Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Участие ∆9-ацил-липидной десатуразы в формировании устойчивости к гипотермии растений табака, трансформированных геном desC из Synechococcus vulcanus

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кипайкина, Наталья Владимировна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Холодовое повреждение теплолюбивых растений.

1.2. Окислительный стресс у растений.

1.3. Роль липидов и десатураз в устойчивости растений к низкотемпературному стрессу.,.

1.4 Трансгенные растения, как модель для изучения физиологических и молекулярных основ устойчивости к гипотермии.

Глава 2. Объекты и методы исследования.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Определение количества липидов и их жирнокислотного состава

2.3. Определение проницаемости мембран, как показателя устойчивости растений к гипотермии.

2.4. Определение интенсивности перекисного окисления липидов.

2.5. Определение количества супероксидного анион-радикала.

2.6. Определение активности супероксиддисмутазы.

2.7. Определение количества перекиси водорода.

2.8. Измерение активности мембрансвязанной формы фермента пероксидазы.

2.9. Определение активности каталазы.

2.10. Методы исследования ультраструктуры клеток и хлоропластов.

Глава 3. Результаты и обсуяедение.

3.1. Влияние гена йеьС Д9-ацил-липидной десатуразы из цианобактерии Бупескососсш \и\сапт на содержание и жирнокислотный состав липидов мембран растений табака.

3.2. Изменения устойчивости растений табака к гипотермии под влиянием встроенного гена <ЗеяС Д9-ацил-липидной десатуразы.

3.3. Влияние пониженной температуры на рост растений табака, трансформированных геном tffe.sC Д9-ацил-липидной десатуразы.

3.4. Изменения ультраструктурной организации хлоропластов при адаптации к гипотермии растений табака, трансформированных геном йевС Д9-ацил-липидной десатуразы.

3.5. Уровень окислительного стресса при охлаждении растений табака, трансформированных геном йеьС Д9-ацил-липидной десатуразы.

3.6. Влияние охлаждения на активность антиоксидантных ферментов растений табака, трансформированных геном Д9-ацил-липидной десатуразы.

3.6.1. Изменения активности супероксиддисмутазы в процессе охлаждения контрольных и трансформированных растений табака.

3.6.2. Влияние охлаждения на содержание перекиси водорода и активность пероксидазы в листьях растений табака, трансформированных геном Д9-ацил-липидной десатуразы.

3.6.3 Изменения активности каталазы растений табака, трансформированных геном Д9-ацил-липидной десатуразы, при гипотермии.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Участие ∆9-ацил-липидной десатуразы в формировании устойчивости к гипотермии растений табака, трансформированных геном desC из Synechococcus vulcanus"

Температура является одним из наиболее значимых лимитирующих факторов среды, определяющих географическое распространение и продуктивность растений. По реакции на температуру выделяют следующие группы растений:

1) Морозоустойчивые виды, способные выживать после действия отрицательной температуры с образованием межклеточного и внеорганного льда (древесные, кустарники, озимые культуры и др.).

2) Холодоустойчивые растения, способные развивать ® резистентность к пониженным положительным температурам, но погибают от образования льда в тканях (картофель, горох и др.).

3) Теплолюбивые виды, которые повреждаются при снижении температуры ниже 8-10°С (огурец, рис, табак и др.).

Будучи пойкилотермными организмами, растения зависят от температуры окружающей среды и в большинстве случаев не способны избегать действия экстремальных температур. Важность проблемы холодоустойчивости растений обусловлена еще и тем, что на 64% территории суши растения испытывают губительное действие низких температур. Тепловой режим среды обитания оказывает существенное влияние на интенсивность и направленность физиологических и биохимических процессов, рост и продуктивность растений (Туманов, 1979; Levitt, 1980; Дроздов и др., 1984; Трунова, 1984). Поскольку у растений отсутствуют механизмы регуляции температуры, они вынуждены постоянно адаптироваться к колебаниям температуры внешней среды. В последнее время глобальное изменение климата на планете сопровождается усиливающейся нестабильностью, выражающейся, в том числе, и в ® резких перепадах температуры. В связи с этим возрастает актуальность проблемы устойчивости растений к гипотермии, поскольку продуктивность многих сельскохозяйственных культур связана с формированием этого свойства.

Несмотря на то, что вторая половина XX века увенчалась крупными достижениями в области исследования физиолого-биохимических основ устойчивости растений к гипотермии, единая теория адаптации к низкой положительной температуре до сих пор не создана.

В отличие от морозостойких, теплолюбивые растения не только не способны выживать после действия отрицательных температур, но повреждаются даже низкими положительными температурами (Туманов, 1979; Levitt, 1980; Дроздов и др., 1984).

Наиболее широкое распространение в литературе получило представление о том, что основной причиной повреждения и гибели теплолюбивых растений при пониженных температурах является недостаточно высокая степень ненасыщенности жирных кислот (ЖК) мембранных липидов и, как результат этого, неспособность предотвратить их фазовый переход из жидкокристаллического состояния в твердый гель (Lyons, 1973; Хохлова, 1975; Кириченко и др., 1978; Thompson et al., 1989; Лось, 2005). У морозостойких растений в период низкотемпературной адаптации синтезируются липиды, обогащенные линоленовой кислотой, которые повышают текучесть мембран (Vereshchagin et al., 1990). У холодостойких растений при низкой положительной температуре также не наблюдается фазовых переходов липидов благодаря повышению в них уровня ненасыщенности ЖК, в результате чего клеточные мембраны остаются функционально активными в широком диапазоне низких положительных температур (Хохлова, 1975; Кириченко и др., 1978; Новицкая и др., 1999).

В то же время, несмотря на установленную корреляцию содержания ненасыщенных ЖК в мембранных липидах с устойчивостью к низким температурам, до сих пор мало данных, касающихся теплолюбивых растений, в особенности, участия десатураз - ферментов, осуществляющих образование двойных связей в насыщенных жирных кислотах.

В связи с низкотемпературным стрессом особый интерес представляет Д-9 ацил-липидная десатураза, вызывающая образование двойной связи в Д9-положении стеарата (18:0) с образованием олеиновой кислоты (18:1), которая, в свою очередь, служит субстратом для образования ди- и триеновых (линолевой и линоленовой) ЖК, что, в конечном итоге, приводит к изменению структурного и функционального состояния мембран растения (Los, Murata, 1998; Лось, 2005). Исходя из этого, можно предположить, что введение в геном растения табака дополнительного гена desC Д9-ацил-липидной десатуразы приведет к повышению содержания ненасыщенных ЖК в мембранных липидах.

В связи с этим, цель настоящей работы состояла в изучении роли Д9-ацил-липидной десатуразы в липидном метаболизме и формировании устойчивости теплолюбивых растений к гипотермии и окислительному стрессу на примере табака, трансформированного геном desC из Synechococcus vulcanus. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать ферментативную активность десатуразы по изменению содержания липидов и составу жирных кислот и выявить по этим показателям различия между контрольными и трансформированными линиями табака.

2. Выявить различия в устойчивости разных линий трансгенных и контрольных растений табака к гипотермии путем определения ионной проницаемости мембран (по выходу электролитов) и установить ее связь с содержанием липидов и входящих в их состав ненасыщенных жирных кислот.

3. Определить различия в устойчивости трансформированных и контрольных растений по изменению ростовой реакции и ультраструктуры клеток в условиях пониженной температуры.

4. Изучить изменения в устойчивости растений к окислительному стрессу под влиянием встроенного гена А9-ацил-липидной десатуразы, используя метод определения перекисного окисления липидов.

5. Изучить вызванные действием низкой температуры изменения в содержании супероксидного анион-радикала и перекиси водорода у трансформированных и контрольных растений и выявить влияние введенного гена tffe.sC А9-ацил-липидной десатуразы на эти показатели.

