерна, тритикале еще не получила большого распространения в сельскохозяйственном производстве. Снижение качества зерна происходит прежде всего за счет прорастания на корню [7,14, 90]. Под влиянием неблагоприятных условий погоды, при частом выпадении дождей в предуборочный и уборочный периоды происходит прорастание зерна на корню или в валках. Это может происходить также при хранении зерна на открытых токах. Прорастание зерна резко ухудшает хлебопекарные и посевные качества зерна тритикале, ржи и пшеницы. Если в партии семян содержится много проросших зерен, то посевные качества снижаются. Хлеб из проросшего зерна получается малого объема, мякиш плотный, липкий, легко заминается, цвет корки белесый с сильными подрывами. Это происходит в результате биохимического распада веществ зерна и, в первую очередь, перехода крахмала в более простые соединения - сахара. При сильном прорастании может начаться также распад клейковины ых белков и липидов [1,14].

Селекция на устойчивость к прорастанию на корню затруднена тем, что данный признак подвержен сильному варьированию в зависимости от условий года, отсутствием надежных методов, позволяющих объективно оценить большое количество образцов, начиная с ранних этапов селекции [173]. В настоящее время не существует единой системы оценок селекционного материала. В связи с этим, важное значение имеет совершенствование существующих методов и разработка системы оценок по этому признаку с целью селекции на качество зерна.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Нгуен Тхи Тху Линь

ВЫВОДЫ

2. Во влажные годы, особенно при интенсивно выпадающих осадках в послеуборочный период, лучшие результаты оценки устойчивости к предуборочному прорастанию зерна показывает использование перестоя посева на корню в течение 3.4 недель с предупреждением полегания. I

3. Во влажные годы достаточно проводить проращивание свежеубран-ных колосьев во влажной-камере в течение 6, а в сухие годы- 8 дней с интенсивным опрыскиванием колосьев.

4. Визуальная балльная оценкапрорастания на 8-й день проращивания во влажной камере может служить экспресс- методом оценки устойчивости к прорастанию на корню.

5. Оценку устойчивости к преждевременному прорастанию зерна в колосе (эзимой тритикале можно проводить через 48 часов проращивания све-жеубранного зерна в чашках Петри в широком диапазоне температур (20:.34°С);

7.Во влажные годы число падения не может выявить межсортовые различия, поскольку высокая активность ферментов приводит к минимальным значениям ЧП (в наших экспериментах до 61 с). В данном случае устойчивость к прорастанию на корню необходимо определять по активности амилаз.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

- Во влажные годы, особенно при интенсивно выпадающих осадках в послеуборочный период желательно использовать перестой на корню в течение 3.4 недель с предупреждением полегания или проращивание колосьев во влажной камере с проращиванием свежеубранного зерна в чашках Петри в течение 48 часов и определением активности амилаз.

В селекционном питомнике рекомендуется проводить точько проращивание колосьев во влажной камере с визуальной оценкой проросших колосьев по балльной системе.

Следующие сортообразцы из контрольного питомника обладают полным комплексом признаков, характеризующих устойчивость зерна к предуборочному прорастанию в колосе, рекомендуются для дальнейщего изучения: Циклапх23370/95/1, Никлапх23370/95/2, НиклапхСильво/2 и Виктор.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Нгуен Тхи Тху Линь, Москва

1. Аниськов Н.И. Селекция ярового ячменя в Западной Сибири: Автореф. дис.канд. с.-х. наук: 06.01.05 / Н.И. Аниськов Омск, 2009. - 25 с.I

2. Аниськов Н.И. Анализ различных методов оценки стабильности сортов ячменя в условиях Омской области / Н.И. Аниськов.; В.Г. Илющенко // На-уч.-техн. бюл. Сиб. НИИСХ, 1989.- Т. 5-6. - С. 44-50.

3. Аниськов Н.И. Стабильность урожая и качества зерна сортов ярового ячменя в условиях южной лесостепи Омской области / Н.И. Аниськов, Н.М. Федулова, Г.Я. Козлова // Науч.-техн. бюл. Сиб. НИИСХ, 1989. - Т. 5-6. -С. 36-44.

4. Аниськов Н.И.1 Оценка экологической пластичности сортов ячменя по признаку масса 1000 зерен / Н.И. Аниськов // Науч.-техн. бюл. Сиб. НИИСХ,I1989.-Т. 5-6.-С. 31-36. *

5. Антонов Г.Ю. Источники устойчивости к предуборочному прорастанию1 и продуктивность яровой мягкой пшеницы: Автореф. дис. канд. с.-х. наук: 06.01.05 / Г.Ю. Антонов. Саратов, 2007. - 20 с.

6. Антипов Г.П. Биометрия: Учеб. пособие 41 Генетика с биометрией / Г.П.I

7. Антипов, А.П: Лисицын, B.B. Лавровский. М: Изд-во МСХА, 1995. - 166 с.

8. Бебякин В.М. Фенотипическая стабильность показателей амилолитиче-ской активности зерна яровой мягкой пшеницы в зависимости от генотипа / В.М. Бебякин, Н.И. Старичкова // Вестник Саратовского гос.аграр.ун-тета.- Саратов, 2005. №2. - С. 3-5.

9. Бебякин В.М. Методические подходы, методы и критерии оценки адаптивности растений / В.М. Бебякин, Т.Б. Кулеватова, Н.И. Старичкова // Известия Саратовского ун-та: Сер. Химия. Биология. Экология. 2005. -Т. 5., Вып 2.-С 69-71.

