Участие дыхательных путей в регуляции антиоксидантных систем у растений пшеницы

Рахматуллина, Светлана Рифовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Участие дыхательных путей в регуляции антиоксидантных систем у растений пшеницы
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Участие дыхательных путей в регуляции антиоксидантных систем у растений пшеницы"

На правах рукописи

РАХМАТУЛЛИНА СВЕТЛАНА РИФОВНА

УЧАСТИЕ ДЫХАТЕЛЬНЫХ ПУТЕЙ В РЕГУЛЯЦИИ АНТИОКСИДАНТНЫХ СИСТЕМ У РАСТЕНИЙ ПШЕНИЦЫ

03 00 12 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ооз

Уфа - 2007

003177334

Работа выполнена на кафедре физиологии растений ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет»

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Зульфира Фаузиевна Рахманкулова

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Фарида Миннихановна Шакирова

доктор биологических наук, профессор Тамара Константиновна Головко

Ведущая организация Казанский институт биохимии и биофизики КНЦ РАН

Защита состоится « 26 » декабря 2007 г в 14 часов на заседани Диссертационного совета Д212 013 11 при ГОУ ВПО «Башкирски государственный университет» по адресу 450074, г Уфа, ул Фрунзе, 32 биологический факультет, ауд 332

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВП «Башкирский государственный университет»

Автореферат разослан «¿V» ноября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук, профессор

Г Г Кузяхметов

Актуальность темы.

Функционирование растительных организмов неразрывно связано с потреблением и трансформацией энергии в процессах фотосинтеза и дыхания В то же время хлоропласты и митохондрии являются основным местом постоянного образования активных форм кислорода (АФК) (Moller and Knstensen, 2004), которые с одной стороны являются продуктом нормального функционирования электрон-транспортных цепей (ЭТЦ) дыхания и фотосинтеза, а с другой представляют собой химически активные соединения, вызывающие деградацию липидов, белков, повреждающие ДНК, дезорганизующие цитоскелет и т д (Турпаев, 2002, Eva et al, 2002) Образование АФК значительно усиливается при патологических состояниях, в стрессовых условиях (Mitteler, 2002, Полесская и др, 2006) В процессе адаптации растений к изменениям условий среды может происходить смена соотношений путей дыхательного метаболизма за счет увеличения доли альтернативных путей дыхания (Меденцев и др, 1999, Шугаев, 1999, 2006) Изменение направления и величины соотношений альтернативных путей дыхательного метаболизма отражается на энергетической эффективности дыхательных затрат на адаптацию, оценка которых представляет собой сложную задачу (Семихатова, 1998, Рахманкулова и др , 2001, 2003)

Одним из наиболее эффективных путей повышения устойчивости сельскохозяйственных культур, их качества и урожайности является использование природных и синтетических регуляторов роста (Шакирова, 2001) В настоящее время достигнуты значительные успехи в понимании их метаболизма, молекулярного механизма их регуляторного действия (Lenton, 1998, Pilet, 1998, Кулаева, Кузнецов, 2002, Fu, Harberd, 2003) Однако остается невыясненным вопрос энергетического обеспечения их ростстимулирующего и протекторного эффекта

Перспективным для практического использования регулятором роста является салициловая кислота (CK) - эндогенное соединение фенольной природы (Shakirova et al, 2003), играющее особую сигнальную роль в индукции системной приобретенной устойчивости растений к инфекциям (Ward et al, 1991, Niki et al, 1998), проявляющее защитный эффект на растения при воздействии абиотических стрессовых факторов (Dat et al, 1998), участвующее в увеличении содержания пролина (Pancheva et al, 1996, Shakirova et al, 2003), в активации МАР-киназного каскада (Conrath et al, 1997, Shirasu et al, 1997, Zhang, Klessig, 1997), обладающее свойством антиоксиданта (Norman et al, 2004) и прооксиданта, являясь ингибитором каталазы (Медведев, 2004) Показано, что CK оказывает влияние на дыхательные пути, а именно является индуктором альтернативной оксидазы (АО), способствует отклонению потока электронов от цитохромного пути и разобщению окислительного фосфорилирования (Meeuse, 1975, Jorgensen et al, 1976, Maxwell et al, 1999) Однако есть данные, что активация АО под действием салицилата носит временный характер, который исчезает по мере исчерпания уровня CK в клетке (Norman et al, 2004) На интенсивность

фотосинтеза действие СК также противоречиво (Pancheva et al, 1996, Molina et al, 1999, Sahu et al, 2002)

Из синтетических регуляторов роста практический интерес представляет препарат Рифтал, который разработан сотрудниками Башкирского государственного университета, НИТИГ и Саратовской аграрной академии Рифтал оказывает ауксиноподобное ростстимулирующее воздействие на растения (Дорошева и др, 2001, Кудоярова и др, 2001), увеличивает количество растворимых белков в семенах пшеницы и ячменя (Ямалеева и др , 2004), ингибирует развитие фитопатогенных грибных инфекций (Монастырский, Талипов, 2003)

Соли металлов в окружающей среде являются мощным экологическим фактором, оказывающим влияние на физиолого-биохимические процессы в живых организмах Как недостаток элементов минерального питания, так и избыток отдельных макро- и микроэлементов может вызывать целый ряд негативных процессов, таких как нарушение дыхания, фотосинтеза, фиксации и ассимиляции некоторых главных питательных веществ (Ильин, 1985, Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989, Демидчик и др , 2001, Smgh et al, 2005)

Остается открытым вопрос как влияют благоприятные, ростстимулирующие и неблагоприятные, ростингибирующие условия на взаимосвязь процессов фотосинтеза и дыхания, задействованность цитохромного и альтернативного окислительных путей и их участие в антиоксидантном комплексе

Цели и задачи исследования.

Цель данной работы заключалась в исследовании влияния природного и синтетического регуляторов роста на основные энерготрансформирующие процессы и про/антиоксидантный статус растений в норме и при стрессовых воздействиях (дефицит элементов минерального питания, токсическое содержание тяжелых металлов)

Для реализации цели были поставлены следующие задачи

1) Исследовать влияние салициловой кислоты на морфофизиологические и биохимические показатели у пшеницы в нормальных условиях

2) Исследовать влияние салициловой кислоты на морфофизиологические и биохимические показатели у пшеницы, выращенной в условиях токсической концентрации солей меди

3) Исследовать влияние Рифтала на морфофизиологические и биохимические показатели у пшеницы в нормальных условиях и при дефиците элементов минерального питания

Научная новизна.

Впервые проведена комплексная оценка вклада основных энерготрансформирующих процессов, про/антиоксидантной системы в реализации протекторного действия СК и Рифтала на растения пшеницы в условиях дефицита элементов минерального питания и воздействия ТМ Показана важная роль альтернативного пути дыхания в передаче внутриклеточного сигнала

Практическая значимость работы.

Изучение механизмов действия регуляторов роста на растительные организмы необходимы для эффективного управления устойчивостью и продуктивностью культурных растений Знание их (механизмов) может служить теоретической основой для разработки эффективных технологий применения регуляторов роста с целью повышения устойчивости и продуктивности растений

Апробация работы.

Основные результаты работы были представлены на IV Всероссийской научной конференции «Химия и технология растительных веществ» (Сыктывкар, 2006), 10-й Путинской конференции молодых ученых «Биология наука XXI века» (Пущино, 2006), 1(1Х) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006), Годичном собрании общества физиологов растений России, школа для студентов и молодых ученых (Ростов-на-Дону, 2006), Materials of 15th Congress of the Federation of European Societies of Plant Biology (FESPB) (Leon, France, 2006)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследований, результатов и их обсуждения, выводов Работа изложена на страницах, содержит таблиц, 2Q рисунков Список литературы представлен работами ^^"отечественных и т^/ зарубежных авторов

Объекты и методы исследований.

Объектом исследования служили растения пшеницы Triticum aestivum L (сорт Казахстанская 10) В качестве регуляторов роста в опытах применяли салициловую кислоту (CK) и Рифтал (тетрагидрофуранол-3) В работе использовали предпосевную обработку семян в растворе CK и Рифтала Для этого семена перед посевом замачивали в растворе 0 05 мМ CK или 0 05 мМ Рифтала в течение 3 ч

Растения выращивали в условиях водной культуры в течение 25-суток на светоплощадке освещенность 120 Вт/м2, светопериод 16 часов, средняя температура воздуха 26±2°С Для обеспечения растений элементами минерального питания использовали состав Хогланда-Арнона I с добавлением микроэлементов (Гродзинский, Гродзинский, 1973)

Для оценки токсического Действия медй (1,5 кратное Превышение предельно допустимой концентрации (ПДК) Си (7,08*Ю5 М), (ПбрёченЬ ПДК и ОДК , 1991, Дополнение №1 1994), päcTfcop СоЛей Си вносили на 7 - е сутки с момента прорастания семян

За дефицит элементов минерального питания принимали раствор CaS04 Ю^М

В ходе опытов регистрировали изменение сырой и сухой массы (W) и длины надземных и подземных органов Сухую массу определяли после

высушивания частей растений при 90°С в течение 24 ч Относительную скорость роста (ОСР) рассчитывали по формуле ОСР=AW/W Дt, где AfV -прирост сухой массы, W - исходная масса, А/ — время, сут Величину оводненности тканей побега и корня рассчитывали по формуле Wp - WA / IVа, где сырая масса, W&- сухая масса

Интенсивность дыхания (/?) определяли манометрическим методом на аппарате Варбурга Скорость дыхания выражали в мкл 02 / сут на растение (Гавриленко и др , 1975) Для измерения R использовали навески массой 300 мг, которые представляли собой среднюю пробу из 10-20 растений

Гросс-фотосинтез (Pg) рассчитывали как сумму AW + R (Головко, 1983) Адаптационную составляющую дыхания (Ra) находили по предложенной ранее методике, из анализа соотношений R/Pg и ОСР в нормальных и при неблагоприятных условиях

С целью выяснения задействованное™ отдельных альтернативных путей проводили ингибиторный анализ Для проведения измерения отбирали среднюю пробу побегов или корней Растения разрезали на фрагменты длиной 2-3 мм В каждый манометрический сосудик помещали по 300 мг ткани и по 4 мл раствора ингибитора Определение интенсивности дыхания проводили в течение 1-2 ч при температуре 26°С Для подавления работы цитохромоксидазного пути дыхания использовали NaN3 (2 мМ, рН 4 5) Ингибирование альтернативной оксидазы проводили с помощью салицилгидроксамовой кислоты (СГК) (15 мМ, рН 4 5) Растворы ингибиторов готовили в фосфатном буфере (Рахманкулова и др , 2003)

В ходе проведенных опытов определяли активность пероксидазы (Ермаков и др , 1987), каталазы (Королюк и др , 1988), содержание малонового диальдегида (МДА) (Health, Packer, 1968, Мокроносов, 1994), содержание Н202 (Chen et al, 2000)

Содержание фотосинтетических пигментов определяли в спиртовой вытяжке спектрофотометрически на приборе СФ-2000 (СКБ "Спектр", Россия) (Гавриленко и др , 1975)

Измерения проводили в 4-кратной биологической и 3-6-кратной аналитической повторности Контролем служили растения, не обработанные регуляторами роста, выращенные на питательном растворе Хогланда-Арнона

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили с помощью пакета прикладных программ Statistica 5 1 Windows и программы Excel пакета Microsoft Office

Результаты и обсуждение.

Влияние салициловой кислоты на морфофизиологические и биохимические показатели у растений ТгШсит aesttvum L. в нормальных условиях.

Показатели роста растения являются интегральной характеристикой отражающей потенциальные возможности и степень адаптации данной культуры к условиям окружающей среды (Барсукова, 1997) Известно, что

обработка CK оказывает влияние на рост и продуктивность растений ячменя (Pancheva et al., 1996), пшеницы (Shakirova et al., 2003), стимулирует образование дополнительных корней (Malamy and Klessig, 1992). В то же время есть данные об ингибирующем эффекте CK на накопление биомассы растения (Schettel and Balke, 1983). Из проведенных нами экспериментов следует, что предпосевная обработка семян пшеницы 0.05 мМ CK стимулирует увеличение массы надземной и подземной частей растений (рис.1). В большей степени данный эффект CK выявлен в корнях (в 1,39 раза), что наблюдалось и другими авторами (Chen et al., 1993а; Kawano et al., 1998).

"I A

Рис.1. Влияние 0.05 мМ СК на возрастную динамику накопления массы побегов (А) и

корней (Б) растений пшеницы. Контроль (_),

СК (....)

4 8 И 16

Время после прорастания, сутки

60-

55-

Рис.2. Влияние 0.05 мМ СК на отношение суммарного темпового дыхания (Я) к истинному фотосинтезу (Pg) у 14-дневных растений пшеницы. С] - Контроль, И - СК.

Стимуляция ростовых процессов -энергозатратный процесс, непосредственно связанный с интенсивностью процессов фотосинтеза и дыхания, которые тесно взаимодействуют друг с другом. Образующиеся в ходе фотосинтеза сахара и другйё о|П аиичеекНе соединений окиёлЯЙтся в проЦёЬсё дыханий; Это сопровождается обрачоианйМ химически активных метаболитов и освобождением энергии, которые исгШякзуются йлетйьй для процессов жизнедеятельности (Полевой, 1989). Продуктивность растений в конечном итоге зависит от соотношения основных энерготрансформирующих процессов - фотосинтеза(Р§) и дыхания (Я). Отношение суммарного темнового дыхания к гроссфотосинтезу (ЕЯ/Рё) является комплексным показателем физиологического состояния растения, сбалансированности основных физиологических процессов - фотосинтеза, дыхания, транспорта

ассимилятов, роста и т.д. (Рахманкулова, 2002) и косвенно характеризует степень повреждения и устойчивость растения к стресс-фактору (Головко, 1983; Головко, Гармаш, 1997). Показано, что в оптимальных условиях выращивания растений данное соотношение достаточно консервативно и видонеспецифично. У молодых растений в фазу активного роста оно оптимально и приближается к 40%. Известно, что даже небольшое отклонение от стационарных условий выращивания влечет за собой изменение (£R/Pg), как правило, в сторону увеличения соотношения в результате возникновения дополнительных дыхательных затрат на адаптацию растений, возрастания диссипативных процессов или снижения гроссфотосинтеза (Рахманкулова, Усманов, 2000; Рахманкулова и др., 2003).

На рисунке 2 представлены данные о влиянии предпосевной обработки СК на £R/Pg, из которых следует, что доля окисленных в процессе дыхания продуктов от общего количества синтезированных в процессе фотосинтеза соединений возрастает. Можно предположить, что это обусловлено или возникновением дополнительных дыхательных затрат под влиянием СК связанных с активацией комплексного адаптационного потенциала, в том числе с поддержанием про/антиоксидантного баланса (Kawano et al., 1998), или с уменьшением эффективности задействованных дыхательных путей, или со снижением интенсивности фотосинтеза (Pancheva et al., 1996, Molina et al., 1999). Анализ изменения интенсивности фотосинтеза под влиянием СК в наших экспериментах не выявил достоверных различий.

Побеги

0 0

ci 70-

Корки Известно, что суммарное темновое

дыхание является многокомпонентным с функциональной и с биохимической точки зрения, и состоит из альтернативных путей, отличающихся по энергетической эффективности (Lambers, 1985). За последние 30 лет в многочисленных работах показано, что СК является индуктором альтернативной оксидазы (АО), способствует отклонению потока электронов от цитохромного пути и разобщению окислительного

фосфорилирования (Jorgensen et al., 1976; Maxwell et al., 1999).

Рис.3. Влияние 0.05 мМ СК на возрастную динамику активности цитохромоксидазного (Ц) и альтернативного (А) путей дыхания у растений пшеницы. О - остаточное дыхание; К - контроль, СК - салициловая кислота. q, Время после прорастания: I - 8 сутки, II - 1 ] сутки, 111-16 сутки.

77" —_

В а

■ 0

С помощью ингибиторного анализа было проведено исследование влияния предпосевной обработки CK на соотношение путей темнового дыхания Результаты данного анализа, а именно изменение доли цитохромоксидазного и альтернативного путей дыхания растений приведены на рис 3 Нами выявлено, что в течение 14 суток после прорастания под влиянием CK в побегах наблюдается постепенное, последовательное возрастание доли альтернативного пути дыхания на фоне снижения доли цитохромного пути В корнях же наоборот наблюдается значительное снижение доли альтернативного пути дыхания и возрастание доли цитохромного пути (рис 3) Таким образом, стимуляция салициловой кислотой альтернативного пути дыхания в наших экспериментах отмечается только в побегах и носит постепенно нарастающий характер В корнях такой стимуляции не наблюдается, вероятно, это связано с тем, что салицилат в низких концентрациях (менее 0,1 мМ) вызывает временную индукцию АО, которая исчезает по мере исчерпания уровня CK в подземной части растения (Norman et al, 2004) Однако это предположение нуждается в дополнительной проверке изменения эндогенного содержания CK под влиянием предпосевной обработки салициловой кислотой

Одной из функций альтернативной оксидазы и механизма разобщения является защита растения от активных форм кислорода (АФК), АО препятствует генерации в цепи супероксидрадикала и накоплению в митохондриях пероксида водорода (Wagner, 1995, Wagner and Krab, 1995, Vanlerberghe and Mcintosh, 1996) Механизм защитного действия AO до конца не выявлен Вместе с тем, получены убедительные доказательства того, что Н202 является одной из сигнальных молекул, стимулирующих экспрессию гена Аох 1 (Wagner, 1995, Vanlerberghe and Mcintosh, 1996) Концепция построенная на этих данных объясняет роль CK и механизм ее действия при индукции АО (Шугаев, 1999), через ингибирование каталазы - фермента расщепляющего пероксид водорода (Chen et al, 1993, Wagner, 1995)

Известно, что роль активных форм кислорода двойственная, с одной стороны, они являются продуктом нормального функционирования электрон-транспортных цепей (ЭТЦ) дыхания и фотосинтеза, а с другой, представляют собой химически агрессивные соединения, провоцирующие окислительные реакции и способные привести клетку к гибели (Shakirova, 2007) Продукты неполного восстановления кислорода - супероксидрадикал, пероксид водорода, гидроксилрадикал очень токсичны для клеток, будучи химически активны, они способны реагировать с разными соединениями, что может привести к деградации липидов и белков, вызывать повреждение ДНК и т д (Kowaltowski and Vercesi, 1999, Турпаев, 2002, Mitteler, 2002).

Поскольку растения образуют АФК как при стрессе, так и в процессе нормальной жизнедеятельности, Следовательно, они контролируют Их содержание Существует несколько линий антиоксидантной защиты В митохондриях действие альтернативной оксидазы и механизма разобщения с помощью UCP-белков снижает вероятность генерации в дыхательной цепи супероксидрадикала (Скулачев, 1994, Trono et al, 2004) Вторую линию

защиты в клетках аэробных организмов создают эффективно действующие соединения и ферменты-антиоксиданты, работающие на ликвидацию АФК и репарацию возможных повреждений (Gechev et al, 2002) В защите участвуют антиоксидантные ферменты —супероксидцисмутаза, каталаза, гваяколовая пероксидаза, аскорбатпероксидаза, глутатионпероксидаза, а также ферменты аскорбат-глутатионового цикла (Sutton and Wmterbourn, 1989, Asada, 1999)

В литературе имеются сведения об антиоксидантных свойствах CK и ее способности регулировать активность антиоксидантных ферментов (Conrath et al, 1995, Durner, Klessig, 1996) С другой стороны, известно, что CK проявляет прооксидантные свойства, ингибируя каталазу, способствует накоплению АФК, что имеет место при реакции сверхчувствительности (Chen et al, 1993, Wagner, 1995)

Таблица 1

Влияние предпосевной обработки 0 05 мМ CK на уровень продукции Н202 , активность каталазы, гваяколпероксидазы, перекисного окисления липидов (ПОЛ) в побегах и корнях 14-дневных растений пшеницы

Биохимические параметры Побег Корень

Контроль CK Контроль CK

н2о2 (мкМ/г) 187±0 1 0 62±0 04 0 40±0 03 0 60±0 04

Каталаза (у е /мг белка) 20 5429±1 6 30 9758±2 4 27 4740±2 1 27 2487±2 1

Пероксидаза (у е х103/мг белка) 1873 92±149 8 1848 12±147 8 557 40±44 5 849 60±67 9

МДА (нМ/г) 41 7±3 3 36 3±2 9 14 5±1 1 8 3±0 6

В ходе исследования влияния предпосевной обработки 0 05 мМ CK на содержание Н202 в растениях пшеницы установили, что салицилат по-разному воздействует на побеги и корни Так, CK вызывает снижение содержания перекиси водорода в побегах растений (в 3 раза), и небольшое ее увеличение (в 1,5 раза) в корнях (табл 1) Вероятно, понижение содержания перекиси в побегах связано с довольно высокой активностью каталазы, которая, как известно, ингибирует накопление Н202 (Chen et al, 1993а)

Известно, что АФК могут вступать в реакцию с полиненасыщенными жирнокислотными цепями в составе фосфолипидов, формирующих бислой мембраны и тем самым спровоцировать процесс перекисного окисления липидов (ПОЛ) В результате цепной реакции окисления, идущей с образованием свободнорадикальных продуктов, нарушаются гидрофобность липидного бислоя и его проницаемость (Shakirova, 2007) Одним из относительно стабильных продуктов перекисного окисления мембранных липидов в клетке является малоновый диальдегид (МДА) По накоплению МДА судят о степени окислительного стресса (Mitteler, 2002) Из данных, приведенных в таблице 1 видно, что в целом активность перекисного

окисления липидов более значительная в побегах пшеницы Растения обработанные СК характеризуются меньшим уровнем МДА по сравнению с контролем, особенно заметно это проявляется в корнях (табл 1) Таким образом, салициловая кислота проявляет выраженные протекторные свойства

Итак, из полученных данных следует, что обработка СК индуцирует у исследуемых растений несколько линий антиоксидантной защиты, а также наличие и включение дублирующих протекторных механизмов Так, изначально высокий уровень пероксида в побегах стимулировал активизацию АО и альтернативного пути дыхания (рис 3) - (первая линия защиты), действие которой заключалось в том, что у 14-суточных растений существенно снизился уровень Н202 в результате антиокислительного действия каталазы (вторая линия защиты) и как следствие имело место уменьшение содержания МДА (табл 1)

В корнях подобный механизм под влиянием СК не включился, не произошло активации альтернативной оксидазы, а напротив возросла доля энергетически более выгодного цитохромного пути (рис 3), что сопровождалось относительным возрастанием содержания перекиси (табл 1) Однако здесь, по-видимому, включился другой антиоксидантный механизм, который связан с повышением активности гваяколпероксидазы, активность которой возросла в корнях (в 1,5 раза), что и привело к значительному (в 1,7 раз) снижению содержания МДА в корнях исследуемых растений (табл 1)

Влияние СК на морфофизиологические и биохимические показатели у растений в условиях повышенной концентрации меди.

Одной из задач нашей работы явилось изучение влияния неблагоприятных ростингибирующих внешних условий на взаимосвязь процессов фотосинтеза и дыхания, соотношение дыхательных путей и их участие в антиоксидантном комплексе, а также анализ возможной протекторной функции СК при данном виде стресса Для этого 7-дневные исследуемые растения подвергли воздействию избыточного содержания ионов меди в 1,5 раза превышающие предельно допустимую концентрацию (ПДК)

Медь, как известно, занимает особое место в жизни растений Будучи микроэлементом по значимости в физиологических процессах, она бесспорно не уступает макроэлементам (Демидчик и др, 2001), поскольку является бйжньШ каталитическим и рё1у^яторйб=структурным МеталйёМ (Welch, 1995) fc Другой fcTO^OHbi, накапливаясь в тЬкеических концек+раЦййх медь способна связыйаться с серосодержащими соедйкейияМи прежде всего с SH-группами белков, что приводит к изменению нативной конформации макромолекул и инактивации ферментов (De Vos et al, 1991, Иванов и др, 2003), нарушению барьерных свойств мембран (De Vos et al, 1991, Лукаткин и др, 2003), в основе которого лежит как взаимодействие тяжелых металлов (ТМ) с SH-группами белков, так и инициируемый ими окислительный стресс (Schuetzenduebel and Polie, 2002)

На клеточном уровне стресс-фактор, как правило, вызывает реакцию торможения метаболизма, характерной чертой которого является подавление процессов клеточного деления и особенно линейного роста клеток (Барсукова, 1997). На рис.4 показано, что на среде с превышением содержания меди происходит торможение роста побегов и корней (в 1,2 раза). СК на накопление биомассы побегов и корней в данных условиях влияет незначительно (рис.4).

Известно, что избыточное содержание меди приводит к ингибированию ферментов фотосинтеза и дыхания у растений (Van Assche, Clijsters, 1990), что в свою очередь приводит к снижению интенсивности этих процессов.

Так, в наших экспериментах наблюдалось подавление интенсивности как фотосинтеза, так и дыхания (в 2,07 и 1,77 раза), соответственно. Под действием СК (в присутствии меди) интенсивность процессов фотосинтеза и дыхания возрастает (в 1,68 и 1,11 раза), соответственно.

Таким образом, интенсивность фотосинтеза в большей степени подвергается ингибированию при действии ионов меди, но и была более отзывчива по отношению к протекторному действию СК.

г 1DD

Рис.4. Влияние избыточного содержания меди и 0.05 мМ СК на накопление массы побегов (А) и корней (Б) 11-дневных растений пшеницы.

Контроль; Си; СК/Си.

□

Рис.5. Влияние избыточного содержания меди и 0,05 мМ СК на отношение суммарного темнового дыхания (Я) к истинному фотосинтезу (Pg) у растений пшеницы.

ее

П Кокгроль, ■ СК. Ш, Си. □ СК/Си

Подобные изменения в основных энерготрансформирующих процессах обычно приводят к существенному ухудшению энергетического баланса в целом. Измерение доли дыхательных затрат от гроссфотосинтеза ХКЛ^Й показало, что данное соотношение под действием избыточного содержания меди значительно возрастает (в 1,7 раза) (рис.5). Возможно, дополнительные энергозатраты при данном виде стресса связаны с адаптационными процессами и в частности с поддержанием про/антиоксидантного баланса. Защитное действие СК проявляется в снижении (в 1,5 раза), т.е. в стабилизации

энергетического баланса (рис.5).

До сих пор остается открытым вопрос о влиянии меди на различные звенья дыхательного метаболизма (Демидчик и др., 2001). С помощью ингибиторного анализа установили, что имело место перераспределение участия отдельных составляющих дыхания в суммарном темновом дыхании. Так показано, что избыточное содержание меди активирует остаточное, немитохондриальное дыхание в побегах (в 1,7 раза) и значительно усиливает альтернативное цианидрезистентное дыхание в корнях (в 3 раза) (рис.6). СК в данных условиях и в побегах, и в корнях стимулирует остаточное дыхание и альтернативное в побегах.

Побег

Корень

I 90

г 60'

100 90 80 706050 40 30 20 10 I о

Рис.6. Влияние избыточного содержания меди и 0,05 мМ СК на соотношение альтернативных путей дыхания у 21-дневных растений пшеницы. Ц - цитохромоксидазный путь; А-апьтернативный

цианидрезистентный путь; О - остаточное дыхание. 1-Контроль; 2-Си; 3-СК/Си.

1 2

Возможно, возрастание доли альтернативного пути дыхания в побегах под влиянием СК и в корнях под влиянием меди связано с функционированием альтернативной оксидазы (АО) в качестве механизма «сверхпотока энергии» (Lambers, 1985), который одновременно препятствует избыточному образованию АФК (Шугаев, 1999; Шугаев и др., 2006).

Анализ содержания меди в растениях показал, что основное количество металла накапливается именно в корневой системе (рис.7) и возможно инициирует там окислительный стресс (Schuetzenduebel and Polle, 2002; Холодова и др., 2005).

Рис.7. Содержание меди в побегах (А) и корнях (Б) растений ТгШсит аеяНуит Ь. в норме, при добавлении в среду меди,

добавлении СК в среду с медью.

ЕШ

Питательный раствор содержал 7,08*10 М Си.

