Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Цитоэмбриологическое исследование дикорастущих видов орхидей Южного берега Крыма

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Цитоэмбриологическое исследование дикорастущих видов орхидей Южного берега Крыма"

О В 9 %

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЕНАЖНК ЖШТСМЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД_

Ка правах рукописи

ДАГУТОЗА ОЛЬГА ИВАНОВНА УДК 634.21:581.3:581.55:554.2

¡^ЭМБРИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ДИКОРАСТУЩИХ ВИДОВ ОРХИДЕЙ ЮЖНОГО БЕРЕГА КРЫМ

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

ДИССЕРТАЦИИ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ КАНДИДАТА ЕК (ЛОГИЧЕСКИХ "АУК

ЯЛТА - 1992

Работа выполнена в отделе цитогеншики и эмбриологии . , Государственного Шииускотп ботанического сада в 1969-1590 г.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор, член- норреспс!:глнт АН ЧЕБОТАРЬ АЛЕКСАНДР АНДРЕЕВИЧ

Официальное оппоненты - доктор биологических наук,

- ЯРОСЛАВДЕВ ГЕННАДИЙ ДЙН11Л0ВЛЧ

- кандидат биологических наук К/ТАРА АЛЕКСАНДР МИХАЙЛОВИЧ

Ведущее учреждение - Центральном Ресттуеллкакски"

ботанический сад АН Украина (г.Киев)

Здата состоится " ¿¿-¿¿-'^У 1222 г. в -/О часов на заседанлк специализированного совета Д C20.76.CI по зацате диссертаций но соискание ученой степени доктора наук пря Госу-дгр^гвенном ордена Трудового Красного знакени Никитской ботаническом саде по адресу:

33^267 Республика Крии, г. Ялта, пгт Никита, Государственный Никитскай ботанический сад.

С диссертацией можно ознакомиться 1» б 5 ли отеке Государственного Никитского ботанического сада»

Автореферат разослан " 1992 годе.

Ваша отзывы и замечания по автореферату, зав-ренные гербовой пзчатьп, проокм направлять в дзу:< акзеыпгярах по адрссу:

33^267 Республика Крым, г. Ялта, Государственный Никитский ботанический сад, Спецнэлкаярозанный совет.

Ученый секретарь Спсцссветв, д.б»а. ^¿¿-^ В.А.Акимов

(/

:•: I и | ••': = 3 -

, , ХАРАКТЕРИСТИКА РАЕОШ

Т.-, .л |

нссерт.1 ц^лЬ!1 ость те^н. Охрана я рациопальное использование видового разнообразия растительного мира приобретает все возрастающее значение. Эти гопросы имеют прямое отношение к сохранении экологического равновесия и обеспечиванию иатеряаяьно-кулыурных потребностей страны. В условиях неудержимой урбанизации и повсе-месткого загрязнения окрукавкей средьг особую актуальность изобретают данные о состоянии, характере формирования и дилере нцч-агши репродуктивной сферы, о развитии нового потомства.

Среди видов флора Крыма наиболее -.утко реагируют ка воздействие различных фора деятельности человека представители сеыеИ-ства Огеыаасеао . Ряд видов орхидных имеют ограниченный 8реал (Сотрег1а соврег!апа ) ИЛИ даже эндеиичны для Кп:ка ( Ог&Ыз taгIгiea ). Сохранение генофонда крымских орхидей актуально еще и в связи с массовым курортным строительство«, освоение« заповедных уголков Крина, Другой проблемой является заготовка клубней многих зидрз как лекарственного сырья.

Единственная возможность сохранить природную флору орхидных Крыха - введение в культуру и выраи: зт:к на плантациях. В связи с этим необходима разработка приемов повышения еозиоености семенного размножения и рекнтродукцик с помощью методов 1а тиго.

Большой вклад в изучение цитоэнбриояогии орхидных внесли такие ученые, как Б.А.Поддубная-Арнольди (1976); Н.Е.Цингер (1576); Э.С.Терзхин (19??), Г.И. Савина (1978); Т.Б.Батыгияа (1988) к др.

Вопросами охраны крымских орхидей занимались п закииаются ыногие исследователи ( Луке, 1970? Дуко, Крюкова, Привалова,1975; Луке, Шевченко, 1977; Голубев, Русняа, 1985; Назаров, 1988).

Несмотря на бельку в зпачтгость видового разнообразия дикорастущих орхидей К рта, их шгаоэабриохогэтескоз изучение проведе-

- ч -

но недостаточно.

Цель•исследований,. Определение состояния к тенденций сгрух-турнэ-йункциэнальнах изменений репродуктивной системы орхидей ¡Одного бгрегя Кряма к ях цитембриолегических особенностей в гэвасиыости от систематического положения и экологических условий произрастания.

Задачи иссле ;ований.

1. Выявление особенности дифференциации репродуктивной системы трех видов орхидей, научение:

8) бкоритмзкЕ развития мукеккх и еексних генеративных органов;

б) дифференциации спорогенной ткани;

в) развития муксих и венских половых клеток,

2. Изучение особенностей опыления и оплодотворения у исследуемых видов орхидей:

8) феяоритиика раскрывания цветка, сезонная и суточная динамика цветения;

б) морфологическая характеристика цветков,состояние и восприимчивость рылец, жизнеспособность пыльцы;

в) особенности опыления, характеристика видового состава опылителей.

г) цитоэмбриологическап характеристика взаимодействия кунекого а ленского гаиетофитов;

д) особенности сингаыиг и тройного слияния.

3. Расширение понятия эмбриогенеза, изучение:

а) особенности эигогогенеза, раннего эмбриогенеза я эндоспер-ыогеноза;

б) развития а дифференциации еароднша.

Научная новиайа» Впервые исследованы особенности опыления

_ с _

двух видов орхидей, произрзстасщих кз Юннои берегу Крыма, дана детальная цктоэ^бриологическая характеристика трех ранее fe жученных лидов. Предлоквны рекомендации по установлению более конкретных параметров режиму охраны,рационального использования' и воспроизведения дикорастущих видов орхидей.

Апробация роботы, Материалы диссертации докладывались на П Международной симпозиуме, пссЕЯценнсм снбркологии и сеченному воспроизведение (СССР, Ленинград, 3-7 июля IS90 г.); конференции молодых ученых и специалистов, посвященной проблемам ботаники (Киев, 13-15 ноября 1991 г.); 17 Нс.4одзккой коксТиренцшг ботаников Сашст-Летербурга (Санкт-Петербург, 12-14 мая 1992 г.).

Публикации . fio материалах! диссертации опубликовано 4 научные работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на ¡¿о

стрзньцох машинописного текста, состоит из введения, 4 глав, вы-водоз, практических рекомендаций, списка использованной литературы. Список литературы включает ¡50 наименований, в той числе ¿б зарубежных авторов. Текст сопровождается 2 таблицами, 32 рисунками и в микрофотографиями.

ОБЪЕКТУ К УВТОДИКА ИССЩОВАЮЙ

Объектами исследования являлись три вида крымских орхидей

( Orcbla purpurea Euds, urchis provincialis BaXb, Dactylor" Iza rocana Soft) *

Участок наблюдения находился в окресксстях г. Ялты (вблизи нос. Ореанды) нз высоте 42С ы. н.у.и. Он расположен в порослевом ду~

бозо-грабинниковом кесу с прииесью ясеня высокого и земляничзи-ккиелкоал одного. Кустарниковый ярус представлен кизилом я иглицей понтийской»

Нагериая для цитоэибриояоггческих исследований собирали с

кокенга закладки цветов до перзеда зреных пяо/гоз. Анализ проводили за лсстойнных препаратах, приготовленных но общепринятым в цитоэкбриоиогической технике методикам (Наваиин, 1551; Пзушева,

1980 й др.).

Фиксацию вели тенпорэль.-о, по мзтоду, предяогенноыу М.С.Нэ— вашным (1934). Б качестве фиксирующей жидкости использояали фиксаторы Кзрнуа к Чемберлеяа.

Для окраски препаратов попользовали следуюгде красители: реактив Шиффа для реакция Фельгена, не тилгршпиронмк о подкраской ал-циановш синим по методике, разработанной сотрудниками отдела ци-тогенетики ГНБС.

При изучении экологии опыления использовали методические рекомендации В.Н. Голубега и ЮоС.Волокитина (1386) .

Микрофотографии сделаны при юиощи биологического микроскопа «Твпазе^ 2, использована ыикрофотонасздка ЫНФ II. Зарисовки препаратов производили с помощью рисовальных епларатов РА-'+ и РА-6«

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ОСОБЕННОСТИ ДШЕРЕНЩ1АЭДИ И РАЗВИТИЯ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ

Микроспоро- и микроганстогене".

Исследование развития иуаской генеративной сферы показало, что ыикроспоро- к микрогаметогенез протекает схо^.ш образом у всех изученная видов. Пыльник «етырзхгнезднь!, стенка мйкроспо-рангиа четырехсиоЁная. Образование тетрад микроспор происходит по сану лианному типу. Тетрады Х- образные, иасонлатзральные, 'а^х-раэдрические и линейные, ^рЕС Мейс? протекает синхронно. Б пределах одного иыльнкна наблюдали разные фазы меИоаа. Образовав нке спераиев происходит в пьчшцевой трубке» Каких-либо аномалий е развитии мукекой генеративной о4еры у исследуемых орхидей из обнаружили. Исключение состаяяяеу- гзтраслоид о.рпгригва

Рис. I. Орагь'тн? гнезда пыльнике огсЛхд ригригоа Kuds.ua рлышх стадиях розвиткп: а - колодой мльнлк на стадии материнской клетки ¡."псрсспор:

эп - эпидермис, зк - эпдотедиИ., с - су.ед:гл? олой, т - тэпитум; б - зрелый пыльник о двуклеточной пыльце:!:

фу - фиброзные утолщен ни стгкок, ы - пассу л ¿¡; Б-е - тетради такроогор.

у которого найдете ore дувшие нарушения б формировании мукскогп vnusiciOTEt cöpöзоььнке дополнив ьнах вегетативны:;; ядер, аикро-ядра^ск, генеративныг клеток, ¡Сак а у других vpe

, orciau^ciirto '¿pemî пнльцеше Езрзг не распадаются,, собраны в ¡и»диьлч.

Mareensдо- а ыегага^тег^нез,

Лселедг.зь ai ллозвые пути мегэ&ьеро- я уегэгаистогеьега орхидз!

К ком euij рз скрытия значка га вязь изучаешь орхидей ¡мест три ялзцзнтарние выступ:, которое образует короткие глхототечее-кие р^ззтзлепия. Вгзыкяи выступов дкфферек цируся в аусехляр-Hue viyi'opHK, йре~.ст8т)ля»£ше еобоК осевой ряд ч:< 6-7 клеток нуде л луса, окруженных эплдершмом. Каадое ответвление содержит 8-12 Су горкс в. Терминальная клерка ну цел лу с а функциониру как археспориэлькая. Археспорий эдаокпетсчяый, суоглЕдерьалькый и выполняет функцию аатерикской клетки иегаспор. Первое деление мейоза дазт начало паре terscnop. В сиучае участия шкрогдйлкрпо»: клетки диады во втором ыейотическо« делении клеточная стешсу либо образуется, либо нет. Если нет стенки, то наблюдается ряд из трех кягаспор с нихропилярней клеткой в двуядеркоы состоянии. При налички стенки тетрада «oser бг -ъ линейной, Т-обрагпой, либо стенкз формируется наклонно. У всех исследпвзккьпс орхидей хэлэ-зальнзя клетка диа?ы всегда делится на две нерявяне иегеспоры поперечной перегородкой, иеньшая из которнх (верхняя) не принимает участия б дальнейшем развитии, а из более крупной (ниг-неЯ) ъ результате трех делений реззивается типичный кскоспори-чееккй зародышевый мешок polygomaa - тапэ.

Имеется ряд вариаций в делении халазальаого ядра двуядер~ вого сародъкерого меякз, пркзоднщ!« к редукции числа ядер и врелок зароиишезои аешкз (рис. 2).

Глс. 2. Мегаспора- и мег?го:«етогепез 0. provlno±sij.'> а - развитие иегзоаир;

б - ?¡:eений вид оекялочки ;га стадии фуннциомг.рую-

р,ей аегаспсты; з - развитие венского гаметсфпэ.

12еотйкдерн»'л ззроаыйевы? мовок образуется при огсутеа'вяч zrooс-го деления уялагального ядра. Одно из лгу.у халам лььнх ядэр oc-nsTc.í как гчкястьпаное антиподальг;ое, a ípyvoe сзайовихей гг-лзззйышк пояяоаш ядро». Сеивядвриый зароды^выЯ йегаок формируйся ? слу s одггсгс из двух хала 5ал£нь.л ядер на че-гырех-ядвряой с-гйдни. й.?с-1кядбрны,5 v сеЕккдернце ¿аусгишеаые иевкя чавз есуго ыабгздолп у ягрншнкка пуртур^сго к ятрусютка прованского.

Антикор встречаются как клеточные тая и сзсбсдяоядерные. j 0. provine ¿alie наблюдала слеадвла'ю организацию екгияо дальнего а:л?рзт&: три члетяи антипод, три слившихся ядра, две клетки, дза ядра антипод, одна клетка. Уи.гоаала зафиксировоны случаи образования коцплекса полярных ядер с антиподами. Антиподы ж долговечны и вероятно яопользувтея в качестве дополнительного яс-точаика питания развиввЕщт- '.я аародышеы нэ рекнкх стадиях эмбриогенеза.

Оплодотворение.

В процессе оплодотворения отмечено, ч-rc скорость роста пыль-цеьах трубок по мезкнзтЕикам столбика пестика различна. Пгргне пыльцегые трубки достигает семяпочку, когда зародышевый wecoit находится аа '¡-8 ядерной стадия. Спу^я 1-2 суток пыльцевые трубки входят в основном в зрзлкг зародышевае ыгшхи, В эазЕсииостг ст склони зрелости зародыаезего песка нзбгчдалк разлкчяы!; темп слетотя сг.ерыия с ядро» яйцеклетки, что связано, по дядиному, с радчячяо? степень» дифференциации яйцеклетки. У D» тыглхл. изо'; >-дели ьяоготисленкле случаи полиспермии. Оплсдстворение двойной. Образуется первичное ядро эндосперма, которое не делится з используется аародшгм па ранних стедгя;; развития (рис. 5). В ряде случаев наблюдала нзсливакеся полярпие ядра, с с дики из которых контактирует оперний.

Резв'-гтпе езоодымв (ацбр:;огрд°з).

Основный этапы и направления эдориог2ье?5 слоднь: у вое;: изследучмях надои.

Оплодотворенная дйцекгехкз увеличк^эог'Сй в раацерех и после некоторого периода но;-:оя демтоп поперечьс." перегородкой на дне кл??кк: бозэльчув (ав) п 'ермянальпузо <,;-■) (рис. •'(■). Е результате пепеленного деления бавальнс-1 НЕ«'««? лорнируется арехкяс-точамй провибряо, сосгояцкй из тгрияиально?, средней (зО, к суспенсорнсй инициально.; клетки (с1). Деление терминальной хслеа— ки приводит к образованию «ете.угхю'.еточного прэзибрио. На этой омлча кебвюдзлй кек Т-образное, так и линейное теспсло~.епкг клеток. Деление средней клетки монет проходить как раньше, тгк и позже деления терминальной клетки. ОбррзозакЕе квадсоятз клеток ? «естихлеточяои проэмории происходят после деления средне!' клетки продольной перегородкой. У о.рггЛв^еЛ^реднян клетка ыохет делаа-ься как продольно/, згк и ::спз речной перегородкой. Клетки квадрата, делясь аоперечас, форчирувт две ряда 1 и В результате дальнейшего доле кия рядов клеток и (1 ,1', £орглг-руется вначале глобулярный, э затем а зрелый зародыш.«'рис«. ~б).

Многоклеточная суспекзор образ:??сд, благодаря поперечному делению суспензорясй инициальной клетки и ее ирокаводаш:, Сусиензор однорядная, не ветзится, на стадии 5-8 клеток вшео-дит за пределы микропиле и выполняет гзусгориальсую функцию. Как отклонение о« иорин иы ноЗлрдйлй загиб суспензий з зароды реэом иешкг. К моменту полного созревания зародыша суспсязоо р&зруиэется.

. Таким образом, по данный наших исг.ледоззндй у орхидей э фор-«ировьаки зрелого зародыша принимает участие теретюльааг: и средняя клетки,5.с. эмбриогенез относится к группе б, Опавг^^авпао

Врелкй sauo№ и- дп^-зреяакрозач на орган».

Встречались олуча/. пслизыбрконкк (зародал? ра ввивались пз сикерглд).

Сразнителъвь'й ' анализ ляФ?Дрен диадай я еззвития мукских и конских •оеппод.уетивлцу органов у оускаеи^.

ь!ы просл^дклк за изг/енакизма, происходящим?! в цветке ор::идей от бутона до квелого плода (рке. 5). Бу.'о.чы только лоявз.веихся над землей сс.цвет/Й содзртят ¡завязе с треця пявцентарныии выступами, вершины которых нз сформированы. Спустя недель стенки пыльш-.ке пслпсстыо ci0jAiv.p0i3a:-;y, мякроспарсциты мейотическк делятся, Зернину вкетупг»в плаценты згьяяи дайзеренцируются т нуцелляргле бугорки. Зс недолга до полного раскрытия цветке в пыльника:-: находится зрелая пыльца. В исыент раскрытия цветка аенскея сфера пргд-ставлена дуцеллярпыми бугеркаки состоящими из S-? клеток нуцзллу-08. Спустя 7-5 дзей после опнлзнля з пылыуага трубках происходит сперииогснез. Hs 4-10 день после опыления образуется клочки зеке-:;ого археспория и закладывается наружный интегунент. Через 10-1^ дней после опыления ря?.вввэптся материнские клегки мегаспор. Нз 12-16 день наблюдала рост материнское клетки иегзспор я начале формирования внутреннего иитегумзнта. iteiиспорагзкез происходит иг 2Ü-25 день после спылендя. Образование фуЕицпонэгчой мегаспоры к дэраиреланм"' миирояяле биле сткечело ка 25-2ч- день. Ьарода-к-ьие мзакк полностью формируются через 2?-28 суток после опыления. Зарсдыы разливается из оплодотворенной яйцеклетки 55-40 суток,

ЭКОЛОГИЯ СПЫПНИЯ

Изучение эибрнологпн ксоледуетох видов орхидей не выявило каких-либо анокалиЧ в реввягап я вгаинодействие женской я уугеко" половых сфер, а такте в процессах оплодотворения и эмбриогенеза,

- IJ

'o 4

■

a

ш

L¡

к

H

о »

Я

te >=t э X t>

w с:

o К ч о S: P' К S Ç» о w w» ml о tn <T 55 ¡r.