6. Исследовать систему антиоксидантной защиты в динамике охлаждения контрольных и трансформированных растений путем изучения активности супероксиддисмутазы, пероксидазы и каталазы.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Кипайкина, Наталья Владимировна

Выводы:

1. Активность Д9-ацил-липидной десатуразы за счет введенного в растения табака гена desC из Synechococcus vulcanus была подтверждена анализами липидов. Показано, что растения линий desl, des2, des7, des 10 (группа 1), отличались от контроля более высоким содержанием мембранных липидов, большим количеством входящих в них ненасыщенных жирных кислот и их индексом ненасыщенности. Причем растения линии des 1 по уровню этих показателей превосходили все остальные линии. В группу 2 вошли растения линий des3 и des8, для которых были характерны более низкие их значения.

2. Показано, что растения группы 1 (desl, des2, des7, des 10) отличались повышенным содержанием олеиновой кислоты, как продукта Д9-ацил-липидной десатуразы и более высоким отношением количества олеиновой кислоты к стеариновой, которая служит субстратом для этого фермента. Наибольшим содержанием олеиновой кислоты отличалась линия desl.

3. Определения устойчивости растений к гипотермии по выходу электролитов из клеток, активности перекисного окисления липидов и ростовой реакции на низкую температуру показали, что трансформированные растения группы 1, обогащенные ненасыщенными жирными кислотами, были более холодоустойчивыми по сравнению с группой 2 и контрольными растениями.

4. Более высокая холодоустойчивость трансформированных растений была также выявлена путем исследования ультраструктурной организации хлоропластов. Показано, что действие длительного охлаждения на растения линии ёез1 приводило к образованию более устойчивой к холоду структуры и выражалось в уменьшении площади хлоропластов при одновременном увеличении числа гран и общего числа тилакоидов в хлоропласте.

5. Установлено, что охлаждение как контрольных, так и трансформированных растений табака приводило к появлению всех признаков окислительного стресса: усилению скорости генерации супероксидного анион-радикала, накоплению перекиси водорода и повышению интенсивности перекисного окисления липидов. Однако, у растений линии ёез1, обогащенных липидами с большим содержанием в них ненасыщенных жирных кислот, все эти показатели были существенно ниже контрольного варианта.

6. Исследования системы антиоксидантной защиты, в частности активности антиоксидантных ферментов, показали, что трансгенные растения линии ёез1, в отличие от контрольных, при охлаждении способны поддерживать активность супероксиддисмутазы, пероксидазы, и каталазы на более высоком уровне, что позволяет им эффективней противодействовать окислительному стрессу.

Автор выражает глубокую признательность и благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору Т.И. Труновой за поддержку, внимание и бесценную помощь в научной работе.

Автор искренне благодарен д.б.н., Д.А. Лосю и д.б.н. A.M. Носову за предоставленный объект исследования, всем сотрудникам лаборатории липидного обмена Института физиологии растений им. К.А. Тимиряева РАН за предоставленную помощь при анализе липидов.

Искреннюю благодарность автор выражает ст.н.с., к.б.н. Валерию Николаевичу Попову за помощь в работе и обсуждении результатов, а также всем сотрудникам и аспирантам лаборатории зимостойкости за поддержку и дружеское отношение.

Заключение ф Формирование устойчивости растений к низкой температуре является комплексным процессом, запускающим каскад сложных функциональных изменений, в том числе перестройку липидных компонентов мембран, включающих десатурацию жирных кислот, которая недостаточно изучена, особенно у теплолюбов, чувствительных к гипотермии. Основной причиной повреждения этих растений принято считать низкое содержание ненасыщенных жирных кислот мембранных липидов и нарушение их жидкостности при снижении температуры, ф В связи с этим в данной работе теплолюбивые растения табака, трансформированные геном ЛеяС Д9-ацил-липидной десатуразы из ЭупесИососсиз уи1сапт явились важным инструментом для изучения механизмов адаптации растительных клеток этой группы растений к пониженным температурам, а именно, липидного метаболизма и роли Д-9 ацил-липидной десатуразы, которая вызывает появление первой двойной связи в Д9-положении стеарата (18:0) с образованием олеиновой кислоты (18:1), являющейся субстратом для синтеза ди- и триеновых (линолевой и линоленовой) ЖК, что приводит к изменению функционального состояния мембран растения. ® Сравнительные исследования содержания мембранных липидов и их жирнокислотного состава позволили разделить линии трансформированных растений табака (<3ез1, <3ез2, ¿еэЗ, с1ез7, с1ез8 сЬбЮ), полученные путем трансформации геном <sfe.sC Д-9 ацил-липидной десатуразы, на две группы: группа 1 (линии с1ез1, с1ез2, с1ез7, (ЗеБЮ) с более высоким, по сравнению с контролем, содержанием липидов, входящих в их состав ненасыщенных жирных кислот и индексом ненасыщенности и линии с1езЗ и с1ез8 с относительно более ® низким уровнем этих показателей (группа 2).

На основании полученных результатов и литературных данных можно было сделать предположение о возможной экспрессии введенного гена и активности фермента А9-ацил-липидной десатуразы в условиях более низких температур, что должно оказать влияние на степень устойчивости растений к гипотермии. Действительно, исследования холодостойкости исследуемых линий при помощи методов определения проницаемости мембран и интенсивности перекисного окисления липидов показали, что трансформанты первой группы являются более устойчивыми к холоду, чем контрольные растения. И наоборот, наибольшая чувствительность к охлаждению была обнаружена у линий группы 2 (с1е83 и с!е58). Следовательно, выявленные различия в содержании и составе жирных кислот разных линий трансгенных растений табака проявлялись в степени их чувствительности к охлаждению: повышенная холодоустойчивость растений первой группы, по-видимому обусловлена более высоким содержанием ненасыщенных жирных кислот мембранных липидов.

На основании этого можно предположить, что повышение устойчивости у линий первой группы обусловлено более или менее корректным встраиванием чужеродного гена в геном исходного растения, последующей «нормальной» его экспрессией в составе этого генома и интеграцией кодируемого им продукта в липидный метаболизм растения. Следствием этого является стимуляция биосинтеза мембранных липидов и повышение их ненасыщенности, ведущее к увеличению степени устойчивости полученного растения к охлаждению. Более низкая устойчивость второй группы трансформантов к холоду является, по-видимому, результатом некорректного встраивания чужеродного гена, ведущего к нарушению нормальной работы механизма формирования холодоустойчивости, в том числе синтеза десатураз и, как следствие, ненасыщенных жирных кислот, входящих в состав мембранных липидов.

Различия в холодоустойчивости подтвердились и в исследованиях ультраструктурной организации клеток и хлоропластов. Длительное действие пониженных температур на растения табака, трансформированного геном А9-ацил-липидной десатуразы, приводило к более устойчивой к холоду структуры и выражалось в уменьшении площади хлоропластов с одновременным увеличением числа гран и общего числа тилакоидов в хлоропласте. Это, по-видимому, имело адаптивный характер в реакции клеток на действие гипотермии, в отличие от контрольных растений, у которых в этих же условиях наблюдалось разбухание стромы хлоропластов, что свидетельствовало о начале деструктивных процессах и о более низкой их холодоустойчивости.

Известно, что при охлаждении теплолюбивых растений в их клетках возникает окислительный стресс. Он проявляется в повышении содержания активированных форм кислорода. Механизм, посредством которого радикалы кислорода разрушают липиды мембран, в основном связывают с реакциями перекисного окисления липидов (Барабой, 1991).