Известно, что медь участвует в окислительно-восстановительных реакциях. Примером может служить реакция Фентона, в ходе которой одновалентная медь, взаимодействуя с перекисью водорода, генерирует гидроксильные радикалы, которые разрушают липиды, белки и ДНК (Смирнова и др., 2006). Полученные нами данные об аккумуляции меди в корнях при избыточном его содержании в среде выращивания согласуются с данными других авторов (Озолина, Лапина, 1983; Деви, Прасад, 2005). Вероятно, активизация при стрессе эндогенных протекторных механизмов, в том числе функционирования АО (рис.6), которая возможно и определяет снижение содержания Н202 и незначительное возрастание МДА в корнях 21-дневных растений (табл.2) и, в конечном счете, обеспечивает защиту корневой системы от окислительного стресса.

Таблица 2

Влияние избыточного содержания меди и 0.05 мМ СК на уровень продукции Н202 и содержание малонового диальдегида (МДА) в побегах и корнях у 21-дневных растений пшеницы.

Биохимические параметры Побег Корень

Контроль Си Ск/Си Контроль Си Ск/Си

н2 о2 (мкМ/г) 4.59±0.3 5.90±0.4 3.98±0.3 3.10±0.2 2.39±1.1 2.51±0.2

МДА (нМ/г) 27.29±2.1 45.35±3.6 48.06±3.8 14.58±1.1 17.35±1.3 ¿8.83± 1.5

Таким образом, защитный )ффскг ( К при избыточном содержании меди проявляется в улучшений энергетического баланса - возрастании интенсивности фотосинтеза и снижении доли дыхательных затрат от гроссфотосинтеза (рис.5). В увеличении в побегах доли альтернативного пути дыхания (в 3,7 раза) (рис.6) и снижении содержания Н202в побегах (в 1,48 раза) (табл.2).

Влияние Рифтала на морфофизиологические и биохимические показатели у растений Triticum aestivum L. в нормальных условиях и при дефиците элементов минерального питания.

В сельском хозяйстве широко распространена практика стимуляции растений синтетическими препаратами, которые увеличивают комплексную устойчивость к неблагоприятным факторам, болезням и вредителям, и конечную продуктивность (Кудоярова и др., 2001). Большой практический интерес в этом смысле представляет препарат Рифтал, разработанный сотрудниками Башкирского государственного университета, НИТИГ и Саратовской аграрной академии. Данное соединение высокоактивно, экологически безопасно, действие оказывает при малых дозах, не аккумулируется в почве (Талипов и др., 2001). Показано, что Рифтал оказывает ростстимулирующее воздействие на растения (Дорошева и др., 2001; Кудоярова и др., 2001), обработка этим препаратом в несколько раз увеличивает содержание ауксинов в проростках пшеницы (Кудоярова и др., 2001), повышает всхожесть семян, способствует развитию корневой системы (Дорошева и др., 2001), увеличивает количество растворимых белков в семенах пшеницы и ячменя (Ямапеева и др., 2004); ингибирует развитие фитопатогенных грибных инфекций (Монастырский, Талипов, 2003). На рис.8 показано, что предпосевная обработка семян 0,05 мМ раствором Рифтала приводит к достоверному увеличению массы побегов и корней.

Элементы минерального питания необходимы для нормального протекания реакций метаболизма, их дефицит приводит к нарушениям. Выращивание растений в условиях недостатка отдельных макро- и микроэлементов сопровождается изменениями в росте и дыхательном метаболизме растений (Полесская и др., 2006), в активности ферментов -глутатионредуктазы и аскорбатпероксидазы (Logan et al., 1999), проявляется в задержке биосинтеза ключевых ферментов фотосинтеза (Романова, 2005). Полученные нами результаты свидетельствуют, что при дефиците элементов минерального питания наблюдается снижение массы всего растения и особенно надземной его части (в 1,32 раза) (рис.8).

г «1 -i

Рис.8. Масса побега (А) и корня (Б)

обработанных (|) и необработанных (I I) Рифтапом 21 -дневных растений пшеницы в норме (1) и при дефиците минерального питания (2).

Рядом авторов показано, что стрессовые воздействия вызывают не только замедление, но и перераспределение ростовой активности. При дефиците элементов минерального питания преимущество получают корневые системы (Chapin, 1991; Heuer, 1991). Проведенные исследования показывают, что Рифтал при данном виде стресса не влияет на массу надземных частей и стимулирует увеличение массы корней (рис.8). Таким образом, под действием данного препарата при дефиците элементов минерального питания происходит дополнительное перераспределение ассимилятов в корневую систему.

Для оценки состояния энергетического баланса в целом растении и его изменений в условиях недостатка элементов минерального питания, а также при обработке Рифталом мы измерили cooTHouieHHeXR/Pg. Показано, что данное соотношение у растений, произрастающих на питательном растворе, составляет 51%, а на дефиците элементов минерального питания оно возрастает до 62%. Влияние препарата Рифтал на отношение (XR/Pg) было незначительным - наблюдается небольшое увеличение данного соотношения у обработанных растений при стрессе (рис.9).

Рис.9. Доля дыхательных затрат от гросс-фотосинтеза (Э^Рё) у растений пшеницы. Лп - дыхательные затраты на адаптацию, обработанных ( | ) и необработанных ( I I *) Рифталом в норме (1) и при дефиците минерального питания (2).

Известно, что адаптация растений к условиям обитания связана с дополнительными энергетическими затратами, т.е. имеет определенную «дыхательную цену», которая тем больше, чем менее данное растение адаптировано к условиям местообитания (Семихатова, 1995). Расчет дыхательных затрат на адаптацию (ЯД т.е. функциональной составляющей суммарного дыхания не связанной с продукционной функцией и возрастающей при стрессе (Рахманкулова, и др., 2003) показывает, что при дефиците элементов минерального питания адаптационная составляющая 31,5% (рис.9). При обработке Рифталом Яа снижается (до 25,5%), что, несомненно, является позитивным фактом, поскольку свидетельствует о снижении непроизводительных дыхательных затрат.

С помощью ингибиторного анализа показано, что при дефиците минерального питания возрастает доля альтернативного цианидрезистентного дыхания (в 2,5 раза) и снижается доля более энергетически эффективного цитохромного пути (в 1,2 раза) (рис.10). Полученные нами результаты согласуются с литературными (Шугаев, 1999).

lCO-i

3 90"

111 80-

Ь ct 70-

о 60-

•D 50-

m О 40-

СО

30-

с (X 20-

с;

о с* 10-

Рис.10. Соотношение дыхательных путей у 21-дневных растений пшеницы в норме и при дефиците минерального питания. Ц - цитохромоксидазный путь; А-альтернативный цианидрезистентный путь; О - остаточное дыхание. 1. Контроль; 2. Контроль + Рифтал; 3. Дефицит; 4. Дефицит + Рифтал.

12 3 4

Обработка растений Рифталом приводит к увеличению доли цитохромного пути и снижению менее энергетически эффективного альтернативного цианидрезистентного пути дыхания. В стрессовых условиях препарат усиливал долю цитохромного пути дыхания (рис.10).

Установлено, что у исследуемых растений при дефиците элементов минерального питания наблюдается значительное увеличение содержания МДА (в 1,85 раза) по сравнению с контрольными растениями. Обработка Рифталом подавляет накопление МДА. Это, по-видимому, связано со стимуляцией под его действием антиоксидантных ферментов, а именно активности пероксидазы (в нормальных условиях) и каталазы (при дефиците элементов минерального питания) (табл.3).

Известно, что в системе антиоксидантной защиты клетки важную роль помимо ферментов играют и гидрофобные антиоксиданты (каротиноиды, а-токоферол и др.).

Каротиноиды выполняют функций фотопротекторов, защищают фотосинтетический аппарат от фотоокислительного повреждения путем гашения триплетного состояния молекул хлорофилла (Коуата, 1991; Frank, 1999), энергично устраняют избыток АФК, защищая пигменты и ненасыщенные жирные кислоты липидов от окислительного повреждения (Edge et al., 1997). Обработка Рифталом вызывает увеличение содержания хлорофиллов а, 6 и каротиноидов, как в норме, так и при дефиците элементов минерального питания (табл.3).

Таблица 3

Влияние обработки Рифтапом на активность антиоксидантных ферментов, содержание фотосинтетических пигментов, малонового диальдегида (МДА) в растениях пшеницы в норме и при стрессе

Биохимические параметры Норма Дефицит

Контроль Рифтал Контроль Рифтал

Катал аза (у е /мг белка) 45 687±36 36 363±29 36 630±29 55 544±44

Пероксидаза (у е х103/мг белка) 333 9±18 7 364 3±19 1 485 7±388 272 3±21 7

хл а 0,552±0 04 0,698±0 05 0,459±0 03 0,571±0 04

хл Ь 0,247±0 03 0,325±0 04 0,209±0 02 0,257±0 03

Каротиноиды 0,881±0 04 1,119±0 08 0,709±0 05 0,876±0 07

МДА (нМ/г) 9 02±0 7 7 09±05 16 70±13 11 70±0 9

Таким образом, Рифтал представляет собой эффективный регулятор активности антиоксидантой системы растений, в которой принимают участие как ферментные, так и неферментные антиоксидантные комплексы В хлоропластах

нейтрализация АФК связана с эффективной защитой каротиноидных пигментов

* * *

Итак, проведенные нами исследования показывают, что предпосевная обработка 0 05 мМ СК индуцирует у пшеницы несколько линий антиоксидантной защиты, а также наличие дублирующих протекторных механизмов с участием различных дыхательных путей (рис 11)

Рис 11 Схема защитного механизма салициловой кислоты (СК) (А) и Рифтала (В) с участием различных дыхательных путей

А Протекторная роль СК Нормальные условия

Побег

Корень

СК

АПТ

АФК1

(НА)

МДА|

ростТ

Побег

СК

зжл^ |

АПТ |

-► АФК| (НА)

МДА

цпт

АЩ

1 линия защиты в!.5р|

2 линия защиты '3 р |

(катал аз а)

Стресс (Си)

СК

цпт

АФКТ (Н202)

МДА*

ростТ

(пероксидаза)

Корень

в 3,7 р в 1,48 р

Си

АПТ

АФК1 (Нг02)

в 3 р в 1,23 р

МДА

В Протекторная роль Рифтала

дефицит

Ка.1

цпт

АЩ

пероксидазаТ

КаротиноидыТ

МДА1

каталазаТ

КаротиноидыТ

МДА*

Примечание | - снижение, | - возрастание параметров

Антиоксидантное действие СК проявилось как в нормальных, так и неблагоприятных внешних условиях (рис 11, А) Влияние сапицилата заключается в индуцировании АО и альтернативного пути дыхания (первая линия защиты), что приводит к существенному снижению уровня Н202 (вследствие повышения активности каталазы) (вторая линия защиты) В результате уменьшается содержание МДА В корнях данный механизм не включается, не происходит усиления альтернативного пути Возможно это связано с резким снижением содержания эндогенной СК (Ыогтап е1 а1, 2004) При этом происходит стимуляция цитохромного пути дыхания (энергетически более выгодного) и относительное возрастание содержания перекиси (табл 1) Однако здесь, по-видимому, включается другой антиоксидантный механизм, который связан с повышением активности гваяколпероксидазы, активность которой возросла в корнях (в 1,5 раза), что и привело к значительному (в 1,7 раза) снижению содержания МДА в корнях исследуемых растений (табл 1)

В ходе проведенных экспериментов выявлена протекторная роль СК при избыточном содержании ионов Си, а именно показано положительное стабилизирующее действие СК на энергетический баланс ЕМ^, т е доля дыхательных затрат от гроссфотосинтеза снижается СК проявляет при действии ТМ выраженный антиоксидантный эффект, который связан с значительной (в 3,7 раза) активацией АО и альтернативного дыхания в побегах исследуемых растений В корнях также происходит усиление альтернативного пути, но как следует из приведенных данных, индуктором в данном случае является медь Именно в корнях происходит наибольшая аккумуляция солей этого металла В результате действия СК, как в побегах, так и в корнях уровень МДА в условиях токсического содержания меди изменяется незначительно

Таким образом показано, что альтернативный путь дыхания играет важную роль в передаче внутриклеточного сигнала при реализации антиоксидантной защиты растительной клетки и формировании про/антиоксидантного баланса

Протекторная роль Рифтала в условиях дефицита элементов минерального питания проявляется в перераспределении ассимилятов в корневую систему, снижении непроизводительных дыхательных затрат (11,) Показана при действии препарата стимуляция антиоксидантного комплекса возрастание активности пероксидазы (в нормальных условиях) и каталазы (при дефиците минерального питания), увеличения содержания каротиноидов и как следствие подавление накопления МДА (рис 11, В)

Таким образом, при ростстимулирующих и ростингибирующих условиях у растений пшеницы имеют место как общие черты, характеризующие изменения в основных энерготрансформирующих процессах (возрастание ЕИ/Ря, доли альтернативного пути дыхания), так и существенные различия, отражающие вариабельность, сложный и неоднозначный характер взаимосвязи альтернативных путей дыхания и антиоксидантых механизмов

Выводы.

1) Предпосевная обработка 0,05 мМ салициловой кислотой или 0,05 мМ Рифталом оказывает ростстимулирующее действие на растения пшеницы Происходит увеличение массы надземных и подземных частей растений

2) При дефиците элементов минерального питания снижается масса всего растения, особенно надземной части (в 1,32 раза) и, в меньшей степени, подземной части растений Рифтал в условиях стресса не влияет на массу надземных частей и стимулирует увеличение массы корней

3) На среде с избыточным содержанием меди происходит торможение роста побегов и корней (в 1,2 раза) Анализ содержания меди в растениях показал, что основное количество металла накапливается в корнях

4) Предпосевная обработка салициловой кислотой, дефицит элементов минерального питания и избыточное содержание в среде меди приводит к увеличению доли дыхательных затрат от гроссфотосинтеза (ЕШР§) Возрастание ЕЯД^ сопровождается увеличением доли альтернативного пути дыхания или в побегах, или в корнях исследуемых растений пшеницы

5) Предпосевная обработка салициловой кислотой приводит к постепенному и последовательному (в течение 14 дней) возрастанию в побегах доли альтернативного пути дыхания, в корнях-цитохромного пути Возрастание доли альтернативных путей дыхания в побегах приводит к снижению накопления Н202 и как следствие к уменьшению степени перекисного окисления липидов

6) При дефиците элементов минерального питания наблюдается значительное возрастание дыхательных затрат на адаптацию (Яа), что сопровождается увеличением (в 2 раза) доли альтернативного пути дыхания Предпосевная обработка ауксиноподобным регулятором роста Рифталом приводит к снижению доли и альтернативного пути дыхания (в 1,7 раза), а также возрастанию содержания каротиноидов и снижению перекисного окисления липидов

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1 Рахматуллина С Р , Федяев В В , Рахманкулова 3 Ф Влияние «Рифтала» на рост, дыхание и альтернативные пути проростков Тписшп аезЦушп // IV Всероссийская научная конференция Химия и технология растительных веществ Тезисы докладов Сыктывкар, 2006 С 276

2 Рахматуллина С Р , Федяев В В , Рахманкулова 3 Ф Влияние салициловой кислоты на рост и альтернативные пути дыхания у проростков Тписшп аеБЦуит // IV Всероссийская научная конференция Химия и технология растительных веществ Тезисы докладов Сыктывкар, 2006 С 277

3 Рахматуллина С Р Влияние различных концентраций эпина на ростовые параметры наземных и подземных частей растений Т аезЦуит // Биология-наука 21-го века 10-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 17-21 апреля 2006г) Сборник тезисов-Пущино, 2006 С 91

4 Рахманкулова 3 Ф , Рахматуллина С Р , Федяев В В Влияние салициловой кислоты на про/антиоксидантный статус и энергетический баланс проростков пшеницы//Вестник БашГУ, № 4, Издание БашГУ-Уфа 2006г С 41-44

5 Рахматуллина С Р Влияние «Рифтала» на рост и дыхание проростков Triticum aestivum в условиях избыточного содержания меди (Riftal influence on the shoot growth and breath under Triticum aestivum the condition of copper excess) // Материалы 1(IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 21-26 мая 2006г) Санкт-Петербург, 2006 С 374

6 Рахматуллина С Р , Федяев В В , Рахманкулова 3 Ф Влияние салициловой кислоты на рост, альтернативные пути дыхания корней пшеницы разных сортов // Годичное собрание общества физиологов растений России Конференция «Физиология растений - фундаментальная основа современной фитобиотехнологии» Школа для студентов и молодых ученых (Ростов-на-Дону, 2-6 октября 2006г) Ростов-на-Дону, 2006 С 143

7 Федяев В В , Рахматуллина С Р , Рахманкулова 3 Ф Влияние азотного питания и меди на антиоксидантную систему корней пшеницы // Годичное собрание общества физиологов растений России Конференция «Физиология растений — фундаментальная основа современной фитобиотехнологии» Школа для студентов и молодых ученых (Ростов-на-Дону, 2-6 октября 2006г) Ростов-на-Дону, 2006 С 162

8 Rakhmankulova Z F , Fedyaev V V , Rahmatullina S R Salicylic acid influence on the growth, alternative respiratory pathways and antioxidative status of wheat // Materials of 15th Congress of the Federation of European Societies of Plant Biology (FESPB) (Leon, France, 23-27 July 2006) P 247

9 Рахматуллина С P, Федяев В В , Рахманкулова 3 Ф Влияние салициловой кислоты на морфофизиологические и биохимические параметры Triticum aestivum в условиях избыточного содержания меди The influence of salicylic acid on morpho-physiological and biochemical parameters of Triticum aestivum under conditions of copper high concentration И VI съезд общества физиологов растений России Международная конференция «Современная физиология растений от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 18-24 июня 2007 г )

10 Рахматуллина С Р , Федяев В В , Талипов Р Ф , Рахманкулова 3 Ф Влияние препарата рифтал на морфофизиологические параметры проростков пшеницы при нормальном и дефицитном минеральном питании // Агрохимия 2007 № 5 С 1-7

Рахматуллина Светлана Рифовна

УЧАСТИЕ ДЫХАТЕЛЬНЫХ ПУТЕЙ В РЕГУЛЯЦИИ АНТИОКСИДАНТНЫХ СИСТЕМ У РАСТЕНИЙ ПШЕНИЦЫ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия на издательскую деятельность ЛР № 021319 от 05 01 99 г

Подписано в печать 09 11 2007 г Бумага офсетная Формат 60x84/16 Гарнитура Times Отпечатано на ризографе Уел печ л 1,28 Уч-изд л 1,70 Тираж 100 экз Заказ 642

Редакционно-издательский центр Башкирского государственного университета 450074, РБ, г Уфа, ул Фрунзе, 32

Отпечатано на множительном участке Башкирского государственного университета 450074, РБ, г Уфа, ул Фрунзе, 32

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рахматуллина, Светлана Рифовна

Список сокращений

Введение

Глава 1. Взаимодействие процессов фотосинтеза, дыхания и роста в целом растении

1.1. Соотношение интенсивности процессов фотосинтеза и дыхания при изменении условий среды

1.2. Биохимические пути дыхательного обмена растений

1.2.1. Основные биохимические пути окисления глюкозы

1.2.2. Цитохромная оксидаза

1.2.3. Альтернативная оксидаза

Глава 2. Природные и синтетические регуляторы роста растений

2.1.1. Салициловая кислота (СК)

2.1.2. Рифтал

Глава 3. Растения в условиях стресса

3.1. Воздействие тяжелых металлов (ТМ) на растения

3.2. Влияние условий минерального питания на составляющие продукционного процесса растений

3.3. Роль прооксидантной и антиоксидантной системы при стрессах

Глава 4. Объекты и методы исследования

4.1. Объекты исследования

4.2. Условия выращивания растений

4.3. Морфо-физиологические характеристики и параметры продуктивности 46 4.4.0пределение интенсивности дыхания и функциональных составляющих дыхательного обмена

4.5. Определение активности пероксидазы и каталазы

4.5.1. Определение активности гваяколпероксидазы

4.5.2. Определение активности каталазы

4.6. Определение содержания малонового диальдегида

4.7. Определение концентраций фотосинтетических пигментов

4.8. Определение содержания перекиси водорода

4.9. Определение содержания меди в растениях

Глава 5. Результаты исследований и их обсуждение

5.1. Влияние салициловой кислоты на морфофизиологические показатели у растений Triticum aestivum L. в нормальных условиях

5.2. Влияние салициловой кислоты на биохимические показатели у растений в нормальных условиях

5.3. Влияние салициловой кислоты на морфофизиологические показатели у растений в условиях повышенной концентрации меди

5.4. Влияние салициловой кислоты на биохимические показатели у растений в условиях повышенной концентрации меди

5.5. Влияние Рифтала на морфофизиологические и биохимические показатели у растений Triticum aestivum L. в нормальных условиях и при дефиците элементов минерального питания

Введение Диссертация по биологии, на тему "Участие дыхательных путей в регуляции антиоксидантных систем у растений пшеницы"

Функционирование растительных организмов неразрывно связано с потреблением и трансформацией энергии в процессах фотосинтеза и дыхания. В то же время хлоропласты и митохондрии являются основным местом постоянного образования активных форм кислорода (АФК) (Moller and Kristensen, 2004), которые с одной стороны являются продуктом нормального функционирования электрон-транспортных цепей (ЭТЦ) дыхания и фотосинтеза, а с другой представляют собой химически активные соединения, вызывающие деградацию липидов, белков, повреждающие ДНК, дезорганизующие цитоскелет и т.д. (Турпаев, 2002; Eva et al., 2002). Образование АФК значительно усиливается при патологических состояниях, в стрессовых условиях (Mitteler, 2002; Полесская и др., 2006). В процессе адаптации растений к изменениям условий среды может происходить смена соотношений путей дыхательного метаболизма за счет увеличения доли альтернативных путей дыхания (Меденцев и др., 1999; Шугаев, 1999; 2006). Изменение направления и величины соотношений альтернативных путей дыхательного метаболизма отражается на энергетической эффективности дыхательных затрат на адаптацию, оценка которых представляет собой сложную задачу (Семихатова, 1998; Рахманкулова и др., 2001; 2003).

Одним из наиболее эффективных путей повышения устойчивости сельскохозяйственных культур, их качества и урожайности является использование природных и синтетических регуляторов роста (Шакирова, 2001). В настоящее время достигнуты значительные успехи в понимании их метаболизма, молекулярного механизма их регуляторного действия (Lenton, 1998; Pilet, 1998; Кулаева, Кузнецов, 2002; Fu, Harberd, 2003). Однако остается невыясненным вопрос энергетического обеспечения их ростстимулирующего и протекторного эффекта.

Перспективным для практического использования регуляторов роста является салициловая кислота (СК) - эндогенное соединение фенольной природы (Shakirova et al., 2003), играющее особую сигнальную роль в индукции системной приобретенной устойчивости растений к инфекциям 5

Ward et al., 1991; Niki et al., 1998), проявляющее защитный эффект на растения при воздействии абиотических стрессовых факторов (Dat et al., 1998); участвующее в увеличении содержания пролина (Pancheva et al., 1996; Shakirova et al., 2003), в активации МАР-киназного каскада (Conrath et al., 1997; Shirasu et al., 1997; Zhang, Klessig, 1997), обладающее свойством антиоксиданта (Norman et al., 2004) и прооксиданта, являясь ингибитором каталазы (Медведев, 2004). Показано, что СК оказывает влияние на дыхательные пути, а именно является индуктором альтернативной оксидазы (АО), способствует отклонению потока электронов от цитохромного пути и разобщению окислительного фосфорилирования (Meeuse, 1975; Jorgensen et al., 1976; Maxwell et al., 1999). Однако есть данные, что активация АО под действием салицилата носит временный характер, который исчезает по мере исчерпания уровня СК в клетке (Norman et al., 2004). На интенсивность фотосинтеза действие СК также противоречиво (Pancheva et al., 1996; Molina et al., 1999; Sahu et al., 2002).

Из синтетических регуляторов роста практический интерес представляет препарат Рифтал, который разработан сотрудниками Башкирского государственного университета, НИТИГ и Саратовской аграрной академии. Рифтал оказывает ауксиноподобное ростстимулирующее воздействие на растения (Дорошева и др., 2001; Кудоярова и др., 2001); увеличивает количество растворимых белков в семенах пшеницы и ячменя (Ямалеева и др., 2004); ингибирует развитие фитопатогенных грибных инфекций (Монастырский, Талипов, 2003).

Соли металлов в окружающей среде являются мощным экологическим фактором, оказывающим влияние на физиолого-биохимические процессы в живых организмах. Как недостаток элементов минерального питания, так и избыток отдельных макро- и микроэлементов может вызывать целый ряд негативных процессов, таких как нарушение дыхания, фотосинтеза, фиксации и ассимиляции некоторых главных питательных веществ (Ильин, 1985; Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989; Демидчик и др., 2001; Singh et al., 2005).

Цели и задачи исследования.

Для реализации цели были поставлены следующие задачи:

1) Исследовать влияние салициловой кислоты на морфофизиологические и биохимические показатели у пшеницы в нормальных условиях.

2) Исследовать влияние салициловой кислоты на морфофизиологические и биохимические показатели у пшеницы, выращенной в условиях токсической концентрации солей меди.

3) Исследовать влияние Рифтала на морфофизиологические и биохимические показатели у пшеницы в нормальных условиях и при дефиците элементов минерального питания.

Научная новизна.

Впервые проведена комплексная оценка вклада основных энерготрансформирующих процессов, про/антиоксидантной системы в реализации протекторного действия СК и Рифтала на растения пшеницы в условиях дефицита элементов минерального питания и воздействия ТМ. Показана важная роль альтернативного пути дыхания в передаче внутриклеточного сигнала.

Практическая значимость работы.

Изучение механизмов действия регуляторов роста на растительные организмы необходимы для эффективного управления устойчивостью и продуктивностью культурных растений. Знание их (механизмов) может служить теоретической основой для разработки эффективных технологий применения регуляторов роста с целью повышения устойчивости и продуктивности растений.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Рахматуллина, Светлана Рифовна

Выводы.

1) Предпосевная обработка 0,05 мМ салициловой кислотой или 0,05 мМ Рифталом оказывает ростстимулирующее действие на растения пшеницы. Происходит увеличение массы надземных и подземных частей растений.

2) При дефиците элементов минерального питания снижается масса всего растения, особенно надземной части (в 1,32 раза) и, в меньшей степени, подземной части растений. Рифтал в условиях стресса не влияет на массу надземных частей и стимулирует увеличение массы корней.

3) На среде с избыточным содержанием меди происходит торможение роста побегов и корней (в 1,2 раза). Анализ содержания меди в растениях показал, что основное количество металла накапливается в корнях.

4) Предпосевная обработка салициловой кислотой, дефицит элементов минерального питания и избыточное содержание в среде меди приводит к увеличению доли дыхательных затрат от гроссфотосинтеза (XR/Pg). Возрастание ER/Pg сопровождается увеличением доли альтернативного пути дыхания или в побегах, или в корнях исследуемых растений пшеницы.

5) Предпосевная обработка салициловой кислотой приводит к постепенному и последовательному (в течение 14 дней) возрастанию в побегах доли альтернативного пути дыхания, в корнях-цитохромного пути. Возрастание доли альтернативных путей дыхания в побегах приводит к снижению накопления Н2Ог и как следствие к уменьшению степени перекисного окисления липидов.

6) При дефиците элементов минерального питания наблюдается значительное возрастание дыхательных затрат на адаптацию (Ra), что сопровождается увеличением (в 2 раза) доли альтернативного пути дыхания. Предпосевная обработка ауксиноподобным регулятором роста Рифталом приводит к снижению доли Ra и альтернативного пути дыхания (в 1,7 раза), а также возрастанию содержания каротиноидов и снижению перекисного окисления липидов.

Заключение

Рис.20. Схема защитного механизма салициловой кислоты (СК) (А) и Рифтала (В) с участием различных дыхательных путей. А. Протекторная роль СК Нормальные условия

Побег

СК

Корень

АПТ

1 линия защиты в 1,5 pf

АФК| (Н202)

2 линия защиты вЗр f С

МДА1 каталаза) рост!

СК

ЦП|

АФКТ (Н202)

МДА4 пероксидаза)

Побег

Стресс (Си) рост|

Корень в 3,7 р в 1,48 р в 3 р в 1,23 р

В. Протекторная роль Рифтала нппмя

2№i дефицит

ЦП|

АЩ

Raj

ЦП|

АП| пероксидаза]

Каротиноиды|

МДА1 каталазаТ

Каротиноиды|

МДА1

Примечание: |-возрастание, |-снижение параметров.

Антиоксидантное действие СК проявилось как в нормальных, так и неблагоприятных внешних условиях (рис.20, А). Влияние салицилата заключалось в индуцировании АО и альтернативного пути дыхания (первая линия защиты), что приводило к существенному снижению уровня Н202 (вследствие повышения активности каталазы) (вторая линия защиты). В результате уменьшалось содержание МДА. В корнях данный механизм не включался, не происходило усиления альтернативного пути. Возможно это связано с резким снижением содержания эндогенной СК (Norman et al., 2004). При этом происходила стимуляция цитохромного пути дыхания (энергетически более выгодного) и относительное возрастание содержания перекиси (рис.5). Однако здесь, по-видимому, включался другой антиоксидантный механизм, который связан с повышением активности гваяколпероксидазы, активность которой возросла в корнях (в 1,5 раза), что и привело к значительному (в 1,7 раза) снижению содержания МДА в корнях исследуемых растений (рис.5).

В ходе проведенных экспериментов выявлена протекторная роль СК при избыточном содержании ионов Си, а именно показано положительное стабилизирующее действие СК на энергетический баланс SR/Pg, т.е. доля дыхательных затрат от гроссфотосинтеза снижается. СК проявляет при действии ТМ выраженный антиоксидантный эффект, который связан с значительной (в 3,7 раза) активацией АО и альтернативного дыхания в побегах исследуемых растений. В корнях также происходило усиление альтернативного пути, но как следует из приведенных данных, индуктором в данном случае является медь. Именно в корнях происходит наибольшая аккумуляция солей этого металла. В результате действия СК, как в побегах, так и в корнях уровень МДА в условиях токсического содержания меди изменялось незначительно.

Протекторная роль Рифтала в условиях дефицита элементов минерального питания проявлялась в перераспределении ассимилятов в корневую систему, снижении непроизводительных дыхательных затрат (Ra). Показана при действии препарата стимуляция антиоксидантного комплекса: возрастание активности пероксидазы (в нормальных условиях) и каталазы (при дефиците минерального питания), увеличения содержания каротиноидов и как следствие подавление накопления МДА (рис.20, В).

Таким образом, при ростстимулирующих и ростингибирующих условиях у растений пшеницы имеют место как общие черты, характеризующие изменения в основных энерготрансформирующих процессах (возрастание IR/Pg, доли альтернативного пути дыхания), так и существенные различия, отражающие вариабельность, сложный и неоднозначный характер взаимосвязи альтернативных путей дыхания и антиоксидантых механизмов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рахматуллина, Светлана Рифовна, Уфа

1. Алексеева В.А., Рамазанова J1.X. Активность и изоферментный состав пероксидазы листьев бобов в связи с обезвоживанием // Доклады АН СССР. 1973. Т. 200. Вып. 1. С. 235-238.

2. Алехина Н.Д., Кренделева Т.Е., Полесская О.Г. Взаимосвязь процесса усвоения азота и фотосинтеза в клетке листа Сз -растений // Физиология растений. 1996. Т. 43. С. 136-148.

3. Безрукова М.В., Сахабутдинова А.Р., Фатхутдинова Р.А., Шакирова Ф.М., Кильдиярова И.А. Влияние салициловой кислоты на содержание гормонов в корнях и рост проростков пшеницы при водном дефиците // Агрохимия. 2001. №. 2. С. 51-54.

4. Брюханов A.JL, Нетрусов А.И. Каталаза и супероксиддисмутаза: распространение, свойства и физиологическая роль в клетках строгих анаэробов // Биохимия. 2004. Т. 69. С. 1170-1186.

5. Брюханов A.JL, Несатый В.И., Нетрусов А.И. Очистка и свойства Fe-содержащей супероксиддисмутазы из Methanobrevibacter arboriphilus штамм az // Биохимия. 2006. Т. 71. Вып. 4. С. 546-553.

6. Бурмистрова Н.А., Красавина М.С. Салициловая кислота-один из регуляторов флоэмной разгрузки? // Тез. докл. 4 съезда ВОФР. М. 1999. С. 117.

7. Бухов Н.Г., Егорова Е.А. Доказательства функционирования альтернативных путей электронного транспорта через ФС 1 в интактных листьях ячменя на слабом и умеренном белом свету // Физиология растений. 2005. Т. 52. №. 1. С. 5- 11.

8. Вакуленко В.В. Регуляторы роста // Защита и карантин растений. 2004. №. 1. С. 24-26.

9. Ю.Вахитов В.А., Шакирова Ф.М., Гилязетдинов Ш.Я. О механизмах действия природных регуляторов роста на растения пшеницы // Химия и технология применения регуляторов роста растений: Материалы конференции / Изд-е Башкирск. ун-та. Уфа, 2001. С. 3-19.

10. Веселова С.В., Фархутдинов Р.Г., Веселов Д.С., Кудоярова Г.Р. Роль цитокининов в регуляции устьичной проводимости проростков пшеницы при быстром локальном изменении температуры // Физиология растений. 2006. Т. 53. №. 6. С. 857-862.

11. Войцеска У., Вольска Э. Влияние азота на продуктивность фотосинтеза. // Минеральное питание сельскохозяйственных культур, урожая и качество продукции. М.: Колос, 1989. С. 64-72.

12. Высоцкая Л.Б. Механизмы координации ростового ответа проростков пшеницы при нарушении соотношения побег/корень // Физиология растений. 2005. Т. 52. №. 5. С. 763-768.

13. Высоцкая Л.Б., Тимергалина JI.H., Веселов С.Ю., Кудоярова Г.Р. Влияние азотсодержащих солей на содержание цитокининов в изолированных листьях пшеницы // Физиология растений. 2007. Т. 54. №. 2. С. 217-222.

14. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Определение количественных и качественных параметров дыхания // Большой практикум по физиологии растений / Под ред. Рубина Б.А.М: Высшая школа. 1975. С. 251.

15. Газарян И.Г. Пероксидазы растений // Итоги науки и техники. 1992. Т. 36. С. 4-52.

16. Галактионов С.Г. Биологически активные.- М.: Мол. гвардия, 1988. -270 2.с.

17. Ганиев М.М., Недорезков В.Д. Химические средства защиты растений.-Уфа: Изд-во БГАУ, 2006.- 320 с.

18. Гарник Е.Ю., Тарасенко В.И., Кобзев В.Ф., Константинов Ю.М. Дифференциальная экспрессия митохондриальных генов кукурузы при изменении редокс-состояния митохондрий // Физиология растений. 2006. Т. 53. №. 4. С. 518-524.

19. Голик К.Н. Темновое дыхание растений. Киев: Наукова думка, 1990. 136 с.

20. Головко Т.К., Семихатова О.А. Изучение дыхания как фактора продуктивности растения (на примере клевера красного) // Физиология и биохимия культ, растений. 1980. Т. 12. С. 1.

21. Головко Т.К. Количественное соотношение фотосинтеза и дыхания у травянистых растений // Ботан. журн. 1983. Т. 68. №. 6. С. 779-788.

22. Головко Т.К. Онтогенетические изменения дыхания в связи с продуктивностью картофеля // Физиологические основы продуктивности картофеля в Коми АССР. Сыктывкар, 1984. С. 50-61 (Тр. Коми филиала АН СССР, №. 64).

23. Головко Т.К. Система показателей в исследованиях роли дыхания в продукционном процессе растений // Физиология растений. 1985.Т. 32. С. 1004-1013.

24. Головко Т.К. Соотношение фотосинтеза и дыхания в продукционном процессе некоторых видов культурных растений // Фотосинтез и продукционный процесс. Свердловск. 1988. С. 118-124.

25. Головко Т.К. Дыхание растений (физиологические аспекты). СПб.: Наука, 1999.-204 с.

26. Головко Т.К., Добрых Е.В. Связь дыхания с содержанием азота в биомассе райграса однолетнего // Физиология растений. 1993. Т. 40. Вып. 2. С. 61-65.

27. Головко Т.К., Пыстина Н.В. Альтернативный путь дыхания в листьях Rhodiola rosea и Ajuga reptans: возможная физиологическая роль // Физиология растений. 2001.Т. 48. С. 846-853.

28. Гордеева А.В., Звягильская Р.А., Лабас Ю.А. Взаимосвязь между активными формами кислорода и кальцием в живых клетках // Биохимия. 2003. Т. 68. Вып. 10. С. 1318-1322.

29. Грабельных О.И., Колесниченко А.В., Побежимова Т.П., Зыкова В.В., Войников В.К. Механизмы и функции нефосфорилирующего транспорта электронов в дыхательной цепи митохондрий растений // Физиология растений. 2006. Т. 53. №. 3. С. 468-480.

30. Граскова И.А., Романенко А.С., Владимирова С.В., Колесниченко А.В. Изменение активности пероксидазы при патогенезе кольцевой гнили картофеля // Физиология растений. 2004. Т. 51. С. 529-533.

31. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: Наукова думка, 1973. 595 с.

32. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. Т. 1. М.: Мир, 1986. 386 с.

33. Деви С.Р., Прасад М.Н.В. Антиокислительная активность растений Brassica juncea, подвергнутых действию высоких концентраций меди // Физиология растений. 2005. Т. 52. №. 2. С. 233-237.

34. Демидчик В.В., Соколик А.И., Юрин В.М. Токсичность избытка меди и толерантность к нему растений // Успехи современной биологии. 2001. Т. 121. №.5. С. 511-525.

35. Дожук М.А., Дереча А.А., Коломиец В.А. Биопрепарат агат-25: в выигрыше и экономика, и экология // Защита растений. 1994. №. 3. С. 17.

36. Дорошева З.Н., Абрамова JI.M., Талипов Р.Ф. Влияние "Рифтала" на повышение всхожести семян и рост проростков видов семейства1.miaceae И Итоги биологических исследований. 2001. Вып. 7. С. 179181.

37. Дубинина Е.Е. Биологическая роль супероксидного анион-радикала и супероксиддисмутазы в тканях организма // Успехи современной биологии. 1989. Т. 108. Вып. 1(4). С. 3-18.

38. Евсеева Р.П. Подготовка семян к посеву // Защита растений. 1993. №. 1. С. 46-47.

39. Запрометов М.Н. Фенольные соединения: Распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: Наука. 1993.272 с.

40. Золотухина Е.Ю., Гавриленко Е.Е., Бурдин К.С. Влияние ионов цинка и меди на фотосинтез и дыхание морских макроводорослей // Физиология растений. 1987. Т. 34. Вып. 2. С. 266-276.

41. Иванов В.Б., Быстрова Е.И., Серегин И.В. Сравнение влияния тяжелых металлов на рост корня в связи с проблемой специфичности и избирательности их действия // Физиология растений. 2003. Т. 50. С. 445-454.

42. Ивашнева М.Н., Семин Б.К., Иванов И.И. Роль в структурно-функциональной организации донорного участка фотосистемы // Успехи современной биологии. 1988. Т. 106. №. 3. С. 340-346.

43. Кайбеяйнен Э.Л., Семихатова О.А. Отношение дыхания к гроссфотосинтезу у растений Oxyria digyna в течение вегетационного периода в различных условиях произрастания // Ботанический журнал. 1987. Т. 72. №. 4. С. 489-496.

44. Караваев В.А., Баулин A.M., Гордиенко Т.В., Довыдысов С.А., Тихонов А.Н. Изменения фотосинтетического аппарата листьев бобов в зависимости от содержания тяжелых металлов в среде выращивания // Физиология растений. 2001. Т. 48. №. 1. С. 47-54.

45. Колупаев Ю.Е., Акинина Г.Е., Мокроусов А.В. Индукция теплоустойчивости колеоптилей пшеницы ионами кальция и ее связь с окислительным стрессом // Физиология растений. 2005. Т. 52. №. 2. С. 227-232.

46. Королюк М.А., Иванова Л.И., Майорова И.Г., Токарев В.Е. Метод определения активности каталазы // Лабораторное дело. 1988. №. 1. С. 16-19.

47. Коць С.Я., Голик К.Н., Левчук О.Н. Действие регуляторов роста на фотосинтез, дыхание и азотфиксацию у люцерны при различном обеспечении минеральным азотом // Физиология и биохимия культурных растений. 1999. Т. 31. №. 1. С. 53-59.

48. Кошкин Е.И. Взаимосвязь углеродного и азотного метаболизма как один из факторов регуляции продукционного процесса растений: Автореф. дис. докт. биол. наук. М. 1992. 44 с.

49. Кудоярова Г.Р., Талипов Р.Ф., Веселова С.В. Влияние рифтала на рост растений пшеницы и салата и содержание в них гормонов // Химия и технология применения регуляторов роста растений. Мат-лы конф. Уфа. 2001. С. 109-110.

50. Кузьмина Г.Г., Карпухина Н.И., Чиков В.И. Баланс ИУК в листе cucumis sativus в условиях декапитации. Роль фотосинтеза // Физиология растения. 1994. Т. 41. №. 3. С. 350-359.

51. Кулаева О.Н., Прокопцева О.С. Новейшие достижения в изучении механизма действия фитогормонов //Биохимия. 2004. Т. 69. Вып. 3. С. 293-310.

52. Кулаева О.Н. Новейшие достижения и перспективы в области изучения цитокининов / О.Н. Кулаева, В.В. Кузнецов // Физиология растений. 2002. Т. 49. №. 4. С. 626-640.

53. Лапина В.В., Гордеева Л.В., Тостаева А.Г. Планриз- протравитель и фунгицид // Защита и карантин растений. 2003. №. 3. С. 19.

54. Леина Г.Л., Юдина О.С. Дыхание и его роль в продукционном процессе двух сортов яровой пшеницы // Физиология и биохимия культ, растений. 1982. Т. 14. №. 5. С. 491-497.

55. Лукаткин А.С. Вклад окислительного стресса в развитие повреждения в листьях теплолюбивых растений. 1. Образование активированных форм кислорода при охлаждении растений // Физиология растений. 2002. Т. 49. №. 5. С. 697-702.

56. Лукаткин А.С., Башмаков Д.И., Кипайкина Н.В. Протекторная роль обработки тиидиазуроном проростков огурца при действии тяжелых металлов и охлаждения // Физиология растений. 2003. Т. 50. С. 346-348.

57. Лянгузова И.В. Влияние никеля и меди на прорастание семян и формирование проростков черники // Физиология растений. 1999. Т. 46. №. 3. С. 500-502.

58. Максимов И.В., Черепанова Е.А. Про-/антиоксидантная система и устойчивость растений к патогенам // Успехи современной биологии. 2006. Т. 126. №.3. С. 250-261.

59. Маркина Ж.В., Айздайчер Н.А. Содержание фотосинтетических пигментов, рост и размер клеток микроводоросли Phaeodactylum tricornutum при загрязнении среды медью // Физиология растений. 2006. Т. 53. №. 3. С. 343-347.

60. Медведев С.С. Физиология растений. СПб.: Изд-во СПГУ, 2004,- 336с.

61. Медведев С.С., Маркова И.В. Участие салициловой кислоты в гравитропизме у растений // Доклады АН СССР. 1991. Т. 316. №. 4. С. 1014-1016.

62. Меденцев А.Г., Аринбасарова А.Ю., Акименко В.К. Регуляция и физиологическая роль цианидрезистентной оксидазы у грибов и растений // Биохимия. 1999. Т. 64. Вып. 11. С. 1457- 1472.

63. Составители: Менликиев М.Я., Смирнов В.В., Ваньянц Г.М., Недорезков В.Д., Сорокулова И.Б. Фитоспорин-биологический препарат для защиты растений от болезней. Рекомендации по применению. Уфа-1999. 11с.

64. Меныцикова Е.Б., Зенков Н.К. Антиоксиданты и ингибиторы радикальных окислительных процессов // Успехи современной биологии. 1993. Т. 113. Вып. 4. С. 442-455.

65. Минибаева Ф.В., Гордон JI.X. Продукция супероксида и активность внеклеточной пероксидазы в растительных тканях при стрессе // Физиология растений. 2003. Т. 50. №. 3. С. 459-464.

66. Мокроносов А.Т. Малый практикум по физиологии растений: Учебн. пособие. М.: Изд-во МГУ, 1994. С. 184.

67. Монастырский О.А., Талипов Р.Ф. Влияние биологически активных веществ на развитие и токсинообразование Fusarium Graminearum, поражающего пшеницу // Вестник Башкирского университета. 2003. №. 2. С. 22-24.

68. Мурей И.А., Рахманкулова З.Ф. Соотношение фотосинтеза и составляющих дыхания у сахарной свеклы в вегетативную фазу роста // Физиология растений. 1990а. Т. 37. Вып. 3. С. 462-467.

69. Мурей И.А., Рахманкулова З.Ф. Взаимосвязь между фотосинтезом и темновым модифицированным дыханием на свету у кукурузы // Физиология растений. 19906. Т. 37. Вып. 3. С. 468-475.

70. Мурей И.А., Шульгин И.А. Об адаптациях и архитектонике физиологических процессов в целом растении // Биол. науки. 1979. №. 12. С. 5-11.

71. Регуляторы роста растений / К.З. Гамбург, О.Н. Кулаева, Г.С. Муромцев и др.; Под ред. Г.С. Муромцева.-М.: Колос, 1979.- 246 с.

72. Муромцев Г.С., Данилина Е.Э. Состояние исследований по регуляторам роста растений в России // Физиология растений. 1994. Т.41. №. 5. С. 779-787.

73. Назарова JI.H. Агат- 25К на зерновых культурах // Защита и карантин растений. 2002. №. 1. С. 21-22.

74. Налимова А.А., Попова В.В., Цоглин J1.H., Пронина Н.А. Влияние меди и цинка на рост Spirulina platensis и аккумуляция клетками тяжелых металлов // Физиология растений. 2005. Т. 52. №. 2. С. 259-265.

75. Полевой В.В. Физиология растений: Учеб. для биол. спец. вузов. М.: Высш. шк., 1989.-464 с.

76. Полесская О.Г., Глазунова М.А., Алехина Н.Д. Дыхание и фотосинтез растений пшеницы в связи с их ростом и азотным статусом в разныхусловиях снабжения азотом // Физиология растений. 1999. Т. 46. №. 2. С. 187-193.

77. Полесская О.Г., Джибладзе Т.Г., Каширина Е.И., Алехина Н.Д., Бухов Н.Г. Фотосинтетическая Фиксация С02 вторым листом пшеницыв зависимости от условий азотного питания // Физиология растений. 2004. Т. 51. С. 366-372.

78. Полесская О.Г., Каширина Е.И., Алехина Н.Д. Влияние солевого стресса на антиоксидантную систему растений в зависимости от условий азотного питания // Физиология растений. 2006. Т. 53. №. 2. С. 207-214.

79. Полесская О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода: учебное пособие / О.Г. Полесская; Под ред. И.П. Ермакова.-Москва: КДУ, 2007.-140 е.: ил., табл.

80. Пустовойтова Т.Н. Стрессовые воздействия и изменение уровня регуляторов роста растений / Рост растений и дифференцировка. М.: Наука, 1981. С. 225-244.

81. Пухальская Н.В. Закономерности формирования продуктивности зерновых культур при изменении уровня углеродного и азотного питания в оптимальных и экстремальных условиях выращивания: Автореф. дис. д-рабиол. наук. М. 1997. 45 с.

82. Рахманкулова З.Ф. Взаимосвязь дыхания и фотосинтеза в норме и при стрессе у разных видов растений // Вестник Башкирского университета. 2001. №. 2. С. 68-70.

83. Рахманкулова З.Ф. Энергетический баланс целого растения в норме и при неблагоприятных внешних условиях // Журнал общей биологии.2002.Т. 63. №. 3. С. 239-248.

84. Рахманкулова З.Ф., Мукминова Г.Х., Усманов И.Ю. Оценка адаптационных затрат на основе анализа изменений роста и составляющих дыхания у растений с разной устойчивостью к водному стрессу // Вестник Башкирского университета. 2001. №. 2. С. 71-73.

85. Рахманкулова З.Ф., Рамазанова Г.А., Мустафина А.Р., Усманов И.Ю. Оценка дыхательных затрат на адаптацию у растений с разной устойчивочтью к дефициту и избытку элементов минерального питания // Физиология растений. 2001. Т. 48. №. 5. С. 753- 759.

86. Рахманкулова З.Ф., Рамазанова Г.А., Усманов И.Ю. Рост и дыхание растений разных адаптивных групп при дефиците элементов минерального питания //Физиология растений. 2001. Т. 48. №. 1. С. 7580.

87. Рахманкулова З.Ф., Усманов И.Ю. Морфофизиологические параметры проростков пшеницы устойчивых и высокопродуктивных сортов в норме и при стрессе // Физиология растений. 2000. Т. 47. №. 4. С. 608613.

88. Рахманкулова З.Ф., Федяев В.В., Подашевка О.А., Усманов И.Ю. Альтернативные пути дыхания и вторичный метаболизм у растений с разными типами адаптивных "стратегий" при дефиците минерального питания // Физиология растений. 2003. Т. 50. №. 2. С. 231- 237.

89. ЮО.Романов Г.А. Рецепторы фитогормонов // Физиология растений. 2002. Т. 49. №. 4. С. 615-625.

90. Романова А.К. Физиолого-биохимические признаки и молекулярные механизмы адаптации растений к повышенной концентрации С02 в атмосфере // Физиология растений. 2005. Т. 52. №. 1. С. 129-145.

91. Ю2.Роньжина Е.С. Аттрагирующий эффект цитокинина в изолированных листьях вызван не структурными перестройками флоэмы // Физиология растений. 2002. Т. 49. №. 1. С. 87-97.

92. ЮЗ.Роньжина Е.С. Регуляция цитокининами деления и растяжения клеток мезофилла в онтогенезе листа Cucurbita реро // Физиология растений. 2003. Т. 50. №. 5. С. 722-732.

93. Ю4.Роньжина Е.С., Мокроносов А.Т. Донорно-акцепторные отношения и участие цитокининов в регуляции транспорта и распределения органических веществ в растениях // Физиология растений. 1994. Т. 41. №. 3. С. 448-459.

94. Рубин Б.А., Ладыгина М.Е. Физиология и биохимия дыхания растений. М.: Изд-во МГУ. 1974. 512 с.

95. Юб.Рубин Б.А., Четверикова Е.П. Роль окислительных процессов в устойчивости капусты к Botrytis cinerea. В сб.: Биохимия плодов и овощей, 3. 1955. Изд. АН СССР, М, С. 43-78.

96. Савич И.М. Пероксидазы-стрессовые белки растений // Успехи современной биологии. 1989. Т. 107. №. 3. С. 406-417.

97. Самуилов В.Д., Киселевский Д.Б., Синицын С.В., Шестак А.А., Лагунова Е.М., Несов А.В. Н202 усиливает CN-индуцированный апоптоз в листьях гороха // Биохимия. 2006. Т. 71. Вып. 4. С. 481-492.

98. Ю9.Скулачев В.П. Снижение внутриклеточной концентрации 02 как особая функция дыхательных систем клетки // Биохимия. 1994. Т. 59. С. 910-912.

99. Семихатова О.А. Дыхание поддержания и адаптация растений // Физиология растений. 1995.Т. 42. №. 2. С. 312-319.

100. Семихатова О.А. Оценка адаптационной способности растения на основании исследований темнового дыхания // Физиология растений. 1998. Т. 45. С. 142-148.

101. Семихатова О.А, Чулановская М.В. Манометрические методы изучения дыхания и фотосинтеза растений. М.-Л.: Наука, 1965. 168 с.

102. Сисакян Н.М., Филиппович И.И. О характере изменений активности ферментов дыхания в процессе стадийного развития растений. Докл. АН СССР. 1951. Т. 76. №. 3. С. 443-446.

103. Пб.Смирнова Т.А., Коломийцева Г.Я., Прусов А.Н., Ванюшин Б.Ф. Содержание цинка и меди в развивающемся и стареющем колеоптиле108проростков пшеницы // Физиология растений. 2006. Т. 53. №. 4. С. 597603.

104. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Влияние возрастающих концентраций тяжелых металлов на рост проростков ячменя и пшеницы // Физиология растений. 2001. Т. 48. №. 1. С. 119-123.

105. Талипов Р.Ф., Вакулин И.В., Шаяхметов В.В. Опыт использования стимулятора роста сельскохозяйственных культур «Рифтал» // Химия и технология применения регуляторов роста растений: Материалы конференции / Изд-е Башкирск. ун-та. Уфа, 2001. С. 20-26.

106. Тарчевский И. А., Максютова Н.Н., Яковлева В.Г. Влияние салициловой кислоты на синтез белков в проростках гороха // Физиология растений. 1996. Т. 43. №. 5. С. 667- 670.

107. Тарчевский И.А., Максютова Н.Н., Яковлева В.Г., Гречкин А.Н. Янтарная кислота-миметик салициловой кислоты // Физиология растений. 1999. Т. 46. №. 1. С. 23-25.

108. Трифонова Е.А., Кочетов А.В., Шумный В.К. Молекулярные механизмы системной устойчивости растений к вирусным инфекциям и способы повышения вирусоустойчивости путем трансгенеза // Успехи современной биологии. 2007. Т. 127. №. 1. С. 13-24.

109. Турпаев К.Т. Активные формы кислорода и регуляция экспрессии генов // Биохимия. 2002. Т. 67. Вып. 3. С. 339-352.

110. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений: Учебник,- М.: Логос, 2001. С. 115.

111. Ушакова С.А., Тихомиров А.А., Волкова Э.К., Алехина Е.Б., Заворуева Е.Н. Фотосинтез и дыхание растений на красном и белом свету // Физиология растений. 1997. Т. 44. №. 3. С. 367-372.

112. Уэбб JI. Ингибиторы ферменотов и метаболизма. Общие принципы торможения. М.: Мир. 1966. 863 с.

113. Фаттахова Ф.З. Фотосинтез. Методические указания к лабораторно-практическим занятиям по физиологии растений для студентов биологического факультета. Уфа, 1987. 32 с.

114. Федина Е.О., Каримова Ф.Г., Тарчевский И.А. Влияние брассинолида на тирозиновое фосфорилирование белков листьев гороха // Биохимия. 2006. Т. 71. Вып. 4. С. 525-532.

115. Фитогормоны и рост растений. Ответственный ред. академик Цицин Н.В. Изд-во «Наука». М.: 1978. С. 140.

116. Хавкин Э.Е., Варакина Н.Н. Гексозомонофосфатный путь распада глюкозы в растущих клетках корня и колеоптиля кукурузы // Физиология растений. 1969. Т. 16. №. 6. С. 1064-1073.

117. Холодова В.П., Волков К.С., Кузнецов Вл. В. Адаптация к высоким концентрациям солей меди и цинка растений хрустальной травки и возможность их использования в целях фиторемедиации // Физиология растений. 2005. Т. 52. №. 6. С. 848-858.

118. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир. 1977. 399 с.

119. Черникова А.А., Цоглин Л.Н., Маркелова А.Г., Зорин С.Н., Мазо В.К., Пронина Н.А. Способность Spirulina platensis к накоплению марганца и его распределение в клетке // Физиология растений. 2006. Т. 53. №. 6. С. 903-909.

120. Чиркова Т.В., Соколовская Е.Л., Хазова И.В. Активность иизоферментный состав пероксидазы корней растений в зависимости от условий временного анаэробиоза // Физиология растений. 1973. Т. 20. Вып. 6. С. 1236-1241.

121. Чмора С.Н., Слободская Г.А. Количественные соотношения дыхания на свету и в темноте у листьев Сз -растений // Физиология растений. 1985. Т. 32. Вып. 2. С. 292-297.

122. Шакирова Ф.М. Антистрессовая активность брассиностероидов -нового класса фитогормонов. Уфа. 2001. Мат-лы конфер. 143 с.

123. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В. Изменение содержания АБК и лектина в корнях проростков пшеницы под влиянием 24-эпибрассинолида и засоления //Физиология растений. 1998. Т. 45. №. 3. С. 451-455.

124. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Сахабутдинова А.Р. Влияние салициловой кислоты на урожайность яровой пшеницы и баланс фитогормонов в растениях в онтогенезе // Агрохимия. 2000. №. 5. С. 52-56.

125. Шакирова Ф.М., Сахабутдинова А.Р. Сигнальная регуляция устойчивости растений к патогенам // Успехи современной биологии. 2003. Т. 123. №. 6. С. 563-572.

126. Шугаев А.Г., Соколова С.В. Смена путей митохондриального окисления в период начального формирования клубней картофеля // Физиология растений. 2001. Т. 48. №. 1. С. 55-61.

127. Нб.Шугаев А.Г., Шугаева Н.А., Выскребенцева Э.И. Цианид- и ротенон-резистентное дыхание митохондрий корнеплода сахарной свеклы в ходе онтогенеза// Физиология растений. 2006. Т. 53. №. 4. С. 503-510.

128. Шугаева Н.А., Выскребенцева Э.И., Орехова С.О., Шугаев А.Г. Влияние водного дефицита на дыхание проводящих пучков листового черешка сахарной свеклы // Физиология растений. 2007. Т. 54. №. 3. С. 373-380.

129. Юнусбаев У.Б. Влияние препарата «Рифтал» на рост растений пшеницы в условиях башкирского Зауралья // Химия и технология применения регуляторов роста растений: Материалы конференции / Изд-е Башкирск. ун-та. Уфа, 2001. С. 137-139.

130. Юнусбаев У.Б., Ахметшин А.И., Аюпов 3.3., Талипов Р.Ф., Алтыншина Н.С., Васильева В.В. Экологизация химической защиты ярового ячменя от сорных растений. Сборник статей Уфа: РИО БашГУ, 2003.- 40с.

131. Юсупова З.Р., Хайруллин P.M., Максимов И.В. Активность пероксидазы в различных клеточных фракциях при инфицировании пшеницы Septoria nodorum Berk // Физиология растений. 2006. Т. 53. №. 6. С. 910-917.

132. Ямалеева А.А., Талипов Р.Ф., Ибрагимов Р.И., Сакаева А.Г. Исследование действия рифтала на фракционный состав белков семян и оптические свойства ХБК растений // Вестник Башкирского университета. 2004. №. 3. С. 96- 99.

133. Affourtit С., Albury M.S., Crichton P.G., Moore A.L. Exploring the molecular nature of the alternative oxidase regulation and catalysis // FEBS Lett. 2001. V. 510. P. 121-126.

134. Amthor J.S. Plant respiratory responses to the environment and their effects on the carbon balance. In: WiJkinson Kb. ed. Plant- environment interactions. New York: Decker. 1994. P. 501-554.

135. Amthor J.S. The McCree-de Wit-penning de Vries-Thornley respiration paradigms: 30 years later//Annals of botany. 2000. V. 86. P. 1-20.

136. Ap Rees T. The organization of glycolysis and the oxidative pentose phosphate pathway in plants // Encyclopedia of plant physiology (N.S.) / Eds Douce R., Day D. Heidelberg: Springer-Verlag, 1985. V. 18. P. 390417.

137. Asada K. The water-water cycle in chloroplasts: scavenging of active oxygens and dissipation of excess protons // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1999. V. 50. P. 601-639.

138. Bahr J.T., Bonner W.D.Ir. Cyanide insensitive respiration. I. The steady states of skunk cabbage spadix and bean hypocotyls mitochondria // J. Biol. Chem. 1973. V. 248. P. 3441-3445.

139. Beck E. Regulation of the shoot/root ratio by cytokinins in Urtica dioica: Opinion // Plant Soil. 1996. V. 185. P. 3-12.

140. Bilgrami K.S., Kumar S. Effects of copper, lead and zinc on phytoplankton growth // Biol. Plant. 1997. V. 39. P. 315-317.

141. Blokhina O., Virolainen E., Fagerstedt K. Antioxidants, oxidative damage and oxygen deprivation stress: a review // Annals of Botany. 2003. V. 91. P. 179-194.

142. Breusegem F.V., Vranova E., Dat J. Fet al. The role of oxygen species in plant signal transduction // Plant Science. 2001. V. 161. P. 405-414.

143. Cannell M.G.R., Thornley J.H.M. Modelling the components of plant respiration: some guiding principles // Annals of Botany. 2000. V. 85. P. 4554.

144. Chapin F.S. Integrated responses of plant to stress // BioScince. 1991.V. 41. P. 29-36.

145. Chen Z., Iyer S., Caplan A., Klessig D.F., Fan B. Differential accumulation of salicylic acid and salicylic acid-sensitive catalase in different rice tissues //PlantPhysiology. 1997. V. 114. P. 193-201.

146. Chen L.-M., Lin C.C., Kao C.H. Copper toxicity in rice seedlings: changes in antioxidative enzyme activities, Н2Ог level, and cell wall peroxidase activity in roots // Botanical Bulletin of Academia Sinica. 2000. V. 41. P. 99-103.

147. Chen Z., Silva H., Klessig D.F. Active oxygen species in the induction of plant systemic acquired resistance by salicylic acid // Science. 1993. V. 262. P. 1883-1886.

148. Chen Z., Ricigliano J.W., Klessig D.F. Purification and characterization of a soluble salicylic acid-binding protein from tobacco // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993a. V. 90. P. 9533-9537.

149. Christel Norman, Katharine Howell A., Millar Harvey A., Whelan James M., Day David A. Salicylic acid is an uncoupler and inhibitor of mitochondrial electron transport // Plant Physiology. 2004. V. 134. P. 492501.

150. Chugh I.K., Sawhney S.K. Effect of cadmium on activities of some enzymes of glycolisis and pentose phosphate pathway in pea // Biologya plantarum. 1999. V. 42. P. 401-407.

151. Cleland R.E. Wall extensibility: hormones and wall extension // Encyclopedia of Plant Physiology. V. 13B/Eds Tanner W., Loewus F.A. Berlin: Springer. 1981. P. 255-273.

152. Conrath U., Chen Z., Ricigliano J.W., Klessig D.F. Two inducers of plant defense responses, 2,6-dichloroisonicotinic acid and salicylic acid, inhibit catalase activity in tobacco // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 7143-7147.

153. Conrath U., Silva H., Klessig D.F. Protein dephosphorylation mediates salicylic acid-induced expression of PR-1 genes in tobacco // Plant J. 1997. V. 11. P. 747-757.

154. Danson J., Wasano K., Nose A. Infection of rice the sheath blight fungus causes an activation of pentose phosphate and glycolytic pathway // European journal of plant pathology. 2000. V. 106. P. 555-561.

155. Dat J.F., Foyer C.H., Scott I.M. Changes in salicylic acid and antioxidants during induced thermotolerance in mustard seedlings // Plant Physiol. 1998. V. 118. P. 1455- 1461.

156. Dat J.F., Lopez-Delgado H., Foyer C.H., Scott I.M. Parallel changes in H2O2 and catalase during thermotolerance induced by salicylic acid or heat acclimation in mustard seedlings // Plant Physiol. 1998. V. 116. P. 13511357.

157. Davies D.D. The central role of phosphoenolpyruvate in plant metabolism //Annu. Rev. Plant Physiol. 1979. V. 30. P. 131-158.

158. De Vos C.H.R., Schat H., de Waal M.A.M., Vooijs R., Ernst W.H.O. Increased resistance to copper-induced damage of the root cell plasmalemma in copper tolerant Silene cucubalus II Physiol. Plant. 1991. V. 82. P. 523528.

159. Dieguez-Rojo E., Gonzalez L. Effects of allelochemical 2 -benzoxazolinone on growth, pigment content and cell appearance of Tetraselmis suecica (Kylin) butch. // Thalassas. 2003. V. 19. P. 13-22.

160. Ducet G. et A.J. Rosenberg. Activite respiratiore chezles vegetaux superieurs. II. Activites cytochrome oxydasique et polyphenoloxydasique chez quelques vegetaux superieurs. Bull. Soc. Chim. Biol. 1951. V. 33. №. 3-4. P. 321-336.

161. Durner J., Klessig D.F. Salicylic acid is a modulator of tobacco and mammalian catalases // J. Biol Chem. 1996. V. 27. P. 28492-28501.

162. Edge R., McGarvey D.J., Truscott T.G. The carotenoids as antioxidants-a review // Photochem. Photobiol. Ser. Biol. 1997. V. 41. P. 189-200.

163. Enyedi A., Yalpani N., Silverman P., Raskin I. Localization, conjugation and function of salicylic acid in tobacco during the hypersensitive reaction to tobacco mosaic virus // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. V. 89. P. 24802484.

164. Eva V., Dirk I., Frank V.B. Signal transduction during oxidative stress // J. Exp. Bot. 2002. V. 53. P. 1227-1236.

165. Evans J.P. Pgotosynthesis-the dependence on nitrogen partitioning // Causes and consequences of varation in growth rate and productivity of higher plants. The Hague. 1989. P. 159-174.

166. Ferreira R.R., Fornazier R.F., Vitoria A.P., Lea P.J. Changes in antioxidant enzyme activities in soybean under cadmium stress // J. Plant Nutr. 2002. V. 25. P. 327-342.

167. Fiorani F., Umbach Ann L, Siedow James N. The alternative oxidase of plant mitochondria is involved in the acclimation of shoot growth at low temperature. A study of Arabidopsis AOXla transgenic plants // Plant Physiology. 2005. V. 139. P. 1795- 1805.

168. Forman H.J., Azzi A. On the virtual existence of superoxide anions in mitochondria: thoughts regarding its role in pathophysiology // FASEB I. 1997. V. 1. P. 374-375.

169. Fu X. Auxin promotes Arabidopsis root growth by modulating the gibberellin response / Fu X., Harberd N. // Nature. 2003. V. 421. P. 740-743.

170. Gechev Т., Gadjev I., Breusegem F.V., Inze D., Dukiandjiev S., Toneva V., Minkov I. Hydrogen peroxide protects tobacco from oxidative stress by inducing a set of antioxidant enzymes // Cell Mol. Life Sci. 2002. V. 59. P. 708-714.

171. Goetz S.J., Prince S.D. 1998. Variability in carbon exchange and light utilization among boreal forest stands: implications for remote sensing of net primary production. Canadian Journal of Forest Research 28. P. 375-389.

172. Gordon A.S., Howell L.D., Harwood V. Response of diverse heterotrophic bacteria to elevated copper concentrations // Can J Microbiol. 1994. V. 40. P. 408-411.

173. Guan L, Scandalios J.G. Developmentally related responses of maize catalase genes to salicylic acid // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 5930.

174. Hayat S., Ali В., Ahmad A. Salicylic acid: biosynthesis, metabolism and physiological role in plants // Springer. 2007. P. 1-14.

175. Hansen G.K., Jensen C.R. Growth and maintenance respiration in whole plants, tops and root of Lolium multiflorum II Physiol. Plantarum. 1977. V. 39. №. 2. P. 155-164.

176. Hartwell J., Bowsher C.G., Ernes M.J. Recycling of carbon in the oxidative pentose phosphate pathway in non-photosynthetic plastids // Planta. 1996. V. 200. P. 107-112.

177. Health R.L., Packer L. Photoperoxidation in isolated chloroplasts. Kinetics and stoichiometry of fatty acid peroxidation // Arch. Biochem. Biophys. 1968. V. 125. P. 189-198.

178. Heuer B. Growth, photosynthesis and protein content in cucumber plants as affected by supplied nitrogen form'// J. Plant. Nutr. 1991. V. 14. P. 363-373.

179. Hiraga S., Yamamoto K., Ito H., Sasaki K., Matsui H., Honma M., Nagamura Y., Sasaki Т., Ohashi Y. Diverse expression profiles of 21 rice peroxidase genes // FEBS Lett. 2000. V. 471. P. 245-250.

180. Hyber S.C., Sugiyama Т., Alberte R.S. Photosynthetic determinant of growth in maize plants // Plant and Cell Physiology. 1989. V. 30. P. 10631072.

181. Hunt M.D., Neuenschwander U.H., Delaney T.P., Weymann K.B., Friedrich L.B., Lawton K.A., Steiner H.Y., Ryals J.A. Recent advances in systemic acquired resistance research: a review // Gene. 1996. V. 179. P. 8995.

182. Kabata-Pendias A., Pendias Kh. Mikroelementy v pochvakh i rastenijakh. M.: Mir, 1989. 439 p.

183. Kaothien P., Shimokawatoko Y., Kawaoka A., Yoshida A., Shinmyo A. A cis-element containing PAL-BOX functions in the expression of the wound-inducible peroxidase gene of horseradish // Plant Cell Rep. 2000. V. 19. P. 558-562.

184. Kawano T. Roles of the reactive oxygen species-generating peroxidase reactions in plant defense and growth induction // Plant Cell Rep. 2003. V. 21. P. 829-837.

185. Klessig D.F., Malamy J. The salicylic acid signal in plants // Plant Mol Biol. 1994. V. 26. P. 1439-1458.

186. Kowaltowski A.J., Vercesi A.E. Mitochondrial damage induced by conditions of oxidative stress // Free Radic. Biol. Med. 1999. V. 26. P. 463471.

187. Koyama Y. Structures and functions of carotenoids in photosynthetic systems // J. Photochem. Photobiol. Ser. Biol. 1991. V. 9. P. 265-280.

188. Larque-Saavedra A., Martin-Mex R. Effects of salicylic acid on the bioproductivity of plants // Springer. 2007. P. 15-23.

189. Laspina N.V., Groppa M.D., Tomaro M.L., Benavides M.P. Nitric oxide protect sunflower leaves against Cd-induced oxidative stress // Plant Sci. 2005. V. 169. P. 323-330.

190. Lenton J. Plant hormones on the move! / Lenton L. // Trends in plant Sci. 1998. V.3.№. 12. P. 457-458.

191. Lewis S., Handy R.D., Cordi В., Billinghurst Z., Depledge M.H. Stress proteins (HSPs): methods of detection and their use as an environmental biomarker // Ecotoxicology. 1999. V. 8. P. 351-368.

192. Logan B.A., Demming-Adams В., Resenstiel T.N., Adams W.W., III. Effect of nitrogen limitation of folia antioxidants in relationship to other metabolic characteristics // Planta. 1999. V. 209. P. 213-220.

193. Mackenzie S., Mcintosh L. Higher plant mitochondria // Plant Cell. 1999. V. 11. P. 571-585.

194. Magel E.A., Hillinger С., Wagner Т., Holl W. Oxidative pentose phosphate pathway and pyridine nucleotides in relation to heartwood formation in Robinia pseudoacacia L. // Phytochemistry. 2001. 57. P. 10611068.

195. Maksymiec W. Effect of copper on cellular processes in higher plants // Photosynthetica. 1997. V. 34. P. 321-342.

196. Malamy J., Klessig D.F. Salicylic acid and plant disease resistance // Plant Journal. 1992. V. 2. P. 643-654.

197. Maxwell D.P., Wang Y., Mcintosh L. The alternative oxidase lowers mitochondrial reactive oxygen production in plant cells // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. V. 96. P. 8271-8276.

198. McCree K.J., Troughton J.H. Non-existence of an optimum leaf area index for the production rate of white clover growth under constant conditions // Plant Physiol. 1966. V. 41. P. 1615-1623.

199. Meeuse BJ.D. Thermogenic respiration in aroids // Annu Rev Plant Physiol. 1975. V. 26. P. 117-126.

200. Millenaar F.F., Benshop J.J., Wagner A.M., Lambers H. (1998). Plant Physiol. V. 118. P. 599-607.

201. Mishra A., Choudhuri M.A. Effect of salicylic acid on heavy metal-induced membrane deterioration mediated by lipoxygenase in rice // Biol. Plant. 1999. V. 42. P. 409-415.

202. Mitteler R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance // Trends Plant Sci. 2002. V. 7. P. 405-410.

203. Mittova V., Guy M., Tal M., Volokita M. Salinity up-regulates the antioxidative system in root mitochondria and peroxisomes of the wild salttolerant tomato species Licopersicon penelli П J. Exp. Bot. 2004. V. 55. №. 399. P. 1105-1113.

204. Molina A., Volarth S., Guyer D., Maleck K., Ryals J., Ward E. Inhibition of protoporphyrin oxygen oxidase expression in Arabidopsis causes a lesion-mimic phenotype that induces systemic acquired resistance // Plant Journal. 1999. V. 17. P. 667-678.

205. Moore A.L., Siedow J.N. The regulation and nature of the cyanide-resistant alternative oxidase of plant mitochondria // Biochim. Biophys. Acta. 1991. V. 1059. P. 121-140.

206. Moller I.M. Plant mitochondria and oxidative stress: electron transport, NADPH turnover, and metabolism of reactive oxygen species // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 2001. V. 52. P. 561-591.

207. Moller I.M., Kristensen B.K. Protein oxidation in plant mitochondria as a stress indicator // Photochem. Photobiol. Sci. 2004. V. 3. P. 730-735.

208. Morris K., Mackerness S.A., Page T et al. Salicylic acid has a role in regulating gene expression during leaf senescence // Plant J. 2000. V. 23. P. 677- 685.

209. Nies D. H. Microbial heavy metal resistance // Appl Microbiol Biotechnol. 1999. V. 51. P. 730-750.

210. Osada A. Relationship between photosynthetic activity and dry matter production in rice varieties, especially as influence by nitrogen supply // Bui. Nat. Inst. Agr. Sci. Tokyo, 1966. V. 14. Ser. D.

211. Palmer J.C., Sugden M.C. The stoichiometry of Krebs cycle // Trends biochem. sci. 1983. V. 8. P. 161-162.

212. Pancheva T.Y., Popova L.P., Uzunova A.N. Effects of salicylic acid on growth and photosynthesis in barley plants // J. Plant Physiol. 1996. V. 149. P. 57-63.

213. Pandey N., Sharma C.P. Zinc deficiency effect on photosynthesis and transpiration in safflower and its reversal on making up the deficiency // Ind. J. Exp. Biol. 1989. V. 27. №. 4. P. 376-377.

214. Pilet P.E. Some cellular and molecular properties of abscisic acid: its particular involvement in growing plant roots / Pilet P.E. // CMLS, Cell Mol. Life Sci. 1998. V. 54. P. 851-865.

215. Plaxton W.C. The organization and regulation of plant glycolysis // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1996. V. 47. P. 185-214.

216. Popov V.N., Simonian R.A., Sculachev V.P., Starkov A.A. Inhibition of the alternative oxidase stimulates H2O2 production in plant mitochondria // FEBS Lett. 1997. V. 415. P. 87-90.

217. Purvis A.C. Role of the alternative oxidase in limiting superoxide production by plant mitochondria // Physiol. Plant. 1997. V. 100. P. 165170.

218. Rai K, Sharma S.S., Sharma S. Reversal of ABA indused stomatal closure by phrnolic compounds // J. Exp. Bot. 1986. Y. 37. P. 129- 134.

219. Raskin I. Role of salicylic acid in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. V. 43. P. 439 463.

220. Raskin I., Ehmain A., Melander W.R., Meeuse B.J.D. Salicylic acid: a natural inducer of heat production in Arum lilies II Science. 1987. V. 237. P. 1601-1602.

221. Rasmussen J.B., Hammerschmidt R., Zook M.N. Systemic induction of salicylic acid accumulation in cucumber after inoculation with Pseudomonas syringaepv syringae II Plant Physiol. 1991. V. 97. P. 1342-1347.

222. Rhoads D.M., Umbach A.L., Sweet C.R., Lennon A.M., Rauch G.S., Siedow J.N. Regulation of the cyanide-resistant alternative oxidase of plant mitochondria // J Biol Chem. 1998. V. 273. P. 30750-30756.

223. Ribnicky D.M., Shulaev V., Raskin I. Intermediates of salicylic acid biosynthesis in tobacco // Plant Physiol. 1998. V. 118. P. 565-572.

224. Richardson S.G., McCree K.J. Carbon balance and water relations of sorghum exposed to salt and water stress // Plant Physiol. 1985. V. 79. №. 4. P. 1015-1020.

225. Ristenbil J. W., Gerringa L.G.A. Interactions of algal ligands, metal complexation and availability, and cell responses of the diatom Ditilum brightwellii with a gradual increase of copper // Aquat. Toxicol. 2002. V. 56. P. 115-131.

226. Rodriguez Montelongo L, de la Cruz Rodriguez L. C., Farias R.N., Massa E.M. Membrane associated redox cycling of copper mediates hydroperoxide toxicity in Escherichia coli II Biochim Biophys Acta. 1993. V. 1144. P. 77-84.

227. Sahu G.K., Kar M., Sabat S.C. Electron transport activities of isolated thylakoids from wheat plants grown in salicylic acid // Plant Biology. 2002. V. 4. P. 321 -328.

228. Schettel N.I., Balke N.E. Plant growth response to several alleloplathic chemicals // Weed Sci. 1983. V. 31. P. 293-298.

229. Schubert J, Wilmer J.W. Does hydrogen peroxide exist «free» in biological systems? // Free radical biol. Med. 1991. V. 11. P. 545-555.

230. Schuetzenduebel A., Polle A. Plant responses to abiotic stresses: heavy metal-induced oxidative stress and protection by mycorrhization // J. Exp. Bot. 2002. V. 53. P. 1351-1365.

231. Scott I.M., Clarke S.M., Wood J.E., Mur L.A.J. Salicylate accumulation inhibits growth at chilling temperature in Arabidopsis II Plant Physiology. 2004. V. 135. P. 1040-1049.

232. Senaratna Т., Touchell D., Bunn E., Dixon K. Acetyl salicylic acid (Aspirin) and salicylic acid induce multiple stress tolerance in bean and tomato plant // Plant Growth Regul. 2000. V. 30. P. 157-161.

233. Shakirova Farida M., Sakhabutdinova Assol R., Bezrukova Marina V., Fatkhutdinova Rymma A., Fatkhutdinova Dilara R. Changes in the hormonal status of wheat seedlings induced by salicylic acid and salinity // Plant Science. 2003. V. 164. P. 317-322.

234. Shakirova F.M. Role of hormonal system in the manifestation of growth promoting and antistress action of salicylic acid // Springer. 2007. P. 69-89.

235. Shirasu K, Nakajima H, Rajasekhar V.K., Dixon R.A., Lamb C. Salicylic acid potentiates an agonist- dependent gain control that amplifies pathogen signals in the activation of defense mechanisms // Plant Cell. 1997. V. 9. P. 261-270.

236. Shulaev V., Leon J., Raskin I. Is salicylic acid a translokated signal of systemic acquired resistance in tobacco? // Plant Cell. 1995. V. 10. P. 16911701.

237. Singh R.P., Bharti N., Kumar G. Differential toxicity of heavy metals to growth and nitrate reductase activity of Sesamum indicum seedlings // Phytochemistry. 2005. V. 35. P. 1153-1156.

238. Skulachev V.P. Cytochrome с in the apoptic and antioxidant cascades // FEBS Lett. 1998. V. 423. P. 275-280.

239. Stohs S., Bagchi D. Oxidative mechanisms in the toxicity of metal ions // Free Radic. Biol. Med. 1995. V. 18. P. 321-336.

240. Sukalovich V., Vuletic M., Vucinic Z. Plasma membrane-bound phenolic peroxidase of maise roots in vitro regulation of activity with NADH and ascorbate // Plant Sci. 2003. V. 165. P. 1429-1435.

241. Summermatter K., Sticher L., Metraux J.P. Systemic response in Arabidopsis thaliana infected and challendged with Pseudomonas syringae pv syringae 11 Plant Physiol. 1995. V. 108. P. 1379- 1385.

242. Sutton H.C., Winterbourn C.C. On the participation of higher oxidation states of iron and copper in Fenton reaction // Free Radical Biol. Med. 1989. V. 6. P. 53-60.

243. Thornley J.H.M., Cannel M.G.R. Modelling the components of plant respiration: representation and realism. Annals of Botany. 2000. V. 85. P. 55-67.

244. Tjoelker M.G., Oleksyn J., Reich P.B. Acclimation of respiration to temperature and CO2, in seedlings of boreal tree species in relation to plantsi/e and relative growth rate // Global Change Biology. 1999. V. 5. P. 679-691.

245. Trono D., Flagella Z., Laus M.N., Fonzo N.D., Pastore D. The uncoupling protein and the potassium channel are activated by hyperosmotic stress in mitochondria from durum wheat seedlings // Plant Cell Environ. 2004. V. 27. P. 437-448.

246. Vanlerberghe G.C., Mcintosh L. Signals regulating the expression of the nuclear gene encoding alternative oxidase of plant mitochondria // Plant Physiol. 1996. V. 111. P. 589-595.

247. Vanlerberghe G.C., Mcintosh L. Alternative oxidase: from gene to function // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol Biol. 1997. V. 48. P. 703- 734.

248. Vanlerberghe G.C., Yip J.Y.H., Parsons H.L. In organello and in vivo evidence of the importance of the regulatory sulfhydryl/disulfide system and pyruvate for alternative oxidase activity in tobacco // Plant Physiol. 1999. V. 121. P. 793-803.

249. Vanlerberghe G.C., Robson C.A., Yip J.Y.H. Induction of mitochondrial alternative oxidase in response to a cell signal pathway down-regulating the125cytochrome pathway prevents programmed cell death // Plant Physiol. 2002. V. 129. P. 1829-1842.

250. Wagner A.M. A role for active oxigen species as second messenger in the induction of alternative oxidase gene expression in Petunia Hybrida cells // FEBS Lett. 1995. V. 368. P. 339-342.

251. Wagner A.M., Krab K. The alternative respiration pathway in plants: role and regulation//Plant Physiol. 1995. V. 95. P. 318-325.

252. Ward E.R., Uknes S.J., Williams S.C., Dincher S.S., Wiederhold D.L., Alexander D.C., Ahl -Goy P, Metraux J.P., Ryals J.A. Coordinate gene activity in response to agents that induce systemic acquired resistance // Plant Cell. 1991. V. 3. P. 1085-1094.

253. Webster G.C. The occurence of a cytochrome oxidase in the tissues of higher plants //Amer. J. Bot. 1952. V. 39. №. 10. P. 739-745.

254. Welch R.M. // Crit. Rev. Plant Sci. 1995. V. 14. №. 1. P. 49.

255. Weyman K., Hunt M., Uknes S., Neuenschwander U., Lawton K., Steiner H., Ryals J. Suppression and restoration of lesion formation in Arabidopsis Isd mutants // Plant Cell. 1995. V. 7. P. 2013-2022.

256. Willekens H., Villarroel R., Van Montagu M., Inze D., Van Camp W. Molecular identification of catalase from Nicotiana plumbaginifolia II FEBS Lett. 1994. V. 352. P. 79-83.

257. Wilson D.R., Van Bavel C.H.M., McCree KJ. Carbon balance of water-deficient grain sorhum plants // Crop. Sci. 1980. V. 20. №. 2. P. 153.

258. Wiskich J.T., Dry I.B. The tricarboxylic acid cycle in plant mitochondria: Its operation and regulation // Higher plant cell respiration. Berlin etc., 1985. P. 281-313.

259. Wollgiehn R, Neumann D. Metal stress response and tolerance of cultured cells from Silene vulgaris and Lycopersicon peruvianum: role of heat stress proteins // Journal of Plant Physiology. 1999. V. 154. P. 547-553.

260. Yabuta Y., Motoki Т., Yoshimura K. et al. Thylakoid membrane-bound ascorbate peroxidase is a limiting factor of antioxidative systems under photooxidative stress // Plant J. 2002. V. 32. P. 915-925.

261. Yang Y., Shah J., Klessig D.F. Signal perception and transduction in plant defense responses // Genes Dev. 1997. V. 11. P. 1621-1639.

262. Zhang S., Klessig D.F. Salicylic acid activates a 48-kD MAP kinase in tobacco // Plant Cell. 1997. V. 9. P. 809-824.

263. Zimmermann S., Thomine S., Guen J., Barbier-Biygoo H. An anion current at the plasma membrane of Tobacco protoplasts shows ATP-dependent voltage regulation and it modulated by auxin // Plant J. 1994. V. 6. №. 5. P. 707-716.

264. Zottini M., Formentin E., Scattolin M., Carimi F., Schiavo L., Terzi M. Nitric oxide affects plant mitochondrial functionality in vivo // FEBS Lett. 2002. V. 515. P. 75-78.

Информация о работе

Рахматуллина, Светлана Рифовна
кандидата биологических наук
Уфа, 2007
ВАК 03.00.12

Диссертация

Участие дыхательных путей в регуляции антиоксидантных систем у растений пшеницы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы