Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Цитогенетические исследования овец Казахстана

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Цитогенетические исследования овец Казахстана"

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН

,-] ИНСТИТУТ ГЕНЕТИКИ

г?

На правах рукописи

ШАРИПОВ Исламгалий Курманбекович

УДК 576.312.32:636

ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ОВЕЦ

КАЗАХСТАНА

03.00.15 — Генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ТАШКЕНТ — 1995

Работа выполнена в лаборатории феногенетики и цитогенетн-ки Института экспериментальной биологии имени Ф. М. Мухамед-галпева Национальной Академии Наук Республики Казахстан.

Официальные оппоненты: член-корреспондент АСХН РУз,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Насириллаев У. Н.,

доктор биологических наук, профессор Конюхов Б. В.,

доктор биологических наук, профессор Нишанбаев К. Н.

Ведущее учреждение —Алматннский зооветеринарный нн-

пстнгут.

Защита диссертации состоится « » $\%%Ь г. в /о — часов на заседании Специализированного совета Д 015.70.21 по присуждению ученой степени доктора биологических наук при Институте генетики Академии Наук Республики Узбекистан (702151, Ташкентская область," Кибрайский район, п/о Юкори-Юз).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института генетики АН РУз.

Автореферат разослан «

5/ » 1995 г.

Ученый секретарь Специализированного совета доктор биологических наук

Ш. ЮНУСХАНОВ

0Е11АЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТУ

Актуальность теш. Изучение частной генетики овец представляет одну из приоритетных задач биологической науки Казахстана как по очевидным практическим соображения?.! (частная генетика овец является научной основой для совершенствования селекционно-племенной работы в одной из важнейших отраслей сельского хозяйства Республики - овцеводстве), так и в интересах развития (¡ундаменталь-Hofi генетики, так как большое генетическое разнообразие поголовья овец и его постоянный анализ в селекционных целях позволяют извлекать большой объем научной информации, представлявшей интерес для обгдей генетики.

Одним из краеугольных Камней частной генетики является цитоге-петика, изучавшая строение, (рункцип и поведение хромосом, которые представляют своего рода впдпщю в микроскоп "корту наследственности", на которой, несмотря на значительным прогресс мировой науки, белых пятен гораздо больяе, чем хороао изученных территорий. Очевидно, что без получения глубоких и конкретных знаний об организация наследственного материала сельскохозяйственных животных т.е. об их кариотипе, дакторах и закономерностях спонтанной я индуцированной изменчивости хромосомного набора, строешш индивидуальных хромосом и сущности содержащихся в них генетической информация невозможны наиболее радикальные генно-инженерные подходы к' преобразованию наследственности овец, которые неизбежно будут развиты в но слишком отдаленном будущем.

В последние года цптонор! сл о гпч е ск и с, цитохимические и микрометрические исследования хромосом крупного рогатого скота, свиней п пушных зверей получили широкое развитие (Тихонов, Трошина, 1971; Исакова и др., 1977; Гольдман и др., 1979; Беляев, Исакова, 1983; Скпрноз и др., 1984; Яковлев, 1985; Графодатский, Раджабли, 1988;

1)1 Бегаг<11по еь а1. ■ , 1990; 1апига1 , 1990) .Проводится патогенетическая оценка быков-производителей, выбраковываются животные с хромосомными аномалиями (аивгауввоп , 1979; Капура, 1982; Кига-чев, 1986). Начато картирование геномов пушных зверей (рубцов, ■1989). Изучается сравнительная кариология ряда'видов млекопитающих, рыб и птиц в цитотансоноыическом и эволюционном аспектах (Раджабли, Грайодатский, 1977;1'есЫ1е:шег , 1978; Орлов, Булатова, 1983; Черкас, Цой, 1984; Бирштейн, Васильев, 1987).

Однако такой важный сельскохозяйственный объект, как домашняя овца, остается цитогенетическн слабо изученным, особенно в популя-ционно-цитогенетическом аспекте. Подробное знание структуры мито-тических и мейотических хромосом овец, вплоть до надежного распознавания пар гомологов, участков хромосом в пределах каждой пары и других особенностей кариотипа в норме и после различных воздействий доляно являться непременным составным элементом частной генетики овец, помочь в установлении локализации генов в хромосомах и служить теоретическим (фундаментом для внедрения в практику животноводства таких перспективных приемов направленного воздействия на наследственность как генная инженерия.

Актуальность и практическая значимость патогенетических исследований овец подчеркивалась в работах Ю.А.Филипченко (1968), П.И. Живаго (1930), Н.С.5утарина (1935,1939), И.Н.Воронцова и др., (1972), А.к.Вгиеге et а1. , (1972,1976), А.М.ОДурзамадиева ' (1975), В.Н.Орлова (1978), Ф.Ф.Эйсяера (1981), Ф.МД/хамедгалиева (1985). В частности, отмечено, что знание кариртиипческих особенностей хромосом позволит дать с новых сторон биологическую характеристику новых пород щ линий сельскохозяйственных яявотннх с учетом их поиуляционно-цитогенетических особенностей, что способствует более правильному представлению об эволюции пород (1фхамед-галиев, 1970, 1985).

Цель и задачи исследования. Основной целью работы явилось патогенетическое исследование овец Казахстана в породном, эволюционном аспектах и в плане совершенствования идентификации их хромосом.

Исходя из цели работы, конкретные задачи били поставлены 'следующим 'образом:

1. Установить диплоидное число хромосок у патогенетически ранее не изученных пород овец, в том числе таких, относительно которых в литературе высказаны предположения об участии в их происхождении различных диких родичей, лкегхцпх иные, чем у доггазпях овец, кярлотипическио особенности.

2. Изучить спектр и частоту хро?.:осо:?нкх аберрэцкП и гсногяшх нарушений у овец основных казахстанских пород.

3. Проанализировать критерии отбора для параметрического анализа металлзних пластинок с достаточно однородной степенью спира-лизации применительно к хромосомам овец.

4. Исследовать кариотигш диких родичей домашней овда и их гибридов с домашними овцами в связи с их пропсхождением.

5. Проанализировать картину дифференциальной нсчерченности хромосом овец в плане совершенствования приемов идентификации их хромосом.

6. Изучить локализацию ядрышкообразущих районов и характер их изменчивости и наследования в хромосомах овец.

7. Изучить влияние робертсоновской транслокации хромосом 1/29 у крупного рогатого скота на фенотип. Оценить возможность сравнительного картирования" хромосом сельскохозяйственных животных на основе анализа гомологии G -окрашенных районов хромосом.

Задачу наших исследований в прикладном аспекте да видели в том, чтобы рекомендовать душ использования в селекционном процессе' в овцеводстве новые апробированные методы генетического анализа,

позволяйте.более углубленно оценить генотип племенных яивотных.

Научная новизна. Работа имеет (Туидаментзльно-прикладное значение ¡1 представляет одно из первых всестороннее, комплексное исследование хромосом овец Казахстана на основе современных методик.

Установлено, что большое <*енотипическае разнообразие пород не связано с изменчивостью по диплоидному числу хромосом, выявленному у диких овец. Все онтогенетически изученные породы овец Казахстана имеют одинаковое диплоидное число хромосом, равное 54 т.е. такое ке, как у колона.

Разработаны онтогенетические стандарты нормального кариотипа овец основных кагахстанских пород (линейные параметры хромосом, их индивидуальные характеристики с поганью различных методов дифференциального окрашивания) и приеш достаточно быстрого подбора гомологичных пар хромосом с помощью специального определителя. Определены частоты и типы спонтанных хромосомных и геномных нарушений.

Семе/лшй анализ частоты хромооошшх аберраций и активности ядрышкообразущих районов хромосом (ЯОР) у каракульских овец При-аралья показал наличие общей тенденции к кодоминантному наследованию активности ЯОР (75^ случаев) и достоверно повышенной (более чем в 1,5 раза) частоте хромосомных аберраций по сравнению с контрольным уровнем.

Практическая ценность. Методика получения препаратов хромосом овец и приемы идентификации пар гомологичных хромосом могут бить рекомендованы- для широкого использования в научных исследованиях по цитогенетике овец, в том числе на станциях искусственного осеменения с целью выбраковки яивопшх, несущих нег.елателыше хромосомные мутация.

Предлагается использовать тест на мобильность хромосом культивированных лейкоцитов пери/прическоГ; кропи сольскрхозяПстяешшх животных для оценки степени генетического риска в экологически не-

благополучных районах.

Опубликована монография "Кариотдп домашних и диких овец".

Штернали научных исследований включены в учебник для.вузов "Генетика" и используются в учебном процессе па биологических, зоотехнических и ветеринарных факультетах вузов СНГ и Казахстана.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на всесоюзных и республиканских конференциях, в том числе на I и II Всесоюзных конференциях по цитогенетнке сельскохозяйственных тавотных (Звенигород, 1985; Ленинград-Пушкин, 1908), III . школе-семинаре по генетике и селекции животных (Новосибирск, 1963), двух республиканских конференциях КазВОГиС иы.Н.И.Вавилоза (А.таа-Ата, 1986, 1990), ежегодных научных сешнарах и отчетных сессиях Института экспериментальной биологии имени Ф.М.Мухамедгализва НАЛ РК. _

Публикации. По теме диссертации опубликована 31 работа.