Как показали наши исследования, трансформированные и контрольные растения имели различный характер накопления активных форм кислорода при гипотермии. Охлаждение как трансформированных, так и контрольных растений приводило к одновременному повышению интенсивности перекисного окисления липидов, образованию супероксидного анион-радикала и содержания перекиси водорода, но величина этих показателей в трансгенных растениях линии (1ез1 была значительно меньше, чем в контрольных. С одной стороны, это можно объяснить большей устойчивостью мембран к окислительному стрессу за счет повышенного в них содержания ненасыщенных жирных кислот, а следовательно и снижением генерации АФК в электрон-транспортных цепях, с другой стороны, более активной системой антиоксидантной защиты.

Особое значение в противодействии окислительному стрессу и, в частности, перекисному окислению липидов при действии пониженных температур имеют антиоксидантные ферменты -супероксиддисмутаза, участвующая в инактивации супероксидного анион-радикала, пероксидаза и каталаза, активность которых в значительной мере снижает уровень перекиси водорода в клетках.

Проведенные исследования показали, что при охлаждении трансгенных растений самой устойчивой линии (1ез1 активность супероксиддитсмутазы была на более высоком уровне, чем в контроле, что указывает на существенный вклад этого фермента в систему антиоксидантной защиты этих растений.

Система детоксикации активных форм кислорода, образующихся при окислительном стрессе, включает еще один важный фермент -пероксидазу, катализирующую реакцию распада перекиси водорода. Проведенные исследования показали, что активность работы мембрансвязанной пероксидазы во время охлаждения у растений табака, трансформированных геном А9-ацил-липидной десатуразы, была намного выше по сравнению с контрольными растениями. Помимо пероксидазы, большое значение в период охлаждения имеет другой антиоксидантный фермент - каталаза, которая также способствует быстрой утилизации перекиси. Как показали наши исследования, активность каталазы при охлаждении у трансформантов была выше, чем в контрольных растениях.

Следовательно, на основе проведенных исследований можно сделать вывод, что трансгенные растения, в отличие от контрольных, были способны поддерживать активность супероксиддисмутазы, пероксидазы и каталазы в течение холодовой экспозиции на более высоком уровне, что позволяет ускорить инактивацию образующегося супероксидного анион-радикала и перекиси водорода, и тем самым более эффективно предотвратить процессы перекисного окисления липидов и препятствовать последствиям окислительного стресса.

Таким образом, проведенные исследования показали, что повышение устойчивости трансгенных растений табака к гипотермии связано с работой введенного гена cfe.sC, поскольку Д9-ацил-липидная десатураза, проявляя значительную активность, привела к повышению содержания олеиновой кислоты, тем самым образовав субстрат для синтеза ди- и триеновых жирных кислот. В результате повышения доли полиненасыщенных жирных кислот в липидах мембран, увеличилась их текучесть. С одной стороны, это позволило предотвратить фазовый переход липидов и поддержать функциональную активность электрон-транспортных цепей, что способствовало снижению скорости образования АФК и интенсивности перекисного окисления липидов при гипотермии. С другой стороны, поддержание текучести мембран трансгенных растений позволяло сохранить клеточный гомеостаз и, тем самым, обеспечить функциональную активность антиоксидантных ферментов в условиях гипотермии, что, в конечном итоге, привело к повышению холодоустойчивости трансформированных растений табака.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кипайкина, Наталья Владимировна, Москва

1. Алехина Н.Д. Усвоение азота злаками в зависимости от температуры среды // Вестник Московского ун-та, сер. Биология. 1983. №4. С. 43-49.

2. Алехина Н.Д., Клюйкова А.И. Усвоение азота растениями при пониженной температуре // Физиология растений. 1986. Т.ЗЗ. Вып. 2. С.372-387.

3. Балагурова Н.И., Тихова М.А, Маркова Т.М. Электронно-микроскопическое исследование влияние низкой положительной температуры на палисадные клетки // Физиология растений. 1987. Т.34. № 3. С.612-617.

4. Барабой В.А. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов //Успехи современной биологии. 1991. Т.111. Вып. 6. С. 21-28.

5. Белоус A.M., Бондаренко В.А. // Структурные изменения биологических мембран при охлаждении. 1982. Киев. 255с.

6. Верещагин А.Г., Ганиева М. Обмен липидов в созревающих и прорастающих семенах хлопчатника и влияние гамма-излучения на этот процесс // Биохимия. 1964. Т. 29. С. 288-299.

7. Веселовский A.B. Надежность растительной клетки и стресс // Надежность и гомеостаз биологических систем. Киев: Наукова думка. 1987. С. 96-100.

8. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: изд-во Наука. 1972. 252 с.

9. Генкель П.А., Кушниренко C.B. Холодостойкость растений и термические способы ее повышения.- М.:Наука. 1966. 223 с.

10. Джанумов Д.А., Богаров Е.А., Климов К.В. Влияние температуры на содержание хлоропластных липидов в первом листе проростков озимой пшеницы // Физиология растений. 1992. Т.29. Вып.6. С.1067-1074.

11. Доспехов Б.А. Методика опытного дела. М.: Колос. 1977. 416 с.

12. Дроздов С.Н, Акимова Т.В., Таланова В.В., Титов А.Ф. Дыхательный газообмен листьев огурцов и томатов в зависимости от температуры // Физиология и биохимия культурных растений. 1982. Т.14, №6. С. 579-583.

13. Дроздов С.Н. Курец В.К., Титов А.Ф. Терморезистентность активно вегетирующих растений. JL: Наука. 1984. 186 с.

14. Жолкевич В.Н. К вопросу о причинах гибели растений при низких положительных температурах // Тр. Ин-та физиологии растений им. К.А. Тимирязева АН СССР. 1955. Т.9. С. 3-8.

15. Жиров В.К., Мерзляк М.Н., Кузнецов JI.B. Перекисное окисление мембранных липидов холодостойких растений при повреждении отрицательными температурами//Физиология растений. 1982. Т.29. вып.6. С. 1045-1052.

16. Жуков A.B., Верещагин А.Г. Прибор для количественной экстракции липидов из растительного материала // Физиол. раст. 1974. Т. 21. №3. С. 659-663.

17. Жуков A.B., Верещагин А.Г. Современные методы экстракции, очистки и предварительного фракционирования полярных липидов растений // Физиология растений. 1980. Т. 27. С. 171-188.

18. Зауралов O.A., Жидкин В.И. Последействие охлаждения на рост и фотосинтез растений проса // Физиология растений. 1982. Т. 29. вып.1. С. 98-103.

19. Зауралов O.A., Жидкин В.И. Морфогенез теплолюбивых растений в условиях пониженных температур // Физиология устойчивости растений Нечерноземной зоны РСФСР: Межвуз.сб.науч. тр. Саранск. 1986. С.4-14

20. Зауралов O.A., Лукаткин A.C. Кинетика экзоосмоса электролитов у теплолюбивых растений при действии пониженных температур // Физиология растений. 1985. Т. 32. вып.2. С. 347-354.

21. Зауралов O.A., Лукаткин A.C. Тканевые и клеточные аспекты холодоустойчивости и холодового повреждения теплолюбивых растений// 1996. Т. 116. вып. 4. С. 418-431.

22. Зауралов O.A., Лукаткин A.C. Шаркаева Э.Ш. Внутриклеточный pH тканей листа кукурузы в динамике охлаждения различной интенсивности // Известия РАН. Сер. биологическая. 1997. №1. С.96-99.

23. Зенков Н.К., Меньшикова Е.Б. Активированные кислородные метаболиты в биологических системах // Успехи, совр. биол. 1993. Т.113. Вып. 3. С.286-296.

24. Иванов С.М. Отношение яровых культур к пониженным температурам // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1935. Сер. 3. № 6. С. 163-198.

25. Кения М.В., Лукаш А.И., Гуськов Е.П. Роль низкомолекулярных антиоксидантов при окислительном стрессе // Успехи совр. биол. 1993. Т. 113. вып. 4. С. 456-470.