10. Белоусова Е.М. Хлебопекарные качества тритикале и методы их оценки/ Е.М. Белоусова, Р.В. Крук // Селекция и семеноводство. 1980. - № 3. - С. 29-31.

11. Беркутова Н.С. Методы оценки и формирование качества зерна / Н.С.Беркутова.- М.: Росагропромиздат, 1991. 206 с.

12. Беркутова Н.С. Оценка и отбор зерновых культур на устойчивость к прорастанию в колосе: Обзор / Н.С.Беркутова, O.A. Буко М., 1982. - 59 с.

13. Биология развития культурных растений / Куперман Ф.М. и др. М: Высшая школа, 1982. - С. 79-89.

14. Биохимические особенности зерна гексаплоидного тритикале/ В.А. Бо-боджанов, Л.П. Солоненко, М.Б. Бободжанова и др. // Докл. ВАСХНИЛ. -1988.-Т. 5.-С. 5-8.

15. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич. М: Колос, 1984.-344 с.

16. Булавина Т.М. Влияние физиологически активных веществ на предуборочное прорастание зерна озимого тритикале / Т.М. Булавина // Земледелие и селекция в Беларуси/ Ин-т земледелия и селекции Нац. акад. наук Беларуси. Минск, 2004. - Вып. 40. - С. 61-69.

17. Василевская Г.А. Фермент-ингибиторная регуляция устойчивости озимой ржи к предуборочному состоянию / Г.А. Василевская, Т.В. Михновец // Второй съезд Белорус.о-ва физиологов растений: Тез. докл. Минск, 1995. - С. 4-5.

18. Васильев A.B. Оценка хозяйственно ценных признаков озимой пшеницы с учетом взаимодействия генотипхсреда: Автореф.дис.канд. с-х. наук: 06-01.05 / A.B. Васильев. Краснодар, 2007. - 26 с.

19. Воробьева И.С. Модифицированный метод определения активности амилаз зерна по числу падения / И.С.Воробьева, М.П.Попов // Прикл. биохимия и микробиология. 2002. - Т.38, N 4. - С. 455-458.

20. Генетика амилаз и устойчивость ржи к прорастанию в колосе/ В.Н. Куд-рякова, В.И. Хорева, В.Д. Кобылянский, Н.С. Лапиков // Селекция ржи. -Л, 1990. С. 120-126.

21. Герасименко В.Ф. Оценки компонентов взаимодействия генотип-среда в дисперсионном анализе /В.Ф. Герасименко, В.А. Драгавцев, A.B. Нефедов // Науч.-техн. бюл. ВСГИ. 1991(1992). - N 2. - С. 36-39.

22. Герасименко В.Ф. Связь между эковалентом Врике и параметрами пластичности Эберхарта и Рассела / В.Ф. Герасименко, Л.С. Исаров // Науч.-техн. бюл. ВСГИ. 1987. - Т. 3. - С. 66-68.

23. Голеннов В.Ф. Слизистые вещества тритикале и их значение в формировании качества хлеба: Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.04 / В.Ф. Голеннов.-М., 1984.-23 с.

24. Гончаренко A.A. Оценка адаптивного потенциала сортов озимой ржи по числу падения / A.A. Гончаренко, A.B. Макаров // Новые методы селекции и создание адаптивных сортов с.-х. культур: результаты и перспективы. Киров, 1998. - С. 17.

25. Гончаров Г.Н. Селекционно-генетическая оценка сортов и гибридов тритикале по устойчивости к прорастанию зерна на корню в условиях Центра

26. Нечерноземной зоны России: Автореф. дис.канд. с.-х. наук: 06.01.05 / Г.Н. Гончаров. -НИИСХЦРНЗ, Немчиновка, 1996. 17 с.

27. Гончаров C.B. Подбор пар в селекции тритикале на основе различий в темпах роста / C.B. Гончаров, Н.Т. Павлюк // Тритикале России. Ростов-на-Дону, 2000. - С. 69-74.

28. Гончарова JI.B. Особенности белкового комплекса и протеолитической активности озимого тритикале: Автореф. дис.канд. биол. наук./ JI.B. Гончарова Минск, 1995. - 19 с.

29. Горбунов В.Н. Некоторые итоги и перспективы селекции тритикале в Черноземье / В.Н. Горбунов // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале РАСХН, Ростов-на-Дону, 2008. - С.12-18.

30. Гордей Г.М. Создание и генетическо-селекционное изучение новых форм тритикале: Автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.15 / Г.М. Гордей. -Минск, 1985. 19 с.

31. Грабовец А.И. Некоторые итоги селекции кормовых тритикале на Дону / А.И. Грабовец // Тритикале России. Ростов-на-Дону, 2000. - С. 57-60.

32. Грабовец А.И. Состояние и направления селекции тритикале / А.И. Грабовец // Тритикале России. Ростов-на-Дону, 2000. - С. 6-12.

33. Грабовец А.И. Селекция озимых зерновых тритикале на Дону / А.И. Грабовец, A.B. Крохмаль // Тритикале России. Ростов-на-Дону, 2000. - С. 12-18.

34. Г^адсков С.М. Исследования по тритикале в ГБС РАН / С.М. Градсков // Тритикале России. Ростов-на-Дону, 2000. - С. 45-48.

35. Гужов Ю.Л. Тритикале. Достижения и перспективы селекции (обзор) / Ю.Л. Гужов // С.-х. биология. 1978.- Т. 13, № 2. - С. 169-179.

36. Данилкин Н.М. Генетический анализ признаков продуктивности и устойчивости к прорастанию на корню у яровой тритикале (х Triticosecale Wittm.): Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.15 и 06.01.05/ Н.М. Данилкин. М., 2009. - 15 с.

37. Данилкин Н.М. Генетический анализ признаков продуктивности и устойIчивости к прорастанию на корню у яровой тритикале: Дис. канд. биол. наук: 03.00.05. и 06.01.05 / Н.М. Данилкин. М., 2009 - 137 с.

38. Данилкин Н.М. Исследование устойчивости к прорастанию на корню зерна яровой тритикале / Н.М. Данилкин, A.A. Соловьев // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале РАСХН, Ростов-на-Дону, 2008. - С. 29-34.

39. Данилкин Н.М. Устойчивость линий и гибридов яровой тритикале к прорастанию зерна на корню / Н.М. Данилкин, A.A. Соловьев // Изв. ТСХА.1. М., 2008.-N1.-С. 81-85.

40. Доспехов Б.А. Методика опытного дела / Б.А.Доспехов. М.: Колос, 1973.-336 с.

41. Жмакина O.A. Исследование белкового комплекса зерна тритикале: Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.05/ O.A. Жмакина. М., 1978. - 23 с.

42. Зерновые культуры: тритикале и ячмень. Электронный ресурс. Режим доступа: http://www.mssbread.ru/syre-xlebopekarnogoproizvodstva /osno vnoe/ zernovye-kultury-tritikale-i-yachmen.html., - свободный. - Загл. с экрана.

43. Зиборов А.И. Экологическая пластичность сортов и перспективных линий яровой твердой пшеницы в агротехнических опытах на юге западной Сибири / А.И. Зиборов, М.А. Розова // Вестник Алтайского гос. аргар. унта. 2009. - № 10 (60) - С. 15-17.

44. Изучение состояния покоя сортов риса, различающихся периодом вегетации/ Э.Р. Авакян, Т.В. Паршина, К.К. Ольховая и др. // Развитие инновационных процессов в рисоводстве базовый принцип стабилизации отрасли/ ВНИИ риса. - Краснодар, 2005. - С. 57-58.

45. Иорданская И.В. Устойчивость к прорастанию на корню у различных генотипов яровой пшеницы / И.В. Иорданская., И.Ю. Макарова, Н.П. Соц-ков // Генетика. 1994. - Т. 30. - С. 60.

46. Кадычегов А.Н. Изменчивость и параметры экологической пластичности1крахмалистости картофеля / А.Н. Кадычегов // Науч.-техн. Бюл./ Сиб. НИИСХ. 1989; Т. 5 - 6. - С. 51-54.

47. Кайдалов А.Ф. Кормовая ценность озимого тритикале и ржи / А.Ф. Кай-далов, В.А. Грабовец, Солоненко // Тритикале России. Ростов-на-Дону, 2000.-С. 123-132.

48. Калиниченко В.А. Углеводно-амилазный комплекс тритикале и продуктов ее переработки: Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.04 / В.А. Калиниченко М., 1980. - 28 с.

49. Качество проросшего зерна яровой твердой пшеницы/ Н.С. Васильчук,1

50. Г.И. Шутарева, Т.М. Паршикова и др. // Стратегия адаптивной селекцииполевых культур в связи с глобальным изменением климата/ НИИСХ

51. Юго-Востока. Саратов, 2004. - С. 150-153.

52. Кильчевский А.В. Генетико-экологические основы селекции растений / А.В. Кильчевский // Вестник ВОГиС. 2005. - Т. 9, № 4. - С. 518-526.

53. Кобылянский В.Д. Исходный материал озимой ржи для селекции на качество зерна / В.Д. Кобылянский, Е.В. Блинова // Новые методы селекции и создание адаптивных сортов с.-х. культур. Результаты и перспективы. -Киров, 1998. С. 27-28.

54. Ковтуненко В.Я. Селекция озимой и яровой тритикале различного использования для условий Северного Кавказа: Автореф. дис.канд. с-х. наук: 06.01.05 / В.Я. Ковтуненко. Краснодар, 2009. - 43 с.

55. Колмаков Ю.В. Выявление устойчивых к прорастанию на корню образцов пшеницы /Ю.В. Колмаков, C.B. Пашков, В.А. Зыкин // Адаптивный подход в земледелии, селекции и семеноводстве с.-х. культур в Сибири. -Новосибирск, 1996. С. 45-46.

56. Комарова Е.А. Особенности анатомического строения стебля и колоскового стержня сортов тритикале в связи с продуктивностью колоса и устойчивостью к полеганию: Дис. канд. биол.наук: 06.01.05 / Е.А. Комарова. М, 2007, - 139 с.

57. Котляров В.В. К селекции пшеницы и тритикале на устойчивость зерна к прорастанию на корню / В.В. Котляров // Селекция и семеноводство. -1985.- Т. 3.-С. 62-63.

58. Кочурко В.И. Технология возделывания озимой тритикале: Лекция для студентов агрономических специальностей / В.И. Кочурко. Горки, 2001. -21с.

59. Кошкин Е.И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур: Учебник / Е.И. Кошкин. М: Дрофа, 2010. - 638 с.

60. Куркиев У.К. Тритикале и проблемы его селекции: Методические указания / У.К. Куркиев. Л.: ВИР, 1975. - 92 с.