Структура н объем работы. Диссертация нзлоаепа на 294 страпи- . цах машинописного текста и состоит аз введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов д обсуждения, заключения, практических рекомендаций а выводов. Работа содержит 6 графиков и схем, 24 таблица, иллюстрирована 47 макро- и мдарофотографаями. Список цитированной литературы включает 350 названий, из них 14? на иностранных языках.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом исследований служили культивированные в течение 72 часов лейкоциты периферической крови, подученные от 382 голов племенных овец пород дегересская,' казахский архаромеринос, казахская тонкорунная, североказахский меринос, южноказахский меринос, эдиль-баевская, кроссбредная, каракульская (бабатагскии я каракалпакский типы) и породных групп наргалянская, мясошерстная казахская, 17

близких к. домашним овцам животных (дикие бараны архар, уриал, муфлон, межвидовые гибриды овец, дикая самка сибирского козерога, три домашние козы), а также 25 голов племенного крупного, рогатого скота алатаусной порода и 3-х двугорбых верблюдов, всего 42? хи-готных.

Взятие крови у овец производили в племовцесовхозах "Баканас-окий", '"£ургенский" Алщтинской области, опытном хозяйстве им.. Мынбаева Казахского научно-исследовательского технологического института овцеводства, некоторых районных филиалах Алматинской Гос-племстанции, племзаводе им.Гагарина и племсовхозе "Джанбаскала" (Узбекистан). При этом из общей массы овец отбирали клинически здоровых и наиболее типичных для своей породы животных по масти, конституции, экстерьеру и показателям продуктивности (кивая масса и настриг шерсти).

Межвидовые гибриды овец получены с помощью вольной случки ДИКИХ баранов архара ( Ovia ammon nigrimontana ), уриала (Ovio vignei ) с домашними овцами казахской тошфушюй породы в вольерах экспериментальной базы Института зоологии ИАН РК и Алматинского , зоопарка.

Для получении препаратов хромосом использовали методики культивирования лейкоцитов'периферической крови по P.S.Hoorhead et al., (I960) (макрометод), полумикрометоды по D.A.Himgerford (1965) и по с.R. E.Hainan (197?) с некоторыми нашими модификациями,' в частности, для выделения лейкоцитарной плазмы крови ОЕец применяли медленное (300 об/мин) центрифугирование пчдьноЕ крози, вместо дефицитной сыворотни'плода коровы использовали аутологичную плазму, е состав питательной смеси для культш^ования готовили до более упрощенному варианту.

Подученные препараты хромосом изучали после следующих вариантов окрашивания: I) 2% раствором ацетоорсеина в течение I часа; 2)ззур~

эозином по Романовскому-Гимзе. в течение 10 мин.; 3) азур-эозином по Романовскому-Гимзе согласно С.И.Радкаблл и Е.П.Крюковой (1973) для выявления дифференциальной G -окраски после обработки препаратов раствором трипсина в течение 15-30 сек. и последу щей выдержки в солевом растворе sssc в течение I часа при 62°С; 4) этим же красителем после обработки препаратов по методике A.T.Sumner (1972) для обнаружения структурного гетерохроматина (С-полос); 5) 5С$ раствором азотнокислого серебра по методике с.Goodpasture, S.S.Bloom (1975) в модификации В .11.Степановой (1981) п с использованием коллоидных растворов (Яковлев, 1585) для идентификации ядрникообразущях районов хромосом (ЯОР).

Приготовление препаратов хромосом из ткани семенников баранов проводила по методике R.Meredith (1969).

При анализе препаратов хромосом руководствовались рекомепда-. циями, данными в работах Н.П.Бочкова и др., (1966, 1972), В.Н.Орлова я др.,(1976), а также в материалах Парижской конференции по ци-тогепетпке человека (Parlo Conference ,1971,1972) и I международной конференция по стандартизации-номенклатура-хромосом домашних животных .( Ford et ¡ti., 1980).

Определяли следующее показателя: модальное (диплоидное) чяоло хромосом; уровни спонтанных хромосомных аберраций, анеуплоилия я полиплоидии; расположение, число и интенсивность окраски полос в дифференциально окрашенных хромосомах по <* С - и Ag-íion -методам..

Анализ хромосом производили под иммерсионным увеличением светового микроскопа системы " ни " фирмы "Карл Цейсс Иена" (ГДР) (об. I00X, ок.12,5Х) и на микрофотографиях.■ Метафазные пластинки фотографировали на фотопленку типа "Микрат." чувствительностью 200 или 300 ед. с помощью микрофотонасадки при иммерсионном объективе ХООХ к проекционных окулярах К 5:1 и К 6,3:1.

Караотип животных анализировали двумя способами: визуально под микроскопом п кариотйпврованлем по микрофотография?,! хромосом. При караотппированяп дифференциально окрашенных на й -полосы хромосомных наборов использовали специально разработанный иама определитель гомологичных пар хромосом.

В качестве линейных характеристик хромосом использовали их абсолютную длину б микрометрах (при этом данные измерений обеих хроматид усредняли), относительную длину в промиллях (за 1000 про-миллей принимали суммарную длину гаплоидного набора самок) и цент-рокерный индекс в процентах (доля длины короткого плеча от общей дли1Ш хромосомы). Всего с различными целями било исследовано 20442 металазных пластинок.

Полученные цифровые данные исследований обрабатывали общепринятыми биометрически:,® методами (ПлохинскиЙ, 1970) с помощь.» микрокалькулятора Электроника Б3-34.

РЕЗУЛЬТАТ!] ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Нариотипнческая характеристика овец основных казахстанских пород

. Результаты анализа мзта^азша пластинок овец изученных пород показали, что диплоидное число хромосом у овец разных пород, независимо от методов их выведения, природно-клиг,итических зон разведения п направления продуктивности, является одинакова?.? и равным 54 (таблица I).

В кариотше домашних овец (самок) на основании размеров хромосом и положения центромер четко выделяются две группы хромосом: крупные три пары метацентрпков и 24 пары акроцентриков разной величины. В метафаэных пластинках баранов могло выделить три группы: также.три пары метацентриков, 23 пары акроцентриков разной величин!

Таблица I

Число хромосом и частота аномалий в культивированных клетках нровз овец разные пород

Порода

"ЕИВОТНКХ"

{Число {животных

Частота метзфазных пластинок т-1-1-

! 2 и <54 '. 2п = 54 ! 2н>54 ! полиплоид-! с аберра- ! всего

! ные

! циямп

'.изучено

Дегересская 19

Казахский -архаромеринос 6

Казахская

тонкорунная 30

Каракульская каракалпакская 31

Каигалинская 6

Кроссбредяая 7

Иясошеютная . казахская Э

Североказахский меринос 2

ЭдильбаеЕСкая

Южноказахский мешнос 10

ВСЕГО: 160

55

(14,47+1,82)

28

(18,67+3,18)

382 (13,0+0,6)

141 (4,55+0,37)

27

(19,29+3,33)

. .75 (10,7+0,8)

36

(20,0+2,98) 19

(15,83+3,33)

145 (13,4+1,03)

(18,1.8+2,6)

948 (10,51+0,32)

299 (78,68+2,1)

112 (74,67+3,55)

2422 (82,1+0,7)

2700 (87,1+1,9)

112 (80,0+3,38)

560 (80,0+1,5)

134

(74,45+3,25) 95

(79,17+3,71)

876 (81,0+1,19)

168 (76.36+2,86)

7478 (82,89+0,4)

10

II

(2,63+0,82) (1,32+0,58) (2,9+0,86) 380

(1,33+0,93)

98

О

13

(5,33+1,83) 150 35

(3,3+0,3) (0,4+0,1) -(1,2+0,2) 2Э50

65

31

163

(2,1+0,25) (1,0+0,18) (5,25+0,4) 3100

О 0 1

(0,71+0,71) 140

17 29 19

(2,4+0,4) (4,1+0,7) (2,7+0,6) 700

(1,11+0,78)

О

(4,44+1,53) 180

12 3

(О,83+0,83)(1,67+1,17) (2,5+1,42) 120

23 II 27

(2,1+0,44) (1,0+0,3) (2,5+0,47) 1082

3 О

(1,36+0,78)

(2,45+0Д6)(1^0+0,1)

(4,1+1,34) 22С

284 СС22 (3,15+0,1В) ЦС0£)

• . 12

и 2 половые хромосомы - X и У. Самая крупная непарная акроцентри-ческая хромосома в пластинках баранов опознавалась как Х-хромосо-ыа, а самая мелкая с медианной центромерой, также непарная и отсутствующая в клетках самок ~ как У-хромосома.

Гаплоидный набор ( » ) ыейотических клеток исследованных 4-х баранов казахской тонкорунной породы (стадия метафаза II) включал 27 хромосом, в том числе 3 метацентрические аутосомы, следовательно, диплоидный набор хромосом равен 2п « 54.

Таким образом, полученные данные окончательно подтверждают верность диплоидного числа, хромосом 54 .для домашних овец разных пород, Средняя частота клеток с хромосомными аберрациям составила 3,15?о+0,18 (проанализировано 9022 клеток от 160 овец). Всего в поврекденных 284 метафазных клетках найдено 315 аберраций (1,1 аберрация на клетку).

Аберрации хроматидного типа практически все были представлены одкночными фрагментами (таблица 2). В. одном случае обнаружена сложная хромагидная транслокацйя, затронувшая два гяетацентрйка' и одаи акроцентрщ.

• ■ - Таблица 2

Типы и частота спонтанных хромосомных аберраций в культивированных клетках крова овец

Тип | Число | 2

Одиночные фрагменты 222 70,48

Парше фрагменты- 59 * 18,73

Ацентрические кольца : 20 ; 6,35

Хроматвдяне обмены < I 0,31

: Дйцентрические хромосомы 2 0,63

Транслоквцш: 6 ' 1,90

Разрывы в области центромеры 5 1,60

Всего 315 1(Х#

Спектр аберраций хромосомного типа состоял из парных фрагментов, разрывов в области центромеры, в единичных случаях встречены нере-ципрокныо трапслокапии я дицентричеекие хромосош.

