Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Биологические особенности и продуктивные качества овец, разводимых в условиях Калмыкии

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности и продуктивные качества овец, разводимых в условиях Калмыкии"

На правах рукописи

МАЧКАЕВА Наталья Тухтаровна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ПРОДУКТИВНЫЕ КАЧЕСТВА ОВЕЦ, РАЗВОДИМЫХ В УСЛОВИЯХ КАЛМЫКИИ

Специальность: 06.02.01. - разведение, селекция, генетика и

воспроизводство сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - Пушкин 2006 г.

Работа выполнена на кафедре общей и частной зоотехнии Федерального агентства по образованию Государственного образовательного учреждения Калмыцкий государственный университет и в лаборатории молекулярной генетики и цитогенетики животных Государственного научного учреждения Всероссийский государственный научно-исследовательский институт животноводства

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор доктор биологических наук

JI. Г. Моисейкина П.М. Кленовицкий

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

И. А. Паронян (ГНУ ВНИИГРЖ)

кандидат биологических наук, доцент

В. И. Митютько (СПбГАУ)

Ведущее учреждение: Государственное учреждение Калмыцкий научно-исследовательский институт сельского хозяйства (КНИИСХ)

Защита диссертации состоится JU£b$- 2006 г. в " ч. на

заседании диссертационного совета Д. 006.012.01 по защите докторских диссертаций в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и разведения сельскохозяйственных животных (ГНУ ВНИИГРЖ) Российской академии сельскохозяйственных наук по адресу: 196601, Санкт-Петербург-Пушкин, Московское шоссе, 55 а. Факс (812) 465-99-89 E-mail: spbvniigen@mail.ru

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке ГНУ ВНИИГРЖ Автореферат разослан " А" ('У 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Г. Н. Сердюк

ЛОО 6 А

73 М

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность темы. Калмыкия - один из европейских регионов России, для которого овцеводство традиционно является основной отраслью животноводства.

Системный кризис 90-х лет прошлого столетия привел к резкому падению численности основных видов сельскохозяйственных животных в стране. В результате "реформирования" экономики России произошло резкое падение объемов производства животноводческой продукции. Производство молока и яиц стало низко рентабельным, а мяса и шерсти убыточным (Чинаров Ю.И. и др.,2004; Чинаров Ю.И.,2005).

Особенно в большей мере деструктивные процессы затронули овцеводство Калмыкии. Если за указанный период поголовье овец и коз в стране уменьшилось более чем в три раза, то в республике за это время число овец снизилось с 3,44 млн. в 1990 г до 400 с небольшим тысяч голов в 2000 г., т.е. более чем в 8 раз.

Существование овцеводства в России в XXI веке возможно только при наличии рентабельного производства и стабильного рынка реализации продукции. Современная расстановка приоритетов цен на шерсть, мясо и смушки диктует необходимость интенсивного использования биологических возможностей разных пород, реализации их генетического потенциала.

В условиях сокращения поголовья велика вероятность элиминации ценных генотипов и утери своеобразия отечественных пород (Столповский Ю. А., 1997). Метод генетической паспортизации животных позволяет объективно оценить изменения, произошедшие в породе, и ответить на вопрос: сохранилась ли ее генетическая структура или от нее осталось только название (Само-руков Ю.В., Марзанов Н.С., 2002).

В связи с тем, что в Калмыкии после значительного спада поголовья овец начинается медленный рост их численности, требуется более продуманный, основанный на современных технологиях подход к восстановлению поголовья.

Традиционная, зоотехническая оценка должна быть дополнена системой генетического контроля. Достаточно информативными являются полиморфные системы, к которым относятся группы крови, и цитогенетический анализ. Изучение продуктивных и биологических особенностей 5 ведущих пород Калмыкии должно внести определенный вклад в разведение овец республики.

1.2. Цели и задачи исследований. Целью наших исследований было изучение биологических и продуктивных особенностей овец в Калмыкии, поиск информативных критериев, способных дать прогноз продуктивности. При этом были поставлены следующие задачи:

- охарактеризовать фенотип разных пород овец в Калмыкии;

- охарактеризовать генотип разных п

- провести сравнительный анализ продуктивных и биологических особенностей в межпородном и межрегиональном аспекте.

- провести адаптацию программы Image Scope для анализа структур клеточного ядра у овец.

1.3. Научная новизна работы. Впервые:

- проведена комплексная оценка биологических и продуктивных качеств разных пород овец, разводимых в Калмыкии;

- проведена сравнительная характеристика тонкорунных пород овец Калмыкии и Ставропольского края по генетическим маркерам;

- использована характеристика ядрышковых организаторов;

- проведена адаптация программы Image Scope для анализа структур клеточного ядра у овец.

1.4. Теоретическая и практическая значимость и реализация результатов исследований.

Материалы исследований расширяют характеристику пород овец Калмыкии, дополняют селекционную работу иммуногенетическими и цитогенетичес-кими параметрами, что позволит повысить эффективность ведения овцеводства.

1.5. Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на заседании кафедры общей и частной зоотехнии Калмыцкого госуниверситета в 2005 г.; на Российской научной конференции "Буддийская культура и мировая цивилизация", Элиста, 2003; Всероссийской научно-практической конференции "Наука - XXI веку", Майкоп, 2003; Международной научной конференции "Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов, Элиста, 2004; Международной конференции. Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных, Дубровицы, 2004; Международной научно-практической конференции. Современные технологические аспекты развития животноводства России, Дубровицы, 2005; Межреспубликанской научно-практической конференции "Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий, Краснодар, 2005.

1.6. Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 6 статей.

1.7. Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследований, собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов и рекомендации по использованию научных выводов.

Содержание работы изложено на 132 машинописного текста. В работе 32 таблицы, 23 рисунка. Список литературы включает 148 наименований, в т.ч. 58 на иностранных языках.

1.8. Основные положения, выносимые на защиту:

- анализ продуктивности овец в Калмыкии;

- анализ полиморфизма групп крови разных пород;

- сравнительный анализ иммуногенетических показателей овец Калмыкии и Ставропольского края;

- характеристика ядрышковых организаторов.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа проводилась в 2002-2005 гг. на поголовье овец племрепродуктора СПК "Эрдниевский", экспериментального хозяйства НИИ сельского хозяйства и СПК им. Кирова республики Калмыкия.

Исследовано 5 основных пород, разводимых в республике.

Для эксперимента было взято по 70 овцематок по методу случайной выборки породы советский меринос, ставропольской, грозненской, каракульской и калмыцкой, которые содержались в обычных хозяйственных условиях. Содержание овец - пастбищное, в неблагоприятные дни - стойловое. Ягнение у овцематок всех 5 пород весеннее, отьем ягнят в возрасте 4-5 месяцев, стрижка однократная - весной.

Исследование проводили в соответствии со следующей схемой (рис. 1).

Антигенные факторы групп крови овец за исключением Da-антигена, определяли гемолитическим тестом по A.Neimann-Sorensen (1957) с некоторыми модификациями (Л.Н. Чижова и др., 1998).

Генетические дистанции между этими породами были рассчитаны по формуле A.C. Серебровского (1970) и М.Нея (1972).

Формула генетического сходство по A.C. Серебровскому:

r=l-d,

d= д/S А,-2 (Х,"У,)>

где х и yi частоты i-того аллеля в сравниваемых популяциях;

m - число аллелей по которым идет сравнение.

Генетическое сходство по М. Нею рассчитывали по следующей формуле:

Изучаемые породы овец

Ставропольская Грозненская

2003 2004 2003 2004

п=70 п=67 п=70 п=57

Советский меринос

Каракульская Калмыцкая

2003 2004 2003 2004

п=70 п=70 п=70 п=69

Группы

кроки

1 6

И я X я 1

и Ч X ш о. о а

о. к.

а»

Ядрышковые организаторы

и а я я а я

е

3

* 5 Э ч в 5 V 3 3

8.11 1

и 3

Выявление маркеров продуктивности

Рис. 1. Схема исследований.

где x^ и у частоты i-того аллеля, j-ro локуса в сравниваемых популяциях X иУ. Индекс IN рекомендован для сравнения генотипических частот.

В основу получения, окраски и анализа препаратов клеток белой крови овец были положены стандартные методы и их различные модификации, описанные в ряде специальных руководств (Графодатский A.C., Раджабли С.И.,1988; Кленовицкий П.М. с соавт, 2002 и др.).

Препараты для анализа готовили из цельной крови в лейкоцитарном меланжере аналогично методике, используемой для подсчета лимфоцитов. Затем несколько капель клеточной взвеси наносили на предметное стекло, высушивали на воздухе, фиксировали смесью Лилли и выдерживали не менее недели в холодильнике. Окраску азотнокислым серебром проводили по той же прописи, что и окраску хромосом. Визуализацию ядрышек проводили под масляной иммерсией. От животного исследовали не менее 100 клеток.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Продуктивность овец

Сравнение настрига шерсти по породам в республике и хозяйствах не выявил существенной разницы, что указывает на то, что экспериментальные животные были отобраны в типичных для этих пород стадах .

Во всех хозяйствах где проводились исследования, живая масса овцематок пяти основных пород соответствовала среднему значению этого показателя по Калмыкии. Следовательно, изучение овец в данных хозяйствах позволяет дать объективную характеристику этих пород.

Живая масса, настриг шерсти, выход ягнят определялись у экспериментального поголовья, которое было протестировано по группам крови.

Анализ продуктивности подопытных овец (табл.1.) показал, что имеются определенные различия. Среди тонкорунных пород овец, матки породы советский меринос достоверно превосходили по живой массе маток грозненской и ставропольской пород на 7,88 и 6,33 кг соответственно (Р>0,99).

Овцематки ставропольской и грозненской пород не отвечают требованиям I класса незаводского использования. Это связано с тем, что племенная работа в целом не ведется, а рост численности овец в последние 4 года идет за счет всего маточного поголовья, оставляемого в хозяйствах, независимо от их продуктивности.

Продуктивность овцематок различных пород

Показатели Породы

Ставропольская п=67 Грозненская п=57 Советский меринос п-=61 Каракульская п=70 Калмыцкая п-69

Живая масса, кг 41,01±0,52 39,46±0,27 47,34±0,51 50,6±0,41 56,86±0,79

Настриг шерсти, кг в физической массе 3,98±0,05 4,22±0,04 4,51±0,04 2,84±0,05 2,02±0,04

Настриг шерсти в чистом волокне, кг 2,08±0,03 2,15±0,03 2,30±0,04 1,76±0,04 1,27±0,02

Выход чистого волокна, % 52 51 51 60 63

Длина шерсти, см 7,78±0,06 8,12±0,04 8,89±0,07 - -

Получено ягнят на 100 овцематок 102 104 105 118 107

Самый высокий настриг, как в физической массе, так и в чистом волокне имели овцы породы советский меринос. Самые низкие показатели среди тонкорунных овец у ставропольской породы. Разница в настриге составила 0,53 кг (Р>0,95) Овцы грозненской породы, несмотря на самую низкую живую массу, имели настриг 4,22 кг и разница по настригу с овцами породы советский меринос была недостоверной.

Выход чистого волокна был несколько выше у овец ставропольской породы и составил 52 %. Матки породы советский меринос и грозненская имели 51 % выхода чистого волокна.

Длина шерсти у овец породы советский меринос составила 8,89 см и на 1,11 см была выше, чем у маток ставропольской породы (Р>0,95). Овцы грозненской породы имели промежуточные показатели. Овцы грубошерстных пород имеют большую живую массу в сравнении с мериносами, однако живая масса овец калмыцкой породы выше живой массы овец каракульской породы на 6,26 кг (Р>0,95).

Среди грубошерстных пород каракульские овцы имели настриг на 0,82 кг больше, чем калмыцкие (Р>95), однако выход чистого волокна у них был ниже 60 % и 63 % соответственно.

Больше всего ягнят получено по каракульской породе - 118 на 100 овцематок, самый низкий показатель у ставропольских маток - 102. Выход ягнят у овец калмыцкой и советский меринос пород - 107 и 105 соответственно.

Овцы Калмыкии далеки от генетически возможной плодовитости. Так, овцы советский меринос давали в наших условиях 108-121 ягнят (Г.Литовченко, А.Вениаминов, 1969), а каракульские овцы -129 (Е.Баянов, В.Колоджиев, 1991).

В период проведения эксперимента, молодняк находился в одинаковых условиях. Различия по живой массе молодняка обусловлены влиянием генотипа маток (табл. 2).

Живая масса ягнят при рождении и отбивке (кг)

При рождении В возрасте 4 месяцев

Породы ярочки баранчики ярочки валушкн

Ставропо- 2003 2004 В 2003 2004 В 2003 2004 В 2003 2004 В

льская п=36 п=34 среднем п=35 п=34 среднем п=35 п=34 среднем п=35 п=34 среднем

3,3 3,3 3,3±0,01 3,9 3,9 3,9±0,02 22,2 22,4 22,3±0,39 24,4 24,2 24,3±0,34

Грозненская 2003 п=36 2004 п=25 В среднем 2003 п=37 2004 п=34 В среднем 2003 п=34 2004 п=25 В среднем 2003 п=35 2004 п=32 В среднем

3,1 3,3 3,2±0,02 3,7 3,7 3,7±0,01 21,9 21,8 21,9±0,31 23,0 23,2 23,1±0,43

Советский 2003 2004 В 2003 2004 В 2003 2004 В среднем 2003 2004 В среднем

меринос п=35 п=27 среднем п=38 п=37 среднем п=35 п=26 п=35 п=32

3,8 3,7 3,8±0,03 4,3 4,3 4,3±0,03 27,0 27,2 27,1±0,34' 28,7 28,9 28,8±0,4б*

В среднем по - - 3,4±0,03 - - 4,0±0,04 - - 24,2±0,37 - - 25,7±0,42

мериносам

Каракульская 2003 п=43 2004 п=38 В среднем 2003 п=38 2004 п=44 В среднем 2003 п=40 2004 п=36 В среднем 2003 п=9 2004 п=30 В среднем

3,7 3,9 3,8±0,03 4,3 4,3 4,3±0,04 25,0 24,9 24,94±0,57 27,3 27,2 27,20±1,90

Калмыцкая 2003 2004 В 2003 2004 В 2003 2004 В среднем 2003 2004 В среднем

п=36 п=35 среднем п=38 п=38 среднем п=34 п=33 п=35 п=37

4,1 3,9 4,0±0,03 4,5 4,5 4,5±0,01 27,3 27,5 27,4±0,4б' 29,7 29,9 29,8±0,61"

В среднем по грубошерст- - 3,9±0,04 - - 4,35±0,06 - - 26,1±0,43 - - 29,0±0,93

ным

Примечание: * - Р> 0,95; Примечание: каракульская порода представлена баранчиками.

Анализ таблицы 2 показывает, что самые крупные ягнята рождались у овец калмыцкой породы. Живая масса ярочек при рождении составила 4,0 кг, баранчиков - 4,5 кг (Р>0,95). Достаточно крупные ягнята рождались у овец породы советский меринос и каракульская - 3,8 кг ярочки и 4,3 кг баранчики. Самыми маловесными при рождении были ягнята грозненской и ставропольской пород: 3,2 и 3,3 кг ярочки, 3,7 и 3,9 кг баранчики соответственно.

При отбивке эти показатели почти не изменилась. Только валушки породы советский меринос по живой массе превосходили баранчиков каракульской породы, то же наблюдалось и у ярочек.

3.2. Генетические особенности пород овец, разводимых в Калмыкии: их сходство и различия

При сравнении групп крови овец Калмыкии отмечены определенные различия.

Во-первых, имеются различия в частоте встречаемости антигенов (табл. 3, рис. 2). Так, наиболее распространенным у всех овец Калмыкии был антиген О системы Я. Наименьшая частота его встречаемости наблюдается у овец породы советский меринос (59,0 %). Остальные породы имели частоту антигена О в пределах 70,2-85,5 %. Наибольший показатель встречаемости данного антигена оказался у овец калмыцкой породы - 85,5 %. Достаточно распространен и антиген - СЬ системы С. Практически все овцы грозненской и ставропольской пород имели его (97,0%). Наименьший показатель у овец породы советский меринос (42,5 %) и калмыцких (59,2 %), у овец каракульской породы такой антиген встречался у 65,7 % голов.

Таблица 3

Частота встречаемости антигенов у овцематок различных пород, %

Система Породы

Антиген Ставропольская п=67 Грозненская п=57 Советский меринос п=61 Каракульская п=70 Калмыцкая п-69

А Аа 29,8 29,8 42,5 20,0 40,6

АЬ 7,51 0,0 19,6 7,5 1,4

В ВЬ 25,4 24,7 49,1 21,4 36,2

Ве 8,5 8,7 23,0 14,3 0,0

С Са 0,0 0,0 31,1 10,0 5,7

СЬ 97,0 96,5 42,5 65,7 59,2

М Ма 6,0 7,0 19,7 50,0 39,1

М" 94,0 93,0 80,3 50,0 60,9

Я Я 23,9 14,0 41,0 28,6 14,5

О 76,1 86,0 59,0 71,4 85,5

э Ьа 17,9 17,5 95,0 62,9 23,2

О' 82,1 82,5 0,5 37,1 76,8

Четкая межпородная разница в частоте Ма системы М отмечена между овцами каракульской и мериносовых пород. Так, у овец ставропольской и грозненской пород частота Ма составила 6,0 % и 7,0 %.

Ставропольская 1

/

\

Аа АЬ ВЬ Ве Са СЬ Ма Я О Оа

Грозненская

\

/

\

Аа АЬ ВЬ Ве Са СЬ Ма I? О Оа

Советский меринос

Аа АЬ ВЬ Ве Са СЬ Ма К О йа

Рис. 2. Частота встречаемости антигенов у овцематок различных пород

11

Самой низкой частотой встречаемости характеризуются антигены Са, АЬ и Ве. Так, овцы грозненской породы не имели АЬ и Са, овцы ставропольской породы не имели Са, а калмыцкой - Ве. Ничтожно мал фактор АЬ и Са у овец калмыцкой породы, АЬ и Ве у ставропольских, каракульских и грозненских овец.

Во-вторых, частота встречаемости антигенов имеет породные различия. Так, антиген Са, имеющийся у 31,1 % овец породы советский меринос, практически отсутствует у остальных овец.

Овцы калмыцкой и советский меринос пород имеют частоту Аа более, чем в два раза превосходящую каракульскую породу.

Советский меринос также значительно отличается от других пород по частоте встречаемости антигенов АЬ, ВЬ, Ве, Са, К и Оа, только антигены СЬ и О системы К имеют более низкую частоту встречаемости, чем у других пород. В этой связи, овцы советский меринос стоят несколько в стороне.

Наибольшая частота антигена Ма составляет у каракульской - 50,0 %. Наименьшая разница по частоте этого антигена была между каракульской и калмыцкой породами. Это согласуется с данными других авторов, которые нашли, что Ма чаще встречается у овец грубошерстных пород. Оа антиген системы Б значительно реже встречался у ставропольских и грозненских овец (17,9 % и 17,5 %), тогда как советский меринос имел частоту 95,0 %, а овцы каракульской породы 62,9 %.

Овцы калмыцкой породы имели частоту Оа 23,2 %. Если сравнивать аборигенные и тонкорунные породы овец, то прослеживается общая тенденция только по частоте Ма, которая составляет 39,1 % у калмыцкой и 50,0 % у каракульской, что выше, чем у мериносовых. Обе грубошерстные породы в сравнении с мериносами имеют более низкий показатель по СЬ, исключение здесь составляет порода советский меринос. Овцы калмыцкой породы имели ничтожно малую частоту встречаемости АЬ антигена, а грозненские не имели совсем.

Также нами были рассчитаны частоты генотипов (табл.4).

Частота гетерозигот в А системе у овец ставропольской породы равна 0,3261, частота гомозигот А '" составляет 0,6496, а А1'" - 0,2406, доля А -ничтожно мала. Примерно столько же гетерозигот у овец грозненской, каракульской и калмыцкой пород. Наиболее высокий уровень гетерозигот у овец породы советский меринос (0,4708). Также самый высокий уровень гетерози-готности наблюдается у овец породы советский меринос по В-системе (0,5175). У остальных пород этот показатель в пределах 0,2885-0,3087. В С- системе практически половина генотипов всех пород представлена гетерозиготами (0,4567-0,5319).В М-системе частота гетерозигот низка у овец мериносовых пород (0,0597-0,1859). У овец грубошерстных пород эти показатели значительно отличаются и составляют 0,4142 у каракульской и 0,3430 у калмыцкой породы. В Я-системе только у овец породы советский меринос имеется более трети гетерозигот. Самый высокий уровень гетерозиготности в О системе

имеют овцы каракульской породы - 0,4760, несколько ниже этот показатель у овец породы советский меринос - 0,3452.