61. Кутровский В.Н. Зерновые культуры нуждаются в «сильных» сортах / В.Н. Кутровский // Сельская жизнь. .Электронный ресурс. 2009. - № 54-55. - Режим доступа: http://www.sgazeta.ru/archive/article.php?id=1506., свободный. - Загл. с экрана.

62. Лещенко Н.И. Некоторые результаты селекции озимой тритикале в Башкирском НИИСХ / Н.И. Лещенко, Н.В. Андарьянова // Тритикале России. Ростов-на-Дону, 2000. - С. 53-56.

63. Лихенко И.Е. Селекционная значимость окраски колоса яровой мягкой пшеницы / И.Е. Лихенко // Главный агроном. 2005. - N 2. - С. 67-69.

64. Малашкина М.С. Морфологические параметры, биохимические и технологические свойства голозерного ячменя для селекции в условиях Кемеровской области: Автореф. дис.канд. с.-х. наук: 06.01.05 / М.С. Малашкина. Санкт-Петербург, 2008. - 17 с.

65. Мальчиков П.Н. Селекция яровой твердой пшеницы в Среднем Поволжье: Автореф. дис.докт. с-х. наук: 06.01.05 / П.Н. Мальчиков. Кинель, 2009. - 55 с.

66. Мартынов С.П. Оценка экологической пластичности сортов сельскохозяйственных культур / С.П. Мартынов // С.-х. биология: Сер. Биология растений. 1989. - Т. 3. - С. 124-128.

67. Медведев A.M. Основные проблемы селекции тритикале и возможные пути их решения / A.M. Медведев, Н.М. Комаров, Н.И. Соколенко // Тритикале России. Ростов-на-Дону, 2000. - С. 41-45.

68. Медведев A.M. Изучение тритикале в Нечерноземной зоне/ A.M. Медведев, Л.М. Медведева // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале РАСХН, Ростов-на-Дону, 2008. - С. 120-140.

69. Медведев A.M. О недостатках и преимуществах тритикале в сравнении с другими зерновыми растениями / A.M. Медведев, Л.М. Медведева // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале РАСХН, РостовIна-Дону, 2008. С. 140-146.

70. Мережко А.Ф. Вировская коллекция тритикале и ее значение для российской селекции / А.Ф. Мережко // Тритикале России. Ростов-на-Дону, 2000. - С. 29-34.

71. Мережко А.Ф. Экологическая селекция сортов яровой тритикале для Центральных районов Нечерноземной зоны / А.Ф. Мережко, С.Е. Скато-ва, В.В. Васильев // День Поля. июль, 2010. - № 7. - С. 4-5. ,

72. Метод оценки гомеостатичности в системе экологической селекции яровой мягкой пшенице/ В.В. Сюков, В.Г. Захаров и др.// Электронный ресурс. Режим доступа: http://www.btsau.kiev.ua/ files/list/edition / ed i sztrsyzkd.pdf., свободный. - Загл. с экрана.

73. Методические рекомендации по определению устойчивости зерновых культур к прорастанию зерна на корню в селекции на качество. М: НИI1. ИСХЦРНЗ, 1986.-55 с.

74. Мешков В.В. Параметры экологической пластичности яровой пшеницы, их связь с факторами среды и биологическими признаками /В.В. Мешков // Науч.-техн. бюл. Сиб. НИИСХ, 1989. - Т. 5-6. - С. 14-24.

75. Мусатова JI.A. Цитологическое изучение развития зерновок тритикале и причины их недосточной выполненности: Автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.05 /Л.А. Мусатова. Кишинев 1988. - 20 с.

76. Неттевич Э.Д. Качество зерна яровой мягкой пшеницы в связи с устойчивостью к прорастанию на корню / Э.Д. Неттевич // Докл. РАСХН, 1999.I1. N 6. С. 6-8.

77. Неттевич Э.Д. Устойчивость сортов яровой пшеницы к прорастанию зерна в колосе и селекция на качество в условиях Нечерноземья / Э.Д. Неттевич, Н.С. Беркутова, М.И. Максименко // С.-х. биология. 1986. - Т. 2. -С.3-7.

78. Неттевич Э.Д. Повышение эффективности отбора яровой пшеницы на стабильность урожайности и качества зерна / Э.Д. Неттевич, А.И. Моргунов, М.И. Максименко // Вестник с.-х. науки. 1985. - №1. - С. 66-73.

79. Новые сорта тритикале в технологии хлеба / Л.П. Пащенко, A.B. Любарь, C.B. Гончаров, В.В. Воронцов // Тритикале России. Ростов-на-Дону, 2000.-С. 110-113.

80. Объективная оценка качества зерна проросшей пшеницы с целью его рационального использования / И.А. Панкратьева, И.Д. Береш и др. // Труды ВНИИЗ. 1979. - Вып. 92. - С. 66-71.

81. Овчаров К.Е. Физилогия формирования и прорастания семян / К.Е. Овчаров. М: Колос, 1976. - 255 с.

82. Орлова Н.С. Селекция тритикале: Учебное пособие по частной селекции / Н.С. Орлова. Саратов: Изд-во Саратовской ГСХА., 1997. - 57 с.

83. Островерхов В.О. Сравнительная оценка экологической пластичности сортов сельскохозяйственных растений / В.О. Островерхов //Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М: Наука,I1978.-С. 129-141.

84. Официальный сайт МосНИИСХ. Ээлектронный ресурс. - Режим доступа: http://nemchinowka.ru., свободный. - Загл. с экрана.