В 48 мета.}аз!шх клетках (0,53/5) выявлены пробелы (гэпн), которые, как пзвестйо, не относятся к истинным аберрациям (Бочков и др.,1972) и поэтому вами самостоятельно не. выделены.

7; результате проведечпего яопуляцпониого патогенетического анализа зиго£ическгх хромосомных ыутйциП п пол;»,-.орфизма по диплоидному числу хромосом у овец.изученных пород пе найдено.

Линейные параметры некоторых равномерно окрапениых хромосом по даянии измерений специально отобранных выборок из 15 истофазкнх пластинок овец эдильбаегокой породы и 15 пластинок овец дегересско?: породы представлены в таблице 3.

Таблица 3

Линейные параметры некоторых хромосом курдшпше овец (из выборки кетафаз с .длиной 1-й хромосо?.я 8-10 ккм)

Порода ■ I ■ - ■ т ! Хромо-1 1 1 ¡.соин | Абсолютная длина, мкм 1— —■■— -! Отпосптель | ноя длпна, ! про,мплли ! .......: ----------- " " Центромерный | индекс, процента

Эдильбаевская I 8,7+0,14 93,6+1,29 44,5+0,5

2 7,5+0,18 СО, 8+1,43 44,2+0,28

3 6,7+0,17 72,2+1,26 45,7+0,40

4 4,1+0,10 44,4+0,51 -

26 1,8+0,07 19,2+0,47 -

V Л 4,5+0,08 48,6+0,75- -

У 0,8+0,08 8,1+0,56

Пегересская I В,7+0,14 92,3+0,94 ., 44,9+0,41

2 7,7+0,14 81,4+0,98 44,6+0,66

3 6,9+0,18 73, (¿1,50 46, (¿0,57

4 4,1+0,09 43,4+0,61

26 1,8+0,04 19,2+0,40

X 4,6+0,14 49, (¿0,85

** 3 таблице 3 не указаны параметры большинства адроцентричесних

зутосом.ввиду трудностей их идентификации из-за сходства в размерах

n отсутстгл?» метко плтаекпого короткого плече ^сромооом, Достовернее ойог-мяйявс всех хро?.:оеом г&р;1от;юз voz'sozuo иг. nouove "?: psw-í"r^'ii'ü'-^f.-ioi: окралпваемсетп no G -лелоок.

окртчит^емость хромоссм ot"?or

' • мои;;:; Дй^еречшшьив" 0 '::ve:.:oc'in хго-

г; ролло через пт&по, Не перн.^.; а тане со-

(;¡i-o уделено ¡:r.-C'jj¡гдплл.";г:с;:с:;с.,:, Ík;i:í: ."er'Ob.cpi'Oe ci-ooKí'iínupC; ro:;-.:o;-u:o ocu^rc

-,-г:;;•<; лг ■п::::'оп-:с хлоокторпих Прчплгс ¡тузе-полос, ксюрио : ::: •> лромоеоуах со средне:-: степе:; ы:; ен;'гк:Д;Пг;цг.'И. сто "■ ':м:о облегчает г^рпотчиппсианис хромосом, ародло'-ллшек кдасси-..... op.íuí г::.-"от re пге>гр) пеогго перед ;„руггот тдаеоцр:;:-"

."".■*. лго, пй огкадл-.чясь от ^спсчтггил-.ання api: :'.де.';т!: o':^ глплпчп" r. г-х.-епал х.г^пп:?х :: \:í::;í:í':x хром ее o;:, úa:3>:ny еуг:;;

,,, r..„ осоОепмос'пл:. структур!: О -полос.

пгеро'.-; отпле иоследс.;чи;П:' :;ге:<е;:сп дсталмшй ср^кпл'.^ль'а;?! й1Г.-.пз структур« G -окраясини. хромосом с"ец разгшх погод, диких peprioü дсмглздеК ог<Ш1, кое, е тйкжс крушюго рогатого скотй а жрб-сз ,

3 дкгсертоцва лапы подросРше хпддовдукльние хсрзктерйсгйкп хсох жро&эдэд диплоидного ::абора ox-cít дска'зкях пород на основе анализе картин б -окро'^г-з&мсстй хршгеом с «х ехтзтизирошшыш pis— сункакп.''акспмашюо разрече-яие долее <5ш:о на ypowic 240-260 полос по гаплоидный набор. Обозначен:'?? хрс:-:осс« и их участков (асидиарког.) на приводимых в рсботе кй?:'.орра?.:мпх сделал» согласно рекомендациям 2-й международно'5, кou'Jсрошшй по стг-ддсфтвзаадя номенклатуры хромосом домашних ^якотг.та ( гл:::;?\ , ТПВ9), дсстоЕерпид кшюродких различай по структуре Q -полес е хгемоссмзх огец «ссдедовашшх пород не кишлено.

Для ускорен?!;? достаточно тру-оемг.'оге ••• опессо ко.ттотгзг.ро;Ч1!Г»'.я.

лроуосо" ргорасот:^! опг:.1:!СЛ/,!;нМ гонсяогачяг.х хро~

коссм, окрйиснннх па 0 -полос;;.

2. С-б.пядпнг« Известно, что С-окрзска позволяет избирательно r^uлv/rлтh гетерохремапшорке райогш хромосом (копс-гптуптшиюЗ геге-рохроштйн ИЛИ структурный) ( АггхйЫ ; На« , 1971; Б иоле г , • Т972), Нам« в хромосомах овец разных пород выявлен структур!:;.:;': гс-?ерох'роглатвя в виде днтсисшшо скрааптаедегося участка различной <Хоршг (округлой, эллипсоидной, квадратной) в працентромернсм районе -хромосом, однако обнаруженных различий в рисунках С-подос подоста-точно для уверенной идентификация большинства хромосом. Исключение составляют линь первая метацентряческая аутосогда и подовая Х-хромо-сома, которые хорояо распознаются по отсутствию четко вирягштого ярпдентроглераого блока струнту рпого гетерохроматина. Кегшородш« различий по структур- г расположений С-полос в хрсиосошх овец «о установлено.

3. -ок^ашагаемость хромосом. 13 последние года большое ваикз-а «с уделяется язучегша ядры'^лосбразуадях районов хромосом (Ж>Р), в которых, пак -известно, сосредоточены кластер« генов, кодиругаих синтез рзбосоююй РНК ( Вуакя вг а1. , 1974).

С покошью методика изЗпрптельносо окрввдвоаая ЯОР аятратои серебра по с. Сооар«в4иг.-» Я.З.Шоош (1975) гшшлс/ш спзцп¡"теокнв отлояеипя зерен серзбра а лрсюоссмах овец в виде колких скщглшс образован«!! черного цвета, ооозлзчавдэв докядчяадею ЙОР.

Установлено, что ЯОР локализованы в гертгиашшх участиях короткого плеча первой, длишшх плеч второй ц третьей метацентрических хрокосом. У остальных хромосом зерна серебра облаку жени в теломер-них районах 4-3 акроцентраческой аутссош 15 У двух малых акроцент-рш;ов 25-и пары. Всего в иаряотппе домашней овцы найдено .ТО ЯОР, однако число ЯОР в разных пластинках от одного животного варьирует в пределах 5-10.

Изучено распределение нета|азянх пластинок по частоте хромосом

о ЯОР у 30 кроссбредных баранов-производителей Тургенского овцесовхоза. В 139 анализированных метафазных пластинках баранов среднее число ЯОР на клетку составило 7,43+0,243. Количество ассоциаций ЯОР было равно 13 (0,43 на клетку).

С учетом распределения ЯОР по гомологичным хромосомам определена частота фенотипов (принимаемых в данном случае за аллели) для пяти пар хромосом у 30 баранов с точки зрения соответствия ¡тактического и ожидаемого распределений закону Хардц-Вайаберга. В качестве фенотипа было взято наличие ЯОР в гомологичных хромосомах но системе " + (наличие'Ч +" или отсутствие "—" ЯОР в обоих гомологах принимали в качестве гомозиготного состояния, а наличие в одном из гомологов и + -" как гетерозиготного) (таблица 4).

Как видно из таблицы 4, для всех хромосом-носителей ЯОР распределение фактических частот фенотипов по ЯОР практически соответствовало закону Харди-Вапнберга. Очевидно, в исследованной .группе баранов концентрация описанных аллелей была распределена согласно закону Менделя.

Семейный анализ частоты хромосомных аберраций и наследования

активности ядрыакооОг.азукжшх районов хромосом у овец Прааралья

Цигогенетическа исследоззали 30 голов взрослых баранов, овцематок и их новорожденных ягнят каракульской породы (ранее кариологи-чеоки не изученного каракалпакского типа "сур") из илеиоовхоза "Дканбаскала" "Еурткульского района Каракалпакской АО Узбекистана. Место разведения овец находилось примерно в 400 км от бывшей границы Аральского моря.

Установлено, что общая частота клеток с ^ромосошнма аберрациями для всей грутш овец быяа равна 5,4+0,4$, что высокодостоверно превысило контрольный уровень частоты хромосомных аберраций у овец Алыатшюкой области (3,0+0,34Й, Р< 0,003) (Шаряпов,19Б9). В общем спектре аберраций перестройки хроматидного типа преобладали над -

Тайлдцг 1 •л

Расзрз дезеаде ¿заотздоа ПО 3 тг ^ 12 13 'Си сусссу з 30

пле^ешс: ¿эрааол Г- С Л 3 Е 01"Г С Л 8 Л ^ргенсксго овцесовхоза ..... -

Хрсмсссг.^ с ЕОР

-..-Показатель - I I ! '! 4 • 1 ■з . ■! * — 4 - - > - - - -25"-

Концентрация адлеля (ЯОР "+") 0,0+0,С5 п, П 0,67+0,06 0,72+0,05 и, ( ¿.ти , и

Фенотип до ЯОР + + *--— + + +---

Частота: фактическая 21 6 3 20 3 I 14 12 4 16 II 3 15 13

ожидаемая 19 10 I ■ 20 3 I 14 13 3 16 12 2 16 12

X2 о / о . 0,14 __

Р соответствия 0,10<?<С»25 точное 0,5С<Рс0,75 созягдекаа 0,50<Р*0,75 близкое совпадение 0,50<?< блнзк совпг

хромосомными (соответственно 73,9 и 26,1"').