S.

I

Й

O»

s

о

к

О

„ о

S Pt

-л П со

«

о s «

гд

к o s ¡>

ц. tn

X- «

N я ■a

» E-<

X (O

a rs

rí ur с

o ra <r>

1С P<

а

í3. o я ь о w

о «

c о

о

С. Ft

Ü I M

w с

Л tr t. -o s

Я I«

r-t О

о £

а

< *

al

к я с. о

- Ib -

способ;;!»:-: значительно снизит* пою: о у воспроизведение*

Чао^ч ШлСНИ'ГЬ .причьны низкого полового воспроизэ?дания проведено изучение экологии опыления исследуоиых врдов.

Влдс?о1' сост?л опцйктйдзй S. rosaise.,

Чсскздсван акдсБОй состав опылителей. Оки принадлежат к чета рек видя« перепончатокрылых fiysencjytera ): Вот'оиь hortoram, Anthcphore versa lie, Bomtue agrorux, bomlius terrc-ctiuse Наиболее важный вклад в опыление и.гоаааа оказывали b.hortcrua;; A,vernalla Бресте они переносила Сся§е поллинариев. У t.vsr-паИвв переносе поллинариев .участвовали как самцы так и самки, но роль самок была менее значимей. Из scev. трех представителей БошЪиа пальчэтокоренник опыляли только катки. Точное соответствие длины хоботка насеког_,х длине ипорца является вакним условием прикрепления поллинариев к голове. По нашему мнении малая длина язпчка - одна" иг причин низкой активности опилителэ*'ь, eg-rorua и В. ter-reetris.

Динамика цветения» опыления. Морфология цветков. Аттракта-ция опилителей . P. roaans..

Изучена диныгкка цветения ь.гоша-% . Первые цветки появляются в конце марта - начале апреля. Массовое раегг-зкание цветков з популяции отмечено после 6-7 чиреля, Скорость распускания кин-дого последующего цветка составило 1,8 дня. Продолжительность гшзни цветка зависит от наличия вулыц; на рыльца. Неопыленный цветок существует около*!2 длмй.

Дашше эксперимента по установлению пссдо:пжте"Ькоитк кие-неспособности цветка пск&зули, что наилучшая оллодотворяшая способность пыдьцц у „ дП 26 дней с момента извлечения

из цветка, наилучшая восприимчивость р-'лец - до I? суток, с ио-USHI'S раскрытия цпет-ка. Таким оСргэоа, цветок орхздац сохраняет

ялзнеспосоСноотл д&ге после видимого вазадонил; т.е.,когда .теряй:;- привлекательность а,пн опхлчтвъе".

»'?. нееекоиых - стшиепей лпрвки« на участке- ксчзя^т- *.'ет-кп В,1эгге:^гав и сак.';,'; А. гатяьНе^ Пзрвнй пик поззз1эемсстя связан с аятизностьв этих двух ог~лиселей. Сайки л.гвгаяив. матки в. Ьл-11 з, азгохда^оязлялиеь в разгар цветения орхидей.

По литературе известно, что предстзвктели роде васту1огМ.го опыляются "кзепнттаип'' матками шьгеле^, которые тсяэко что появились после перекимоъкй. Цветхк палъ<?этоноренкикз - невозкагра-здаащае. Наспксж» вряв-те каются па цветки обианчьаг слособок. Ок основан на вастввлени'; ранней веской яркого поискового облика. По данный низвоп (126Х), опулекие в основном происходит в перге" псяоваде сь-гтения орхидеи. В незоа случае тстске гпоиехеди--о опшгекке "че огоетянии" кгтуекя зкелей З.ЬогЬогдак в.азгоядп, однако эги до сз коше привлекались благодаря некоторому кг«'икга-аескочу сяодеггу светков пас*у1огЫга с к .'озвьг'и рос.'спкяаи опа-лит'=лз-. Прет кор«о«ке рзстгнкя «зезкоцах уяе стиве-галл й опылители блзи вмнукдены ко вне источник;! пи?£н»л. Тек.