85. Официальный сайт ФАО. Электронный ресурс.- Режим доступа: http://faostat.fao.org/site/339/default.aspx., свободный. Загл. с экрана

86. Оценка хлебопекарных качеств зерна озимой ржи по вязкости водного экстракта/ A.A. Гончаренко, Н.С. Беркутова и др. // Докл. РАСХН. -2005.-N 1 С. 57-60.

87. Павлюк Н.Т. Селекционно-генетические основы повышения урожайности и качества зерна озимой пшеницы и тритикале / Н.Т. Павлюк, В.Е. Шевченко. -М., 1988.- С. 89-92.

88. Панченко В.В. Изучение и создание исходного материала яровой тритикале в Краснодарском крае: Автореф дис.канд. с-х. наук: 06.01.05/ В.В. Панченко. Краснодар, 2010. — 24 с.

89. Пома Н.Г. Создание сортов тритикале вклад в отдаленную гибридизацию растений / Н.Г. Пома, Н.С. Беркутова, E.H. Лазарева // Тритикале России. - Ростов-на-Дону, 2000. - С. 35-41.

90. Пома Н.Г. Эффективность повторных отборов по устойчивости к прорастанию зерна на корню / Н.Г. Пома, Г.Н. Гончаров // Немчиновка, 1996. 6 с.

91. Пома Н.Г. Селекция тритикале в ГНУ НИИСХ ЦРНЗ (Немчиновке) / Н.Г. Пома, A.B. Сергеев, Т.Н. Федорова // Основные итоги научных исследований по сельскому хоз-ву в ЦРНЗ России. М.; Немчиновка, 2001. -С. 31-34.

92. Попов Г.И. Селекция и семеноводство озимой ржи / Г.И. Попов, В.Т. Васько. Л: Колос, 1979. - 224 с.

93. Поспелова Л.С. Новое направление в селекции тритикале зернокормо-вые двуручки / Л.С. Поспелова // Тритикале России. - Ростов-на-Дону, 2000. - С. 66-69.

94. Практикум по биохимии растений.-3-е изд., доп. и перераб. М: Агро-промиздат, 1985.-255 с.

95. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур / Ю.Б. Коновалов, А.Н. Березкин, Л.И. Долгодворова и др.; Под ред. Ю.Б. Коновалова. М: Агропромиздат, 1987. - 367 с.

96. Пыльнев В.В. Дополнения и изменения в классификации тритикале / В.В. Пыльнев, A.A. Соловьев // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале РАСХН, Ростов-на-Дону, 2008. С. 179-181.

97. Рехметулин P.M. Амилазная активность в зерне тритикале в связи в селекцией на устойчивость к прорастанию в колосе / P.M. Рехметулин, В.И. Хорева, О.М. Крутова // Науч.-техн. бюл. ВИР. 1988. - Т. 180. - С. 28-32.

98. Рукшан JI.B. Технологические свойства зерна ржи / Л.В. Рукшан, Д.Э., Кункулберга // Всесоюз. науч. конф. "Пути повышения качества зерна и зернопродуктов, улучшения ассортимента крупы, муки и хлеба": Сб. докл. М, 1991. - Т. 1.- С. 49-51.

99. Рынок тритикале России, Украины и Беларуси. Электронный ресурс. -Режим доступа: http://www.abercade.ru/research/analysis/1637.html., свободный. Загл. с экрана.

100. ИЗ. Сапега В.А. Экологическая пластичность сортов яровой пшеницы в условиях Севера Казахстана / В.А. Сапега // Науч.-техн. бюл. Сиб. НИ-ИСХ, 1989. - Т. 5-6. - С. 24-31.

101. Селекция и семеноводство культивируемых растений / Под ред. Ю.Л. Гужова. М.: Мир, 2003. - 536 с.

102. Селекция на устойчивость зерна к прорастанию на корню/ P.M. Рехме-тулин, А.И. Чирков, В.И. Хорева, О.М. Крутова// Селекция и семеноводство. 1988. - Т. 6.-С. 9-12.

103. Селекция озимого тритикале в Омской области/ В.М. Трипутин, В.Н. Костомаров, Н.В. Шорин, С.И. Леонтьев// Тритикале России. Ростов-на-Дону, 2000. - С. 48-53.

104. Селекция озимой ржи на качество зерна / A.A. Гончаренко, С.А. Ермаков, Т.В. Семенова и др. // Докл. РАСХН, 1995. - N 5. - с. 9-11.

105. Сергеев A.B. Селекция, семеноводство и возделывание тритикале: Обзорная информация / A.B. Сергеев. М: ВНИИТЭИ агропром, 1989. - 64 с.

106. Сергеев A.B. Прорастание зерна тритикале в колосе по фазам созревания / A.B. Сергеев, Н.С. Беркутова, С.Н. Чичкин // Селекция и семеноводство.- 1985.- Т. 2. С. 22-24.

107. Сечняк Л.К. Тритикале / Л.К. Сечняк, Ю.Г. Сулима. М: Колос, 1984. -317 с.

108. Симинел В.Д. Особенности биологии цветения опыления и оплодотворения тритикале / В.Д. Симинел, О.С. Кильчевская. Кишинев: Штиин-ца.- 1984.-150 с.

109. Симинел В.Д. Цветение и опыление тритикале / В.Д. Симинел, О.С. Кильчевская // Цитолого-эмбриологические и генетико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений. Киев, 1982. - С. 47-52.