Пндкглгдуалыше частоты хромосошшх аберраций г. аяеушюидпп у каракульских баранов, покрытых имя каток и их потомков приведены

з тебляич 5,

"з т«бшш видно, что бараны резко отличаются по ос;:;а.г/ уроглш хромееогнях аберраций. Однако потомки разных баранов ко пока-

зателя достоверно не отличаются.

КпГ.дгна интересная корреляция ыекду орцекотками и их яг;1яга?лц по -¡ястоте хромосомных аберраций, причем иосфТидаеит корреляции отрицательны?.. Иными слогэмк, если у мотке повышенный уровень хрс~ vosovaux аберраций, то у ее ягиеико on, скорее, пониженный и наоборот. По числу апоуплоидпых клеток достоверной корреляции между ов~ пекр-ткаот п ягнятами ¡se выявлено.

По результатам анализа 241 пластинки от 30 тнг-отных (от кагдой oripi пли ее ягненка изучали по 7-10 клеток) подучены дашше о закономерностях- наследования активности ЛОР, которые представлены в таблице С.

Из таблица 6 зидно, что у всех 30 изученных глвотинх в обеих малках окроцентрпчеекпх аутосомпх X. 25 ПОР неизменно активны, * что обнаруживалось по постоянному сграапгянпю серебром прятелонернкх участков этих хромосом. Согсем иная ситуация с ЯОР в другой поре акроцентричеекпх аутосом 4-П пары. 7 всех моток, 2-х баранов к kx потомков ЯОР неизменно присутствует. Зато у барана-производителя $ 3314 они отсутствовали в обоих гомологах. Это создало хорогзуп возможность проверить, действительно ли активность конкретных ЯОР наследуется, строго кодомянгктпо. Ноли у всех маток в обоих гомологах 4-й пары ЯОР активны, а у барана К 3314 они репрессированы или отсутствуют, то у всех потомков барона при кодомянантнои наследовании следовало ожидать активного ЯОР в 4-й хромосоме материнекого происхождения я репрессированного ЯОР в ее гомологе отцовского, происхождения, У 6 -из 8 потоков опряк? .'" 3314 леПст/'г.толм'о тпг

Таблица 5

Частота -хрокосомаых аберраций л анеуплоидаи у каракульских баранов, поток и их ягнят из алемсовхоза " Джаибгскала "

3 животного

-% клеток с хрокосогашш аберрация?.® ! & аНлуППОуц-

I, всех типов ! | хроцосо^лого -типе ! них к;. ! згок

Баран 2354 3+1, 7 2Л ,4 7+2, 5

матки ягн. матки ягн. глатки ягнята катки ягнята

9565 2790. 5 4 0 2 10 8

"1285 4437 4 5 0 0 8 7

9508 9544 8 5 2 4 6 7

2101 07061 7 4 о 0 7 4

4509 1395 3 6 0 I 3 6

05268 1963 8 2 0 0 6 7

06893 2105 5 0 I 0 6 7

2106 1021 5 - .5 - Л . . -I - . 6 . .8 ..

г 5,6+0,7 л,е+о, =-0748+0г36~ Г 7 1,2+0,5. —0,33+0,38 1,0+0,5 6,5+0,7 г =-0,15+0 5,8*0,5 •«А

Р>0 ,05 Р > 0,05 р> о7с >

Еараи 1308 (2690) 9+2,9 5+2,2 5+2, 1

матки ягн. мат к я ягн. !.!:'.ТГ2 ягнята матки ягнята

09528 05669 9 3 <•4 С 3 7 5

2102 05946 з- 7 2 5 5 7

21(33 02?90 4 4 0 0 8 9

2104 07566 5 7 I 0 5 10

2109 1946 9 . 4 I , I 8 7

1294 02443 . 5 . 5 5- Л , .. 5 - .0 .

5Г8+1,0 5,0+0 7 1,8+0,?.. 1,7+0,.8 6,3+0,6 7,7+0,?

г ~-0,7+0,36 г =0,22*0,43

Р>0,05 Р>0705

Средние для всех ыаток-я ягнят:. - -

5,7+0,6 .4,8+0,5 1,5+0,4 Л,310,4 г =--0,53+0,24 ~ г =07з7+0,27 Р< 0Т05 Р>О7о5

т- и Р - сдответственно-коэ.ййпиентн корреляции ягаяташ я вероятность, что отличие коэффициент нуля случайно.

г =-0,25*0,48 Р>С705

6,4+0,5 7,1+0,4 г «. 070+0,29 Р> 0,05 ыеяду матками и ах .■а корреляции от

и оказалось,причем на У одного другого ягненка, который не бал Си потомком этого барана,такое число ЯОР (I) не встретилось. Их всегда било 2. У двух оставшихся ягнят, хотя число ЯОР в 4-й паре и оставалось в среднем меньше 2, но все же в некоторых клетках регистрировалось на по одноуу, а по два ЯОР, т.е. строгая кодоминантность наследования активности ЯОР была дарушена. Каким образом в отцовской хромосоме £ 4 о репрессированным ЯОР могла возникнуть активность? Сашм простым объяснением представляется "¡^гомологичный" кроссваговер пра ассоциации молчащего (неактивного) ЯОР 4-й хромосомы отца с активные ЯОР какой-либо другой хромосомы, причем ассоциация заканчивается обменил ЯОРама между, хромосомами. Б результате 4-я хромосома получает участок с активным ЯОР, а неактшшый тран-слоцируется в другую хромосому. Таким образом. йоркируется клон клеток с активныи ЯОР как на материнской 4-й хромосоме, так а на отцовской, получившей активный ЛОР в результате обмана при аоооцап-ции„ Другие же клеточные клони того Е;е организма сохриша- загот-нуструктуру с единственным НОР и 4-й паре гомологов,

Ноолшионний аспект ыитогскстичооких исследований ок-ц

Омм'цредставлныт один из шггвресшпг об*йктоь ц&тогеизткчьокого «СОЙЙД01'<К1КИ п В ИДУ широкого К(лй1!ГЛ0]ЫИЗШ по Д1ШЛ0ВДШО1-у числу хро ' МОООЫ у ДПКИл ЪЙДОВ 0«ь (ЬореНЦОВ др. ,197- ¡-I .->х. ,

197В, И ну чрнпь гено-тнп'! даках родичей цон-лям- ,.1нц> ^¡кно

ццк ми нопм.Ш»н М'Ойсжотления ^окйэпйх пород, тек к .¡'лн ы.нацтпК' ноинх иорс.д с пОмшИгй т>ци:онноа хчкфкишзащш,

Известно, чг«г '<■ |гч*«-г«тн екрадщвания >орш»; шцкгкор дию,-¡ишп от;алщ |ч>,*п;г--- -^<Н|)И'дч>& потомство (,Сга> ..ШК), Шради-•тмая пишадпч о^м-;■ >.. •мн-янп о.чраиаэд, ммов-щп-н; ¡¡цг>ь-Т н^к у «вшй

НИХ' 011141, ЧИСЛО ¡{••„•нншт ДОДМЦ» 1КфО*.ЧЬТ1. ЩМЖ.ч^'Ш,!

но цмичпцииму и г.., ц (толсд/ изци;-.- аоиол-'нйнх г8с>рк-

дов. Ь ант еья8И особиП ингерас цглси-ешн-нм^ам^ во-

Таблица б

рааншс группах хроиосс-; каракульских оввд

л С?

(г ах) о£?дое«ое у потоков ■число

зх-глгястс-шх па г-ах КГ:

1+ЪЗ

^арах.

!

Т"

¡кслчаэпс

; 25 |Я0? з ларах;

Число

ЯОР

о-

£ 3,3

2 О

2 С

2 1/2/3/4/4

10' 5-7

5(5-2) 1(1) о 2(2) 2/3^ 9 8.

1.3 (I) 2 2(2) 2/%Г 6:6 6,3

. М С , - ¡. !. Л. —к 1 •» , Ч ¡, .5-0 / 2 1(1) О 2(2) 1/2/3. 2/3 1/4 6,6

1.3 1,6(1) 2 2 1/2/3. 2/3 2/3 6,3 8,4-

о (1-4) 4,7(1—Б) 2 1(1) 2 2 I, 2/3, 2/3 .2/3, 4 7 7,7

т.:;- (1-е1 •2,6 4.1(1-6) г> 1(1; 2 I, 2/3, 2/3 2,3, 4 6,6 "ЛЗ

'■ .".. \ ■ ) . 1 " » ,„ С' "2,4 -> к!) 2 I,, 2/3, 2/3 1/2/3, 4 е;4 7,3

. . с , Г. .. Х.,.2/3, 2/3 1:1

Продолжение таблицы 6

I —r ^------------ | \ г~Т А ' 4* » ..... •■1 —i—— •з • i 6 1 7 ! ! ' ! 8

2354 баран т 2 7 т 4,7 2 9 2/3 8,7

Покрытые аы матки

Я ИХ П0Т0М32 -

9565 матка 2790 ягн. 1,5 i,S{2) 2 5 275(2-4) 4,0 3,9(3-6) 2(2) 9 2 . 2/3 2/3 S" 7,9

1265 матка 4437 ягн. 1,^(2) 2,6 2.3(2-4) 4,0(4-6) 2Ь) С 2/3 ' 2/3 8,3 8.

S588 матка 9594 ягя. I 4 1М2) 2 2,3(1-4) з д 3,§(3~6) 2X2) г 2 .. 2/о. 2, J 2/3

2101 матка 07061 ягн. 1.6 1,6(2) 2,5 2,4(2-4) 4(5-6) 2(2) 2 2- 2/3 2/3 I-1

2106 матка 1,1 1,8 2,9 2 ' I, 2/3, 2/3 6,9

G60C6 баран т 2,4 3,4 2 2 I, 2/3 7,4

Покрытие им ^итки

я ах потомка:

04555 матка 05G0I ягн. I . Т т lt X 1.9 2,§(1-4) 2,9 4(1-6) 2 2 о ** I, 2/3. 2/3 I, 2/3 6.9 8

Пояснения к таблице. Среднее число ЯОР в хромосомах овец рассчитывалось путем деления общего числа.ЯОР для каждой хромосомы (или их суш) на число изучению: пластинок от каждого зивотного. Озидаемое у потомков число ЯОР в хромосомных парах (ниеней предел) определялось путем подсчета молчащих ЯОР в хромосомных парах (например, если у одного из родителей в одной яз хромосомных пар все гомологи во всех клетках несут ЯОР, а у другого хотя сы з одной клетке у одного аз гомологов такой же пары есть молчащие ЯОР, то у потомка миншгаль-яое число ЯОР для этой пары равно I).

следование .уяикодыюй гябрядной породи казахский архаромеринос, вшгедоиноЯ ад тем гг.бгощвзйция здсокоготчюЗ рпзноэпдпостя архара

Ov.ln pom karftllnl 3fív. с ¡tommiiuin ТОПКОРУШШП! ОСЦЯГ.'И. К со-

галсий», икетпеся кгфпологяческяе .тонкие П.С.Бутеряла (1035, 1939} пссокерглснны с мзтоявческой теш я зрения и требуют повторного исследования.

С *п!л.;>?) "',*рогглния процессов *ср"прогяш;я кариотштш у гиб-радшх порок иптогенстпческп ясследояпй« родительские »Торки и гибрида, я сличенные с поглевд,*) естестаеяяой случка давях баронов архз-ря, :/гнплэ с omwi газахско:\ тоикорунноЯ порода. Попутно «Ч:ля аз?-чаш карпотипк каракульских бабптягскях овец, гыведенннх л Узбеки-сгаио па ссиопе мяшшовоЗ гкбрздпзтага у риала разновидности Ovia anraon boebürienaia С МССТЛКМИ К0РЗКУЯЫЖ!Г.!Я овцами (1/4 и I/O— крошил по у риалу) (Н.С.Гпгянс??.£ияя, 1379).

Важность патогенетического пссяедованял цяких родичеП догдаяшей оввд обусловлена к rev., что по t.Tfjо5ttts> ряда ученых - М.Ф.Пванова (1984), В.А.Бальмонта (1972) я др. - курдопчннс овцы вечуг свое про-кохокдекис ст архара (зрга.ш).'

Устшряепо, что кзрпотпп врхара включает 56 хромосом, из гшх . 2 пари группах метацеягряческях аутосом, 25 пар энропеитрячеекпх й две половнб хромосош - X к У, последняя мотансиуртеского типа.

Xr.ovooo;,:HwI3 набор у риала состоят из 5В хромосом, аз них всего одна пара мг-тппеятрпческих, 27 пар акроцентрячеекпх аутоссм и два полов:;о хромосомы - X ¡5 7, морТолопш последних сходна с таковой у цо?.*г>ж1гх овец (тпблзца 7).

Каряотяп ?.7'Тлопа (Ovio wuaimon ) был идентичен таково^ домашних овец как по дкплоидпому числу хромосом, равному 54 п общей структуре карпотипа, так я по характеру дкJcíеренцяалыюЗ G -печерченно-стя.хромосом.■ .

Показано, что длплбпдгшй набор баранчика ?2ь -гибрида /?j(ap-xsp х Кг) х венгерский баран/, названного Батыром, оказался acosa-

дшшо состоящим из 56 хромосом, пз них 4 метацснтрлческих, остальные яутосокн якроцентрпческого типа т.е. бил сходен с карпотипом архара.

Исследование О•-окрашпваекостя хромосом баранчика Бзгнра показало, что 4 мстацентркка гя брада представляют собой по поре гомологои кетацентрпческих хромосом, соответственно Л- I и £ 3. Однако самой Опль~лоЪ неожиданность» явилось отсутствие в каряотипе Рс^- гибриде второго метацентрякв (К 2), который иеизбегио должен был попасть а зиготу Р?ь~гзбрпда от отца, венгерского барана.

•Наиболее сбосиовашагм объяснением образования такого кпраотипе ? ь-гябрг,да представляется то, что хромосома I? 2 домакшево барайа {отца гибрида) находится в кпряотппс гибрида в разделенном виде т.е. произошел разршз второго ыетацентрика докааного барака по центромере (центрическое разделение). По существу, карпотмп Рп ь~гкс*Р!Ш" него самца оказался структурно гомозиготним, неотличимым от керио-тяпа архара, т.е. у отого потопла произошел возврат коряотипа в исходной "дикой" цорглс (реверсия хромосом).

Но рсеП эидпадогп, это пример возможности хромосомной муташт типа центрического разделения У коиктинх и указание но прплщшкаль-иуп возможность вторичного увеличения числа хромосом у них таким путем.

Другой нптероски!'; вариант кяриотша бил обнаружен в потомстве Р1-гибрвда уриал х домашняя овца, диплошшмй набор которого представлен 56 хромосомами при 4-х кетоцентрических аутосомах, вз которых' одпа привнесена от у риала и три - от домашней овш, Еаранчики-двойни р2)/?1 (уриал х домссняя овца) х домашний баран/ имели одинаковый кариотия с диплоидным числом хромосом, равным 54 при 6 ме-тацентрических аутосомах, т.е. токо!! ке, как я у всех изученных до-, мапних овец. Интересно, что такой ке клрпотлп имели каракульские' бэ-батагские овцы, ■ 1/4 и■1/8-кровине по. урпзду.

Теоретические расчеты показали, что, независимо от того, гомологичен метаценгрик урвала токовому домашней свцн или нет, вероятность рождения 54-х хромосомных ягнят от Р^-гибрида (уриал х домашняя овца) и домашнего барана равна 25%, а двух таких разнояйцевых близнецов - 6,25%, т.е. обнаружен относительно маловероятный карло-тип из всех возможных у разнояйцевых близнецов.

Это дает основание ставить вопрос о селективных преимуществах гамет "домашнего" типа ( п =27), хотя это положение ввиду малочисленности данных пока нельзя считать доказанным.

Таблица 7

Кариотипы диких баранов, домашних овец и гибридов мевду ними

1-~Г

Вид, порода, пол и число тавотных ! г* ! У | ЫАА

Уриал (I о*) 58 2 (2+0+0) 58

Архар (I о") 56 4 (2+0+2) 58

ВДлон (I (П 54 6 (2+2+2) 58

Казахский архаромеринос (б сО 54 6 (2+2+2) 58

Казахские тонкорунные (Кт, 6 §) . 54 6 (2+2+2) 58

Карэкульоние бабатах'сяие (32, 25 о* + 7 ф) 54 6 (2+2+2). 58

Р^-гибрид (уриал х Кт, 1сГ+ 1^) 56, ¿6 4 (2+1+1) 58

Р^гибрид (архар х Кт, 2 55,55 5 (2+1+2) 58

Р2ь -гибрид /Р| (уриал х Кт) х венгерский баран/ 2 о" 54,54 6 (2+2+2) 58

1?2 ь-гибрид ' (архар х Кт) х венгерский баран/ 2 56,56 4 (2+0+2) 58

Венгерский баран (I <? ) 54 ' 6 (2+2+2) 58

Полученные результаты онтогенетических исследований диких ба-

рэнов, домашних овец и гибридов между ними позволяют придти к за-

клаяеяию о постоянстве: наедзцетлекного идоерлшш у aim ¡j.'Uíoo vj¡~ воишх, которцй лишь пере faun ределяется в определенной степени с каждой эволюционной хрохоео:лю.и иепестройкол. Даяние подтверждают положение литературы с «гоч, wo из всех разновидностей горних саранов человеком бшш одешмнени только ьу^лош Малой Лслп и Оредиуы,:-номорья, т.е. европейские я азиатские (Орлов, Булатсьа, I9S3). Ге--иотип одомашненных оьеп этого региона явился исходным материалом прн создании сашх разнообразных пород овец Средней и Центральной Азан, что доказано не только одинаковость*) хрокоосшого числа я структури кариотияа у ь^.|лог>й и всех цитогенетически ¡гзулешшх домашних пород, но и идентичностью картины де»Иеренциальной печерчен-ности хромосом в их Квряотнпах ( üadlfci- et al. , 1973; Bunch et al., 1976; собственные данные).

Таким образом, на основано а собственных и литьратурвнх дзнню: пркзнается верность моно$влегкческоК теории нроисхогденая док«шш;л пород овец, а не поля$ил етическо!,, согласно гт-орол оуадстпоеая яе один, а несколько центров одошшкваная диких овец рхелиллкх рас и подвидов.

О новнх цеге:д:чеекхх подходах к. клруррол-л;.;;.р хгоцоссм овец

В последние годы нххслхих пешшй гзтерахл uo х :.ф1ЮТйпам ренцлально окрашенных хро^млоу сельскохозяйственна: гя&огаи., в частности овец, коэ к крупкир» рогатого скота. В. svoS связи актуальной становится задача углуляи-шяого анализа аодучешюге штерзшш по G -бэндонгу близкородсгнвини>; вадоь на основе нового эфректквпого Подхода, навиваемого "црешнятедьпос картирование геномов иае-копатащих" (Рубцов, ГУ;;?;)..

Теоретической основой длл ¡ioso.ro подхода к картированию геномов ылекояитанзях является известный закон ¡I,И.Вавилова о гомологяче-' ских рядах в наследственной яшенчкпооти, С'тормулировзнвпй им еще в 20-х годах (Вавяпов, 1967). •

lï'ïPCCTHO, '"'те p. -■!■■- .' : - •• ■'••;".■•■;■•.■ ":ч w, oyr/:oV::y отро-

•.i..:;:;:;>:i0ï''Jïf .'Г Г: t г; Г7- "■'■■■ ■■. -Ht-.') i n.L.U^r I,. ,

ÍO'.'Í) я o:¡fr--/ n : - ' -■ '' т:;*гт Í4.I!'-T;!,ÍCC-;;!!X nn'í-

■ Г; ¡i:r;0'.'0 ......;": 'ЛЛ ' ; ...... . \¡'T ¡ 'ЛОГ;;;; Г}

'n'vn ''t ......

n • •;.-■■ •■:■"■-::;■■:;.■ ■ ' "! : ' Яг?С Л П РГ>Р0: У Г:П£ "Г-

.■ ■ • V ' 1 | j ] í [ ¡1 ^

'¡'í; Г 7 г- ■■■•■■:■■:■. rpi ' ■■■ ■■ "^"orr*; Г? ü -

.(.".'4 :■ ::' '.:;V'"'"' " .:■■.-■:■ ■ ■ rv::,; . ■ : \ ; Í^I ■■ и ; P

:;r'V¡r.rp ".....; 1 • ;•;::! Г':н" er;есреле;'-

no:o nr;v;p:-•■., ;> '.' :';.■ .: w: -: "0"!П0й гсрогггностеп

::''(■ r: г-Д— : ;■-..■-■■■ . ■■■ : ■.- - г другого глррп,

■!■.;:■• : ■■■" р ..... . Л "i V'' Г Г-С! 0,1 ГЩП Г!

-...,,..■ ■ .,■,••■.■•• ' ■ ■ у. :-.yr. < ¡J';;" у. П7ГД

П "':"ульт-:т-: и рот;''■■ ■.■:'■■ ер'"::,;';;'ï .- nn ;::

:-;r-Or.íOCOM елоу, vXr^WnU o'.Pe'peecr'' кс''::г:о;'а. .--'i'/UH^ríJ ierraroi'o

рттта " ; or.: Д'.;;>е. ';■; ci opcrco; j; етрр

ищет op-лклетп.р' ;<лр лл;;"р:п? гллунп;; .р.лУллрл;-тральной ü -Pie-

"ррреиностр xrcr.tooo:.;, лго. оч^'пртре, олгртл'татлсслруол тз йод.ьзу поп."--ПСШ'ОСТП Г'ИОГИХ ИСХОДИМ?. груш СЦ6ПДС1ШЯ у .TXTfH'íX, ÜOCPO'iblíy 7 ЭК pi' р]л;'рш Сиди iîei:;:-";:rj у прлдставртолей гсрррдо ,rv:.K::c ьгстспцих друг op друга sosconon (Оно,1973).

Д.С.ГрЗ(То.;?атскг'П (1991) ла са-отшии питог-нот.щгсйого л:рлйза дцЦ-рсяретопгаяс ;ípor.:ocn:¡ 114 гидов плоггзйкг пош'С'.'р.чянх, нп:р 09 вrjr.cn илексактащих, к с; том, что различая

по «олглсстгу ядерной ДЗК ко,?а(7 вйдй!-.п шекопптзших определяются, 22 ocn^sncn, ¡ппдлискош,'. колпчесч2ом струкгургюго гегорохроматшш (т.е. r.rszxzp-wA C-c^oüob), ù y зухпо-датпческрх частей гзно-

мов весьма сходпи. Микроэволюция кариотипов внутри филогенетической' ветви (отряд - семейство) ила путем изменения гетерохроматической компоненты и перекомбинация характерных элементов хромосом на основе их слияний•и■разделений без внутренней перестройки хромосом,

.Сопоставление известных сведений о хромосомной и субхромосомной локализации гомологичных гевев я подученных картин й -бэндннга высокого уровня разрешения для ряда.видов млекопитающих, стоядах я?" разных ступенях эволюционной лестииЦн (человек, мышь, крыса, иик<£-ский хомячок, норка, лисица, кошке, кролик) позволило идентифицировать наиболее эволюцпрппо консервативные районы хромосом или их перестройки (Гра^одатскпй,. Еилтуева, 1907).

По представлениям С .Оно (1973) при эволпцпонных перестройках карпоттшов на основе робертсоновских'тропелокаций "... исходное в за икорасположение различных структурных генов у еидов, кмещях общего предка, должно быть в значительной степени постоянным" (с.78). Примером такого постоянства являются' гены, расположенные в Х-хромо-соме, отмечает автор.

Вопрос о том, насколько £ -бзядинговая гомология хромосом рялпых видов соответствует их функциональной генетической гомологии, в значительной степени можно реяпть путем гибридизации родственник ейдов и анализа Плодовитости их потомства,

В диссертационной работе показано,. что хромосомы овен дсузздкх пород сходив с хромосомами их диких родичей и деке коз. Гибридизация домапних овец с дикими баранами происходят сравнительно легко с рождением плодовитого потомства. У ровденпых гибридов возмогло■появление различных вариантов керпотидов, в том числе и-с непарными "маркерными" хромосомами, которые мовут быть спеплегш с генами опреде-иенных признаков.

Таким образом -для овецмояпо получить перспективную естественную дэдель для хромосомного картирования'генов'. При этом допускается, ■'. ?то межвидовая 5 -бэидинговая гомология хромосом в основном соот-

ветствует их генетической гомологии.

У крупного рогатого скота (воП«1ае ), в отличие от рлн, эволюция каристипа шла несколько иначе, путем мелких вставок и делений хромосом, а субметацентряческая структура половой Х-хрслосо-ш объясняется произошедшей перицентрической Инверсией (Еосток, Самиер, 1981). Насколько далеко зашел этот процесс в сшсле сохранения исходних групп сцепления генов, можно прояснить с полкцью того же метода гибридизации домашнего скота с их дикими родичами (зебу, яком и др.). Однако несомненно, что многие исходные группы сцепления генов у опв пВоу1<1'яъ остались нейзмешшми, поскольку их каряотипн характеризуются сходной аутосомно-плечевой гомологией по структуре 3 -полос.

В диссертационной работе'приведены данные о сцеплений 'стеов, контролирующих масть у крупного рогатого скота, с робертссповсксй транслокацией (центрическим слиянием) хромосом 1/29,

Кариотап крупного рогатого скота алатауской породи в норме включает 60 хромосом, типичная для порода — темно-бурая окраска животных. Центрическое слияние хромосом из самой крупной 1-й пары а наименьшей 29-й' пары каристипа уменьшило диплоидное число хромосом до 59, что сопровождалось появлением у гдутантных животных нетипичной для породы светло-серой окраски.

Транслокация хромосом 1/29 впервые .для алатауской порода бшга выявлена у племенной коровы Дикарки 5185 плзмзавода "Каменский" Ая-ыатияской области. Интересно, что при зоотехнической оценке она бала отнесена к классу "элита-рекорд"' дай алатауской породи, наивно-ший удой, составил 6683 л с жирностью молока 3,85^.

Транслохадая 1/29 наследовалась потомками норови: дочерью (племенная корова Дийузия 3339), сыном (ремонтный бачок Докер 4790), а из последнего отела бычком 5511, родшашся в числе двойни, причем второй бачок 5630 имел бурую масть и нормальна» кариотлп (2п.-90). Все три потока коровы (гетерозиготные носители траисло-

кации) имели светло-серую масть.

Цихогенетическое исследование потомства сына Дикарки, бычка светло-серой масти по кличке Дикарь (Ю 4095), носителя транслокации 1/29 показало, что из 19 полученных телят 8 животных были светлосерой, пасти и все с транслокацией 1/29. Из II бурых телят 8 имели нормальный кариотип, включающий 60 хромосом (как и следовало ожидать из анализа вероятности расхождения хромосом в мейозе у мутапт-ного бычка), однако у остальных 3 телят была бурая масть при наличии транслокацди 1/29. Это молено объяснить переходом в результате кроссинговера мутантного аллеля в акроцентрик, гомологичный одному йз плеч хромосомы 1/29. Важнейшим проявлением этого адутантного аллеля ,по-видимоэду, является ингибирование синтеза'пигмента эумела-пина, что приводит к появлению светло-серой окраски животных.

Изучение дифференциальной б -окрашаваемости хромосом мутантных животных показало, что длинное плечо транслокантиой хромоеош 1/29 идентифицируется как 1-я хромосома крупного рогатого скота, характерная особенность которой - наличие широкой светлой полосы в центральной части, разделяющей это плечо.па два компактных блока положительно окрашенных полос. Это плечо, т.е. 1-я хромосома крупного рогатого скота по картине Гимза-полос полностью.соответствует длинному плечу 1-й хромосомы овцы или 1-й хромосоме козы. Б проксимальной части короткого плеча транслокантпой хромосомы находятся две уакие положительные полосы, из которых.дистальная более интенсивно окрашена. Третья положительная узкая полоса 'видна в начале дисталь-иой половины хромосомы; Такой рисунок Тимза-полос короткого плеча транслокантиой хромосомы идентичен б -исчерЧеиности в 26-й хромосоме ■овцы или в 29-Й хромосоме козы. '' ,

Таким образом, исходя из положения о том, что гены, контролирующие светло-серую окраску у крупного рогатого скота, расположены в 1-й или 29-й хромосомах и на основе сравнительного анализа структуры Гймза-дисков б этих хромосомах с соответствующими хромосомами овцы,

обосновано теоретическое положение о возможности локализация такого яе гена светлой окраски в-длинном плече 1-й хромосош пли в 26-й' хромосоме кари опта овиы.

выводи

1. Карпотяпи овец пород казахский архаромеринос и эдпльбаевская имеют-такое же диплоидное число хромосом и' структуру кариотипа, как л все остальные цитогенетпчесня изученные восемь пород и породянх групп овец, хотя были основания ояядать у них наличия кезшородннх кзрлологических отлпчиЛ. Полиморфизм по числу хромосом у овец казахстанских пород не выявлен.

2. В кулкйзироваиных в течение трех суток лейкоцитах периферической крови овец изученных казахстанских пород и породных групп доля метафазяих пластинок с модальным числом хромосом составила около 832, причем гпподиплоадннх клеток было 10,5^, а гппердрплояд-гшх - 2,5%. Полиплоидных клеток оказалось 1%, почти все они представлены тетраплоядама. Частота пластинок с видимыми хромосомными аберрациями (главным образом-хроматадшгмч разрывами) состазила около 3%.

3. В иетафазшхх пластинках овец с равномерно окрашенными хромосомами достоверно ндентяфяцяруются лишь три пары крупных метацеят-рпческих аутосом, о в клетках баранов - половые хромосош X я 7. ■

С помощью дифференциальной окраскя хромосом по 5 -методу сравни-, тельно легко опознаются три пары метацентряков, десять пар акро-аентрпков и половые хромосош. Остальные гомологичные пары акроцен-трячесних хромосом идеятифгциру отел с трудом. ■ ••.

4. При отборе для параметрического анализа метафазннх пластинок овец, сходных по степени спирализации хромосом, можно руководствоваться абсолютной длиной 1-й или суммой абсолютных длин 1-й

л 3-йл?етацентряческих аутосом как удобными л достоверно коррелирующими с суммарной длиной набора критерия?,я. Индекс спирализацил

применительно к пластинкам овец не дает в этом отношении надежных результатов.

5. Структурный геторохррматип.в виде небольших блоков различной формы локализован в прпцентромерном районе хромосом овец, а ядрыш-кообразуицяе районы хромосом - в терминальных участках короткого плеча первой, длинных плеч второй п третьей метоцентряческих хромосом, о также в терминалы«« районах 4-й и 25-й акроцентрических аутосом.

6. Предложена номенклатура хромосом овец, в которой использованы лпзь качественные особенности морфологии и структуры 0 -полос,

а текке большие различия в размерах хромосом, что способствует достаточно быстрой и надежной подборке гомологичных пар хромосом в конкретных кь-рнотипах с noMOLus разработанного определителя. В ка-риоткпе овцы выделены 6 групп хромосом: группа "И" - представлена тремя порами больших мегацентряков; группе "Л" - шестью порами крупных окроыснтрпков; группа "В" - пятью парами крупио-средппх акро-центрпков; группе "С" - семью парами средне-малых акроцентриков; группа "р." - пяты» парада малых _Екроцентрпков г. группа половых хромосом.

7. К?ряотиа уриалв ( Ovis vignoi ) включает 58 хромосом при двух метапентрических оутосомах, архара (Ovia агсиоп nigrlmontana }'-56 хромосом при четырех метоцентряческих и муфлона ( Ovíb miaimon ) -54 хромосомы прп шести мгггацентрпческкх оугосомах. Изученных диких овец следует отнести к единому полптипическому виду горных баранов -Ovia ашгаоп L. По кориотипическим данным едины!,! родоначальником всех домашних пород овец является муфлон.

8. Хромосомные наборы межвидовых гибридов первого поколения от скрещивания архара или у риала с домашними овцами являются суммой гаплоидных наборов родителей, а в результате возвратного скрещивания Pj-гибридов с одной из родительских {¡орм появляется неожиданные варианты кариотипов, выяснение причин образования которых монет .

иметь значение для общей цптогапетикн животных.

9. У кроссбрещшх баранчиков частота «дриакообразуюцих роГ.оиов хромосом на клетку составила 7,67, у взрослых баранов то;" породы - 7,43, у каракульских каракалпакских овец 7,5 и у цуплонп -8,64. Распределение Фактических частот фенотипов по ЛОР для групп» из 30 баранов практически соответствовало закону. Харда-ЗаМнберга,

10. Частота клеток с хромосомными аберрациями $ каракульских каракалпакских овец Приаралья роена 5,4+0,4$, что гнеокодосговарпо превышает контрольный уровень (овцы Алма-Атинской области) - 3,(> 0,34$ (Р < 0,003). Обяарудена отрицательная корреляция ( г - -0,53+ 0,24; Р = 0,02) гнезду частотой хромоеоглнх аберрацлй у озиеглатон

и их ягнят в условиях повышенной мутагенности среди.

11. Впервые .для домашних пород овец найден баран с ияектиьйро-ванными ядршкообразу вдпш районами в обоих гомологах 4-й пары ак-роцентрических хромосом. Из 8 потомков данного барана 6 имели один активный ЯОГ в 4-й паре, однако у остальных двух ягнят от барана

в 30-60$ клеток оба гомолога 4-ii поры имели активные ЯОР, везмокно, за счет "негомологачного" соматического кросспнговвра при ассоциациях ЯОР.

12. Рени, контролирующие маоть у крупного рогатого скота, сцеплены с транслокацией хромосом 1/29. На основании собственных п литературных данных о гомология G -окрашенных хромосом у крупного рогатого скота и соответствующих им по структуре G -полос хромосомам в кериотияе домашней овцы, обосновано предположение, о локализация генов, контролируицих маоть, в длинном плече 1-й хромосомы пли в 26-й хромосоме кариотппа овцы.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИЙ

Х.Лре д л зга а тся апробированная модификация методики культивирования лейкоцитов периферической крови применительно к овцам, заключающаяся в упрощении состава питательной смеси, заготовленной зара-

нее до опыта и изменении некоторых технических процедур.

Й.Продаагав?ся определитель G -окрашенных хромосом овец, разработанный на основе подходов,.принятых в систематике растений и животных, позволяющий достаточно быстро и надежно подбирать в практическом анализе пары гомологичных хромосом.

3. Результаты диссертационной работы могут быть использованы для патогенетического контроля отбираемых для широкого племенного использования баранов-производителей и овцематок. Необходимость такого контроля вытекает из данных литературы, согласно которым енеот-ные с хромосомными аномалиями, не отличаясь по внешним признакам от нормальных, могут иметь пониженную плодовитость, а их потомки - повышенную требовательность к условиям содержания. Это обстоятельство необходимо иметь в виду при закладке новых линий от какого-либо одного барана, при выведении новых пород методом гибридизации, при использовании импортных животных и т.д.

СПИСОК РАЕОТ, ОБУЕЛ1ШОВАШШХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Шарнпов И.К., Нуркеева II.K. К методике культивирования лейкоцитов периферической крови овец.// Известия АН КазССР. Серия биологическая . - 1973. -¡УА, С.15-19...

2. Савицкий В.Ф., Шарапов Ii .К., Кабир-Бйюн-Оглы А. Кариотип.межвидового гибрида уриала с тонкорунной, овцой // Генетика. - 1974.

ft 4. С.180-182. ... ...

3. Мухемедгалиев Ф.М., Савицкий В.Ф.-, Шарилов И.К., Жапбасов Р. Некоторые данные по кариотипу овец казахстанских пород //В об,: "Закономерности индивидуального развития и селекция животных". Алма-Ата. - 1974. T.I0. C.3-I2. ', .. ' ...

4. ЭД?хамедгалиев Ф.М., Савицкий В.Ф., Шарипов И.К., йапбасоь Р. Хромосомы овец некоторых казахстанских порой // В кн.¡"Генетика.и селекция растении и'животных б Казахстане". Алма-Ата. - 1974. С.З-12. , . . ' :

5. Шарипов И.К.-Исследование хромосомного набора овец эдпльбаев-ской породы // В сб.: "Генетика'.и селекция сельскохозяйственных животных". Алма-Ата..- 1975. Т.Н. С.83-88.

6. Шарипов И.К. Кариотип курдючных овец Казахстана // Сельскохозяйственная биология. - 1977. Т.12. К 2. С.257-262.

... 35

7. Шарппов И.К., Кабир-Епюк-Оглы А. Кариотипы межвидовых: гибридов овец // Известия АН КазССР. Серия биологическая. - 1977.

Jí 3. С.83-84. . .

8. Шарппов U.K. Некоторые результаты ксриограммного анализа хромосом овен // В сб.: "Генетические основы онтогенеза и селекции животных". Алма-Ата. - 1978. T.I3. C.7I-77. . .

9. Шарппов К.К., Всеволодов Э.Б., Сэдыкулов Т.С. Картина дифференциально окрашенных полос и проблема идентификации хромосом овец // ДШ. В11ЖМ.-- 1979. Jr 2505-79..

10. Шарппов К.К., Кабир-Епюк-Оглы А. Цптогснетическое исследование диких баранов, домазних овец и гибридов между ними // В сб.: " Генетические основы поредообразовакап и биология.сельскохозяйст-вешшх.животных"..Алма-Ата. - I960..Т.14. С.94-104..

11. Шарппов U.K., Садыкулов Т.С. Новые данные о кериотипах овец Казахстана // Там ;:;е. - С.86-93._ . , _

12. Шарапов U.K., Вишневская С.С., Всеволодов Э.Б., Кабяр-Биюк-Оглн А. Пятогенетлчсское псследоваиие межвидовых гибридов, овец.и свиней.// В кн.: " Вопросы гибридизации копытных И. -1980. С .45-56. .... . . .

13. Графодатский A.C., Шарппов И.К. G- и С - псчерченность хромосом двугорбого верблюда // Цитология и генетика. - 1980. Т.14. С.54-56.

14..Шарппов U.K., Всеволодов Э.Б. Идентификация хромосом овец,-//В сб.: Биохимия, цитология.п генетика сельскохозяйственных животных ". Алма-Ата. - I98I..T.I5. С.74-88.

15. Шарппов U.K., Губин С.А. Локализация структурного гетеро-хроматина и ядрышкообразующих районов в хромосомах.домашних ое«ц. //Известия АН КазССР. Серия биологическая. - 1983. й 2. С.76-77..

. 16. Шарипов íí.К., Губин С.А. Полиморфизм хромосом овец // В сб.: " Новое в генетике и.селекции сельскохозяйственных животных". Алма-Ата. - 1984..Т.17. С Л99-208.. .

17. Шарппов И.К., Всеволодов Э.Б. Патогенетические исследования домашних овец в связи с их происхождением // Тез. докл. I Всесоюзна конф. по цитогенетике с/х животных. Звенигород. - 1985. С.88-90. ...

18. Шарипов К.К., Губин С.А. Изменчивость структурного гетеро-хроматипа и ядрышкообразуодях районов в хромосомах овец // В сб.:

" Создание.и совершенствование новых пород сельскохозяйственных ■ животных ". Алма-Ата. х.1986. T.I8. С.212-222. . . ..

I9Í Всеволодов ,Э.Б., Вишневская С.С., Шарипов И.К., Губин С.А., Долгих М.Е. Индивидуальная изменчивость кариотипа овец И свиней

//'Лг.тер. респ. кояЛ. КозВОГиС. -.Алма-Ата. - 1986. С.127-130.

20. Каряпов U.K., Кпекбаева Г.Е. Цитогенетпческое исследование быков алатаусксн" порода // В сб.: " Генетические, биохимические и цитологические аспекты селекции животных Алма-Ата. -19?". Т.21. С.197-201.

21. Келаппа А.К., Шарнпов J'.К., Еишневская С.С., Нссык В.В., Всеволодов Э.Б. Цитогепсткчсское исследование алатауского скота // Цнтогенетяка т. биотехнология. Катер. 2-й Всессюзн. Koni, по цг.тогеяетнке с/х .тавотных. - .1. - 1989. С.20-25.

22. Г.'сргпов U.K., Еппеззсная С.С. Каряотнп муфлона и кроссбред-г.ик овец // Там .те..т С.Р5-Е6. .

23..Кацзпвн А.К., ¡Парвпов ".К., Вишневская С.С., Лоткпов И.Ф., 1!ссш: В.В., Всеволодов Э.Б. О питогепетическпх карупзнпях у крупного рогатого скота алатзускол породы и влпянпп п;< на (Генотип и. продуктивность // Сельскохозяйственная биология. - 1989. X: 6. С. 6-9. ...

24. Шарапов И.К. Карпотпп ломаянях и диких овец // Алма-Ата. -1969. 143 с. . .- . . ... ...

25. Канапкэ А.К., Шарппов И.К., Всеволодов Э.Е., Иссык В.В., Вгпенская С.С. Транслокация хромосом у алатауского скота.// Проспект для ВОТ КазССР.на.З-х языках. Ал>ю-Лга. - 1989..5 с.

26. Всеволодов Э.Б., 1Г.арг.яов П.К., Внпневская С.С., Еапбасов F. Сцепка последствий поврс~дсппй наследствеппого аппарата человека

и ~квотных б результате воздействия неблагоприятных факторов внешней среда.//Проспект Ик-та эксперим. бпол. АН КазССР. Алма-Ата.-

1990. 2 с. ... ... , .

27. Нарпяов И.К., Вишневская С.С., Канаппн А.К. Экологический аспект карг.ологичеекпх исследований в Казахстане // Тез. докл. XI Всесоюзн. кон$.: " Макроэлементы в бзологяп п.их.применение в сельской хозяйстве .л медицине". Самарканд. - 1990. С.510-511.

28. Еарппов U.K., Вппшегская С.С., Канашщ А.К., Р&кишсва К.А. Цитогенетпческое исследование человека и сельскохозпиственних г.и-Еотных Казахстана в экологическом аспекте // Матер, респ. конф. КозВОГиС ям. И .Ii .Вавилова. Алма-Ате. - 1990. С.183-184.

29. Шарипов И.К..Цитогснетяческпй тест для оценки генотипа овец // В сб.:." Новости науки Казахстана. Биотехнология Алма-Ата. -.1991. С.95-96.

. ,30. Канаппн А.К.,.Шарипов U.K., Вяаиевская С.С., Всеволодов Э.Б., Кусадулданов К.С. Транслокация хромосомы 1/29 и ее некоторые стенотипические проявления у скота о.чгл ау скоп породы // Генст.чка.

1991. - Т.27. К 4. С.704-708.

37 . . ...

31. Шарипов И.К., Всеволодов Э.Е., Вйшпевская С.С., Оч:;лов К .Д. Патогенетическое исследование каракульских оззеи. Пряаралья:' семейный анализ частоты хромосомных аберраций и наследования активных ЯОР // Доклады HAH PK. - 1994. $> I. C.CI-E6 (на английском ясыке).

Изобретения по теме диссертации

Шарипов И.К., Дьяченко О.В. Способ приготовления хсо?;осомных препаратов для цктогенетяческого знзляза. Положительное рел^ше па изобретение. - IS94. - J? 4350.

И.К.ШАРИПОВ

Крзо^ястон вдйларянинг циьогепетик тад*ущртв.

Диссертацняда цитогенетик томовдап урганилгая крзокютон зотларининг зрммася бир хил тарнибли кариотипни тзшнил кданб, хромоеомаларяинг диплояд микдори 54-га тенглиги, диффергнЕдаль белгиланган хромосомаларшнг бир хил d -тпзпмга эгалига бплан муфлоннинг Су нурсатгичларига ухиавлигя курсатилган.

И,озомстон вдйлари асосий зотларпинг мутадил кариотипа учуп цитогенетик стандартлар ишлеб чшушган (хромосомаларшшг тизишш пара.метрлари, уларяп Q -, С - ва Ац-ной-^асмаларга :^ар хил даф*е~ ренциаль буёклаш усуллари ёрдаиида яндавэдуаль тавсифяаш), хромосома ва геномнянг- бузилкшяяи к^йталаииши даражаси апнгушягая (хро- . мосома е.беррациясц, анеушюзддя, полиплоидия).

1$&тарнинг ё'ввойа турлари (архар, муфлон, уриал) ва кнгичка -нунли архар х к,озок,ча, уриал х цоэоцча цуйларининг турлароро ду- ■ рагайларя I-нчи ва 2-нчи б^янлори кариотяплари'урганялган.

Хромосома аберрацияларининг дораяаси х,авда хромосомаларии ядроча таашил кдяувчя районлари (ЯИ>Р) орололди крракуя ^уйларвда биринчи марта оилавпй анализ щшинган, щу цуйлар орасида акроцент-рик хромосомаларни 4-нчи дуфтида ЯТ^Ри активсизланган гопилган.

Хромосомопи 1/29 робертсон травслокацняси х^йвонларшшг рапги1Ш узгоришя бклан боглик^лягини енизушш, крра моллар Т-нчя ё'ки 29-нчи

хроиосокаслцаги рангни назорат-^мутт генлар, ^авда вдй хромосома сиппнг (} -тасмаларпнйпг структураси 1$йнп I-нчи ёкп 26-ичи хро-мосомасидв жойлашгонлигя з^вддаги назарий холатш асослашга имкон бердп. .

I.K.Sharipov

Cytogenetical 'ntudiee of Kazakhstan cheep

Sunanary

AIL sheep breede studied oytosenetically were found to have the nimilar karyotype otructure filth 54 diploid nuaber of chromo-вооер and the C-band pattcrno identical to that of Moufflon.

The cytocenetical ntandordn (linear chromosome paramotcro, differential banding otructure of each chromooome pair with the help of different differential G~, C- and Ag-IJOU - jncthodo) were deternincd and the frequencies of the chromosome aberrationa, aneuploidy and poliploidy were detected for basic Kazakhstan ehocp breeds.

The karyotypeo of tlio wild sheep npecico (Arkhar, Moufflon, Uritvl) and inters ptcie>n hybridB (Urial and Arfchnr man x Kazakh finewool ewea) of the 1 and 2 generation were inveotigated.

The fatally analysis of the chroRoooae aberrations frequency

and the nucleolar organising chronooorae regions (HORfl) activity In Aral region Karakul sheep was undertaken first in the course

of which the ram with nonaotive TICRo in both uembera of the 4tb

acrocentric chrooosorae pair was found.

The analysis of the ooimeotion of 1/29 Uobcrtaonian tmnalo-cation with the change of colour phenotype of animal allowed to localise one of the colour controlling gene In lot or 29th chromosomes of cattle and homologous chromoooaee of the sheep that is in. the long branch of the 1st or in the 26th sheep karyotype