Таблица 4

Частота встречаемости генотипов у овцематок различных пород

Породы

Система Генотип Ставропольская Грозненская Советский меринос Каракульская Калмыцкая

п=67 п=57 П=61 п=70 п=69

А А*" 0,0223 0,0222 0,6454 0,0100 0,0412

А- 0,2406 0,2538 0,2935 0,1729 0,3205

дМ, 0,0020 0 0,0097 0,0013 0,0001

А" 0,0722 0 0,1354 0,0617 0,0114

да,» 0,0134 0 0,0419 0,0071 0,0029

А-'- 0,6496 0,7240 0,4741 0,7470 0,6239

В вь/ь 0,0161 0,0151 0,0605 0,0115 0,0328

в"" 0,2101 0,2040 0,3144 0,1760 0,2967

в"е 0,0020 0,0020 0,0132 0,0051 0

В"' 0,0742 0,0731 0,1467 0,1174 0

ВЫе 0,0114 0,0107 0,0564 0,0153 0

в* 0,6862 0,6944 0,4088 0,6747 0,6705

С С"' 0 0 0,0243 0,0025 0,0008

С"' 0 0 0,1966 0,0664 0,0391

с" 0,2353 0,2328 0,0454 0,0816 0,0883

сьл 0,4996 0,4993 0,269 0,3796 0,4004

С" 0 0 0,0663 0,0286 0,0172

С" 0,2651 0,2679 0,3984 0,4413 0,4542

М м" 0 0,0013 0,0108 0,0858 0,0483

М"- 0,0597 0,0689 0,1859 0,4142 0,3430

М-" 0,9403 0,9298 0,8033 0,5000 0,6087

Я К'" 0,0163 0,0053 0,0537 0,0240 0,0057

К"- 0,2225 0,1351 0,3561 0 2617 0,1392

к" 0,7612 0,8596 0,5902 0,7143 0,8551

О [)*" 0,0088 0,0084 0,6056 0,1526 0,0153

V 0,1703 0,1670 0,3452 0,4760 0,2166

и" 0,8209 0,8246 0,0492 0,3714 0,7681

Сравнение общего уровня гетерозиготности по всем системам групп крови показывает, что овцы породы советский меринос значительно отличаются от всех исследуемых пород овец.

Наибольшая частота гомозиготности особей у всех исследованных овец наблюдается по М"' (0,9403-0,5) и ^'"(0.8596-0.5902) генотипом. Также велика доля О '" генотипа у ставропольской, грозненской и калмыцкой породы овец (0,8246; 0,8209 и 0,7681). Овцы породы советский меринос имеют низкую частоту Б"'" - 0,0492. А"71- гомозигот больше у овец породы советский меринос - 0,6454, А'Л и В '" гомозиготы представлены у овец пород с частотой 0,74700,4741 и 0,6944-0,4088. Самые низкие частоты встречаемости имеют овцы с генотипом А"1 - 0-0,0001, В"" - 0-0,002, С 0-0,003, М*°- 0 - 0,0013.

Сравнение тонкорунных пород овец по группам крови представляет собой определенный интерес, так как условия разведения влияют на закрепления тех или иных кровяных факторов, оставляя животных с более адаптированным организмом. Более жесткий экологический прессинг на овец, разводимых в Калмыкии должен обуславливать разницу по группам крови в сравнении с такими же овцами из других регионов. Условия основной зоны разведения овец в Калмыкии достаточно резко отличаются от таковых в Ставропольском крае. Так, в Калмыкии выпадает менее 350 мм осадков в год, против 500 мм в Ставропольском крае. Перевыпас в 70-80-е годы прошлого столетия когда фактически нагрузка на пастбища в 2,5 раза превышала норму, привел в снижению продуктивности пастбищ с 1,8 ц до 1,0 ц с 1 га, увеличению площадей, подверженных эрозии с 1800 тыс. га в 1980 году до 2380 тыс га в 2000 году (Л.Моисейкина, 2000).

Нами был проведен сравнительный анализ частоты встречаемости антигенов тонкорунных пород овец в Калмыкии с такими же породами овец, разводимыми в Ставропольском крае. Для сравнения были использованы данные Л.И. Чижовой (2004) (рис. 3). В связи с тем, что данные по Ставропольскому краю не включают частоты генотипов сравнения проводилось по частоте встречаемости антигенов.

По частоте встречаемости антигенов Аа, ВЬ и Ма все три породы не имели существенных различий, как в межпородном, так и территориальном аспекте. Такая же закономерность по частоте антигена ВЬ, с той лишь разницей, что у овец ставропольской породы в обоих регионах она выше, чем у пород грозненская и советский меринос. Сходство в обоих регионах имеется у породы советский меринос по АЬ и Ма антигенам.

Различий гораздо больше, так антигены Са у ставропольской породы, АЬ и Са у грозненской в Калмыкии не встречались. Возможно, что связано с тем, что в выборку не попали животные имеющие эти антигены, на самом деле они имеют распространения в этих породах.

Также значительно меньше встречаемость антигенов Ма, Ве, Ба наблюдается у овец ставропольской и грозненской пород. Однако у этих пород значительно '

выше частота встречаемости СЬ антигена. У овец советский меринос наиболее часто встречается антиген Оа более чем 95,0 % животных и К - имеющий частоту ,

встречаемости в два раза большую, чем у овец в Ставропольском крае.

Наследственный полиморфизм антигенов эритроцитов был использован для установления филогенетических взаимосвязей между исследованными породами. С этой целью были рассчитаны индексы генетического сходства и генетические дистанции.

Анализ распределения по суммарным частотам подтверждает реальные взаимоотношения, сложившиеся между породами. Установлены общность происхождения, и различия в направлении продуктивности и зонах разведения.

Ставропольская

Советский маринос

Рис. 3. Сравнительный график частоты встречаемости антигенов у овцематок различных пород

Генетические дистанции, рассчитанные по A.C. Серебровскому и М.Нею несколько различаются, однако общая тенденция сохраняется.

Ничтожно малое генетическое расстояние было между грозненской и ставропольской породами. Ведь обе породы выводились в одних экологических условиях, а генетический вклад асканийской породы в одном случае и австралийских мериносов в другом не оказал существенного влияния.

Грубошерстные породы достаточно далеко отстают от ставропольской и, грозненской пород, что является закономерным. Расстояние между калмыцкой и каракульской породами незначительно. В данном случае остается неясной природа огромной дистанции между породами советский меринос и другими мериносовыми породами (табл. 5,6).

Генетические дистанции между различными породами по A.C. Серебровскому

Код 1 2 3 4

1. Ставропольская 1

2. Грозненская 2 0,0327

3. Сов. меринос 3 0,2539 0,2630

4. Каракульская 4 0,1654 0,1674 0,2045

5. Калмыцкая 5 0,1067 0,1024 0,2446 0,1167

Таблица б

Генетические дистанции между различными породами по М.Нею

Код 1 2 3 4

1. Ставропольская 1

2. Грозненская 2 0,0034

3. Сов. меринос 3 0,3032 0,3134

4. Каракульская 4 0,1148 0,1094 0,2162

5. Калмыцкая 5 0,0446 0,0377 0,2975 0,0593

То, что они являются неродственными породами, мало объясняет наибольшую дистанцию между ними. Предполагается, что приспособление к экологическому прессингу у этих пород пошло по разным путям, что сказалось на преимуществе тех или иных антигенов.

В результате анализа полученных данных выявлено, что в каждой исследованной породе существуют собственные маркерные антигены, сопряженные с продуктивностью. Анализ показателей шерстной продуктивности у овец мериносовых пород показал, что большая часть эритроцитарных антигенов была нейтральная по отношению к данному признаку. Однако имелся общий антиген Ве системы В, который обуславливал незначительное превосходство по настригу.

Различий было гораздо больше. Так, у овец ставропольской породы наличие АЬ антигена давало преимущество в настриге шерсти на 0,33 кг, разница была достоверной (Р>0,99). Достоверно был выше настриг у носителей СЬ антигена (Р>0,999).

У овец грозненской породы овцы, носители антигена Ве на 0,29 кг превосходили средние показатели по породе (Р>0,999). Также более высокий настриг имели овцы не имеющие СЬ антигена (Р>0,99). Однако мы не можем учитывать этот показатель, так как таких овец было всего две.

У овец породы советский меринос самый высокий настриг получен от носителей Ма и АЬ антигена (Р>0,999).

У овец грубошерстных пород также имелась разница в настриге. Так, у овец каракульской породы АЬ антигена обусловил разницу в настриге на 0,22 кг (Р>0,95). У овец калмыцкой породы выявлено два антигена, носители кото-

рых достоверно превосходили средние показатели по породе: Ма - носители на 0,35 кг (Р>0,999) и Са на 0,2 кг (Р>0,95). Анализ живой массы среди овец-носителей тех или иных антигенов также не выявил общего маркера.

Для каждой породы имелись свои антигены, носители которых имели большую живую массу. У овец ставропольской породы наличие ВЬ обусловило разницу на 1,8 кг в сравнении со средней по группе (Р>0,99). У овец грозненской породы носители Ве антигена превосходили на 4,1 кг, разница была достоверной (Р>0,999), однако носителей этого антигена было всего 5 голов. Разница между живой массой носителей Ма и не имеющих его составила 2,1 кг (Р>0,99), аналогичная ситуация наблюдалась у носителей Я антигена и составила 2,7 кг (Р>0,99) (табл. 7).

Более обоснованный можно считать разницу по живой массе у овец породы советский меринос 12 носителей Ма, которые на 5,3 кг превосходили средние показатели по породе (Р>0,999). Также достоверна разница между носителями ВЬ антигена и средней живой массой (Р>0,95). Разница между живой массой носителей ВЬ и не имеющих его составила 3,7 кг. У калмыцкой породы Ма и АЬ- носители достоверно превосходили по живой массе средние показатели (Р>0,95). Разница в живой массе составила 1,9 и 1,9 кг соответственно.

У овец каракульской породы желательным антигена является АЬ, носители которого на 2,6 кг превосходят среднюю живую массу по породе (Р>0,99), но овец с таким антигеном всего 5. Более интересными представляются наличие антигена ВЬ обладатели которых превосходят на 2,1 кг, так как треть животных несут их (табл. 8).

Анализ маркеров шерстной и мясной продуктивности овец не выявил единого генотипа по группам крови.

Имеются различия по породам по сопряженности отдельных антигенов с шерстной продуктивностью и живой массой. Среди овец породы советский меринос наиболее продуктивными оказались носители Ма антигена. У овец грозненской породы самый высокий настриг и живую массу имели овцы с Ве фактором.

Самую большую живую массу и настриг имели овцы калмыцкой породы имеющие Ма антиген и каракульской АЬ. У овец ставропольской породы нет единого антигена, носители которого имели бы более высокие показатели сразу по живой массе и настригу.

Работы по определению групп крови в Калмыцком племенном объединении начались сравнительно недавно. Увеличение банка данных, позволит дать более точные данные.

Таким образом, результаты исследований показали, что частота встречаемости антигенных факторов имеет определенное сходство и различия в межпородном и территориальном плане. Маркеры шерстной и мясной продуктивности различаются в породном аспекте.

Настриг шерсти, кг с учетом групп крови

Системы Антигены 1 ... Породы овец

ставропольская грозненская советский меринос каракульская калмыцкая

п М*т 1с1 а М±т Ы п М±ш М п М*ш 1с1 п М*ш

А А а* 20 3,89*0,06 1,18 17 4,20*0,05 1,25 26 4,50*0,06 0,24 14 2,90*0,08 0,7 28 2,00*0,07 0,33

Аа 47 3,99±0,06 40 4,28*0,04 35 4,52*0,06 56 2,83*0,06 41 2,03*0,06

АЬ+ 6 4,30*0,08 3,11" - - - 12 4,80*0,07 4,07*" 5 3,05*0,09 2,00" 1 2,00*0 0,5

АЬ" 61 3,97*0,07 57 4,22*0,04 49 4,45*0,05 65 2,83*0,05 68 2,02*0,04

В ВЬ+ 17 3,97±0,03 0,2 14 4,21*0,06 0,13 30 4,56*0,06 0,80 15 2,85*0,07 0,12 25 2,12*0,06 1,54

ВЬ" 50 3,98*0,04 43 4,22*0,05 31 4,50*0,05 55 2,84*0,05 44 2,00*0,05

Ве+ 6 4,02*0,04 0,63 5 4,50*0,08 4,15"" 14 4,56*0,07 0,70 10 2,90*0,07 0,70 - - -

Ве 61 3,98*0,05 52 4,21*0,05 47 4,50*0,05 60 2,84*0,05 69 2,02*0,04

С Са+ - - - - - - 19 4,55*0,07 0,58 7 2,82*0,08 0,11 4 2,20*0,08 2,25"

Са 67 3,98±0,05 57 4,22*0,04 42 4,50*0,05 63 2,83*0,05 65 2,00*0,04

СЬ* 65 3,98*0,05 4,4*" 55 4,21*0,04 3,17" 26 4,55*0,06 1,15 40 2,80*0,08 0,94 41 1,95*0,05 2,56"

СЬ' 2 4,20*0,01 2 4,50*0,08 35 4,46*0,05 30 2,90*0,07 28 2,15*0,06

м Ма* 4 4,(№0,01 0,4 4 4,10*0,06 1,19 12 5,00*0,09 4,07 35 2,83*0,06 • 27 2,25*0,07 3,80""

Ма 63 3,98*0,05 53 4,23*0,04 49 4,56*0,06 35 2,83*0,06 42 1,90*0,06

я Я 16 4,0±0,02 0,1 8 4,30*0,07 1,30 25 4,48*0,07 1,76 20 2,89*0,08 0,56 10 2,05*0,07 0,95

О 51 3,97*0,03 49 4,20*0,03 36 4,63*0,06 50 2,82*0,06 59 1,98*0,05

О Ба* 12 3,97*0,08 0,1 10 4,21*0,05 0,14 58 4,51*0,04 0,14 44 2,85*0,06 0,44 16 2,01*0,06 0,13

Ра- 55 3,98*0,06 47 4,22*0,05 3 4,50*0,06 26 2,81*0,07 53 2,02*0,05

в среднем 67 3,98*0,05 57 4,22*0,04 61 4,51*0,04 70 2,84*0,05 69 2,02*0,04

Примечание- * - РХ),95 ; ** - Р>0,99; *** - РХ),999

Живая масса овец, кг с учетом групп крови

Систем Антиге ны Породы овец

ставропольская грозненская советский меринос каракульская калмыцкая

п М±т 1с1 п М±т Ы п М±т ы п М±т »а п М±т

А Аа* 20 41,5±0,87 1,87 17 40,2±0,51 1,7 26 47,3±0,68 - 14 51,1*0,70 1,05 28 57,1±0,80 0,26

Аа 47 39,5±0,62 40 39,1 ±0,35 35 47,3±0,7! 56 50,2±0,52 41 56,8±0,81

АЬ+ б 41,3±0,27 0,51 - - - 12 48,4±0,81 1,28 5 53,2±0,72 3,12" 1 58,8±0 2,40"

АЬ" 61 41,0±0,53 57 39,5±0,27 49 47,0±0,74 65 50,5±0,48 68 56,9±0,79

В ВЬ* 17 42,8±0,73 2,86" 14 39,4±0,51 0,16 30 49,1 ±0,71 339*" 15 52,1±0,72 2,33' 25 57,5±0,91 0,65

ВЬ" 50 40,1 ±0,60 43 39,5±0,33 31 45,4±0,83 55 50,0±0,54 44 56,7±0,82

Ве+ 6 41,0*0,50 1,70 5 43,5±0,81 4,65"' 14 47,4±0,67 0,11 10 51,0±0,78 0,53 ■ - -

Ве- 61 39,8*0,50 52 39,4±0,35 47 47,3±0,64 60 50,5±0,52 69 56,9±0,79

С Са* - - - - - - 19 47,5±0,68 0,24 7 50,7±0,78 0,11 4 56,8±0,93 0,08

Са 67 41,0±0,52 57 39,5±0,27 42 47,2±0,55 63 50,6±0,54 65 56,9±0,81

сь* 65 41,0*0,51 1,14 55 39,5±0,27 0,12 26 48,4±0,67 1,90 40 49,8±0,57 1,75 41 55,7±0,81 1,4

СЬ" 2 42,4±1,|2 2 39,6±0,77 35 46,5±0,74 30 51,6±0,61 28 54,6±0,87

М Ма+ 4 42,3±0,93 1,20 4 41,5±0,75 2,60" 12 50,0±0,81 4,»*" 35 51,3±0,59 1,4 27 58,2±0,88 2,1'

Ма 63 41,0*0,55 53 39,4±0,30 49 44,7±0,46 35 50,1 ±0,62 42 56,3±0,91

Я Я 16 41,4±0,83 1,64 8 42,1 ±0,75 2,81" 25 47,1±0,62 0,55 20 51,1±0,57 0,8 10 58,0±1,01 1,93

О 51 39,6±0,72 49 39,4±0,60 36 47,6±0,67 50 50,4±0,62 59 56,2±0,93

о Оа* 12 41,2±0,72 0,21 10 40,5±0,74 1,94 58 47,3±0,51 0,45 44 50,7±0,55 1,36 16 57,4±0,91 0,49

Ба 55 41,0±0,61 47 39,4±0,48 3 46,9±0,72 26 50,4±0,63 53 56,8±0,81

в среднем 67 41,0±0,52 57 39,5±0,27 61 47,3±0,51 70 50,6±0,41 69 56,9±0,79

Примечание:*-РХ),95;**-РХ),99;***-Р>0,999

3.3. Выявление ядрышек в интактных лимфоцитах периферической крови у овец

Нами был проведен косвенный метод оценки активности ядрышковых организаторов у овец. Для этой цели мы использовали индекс ядрышковых организаторов, определяемый как доля клеток, с окрашенными серебром ядрышками (или ядрышком), от исследованного числа лимфоцитов.

В основу использования этого индекса положены следующие свойства ядрышковых организаторов. Известно, что окраска азотнокислым серебром основана на его реакции с белками транскрипционного комплекса. Хотя в норме циркулирующие лимфоциты, обычно, находятся в стадии покоя, однако определенная часть может нести либо активные ядрышки (мигрирующие из солидных иммунных органов активные Т и В лимфоциты), либо сохранять их, как след недавнего деления (юные формы). Очевидно, что оба этих фактора связаны с иммунным статусом животного. Следовательно, данный критерий может быть использован для оценки общего состояния организма, а следовательно и его продуктивности.

В результате исследований было установлено, что в популяции циркулирующих лимфоцитов, после окраски серебром выделяется два типа клеток покоящиеся лимфоциты и лимфоциты с активным ядрышком. Число ядрышек в окрашенных клетках колебалось от 1 до 10. На рис. 4 показаны окрашенные азотнокислым серебром лимфоциты овец, несущие разное число активных ядрышек.

Рис. 4 Окрашенные Ag+ лейкоциты овцы с различным числом активных ядрышек. Окраска азотнокислым серебром по Хавелу-Блейку. Микроскоп Nicon microphot -FX, увеличение 125х. Система Image Scope 1.

Мы проанализировали наличие окрашенных азотнокислым серебром яд-рышковых организаторов в клетках лимфоцитарного и лейкоцитарного у разводимых в Калмыкии овец (табл. 9).

Таблица 9

Наличие активных ядрышек в лимфоцитах и лейкоцитах у овец

Показатели

Тип клеток Доля клеток Среднее число ядрышек

с активными На общее число на клетку

ядрышками клеток с активными ЯО

Лимфоциты 90,58+0,62 2,40+0,03 2,64+0,03

Полиморфоядерные лейкоциты 0 0 0

Из приведенных в таблице данных видно, что 90,58 % клеток лимфоцитарного ряда несут открашенные серебром структуры. В среднем число активных ядрышек в лимфоцитах составило 2,4. В полиморфоядерных лейкоцитах эти структуры отсутствовали.

Нами была изучены особенности окраски азотнокислым серебром клеток лимфоцитарного ряда у овцематок трех пород. Для анализа нами были взяты овцы разного направления продуктивности (калмыцкая, каракульская и советский меринос). Животные этих пород достоверно различаются между собой по основным признакам, характеризующим их продуктивность.

Характер распределения числа активных ядрышек в лимфоцитах у овец исследованных пород в значительной мере совпадает.

Различия между сравниваемыми породами, как показывает анализ таблицы 10, обусловлены наличием разного числа активных клеток Интенсивность процессов синтеза рРНК в клетках, о чем можно судить по числу ядрышек на активную клетку, у них также различается.

Таблица 10

Наличие активных ядрышек в лимфоцитах овец разных генотипов

Породы Показатели

Доля клеток с активными ядрышками Среднее число ядрышек

На общее число лимфоцитов на клетку с активными ЯО

Калмыцкая 88.38+0.80 2.52+0.06 2 70+0.13

Советский меринос 92.20+0.64" 2.52+0.06 2 73+0.06*

Каракульская 90 99+0.66 2.30+0.04 2.52+0.05

Примечание: * - Р <0,05; ** - Р <0,01

Оказалось, что матки породы советский меринос характеризуются более высокой долей клеток с активными ядрышками в сравнении с овцематками калмыцкой и каракульской пород. Они достоверно превосходили овцематок калмыцкой породы по этому показателю (Р < 0.01).

По среднему числу ядрышек на анализируемую и на активную клетку они

достоверно превосходили овец каракульской породы (Р < 0.05). Следовательно, для овец породы советский меринос характерно не только повышенное содержание активных лимфоцитов в кровотоке, но и более высокий уровень синтеза рРНК в клетках.

Нами не отмечено связи между числом ядрышек и долей клеток, несущих активные ядрышки, с продуктивными признаками у овец.

ВЫВОДЫ

1. Уменьшение поголовья овец в республике сопровождалось изменением в породном составе. Удельный вес овец грозненской породы как наиболее приспособленной к экстремальным условиям Восточной зоны Калмыкии с 25 % увеличился до 58 % (Р<0,99).

2. Настриг шерсти в физической массе был самым высоким у овец породы советский меринос - 4,51 кг, что больше чем у овец грозненской и ставропольской пород на 13,4 и 6,8 % соответственно (Р<0,95). Живая масса овец калмыцкой породы была выше, чем у мериносов на 44,1 - 20,1 % (Р<0,99).

3. Овцы каракульской породы обладают наиболее высокими воспроизводительными способностями, выход ягнят на 100 овцематок составил 118 гол, что на 9-10 % ниже потенциальных возможностей. Выход ягнят у маток мериносовых пород был ниже их потенциальных возможностей на 20 % и составил 102-105 ягненка.

4. Живая масса ягнят при рождении зависит от живой массы овцематок. С самой высокой живой массой рождались ягнята от овец калмыцкой породы: 4,0 кг - ярочки, 4,5 кг - баранчики. При отбивке они также были самыми крупными - 27,4-29,8 кг. Самую низкую живую массу при рождении и при отбивке были ягнята грозненской породы - 3,2-3,7 и 21,9-23,1 кг. Наиболее высокий среднесуточный прирост наблюдался у ягнят калмыцкой породы. Самые низкие показатели среднесуточного прироста имели ягнята грозненской породы, что на 24 % ниже, чем у ягнят калмыцкой породы.

5. Группы крови отражают межпородную дифференциацию. Значительные межпородные различия наблюдаются по частоте Ба, Ма и СЬ -антигенов.

6. Наибольшая частота гомозигот имеется вМиЯ- системах. Наибольшая частота гетерозигот обнаружены в С-системе. Наибольшее генетическое сходство наблюдается между овцами грозненской и ставропольской пород, каракульской и калмыцкой. Овцы породы советский меринос значительно отличаются от остальных исследованных пород.

7. Единые для всех пород маркеры шерстной продуктивности не выявлены. Маркерами шерстной продуктивности для овец ставропольской породы может быть СЬ антигены, Ве - для грозненской, для советского мериноса - Ма и АЬ. Наибольшую живую массу имели овцы советский меринос и калмыцкой

породы с антигеном Ма, каракульской - АЬ, грозненской - Be, ставропольской - ВЬ. Самые высокие показатели одновременно по живой массе и настригу имели овцы с Ма антигеном у калмыцкой и советский меринос пород и АЬ - у каракульской и Be - у грозненской. Общие маркеры продуктивности для исследованных пород не обнаружены.

8. Выявлена межпородная разница по среднему числу ядрышек к проценту клеток, окрашенных азотнокислым серебром: 2,70±0,13 у калмыцкой 2,73±0,06 у советского мериноса и 2,52±0,05 у каракульской пород.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

V

1. Селекцию овец следует вести комплексно по генотипическим и феноти-пическим качествами.

2. Использовать маркеры продуктивности с учетом породных особенностей.

3. Использовать адаптированную программу Image Scope для анализа структур клеточного ядра у овец.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Моисейкина Л.Г., Трофименко С.П., Мачкаева Н.Т. Буддизм и возрождение экологического животноводства // Российская научная конференция. Буддийская культура и мировая цивилизация. Элиста. - 2003. - С. 166-167.

2. Моисейкина Л.Г., Мачкаева Н.Т., Трофименко С.П. Использование генетических дистанций в селекции // Всероссийская научно-практическая конференция "Наука - XXI веку". Майкоп. - 2003. - С. 120-121.

3. Моисейкина Л.Г., Мачкаева Н.Т., Трофименко С.П. Проблема сохранения и возрождения аборигенных пород овец // Международная научная конференция. Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов. Элиста. - 2004 - С. 146-148.

4. Мачкаева Н.Т., Смирнов С.А., Кленовицкий П.М. Анализ ядрышек в ' интактных лимфоцитах периферической крови разных видов //Международная конференция. Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных. Дубровицы. - 2004. - С. 75-76.

5. Мачкаева Н.Т., Кленовицкий П.М., Моисейкина Л.Г. Сравнительная характеристика тонкорунных пород овец по группам крови // Международная научно-практическая конференция. Современные технологические и селекционные аспекты развития животноводства России. Дубровицы. - 2005. - С. 127-129.

6. Моисейкина Л.Г., Мачкаева Н.Т. Цитогенетическое обоснование разведения овец в Калмыкии // Научно-практической конференции. Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар. - 2005. - С. 196-197.

»-7999

I

I

Подписано в печать 06 04.2006. Формат 60x84/16. Усл. печ л. 1,39. Тираж 100 экз. Заказ № 494

Издательство Калмыцкого университета 358000, г Элиста, ул. Пушкина, И

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мачкаева, Наталья Тухтаровна

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Происхождение домашней овцы (Ovis aries L.)

1.2. Характеристика пород овец, разводимых в Калмыкии

1.2.1. Тонкорунные овцы

1.2.2. Грубошерстные овцы

1.3. Цитогенетическая характеристика овцы

1.4. Структура и функция ядрышковых организаторов

1.5. Полиморфизм ядрышкообразующего района

1.6. Использование групп крови в селекции овец

2. Материал и методика исследований

2.1. Иммуногенетический метод исследования

2.2. Анализ ядрышек в клетках крови

3. Результаты собственных исследований

3.1. Состояние овцеводства в Калмыкии

3.2. Продуктивность овец

3.3. Продуктивность экспериментального поголовья

3.4. Генетические особенности пород овец, разводимых в 61 Калмыкии: их сходство и различия

3.4.1. Частота встречаемости антигенов

3.4.2. Генетические расстояния

3.4.3. Иммуногенетические маркеры продуктивности

3.5. Выявление ядрышек в интактных лимфоцитах периферической 84 крови у овец

3.6. Вариабельность числа ядрышек в интактных лимфоцитах 88 периферической крови у овец

3.7. Анализ активности ядрышек в интактных лимфоцитах 94 периферической крови у овец пород, разводимых в Калмыкии

Обсуадение результатов собственных исследований Выводы

Предложения производству Список использованной литературы

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биологические особенности и продуктивные качества овец, разводимых в условиях Калмыкии"

Актуальность. Калмыкия - один из европейских регионов России, для которого овцеводство традиционно является основной отраслью животноводства.

Системный кризис 90-х лет прошлого столетия привел к резкому падению численности основных видов сельскохозяйственных животных в стране. В результате «реформирования» экономики России произошло резкое падение объемов производства животноводческой продукции. Производство молока и яиц стало низко рентабельным, а мяса и шерсти убыточным (Чинаров Ю.И. и др., 2004; Чинаров Ю.И., 2005).

Особенно в большей мере деструктивные процессы затронули овцеводство Калмыкии. Если за указанный период поголовье овец и коз в стране уменьшилось более чем в три раза, то в республике за это время число овец снизилось с 3,44 млн. в 1990 г до 400 с небольшим тысяч голов в 2000 г., т.е. более чем в 8 раз.

Существование овцеводства в России в XXI веке возможно только при наличии рентабельного производства и стабильного рынка реализации продукции. Современная расстановка приоритетов цен на шерсть, мясо и смушки диктует необходимость интенсивного использования биологических возможностей разных пород, реализации их генетического потенциала.

В условиях сокращения поголовья велика вероятность элиминации ценных генотипов и утери своеобразия отечественных пород (Столповский Ю.А., 1997). Метод генетической паспортизации животных позволяет объективно оценить изменения, произошедшие в породе, и ответить на вопрос: сохранилась ли ее генетическая структура или от нее осталось только название (Саморуков Ю.В., Марзанов Н.С., 2002).

Проблема сохранения, обогащения, рационального использования генофонда всегда актуальна и требует решения многих задач. Одной из них является разработка методов более полной реализации генетического потенциала продуктивности с привлечением методов иммуногенетического и цитогенетического анализа (Яковлев А.Ф., 1985; Марзанов Н.С., 1991; Попов Н.А., Иванов В.А.Л 999; Кленовицкий П.М. и др., 2004, 2005).

В связи с тем, что в Калмыкии после значительного спада поголовья овец начинается медленный рост их численности, требуется более продуманный, основанный на современных технологиях подход к восстановлению поголовья.