110. Симоненко В.К. Изучение мейоза у пшенично-ржаных гибридов с участием ph-мутанта мягкой пшеницы / В.К. Симоненко, А.Л. Сечняк // На-уч.-техн. бюл. ВСГИ.- Одесса, 1985.- Т. 2. С. 20-24.

111. Смиряев A.B. Генетика популяций и количественных признаков / A.B. Смиряев, A.B. Кильчевский. М: КолосС, 2007. - 269 с.

112. Смиряев A.B. Биометрия в генетике и селекции растений/ A.B. Смиряев, С.П. Мартынов, A.B. Кильчевский. М: Изд-во МСХА. - 1992. - 269 с.

113. Соловов Д.П. Устойчивость яровой мягкой пшеницы к предуборочному1прорастанию в Нижнем Поволжье: Автореф. дис.канд. с.-х. наук: 06.01.05 / Д.П. Соловов. Саратов, 2003. - 23 с.

114. Спиридович Е.В. Биохимическая характеристика альфа-амилазной системы зерновок тритикале и их родительской формы: Автореф. дис.канд. биол. наук./ Е.В. Спиридович. Минск, 1990. - 20 с.

115. Стрижова Ф.М. Влияние способов посева на урожайность гречихи в условиях умеренно засушливой колочной степи Альтайского края / Ф.М.

116. Стрижова, В.Г.Бокова // Вестник Алтайского гос. аграрного ун-та. -2007. № 2 (28). - С. 9-11.

117. Сулима Ю.Г. Пшенично-ржаные амфидиплоиды и их гибриды / Ю.Г. Сулима, А.Е. Коварский // Селекция озимой пшеницы в Молдавии. -Кишинев, 1974. С. 92-138.

118. Сюков В.В. Вклад генотип средовых эффектов в формирование количественных признаков у инбредных и аутбредных растений /В.В. Сюков, Е.В. Мадякин, Д.В. Кочетков // Вестник ВГОГиС. - 2010. - Т. 4, № 1. - С. 141-147.

119. Сюкова Г.А. Оценка образцов озимой ржи на устойчивость к полеганию зерна на корню с применением провокационного фона / Г.А. Сюкова, О.И. Ломовская // Науч.-техн. бюл. ВИР. 1986. - Т. 157. - С. 50-53.

120. Тертычная Т.Н. Технологические аспекты использования муки из. зерна тритикале в хлебопечении / Т.Н. Тертычная, C.B. Гончаров, Н.М. Дерка-носова // Тритикале России. Ростов-на-Дону, 2000. - С. 113-118.

121. Технологические особенности зерна тритикале и пути повышения эффективности его использования/ В.И. Анискин, Р.К. Еркинбаева. и др//1. М., 1992.-С. 3-25.7 t

122. Тимофеев В.Б. Селекция гексаплоидных тритикале в Краснодарском крае / В.Б. Тимофеев // Тритикале России. Ростов-на-Дону, 2000. - С. 18-29.

123. Тимофеев В.Б. Эффективность тритикально-пшеничных скрещиваний в селекции озимой мягкой пшеницы / В.Б.Тимофеев // Тритикале России. -Ростов-на-Дону, 2000. С. 60-66.

124. Тритикале первая зерновая культура, созданная человеком: Перевод с английского М.Б. Евгеньева/ Под редакцией и с предисловием Ю.Л. Гу-жова. - 1978.-284 с.

125. Тритикале Электронный ресурс. Режим доступа: http://agrofuture.ru/ tritikale.html., свободный. Загл. с экрана.

126. Фараджева Е.Д. Перспективы использования зерна тритикале в бродильной промышленности / Е.Д. Фараджева, C.B. Гончаров, В.Н. Горбунов // Тритикале России. Ростов-на-Дону, 2000. - С. 118-123.

127. Федорова Т.Н. Биохимические и технологические особенности зерна ок-топлоидных (8 х) тритикале / Т.Н. Федорова, Н.С. Беркутова, E.H. Лазарева// Селекция и семеноводство. 1988. - Т. 6. - С. 12-15.

128. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений: Учеб. пособие/ H.H. Третьяков., Е.И. Кошкин и др.: Под редакцией Третьякова H.H.- М.: КолосС, 2005. 654 с.

129. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц / Ю.А. Филипченко. М.: Наука. - 1979.-311 с.

130. Фоканов A.M. Подготовка и оценка прораставших на корню семян озимых культур / A.M. Фоканов, В.Н. Гуйда // Селекция и семеноводство. -1985.-Т. 3.-С. 52-55.

131. Хангильдин В.В. О принципах моделирования сортов интенсивного типа / В.В. Хангильдин // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1978. С. 111-115.

132. Частная селекция полевых культур /В.В. Пыльнев, Ю.Б. Коновалов, Т.И. Хупацария и др.; Под ред. В.В. Пыльнева. М.: Колос, 2005. - 552 с.

133. Шишлова Н.П. Содержание белка в зерне озимого тритикале с различной устойчивостью к предуборочному прорастанию / Н.П. Шишлова // Изв. HAH Беларуси. Сер.биол.наук. 1999. -N 1. - С. 25-27.

134. Шишлова Н.П. Физиолого-биохимические особенности озимого тритикале в связи с устойчивостью к предуборочному прорастанию: Автореф. ^ис. канд. биол. наук: 03.00.12 / Н.П. Шишлова. Минск, 2002. - 20 с.