26. Кириченко Е.Б., Кириченко А.Б., Андреев JI.B. Обмен жирных кислот в генеративных органах, отличающихся по термоустойчивости злаков // VII Всесоюзный симпозиум по эмбриологии растений. 1978. Киев. С.37-39.

27. Кириченко Е.Б. Физико-химические факторы экорезистентности растений в онтогенезе и филогенезе. Пущино: ОНТИ АН СССР. 1984. 19 с.

28. Климов C.B., Бочаров Е.А, Джанумов Д.А. Связь формативных процессов с фотосинтезом и послесвечением у проростков озимой пшеницы // Физиология растений. 1978. Т.25. Вып. 1. С. 106-112.

29. Климов C.B. Биоэнергетические аспекты адаптации и устойчивости зимующих злаков к морозу // Успехи совр. биологии. 1987. Т. 104. Вып. 2. С. 251-267.

30. Климов С. В., Астахова Н.В., Трунова Т.И. Связь холодоустойчивости растений с фотосинтезом и ультраструктурой хлоропластов и клеток // Физиология растений. 1997. Т. 44. №6. С. 879-886.

31. Кондратьев М.Н., Васюков Ю.В., Аладина О.Н. Кинетика поглощения растениями кукурузы ионов аммония и нитрата при перепадах температуры // С.-х. Биология. 1983. № 10. С.68-73.

32. Коровин А.И. Роль температуры в минеральном питании растений. Л.: Гидрометеоиздат. 1972. 283с.

33. Коровин А.И. Растения и экстремальные температуры. Л.: Гидрометеоиздат. 1984. 271с.

34. Кузнецов Вл.В. Кимпел Дж., Годжиян Дж., Ки Дж. Элементы неспецифичности генома растений при холодовом и тепловом стрессе // Физиология растений. 1987. Т. 34, вып. 5. С.853-858.

35. Кулинский В.И. Активные формы кислорода и оксидативная модификация макромолекул: польза, вред, защита // Соросовский образовательный журнал. 1999. № 1. С. 2-7.

36. Курганова J1.H., Веселов А.П., Гончарова Т.А., Синицина Ю.В. Перекисное окисление липидов и антиоксидантная система защиты в хлоропластах гороха при тепловом шоке // Физиология растений. 1997. Т. 44. №5. С. 725-730.

37. Куркова Е.Б. Изменение ультраструктуры клеток различных по холодостойкости сортов огурца // Физиология и биохимия культ, растений. 1970. Т.2. № 4. С. 385-389.

38. Лось Д.А. Десатуразы жирных кислот: адаптивная экспрессия и принципы регуляции // Физиология растений. 1997. Т. 44. №4. С. 528-540.

39. Лось Д.А. Молекулярные механизмы холодоустойчивости растений // Вестник Российской Академии Наук. 2005. Т. 75. № 4. С. 338-345.

40. Лаханов А.П., Балачкова Н.Е. Устойчивость зернобобовых культур к низким положительным температурам в процессе онтогенеза растений // Физиология растений. 1978. Т. 25, вып. 3. С.592-596.

41. Лукаткин A.C., Левина Т.Е. Влияние экзогенных модификаторов перекисного окисления липидов на холодовое повреждениелистьев огурца // Физиология растений. 1997. Т.44. № 3. С. 397403.

42. Лукаткин A.C. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. 1. Образование активированных форм кислорода при охлаждении растений // Физиология растений. 2002. Т.49.№ 5. С. 688-697.

43. Маслоброд С.Н., Пирожок Е.Ф., Лысиков В.Н. Электрофизиологическая характеристика линий и гибридов кукурузы с различной холодостойкостью // Известия ТСХА. 1989. Вып. 4. С.76-86.

44. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки // Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. 1989. Т.6. 167с.

45. Мерзляк М.Н. Пигменты, оптика листа и состояние растений // Соросовский Образовательный журнал. 1999. № 4. С. 19-24.

46. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений// Соросовский образовательный журнал. 1999а. №3. 1-7.

47. Меныцикова Е.Б., Зенков Н.К. Антиоксиданты и ингибиторы радикальных окислительных процессов // Успехи совр.биологии. 1993. Т.113. Вып. 4. С. 442-455.

48. Новицкая Г.В., Астахова Н.В., Суворова Т.А., Трунова Т.И. Роль липидной компоненты мембран в устойчивости растений огурца к низкой температуре // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 4. С. 618-625.

49. Новицкая Г.В., Трунова Т.И. Связь холодостойкости растений с содержанием липидов мембран хлоропластов//Докл. акад. наук.2000. Т. 371. № 2. С.258-260.

50. Нуртаев Х.С., Самиев Х.С., Усманов Р.М Синтез стрессовых белков хлопчатника при гипо- и гипертермии // 1 Съезд физиологов растений Узбекистана, Ташкент, 16-18 декабря. 1991: Тез.докл. 1991. С. 131.

51. Панкратова С.И., Хохлова Л.П. Особенности фосфолипидного обмена различных по морозостойкости сортов озимой пшеницы в период подготовки к зимним условиям // Сб. работ Ин-та цитологии АН СССР. 1977. Вып. 17. 73с.

52. Пескин A.B., Столяров С.Д. Окислительный стресс как критерий оценки окружающей среды // Известия РАН. Сер. биол. 1994. №4. С.588-595.

53. Полевой В.В., Акимова Т.В., Титов А.Ф. Влияние кратковременного температурного стресса на биоэлектрический потенциал отрезков колеоптилей кукурузы // Эколого-физиологические аспекты устойчивости, роста и развития растений. Петрозаводск. 1990. С. 47-55.

54. Приходько Н.В. Изменение проницаемости клеточных мембран как общее звено механизмов неспецифической реакции растенийна внешние воздействия//Физиол. и биохим. культ, раст. 1977. Т.9. вып.З.С. 301-309.

55. Пятыгин С.С., Опритов В.А., Худяков В.А., Гнездилов A.B. Природа температурной зависимости потенциала покоя клеток холодочувствительного растения Cucurbita II Физиология растений. 1989. Т.36. № 1. С. 118-125.

56. Родченко О.П. Адаптация к низким температурам и рост корня // Автореф. дисс. д-ра биол. наук. М.: ТСХА. 1987. 26 с.

57. Сичкарь В.И. О холодоустойчивости растений сои // С.-х. биология Л 984. №6. С.11-16.

58. Скулачев В.П. Кислород в живой клетке: добро и зло // Соросовский Образовательный журнал. 1996. № 3. С.4-10.

59. Таланова В.В., Дроздов С.Н., Титов А.Ф., Акимова Т.В. Действие и последействие экстремальных температур на дыхательную активность листьев Lycopersicon esculentum (Solanaceae) II Ботанический журнал. 1983. Т.68. № 8. С. 1073-1078.

60. Титов А.Ф., Акимова Т.В., Крупнова И.В. Влияние температурной предобработки на продолжительность лаг-периода холодовой и тепловой закалки растений // Эколого-физиологические аспекты устойчивости, роста и развития растений. Петрозаводск. 1990. С.35-41.

61. Третьяков H.H., Каменская К.И. Биоэлектрогенез у кукурузы при низкой положительной температуре и засухе // Изв. ТСХА. 1984. №2. С.185-188.

62. Трунова Т.И. Физиологические и биохимические основы адаптации растений к морозу. //С-х. биология. 1984. N6. С.3-10.

63. Трунова Т.И., Астахова Н.В. Адаптивные изменения ультраструктуры клеток томата под действием низкой температуры//Докл. АН. 1995. Т.343. №3. С.427-430.

64. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Наука, 1979. -352 с.