Традиционная, зоотехническая оценка должна быть дополнена системой генетического контроля. Достаточно информативными являются полиморфные системы, к которым относятся группы крови, и цитогенетический анализ. Изучение продуктивных и биологических особенностей 5 ведущих пород Калмыкии должно внести определенный вклад в разведение овец республики.

Цели и задачи исследований. Целью наших исследований было изучение биологических и продуктивных особенностей овец в Калмыкии, поиск информативных критериев, способных дать прогноз продуктивности. При этом ставились задачи:

- охарактеризовать фенотип разных пород овец в Калмыкии;

- охарактеризовать генотип разных пород в Калмыкии;

- провести сравнительный анализ продуктивных и биологических особенностей в межпородном и межрегиональном аспекте.

- провести адаптацию программы Image Scope для анализа структур клеточного ядра у овец.

Научная новизна работы. Впервые:

- проведена комплексная оценка биологических и продуктивных качеств разных пород овец, разводимых в Калмыкии;

- проведена сравнительная характеристика тонкорунных пород овец Калмыкии и Ставропольского края по генетическим маркерам;

- использована характеристика ядрышковых организаторов;

- проведена адаптация программы Image Scope для анализа структур клеточного ядра у овец.

Основные положения, выносимые на защиту:

- анализ продуктивности овец в Калмыкии;

- анализ полиморфизма групп крови разных пород в Калмыкии;

- сравнительный анализ иммуногенетических показателей овец Калмыкии и Ставропольского края;

- характеристика ядрышковых организаторов.

Теоретическая и практическая значимость и реализация результатов исследований.

Материалы исследований расширяют характеристику пород овец Калмыкии, дополняют селекционную работу иммуногенетическими и цитогенетическими параметрами, что позволит повысить эффективность ведения овцеводства.

Апробация работ. Основные положения диссертации доложены на заседании кафедры общей и частной зоотехнии Калмыцкого госуниверситета в 2005 г.; на Российской научной конференции «Буддийская культура и мировая цивилизация», Элиста, 2003; Всероссийской научно-практической конференции «Наука - XXI веку», Майкоп, 2003; Международной научной конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов, Элиста, 2004; Международной конференции. Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных, Дубровицы, 2004; Международной научно-практической конференции. Современные технологические аспекты развития животноводства России, Дубровицы, 2005; Межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий, Краснодар, 2005.

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 6 статей.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследований, собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов и рекомендации по использованию научных выводов.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Мачкаева, Наталья Тухтаровна

118 Выводы

1. Уменьшение поголовья овец в республике сопровождалось изменением в породном составе. Удельный вес овец грозненской породы как наиболее приспособленной к экстремальным условиям Восточной зоны Калмыкии с 25 % увеличился до 58 % (Р<0,99).

2. Настриг шерсти в физической массе был самым высоким у овец породы советский меринос - 4,51 кг, что больше чем у овец грозненской и ставропольской пород на 13,4 и 6,8 % соответственно (Р<0,95). Живая масса овец калмыцкой породы была выше, чем у мериносов на 44,1 - 20,1 % (Р<0,99).

3. Овцы каракульской породы обладают наиболее высокими воспроизводительными способностями, выход ягнят на 100 овцематок составил 118 гол, что на 9-10 % ниже потенциальных возможностей. Выход ягнят у маток мериносовых пород был ниже их потенциальных возможностей на 20 % и составил 102-105 ягненка.

4. Живая масса ягнят при рождении зависит от живой массы овцематок. С самой высокой живой массой рождались ягнята от овец калмыцкой породы: 4,0 кг - ярочки, 4,5 кг - баранчики. При отбивке они также были самыми крупными - 27,4-29,8 кг. Самую низкую живую массу при рождении и при отбивке были ягнята грозненской породы - 3,2-3,7 и 21,9-23,1 кг. Наиболее высокий среднесуточный прирост наблюдался у ягнят калмыцкой породы. Самые низкие показатели среднесуточного прироста имели ягнята грозненской породы, что на 24 % ниже, чем у ягнят калмыцкой породы.

5. Группы крови отражают межпородную дифференциацию. Значительные межпородные различия наблюдаются по частоте Da, Ма и Cb -антигенов.

6. Наибольшая частота гомозигот имеется в М и R - системах. Наибольшая частота гетерозигот обнаружены в С-системе. Наибольшее генетическое сходство наблюдается между овцами грозненской и ставропольской пород, каракульской и калмыцкой. Овцы породы советский меринос значительно отличаются от остальных исследованных пород.

7. Единые для всех пород маркеры шерстной продуктивности не выявлены. Маркерами шерстной продуктивности для овец ставропольской породы может быть СЬ антигены, Be - для грозненской, для советского мериноса -Ма и АЬ. Наибольшую живую массу имели овцы советский меринос и калмыцкой породы с антигеном Ма, каракульской - АЬ, грозненской - Be, ставропольской - ВЬ. Самые высокие показатели одновременно по живой массе и настригу имели овцы с Ма антигеном у калмыцкой и советский меринос пород и АЬ - у каракульской и Be - у грозненской. Общие маркеры продуктивности для исследованных пород не обнаружены.

8. Выявлена межпородная разница по среднему числу ядрышек к проценту клеток, окрашенных азотнокислым серебром: 2,70±0,13 у калмыцкой 2,73±0,06 у советского мериноса и 2,52±0,05 у каракульской пород.

Предложения производству

1. Селекцию овец следует вести комплексно по генотипическим и фенотипическим качествами.

2. Использовать маркеры продуктивности с учетом породных особенностей.

3. Использовать адаптированную программу Image Scope для анализа структур клеточного ядра у овец.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Мачкаева, Наталья Тухтаровна, Санкт-Петербург-Пушкин

1. Абаканов, Е.М. Изменчивость селекционируемых признаков курдючных овец разных генотипов: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Алма-Ата, 1992. - 34 с.

2. Абдуллаев, Г.Г. Пути и методы восстановления эндемичных пород овец: Дис. . докт. с.-х. наук. Гянджа, 1993. - 210 с.

3. Абонеев, В.В. Иммуногенетика в селекции овец / В.В. Абонеев, JI.H. Чижова, М.И. Селионова. Ставрополь, Изд-во М-Арт. - 2004. - 168 с.

4. Алексеева, Г.И. Эколого-физиологические исследования каракульской овцы и их роль в разработке биологических основ повышения продуктивности // Вопросы биологии каракульской овцы. Ташкент, 1960. - С.6 - 62.

5. Алексеевич, JT.A., Генетика одомашненных животных / Л.В.Барабанова, И.Л. Суллер/- СПб.: Ломоносов, 2000. 318 с.

6. Аликов, В. Очерк положения животноводства в Терской области, составленный по данным обследования, произведенном в 1912 году-Владикавказ, 1914.-114 с.

7. Ата-Курбанов, Э.А. Прогнозирование продуктивности по иммуногенетическим показателям / Ата-Курбанов, Э.А. // Овцеводство. 1985. - № 6. - С. 26 - 27.

8. Балашов, К.П. Калмыцкое животноводство и обследование Калмыцкой степи в 1909 г. / Труды II губернского съезда сельских хозяев. Астрахань, 1911. -301 с.

9. Балчир, Б.Б. Сравнительная оценка разводимых пород и типов овец с целью обоснования породного районирования овцеводства в Южных районах Тувинской АССР: Дис. . канд. с.-х. наук. Новосибирск, 1986. - 126 с.

10. Баянов, Е.М., Колоджиев, B.C. Каракулеводство Калмыкии. -Элиста, 1991.-63 с.

11. Восток, К., Самнер, Э. Хромосома эукариотической клетки. М.: Мир, 1981. -598 с.

12. М.Бугдаев, И.Э. Значение Черных земель для Калмыкии и перспективы их использования. Элиста, 1996. - 95 с.

13. Васин, В.Н. Эволюция шерстного покрова домашних овец: Дис. . докт. биол. наук. М., 1944. - 414 с.

14. Вениаминов, А.А. Породы овец мира. М.: Колос, 1984. - 207 с.

15. Генетика воспроизводства у овец. М.: Агропромиздат, 1987. - 455 с.

16. Гигинейшвили, Н.С. Племенная работа в цветном каракулеводстве. М.: Колос, 1976.- 191 с.

17. Глазко, В.И. Биохимическая генетика овец. Новосибирск: Наука, 1985. - 167 с.

18. Гришин, В.Н., Нгбодо, Ж.В., Кленовицкий, П.М. Актуальные вопросы биологии нутрии (Myocastor Coypus Molina). Дубровицы, ВИЖ. - 2002. - 34 с.

19. Джапаридзе Т.Г. Овцеводство: Учеб. пособие / Джапаридзе Т.Г., Зарытовского B.C.; Под ред. Т.Г. Джапаридзе. М.: Колос, 1983. - 446 с.

20. Дорджиев, JI.T. Как нашли калмыцкую породу овец / Дорджиев, JI.T. // Теегин герл. Элиста, 1993. - №2. - С. 120 - 122.

21. Егоров, М.В. Метод иммуногенетического анализа в селекции овец / М.В. Егоров, JI.H. Чижова // Животноводство России. 2003 - № 1. -С.44 - 45.

22. Елпатьевский, Д. Калмыцкая курдючная овца. Сталинград, 1936. - 64 с. 25.3улаев, М.С. Мы не мыслим степи без курдючных отар / Зулаев, М.С. //

23. Известия Калмыкии. 1998. - №84. - С. 2.

24. Иванов, М.Ф. Курс овцеводства. М.: Сельхозгиз, 1947. - 468 с.

25. Иванов, М.Ф. Овцеводство. М.: Новая деревня, 1925. - 470 с.

26. Илюмжинов, К.Н. Калмыцким курсом радикальных реформ. Элиста: «Джангар», 1997.- 191 с.

27. Иогансон, И., Рендель, Я., Граверт, О. Генетика и разведение домашних животных.-М.: Колос, 1970.-С. 141 158.

28. ЗО.Казановкий, С.А., Анфиногенова, Т.А., Марзанов, Н.С. Системы групп крови у овец кавказской породы / Казановкий, С.А., Анфиногенова, Т.А., Марзанов, Н.С. // Цитология и генетика. 1985. - № 6. - С. 446 - 452.

29. ЗЬКленовицкий П.М., Гусев И.В. Полиморфизм и функциональная активность ядрышковых организаторов.- Дубровицы, 2001.

30. Кленовицкий П.М., Марзанов Н.С., Багиров В.А., Насибов М.Г. Генетика и биотехнология в селекции животных. М. - Эксплор, 2004. - 285 с.

31. Кленовицкий, П.М. Современные проблемы зоотехнии / Кленовицкий, П.М., Багиров, В.А., Иванов, В.А., Иолчиев, Б.С. Дубровицы, 2005.

32. Клочко, В.К. Рост и формирование продуктивных качеств у овец грозненской породы в условиях крайне засушливого климата северо-западного Прикаспия: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Ставрополь, 1970. - 32 с.

33. Лашкина, Т.А. Продуктивные особенности маток ставропольской породы разных конституциональных типов и их потомства от баранов кавказской породы: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Дубровицы, 2004. - 22 с.

34. Литовченко, Г.Р., Вениаминов, А.А. Экономическая эффективность разведения разных пород овец / Литовченко, Г.Р., Вениаминов, А.А. // Породоиспытание в овцеводстве. -М.: Колос, 1969.

35. Ли Ч. Введение в популяционную генетику / Под ред. Ю.П. Алтухова, Л.А. Животовского. -М.: Мир, 1978. 556 с.

36. Лобашев, М.Е. Очерки по истории русского животноводства. М.-Л. Изд-во АН СССР, 1954.-342 с.

37. Люцканов, П.И. Группы крови овец и их использование в селекции: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л., 1990.-22 с.

38. Малаховский, А .Я. Проблема индивидуального подбора и методика установления различной сочетаемости родительских пар / Малаховский, А.Я. // Тр. Омского с.-х. ин-та им.С .М. Кирова. 1960. - Т.40. - С.З - 17.

39. Марзанов, Н.С. Иммунология и иммуногенетика овец и коз. — Кишинев: Штиинца, 1995.-238 с.

40. Марзанов, Н.С. Использование групп крови в селекции овец: Учеб. пособие / Марзанов, Н.С., Моисейкина, Л.Г., Марзанова, J1.K.; Под ред. Н.С. Марзанова. -Элиста, 1999.-56 с.

41. Марзанов, Н.С. Физиологические маркеры крови овец и коз: теоретические и прикладные аспекты их применения. Автореф. дис. . докт. биол. наук: 06.02.01 / Н.С. Марзанов; ВНИИЖ. Дубровицы, 1994. - 37 с.

42. Марзанов, Н.С., Люцканов, П.И. Группоспецифические факторы в крови овец и их использование в селекционно-племенной работе // Изв. АН. МССР. Сер. биол. и хим. наук. 1989. - № 5. - С. 43 - 45.

43. Машуров, A.M. Генетические маркеры в селекции животных. М.: Наука, 1980. -318с.

44. Меркурьева, Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных: Учеб. пособие / Е.К. Меркурьева. М.: Колос, 1970. - 384 с.

45. Мирзабеков, С.Ш. Фенотипическое и генетическое разнообразие хозяйственно-биологических признаков овец юга и юго-востока Казахстана: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Алматы, 1998. - 42 с.

46. Моисеев, В.В. Мясная продуктивность молодняка эдильбаевских, каракульских и цигайских пород в условиях Поволжья: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Саратов, 1999.-22 с.

47. Моисейкина, Л.Г. Генетический анализ групп крови и полиморфных систем некоторых овец Калмыкии / Марзанов, Н.С. // Актуальные вопросы сельскохозяйственного производства Республики Калмыкия: Сб. науч. тр. Вып 16. - Элиста, 1996. - С. 40 - 43.

48. Моисейкина, Л.Г. Эколого-генетический мониторинг овец в зоне Прикаспия / Моисейкина, Л.Г. // Матер, междунар. конф. Экосистемы Прикаспия. ХХ1-му веку. 19.10.1997.-Элиста-Астрахань, 1998. - С. 44-48.

49. Моисейкина, Л.Г., Марзанов, Н.С. Сравнительная характеристика тонкорунных овец по группам крови. 9 с. Библиогр. 3 назв. - Деп. В ВИНИТИ 31.01.00, № 221-В00

50. Моисейкина, Л.Г. Эколого-генетическое обоснование разведения овец в Калмыкии: Дис. . докт. биол. наук: 06.02.01 / Л.Г. Моисейкина; ВНИИЖ. -Дубровицы, 2000. 324 с.

51. Моисейкина, Л.Г., Марзанов, Н.С. Сравнительная характеристика тонкорунных пород овец по группам крови .9с.- Библиогр. 3 назв. Деп. В ВИНИТИ 31.01.00, №221-В00

52. Мороз, В. А. Направления и методы совершенствования ставропольской тонкорунной породы : Дис. . докт. с.-х. наук. Ставрополь, 1987. - 470 с.

53. Мороз, В. А. Некоторые итоги и перспективы использования методов генетического анализа в селекции сельскохозяйственных животных / Мороз

54. B.А., Чижова Л.Н., Егоров М.В. // Овцы, козы, племенное дело. 1998.- № 3. —1. C.17- 19.

55. Мороз, В.А. Перспективность системы иммуногенетического мониторинга / Мороз В.А., Чижова Л.Н. и соавт. / Генетика, селекция и качество продукции овец и коз: Сб. науч. Тр. / ВНИИОК. Ставрополь, 1995. - С.87 - 89.

56. Неговора, Н.Ф. Мериносы будущего / Неговора, Н.Ф. // Экологические проблемы ресурсного потенциала Республики Калмыкия. Элиста, 1997. - С. 96 -99.

57. Николаев, А.И., Ерохин, А.И. Овцеводство. М.: Колос, 1987. - 384 с.

58. План племенной работы с овцами тонкорунных пород, разводимых в хозяйствах Калмыцкой АССР. Элиста, 1973.- 148 с.

59. Помишин, С.Б., Тайшин, В.А., Лхасаранов, Б.Б. Методика обследования животных номадного содержания .- Улан-Удэ, 1993. 27 с.

60. Попов, Н.А., Иванов, В.А. Пути разведения крупного рогатого скота молочных пород с использованием аллелей групп крови. Дубровицы, 1999.

61. Савченко, Я.А., Минина, В.И., Дружинин, В.Г., Ахматьянова В.Р., Глушков, А.Н. Исследование количественных характеристик ядрышек в ядрах лимфоцитов у рабочих горно-обогатительного комбината, 2005. http://www.ctt.ksai.ru

62. Саморуков, Ю.В., Марзанов, Н.С. Сохранение и рациональное использование генофонда молочного скота Российской Федерации. Быково, 2002.

63. Система введения АПК Калмыцкой АССР на 1991-1995 гг. -Элиста, 1991.-266 с.

64. Соколов, А.Г. Метизация калмыцких курдючных овец мериносовыми баранами. Элиста, 1933. - 32 с.

65. Серебровский, А.С. Генетический анализ. -М.: Наука, 1970. 342 с.

66. Столповский Ю.А. Консервация генетических ресурсов сельскохозяйственных животных: проблемы и принципы решения. -М, 1997.

67. Тайшин, В.А. О возрождении традиционного животноводства в Бурятии / Тайшин, В.А., Лхасаранов, Б.Б. // Современное положение бурятского народа и перспективы его развития. Улан-Удэ, 1996. - С. 104 - 106.

68. Хегай, В.Е. Разработка методов повышения продуктивности и ускорение воспроизводства тонкорунных овец в условиях пастбищного содержания аридной зоны. Дис. . докт. с.-х. наук: 06.02.01 / В.Е. Хегай; ВНИИЖ. -Дубровицы, 1999.-300 с.

69. Хегай, В.Е., Зулаев, М.С., Дурдусов, С.Д. Черные земли. Элиста, 1995. -214 с.

70. Чернопятов, И.Н. Исторический очерк развития тонкошерстного овцеводства в России.-М., 1883.- 181 с.

71. Чижова, Л.Н. Биохимические тест-системы, генетические маркеры продуктивности, их использование в селекции овец. Дис. . докт. с.-х. наук. -2004.- Ставрополь. - 58 с.

72. Чижова, Л.Н. Генетическая дифференциация тонкорунных пород овец / Чижова Л.Н., Селионова М.И., Дьякова С.П. // Сб. науч. тр./ ВНИИОК, 2003. - 4.1 -С.120- 127.

73. Чижова, JT.H. Генетические факторы жизнеспособности ягнят // Чижова Л.Н., Ольховская Л.В., Селионова М.И. и соавт. // Метод. Указания. / ВНИИОК -Ставрополь, 1998. 14 с.

74. Чижова, Л.Н. Методические указания по применению иммуногенетических параметров крови в селекции овец / Л.Н. Чижова, М.И. Селионова, Л.В. Ольховская и соавт. // Тр. ВНИИОК. Ставрополь, 1999. - 45 с.

75. Чижова, Л.Н. Правила и нормы генетического тестирования овец. / Л.Н. Чижова, М.И. Селионова, Л.В. Ольховская и соавт. // Метод. Указания. / ВНИИОК -Ставрополь, 1998. 14 с.

76. Чижова, Л.Н. Прогнозирование племенной ценности овец по биохимическим тестам и генетическим маркерам / Чижова Л.Н. // Овцы. Козы. Шерстяное дело.-2004. № 2. - С.1-3.

77. Чинаров Ю.И. Оптимизация отраслевой структуры животноводства России. Автореф. дис. докт. наук. Дубровицы, 2005.

78. Шарипов, И.К. Кариотип овец Казахстана и проблемы идентификации хромосом : Дис. канд. биол. наук.- Алма-Ата, 1979. 152 с.

79. Юдин, В.М. Влияние кормления суягных каракульских маток на качество их приплода / Юдин, В.М. Котов, М.И. // Тр. ВНИИК. 1951. -Вып. 5.-С. 13-26.

80. Яковлев, А.Ф. Цитогенетика племенных животных. М.гАгропромиздат. - 1985.

81. Ananthakrishnan R.A. Study of gene differences between some breeds of sheep // Anim. Blood Groups and Biochem. Genet.

82. Andersen T. Untersuchungen uber blutgruppen eigenshaften der Schafe // Z. Rassenphysiol. 1938, Bd 10. - S. 88-103.

83. Anderson L., Archibald A.L., Gellin J. et. al. 1-st Pif Gene Mapping Workshop (PGMI) 7 August 1992, Interlaken, Switzerland // Anim. Genet.- 1993,- V.24.- №3.-P.205-216.

84. Ansari H.A., Pearce P.D., Macher D.W. et.al. Regional assignment of conserved reference loci anchors unassigned linkage and syntenic groups to ovian chromosomes// Genomics.- 1993-V.24.-P.451-445.

85. Archibald A.L.Genetic variation the raw material of animal breeding // ABRO Report.-1983.-P. 28-32.

86. Bialosuknia W., Kaczkowski B. Recherches suz les groups serologiques chez les moutons // Compt. Rend. Soc. Biol. 1923. Vol. 90. - P. 1196-1198.

87. Bouw J., Buys C., Recombination on the blood locus С in cattle // Anim. Blood Groups Biochem. Genet. 1972. Vol. 3. Suppl. I. P. 105 - 114.

88. Bouw J., Buys C., Schreuder I. Further studies on the genetic control of the blood group system С of cattle // Anim. Blood Groups Biochem. Genet. 1974. Vol. 5 P. 105-114.

89. Bouw J., Fiorentini A. Structure of loci controlling complex blood group systen in cattle // Proc. Xl-th Eur. Conf. Blood Groups Biochem. Polymorph. Warszawa, 1970.-P. 109-113.

90. Ф 100. Buis R.C., Tucker E.M. Relationships between rare breeds of sheep in the Netherlands as based on blood typing // Anim. Blood Groups and Biochem. Genet. 1983. 14, N1.-P. 18-26.

91. Bunch T.D. , Maciulis A., Henderson S.L. Chromosomes and infertility in dairy cattle .- "Utah. Sci.", 1986, V. 47, № 3, P.70-77.

92. De Capoa A., Aleixandre C., Felli M. et al. Ingeneritance of ribosomal gene activity and lever of DNA methylation individual gene clusters in a three generation family // Hum. Genet. 1991. - V. 88. - № 2. - P. 146 - 152.

93. Ferguson L.C., Stormont C., Irwin M.R. On additional antigens in the erythrocytes of cattle // J. Immunol. 1942. Vol. 44. - P. 147-164.

94. Goopasture C., Bloom S. visualisation of nucleolar organizer regions in mammalian chromosomes using silner staining// Chromosoma. 1975. - V.53.• P.37-50.

95. Hall J.G. Blood groups in sheep // Vet. Res. 1975. Vol. 96, N18. - P. 400-401.

96. Hayes H., Petit E., Dutrillaux B. Comparison of RBG-bandet karyotypes of cattle, sheep and goats //Cytogenetics and Cell genetics.-1991.- V.57.-P.51-55.

97. Healy P.J. Distribition of R, r, I blood groups system in Australian sheep // Animal Blood Groups and Biochem.l Polymorpfism. 1972 Vol. 3, N4. - P. 241-244.

98. Hediger R., Ansari H.A., Stranzinger G. Chromosome banding and gene localization support extensive conservation of chromosome structure between cattle and shepp//Cytogenetics and Cell genetics.- 1991.-V.57.-P.51-55.

99. Henderson A.A., Warburton D. and Atwood K.C. Lacation of ribosomal DNA in the human chromosome complement // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1972,- V.69. -P.3394 - 3398.

100. Howell W., Black D. Controlled silver staining of nucleolus organizer regions with a protective colloidal developer: in a one step method // Experientia.- 1980.-V.36.-P. 1014-1015.

101. Hradecky J. Priprava erytrocytarnich protilatek u ovci // Zivocisna vyroba. 1982. R.27. c.5 S.329-336.

102. Hsu T.C., Spirito S.E. and Pardue M.L. Distribution of 18-28 S ribosomal genes in mammalian genomes // Chromosoma.- 1975.- V.53.- P.25-36.

103. Ianelli D. Immunogenetics of the A2 serum antigen of sheep (Ovis aries) // Immunogenetics. 1979. Vol. 8,N 1.-P.77-81.

104. Lau Y.F., Wertelecki W., Pfeiffer R.A., Arrighi F.E. Cytologicalanalyses of a 14p+ variant by means of N-banding and combinations of silver staining and chromosome banding // Hum Genet.- 1979.- V.46.- P.75-82.

105. Liu W.S., Lu X.Z., Qiu H. Humber and distribution of silverstained nucleolar organizer regioms and evolutionary relation- Ships in domestic pig // Anim. Genet.-1995.- V.26.-№5.- P.293-298.

106. Man well C., Baker C.M.A. Genetic distance between the Australian Merino and the Poll Dorset Sheep // Genet. RES. Camb. 1977. Vol. 20, N3. - P. 239-253.

107. Mayr В., Schweizer D., Geber G. NOR activity, heterochromatin differentiation, and Robertsonian polymorphism in sus scrofa L. // Journal of Heredity. 1984.-V.75.- P. 79-80.

108. McClintok B. The relation of a particular chromosomal element to the development of the nucleoli in Zea mays // Z. Zell forsch. - 1934. - V. 21 - P. 294 - 328.

109. Mellink C.H.M., Bosma A.A., de Haan N.A. et al. Numerical variation of nucleolar organizer regions after silver staining in domestic and wild suidae (Mammalia) // Anim. Genet. 1992.- V.23.- №3. - P.231 - 239.

110. Miller D.A., Breg W.R., Warburton D., Dev V.G., Miller O.J. Regulation of rRNA gene expression in a human familial 14 p+ marker chromosome // Hum Genet. 1978. -V. 43.-P. 289-297.

111. Millot P., Chatelain J ., Dautheville C. Et al. Sheep major histocompatibility (OLA) complex : linkage between a sheep progenies // Imminogenetics. 1988, Vol.27.- P.l-17.

112. Millot P., Eyquem A. Les groupes sanguins des moutons // Rev. Path. Gen. Et phisiol. Chim. 1956. Vol. 56. - P. 41-65.

113. Morton C.C., Brown J.A., Holmes W.A., Nance W.E., Wolf B. Stain intensity of numan nucleolus organiser region reflects incorporation of uridine in to mature ribosomal RNA. //Expl Cell Res. 1983.- V.145.- P.405-413.

114. Nguyen T.C. Additional blood-groups systems in sheep // XVth international conference on animal blood groups and biochemical polymorphism. USSR / Leningrad. 1979. Vol. 4. - P. 15-20.

115. Nguyen T.C. Further investigation on the relationships between blood groups of sheep and goats // Anim. Blood Groups Biochem. Genet. 1977. Vol. 8, N1.- P.l 1-12.

116. Nguyen T.C. Further investigations on the relationships between blood groups of sheep and goats //Anim.Blood Groups and Biochem. Genet. 1977.Vol. 8,N1.-P.l 1-12.

117. Oosterlee C.C., Bouw I. «Loci» structure in animal blood groups // 1st World Congress ob genetics applied to liyestock production. Madrid. 1974. Vol. 1. - P.243-252.

118. Porebska W. Some blood groups antigens in Polish Merino Sheep // XHth Europ. Conf. Animal Blood Groups and Biochem.l Polymorpfism. Warsaw. 1968 P. 493496.

119. Rasmusen B.A., Hall J. G. An investigation into the association between potassium levels and blood types in sheep and goats//Xth European Conference on Animal Blood Groups and Biochemical Polymorpfism. Paris. 1966 b.-P. 453-457.

120. Rendel J. Further studies on some antigenic characters of sheep blood antigenic determined by epistatic action of genes // Acta Agricult. Scand. 1957. Vol. 7, N2.- P. 224-259.

121. Sartore G. Ricerche sul sistema R-0 del grupi sanguine della specie ovina // Genetics . 1963. Vol. 17- P. 22.

122. Stanfield W.D., Bradford G.E., Stormont C., Blackwell R.L. Blood groups and their associations with production and reproduction in sheep // Genetigs. 1964. Vol. 50.-P. 1367-1376.

123. Stormont C., Weir W.C., Lane I. L. Erythrocyte mosaicism in a pair of sheep twins // Science. 1953, №118. - P. 695-696.

124. Stormont C. An example of a recessive blood group in sheep. (Abstract) // Genetics. 1951. Vol. 36.-P. 577-578.

125. Stormont С., Suzuki S., Bradford E.G., King P.A. Survey hemoglobins, transferrins and certain red cell antigens in nine breeds of sheep // Genetigs. 1968. Vol. 60. - P. 363-371.

126. Stormont C., Suzuki S., Rasmusen B.A. Cross reactions of and bovine iscimmuneantibodies in cattle and sheep blood typing studies // J. Anim. Sci. 1957. Vol. 16. -P. 1102.

127. Taneja G.C., Ghosh P.K. « LK» type sheep suits the desert // Indian Farmg 1973, V.23, №5. - P.35-37.

128. Tood C., White P.G. On the hemolytic immune isolysins of the OX and their relation to the question of individuality and blood relationship // J. Hyg. 1910. Vol. 10.-P. 185-195.

129. Tucker E.M. Blood studies of the gene bank sheep at Whipsnade Park // Nature. -1967. Vol. 216, N5116. P. 684-685.

130. Tucker E.M. Genetic interactions in the physiology of sheep red cells // In: Papers dedicated to Professor Johannes Moustgaard on the occasion of his sevebtieth birthday the 26 th of September, Copenhagen. 1981. P. 199-207.

131. Yeas M.K.W. Studies of the development of a normal antibody and of cellular antigen in the blood of sheep // J. Immunol. 1949. Vol.61, N3-4. - P. 327-347

132. Zur Т., Zur F. Nowo wykrti antygeny ukladu grupowego w krwy owiec. PTZ: Wybrane zagadnienia z producji I hodowli owies // Materialy na XLIV Zjazd Naukowi PRZ w dniach 20 22 / IX. - 1979. - P.70-71.

133. Zur Т., Zur F. Nowo wykrti antygeny ukladu grupowego w krwy owiec. PTZ: ) Wybrane zagadnienia z producji I hodowli owies // Materialy na XLIV Zjazd

134. Naukowi PRZ w dniach 20-22 / IX. -1979.- P. 70-71.