135. Шишлова Н.П. Физико-химические свойства озимого тритикале / Н.П. Шишлова, В.Н. Буштевич, В.А. Бандарчук // Земледелие и селекция в Беларуси/ Ин-т земледелия и селекции HAH Беларуси. Минск, 2004. -Вып. 40.-С. 198-204.

136. Шишлова Н.П. Биохимические особенности созревания семян яровой тритикале / Н.П. Шишлова, Т.М. Крылова // Земледелие и селекция в Беларуси/ Науч.-практ. центр HAH Беларуси по земледелию. Минск, 2006. - Вып. 42. - С. 279-286.

137. Щутарева Г.И. Селекция яровой пшеницы на устойчивость к прорастанию на корню / Г.И. Шутарева // Теорет. основы селекции с.-х. культур в Сев. Казахстане. Целиноград, 1989. - С. 114-118.

138. Шутарева Г.И. Селекция яровой твердой пшеницы на устойчивость к преуборочному прорастанию в Поволжье: Автореф. дис. канд. с-х. наук: 06.01.05 / Г.И. Шутарева. Саратов, 2004. - 20 с.

139. Экологическая селекция растений Электронный ресурс. Режим доступа: http://portaleco.rn/ekologicheskaja-selekcija-rastenij/default.html., свободный. Загл. с экрана.

140. Юрин В.И. Влияние полиплоидии на устойчивость озимой ржи к прорастанию зерна в колосе / В.И. Юрин, JI.A. Гуровская // Новое в селекции и семеноводстве с.-х. культур. Каменная Степь, 1987. - С. 77-83.

141. Comparison of Different Methods for Phenotyping Preharvest Sprouting in White-Grained Wheat/ R. Singh., M. Matus-Cadiz, M. Bega et.al. // Cereal Chemistry St. Paul, 2008. - Vol. 85,№ 2. - P. 238-242.

142. Detection of Pre-Harvest Sprouting in Rice Seeds by Using 1H-NMR/ Y.Ishibashi, R Sueyoshi., T.Morita, A.Yoshimura, M Iwaya-Inoue// Environment Control in Biology. 2005. - Vol. 43, № 2. - P. 131-137.

143. Dynamics of activity changes of alpha-amylase and 1-3,1-4-beta-endoglucanase in the milling fractions of grains of Malno and Lasko triticale cultivars during germination/ B.Prabucka, K.Bartoszewicz, W. Bielawski, J.

144. Kaczkowski // Acta Physiol. Plantarum. 1995 - Vol. 17, № 3. - P. 255-260.t

145. Eberhart S.A. Stability parameters for comparing varieties / S.A. Eberhart, W.A. Russel // Crop. Science. 1966.- Vol. 6, № 1. - P. 36-40.

146. Enzymes of protein breakdown in germinating Triticale grains resistant and susceptible to pre-harvest sprouting/ W. Bielawski, D. Dojczew, J. Kaczkowski, Kolbuszewska-Podres // Acta Physiol.Plantarum. 1994. - Vol. 16, № 1. - P. 19-26.

147. Genetic mapping of the Sorghum bicolor vpl gene and its relationship with pre-harvest sprouting resistance/ F.Carrari, R.Benech-Arnold, R.Osuna

148. Fernandez, E.Hopp, et al // Genome. Ottawa. - 2003. - Vol.46, № 2. - P. 253-258.

149. Genetic regulation of alpha-amylase synthesis in rye (Secale cereale L.) grain/ P.Masojc, S.Stojalowski, M.Lapinski, D. Miazga// J.appl.Genet. 1996. -Vol.37, № 2. - P. 141-152.

150. Gibberellins and seed development in Maize/N.W. Constance, W.M. Proebst-ing, P. Hedden, J.V. Carol // Plant Physiology. April, 2000. - Vol. 122. - P. 1081-1088.

151. Gitta O. Analysis of a diallel cross among eight secondary hexaploid triticales for falling number / O. Gitta // Ber.Akad.Landwirtsch. Wiss.DDR. Berlin, 1988.-266.-S. 643-652.

152. Grunberg A.M. Pre-harvest sprouting in soft red winter wheat (Triticum aes-tivum L.) grown in the US Mid-Atlantic / A.M. Grunberg, J.M. Costa, R.J. Rratochvil // Cereal Res. Communic. Szeged. 2002. - Vol.30, № 1/2. - P. 95-102.

153. Gunnarsson E. Effects of selection for sprouting resistance in rye / E. Gun-narsson // Eucarpia meeting of the Cereal Section on rye, 11-13 June 1985. -Svalof Sweden, 1986. P. 569-572.

154. Hagemann M.G. Environmental x genotype effects on seed dormancy and after-ripening in wheat / M.G. Hagemann, A.J. Ciha // Agron. J. 1987. - Vol. 79,№2.-P. 192-196.

155. Hare R.A. Pre-harvest sprouting resistance in Triticum turgidum ssp. Durum / R.A. Hare, B.E. Koth, W.C. Barnes // Proc. 7th Intern, wheat genet, symp. -Cambridge, 1988. T. 2. - P. 951-956.

156. Herrmann M. A diallel analysis of various traits in winter triticale / M. Herrmann // Plant Breeding. 2007. Vol. 126, № 1. - p. 19-23.

157. Hesemann C.U. Cytogenetic investigation in wheat, rye and triticale / C.U. Hesemann, B. Pfeiffer-Schad, J. Martin // Plant Breeding. 1987. - T. 98, № 4. - P. 297-305.