65. Хохлова Л.П. О роли липидов при адаптации растений к низкойтемпературе // Состояние воды и энергетический обмен. 1975. С.З.-19.

66. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. -М.: Мир. 1977. 400 с.

67. Часов А.В., Гордон Л.Х., Колесников О.П., Минибаева Ф.В. По клеточной поверхности генератор супероксид-аниона в корневых клетках пшеницы при раневом стрессе // Цитология. 2002. Т.44. №7. С. 691-696.

68. Alscher R.G., Donahue J.L., Cramer C.L. Reactive oxygen species and antioxidants: relationships in green cells // Physiol. Plantarum. 1997. V.100.№ 2. P. 224-233.

69. Anderson M.D., Prasad Т.К., Martin B.A., Stewart C.R. Differential gene expression in chilling-acclimated maize seedlings and evidence for the involvement of abscisic acid in chilling tolerance // Plant Physiol. 1994. V.105.№ 1. P. 331-339.

70. Asada K. Ascorbate Peroxidase a hydrogen peroxide - scavenging enzymes in plants//Physiol. Plant. 1992. V.85. P. 235-241.

71. Barth C., Krause G.H. Inhibition of photosystem I and photosystem II in chilling-sensitive and chilling tolerant plants under light and temperature stress //Z. Naturforsch.C. 1999. V.54. № 9-10. P.645-657.

72. Bartels D., Nelson D. Approaches to improve stress tolerance using molecular genetics // Plant Cell Environm. 1994. V. 17. № 5. P. 659667.

73. Beauchamp C., Fridovich I. Superoxide Dismutase improved assays and an assay applicable to acrylamide geles // Analytical Biochemistry. 1971. №3. P.276-287.

74. Bennet H.S., Luft J.H. s-Collidine as a base for buffering fixatives// Journal of Biophysical and Biochemical Cytology. 1959. V.6. P. 113114.

75. Berberich T., Sano H., Kusano T. Involvement of a MAP kinase, Zmmpk5, in senescence and from low-temperature stress in maize // Mol. Gen. Genet. 1999. V.262. № 3. P.534-542.

76. Brennan T., Frenkel C. Involvment of hydrogen peroxide in the regulation of senescence in pear // Plant. Physiol. 1977. V.59. P. 411416.

77. Bonder M., Larcher W. Chilling susceptibility of different organs and tissues of Saintpaulia ionantha and Coffea arabica // Angew. Bot. 1987. V.61. № 3-4. P. 225-242.

78. Bradford M.M. A Rapid and Sensitive Method for the Quantitation of Microgram Quantities of Protein Utilizing the Principle of Protein-Dye Binding . P.205-208. Anal. Biochem. 1976. V.72. P. 248-254.

79. Cazale A.C., Rouet-Mathien Y., Lauriere C. Oxidative burst and Hydroosmotic stress in tobacco Cell Suspensions // Plant Physiol. 1998. V.116. P. 659-669.

80. Chen Y., Patterson B.D. The effect of chilling temperature on the level of superoxide dismutase, catalase and hydrogen in some plant leaves // Acta phytophysiol. Sin. 1998. V.14. № 4. P. 323-328.

81. Chernikova T., Robinson J.M., Lee E.H., Mulchi C.L. Ozone tolerance and antioxidant enzyme activity in soybean cultivars // Photosynthesis Research. 2000. V. 64. P. 15-26.

82. Christiansen M.N. Physiological bases for resistance to chilling // HortScience. 1979. V.14. № 5. P.583-586.

83. Crawford R.M.M., Huxter T.J. Root growth and carbohydrate metabolism at low temperatures // J. Exp. Bot. 1977. V.28, №105. P. 917-925.

84. Csapo B., Kovacs J., Paldi E., Szigeti Z. Fluorescence induction characteristics of maize inbred lines after long-term chilling treatment during the early phase of development // Photosynthetica. 1991. V.25. № l.P. 26-29.

85. Deryabin A.N., Dubinina I.M., Burakhanova E.A., Astakhova N.V., Sabelnikova E.P., Sinkevich M.S., Trunova T.I. Tolerance to low temperature of potato plants transformed with yeast invertase gene // Acta Agrobotanica. 2004. №1-2. V.57. P. 31-39.

86. Duncan D.R., Widholm J.M. Proline is not the determination of chilling tolerance induced by mannitol or abscisic acid in regenerable maize callus cultures // Plant Physiol. 1991. V.95. № 5. P. 1284-1287.

87. Eaks I.I. Effect of chilling on respiration and volatiles of California lemon fruit// J. Amer. Soc. Hortic. Sci. 1980. V.105. P.865-869.

88. Ebrahim M.K.H., Vogg G., Osman M.N.E.H., Komor E. Photosynthetic performance and adaptation of sugarcane at suboptimal temperatures // J. Plant Physiol. 1998. V.l53. № 5-6. P. 587-592.

89. Elstner E.F., Wagner G.A., Schutz W. Mechanisms of oxygen activation during plant stress // Oxygen and Environmental stress in plants. 1994. V.102.P. 131-154

90. Frenkel C., Erez A. Induction of chilling tolerance in cucumber (Cucumis sativus) seedlings by endogenous and applied ethanol // Phisiol. Plantarum. 1996. V.96. № 4. P.593-600.

91. Fridovich J. Biological effect of the superoxide radical // Arch. Biochem. Biophys. 1986.V. 247. P. 1-11.

92. Fukuchi-Mizutani M., Savin K., Cornish E., Tanaka Y., Ashikari T., Kusumi, T.,Murata N. Senescence-Induced Expression of a Homologue of A9 Desaturase in Rose Petals // Plant Mol. Biol. 1995. V.29. P. 627-635.

93. Fukuchi-Mizutani M., Tasaka Y., Tanaka Y., Ashikari T., Kusumi T., Murata N. Characterization of A9 Acyl-Lipid Desaturase Homologues from Arabidopsis thaliana // Plant Cell Physiol. 1998. V.39. P. 247253.

94. Gasparikova O. The effect of low temperature on RNA synthesis in Zea mays roots//Biologia (CSSR). 1981. V.36. № 3. P.207-213.

95. Gesch R.W., Heilman J.L. Responses of photosynthesis and phosphorylation of the light-harvesting complex of photosystem II to chilling temperature in ecologically divergent cultivars of rice // Environ. Exp. Bot. 1999. V.41. №3. P. 257-266.

96. Gianinetty A., Lorenzoni C., Marocco A. Changes in superoxide and catalase activities in rensponce to low temperature in tomato mutants // J. Genet. Breeding. 1993. V.47. № 4. p. 353-356.

97. Guinn G. Chilling injury in cotton seedlings: Changes in permeability of cotyledons//Crop Sci. 1971. V.l 1. N.l. P. 101-102.

98. Gupta A.S., Heinen J.L., Holaday A.S., Burke J.J., Allen R.D. Increased resistance to oxidative stress in transgenic plants that overexpress chloroplastic Cu/Zn superoxide dismutase // Proc. Natl. Sci. USA. 1993. V.90. № 4. P. 1692-1633.

99. Hahn M., Walbot V. Effect of cold-treatment on protein synthesis and mRNA levels in rice leaves // Plant Physiol. 1989. V.91. № 3. P.930-938.

100. Haldimann P. Effects of changes in growth temperature on photosynthesis and carotenoid composition in Zea mays leaves // Physiol. Plant. 1996. V.97. № 3. P.554-562.

101. Hamada T., Kodama H., Takeshita K., Utsumi H., Iba K. Characterization of transgenic Tobacco with an increased a-Linolenic Acid level. Plant Physiol. 1998. V.l 18. № 2. P. 591-598.

102. Hariyadi P., Parkin K.L. Chilling induced oxidative stress in cucumber {Cucumis sativusL.) seedling // J.Plant Physiol. 1993. V.141. № 6. P. 733-738.

103. Harker F. R., Maindonald J.H. Ripening of nectarine fruit. Changes in the cell wall, vacuole, and membranes detected using electrical impedance measurements // Plant Phisiol. 1994. V.l06. № 1. P. 165-171.

104. Hartmann H.D., Liptau A. Effects of low temperature on the mineral uptake of tomato seedlings // Gartenbau Wisenschaft. 1985. V.50. № 2. P. 60-62.

105. Hepburn H.A., Naylor F.L., Strokes D.I. Electrolyte Leakage from Winter Barley Tissue as Indicator of Winterhardiness // Ann. Appl. Biol. 1986. V. 108. P. 164-165.

106. Hideg E., Bjorn L.O. Ultraweak light emisson, free radical, chilling and light sensitivity // Physiol. Plant. 1996. V.98. № 2. P.223-228.

107. Hippeli S., Eisner E.F. Mechanisms of oxygen activation during plant stress : biochemical effects of air pollutants // J. Plant Physiol. 1996. V.l48. P. 249-257.

108. Hodgson R.A., Raison J.K. Lipid peroxidation and superoxide dismutase activity in relation to photoinhibition induced by chilling in moderate light // Planta. 1991 .V. 185. № 2. P.215-219.

109. Hodges D. M., Andrews C.J., Johnson D.A., Hamilton R.I. Antioxidant enzyme and compound to chilling stress and their combining abilities in differentially sensitive // Crop Sci. 1997. V.37. № 3. P. 857-863.

110. Ilker R., Waring A. J., Lyons J.M., Breidenbach R.W. The cytological responses of tomato seedling to chilling and the influence of membrane modifications upon these responses // Protoplasma. 1976. V.90. №3-4. P.229-252.

111. U,tn/ilBer R., Breidenbach R.W., Lyons J.M. Segence ultrastructural changes in tomato cotyledons during short periodes of chilling // Low temperature stress in crop plants: The role of the membrane. New York etc.: Academic Press. 1979. P. 97-113.

112. Ishizaki-Nishizawa O., Fuji T., Azuma M., Sekiguchi K., Murata N., Ohtani T., Toguri T. Low temperature resistance of higher plants is significantly anhanced by a nonspecific cyanobacterial desatutase//Nature Biotechnol. 1996. V.14.№8.P. 1003-1006.

113. Role of irradiance in the chilling injury of young maize plants studied by chlorophyll fluorescence induction measurements // Photosynthetica. 1994. V.30. № 2. P. 293-299.

114. Jahnke L.S., Hull M.R., Long S.P. Chilling stress and oxygen metabolizing enzymes in Zea mays and Zea diploperennis II Plant Cell Environment. 1991. V.14. № 1. P. 97-104.

115. Janowiak F. Effect of water saturated atmosphere on chilling ^ injuries of maize seedlings // Acta phisiol. Plantarum. 1989. V.l 1. № 2.1. P. 89-96.

116. Janssen L.H.J., Warns H.E., van Hasselt P.R. Temperature dependence of chlorophyll fluorescence induction and photosynthesis in tomato as affected by temperature and light conditions during growth // J. Plant Physiol. 1992. V.139. №5. P.549-554.

117. Kawata T., Yoshida S. Alteration in protein synthesis in vivochilling sensitive mung bean hypocotyls caused by chilling stress // Plant Cell Physiol. 1988.V.29. № 8. P. 1423-1427.

118. Kim J.C., Lee S.H., Cheong Y.H., Yoo C.M., Chun H.J., Hong J.C., Lee S.Y., Lim C.O., Cho M.J. A novel cold-inducible zinc-finger protein from soybean, scof-1, enhances cjol tolerance in transgenic plants//Plant.J. 2001. V. 25. №3. P. 247-259.

119. King A.J., Joyce D. C., Reyd M.S. Role of carbohydrates in diurnal chilling sensitivety of tomato seedlings // Plant. Physiol. 1988. V.86. № 3. P.764-768.

120. Kiseleva L.L., Horvath I., Vigh L., Los D.A. Temperature-induced specific lipid desaturation in the thermofilic cyanobacterium Synecjococcus vulcanusll FEMS Microbiol. Lett. 1999. V.175. P.179-183.

121. Kiseleva L.L., Serebriiskaya T.S., Horvath L., Vigh L., Lykevich A.A., Los D.A. Expression of the gene for the A9 acil-lipid desaturasein the thermophilic cyanobacterium//J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 2000. V.2. P. 331-338.

122. Knox J.P., Dodge A.D. The photodynamic action of eosin, a singlet-oxigen generator: some effects on leaf tissue of Pissum sativum II Planta. 1985. V.164. №1. P. 22-29.

123. Kodama H., Hamada T., Horiguchi G., Nishimura M., Iba K. Genetic enhancement of cold tolerance by expression of a gene for chloroplast co-3 -fatty acid desaturase in transgenic tobacco II Plant Physiol. 1994. V.105. № 2. P. 601-605.

124. Kotyk A., Janacek K., Koruta J. Biophysical chemistry of membrane functions. Chichester etc.: J.Wiley and Sons. 1988. 377 p.

125. Kumar C.N., Knowles N. Changes in Lipid Peroxidation and Lipolytic and Free-Radical Scavenging Enzime during Aging and

126. Sprouting of Potato (Solanum tuberosum L.) Seed-Tubers // Plant Phisiol. 1993. V.102. 102. P. 115-124.

127. Lee A.G. Lipid phase transitions and phase diagrams. I. Lipid phase transitions // Biochim. et biophys. acta. 1977. V. 472. №2. P. 237-281.

128. Lenaz G., Castelli G.P. Structure and pro perties of cell membranes. Boca Ration: CRC Press. 1985. 93 p.

129. Levitt J. The role of proteins in the freezing injury and resistance of biological material // Proteins of low temperatures : Symp. 175th Meet., Anaheim, Calif. 1978. Washington: D.C. 1979. P.141-157.

130. Levitt J. Responses of plants to environmental stresses. V. 1. Chilling freezing and high temperatures stresses. New York etc.: Acad.Press. 1980. 426 p.

131. Li Q.B., Haskell D.W., Guy C.L. Coordinate and non-coordinate expression of the stress-70 family and other molecular chaperones at high and low temperature in spinach and tomato // Plant Mol.Biol. 1999. V.39. № 1. P.21-34.

132. Los D.A., Murata N. Structure and expression of fatty acid desaturases // Biochem. Biophys. Acta. 1998.

133. Lyons J.M. Chilling injury in plants // Annu. Rev. Plant.Physiol. 1973 . V.24. P.445-466. № 1394. P. 3-15.

134. Lyons J.M., RaisonJ.K., Steponkus P.L. The plant in response to low temperature: An overview // Low temperature stress in crop plants: The role of the membrane. New York etc: Academic press. 1979. P. 1-24.

135. Luft J.H. Improvements in epoxy resin embedding methods //Journal of Biophysical and Biochemical Cytology. 1961. V.9. P. 409414.

136. Maruyama S., Yatomi M., Nakamura J. Response of rise leaves to low temperature. 1. Changes in basic biochemical parameters // Plant Cell Physiol. 1990. V.31. №3. P. 303-309.

137. Markhart A.H., Fiscus E.L., Naylor A. W., Kramer P.J. Effect of temperature on water and ion transport in soybean and broccoli systems //Plant Phisiol. 1979. V.64. №1. P. 83-87.

138. Markhart A.H. Chilling injury: a review of possible causes // HortSci. 1986. V.21. № 6. P.1329-1333

139. Markovski A., Augustyniak G., Janowiak F. Sensitivity of different species of field crops to chilling temperature.III. ATP content and electrolyte leakage from seedlings leaves // Acta physiol. plantarum. 1990. V.12. № 2. P. 167-173.

140. Martin B., Ort D.R., Boyer J.S. Impairment of photosinthesis by chilling temperatures in tomato // Plant Physiol. 1981. V.68. № 2. P. 329-334.

141. Masia A. Superoxide Dismutase and catalase activity in Apple fruit during Ripening and post-harvest and with special reference to ethylene // Physiol. Plant. 1998. V.104. P. 668-672.

142. Mazliak P. Glyco- and phospholipids of biomembranes in higher plants//Lipids and lipid polymers in higher plants. Berlin etc.: Springer Verlag. 1977. P.48-77.

143. Mikami K., Kanesaki Y., Suzuki I., Murata N. The histidine kinase Hik33 perceives osmotic stress and cold stress in Synechocystis sp. PCC 6803 // Molecular Microbiology. 2002. V.46. №4. p.905.

144. Morris L.L. Chilling injury of horticultural crops: An overview // HortSci. 1982. V.17. №2. P.161-162.

145. Murata N., Ishizaki-Nishizawa Q., Higashi S., Hayashi H., Tasaka Y., Nishida I. Genetically engineered alteration in the chilling sensitivity of plants//Nature. 1992. V.356.№ 6371. P. 710-713.

146. Nie G.Y., Baker N.R. Pertrubation of thylakoid protein metabolism by low temperatures during maiz leaf development // Meet. Photosynth. London, 4-6 Apr. 1990. Agr. Food Res. Counc. P.58-59

147. Nie G. Y., Robertson E.J., Fryer M. J., Leech R.M., Baker N.R. Response of the Photo synthetic apparatus in maize leaves grown at low temperature on transfer to normal growth temperature // Plant cell Environm. 1995. V.18. №1. P.l-12.

148. Niki T., Yoshida S., Sakai A. Studies on chilling injury in plant cells.1. Ultrastructural changes associated with chilling injury in callus tissues of Cornus stolonifera II Plant Cell Physiol. 1978. V.19. № 1. P.139-148.

149. Okane D., Gill V., Boyd P., Burdon B. Chilling, oxidative stress and antioxinant responses in Arabidopsis thaliana callus // Planta. 1996. V.198.№3. P. 371-377.

150. Ortiz-Lopez A., Ying N.G., Ort D.R., Baker N.R. The involvement of the photoinhibition of photosystem II and impaired membrane anergization in the reduced quantum yield of carbon assimilation in chilled maize II Planta. 1990. V.181.№ 1 . P.78-84.

151. Orlova I.V., Serebriiskaya T.S., Popov V.N., Merkulova N.V., Nosov A.M., Trunova T.I., Tsydendambaev V.D., Los D.A. II Plant Cell Physiology. 2003. V.44. P. 447-450.

152. Parkin K. L., Maranngoni A., Jackman R., Yada R., Stanley D.Chilling Injury. A Review of Possible Mechanisms // J. Food Biochem. 1989. V. 13. P. 127-153.

153. Perera N.H., Hartmann E., Holaday A.S. Regulation of cotton photosynthesis during moderate chilling // Plant. Sci. 1995. V.l 11. № 2. P. 133-143.

154. Piatt-Aloia K.A., Thomson W.W. Freeze-facture evidence for lateral phase separation in the plasmalemma of chilling-injured avocado fruit //Protoplasma. 1987. V. 136. № 2-3. P.71-80.

155. Prassad T.K., Anderson M.D., Martin B.A., Stewart C.R. Evidence for chilling-induced oxidative stress in maize seedlings and a regulatore role for hydrogen peroxide // Plant Cell. 1994. V.6. № 1. P. 65-74.

156. Prayor W.A. Why is the hydroxide radical the only radical that commonly adds to DNA / Free Rad.Biol.Med. 1979. V.4. P.219-223.

157. Purvis A.C., Shewfelt R.L. Does the alternative pathway ameliorate chilling in jury in sensitive plant tissues? // Physiol.Plant. 1993. V.88.№4. P.712-718.

158. Quinn P.J. Effect of temperature on cell membranes//Plants and temperatures: Symp. Soc.Exp. Biol. Essex. 8-10 Sept. 1988. P.237-258.

159. Raison J.K., Berry J.A., Armond P.A., Pire C.S. Membrane properties in relation to the adaptation of plants to temperature stress //

160. Adaptation of plants to water and high temperature stress. 1980. P. 261273.

161. Reddy A.S., Nuccio M.L., Gross L.M., Thomas T.L. Isolation of a A6 Desaturase Gene from Cianobacterium Synechocystis sp. Strayn PCC7120 // Plant Mol. Biol. 1993. V.22. P. 293-300.

162. Ridge I., Osborne D.J. Role of Peroxidase when Hydroxyproline-Rich Protein in Plant Cell Wall Is Increased by Ethylene // Nature (New Biol.) 1971.V.229.P

163. Ristic Z., Salzman R., Ashworth E.N., Bordelon B. Changes in lipid metabolism in the leaf tissue of Arabidopsis thaliana during rapid cold acclimation// Plant Physiol.(Suppl.). 1993. V.102. N.l. P.92.

164. Rosinger C.H., Wilson J.M., Kerr M.W. Changes in the soluble and free amino acids content of chill-sensitive and chill-resistant plants during and hardening treatments // J.Exp. Bot. 1984. V.35. № 159. P.1460-1471.

165. Sabatini D.D., Bensch K., Barrnett R.J. Cytochemistry and electron microscopy the preservation of cellular ultrastructure and enzymatic activity by aldehyde fixation. Journal of Cell Biology. 1963. V.l.P. 16-58.

166. Saczynska V., Gemel J., Kaniuga Z. Effect of chilling of Zea mays L. and Capsicum annuum L. leaves on inactivation of oxygen evolution and content of free fatty acids in chloroplsts//Acta physiol. Plantarum.1990. V.12. N.3. P.239-245.

167. Saijo Y., Hata S., Kyozuka J., Shimamoto K., Izui K. Over• 2+ expression of a single Ca -dependent protein-kinase confers both coldand salt/drought tolerance on rice plants // Plant J. 2000. V.23. №3. P. 319-327.

168. Saruyama H., Tanida M. Effect of chilling on activated oxygen-scavenging enzymes in low temperature-sensitive and temperaturr-tolerant cultivars of rise (Oryza sativa L.) // Plant Sci. 1995. V.109. № 2. P. 105-113.

169. Sasson N., Bramlage W.J. Effects of chemical protectants against chilling injury of young cucumber seedlings // J. Amer. Hort. Sci. 1981. V.106. №3. P. 282-284.

170. Sato N., Murata N. Studies on temperature shift-induced desaturation of fatty acid in Monogalactose Diacylgycerol in the Blue-green alga (cyanobacterium) Anabaena variabilis II Plant Cell Physiol. 1980. V.22. № 9. P. 1043.

171. Scandalios J.G. Response of plant antioxidant defense genes to environmental stress // Adv. Genet. 1990. V. 28. P. 1-41.

172. Scandalios J.G. Oxigen stress and superoxide dismutases // Plant Physiol. 1993. V.101.№ l.P.7-12.

173. Schubert J., Wilmer J.W. Does hydrogen Peroxide exist "Free" in biological systems? Free Radical Biol. Med. 1991. V.l 1. P. 545-555.

174. Seki M., Katsumi M. Effect of brassinolide on corticalthmicrotubule arrangements under chilling stress // 15 Int. Bot. Congr., Yokogama. Aug. 28 Sept. 3. 1993. P. 457.

175. Simon E.W. Phospholipids and plant membrane permeability//New Phytol. 1974. V.73. №.3. P.377-420.

176. Smillie R.M., Hetherington S.E., He J., Nott R. Photoinhibition at chilling temperatures // Austral. J. Plant Physiol. 1988. V.15. № 1-2. P.207-222.

177. Sonoike K. Photoinhibition of photosystem I its physiological significance in the chilling sensitivity of plants // Plant Cell Physiol. 1996. V. 37. № 3. P.239-247.

178. Stamp P. Sprossentwicklung und Auspragung photosynthetischer Merkmale junger maispflanzen bei Kuhle // Bayer. Landwirt. Jahrb. 1985. Bd. 62. № i.p. 76-80.

179. Stark Z., Choluj D., Niemiska B. Effect of preceeding temperature and subsequent conditions on response of tomato plants to chilling//Acta physiol. Plantarum. 1994. V.16. № 4. P. 329-331.

180. Stewart J.M., Guinn G. Response of cotton mitochondria to chilling temperatures // Crop Sci. 1971. V.l 1. № 6. P. 908-910.

181. Steward C.R., Martin B.A., Reding L., Cerwick S. Respiration and alternative oxidase in corn seedling tissues during germinations at different temperatures //Plant Physiol. 1990. V.92. № 3. P.755-760.

182. Suzuki I., Los D.A., Murata N. Perception and transduction of low-temperature signals to induce desaturation of fatty acids // Biochem. Soc. Trans. 2000. № 28. P.628-630.

183. Szalai G., Janda T„ Bartok T., Paldi E. Role of light in the changes in free aminoacid and polyamine contents at chilling temperature in maize (Zea mays) // Physiol. Plantarum. 1997. V.101. №2. P. 434-438.

184. Tajima K., Shimizu N. Effect of sterol, alcohol and dimethylsulfoxid on sorgum seedlings damaged by above-freezing low temperature // Proc. Crop.Sci. Jap. 1973. V.42. № 2. P. 220-226.

185. Thompson G.A. Molecular changes in membrane lipids during cold stress // Environmental stress in plants: biochemical and physiological mechanisms // NATO ASI Series. Ser. G.: Ecological Sci. 1989. V. 19. P. 249-257.

186. Uemura M., Steponkus P.L. Effect of cold acclimation on the lipid composition of the inner and outer membran of the chloroplast envelope isolated from rye leaves//Plant Physiol. 1997. V.l 14. P. 14931499.

187. Van Camp W., Capiau K., van Montagu M., Inze D., Slooten L. Enhancement of oxidative stress tolerance in transgenic tobacco plants overproducing Fe-superoxide dismutase in chloroplasts // Plant Physiol. 1996. V.l 12. № 4. P.1703-1714.

188. Van Hasselt P.R. Photo-oxidation of unsaturated lipids acids in cucumis leaf discs during chilling//Acta bot. Neerl. 1974. V.23. N.2. P.159-169.

189. Van Hasselt P.R., van Berlo H.A.C. Photooxidative damage to the photosynthetic apparatus during chilling // Physiol. Plantarum. 1980.V.50. № 1. P.52-56.

190. Van Deenen L.L.L. Phospholipide beziehung zwischen ihren chemischen structur und biomembranen // Maturwissensch. 1972. B. 59. №11. 485b.

191. Vereshchagin A.G., Trunova T.I., Shayakhmetova I.S., Tsedendambaev V.D. On role of cell membrsne lipids in Cold hardening of winter wheat leaves and crowns // Plant Physiol. Biochem. 1990. V.25. №5. P. 623-630.

192. Verniery P., Pardossi A., Tognoni F. Influence of chilling and drought on water relations and abscisic acid accumulation in bean // Austral. J. Plant Physiol. 1991. V.18.№ l.P. 25-35.

193. Verniery P., Pardossi A., Serra G., Tognoni F. Changes in abscisic acid and its glucouse ester in Phaseolus vulgaris L. during chilling and water stress // Plant Growth Regulation. 1994. V.15. №2 . P. 157.

194. Wada H., Murata N. Synechocistis PCC6803 Mutants Defective in Desaturation of Fatty Acids // Plant Cell Physiol. 1989. V.30. P. 971978.

195. Wada H., Gombos Z., Murata N. Enchancement of chilling Tolerance of a Cyanobacterium by Genetic Manipulation of Fatty Acid Desaturation //Nature. 1990. V.347. P. 200-203.

196. Wada H., Murata N. Temperature-Induced changes in the fatty acid composition of the cyanobacterium, Synechocystis PCC6803 // Plant Physiol. 1990. V.92. № 3. p. 1062.

197. Walker M.A., McKersie B.D., Pauls K.P. Effects of chilling on the biochemical and functional properties of thylakoid membrsnes // Plant Physiol. 1991. V.97. № 2. P. 663-669.

198. Wang C.Y. Physiological and biochemical responses of chilling stress//HortSci. 1982. V.17. № 2. P. 173-186.

199. Wang Z., Reddy V. Short-term exposure to low temperature affects growth and development of soybean grown in increasing and decreasing daylengths //Biotronics. 1998. V.27. P. 21-31.

200. Wilson J.M. The mechanism of chill- and drought-hardening of Phaseolus vulgaris leaves //New Phytologist. 1976. V.76. № 2. P.257-270.

201. Wilson J.M. Leaf respiration and ATP levels at chilling temperatures//New Phytologist. 1978. V.80. № 2. P.325-334.

202. Wilson D.O, McDonald M.B.Jr. The Lipid Peroxidation Model of Seed Aging // Seed Sci. Tech. 1986. V.14. P. 269-300.

203. Wise R.R., McWilliam J.R., Naylor A.W. A comparative study of low temperature-induced ultrastructural alterations of tree species with differing chilling sensitivities // Plant Cell Environm. 1983. V.6. № 7. P.525-535.

204. Wise R.R., Naylor A.W. Chilling-enchanced photooxidation. Evidence for the role singlet oxygen and superoxide in the breakdown of pigments and endogenous antioxidants // Plant Physiol. 1987. V.83. № 2. P. 278-282.

205. Wolfe D.W. Low-temperature effects on early vegetative growth, leaf gas-exchange and water potential of chilling sensitive and chilling-tolerant crop species // Ann. Bot. 1991. V.67. №3. P. 205-212.

206. Wright M., Simon E.W. Chilling injury in cucumber leaves // J. Exp. Bot. 1973. V.24. № 79. P. 400-411.

207. Yan J., Li Q., Hwang J., Patterson C., Zhang H. AtCHIP, a U-box-containing E3 ubiguitin ligase, plays a critical role in temperature stress tolerance in Arabidopsis. Plant Physiol. 2003. V.132. № 2. P.861-869.

208. Zalava E.M., Lin C.L. Anatomical and alterations in corn root tips in response to cold stress / Joint Meet. Can. Bot. Assoc., Toronto, 6-10 Aug., 1989 //Amer.J.Bot. 1989. V.76. № 1. Suppl. P. 71-72.

209. Zhang J.X., Cui S.P., Li J.M., Wei J.K., Kirkham M.B. Protoplasmic factors, antioxadant responses, and chilling resistance in maize // Plant Physiol. Biochem. 1995. V. 33. № 5. P. 567-575.

210. Zeng S., Wang Y. Влияние холодового стресса на активность аскорбат-пероксидазы и содержание глутатиона в семядоляхпроростков огурцов// Acta phytophysiol. Sin. 1990. V. 16. № 1. P. 37-42.

211. Zia M.S., Salim M., Gill M.A., Rahmatullah. Effect of low temperature of irrigation water on rice growth and nutrient uptake // J. Agr. Crop. Sei. 1994. V. 173. № 1. P. 22-31.

212. Zsoldos F. Effects of environmental factors on ion uptake by plants//Acta Biol. Szeged. 1985. V. 31. № 1-4. P.55-69.