основный кордовым растением для каток З,геггез-;г15 ясготка пурпурная (Ььвйлхт г григяг. }. Маткн привлекались благодаря кзко-торсыу сходству цветков крзоней *ор?.<ы орхидеи с п,ветками яснотки. Тот ге иехзнкзм привлечения де1*ство??л ч з отношении секцои п с-аиок А.т«5гпв11в# уровень плодоношения красно?, йотоь; орхидеи зное, чей желтой.

Такии сбрезоу, на ни выявлены две разновидности обманно!- ат-грактадии яасексяых на невоанеграждаящие цветки и.гомиш Использование аеопытяоетя маток зкелей ли жат т основе аттрактивной способности др-ччой орхидеи, тогда как тенятзцяя кормовых рзстекий опылителей зевнете от конкретной ситуации и позволяет

ьк&читглько увеличить уровень плодеаошеяья.

Морфология,цветков, динамика опыления, аттрактация спкди-

г:'ЧЛе? О .PI-OVl.r-CiC.xle

Зеучетпи экологии спадения С. ргот1пс1»11в проводили нз тем ке участка, что в в.гстяпв . Период цветения ятрколяка на Юане:-: белугу Кр^а обычно начинается в последней декаде апреля я продол- -¡етор до конца мая. Наиболее охваченная цветением стадия встречается меаду 26 апреля и 6 мая. В качеегье основных опылителей орхидеи за реге е? ри рова ны матка диелей е.Ьог*огш5

3 травянистом покрове место происраст&кня орхкдек преобладает со':еы:чнпк золотистый ( Ох-оЪив апогеи & ). сиц ^есеае , который цветет одновременно с орхидеей, Цветки сс-езичкикс являете.! вознйгра-дагодыи. ноэ зму опылители окгз;:ззлЕ да зз^е-гное предпочтение. В начале цветегия я^риышка его цяьтка охотно лосе нзлись касекоикми благодаря яркому по>:ско?сиу облксс ерхигеп. Псеененке цветков иуелс место главнын с^рааоц, когда м^тки вновь появлялись после зимней спячки, /.ктигаои?/ посеменив способствовало и определенное сходство ыенду цветкаии ятршеяика и ссчевичника и способом компановки в ссцвеаклх. Мкмпкрическое сходство нельзя назвать полным, так как есть различия в окраске венчика. Снияение размеров пищевого вознаграждения приводило к ошибочному посещений орхидеи наезкоиш I з разгар ее цветения.

Уровень плодоношения у О.ргог1пс1е.и.я - 29%, что значительно выше, чей у оргодей, исполь^уоших "неопытность" насекомьг (5; к ниже, у тех,кто использует г. лнее шшикрическое сходство

\ii~Oufi),

Таким оСройоы, поблндаений тип оваленик зенкшзт проуеку-

точиое положение между вида .та безисктарких орхцдеИ, ::слсльзу»-

1дих неопытность наезкомкх и ридаим,действующим« при помощ* полного яямхкрическсго сюдотзз.

- 19 -ВЫВОДЫ

1. Развитие иунеких и еенеких генеративных органов у изученных видов орхидей происходит без видимых аномалий и обеспечивает нормальную половув репродукция.

Процессы редукции, сопровождают« развитие женской генеративной сферы не шест значительного влияния на половое воспроизведена. Изменения в развитии женской репродуктивной сферы езходятся в пределэх видовой специфичности.

2. 3 ходе исследования процесса мсге поро- и иегагаыетогеЕеза

у орхидных выявлены следующие элементы редукции неясной генеративной сфер!: подавление развития нефу рационирующей части диады (образование триады мегаспор, дзуядернов состояние микропи-ляркой клетки диада); уменьшение числа ядер з зрелоы зародышевон меике; редукция ачтиподального комплекса.

3. В результате изучения процесса двойного оплодотворения, выявлен различный темп слияния половых клеток. Скорость слияния гамет зависит от степени дифференциации элементов зародышевого мешка.

4. Развитие зародыша (змбриогенез) мояег прохедкть различными путями в приделах опа^гай - типа. Выявлен; случаи аномального развития проэнбрио (зягиб суспензора), а также формирования дополнительных зародышей из скяергид (апогаметия).

5. Определены основные опылители двух видов орхидей, Кии являются: у Оврго^пеЗ&Не- ыатки В.ЬогЬогша , у Ээгошапа -В.ЬогЬегш] а лдве разновидности обманной агтрактзцни - шнол^ззиание зооиатнеети насекомых - опылителей,

а юшитацдя кормовых растений опылителей, С. Выявлена ноадаптэцгя пылыш и завязи, приводящая к образованию надезно работающей и высокоэффективной системы опыления. Надэ^нссть системы опчленкя обеспечивается наличием морфологически нормальной пыльцы, которая длительно сохраняет оплодотворяющую способность, а такие продолжительностью сохранения восприимчивости рыльца.

?. Наиболее уяъвимый этап в системе опыления орхидей- это взашго-отнопенче цветок- опылитель. Использование неопытности маток кислей лежит в оснозе аттрактивности данных орхидей, тогда как гслмитаиия кормовых растений - опылителей зависит от конкретной ситуации л позволяет значительно увеличить уровень плодоношения.

МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКРЧЕЗД-ЖИ

Природоохранные усилия доданы быть направлены на изучение и создание благоприятных условий для опыления орхидей,г связи с чей необходимо обеспечить функционирование системы обмана, которая характерна для СгЫв и Вас^ХогЫге .

Для успешного функционирования системы облака долины выполняться определенные условия: а - растчния, с которыми способны ишшсрировать орхидеи могут быть редким или не часто встречающимися в этой местообитании, если их цветение завершается к началу цветения орхидеи и они не удовлетворяют больше насекомых в пище; б - растения, одновременно цветущие с орхидеями, имеющие общйх опылителей и сходство в общем строении цветка, долены обильно произрастать на данной территории.

8се растения травянистого покроЕЗ места произрастания орхидей подлежат охране.

-21-

Еии представителей рода ОгЫа предпочтительно соседство с растениями ив сен:. РаЪесеае , Представители рода Бас*у1огЫ!» способны мимикрировать с р'зтенипш: из семейств Спс^егаб и Ьет±асеав если имеет некоторое сходство в строении цветка и окраске венчика. Для увеличения семенной продуктивности орхидей данных родов рекомендуем выращивать их с представителями вышеназванных семейств.

Следурщн! зтапо« работы должно быть изучение постсеменного развития орхидей, что позволит наиболее -.^лно раскрыть механизм влияния экологических факторов на их воспроизведение.

-21-

СПИСОК 'ЛУБЖКОЕАНиЫХ PA КОТ

Lagutove. O.I,,Chebotaru A,A. Polination ecology of OrchJ -provlncialis Ealt. Abstracts of the papers X' International Symposium "Etscriology and ssed reproduction" (Lesiagrad, July 3-7.1990.-p.87i

Лагутоьа О.И. Экология ышления орхидей Юкного берега Крыма.- Минск, IS92.- 15 с. Деп. в ВИНИТИ й 38

Легутова О.И., Чеботарь А.А. Развитие женской репродуктивной сферы Orchis purpurea Huds ( Orchidaceaa .-Минск, 1992.8 с. Деп. в ВИНИТИ te 45

Легутова O.K. Чеботарь А.А. Экология опкяеяия Oralis provinclalis balfc. Proceedings of the XI International symposium "Eabriology and seed rep.rof.ctioii" ( Leningrad, July 3-7,1990.p. 306-308.)