158. Kalita U.C. Seed dormancy in germplasm collection of rice (Oryza sativa) insensitive to photoperiod / U.C. Kalita, D.K. Baruah, L.P. Upadhaya // Indian J.agr.Sc. 1994. - Vol. 64, № 3. - P. 160-164.

159. Katarzyna B. Physiological indexes of Triticale grains which can differentiate their pre-harvest sprouting resistance / B. Katarzyna, W. Bielawski, Kacz-kowski // Acta physiologiae plantarum. Vol 15, № 3. - 1993. - P. 185-191.

160. Low and high alpha-amylase activity in rye and triticale criteria for sprouting damage and processing/ W.Flamme, B.Stolken, P.Dill, E.E Kruper // Vortr.fur Pflanzenzuchtung. - Bonn, 1991. - H. 20. - P. 293-302.

161. Mares D.J. Control of alpha-amylase synthesis in wheat grain / D.J. Mares, M.D. Gale // Fifth International Symposium on Pre-harvest Sprouting in Cereals Westview Press, Boulder. San Francisco - Oxford, 1990. - P 184-194.

162. Mares D.J. Mapping quantitative trait loci associated with variation in grain dormancy in Australian wheat / D.J. Mares, K. Mrva // Austral.J.agr.Res. — 2001 Vol. 52, № 11/12. - P. 1257-1265.

163. Masojc P. Variability of the electrophoretic pattern of alpha-amylases from triticale endosperm / P. Masojc, M. Lapinski // Tag.-Ber. Akad. Landwirtsch.-Wiss. DDR. Berlin, 1988 - Vol. 266, № 2. - P. 653-658.

164. Nguyen Cam Van. Peptidase activity changes in maturing triticale grains susceptible and resistant to pre-harvest sprouting / Nguyen Cam Van, W. Bielawski, J. Kaczkowski // Acta Physiol. Plantarum. 1995. - Vol. 17, № 3. -P. 241-248.

165. Niziolek S. Changes in phytic acid, phytase activity and inorganic phosphorus during maturation of triticale varieties resistant and susceptible to pre-harvestsprouting / S. Niziolek // Acta Physiol. Plantarum, 1995 - Vol. 17, № 3. - P. 269-274.

166. Olered R. Electrophoretric studies of alpha — amylase in wheat / R. Olered, E. Johnsonn//J. Sci. Agric. 1970. - Vol. 21. - P. 385-392.

167. Pre-harvest amylase activity and sprouting in romanian wheat cultivars/ P. Mustatea, N.N.Saulescu, G.Ittu, et.al. // Romanian agr. research/ Agr. research and development inst. Fundulea, 2006 - № 23. - P. 1-5.

168. Reddy L.V. Effect of Temperature on Seed Dormancy of Wheat / L.V. Reddy, R.J. Metzger, T.M. Ching // Crop Science. 1985. - Vol. 25. - P. 455-458.

169. Sodkiewicz W. Sprouting resistance and falling number values in introgres-sive triticale T. monococcum lines / W. Sodkiewicz // Biol.Plantarum. 1999. -Vol. 42. № 4. - P. 533-539.

170. Sodkiewicz W. Inhibition of alpha-amylase acting in hexaploid triticale lines by exogenous abscisic acid / W. Sodkiewicz, T. Sodkiewicz // Biol. Plantarum. 2003. - Vol. 46, № 3. - P. 419-422.

171. Spiridovich H. Inheritance of triticale alfa- amylase isozymes from wheat and rye parents / H. Spiridovich, L. Gonefieva // Polish journal of food and nutrition sciences. 2000. - Vol. 9/50, № 2. - P. 17-21.

172. Sprouting in triticale/ G.Wurl, H. Luehe, W. Luehe, T. Werner// Tag.-Ber/ Akad. Landwirtsch.-Wiss. DDR. Berlin, 1988. Vol. 266. № 2. - P. 635-641.

173. Sprouting resistance of bread cereals/ A. Ingver, R. Koppel, I. Tupits, K. An-nama // Zemdirbyste. Akademija, 2002. - Vol. 78. - P. 86-93.

174. Taufel A. Alpha amylase inhibitors of rye: factor for quality and resistance / A. Taufel, W. Flamme // Vortr.fur Pflanzenzuchtung. Bonn, 1991. - H. 20. -S. 340-343.

175. Upadhyay M.P. Characterization of pre-harvest sprouting resistance in Clark's Cream white winter wheat / M.P. Upadhyay, C.F. Morris, G.M. Paulsen // Euphytica. 1988. - Vol. 38. № 1. - P. 85-92.

176. Wolf A. Wheat x rye triticale / A. Wolf// CIMMYT Today. 1976. - Vol. 5, № 1-2-4-8.-P. 10-15.

177. Wricke C.I. Under line methode zur Ertassung der ecologischen Strendbreite in Feldversuchen / C.I. Wricke // Z. Ptlanrenruchtung. 1962. - Vol. 47, № 1. - P. 92-96.

178. Xing- You Gu. Inheritance of seed dormancy in weedy rice / Xing- You Gu, Zong-Xiang Chen, M.E. Foley // Crop Sc. 2003. - Vol. 43, № 3. - P. 835843.

Информация о работе

Нгуен Тхи Тху Линь
кандидата сельскохозяйственных наук
Москва, 2011
ВАК 06.01.05

Диссертация

Разработка системы оценок устойчивости к прорастанию на корню озимой тритикале - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы