Применение молекулярно-генетических маркеров на устойчивость к прорастанию зерна на корню у тритикале

Майер, Николай Константинович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Применение молекулярно-генетических маркеров на устойчивость к прорастанию зерна на корню у тритикале
ВАК РФ 03.02.07, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Применение молекулярно-генетических маркеров на устойчивость к прорастанию зерна на корню у тритикале"

МЛЙЕР НИКОЛАЙ КОНСТАНТИНОВИЧ

ПРИМЕНЕНИЕ МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ПЕЩАСТАНИЮ ЗЕРНА НА КОРНЮ У ТРИТИКАЛЕ

Специальность: 03.02.07 - генетика, 03.01.06 - биотехнология (в том числе бионанотехнологии)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 1 ДЕН 2011

Москва 2011

005004649

Работа выполнена на кафедре генетики и биотехнологии и в научно-образовательном центре молекулярной биотехнологии Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К. А. Тимирязева

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор Соловьёв Александр Александрович кандидат биологических наук Дивашук Михаил Георгиевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Хавкин Эмиль Ефимович доктор биологических наук Драгович Александра Юрьевна

Ведущая организация: Краснодарский НИИСХ им. П.П. Лукьяненко Россельхозакадемин

Защита состоится «_21_» декабря 2011 г. в _14_час. _30_мин. на заседании диссертационного совета Д.220.043.10 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49. Факс: (495)-976-0894 E-mail: genetics@timacad.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Центр&чьной научной библиотеке им. Н.И. Железнова РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева и на сайте http://www.timacad.ru

Автореферат разослан «21» ноября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Л.С. Большакова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Широкое распространение тритикале в мире обусловлено высоким потенциалом этой культуры, обеспечиваемым стабильной урожайностью, качеством зерна, устойчивостью к ряду болезней и возможностью широкого использования: для питания человека, на корм сельскохозяйственным животным и в качестве сырья для производства биотоплива (биоэтанола и биогаза).

Одним из факторов, сдерживающих более широкое распространение, является склонность к доуборочному прорастанию зерна в колосе. Прорастание зерна на корню является следствием нарушения периода покоя у созревающих семян, что приводит к активации физиологических процессов и началу роста зародыша. Эволюционно период покоя у дикорастущих видов возник как механизм избегания неблагоприятных факторов. Отбор человеком культурных растений на дружное и быстрое прорастание семян привел к большей чувствительности семян к факторам, провоцирующим нарушение периода покоя (Finkelstein et al., 2008). Эта проблема особенно актуальна для районов Нечерноземья, где прохладная и влажная погода во время уборки часто вызывает прорастание на корню. Предуборочное прорастание зерна наносит значительный урон, снижая урожай, ухудшая качество зерна и посевную ценность семенного материала (Mos & Wójtowicz, 2004). Прорастание зерна на корню является комплексной проблемой и детерминируется особенностями генотипа, среды, а также их сложным взаимодействием (Zanetti, 2000).

Важным решением этой проблемы может стать разработка надежных методов отбора селекционного материала, устойчивого к прорастанию зерна на корню. Это осложняется возможностью отбора селекционного материала по результатам полевой оценки только в годы с провокационными условиями. Кроме того, все известные показатели оценки устойчивости к прорастанию на корню требуют сравнительно большого объема анализируемого материала, что практически невозможно получить в ранних звеньях селекционного процесса.

особый интерес представляют маркеры, локализованные в субгеномах А и В, которые обычно присутствуют у гексаплоидной тритикале. Так, с помощью молекулярного STS-маркера (Yang et al„ 2007) на ген Viviparous-1 показана высокая корреляция между аллельным состоянием данного гена и устойчивостью к прорастанию на корню.

Таким образом, применение молекулярно-генетических маркеров на тритикале открывает возможности практического повышения эффективности селекционных программ, и, кроме того, позволяет получить новые фундаментальные знания о частной генетике этой культуры.

Цели и задачи. Цель настоящего исследования заключалась в изучении возможности применения молекулярно-генетических маркеров пшеницы на устойчивость к прорастанию зерна на корню для изучения этого признака у тритикале.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. охарактеризовать образцы тритикале по показателям устойчивости к прорастанию зерна на корню;

2. подобрать молекулярные маркеры на устойчивость к прорастанию зерна на корню;

3. провести генотипирование образцов тритикале по отобранным маркерам;

4. выделить эффективные молекулярные маркеры для использования в селекции тритикале на устойчивость к предуборочному прорастанию зерна;

5. выделить перспективные образцы тритикале для селекции на устойчивость к прорастанию на корню.

Научная новизна результатов исследования

Впервые показана взаимосвязь маркера на ген Viviparous-IB и устойчивости к прорастанию зерна на корню у образцов тритикале со светло-красной окраской зерна.

Впервые установлено, что у изученных сортообразцов тритикале встречается 4 аллеля гена Vp-IB. С наибольшей частотой встречаются аллели Vp-lBc и Vp-lBa, которые встречаются как у озимых, так и яровых форм. Установлено аналогичное с пшеницей проявление аллелей этого гена: образцы, устойчивые к прорастанию зерна на корню, имеют аллель Vp-lBc, а неустойчивые - Vp-lBa. Среди исследованных образцов яровой тритикале выявлены формы, несущие аллели Vp-lBd и Vp-lBe.

Впервые установлен полиморфизм тритикале по локусу Xwmcl04, который проявляется в наличии 6 аллелей. Наибольшее распространение имеет аллель Xwmcl04a, который встречается у 33% сортообразцов.

Впервые для тритикале показан полиморфизм по локусу Xgwml55, проявившийся в наличии 6 и 7 аллелей у озимой и яровой тритикале соответственно. Установлена тесная связь между аллелем Xgwml55c и устойчивостью тритикале к доуборочному прорастанию.

Практическая ценность

На основе анализа 167 сортообразиа озимой и яровой тритикале различного географического происхождения показана возможность использования молекулярных маркеров Vp-1B, Xgwml5S, X\vmcl04 для повышения эффективности селекции тритикале на устойчивость к прорастанию на корню.

Сортообразцы озимой тритикале Е775, №222, Ставропольский 2, устойчивые к прорастанию зерна на корню и несущие аллели Vp-lBc и Xwmcl04b могут быть использованы в качестве исходного материала в селекционных программах на устойчивость к прорастанию на корню с использованием молекулярно-генетических маркеров.

Показана возможность применения молекулярных маркера Xgwm 539, локализованного в хромосоме 2D, Sec2, локализованного в хромосоме 2R, для отбора форм несущих 2Я/20-замещение и его использования при отборе устойчивых к прорастанию зерна на корню форм тритикале.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Молекулярно-генетический маркер на ген Viviparous-IB для контроля устойчивости к прорастанию зерна на корню у тритикале;

2. Полиморфизм и распределение аллелей гена Viviparous-IB у яровой и озимой тритикале;

3. Полиморфизм, частоты аллелей по локусу Xwmc№4 и Xg\vml5S у тритикале и их связь с устойчивостью к прорастанию зерна на корню;

Обоснование и достоверность научных положений

Исследования выполнены на большом экспериментальном материале, по общепринятым методикам, рекомендованным научными учреждениями страны. Все выводы и предложения подтверждены экспериментальными исследованиями, статистической обработкой полученных данных.

Апробация результатов работы. Основные результаты исследований доложены на Международной научной школе-конференции молодых учёных «Генетика и селекция растений, основанная на современных генетических знаниях и технологиях» (Звенигород, 2008); IX Молодёжной научной конференции «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве, и ветеринарии» (Москва, 2009); Международной научно-практической конференции молодых учёных «Молодёжь и инновации - 2009» (Горки,

Республика Беларусь, 2009); V съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2009).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 5 печатных работ, в том числе 1 в журнале, рекомендованном ВАК, и 1 патент на селекционное достижение.

Объем и структура диссертации

Материалы диссертации изложены на 118 страницах машинописного текста и включают 18 рисунков, 21 таблица. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов исследований и их обсуждения, выводов и списка литературы. Список цитируемой литературы включает 254 наименований, из них 218 иностранных.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Растительный материал

Экспериментальная работа выполнена в 2007 - 2011 гг. на кафедре генетики и биотехнологии (до 2010 г. - кафедра генетики), в Центре молекулярной биотехнологии РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева и на Полевой опытной и селекционной станции. Исследование проводили на 48 линиях и сортах озимой, 81 сортообразце различного географического происхождения яровой тритикале и 38 сестринских линиях яровой тритикале, полученных от скрещивания сорта АЪасо с линией гескаплоидной тритикале 131/7.

Индекс прорастания (GI) рассчитывали по Walker-Simmons (1988): GI=(7xnl+6xn2+...+lxn7)/7 х N, где nl, п2, ..., п7 - число семян проросших на первый, второй, и последующее дни до седьмого дня, соответственно, N -общее число зерен. Индекс определяли в трех повторениях для каждого образца, анализировали по 50 зерен в повторении.

Число падения определяли по стандартной методике на приборе ПЧП-3 (Hagberg, 1960).

Интенсивность окраски зерна определяли по стандартной методике замачиванием в 5% растворе NaOH.

ДНК выделяли из молодых листьев и корешков по методу Bernatzky и Tanksley (1986) с некоторыми модификациями.

Для поиска маркеров на гены устойчивости к прорастанию зерна тритикале на корню использовали последовательности маркеров пшеницы, выявленные в базе данных NSBI, а также в литературных источниках. В работе использовали STS-маркер на ген Viviparous-1, локализованный в хромосоме ЗВ (Yang et al., 2007) и SSR-маркеры: Xwmcl04, локализованный в хромосомах

6BS и IAS; Xg\vml55, сцепленный с локусом QPhs.ccsu-3A.l в хромосоме 3AL; Xgwm 539, локализованный в хромосоме 2D; Sec2, локализованный в хромосоме 2R. Все праймеры синтезированы в ЗАО «Синтол» (Москва).

Продукты ПЦР разделяли в 1,5% агарозном геле с буфером TBE при напряженности поля б V/cm. В качестве маркера размеров использовали «100 bp leader» (Fermentas). После окрашивания бромистым этидием продукты ПЦР визуализировали с помощью трансиллюминатора и документировали цифровой камерой.

Определение размеров амплифицируемых продуктов проводили на секвенаторе ABI-3130XL.

Статистические показатели и достоверность различий рассчитывали по Доспехову (19В5), Смиряеву и др. (2007). Для определения тесноты связи двух качественных альтернативных признаков использовали коэффициенты ассоциации Пирсона (ср) и контингенции Юла (Q). Связь считалась подтвержденной, если <р >=0.3 или Q>=0.5 (Das & Das, 2008). Для определения тесноты связи признаков использовали коэффициент взаимной сопряженности Пирсона (Р).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1.1 Характеристика сортов и линий озимой и яровой тритикале по показателям устойчивости к прорастанию зерна на корню

Для оценки устойчивости тритикале к прорастанию на корню используются различные лабораторные методы, поскольку непосредственная полевая оценка затруднена.

Наиболее часто используется оценка числа падения (ЧП). Выбор данной методики обуславливается, прежде всего, высокой степенью корреляцией между устойчивостью к прорастанию на корню и числом падения, и тем, что с помощью ЧП можно дать косвенную оценку хлебопекарным качествам (Zanetti, 2000; Fofana, 2009). Пороговые значения ЧП при оценке устойчивости к прорастанию зерна на корню варьируют по годам и по селекционным программам (Roozeboom, 1999). Анализ ЧП у образцов озимой тритикале, выполненный на кафедре селекции и семеноводства полевых культур (данные любезно предоставлены доц., к.б.н. B.C. Рубец), позволил все сорта и линии классифицировать на две группы: неустойчивые - 28 образцов, относительно устойчивые и устойчивые - 20 (табл. 1, выделены темной заливкой).

Окраска зерновки является полимерным признаком, и её интенсивность может варьировать в зависимости от количества доминантных аллелей и

степени влияния транскрипционных факторов (Nilson-Ehle, 1914; Himi & Noda, 2005). Все образцы коллекции являлись краснозерными, но отличались по интенсивности окраски. Образцы как яровой, так и озимой тритикале были разделены на две группы: светло-красные и темно-красные. В целом, распределение по интенсивности окраски было одинаковым - у озимой и яровой форм.

Еще одним распространенным показателем устойчивости к прорастанию зерна на корню является индекс прорастания. Этот показатель, как и число падения, является комплексной характеристикой, но в тоже время весьма зависимой от погодных условий, при которых происходит формирование зерна. Среднее значение индекса прорастания среди образцов яровой тритикале колебалось по годам и составило в 2009 году 0,49, в 2010 - 0,16 а в 2011 - 0,73. Резкое снижение индекса прорастания в 2010 году обусловлено наблюдавшейся аномальной засухой с начала цветения и в плоть до созревания зерна.

1.2 Исследование возможности применения маркера на ген Viviparous-IB для идентификации форм тритикале, различающихся по устойчивости к прорастанию зерна на корню

Группа светло-красных включала 25 образцов озимой тритикале, темно-красных - 23 образца тритикале (табл. 1). В данном случае изучаемый нами признак имеет по своей сути два альтернативных варианта, измеряемых по дихотомической шкале наименований, поэтому для статистического анализа взаимосвязи устойчивости к прорастанию на корню и интенсивности окраски, мы использовали дихотомические коэффициенты корреляции: коэффициент контингенции (ф) и коэффициент Юла (коэффициент ассоциации) (Das & Das, 2008). Так как при расчетах коэффициенты не превышали показателей 0,3 и 0,5 соответственно, то связь между устойчивостью к прорастанию на корню и интенсивностью окраски зерна отсутствует.

Таблица 1.

Показатели устойчивости, окраски зерна и аллельного состояния гена Vp-IB у

сортообразцов коллекции озимых тритикале

Светло-красные Темно-красные

Сортообразец Аллели гена Vp Сортообразец Аллели гена Vp

1 2 3 4

Союз Vp-lBc Тальва100 Vp-lBa

Хонгор Vp-lBa 214406/96 Vp-lBc

Д-37 Vp-lBa ПРАГ-Д 246/1 Vp-lBa

Мара Vp-lBa Гармония Vp-lBa

Таблица I (продолжение).

1 2 3 4

Тарасовский 1 Vp-lBc Патриот Vp-lBa

Marho Vp-lBc + Vp-lBc, Стрелец Vp-lBa

Авангард Vp-lBa Амфидиплоид 45 Vp-lBc

Fidelio Vp-lBa ПРАГ 488 Vp-lBc

Эллада Vp-lBa Гренадёр Vp-lBa

Presto Vp-lBa Гермес Vp-lBa

Конвейер Vp-lBa Каприз Vp-lBc

Кентавр Vp-lBa Корнет Vp-lBc

TF 30 TL 1 Vp-lBa ■ £ 1 Vp-JBc

Модуль Vp-lBc + Vp-lBa «.^aÚKli Vp-lBc

Талисман Vp-IB с Rcupf скии 8 Vp-lBa + Vp-lBc

Дон Vp-lBc Vp-lBa

Vp-lBc 'Т. Vp-JBc

| Г11- Vp-lBc Vp-lBa

......' ''' Vp-lBa 'ЧЙЗЙЙ, ~ ----У- - Vp-lBc

Vp-lBc Vp-lBc

-- Vp-lBc СЯдаЙЩЯ^ ' Vp-lBa

Vp-lBc ТГ ™v л^т " J Яг (( t Vp-lBa

Vp-lBa ТГолееегай " '• ' Vp-lBc + Vp-lBa

feñip. iyj ■ ■ Vp-lBa

ШвШШ. Vp-IB с

Примечание: заливкой отмечены устойчивые сорта

1.3 Характеристика образцов тритикале по аллельному состоянию гена Viviparous-IB

Анализ коллекции озимой тритикале показал, что 41,7% образцов озимой тритикале несут в своем геноме аллель Vp-lBc, 50,0% - несут аллель Vp-lBa и 8,3% - содержат в своем геноме и тот и другой аллель (табл. 1). Аллели Vp-IBb и Vp-lBd, у исследуемой коллекции выявлены не были. В исследовании Yang et al. (2008) среди сортов пшеницы распределение имело похожий характер: 44,2% сортов несли аллель Vp-lBc, 55,8% сортов - аллель Vp-lBa. Аллелей Vp-IBb и Vp-lBd также не было выявлено.

Статистический анализ взаимосвязи между устойчивостью к прорастанию на корню и аллельным состоянием гена Vp-IB проводили только по сортам, не имеющим полиморфизма по аллельному состоянию гена Vp-IB. Было выявлено, что во всей совокупности образцов существует слабая связь между устойчивостью к прорастанию на корню и аллельным состоянием гена Vp-IB.

Связь аллельного состояния гена Vp-IB с устойчивостью к прорастанию была показана только для белозерных образцов пшеницы. Статистическая оценка значимости связи между устойчивостью к прорастанию на корню и

аллельным состоянием гена Vp-1B внутри каждой из групп образцов озимой тритикале со светло-красным и темно-красным зерном, показала что у образцов с темно-красной окраской зерна статистически значимая связь отсутствовала.

У образцов озимой тритикале со светло-красной окраской зерна коэффициент контингенции (<р) составил 0,37, а коэффициент Юла (коэффициент ассоциации) - 0,67, что говорит о том, что в данном случае существует взаимосвязь между признаками

Аналогично с результатами, полученными на европейских сортах пшеницы, у светло-краснозерных образцов озимой тритикале аллель Vp-lBc также чаще наблюдался, у устойчивых фенотипов, а аллель Vp-lBa у неустойчивых. Особенностью работы с тритикале является наличие ржаного генома, который оказывает дополнительное влияние на устойчивость к прорастанию, но и, на окраску семенной оболочки. Нами впервые продемонстрированы различия в проявлении аллелей гена Viviparous-IB у образцов тритикале, различающихся по интенсивности красной окраски семени и устойчивости к прорастанию.

У яровых форм тритикале были отмечены 4 аллеля гена Viviparous-1В: Vp-lBa, Vp-lBc, Vp-lBd, Vp-lBe, с наибольшей частотой встречаемости аллелей Vp-lBc и Vp-lBa - 59% и 30% - соответственно (рис. 1). В отличие от озимых форм сортообразцы яровой тритикале несли аллели Vp-lBd и Vp-lBe. В то же время следует отметить, у образцов яровой тритикале, различающихся по интенсивности красной окраски зерна было равное распределение носителей каждого из аллелей.

°Vp-1Ba BVp-IBC OVp-1Bd DVp-1Be

Рисунок 1 - Распределение яровой тритикале по числу и частоте сортообразцов с разными аллелями гена Viviparous-1В.

В целом у яровой тритикале наблюдается такая же тенденция, как и у озимых: у сортообразцов со светло-красной окраской зерновки аллель Vp-lBa ассоциируется с неустойчивостью, а аллель Vp-lBc - с устойчивостью к

прорастанию зерна на корню (табл. 3). Коэффициенты корреляции Юла между индексом прорастания и аллельным состоянием составили -0,31 и -0,32 соответственно в 2009 и 2011 годах.

Анализ аллельного состояния гена Vp-1B у набора сестринских линий выявил расщепление как среди форм, отобранных из устойчивых растений, так и неустойчивых. Среди линий - потомков устойчивых растений 35% линий характеризуются наличием аллеля Vp-lBc, 40% - наличием аллеля Vp-lBa, 25% являлись гетерозиготами по этому гену. Среди линий - потомков неустойчивых форм лишь 17% характеризуются аллельным состоянием Vp-lBc, в то время как остальные 83% - аллельным состоянием Vp-lBa. Подобное распределение аллелей гена Vp-1 может быть вызвано доминантной природой устойчивости к прорастанию на корню, что привело к отбору в F3 как гомозигот Vp-IBc/Vp-IBc, так и гетерозигот Vp-lBc/Vp-lBa, которые могли обладать сходным фенотипическим проявлением.

На основании полученных данных можно сделать вывод о возможности применения молекулярного маркера на аллели гена Viviparous-IB в MAS-селекции тритикале, несмотря на то, что большинство образцов озимой и яровой тритикале являются краснозерными. При этом, его использование может быть рекомендовано на образцах со светло-красной окраской зерновки. Однако следует отметить, что аллельное состояние гена Viviparous-IB в данном случае, несомненно, не является единственным генетическим фактором, пусть и немаловажным, оказывающим влияние на устойчивость к прорастанию на корню.

1.4 Использование микросателлитных маркеров из локусов устойчивости к прорастанию на корню пшеницы для выявления устойчивых форм тритикале

Локус Xwmcl04. Анализ коллекции с использованием фрагментного анализа амплифицированных продуктов выявил пять аллелей микросателлитного маркера Xwmc№4 - а (144 п.н.), b (138 п.н.), с (163 п.н.), d (148 п.н.), е (150 п.н.).

Кроме приведенных фрагментов практически на всех образцах озимой тритикале также интенсивно амплифицировался фрагмент размером 95 п.н. Однако фрагментный анализ не выявил характерной для SSR-маркеров «лестничной» структуры, что указывает на не микросателлитную природу фрагмента размером 95 п.н. (рис.2).

В то же время, разработчики данного маркера, а так же ряд исследователей, изучавших в ПААГе ампликон данного размера, интерпретировали его как микросателлит, что, несомненно, могло внести

ошибку при интерпретации результатов в случае, например, минорной амплификации истинного микросателлитного локуса или наличия нуль-аллеля (http://wheat.pw.usda.gov/cei-bin/araineenes/report.c^í?class=marker&naшe=Xwmcl04-6В; Уа^ еХ а!., 2008).

L___________^.../.fl 1 í _________________________jLÁÁÁL.......__iL..............

Рисунок 2. Фрагментный анализ сорта Авангард. Черной стрелкой отмечен ампликон 95 п.н., встречающийся у всех образцов коллекции; пунктирной - микросателлитный фрагмент размером 148 п.н.

Наиболее распространенным среди сортообразцов озимой тритикале оказался аллель - Хм>тс104а - 38% несли этот аллель. У 5 образцов выявлено расщепление по данному микросателлитному локусу и они в дальнейших исследованиях не использовались. У одного сорта - Славянка - обнаружен нуль-аллель по данному локусу (табл. 2).

Таблица 2.

Характеристика сортов тритикале по устойчивости к прорастанию зерна

на корню, аллельному состоянию микросателлитных локусов _Х\\>тс] 04 пХ^ут!55 и интенсивности окраски зерна*_

Неустойчивые Xwmc¡04 Xg\vml55 Устойчивые Xwmcl04 Xgwml55

1 2 3 4 5 6

Союз а+е b E 775 Ь Ь

Хокгор а d АД 285 d d+f

Д-37 а а Alamo а Ь

Мара а f №222 Ъ е

Тарасовский-i е d Антей г d

.Márho с+а e Водолей с Ъ

Авангард d b+e+d Кастусь d е

Fidelio d b Виктор 15 г d

:Элл'ада > а e Ставропольский 2 Ъ b

Prestó',/.; а b Линия Ы а b

Конвейер■ d+c e С1Р?Л№ i с с

Кентавр а b 1>< Шк г К а+с с

TF30TLÍ . г b АД 4996 а d

Модуль d+e e 1 с с

Талисман: d e АЙМ 9 d /

Дон с с Ká т а d

Таблица 2 (продолжение).

1 2 3 4 5 б

а d Шй с с

шадб/эё ■v с е с

ттхшя а е Нипар - а d

Гэрмонпя е а Пойесский е с

щи*. .. d г -

| \М.1.'»лицяойд45 а с b d

ШЖ' d е

км«; г 1 ре£г<п# • . а Ь

Гермес- е d

^азвдз t, >s, <f с г

Г . ■ »1 - а е

*- сорта со светло-красной окраской зерна отмечены светло-серым, с темно-красным - темно-серым ** - нуль-аллель

Статистический анализ не выявил связи межу аллельным состоянием данного локуса и прорастанием на корню каких-либо закономерностей ни в генеральной совокупности, ни в группах по окраске зерна. Обращает внимание аллель Xwmcl04b (коэффициент корреляции Юла равен 0,3 при 0,05 уровне значимости), который амплифицируется только у трех образцов - Е775, №222, Ставропольский 2, относящихся к устойчивым к прорастанию на корню и имеющим светло-красную окраску зерна. Кроме того у данных сортов выявлен аллель Vp-lBc, обеспечивающий устойчивость к прорастанию на корню, что может свидетельствовать о наличии минимум двух генетических факторов устойчивости к прорастанию на корню. Таким образом, перспективные образцы Е775, №222, Ставропольский 2 могут быть рекомендованы для использования в исследованиях устойчивости к прорастанию на корню, а также в селекционных программах на данный признак с использованием молекулярных маркеров.

Важным аспектом в работе с локусами количественных признаков является поиск и создание молекулярных маркеров, кодоминантных и тесно сцепленных с ними. При скрещивании краснозерной устойчивой мягкой пшеницы и белозерной неустойчивой показали, что микросателлитный маркер Xwmcl04, локализованный в хромосомах 6BS и 1AS, наследуется сцепленно с устойчивостью к прорастанию на корню. В наших исследованиях не установлено какой-либо статистически значимой связи между аллелями маркера Xwmcl04 и устойчивостью к прорастанию на корню. Это, по-видимому, может быть связано с тем, что в большинстве представленных

образцов локусы С>ТЬ, обеспечивающие устойчивость, отсутствовали. Среди других факторов, снижающих роль конкретных С^ТЬ могут быть эшстатические и средовьге эффекты.

Локус Х^т155. Фрагментный анализ амплифицированных продуктов микросателлитного локуса Х&\>т155 среди всех образцов тритикале выявил семь аллелей: Х&т155а (125 п.н.), Х^т155Ь (127 п.н.), Х^т155с (129 п.н.), Х^т155с1{т п.н.\Xgwml55e (143 п.н.), Х^т 155g 145 (п.н.), Х^тг! 55/(147 п.н.). Среди образцов озимой тритикале выявлено шесть аллелей - (табл. 2), а у яровых - все семь.

В отличие от локуса Х\мтс104, где преобладал один аллель - Х\\>тс104а, по локусу Х&\ >т155 три аллеля имели примерно одинаковое распространение среди изученных образцов озимой тритикале - ЬЛе, - примерно по 27%. У трех образцов озимой тритикале выявлен полиморфизм по данному микросателлитному локусу, и они в дальнейших анализах не учитывались (табл. 2).

Статистический анализ связи между устойчивостью к прорастанию зерна на корню и аллельным состоянием по локусу >т155 для всей коллекции показал значение коэффициента взаимной сопряженности Пирсона (Р) 0,43, что указывает на среднюю силу связи. Для образцов со светло-красным зерном коэффициент Р составил 0,31; для образцов с тёмно-красным - 0,62. Таким образом, коэффициент связи для образцов со светло-краснозёрным зерном тритикале снижен по сравнению с общей коллекцией. Для образцов с тёмно-краснозёрным зерном показатель наоборот возрос, уверенно демонстрируя среднюю силу связи.

На основании этого можно считать, что существует тесная взаимосвязь между микросателлитным маркером Х&гт155 и устойчивостью к прорастанию зерна на корню у озимой тритикале. Так же следует отметить, что, если при расчетах не учитывать те аллели, по которым количество сортов было меньше трех, а так же те, которые равномерно распределились среди устойчивых и неустойчивых образцов тритикале, то взаимосвязь будет полной.

Подводя итог, следует резюмировать, что микросателлитный локус Х&т155, сцепленный с С>ТЬ устойчивости к прорастанию на корню у мягкой пшеницы, показал тесную взаимосвязь с устойчивостью к прорастанию на корню и среди темно-краснозерных образцов озимой тритикале. При этом наличие аллеля Х^т155с ассоциировано с С>ТЬ, обеспечивающим относительную устойчивость образцов озимой тритикале, в противоположность аллелю Х&ш155е, ассоциированному с отсутствием устойчивости к прорастанию на корню у озимой тритикале.

, 1.5 Характеристика коллекции яровой тритикале по наличию

2Ш20-замещения и оценка устойчивости к прорастанию зерна на корню замешенных форм

Хромосома 20 несет ряд генов важных признаков, среди которых снижение высоты растения и устойчивость к полеганию, которые степени связано с устойчивостью к прорастанию зерна на корню.

Для исследования наличия 2К/20-замещения применяли систему из двух маркеров: на хромосому 20- Л^уст 539, и хромосому 2Я - 5ес2, с помощью которой выявлено 13 сортообразцов яровой тритикале, имеющих 2Я/20-замещение (табл. 3).

, Таблица 3.

Характеристика образцов яровой тритикале по аллельному состоянию гена }'р-1В, индексу прорастания (ИП), наличию хромосомы 2й (с!) и интенсивности

окраски зерна (образцы с темно-красным зерном выделены заливкой)

Образец Аллель гена Ур-1В ИП, 2009 ИП, 2010 2D Образец . Аллель гена Ур-1В ИП, 2009 ИП, 2010 2D

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

С-186 Vp-l.Bc 0,117 0,04 Ур-1Ва 0,493 0,324

Двуручка 77 Ур-1Вс 0,224 0,182 к-1626 Ур-1Ва 0,199 0,232

С-202 Ур-1Ва 0,264 0,08 к-1753 Ур-1Ва 0,601 0,446

С-187 Ур-1Ве 0,290 0,202 к-1763 Ур-1Ва 0,260 0,372 d

Dublett Ур-1Вс1 0,293 0,106 С-194 Ур-1Ва 0,38! 0,05

С-199 Ур-1Вс 0,314 0,046 • 0-195:3 Ур-1Ва 0,474 0,118

PÍ587531 Ур-1Ва 0,323 0,232 d С-197 Ур-1Ва 0,356 0,062

PI422258 Ур-1Вс 0,337 0,206 d . С-207 Ур-1Ва 0,449 0,284

ПРАГ551 Ур-1Вс 0,341 0,256 Ярило Ур-1Ва 0,351 0,288

PI429031 Ур-1Вс 0,350 0,272 d к-1186 Ур-1Вс 0,649 0,196 d

PI428904 Ур-1Вс 0,359 0,084 d ' Р1429157 Ур-1Вс 0,541 0,224

к-1277 Ур-1Вс 0,384 0,538 Р1429151 Ур-1Вс 0,373 0,292

Лана Ур-1Вс 0,390 0,3 к-1270 Ур-ГВс 0,703 0,112

ПРАГ511 Ур-1Вс 0,393 0,18 : к-1203 Ур-1Вс 0,140 0,138 d

PI429082 Ур-1Вс 0,451 0,356 Р1587388 , Ур-1Вс 0,456 0,334 d

С-201 Ур-1Вс 0,477 0,086 ; Р1587512 Ур-1Вс 0,397 0,282

PI429154 Ур-1Вс 0,480 0,294 Р1429159 Ур-1Вс 0,439 0,184

131/7 Ур-1Вс 0,517 0,318 Р1429160 Ур-1Вс 0,700 0,224

к-1152 Ур-1Ва 0,524 0,448 . Р1429162* Ур-1Вс 0,503 0,398

к-1185 Ур-1Вс 0,530 0,376 d 5 РЩ9877 Л Ур-1Вс 0,453 0,266 d

к-1200 Ур-1Вс 0,534 0,192 Р1587265 " Ур-1Вс 0,400 0,232 d

PI422260 Ур-1Вс 0,536 0,32 Ргсйо/Л'еяпо Ур-1Вс 0,590 0,322

Aktivo Ур-1Вс 0,543 0,322 Ковпег612 Ур-1Вс 0,457 0,26

Лена 86 Ур-1Вс 0,544 0,278 к-1433 Ур-1Вс 0,224 0,24 d

к-1719 Ур-1Ва 0,550 0,328 к-1717 Ур-1Вс 0,769 0,438

Abaco Ур-1Ва 0,566 0,156 . к-1752 Ур-1Вс 0,701 0,318

PI429158 Ур-1Вс 0,570 0,34 к-3256 Ур-1Вс 0,726 0,636 d

ПРАГ518 Ур-1Ва 0,589 0,22 Лена 1270 Ур-1Вс 0,824 0,854

Таблица 3

1 2 3 4 5 : ■ 6- 7 8 9

Ур-1Ва 0,613 0,112 ПРАГ553/1 Ур-1Вс 0,727 0,252 1

ПРАГ550 Ур-1Вс 0,613 0,514 С-¡88 Ур-1Вс 0,084 0,168

Р1587279 Ур-1Ва 0,619 0,27 С-¡90 Ур-1Вс 0,113 0,06 1

БапЛ-о Ур-1Ва 0,667 0,396 ' С-198 Ур-/Вс 0,184 0,006

817 Ур-1Ва 0,676 0,348 Укро Ур-1Вс 0,517 0,124

Р1624274 Ур-Ш 0,680 0,85 й* . ПРАГ500 Ур-1В<1 0,447 0,244

ОаЬо Ур-!Ва 0,681 0,39 ПРАГ552 Ур-1Вс1 0,783 0,542

к-1716 Ур-1Вс 0,686 0,06 Оге§о Ур-1Вс1 0,560 0,196 1

ПРАГ554/1 Ур-1Ва 0.690 0.188 ' С-191 Ур-!Ве 0,153 0,022

к-1715 Ур-1Ва 0,704 0,46 ■0-193 . Ур-1Ве 0,419 0,136

ПРАГ418 Ур-1Вс 0,717 0,278

Дагво Ур-Ш 0,723 0,396

к-1242 Ур-1Ва 0,759 0,326

Р1624276 Ур-1Ва 0,764 0,336 а* 1

Арта 59 Ур-1Вс 0,869 0,916 1

Анализ взаимосвязи наличия замещения и устойчивости к прорастанию зерна на корню показал наличие значимой связи между этими признаками (коэффициент корреляции Юла равен 0,31 на 1% уровне значимости).

ВЫВОДЫ:

1. Яровые и озимые формы тритикале характеризуются полиморфизмом по гену Viviparous-IB. Установлено, что у 41,7% образцов озимой тритикале встречается аллель Vp-lBc, 50,0% - несут аллель Vp-lBa и 8,3% -содержат оба аллеля. У яровых форм тритикале отмечены четыре аллеля гена Viviparous-1 В: Vp-lBa - 30%, Vp-lBc - 59%, Vp-lBd - 7%, Vp-lBe -4%.

2. Установлена возможность использования молекулярного STS-маркера Vp-1B на аллели гена Viviparous-IB в MAS-селекции тритикале на образцах со светло-красной окраской зерна.

3. Аллель Vp-lBc является рецессивным по отношению к Vp-lBa, что подтверждается результатами отбора в Р3-поколении форм тритикале, различающихся по устойчивости к прорастанию зерна на корню. Среди линий - потомков неустойчивых форм Рб-поколении 83% являются гомозиготами по аллелю Vp-lBa. Среди устойчивых форм наблюдается равномерное распределение между всеми тремя генотипами.

4. Образцы озимой тритикале характеризуются наличием шести аллелей по локусу Xwmcl04. Наибольшее распространение имеет аллель X\vmcl04a, встречающийся у 33% образцов.

5. По локусу Xgwml55 у образцов озимой тритикале выявлено шесть аллелей, у яровой - семь. Яоказана тесная связь между аллелями Xg\vml55c и Xgwml55e и проявлением устойчивости к прорастанию на корню у тритикале.

6. Среди изученных 81 сортообразцов яровой тритикале 13 несут 2R/2D-замещение. Установлена тесная связь между устойчивостью к прорастанию зерна на корню и наличием данного замещения.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Молекулярные маркеры Vp-1B, Xgwml 55, Xwmcl04 могут быть рекомендованы для повышения эффективности селекции тритикале на устойчивость к прорастанию на корню.

2. В качестве исходного материала в селекции на устойчивость к прорастанию зерна на корню с применением молекулярных маркеров могут быть рекомендованы образцы озимой тритикале Е775, №222, Ставропольский 2, устойчивые к прорастанию зерна на корню и несущие аллели Vp-lBc и Xwmcl04b.

3. Для яровой тритикале может быть рекомендовано привлечение при ведении селекции на устойчивость к прорастанию зерна на корню форм, несущих 2R/2D-3aMeineHHe, идентифицируемое с применением молекулярных маркеров Xgwm 539, локализованного в хромосоме 2D, и Sec2, локализованного в хромосоме 2R.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Майер Н.К., М.Г. Дивашук, П.Ю. Крупин, A.A. Соловьёв. Влияние аллелей гена Viviparous-1 на устойчивость к прорастанию на корню у яровой тритикале. - Известия ТСХА, 2009, №4, с. 138-142.

2. Майер Н.К., Коршунов A.B. Оптимизация методики оценки активности а-амилазы в отдельных зерновках тритикале, // Международная научная школа-конференция молодых учёных «Генетика и селекция растений, основанная на современных генетических знаниях и технологиях» -Звенигород, 7-12 декабря 2008. - с. 45.

3. Майер Н.К., М.Г. Дивашук, Н.Т.Т Линь, B.C. Рубец, A.B. Коршунов, В.В. Пыльнев, A.A. Соловьёв Изучение возможности использования аллельного состояния гена Vp-1 в селекции озимой тритикале на устойчивость к прорастанию на корню. // IX Молодёжная научная конференция «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии» - Москва 8 апреля 2009.-с. 18-20.

4. Майер Н.К., Дивашук М.Г., Коршунов A.B., Соловьёв A.A. Определение аллельного состояния гена Vivipctrous-I у образцов озимой и яровой тритикале // Международная научно-практическая конференция молодых учёных «Молодёжь и инновации - 2009».- Республика Беларусь. -с.41-45.

5. Майер Н.К., М.Г. Дивашук, Н.Т.Т Линь, B.C. Рубец, A.B. Коршунов, В.В. Пыльнев, A.A. Соловьёв Исследование аллельного состояния гена Vp-1 среди сортов озимой тритикале // Материалы V съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров - Москва, 21-28 июня 2009 - с. 27

6. Патент № 5271 от 03.03.2010 г. на селекционное достижение яровая тритикале 131/7. Авторы: Данилкин Н.М., Дивашук М.Г., Майер Н.К., Базаеев H.A., Соловьев A.A. Бюллетень №155 от 20.04.2010 г. http://gossort.com/bullets/bull 155 8.html

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» ГК №02.740.11.0286

Подписано к печати 18.11.2011 Формат 60x84/10 Усл.-печ. л. 1,1 Тираж 100 экз.

Заказ № 650 Отпечатано в ООО «СпецПринт» 109469, Москва, ул. Братиславская, д. 34, корп. 2

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Майер, Николай Константинович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. vl.l Тритикале.

1.1.1 История создания.

1.1.2 Распрастранение.

1.1.3 Преимущества.И

1.1.4 Использование.

1.2 Прорастание зерна на корню.

1.2.1 Процесс прорастания на корню.

1.2.2 Качество продуктов, производимых из проросшего зерна.

1.2.3 Методы оценки устойчивости к прорастанию зерна на корню.

1.2.4 Генетика прорастания зерна на корню.

1.2.5 Роль гена Viviparous-IB.

1.2.5.1 Viviparous 1 - активатор и репрессор генной экспрессии.

1.2.5.2 Vp-1/АВІЗ гены-регуляторы устойчивости к прорастанию зерна на корню.

1.2.5.3 Viviparous-І у пшеницы.

1.2.5.4 Связь гена Viviparous-1 и АБК.

1.2.5.6 Структура гена Viviparous-IB.

1.3 Молекулярные маркеры.

1.3.1 RFLP-маркеры.

1.3.2 STS-маркеры.

1.3.3 RAPD-маркеры.

1.3.4 AFLP-маркеры.

1.3.5 SSR-маркеры.

1.3.6 ISSR-маркеры.

1.3.7 SNP-маркеры.

ГЛАВА II. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Почвенно-климатические условия.

2.2 Растительный материал.

2.2.1 Коллекция яровой тритикале.

2.2.2 Коллекция озимой тритикале.

2.2.3 Коллекция сестринских линий. льдисашш.

УЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ. лекции тритикале по устойчивости к прорастанию зерна на корню. ллекции яровой тритикале по устойчивости к прорастанию зерна на корн: ллекции озимой тритикале по устойчивости к прорастанию зерна на корн оллекции сестринских линий тритикале по устойчивости к прорастаю влияния аллельного состояния гена Viviparous-1В на устойчивость :рна на корню.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Применение молекулярно-генетических маркеров на устойчивость к прорастанию зерна на корню у тритикале"

Одним из факторов, сдерживающих более широкое распространение, является склонность к прорастанию зерна в колосе. Прорастание зерна на корню является следствием нарушения периода покоя у созревающих семян, что приводит к активации физиологических процессов и началу роста зародыша. Эволюционно период покоя у дикорастущих видов возник как механизм избегания неблагоприятных факторов. Отбор человеком культурных растений на дружное и быстрое прорастание семян привел к большей чувствительности семян к факторам, провоцирующим нарушение периода покоя (Finkelstein et al., 2008). Эта проблема особенно актуальна для районов Нечерноземья, где прохладная и влажная погода во время уборки, часто вызывает прорастание на корню. Предуборочное прорастание зерна наносит значительный урон, снижая урожай, ухудшая качество зерна и посевную ценность семенного материала (Mos & Wojtowicz, 2004). Прорастание зерна на корню является комплексной проблемой и детерминируется особенностями генотипа, среды, а также их сложным у взаимодействием (Zanetti, 2000).

Разработка и применение молекулярных маркеров являются одним из оптимальных путей увеличения эффективности отбора и оптимизации селекционного процесса. Пшеница является достаточно хорошо генетически изученным объектом, и, будучи одним из родительских компонентов тритикале, может служить основой для поиска эффективных маркеров для использования в селекции тритикале. В то же время присутствие генома ржи влияет на проявление признаков, и как следствие, может сказаться на использовании маркеров, что требует более тщательного подхода к их выбору. Среди множества маркеров на признак устойчивости к предуборочному прорастанию зерна у пшеницы, входящих в локусы QTLs, контролирующие этот признак, особый интерес представляют маркеры, локализованные в субгеномах А и В, которые обычно присутствуют у гексаплоидной тритикале. Так, с помощью молекулярного STS-маркера (Yang et al., 2007) на ген Viviparous-1 показана высокая корреляция между аллельным состоянием данного гена и устойчивостью к прорастанию на корню.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. охарактеризовать образцы тритикале по показателям устойчивости к прорастанию зерна на корню;

2. подобрать молекулярные маркеры на устойчивость к прорастанию зерна на корню;

3. провести генотипирование образцов тритикале по отобранным маркерам;

5. выделить перспективные образцы тритикале для селекции на устойчивость к прорастанию на корню.

Научная новизна результатов исследования. Впервые показана взаимосвязь маркера на ген Viviparous-IB и устойчивости к прорастанию зерна на корню у образцов тритикале со светло-красной окраской зерна.

Впервые установлено, что у изученных сортообразцов тритикале встречается 4 аллеля гена Vp-1B. С наибольшей частотой встречаются аллели Vp-lBc и Vp-lBa, которые встречаются как у озимых, так и яровых форм. Установлено аналогичное с пшеницей проявление аллелей этого гена: образцы, устойчивые к прорастанию зерна на корню, имеют аллель Vp-lBc, а неустойчивые - Vp-lBa. Среди исследованных образцов яровой тритикале выявлены формы, несущие аллели Vp-lBd и Vp-lBe.

Практическая ценность. На основе анализа 167 сортообразца озимой и яровой тритикале различного географического происхождения показана возможность использования молекулярных маркеров Vp-1B3, Xgwml55,

Хм?тс104 для повышения эффективности селекции тритикале на устойчивость к прорастанию на корню.

Сортообразцы озимой тритикале Е775, №222, Ставропольский 2, устойчивые к прорастанию зерна на корню и несущие аллели Ур-1Вс и Х\¥тс104Ь могут быть использованы в качестве исходного материала в селекционных программах на устойчивость к прорастанию на корню с использованием молекулярно-генетических маркеров.

Показана возможность применения молекулярных маркера Х^т 539, локализованного в хромосоме 2Э, 8ес2, локализованного в хромосоме 2Я, для отбора форм несущих 211/20-замещение и его использования при отборе устойчивых к прорастанию зерна на корню форм тритикале.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Майер, Николай Константинович

ВЫВОДЫ

1. Яровые и озимые формы тритикале характеризуются полиморфизмом по гену УМрагои$-1В. Установлено, что у 41,7% образцов озимой тритикале встречается аллель Ур-1Вс, 50,0% - несут аллель Ур-1Ва и 8,3% -содержат оба аллеля. У яровых форм тритикале отмечены четыре аллеля гена Шретш-1В: Ур-1Ва - 30%, Ур-1Вс - 59%, Ур-Ш - 7%, Ур-1Ве -4%.

2. Установлена возможность использования молекулярного ЗТБ-маркера Ур-1ВЗ на аллели гена Ртрагош-1В в МАБ-селекции тритикале на образцах со светло-красной окраской зерна.

3. Аллель Ур-1Вс является рецессивным по отношению к Ур-1Ва, что подтверждается результатами отбора в Рз-поколении форм тритикале, различающихся по устойчивости к прорастанию зерна на корню. Среди линий - потомков неустойчивых форм Р6-поколении 83% являются гомозиготами по аллелю Ур-1Ва. Среди устойчивых форм наблюдается равномерное распределение между всеми тремя генотипами.

4. Образцы озимой тритикале характеризуются наличием шести аллелей по локусу Хм?тс104. Наибольшее распространение имеет аллель Хм?тс104а, встречающийся у 33% образцов.

5. По локусу Х^т155 у образцов озимой тритикале выявлено шесть аллелей, у яровой - семь. Показана тесная связь между аллелями Х%мт155с и Х&лт155е и проявлением устойчивости к прорастанию на корню у тритикале.

6. Среди изученных 81 сортообразцов яровой тритикале 13 несут 2Ы2Т>-замещение. Установлена тесная связь между устойчивостью к прорастанию зерна на корню и наличием данного замещения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На разнообразном материале (по происхождению и по физиологии) оцененному в течение нескольких лет различными методами, выращенном в различных условиях (и по годам и по фенофазам) мы в данной работе показали возможность применения изученных маркеров в селекции тритикале на устойчивость к прорастанию зерна на корню.

Получены сопоставимые данные по разным молекулярным маркерам и их проявлению, как на яровых, так и на озимых образцах тритикале, что позволяет вместо разработки новых маркеров для тритикале рекомендовать к использованию маркеры, разработанные на пшенице.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Майер, Николай Константинович, Москва

1. Беркутова Н.С., Буко O.A. Оценка и отбор зерновых культур на устойчивость к прорастанию в колосе. // М. 1982.

2. Бессараб К.С., Жиров Е.Г. Генетический контроль полукарликовости у сорта озимой пшеницы Краснодарский карлик М-1//С6. научн. тр. Краснодарского НИИСХ. 975. - Вып. 9. С. 172-178.

3. Богомолов A.M. Результаты корреляционного анализа в оценке потомств тетраплоидной ржи / Богомолов A.M., Цыганок Е.К, Алексеева М.А. // Сб. научн. трудов БСХА. 1972. - Т. 97.

4. Бороевич С. Генетические аспекты селекций высокоурожайных сортов пшеницы//Сельскохозяйственная биология. 1983. - Т. 3, № 2. С. 2627

5. Вавилов Н.И. Гибриды пшеницы с рожыо. // В кн. «Теоретические основы селекции растений». М. JI. Гос. изд-во колх. и совх. литературы. -1935.- Т. 2. С. 115-120.

6. Вавилов Н.И. Проблемы иммунитета культурных растений // Избр. труды. M.-JI. 1964. - Т.4.

7. Василевская Г. А., Михновец Т. В. Фермент-ингибиторная регуляция устойчивости озимой ржи к предуборочному прорастанию. // Второй съезд белорусского общества физиологов растений. Минск, 1995. - С. 4-5.

8. Гилл К. С. Карликовые пшеницы. // М.: Колос. 1984. - С. 183.

9. Гимадеева JI.C:, Пугач Н.Г. Технологические свойства зерна и наследование их у гибридов озимой ржи. // Тез. докл. V Всесоюз. науч.-метод, сов. М., 1981.- С. 24.

10. Гладышева Н.М. Изучение корреляций между морфологическими признаками диплоидных и тетраплоидных форм озимой ржи и их устойчивость к полеганию / Гладышева Н.М., Ростова Н.С., Смирнов В.Г. // Вестн. Ленингр. Ун-та. 1976. - №21. - С. 46-49.

11. Гончаренко A.A. Оценка прямого и коррелятивного отборов / Гончаренко A.A., Семенова Т.В., Ермаков С.А.//Биол. ВИР. 1987. - Вып. 169. - С. 29-32.

12. Гончаров Г. Н. Селекционно-генетическая оценка сортов и гибридов тритикале по устойчивости к прорастанию зерна на корню в условиях центра Нечернозёмной зоны России,// Немчиновка- 1996.

13. Горбань Г.С. Биологический метод получения гексаплоидных тритикале и их цитогенетика. Сообщ. 3. Скрещиваемость пшенично-ржаных гибридов с тритикале //Генетика -1981. Т. 17, № 3. - С. 505-512.

14. Горбунов В.Н. Некоторые итоги и перспективы селекции тритикале в Черноземье // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале. РАСХН. Ростов-на-Дону. 2008. - Т67 - С. 12-18.

15. Гордей И.А. Тритикале: Генетические основы создания. // Мн.: Навука i тэхшка.- 1992.-С.287.

16. Грабовец А.И. Состояние и направления селекции тритикале // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале. РАСХН. Ростов-на-Дону. 2000. - с. 6-12. 'f V*

17. Грабовец А.И., Крохмаль A.B. Селекция озимых зерновых тритикале нау'

18. Дону // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале. РАСХН Ростов на Дону. 2000. - С. 12-18.

19. Гужов Ю. Применение новых сортов тритикале в производстве спирта. / Гужов Ю. Л., Фараджаев Е. Д., Гунькина Н. И. // Пущино, 1995.

20. Гуляев Г.В. Варьирование и сопряженность количественных признаков у гибридов озимой ржи / Гуляев Г.В., Долгодворова Л.И., Шаронова O.A. // Изв. ТСХА. 1979. - Вып. 4. - С. 53-58.

21. Данилкин Н.М., Соловьев A.A. Особенности наследования признаков продуктивности у яровой тритикале Тритикале в России. // Материалы заседания селекции тритикале РАСХН, Ростов-на-Дону, - 2008,. - С.34 - 36.

22. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. // Москва «Агропромиздат»,1985.

23. Евгеньева М.Б. Тритикале первая зерновая культура, созданная человеком. // Москва: Колос, - 1978.

24. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений: Теория и практикаУ/Сельскохозяйственная биология. 1995. - № 3. - С. 3-32.

25. Зайцев В.М., Лифляндский В.Г., Маринкин В.И. Прикладная медицинская статистика // М.: Фолиант, 2006.

26. Казарцева А.Т., Воробьева P.A. Некоторые вопросы генетики признаков качества зерна озимой пшеницы // Вести с.-х. науки 1985. - Т.6 - С.88 - 93.

27. Карлов Г.И., Г.Н. Андреева, Л.И. Хрусталева, A.A. Соловьев. Характеристика линии тритикале, несущей пшенично-ржаную транслокацию // Сельскохозяйственная биотехнология. Избранные работы. М.: Воскресенье, - 2000. - Т. 1. - С. 39-43.

28. Клюева Л.В., Грабовец А.И. Селекция яровой тритикале на Дону Тритикале в России. // Материалы заседания селекции тритикале РАСХН, -Ростов-на-Дону, 2008. - С.36 - 40.

29. Кобылянский В.Д. Сюкова Г.А. Ракитина А.Н. Оценка селекционного материала озимой ржи на устойчивость к прорастанию в колосе. // Селекция ржи, Ленинград 1990. -С.132-136.

30. Кондратенко Ф.Т., Гончаренко A.A. Результаты изучения гибридов озимой ржи, полученных с участием мутанта ЕМ-1// Селекция и семеноводство. 1974. - № 6. - С. 15-18.

31. Кондратьева И.В. Изменчивость и наследование длины колоса уэколого-отдаленных гибридов мягкой яровой пшеницы. // 2007. С. 72-73.

32. Копусь М.М. Использование молекулярно генетических маркеров вселекции мягких пшениц // Генетика 1996. - Т. 3 0 (прил.) - С. 116-117.

33. Копусь М.М., Грабовец А.И., Крохмаль А.В, Фоменко Е.А. Генетический полиморфизм проламинов зерна в селекции пшеницы и тритикале// Тритикале в России. Материалы заседания селекции тритикале РАСХН, Ростов-на-Дону. - 2008. - С.54 - 61.

34. Крупин П.Ю., Дивашук М.Г., Хомякова О.В., Дьячук Т.И., Карлов Г.И. Молекулярно-цитогенетическая характеристика первичных тритикале, межамфиплоидного гибрида и перспективных линий селекции НИИСХ Юш-Востока // Известия ТСХА. 2009. - выпуск 3 - С.74-80.

35. Куркиев У.К. Селекционная ценность пшенично-ржаных амфидиплоидов (Triticale): // Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Л.:ВИР, - 1974.

36. Макасеева О.Н., Кондратенко Р.Г. Технологическая оценка качества зерна тритикале и продуктов его переработки // Селекция зерн. и бобовых на стабильность, иммунитет и качество зерна. Горки. - 1996. - С.46 -50.

37. Максимов Н.Г. Методы создания первичных тритикале и пути их улучшения // Методические рекомендации. Одесса: ВСГИ. - 1982. - С. 12.

38. Максимов Н.Г. Тритикале. Что это такое? // Агрогляд. 2004.

39. Медведев A.M., Комаров, Н.М., Соколенко Н.И. Основные проблемы селекции тритикале и возможные пути их решения // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале. РАСХН. Ростов-на-Дону. 2000. -С.41-48.

40. Медведев A.M., Медведева Л.М. Изучение тритикале в нечерноземной зоне // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале. РАСХН. Ростов-на-Дону. 2008. - Т67 - С. 120-139.

41. Медведев А.М., Медведева Л.М. О недостатках и преимуществах тритикале в сравнении с другими зерновыми растениями // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале РАСХН. Ростов:на-Дону.2008. Т67. - С.140-146.

42. Неттевич Э.Д. Качество зерна яровой мягкой пшеницы в связи с устойчивостью к прорастанию на корню. // Доклады российской академии сельскохозяйственных наук. 1999. - № 6. - С.6-8.

43. Орлова Н.С., Симонова H.A. Оценка зерна тритикале по реологическим свойствам и качеству клейковины // Актуальные проблемы генетики. М. -2003.- Т.1 -С.184-185.

44. Пеккер Н.Г.; Коваль С.Ф. Ингибиторы прорастания краснозерных аналогов яровой пшеницы Новосибирская 67 // Физиология и биохимия культ. Растений. 1985. - Т.17, №6. - С.571-576.

45. Пома Н.Г., Гончаров Г.Н. Эффективность повторных отборов по устойчивости прорастанию зерна на корню. // Немчиновка 1996.

46. Пыльнев В.В. Частная селекция полевых культур. / В.В. Пыльнев и др.; под ред. д-ра биол. наук, проф. В.В. Пыльнева М.: КолосС. - 2005.

47. Сергеев A.B. Культура тритикале: состояние селекции и перспективы. // Доклады научно-практической конференции "Ученые Нечерноземья — развитию сельского хозяйства зоны". -М. -1991. С. 189-196.

48. Сергеев A.B. Селекция, семеноводство и возделывание тритикале // М.- 1989.-С.64.

49. Сечняк Л.К., Сулима Ю.К. Тритикале. // М.: Колос. 1984. - С.317.

50. Соловьев A.A. Взаимодействия генов при внутривидовой и отдаленной гибридизации и трансгенозе. // Автореферат дисс. доктора биологических наук. М. 2007.

51. Соловьев A.A. Изучение формообразовательного процесса при скрещивании некоторых форм тритикале. // Автореферат дисс. канд. биол. наук. М. - 2000.

52. Соловьев A.A., Х.С. Вишнякова. Влияние 2К/2Б-замещения на проявление некоторых признаков у гибридов Fl тритикале. // Доклады ТСХА.- 1997. вып. 268. - С. 3-8.

53. Тимофеев В.Б.Селекция озимых гексаплоидных тритикале в Краснодарском крае. // Тритикале России. Ростов-на-Дону, - 2000. - С. 1519.

54. Холорцова Л.Ф., Домаш В.И. Особенности биохимического состава белков интрогрессивных тритикале // Актуальные проблемы генетики. -2003.- Т.1. С.283 -284.

55. Шевченко Н.А., Крохмаль А.В. Технологические особенности сортов тритикале донской селекции // Тритикале в России. Материалы заседания селекции тритикале РАСХН, Ростов-на-Дону. - 2008 - С.236 - 238.

56. Шулындин А. Ф. Тритикале новая зерновая и кормовая культура. // Киев: Урожай, -1981. -С.30.

57. ААСС International Approved Methods / Physicochemical Tests /ААСС Method 56-8 IB / Determination of Falling Number: http://www.aaccnet.org/approvedmethods/summaries/56-81 -03 .aspx

58. Abawi Y, White G Early harvest for yield, quality and profit. // Proceedings of the 2nd Australian Post harvest Technical Conference. In: Wright EJ, Banks HJ, Highley E (eds) Adelaide, 2000.

59. Ahmad M, Sorrells ME. Distribution of microsatellite alleles linked to Rht8 dwarfing gene in wheat. // In:Euphytica 2002. - P.235-240.

60. Ammar K. The history and evolution of triticale / Ammar K., Mergoum, M., Rajaram, S. // In: Triticale improvement and production FAO, Rome (Italy). Plant Production and Protection Div . 2004 . - P. 1-10.

61. Anderson JA, Sorrells ME, Tanksley SD RFLP analysis of genomic regions associated with resistance to preharvest sprouting in wheat. // Crop Sci 1993.1. Vol.33 P.453—459.

62. Bailey PC, McKibbin RS, Lenton JR, Holdsworth MJ, Flintham JE, Gale MD Genetic map locations for orthologous Vpl genes in wheat and rice. // Theor Appl Genet 1999. - P.281-284.

63. Baker C.M., Manwell C. // Anim. Blood Groups and Biochem. Genet. -I980.-Vol.ll.- P. 127.

64. Barnes, W.C. and Blakeney, A.B. // Starch 1974. - Vol.26 - P. 193-197.

65. Becker J. Combined mapping of AFLP and FFLP markers in barley / Becker J., Vos P., Kuiper M., Salamini F., Heun M. // Mol. Gen. Genet. 1995. - Vol. 249. -P. 65-73.

66. Bernatzky R., Tanksley S.D. Toward a saturated linkage map in tomato based on isozymes and random cDNA sequences // Genetics. 1986. — Vol.112. -P.887-898.

67. Bethke, P.C., and Jones, R.L. Gibberellin signaling. Current Opinion in Plant Biology, 1998. - Vol.1 - P. 440-446.

68. Bewley JD. Seed germination and dormancy // Plant Cell 1997. - P. 10551066.

69. Brookes A.J. The essence of SNPs. // Gene. 1999. - Vol.234. N.2. - P. 177.

70. Brown S.M., Szewc-McFadden A.K., Kresovich S. Development and application of simple sequence repeat (SSR) loci for plant genome analysis // Methods of plant genome analysis of plants (Ed. Jauhar P.P.), New York. CRC. -1996.-P. 147-162.

71. Chen C-X, Cai S-B, Bai G-H A major QTL controlling seed dormancy and pre-harvest sprouting resistance on chromosome 4A in a Chinese wheat landrace. // Mol Breeding: 2008. - P.351-358.

72. Crow J.F. Spontaneous mutation as a risk factor // Exp. Clin. Immunogenet. -1995.-Vol.12. N.3. P.121.

73. Derera NF The efects of preharvest rain. In: Derera NF (ed) Preharvest sprouting in cereals. // CRC Press, Boca Raton 1989. - P. 1-14.

74. Devos, K. M. and M. D. Gale. Extended genetic maps of the homoeologous group 3 chromosomes of wheat, rye and barley // Theor. Appl. Genet. 1993. -Vol.85.-P. 469-652.

75. Devos, K.M., M.D. Gale. The use of random amplified polymorphic DNA markers in wheat // Theor. Appl. Genet. 1992. - Vol. 84. - P. 567-572.

76. Erkkila" MJ, Ahokas H Special barley b-amylase allele in a Finnish landrace line HA52 with high grain enzyme activity. // Hereditas 2001. - Vol.134 - P.91-95.

77. Farley G, Adkins SW An understanding of the physiology of cereal preharvest sprouting through dormancy studies on native grasses. // 11th International Symposium on Pre-harvest Sprouting in Cereals. 2007. -November 5-8, Mendoza, Argentina.

78. Finkelstein R, Gampala S, Rock C. Abscisic acid signaling in seeds and seedlings. // Plant Cell. 2002. - Vol.14. - P. 15-45.

79. Finkelstein R. and Lynch, T.J. The Arabidopsis abscisic acid response gene ABI5 encodes a basic leucine zipper transcription factor. // Plant Cell 2000. -Vol.12.-P.599-609.

80. Fiume E, Christou P, Giani S, Beviarion D. Introns are key regulatory elements of rice tubulin expression. // Planta-2004. Vol.218. - P.693-703.

81. Flintham J.E., Adlam R., Gale M. Seed coat and embryo dormancy in wheat. In: Weipert D (ed) // Proc. 8th Int. Symp. Preharvest Sprouting Cereals. Association for Cereal Research, Federal Centre for Cereal, Potato and Lipid Research, 1999. - P.67-76.

82. Flintham J.E., Gale M.D. Dormancy gene maps in homoeologous cereal genomes. In: Noda K, Mares D.J. (eds) // Pre-harvest sprouting in cereals. Center for Academic Societies Japan, Osaka 1996. - P. 143-149.

83. Flintham JE, Adlam R, Bassoi M, Holdsworth M, Gale M. Mapping genes for resistance to sprouting damage in wheat. // Euphytica 2002. - Vol.126. - P.39-45

84. Flintham JE. Different genetic components control coat imposed and embryo-imposed dormancy in wheat. // Seed Sci Res 2000. - Vol.10. - P.43-50.

85. Fu D, Szu'cs P, Yan L, Helguera M, Skinner JS, von Zitzewitz J, Hayes PM, Dubkovskii J Large deletion within the first intron in VRN-1 are associated with spring growth habit in barley and wheat. // Mol Genet Genomics 2005. - Vol.273. - P.54-65.

86. Gale M.D., Law C.N., Marshall G.A., Worland A.J. The genetic control of gibberellic acid insensitivity in a "dwarf' wheat. // Heredity 1975. - Vol.34. -P.393-399.

87. Gale MD. The genetics of pre-harvest sprouting in cereals, particularly in wheat. In: Derera NF (ed) Preharvest field sprouting in cereals. // CRC, Boca Raton, 1989.- P.85-110.

88. Gallero F.J., Lopez-Solanilla E., Figueiras A.M., Benito. Chromosomal location of PCR fragments as a source of DNA markers linked to aluminium tolerance genes in rye // Theor. Appl. Genet. 1998. - Vol. 96. - P. 426-434.

89. Gao FY, Ren GJ, Lu XJ, Sun SX, Li HJ, Gao YM, Luo H, Yan WG, Zhang YZ QTL analysis for resistance to preharvest sprouting in rice (Oryza sativa). //

90. Plant Breeding 2008. - P.268-273.

91. Gatford, K. T., P. Hearnden, F. C. Ogbonnaya, R. F. Eastwood and G. M. Halloran, Novel resistance to pre-harvest sprouting in Australian wheat from wild relative Triticum tauschii. // Euphytica 2002. - P.67-76.

92. Gubler F, Millar AA, Jacobsen JV. Dormancy release, ABA and preharvest sprouting. // Curr Opin Plant Biol 2005. - P. 183-187.

93. Gupta P.K., Varshney R.K., Sharma P.C., Ramesh B. Molecular markers and their applications in wheat breeding // Plant Breed. 1999. - Vol. 118. — P. 369407.

94. Harris H. // Proc. R. Soc. Lond. 1966. - Vol.164. - P.298.

95. Hattori T, Terada T, Hamasuna ST. Sequence and functional analysis of the rice gene homologous to maize Vpl. // Plant Mol Biol 1994. - Vol.24. - P.805-810

96. Hernandez P., Martin A., Dorado G. Development of SCARs by direct sequencing of RAPD products: a practical tool for the introgression and marker-assisted selection of wheat // Mol. Breed. 1999. - Vol. 5. - P. 245-253.

97. Hilhorst, H.W.M. and P. E. Toorop. 1997. Review on dormancy, germinability, and germination in crop and weed seeds. Pages 111-165 in316 x Weed Science 49, May-June 2001

98. Himi E, Mares DJ, Yanagisawa A, Noda K. Effect of grain colour gene (R) on grain dormancy and sensitivity of the embryo to abscisic acid (ABA) in wheat.

99. J Exp Bot 2002. - Vol. 53. - P. 569-1574.

100. Himi E, Noda K. Isolation and location of three homoeologous dihydroflavonol-4-reductase (DFR) genes of wheat and their tissue-dependent expression. // J Exp Bot 2004. - Vol. 55. - P. 365-375.

101. Himi E, Noda K. Red grain colour gene (R) of wheat is a Myb-type transcription factor. // Euphytica 2005. - Vol. 43. - P.239-242.

102. Hobo, T., Kowyama, Y. and Hattori, T. A bZIP factor, TRAB1, interacts with VP1 and mediates abscisic acid-induced transcription. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96- 1999. P.15348-15353.

103. Hojny J., Stratil A. // Anim. Blood Groups Biochem. Genet. 1978. - Vol.9. -P.245.

104. Holdworth MJ. Transcripts of Vp-1 homologues are misspliced in modern wheat and ancestral species. // Proc Natl Acad Sci USA 99. 2002. - P. 1020310208.

105. Hubby J.L., Lewontin R.C. // Genetics. 1966. - Vol.54. - P.203.

106. Imtiaz M, Ogbonnaya FC, Oman J, van Ginkel M Characterization of quantitative trait loci controlling genetic variation for preharvest sprouting in synthetic backcross-derived wheat lines. // Genetics 2008. - Vol. 178. - P. 17251736.

107. Kato K, Nakamura W, Tabiki T, Miura H, Sawada S. Detection of loci controlling seed dormancy on group 4 chromosomes of wheat and comparative mapping with rice and barley genomes. // Theor Appl Genet 2001. - Vol. 102. -P.980-985.

108. Kazman M.E. Entwicklung von Backqualitat in hexaploidem Triticale durchchromosomale Substitution. // Vortr. fur Pflanzenziichtung. Bonn 1996. - H.34. -P.49 -66.

109. Kilger C., Paabo S. // Nucleic Acids Res. 1997. - Vol. 25, № 10. - P.2032.

110. King RW. Water uptake in relation to pre-harvest sprouting damage in wheat: grain characteristics // Australian Jounal of Agricultural Resesearch. 1984. - Vol. 36. - P. 337-345.

111. Kong, L., Wang, F., Si, J., Feng B., Li S. Water-soluble phenolic compounds in the coat control germination and peroxidase reactivation in Triticum aestivum seeds. // Plant Growth Regulation. 2008. - Vol. 56. - P. 275-283.

112. Korzun V.A. Genetic map of rye (Secale cereale L.) combining RFLP, isozyme, protein, microsatellite and gene loci / Korzun V., Malyshev S., Voylokov, Borner A. // Theor. Appl. Genet. 2001. - Vol. 102. - P. 709-717.

113. Kruger, J.E. Biochemistry of pre-harvest sprouting in cereals. In N.F. Derera,•<ted. Pre-Harvest Field Sprouting // in Cereals. CRC Press, Inc., Boca Raton, Florida, U.S.A. 1989. - P. 61-84.

114. Kulwal P.L., Kumar N., Gaur A., Khurana P., Khurana J.P., Tyagi A.K., Balyan H.S., Gupta P.K. Mapping of a major QTL for pre-harvest sprouting tolerance on chromosome 3A in bread wheat // Theor Appl Genet. 2005. - Vol. 111(6).-P. 1052-1059.

115. Kuwal P.L., Singh R., Balyan H.S., Gupta P.K. Genetic basis of pre-harvest sprouting tolerance using single-locus and two-locus QTL analyses in bread wheat.

116. Functional and Integrative Genomics. 2004. - Vol. 4. - P. 94-101.

117. Lee J.H., Graybosch R.A., Lee D.J. Detection of rye chromosome 2R using the polymerase chain reaction and sequence-spesific DNA primers // Genome. — 1994.-Vol. 37.-P. 19-22.

118. Li W.H., Ellsworth D.L. Krushkal. J., Chang B.H., Hewett-Emmet D. // Mol. Phylogenet. Evol. 1996. - Vol. 5, № 1. - P. 182.

119. Litt M., Lutty J.A. A hypervariable microsatellite revealed by in vitro amplification of a dinucleotide repeat within the cardiac muscle actin gene // Am. J. Hum. Genet. 1989. - Vol. 44. -P. 397-401.

120. Ma X.F., Wanous M.K., Houchins K., Rodriguez M.A., Goicoechea P.G., Wang Z., Xie M., Gustafson J.P. Molecular linkage mapping in rye (Secale cereale L) // Theor. Appl. Genet. 2001. - Vol. 102. - P. 517-523.

121. Marcotte, W.R. Jr, Russel, S.H. and Quatrano, R.S. (1989) Abscisic acid-responsive sequences from the Em gene of wheat. Plant Cell 1: 969-976.

122. Mares D.J., Oettler G. a-amylase activity in developing triticale grains // J. Cer. Science. 1991. - №13. -P.151-160.

123. Mares DJ, Gale MD Control of a-amylase synthesis in wheat grains. In 'Proceedings of the Fifth International Symposium on Pre-Harvest Sprouting in Cereals'. // Westview Press: Boulder, CO. 1990. - P. 183-194.

124. Mares DJ, Mrva K, Cheong J, Williams K, Watson B, Storlie E, Sutherland M, Zou Y A. QTL located on chromosome 4A associated with dormancy in white-and redgrained wheats of diverse origin. // Theor Appl Genet. 2005. - Vol. 111. -P. 1357-1364. '

125. Mares DJ, Mrva K. Mapping quantitative trait loci associated with variation in grain dormancy in Australian wheat. // Aust J Agric Res. 2001. - Vol. 52.1. P. 1257-1265.

126. Mares, D.J. Dormancy in white wheat: mechanism and location of genes. // Center for Academic Societies, Japan. 1996. - P. 179-184.

127. McCarty D.R., Carson C.B., Stinard P.S., Robertson D.S. Molecular analysis of viviparous-1: An abscisic acid-insensitive mutant of maize. // Plant Cell. 1989. -Vol. 1(5).-P. 523-532.

128. McCarty DR, Hattori T, Carson CB, Vasil V, Lazar M, Vasil IK. The Viviparous-1 developmental gene of maize encodes a novel transcriptional activator. // Cell. 1991. - Vol. 66. - P. 895-905.

129. Mergoum M., (ed.) Gomez-Macpherson, H Triticale improvement and production (ed.) // In: FAO Plant Production and Protection Paper (FAO), no. 179 / FAO, Rome (Italy). Plant Production and Protection Div., 2004. - P. 154.

130. Mohan A., Kulwal P., Singh R., Kumar V., Mir R.R., Kumar J., Prasad M., Balyan H. S., Gupta P.K. Genome-wide QTL analysis for pre-harvest sprouting tolerance in bread wheat // Euphytica. 2009. - 168 (3). - P. 319-329.

131. Mohan M., Nair S., Bhagwat A., Krishna T.G., Yano M., Bhatia C.R., Sasaki T. // Molecular Breeding. 1997. - Vol. 3. - P.87.

132. Mori M., Uchino N., Chono M., Kato K., Miura H. Mapping QTLs for grain dormancy on wheat chromosome 3A and the group 4 chromosomes, and their combined effect. // Theoret. Appl. Genet. 2005. - Vol. 110. - P. 1315-1323.

133. Morris CF, Paulsen GM. Localization and physical properties of endogenous germination inhibitors in white wheat grain. // Cereal Chem. 1988. - Vol. 65. -P.404-408.

134. Mos M., Wojtowicz T. The effect of seed sprouting damage on field emergence and yield of spring triticale. // J. Cent. Eur. Agric. 2004. - Vol. 4.1. P.251-258.

135. Mrva K. and Mares D. J. Quantitative trait locus analysis of late maturity a-amylase in wheat using the doubled haploid population Cranbrook x Halberd. // Aust. J. Agric. Res. 2001. - Vol. 52. - P. 1267-1273.

136. Mrva, K. & D.J. Mares. Expression of late maturity a-amylase in wheat containing gibberellic acid insensitivity genes. // Euphytica. 1996. - Vol. 88. -P.69-76.

137. Muentzing A. Triticale: results and problems. // Advances in plant breeding. -1979.-P. 103.

138. Nagaoka T., Ogihara Y. Applicability of inter-simple sequence repeat polymorphisms in wheat for use as DNA markers in comparison to RFLP and RAPD markers // Theor. Appl. Genet. 1997. - Vol. 94. - P. 597-602.

139. Nakamura S., Toyama T. Isolation of a VP 1 homologue from wheat and analysis of its expression in embryos of dormant and non-dormant cultivars. // J. Exp. Botany. 2001. - 52, 357. - P. 875-876.

140. Nambara E, Keith K, McCourt P, Naito S. Isolation of an internal deletion mutant of the Arabidopsis thaliana ABI3 gene. // Plant Cell Physiol. 1994. -Vol.35.-P. 509-513.

141. Nelson JC, Van Deynze AE, Autrique E, Sorrells ME, Lu YH, Negre S, Bernard M, Leroy P. Molecular mapping of wheat. Homoeologous group 3. // Genome. 1995. - Vol. 38. - P. 525-533.

142. Nilson-Ehle H. Zur Kennetnis der Keimungsphysiologie des Weizens in Zusammenhang stehenden inneren Faktoren. Zeitschrift fu"r Planzenzu'ctung: -1914.

143. Noda K, Matsuura T, Maekawa M, Taketa S. Chromosomes responsible for sensitivity of embryo to abscisic acid and dormancy in wheat. // Euphytica. 2002. -Vol. 123.-P. 203-209.

144. Ogbonnaya FC, Imtiaz M, Hearnden P, Wilson J, Eastwood RF, et al. Identification of novel gene for seed dormancy in wheat. // In: Proceedings of the13th Australasian Plant Breeding Conference, Christchurch, New Zealand. 2006.

145. Osa M, Kato K, Mori M, Shindo C, Torada A, Miura H. Mapping QTLs for seed dormancy and the Vpl homologue on chromosome 3A in wheat. // Theor Appl Genet. -2003. Vol. 106. - P. 1491-1496.

146. Osborne, D. J. Dormancy as a survival stratagem. // Ann. Appl Biol. 1981. -P. 525-531.

147. Paterson AH, Sorrells ME, Obendorf RL. Methods of evaluation for preharvest sproutiong resistance in wheat breeding programs. // Can J Plant Sci. -1989.-Vol. 69.-P. 681-689.

148. Pena R.J. Factors affecting triticale as a food crop // H. Guedes-Pinto et al. (ed.) Triticale Today and Tomorrow, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands. 1996. - P. 753-761.

149. Penner G.A. RAPD analysis of plant genome // Method of genome analysis in plants. (Ed. Jauhar P.P.). 1996. - P. 252-264.

150. Plaschke J., Voss H., Hahn M., Ansorge W., Schackert H.K. // BioTechniques. 1998. - Vol. 24, №.5. - P.838.

151. Qu L.-J., Foote T.N., Roberts M.A., Money T.A., Aragon-Alcaide L, Snape J.W., Moore G. A simple PCR-based method for scoring the phi deletion in wheat // Theor. Appl. Genet. 1998. - Vol. 96. - P. 371-375.

152. Rathjen JR, Mares D J, Strounina E V. Pathway for water movement into dormant and non-dormant wheat (Triticum aestivum L.) grains. // 11th International Symposium on Pre-harvest Sprouting in Cereals. November 5-8, Mendoza, Argentina. 2007.

153. Reddy M.P., Sarla N. Siddiq E.A. Inter simple sequence repeat (ISSR) polymorphism and its application in plant breeding // Euphytica. 2002. - Vol.128.-P. 9-17.

154. Robertson DS The genetics of vivipary in maize. // Genetics. 1955. -Vol.40. - P. 745-760.

155. Rybka K. An approach to identification of rye chromosomes affecting the pre-harvest sprouting in triticale. // J. Appl. Genet. 2003. - 44,4. - P.491-496.

156. Salmon DF, Helm JH, Duggan TR, Lakeman DM. The influence of chaff extracts on the germination of spring triticale. // Agron J. 1986. - P.863-867.

157. Schachermayr G. M. Identification and localization of molecular linked to the Lr9 leaf rust resistance gene of wheat / Schachermayr G. M., Siedler H., Gale M.D., Winzeler H., Winzeler M., Keller B. // Theor. Appl. Genet. 1994. - Vol. 88. -P. 110-115.

158. Schloterrer C. Evolutionary dynamics of microsatellite DNA // Chromosoma. -2000. Vol.109. - P. 365-371.

159. Seo Y. W., Jang C.S., Johnson J.W. Development of AFLP and STS markers for identifying wheat-rye translocations possessing 2RL // Euphytica. 2001. -Vol. 121.-P. 279-287.

160. Shan X., Blake T.K., Talbert L.E. Conversion of AFLP markers to sequence-specific PCR markers in barley and wheat // Theor. Appl. Genet. 1999. - Vol. 98. -P. 1072-1078.

161. Sherman J.D. Identification of barley genome segments introgressed intowheat using PCR markers / Sherman J.D., Smith L.Y., Blake T.K., Talbert LE. // Genome. 2001. - Vol. 44. - P. 38-44.

162. Simpson G. M. Seed Dormancy in Grasses. // Cambridge Univ. Press, Cambridge. 1990.

163. Sjakste TG, Zhuk AF. Novel haplotype description and structural background of the eventual functional signifi-cance of the barley b-amylase gene intron III rearrangements. // Theor Appl Genet. 2006. - Vol.113. - P. 1063-1079.

164. Smith R.L., Schweder M.E., Barnett R.D. Identification of glutenin alleles in wheat and triticale using PCR-generated DNA markers// Crop Sc. Vol.35, №5. -P. 1373-1378.

165. Sorrells ME, Anderson JA. Quantitative trait loci associated with preharvest sprouting in white wheat. In: Noda K, Mares DJ (eds) Preharvest sprouting in cereals 1995. // Center for Academic Societies, Japan. 1996. - P.137-142.

166. Suzuki M, Kao CY, Mctarty DR. The conserved B3 domain of VIVIPAROUS 1 has a cooperative DNA binding activity. // Plant Cell. 1997. -Vol.9. - P.799-807.

167. Suzuki M, Ketterling MG, Li QB, McMarty DR. Viviparous 1 alters global gene expression patterns through regulation of abscisic acid signaling. // Plant Physiol. 2003. - Vol.132. - P. 1664-1677.

168. Tautz D. Hypervariability of simple sequences as a general source of polymorphic DNA markers //Nucl. Acids Res. 1989. - Vol. 17. - P. 6463-6471.

169. Torada A, Ikeguchi S, Koike M. Mapping and validation of PCR-based markers associated with a major QTL for seed dormancy in wheat. // Euphytica. -2005.-Vol.143.-P.251-255.

170. Ullrich SE, Clancy JA, del Blanco IA, Lee H, Jitkov VA, Han F, Kleinhofs A, Matsui K. Genetic analysis of preharvest sprouting in six-row barley cross. // Mol Breeding. 2008. - P.249-259.

171. Varughese G, Barker T, Saari E. Triticale. // CIMMYT,Mexico. 1987.

172. Vasil, V., Marcotte, W.R. Jr, Rosenkrans, L., Cocciolone, S.M., Vasil, I.K.,

173. Quatrano, R.S. and McCarty, D.R. Overlap of Viviparous 1 (VP1) and abscisic acid response elements in the Em promoter: G-box elements are sufficient but not necessary for VP1 transactivation. // Plant Cell. 1995. - Vol.7. - P.1511-1518.

174. Vos P., Hogers R., Bleeker M., Rejans M., van de Lee T., Homes M., Fritjers A., Pot J., Peleman J., Kuiper M., Zabeau M. // Nucl. Acids Res. 1995. - Vol.23, №21. - P.4407.

175. Walker-Simmonds MK. ABA levels and sensitivity in developing embryos of sprouting resistant and susceptible cultivars. // Plant Physiol. 1987. - Vol.84. -P.61-66.

176. Wang E., Xing H., Wen Y., Zhou W., Wei R., Han H. Molecular and biochemical characterization of a non-Robertsonian wheat-rye chromosome translocation line // Crop science. 1998. - Vol. 38 (4). - P. 1076-1080.

177. Wareing, P.F. The control of bud dormancy in seed plants. // Symposia of the Society of Experimental Biology. 1969. - Vol.23. - P.241-262.

178. Washburn K.W., Maeda Y., Lanza G.M. // Anim. Blood Groups and Biochem. Genet. 1980. Vol.11, №.4. - P.261.

179. Weber J.L, May P.E. Abundant class of human DNA polymorphisms which can be typed using the polymerase chain reaction // Am. J. Hum. Genet. 1989. -Vol. 44.-P. 388-396.

180. Weipert D. Mahl- und Backverhalten der Winter-Trticalesorten// Vortr. fur Pflanzenzuchtung. Bonn. 1996. - H.34. - S. 49 -66.

181. Wilkinson M, Lenton J, Holdsworth M. Transcripts of VP-1 homologues are alternatively spliced within the Triticeae tribe. // Euphytica. 2005. - Vol.143. -P.243-246.

182. Worland AJ, Sayers EJ, Korzun V. Allelic variation at the dwarfing gene Rht8 locus and its significance in international breeding programmes. // In: Euphytica. 2001. - Vol. 119. - P. 157-161. 'i

183. Xia L. Q., Yang Y., Ma Y. Z., Chen X. M., He Z. H., Wilkinson M., Jones H.i

184. D., Shewry P. R. What Can Viviparous-1 Gene Tell Us About Wheat Pre-Harvest

185. Sprouting? //11th International Symposium on Pre-harvest Sprouting in Cereals . -2007.

186. Xiao-bo R., Xiu-jin L., Deng-cai L., Jia-li W.,You-liang Z. Mapping QTLs for pre-harvest sprouting tolerance on chromosome'2D in a synthetic hexaploid wheatxcommon wheat cross. // J. Appl. Genet. 2008. - 49, 4. - P.333-341.

187. Yamaguchi S, Smith MW, Brown RG, Kamiya Y, Sun T: Phytochrome regulation and differential expression of gibberellin 3 beta-hydroxylase genes in germinating Arabidopsis seeds.// Plant Cell. 1998. - P.2115-2126.

188. Yamaguchi-Shinozaki, K., Mundy, J. and Chua, N.-H. Four tightly linked rab genes are differentially expressed in rice. // Plant Mol. Biol. 1989. - Vol.14. -P.29-39.

189. Yang Y., Zhao X.-L., Zhang Y., Chen X.-M., He Z.-H., Yu Z., Xia L.-Q. Evaluation and Validation of Four Molecular Markers Associated with Pre-Harvest Sprouting Tolerance in Chinese Wheats // Acta Agronomica Sinica. 2008. -34(1). - P. 17-24.

190. Zanetti S, Winzeler M, Keller M, Keller B, Messmer M. Genetic analysis of pre-harvest sprouting resistance in a wheat • spelt cross. // Crop Sci . 2000. -Vol.40.-P. 1406-1417.

191. Zhang XR, Garreton V, Chua NH. The AIP2 E3 ligase acts as a novel negative regulator of ABA signaling by promoting ABI degradation. // Genes Dev. 2006. - Vol.19. - P. 1532-1543.

Информация о работе

Майер, Николай Константинович
кандидата биологических наук
Москва, 2011
ВАК 03.02.07

Диссертация

Применение молекулярно-генетических маркеров на устойчивость к прорастанию зерна на корню у тритикале - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы