Цитоэмбриологические особенности семенного размножения у некоторых видов Artemisia L. (Asteraceae) Саратовской области

Полянская, Марина Вячеславовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Цитоэмбриологические особенности семенного размножения у некоторых видов Artemisia L. (Asteraceae) Саратовской области
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Цитоэмбриологические особенности семенного размножения у некоторых видов Artemisia L. (Asteraceae) Саратовской области"

На правах рукописи

005008653

Полянская Марина Вячеславовна

ЦИТОЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ У НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ARTEMISIA L. (ASTERACEAE) САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

1 2 ЯНВ 2072

Саратов - 2011

005008653

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» на базе УНЦ «Ботанический сад» СГУ

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Кашин Александр Степанович

доктор биологических наук, профессор Игнатов Михаил Станиславович

Ведущая организация:

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Гусаковсакая Майя Александровна

Федеральное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Российский государственный педагогический университет им. А. И. Герцена»

Защита состоится «26» января 2012 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 002.028.01 в Учреждении Российской академии наук Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН в конференц-зале лабораторного корпуса.

Тел (495) 977 80 00; факс (495) 977 91 72

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН.

Автореферат разослан «2 2. » сл 2011 г.

Ученый секретарь , ' у! * «о

Диссертационного совета, (

доктор биологических наук ^ Ю.К.Виноградова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Введение в сельскохозяйственный оборот не использовавшихся ранее земель с высоким содержанием вредных для растений факторов, изменение климата - всё это требует использования новых генетических резервов в селекции на устойчивые урожаи (Hoisington et al., 1999). В этой связи уникальное свойство воспроизводить потомство, идентичное материнскому организму, привлекает к явлению апомиксиса внимание биологов разных специальностей, в первую очередь генетиков и селекционеров. Поэтому при создании ценных и экологически пластичных сортов, кроме традиционных методов селекции, предпринимаются попытки разработать и методы, основанные на использовании апомиксиса (Седловский и др., 2009; Hanna, 1995; Van Dijk, Van Damme, 2000; Spillance et al., 2001; Ulukan, 2009).

Несмотря на недостаточно изученный и сложный характер генетического контроля апомиксиса, уже много лет ведутся работы по получению апомиктичных форм у культивируемых половых растений. Одним из способов получения таких форм является скрещивания культурных растений с их апомиктичными дикорастущими сородичами. Такие исследования ведутся для кукурузы (Петров, 1957; Соколов, 1998а, б, 2000; Тараканова и др., 2008; Bergquist, 1981; Blakey et al., 2007), сахарной свеклы (Коновалов, 1988; Сеилова и др., 1984, 1994; Cleij et al., 1976; Jassem, 1976, 1980) и других растений.

Однако, достигнутые в интродукции апомиксиса в половые растения успехи пока незначительны. Реальных достижений можно ожидать только при углублении теоретических знаний о причинах и генетике гаметофитного апомиксиса, о точном функционировании причастных к этому генов и обо всех эмбриологических процессах, происходящих при реализации апомиксиса. Кроме того, важнейшим подспорьем в определении возможностей освоения гаметофитного апомиксиса в хозяйственных целях, а также для установления роли гаметофитного апомиксиса в эволюции и адаптации цветковых является установление реальной широты и закономерностей распространения этого способа размножения у растений в целом и в отдельных таксономических группах. Этим и определяется актуальность данного исследования.

По последней сводке Р. Д. Нойса (Noyes, 2007) в семействе Asteraceae количество апомиктичных родов равно 68, видов - 121. Однако некоторые роды, в частности род Artemisia, в этом отношении до сих пор недостаточно изучены. Эмбриологические исследования были проведены только для восьми видов рода Artemisia (Руми, 1945, 1947; Конычева, 1966, 1970; Chiarugi, 1926; Howe, 1926; Davis, 1967). Методики ускоренного приготовления микроскопических препаратов путём просветления семязачатков (Herr, 1971) или вычленения зародышевых мешков после мацерации (Куприянов, 1982) для цитоэмбриологического изучения видов данного рода не применялись, что связано, вероятно, с относительно малыми размерами зародышевого мешка, даже по сравнению со многими представителями семейства Asteraceae. Соответственно и целенаправленных исследований по выявлению

апомиктичных форм среди видов Artemisia фактически не проводилось. Учитывая вышеизложенное, любые дополнительные исследования системы семенного размножения видов этого рода заслуживают внимания.

Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в оценке способности к гаметофитному апомиксису растений популяций некоторых видов рода Artemisia Саратовской области.

Для достижения цели решались следующие задачи:

- провести исследование популяций видов Artemisia по выявлению у растений цитоэмбриологических признаков гаметофитного апомиксиса;

- проанализировать семенную продуктивность растений популяций A. salsoloides при свободном опылении;

- выявить частоту гаметофитного апомиксиса у растений A. salsoloides по семенной продуктивности при беспыльцевом режиме цветения;

- выявить межпопуляционную и внутрипопуляционную изменчивость проявления признаков гаметофитного апомиксиса.

Научная новизна работы. Впервые проведено цитоэмбриологическое исследование видов рода Artemisia на популяционном уровне. Впервые цитоэмбриологически исследованы популяции 15-ти видов рода Artemisia, наиболее широко распространённых на территории Саратовской области. Впервые выявлены эмбриологические признаки гаметофитного апомиксиса у восьми видов рода: A. vulgaris, A. abrotanum, A. armeniaca, A. austriaca, A. absinthium, A. dracunculus, A. glauca, A. salsoloides. Впервые по семенной продуктивности при беспыльцевом режиме цветения на примере A. salsoloides доказано, что гаметофитный апомиксис у растений Artemisia представлен как способ размножения в регулярной форме.

Научно-практическая значимость работы. Полученные данные могут использоваться для уточнения списка и характера распространения апомиктичных видов у цветковых. Они существенно расширяют сведения о репродуктивной биологии полыней, представляющих значительный практический интерес в качестве пастбищных растений. Материалы диссертации могут быть использованы при разработке спецкурсов по репродуктивной биологии, эмбриологии растений, экологии видов цветковых, биоразнообразию.

Связь работы с научными программами, темами. Работа выполнялась в рамках проектов РФФИ № 00-04-49376, 05-04-49001, 08-04-00319.

Апробация работы. Результаты работы были доложены на: Международной конференции «Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений», посвященной памяти Р.Е. Левиной (Ульяновск, 2008); XII съезде Русского ботанического общества (Петрозаводск, 2008); III Международной школе молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология» (Саратов, 2009); Научной конференции, посвященной 15-летнему юбилею национального парка «Хвалынский» «Актуальные проблемы особо охраняемых территорий: опыт и перспективы развития» (Саратов, 2009); XII Московское совещание по

филогении растений, посвященное 250-летию со дня рождения Георга-Франца Гофмана (Москва, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, три из которых - в журналах, рекомендованных перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел экспедиционные исследования, включающие сбор и фиксацию материала для цитоэмбриологического анализа, кастрацию и изоляцию соцветий для исследования семенной продуктивности. Автором самостоятельно приготовлены и проанализированы микроскопические препараты, сделаны микрофотографии. Анализ и обработка полученных данных проведены на 90% самостоятельно, по плану, согласованному с научным руководителем. Доля личного участия в написании совместных публикаций составляла 30-50%.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов и списка литературы. Общий объем работы составляет 131 страницу, работа содержит 9 таблиц и 12 рисунков. Список литературы включает 223 источника, в том числе 127 на иностранном языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМЫ СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ У ЦВЕТКОВЫХ (обзор литературы)

В главе представлены сведения о способах семенного размножения покрытосеменных растений, о признаках гаметофитного апомиксиса, о характере его наследования и генетической регуляции (Подцубная-Арнольди, 1964, 1976; Левина, 1981; Петров, 1988; Батыгина, 1993, 1999; Наумова, 2008; Nogler, 1984; Grimanelli et al, 2003; Blakey et al., 2007; Schallau et al., 2010; Carman et al., 2011 и др.). Приводятся литературные данные о широте распространения апомиктичного способа размножения у цветковых, более подробно с этой точки зрения рассматриваются семейство Asteraceae и род Artemisia (Руми, 1945, 1947; Хохлов и др., 1978; Fryxell, 1957; Davis, 1967; Grant, 1981; Hanna, Bachaw, 1987; Asker, Jerling, 1992; Carman, 1995, 1997; Noyes, 2007 и др.). Констатируется, что всем видам этого семейства, у которых установлен гаметофитный апомиксис, как способ семенного размножения, свойственны его автономные формы, при которых без оплодотворения развивается не только зародыш, но и эндосперм (Grant, 1981; Nogler, 1984; Noyes, 2007).

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Сбор материала производился в 2005 - 2010 гг. Материалом для исследования послужили растения 21 естественной популяции 15 видов 3-х подродов рода Artemisia (табл. 1). Материал был собран в 10 районах Саратовской области, а также в черте г. Саратова и его окрестностях. Условный

номер популяции дан по полевому журналу, в котором регистрировались исследуемые популяции в порядке очередности сбора материала.

Число исследованных растений в каждой популяции варьировало от 20 до 30. Выбор растений в полевых условиях производили случайным образом. Соцветия для цитоэмбриологического анализа фиксировали в фиксаторе Кларка на стадии зрелого бутона краевых цветков до их распускания и вскрытия в них пыльников. В фиксаторе материал сохраняли до периода изучения.

Препараты зародышевых мешков готовили по модифицированной методике просветления семязачатков Дж.М. Герра (Herr, 1971). Материал окрашивали ацетокармином с предварительной обработкой железоаммонийными квасцами.

Анализ препаратов проводили с помощью микроскопа Axiostar plus (Zeiss) в светлом поле в проходящем свете или при фазовом контрасте под увеличением 10x40. Микрофотографирование осуществляли с использованием видеоадаптера 426106-9130-000 при помощи цифровой камеры Canon Power

Shot А 620.

Таблица 1

Список исследованных видов рода Artemisia Саратовской области

Подрод Вид Условный № популяции Место сбора

Artemisia A. vulgaris L. 268 Озинский р-н (Оз)

733 окрестности г. Саратова Сар)

A. abrotanum L. 397 Татшцевский р-н (Тат)

661 Пугачевский р-н (ПГЧ)

A. pontica L. 525 окрестности г. Саратова Сар)

A. armeniaca Lam. 588 окрестности г. Саратова (Сар)

A. austriaca Jacq. 570 Балашовский р-н (БЛШ)

590 окрестности г. Саратова (Сар)

A. absinthium L. 378 Аткарский р-н (Атк)

518 окрестности г. Саратова (Сар)

A. sieversiana Willd. 589 Энгельсский р-н

Dracunculus A. dracunculus L. 528 окрестности г. Саратова (Сар)

662 Пугачевский р-н (ПГЧ)

A. glauca Pall, ex Willd. 576 Красноармейский р-н (КрА)

A. salsoloides Willd. 496 Хвалынский р-н (Хв)

626 Красноармейский р-н (КрА)

A. scoparia Waldst. et Kit. 719 Лысогорский р-н (ЛсГ)

A. marschalliana Spreng. 524 окрестности г. Саратова (Сар)

Seriphi-dium A. lerchiana Web. et Stechm. 407 окрестности г. Саратова (Сар)

A. pauciflora Web. 196 Краснокутский р-н

A. santonica L. 406 окрестности г. Саратова (Сар)

Семенную продуктивность в популяциях А. заЬоШ(1ез исследовали в 2009 - 2010 гг. при двух режимах цветения: свободное опыление и

беспыльцевой режим. Частоту амфи- и апомиксиса в популяциях этого вида выявляли на основе сравнительного анализа данных о семенной продуктивности растений при цветении в условиях свободного опыления и при беспыльцевом режиме цветения. Для создания беспыльцевого режима цветения цветки на стадии зрелого бутона предварительно механически кастрировали путем срезания верхней части соцветия вместе с пыльниками на уровне перехода венчика цветка в завязь. Ввиду чрезвычайно малых размеров корзинок исследуемого объекта для точности произведения кастрации использовалась лупа.

В обеих популяциях A. salsoloides в среднем исследовано по 30 растений, отобранных случайным образом. Частоту завязываемости семян вычисляли как процентное отношение числа выполненных семян к общему числу цветков в соцветии.

Достоверность средних определена для доверительного уровня 0.95 (Р>0.95) и соответствующего числа степеней свободы.

Глава 3. ЦИТОЭМБРИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПРИЗНАКОВ ГАМЕТОФИТНОГО АПОМИКСИСА У РАСТЕНИЙ ВИДОВ РОДА ARTEMISIA

В ходе исследования растений популяций 15-ти видов рода Artemisia цитоэмбриологические признаки гаметофитного апомиксиса были обнаружены в семязачатках растений 8-ми видов, что составляет около 55% от числа исследованных видов. К числу этих признаков относятся преждевременная эмбриония, развитие эндосперма без оплодотворения (рис. 1.7), присутствие в семязачатке рядом с тетрадой мегаспор или эуспорическими зародышевыми мешками разных стадий формирования клеток, морфологически подобных апоспорическим инициалям (рис. 1.2).

Исследованы виды трёх подродов рода. При этом только в пределах подрода Seriphidium (A. lerchiana, A. pauciflora и A. santonica) цитоэмбриологических признаков апомиксиса обнаружено не было. Большинство зародышевых мешков в семязачатках растений этих видов морфологически соответствовали Polygonum-типу. Несмотря на довольно высокую долю дегенерирующих эуспорических зародышевых мешков (10 - 20%), растения популяций всех трёх видов данного подрода вели себя как облигатно амфимиктичные, в то время как у большинства исследованных видов двух других подродов имела место склонность к гаметофитному апомиксису (табл. 2).

В пользу того, что в пределах подрода Seriphidium гаметофитный апомиксис, скорее всего, отсутствует, говорят и некоторые литературные данные. Например, ранее рядом исследователей (Бутков, 1962; Беспалова, 1964; Конычева, 1966) было проведено изучение способа опыления у видов A. lerchiana, A. pauciflora, A. frígida, A. diffusa, A. turanica, которые относятся к подроду Seriphidium. Чтобы доказать неспособность растений этих видов

■Ш

пя

энд*

Рис. 1. Цитоэмбриологические признаки апомиксиса: 1 - зародышевый мешок с развитием проэмбрио и эндосперма без оплодотворения (A. salsoloides); 2 - семязачаток с эуспорическим зародышевым мешком и клетками, подобными апоспорическим инициалам (A. abrotanum). с - синергиды, я - яйцеклетка, энд - эндосперм, пр - проэмбрио, аи - клетки, подобные апоспорическим инициалям, пя - полярные ядра. Размер масштабной линейки - 50 мкм.

к самоопылению, производилась изоляция растений или отдельных соцветий до цветения и затем анализировалась семенная продуктивность. Во всех случаях у растений всех перечисленных видов не наблюдалось завязываемости семян, что указывает не только на неспособность растений этих видов к самоопылению, но и на неспособность их формировать семена путём автономного гаметофитного апомиксиса. Это следует из того, что при режиме цветения в условиях изоляции некастрированных цветков семена могут завязываться либо путём автогамии, либо путём апомиксиса.

Наши результаты, в совокупности с приведёнными литературными данными, указывают на то, что роду Artemisia может быть характерна приуроченность склонности к гаметофитному апомиксису к определённым филогенетическим ветвям подродового ранга. При этом в пределах подрода Seriphidium способность к гаметофитному апомиксису, скорее всего, отсутствует.

Таблица 2

Результаты цитоэмбриологического исследования семязачатков растений подрода Seriphidium рода Artemisia

Вид Условный № популяции Место сбора Год сбора материала Всего исследовано ЗМ, шт ЗМ нормального строения, % __ Дегенерировавшие эуспоричес-кие ЗМ, % ЗМ и семязачатки с эмбриологическими признаками апомиксиса, %

А. 1 er chiana 407 Сар 2006 157 87.2±3.7 12.8±3.7 0

A. pauciflora 196 КрК 2005 186 90.6±2.2 9.4±2.2 0

A. santanica 406 Сар 2006 203 78.2±3.1 21.8±3.1 0

У некоторых видов зарегистрированы двуядерные клетки, морфология которых соответствовала апоспорическому зародышевому мешку. Эуспорический зародышевый мешок при этом дегенерировал. Располагались клетки, подобные апоспорическим инициалям, чаще всего халазальнее эуспорического зародышевого мешка. Однако, в целом ряде случаев, подобные клетки располагались вблизи микропиллярного полюса эуспорического мегагаметофита. В целом, доля семязачатков с клетками, подобными апоспорическим инициалям, в присутствии эуспорических зародышевых мешков варьировала в интервале от 3 до 30%, а доля семязачатков с клетками, подобными апоспорическим инициалям, в присутствии дегенерирующих эуспорических мегагаметофитов - от 2 до 15%.

Случаев обнаружения цитоэмбриологических признаков диплоспории у растений исследованных популяций не отмечено, несмотря на достаточно большой объём проанализированного материала (в целом около 6000 семязачатков). Хотя, по мнению целого ряда авторов, образование зародышевого мешка у растений рода Artemisia при апомиксисе может происходить и путем диплоспории (Chiargui, 1926а, b; Gustafsson, 1946, 1947; Czapik, 1996; Carman, 1997). Правда базируется это мнение на обсуждении результатов работ лишь одного автора - А. Чиаргуи (Chiargui, 1926а, Ь).

Из семи исследованных нами видов подрода Artemisia у растений популяций пяти видов (A. vulgaris, A. abrotanum, A. armeniaca, A. austriaca, A. absinthium) обнаружены цитоэмбриологические признаки гаметофитного апомиксиса. Доля семязачатков, в которых присутствовали эти признаки, у растений популяций перечисленных видов колебалась от 10 до 30%; максимальной (30.6%) она была у растений популяции A. vulgaris из Озинского р-на, минимальной (9.9%) - у растений популяции A. absinthium из Аткарского р-на (рис. 2).

Основным признаком гаметофитного апомиксиса, который был обнаружен у растений всех популяций пяти указанных видов данного подрода,

был признак формирования в семязачатках наряду с эуспорическими мегагаметофитами или мегаспорами клеток, подобных апоспорическим инициалям. Доля семязачатков с клетками, подобными апоспорическим инициалям, составляла от 5 до 30%, причём у растений популяции A. absinthium

1 23456789 10 11

Рис. 2. Доля семязачатков с признаками апомиксиса у растений подрода Artemisia'. 1 -A. vulgaris (268 Оз), 2 — A. vulgaris (733 Сар), 3 — A. abrotanum (397 Тат), 4 - A. abrotanum (661 ПГЧ), 5 - A. armeniaca (588 Сар 2008 г.), 6 - A. armeniaca f588 Cap 2010 г.), 1 - A. austriaca (570 БЛШ), 8 - A. austriaca (590 Сар 2008г.), 9 - A. austriaca (590 Сар 2009г.), 10 -A. absinthium (378 Атк), 11 - A. absinthium (518 Сар).

почти в половине семязачатков с клетками, подобными апоспорическим инициалям, присутствовали дегенерирующие эуспорические мегагаметофиты. Более того, у растений A. austriaca в части случаев клетки, подобные апоспорическим инициалям, присутствовали в семязачатках рядом с дегенерирующей тетрадой мегаспор. При этом случаев дегенерации клеток, подобных апоспорическим инициалям, во всём исследованном материале обнаружено не было. Это является косвенным указанием на то, что именно апоспорические инициали в семязачатках продолжают дальнейшее развитие по пути мегагаметофитогенеза, в то время как эуспорические мегаспоры или мегагаметофиты подвергаются дегенерации.

У растений в популяциях A. abrotanum и A. armeniaca обнаружены также эмбриологические признаки способности к апомиктичному воспроизводству на этапе апозиготического формирования зародышей или автономного развития эндосперма. При этом развитие эндосперма без оплодотворения отмечено в 2 -7% семязачатков, автономное развитие проэмбрио в популяциях A. abrotanum -более чем в 2% семязачатков. Развитие проэмбрио и эндосперма без оплодо-

творения в одном и том же мегагаметофите наблюдалось в популяциях видов A. abrotanum и A. armeniaca с частотой от 2 до 7% (табл. 3).

Тот факт, что эмбриологические признаки апозиготии не обнаружены у растений трёх из 5 видов подрода Artemisia, у которых выявлена способность к апоспории, может быть объяснён тем, что этот признак гаметофитного апомиксиса на цитоэмбриологическом уровне у растений нестабилен и методически его трудно диагностировать. Активация яйцеклетки к партеногенетическому развитию или начальные стадии автономного развития эндосперма происходят на поздних стадиях развития цветка и в силу специфики фиксации материала для цитоэмбриологического анализа - до начала цветения - лишь в редких случаях семязачатки, содержащие подобные структуры, оказываются в фиксированном материале. В то же время, как показано, например, у Festuca regeliana Pavl. (Роасеае), частота встречаемости цитоэмбриологических признаков апоспории в семязачатках растений стабильна на протяжении всех стадий развития - от раннего бутона до зрелого состояния цветка - и именно этот признак предлагается использовать в качестве маркёрного при изучении способности к гаметофитному апомиксису при контроле по цитоэмбриологическим признакам. При этом показано, что до стадии зрелого бутона, на которой производится фиксация цветков для эмбриологических исследований, преждевременная эмбриония или развитие автономного эндосперма обнаруживаются далеко не всегда, в то время как в условиях затянутого цветения в последующие несколько дней после начала цветения их доля существенно нарастает. Но идентифицировать это в полевых условиях фактически не представляется возможным (Болтаг, 2011).

В подроде Dracunculus из пяти исследованных видов у растений популяций трех видов (A. dracunculus, A. glauca, A. salsoloides) отмечена способность к гаметофитному апомиксису на уровне цитоэмбриологических признаков. Доля семязачатков с такими признаками у растений популяций этих видов колебалась от 11 до 27%. При этом максимальный уровень параметра (27.1%) наблюдался в популяции A. salsoloides из Хвалынского р-на, минимальный (11.1%) - в популяции A. dracunculus из Пугачевского р-на. В семязачатках растений каждого из пяти видов подрода отмечены клетки, подобные апоспорическим инициалям, их доля составляла от 3 до 16%. У растений популяций видов A. dracunculus и A. glauca с частотой 11 - 15% были зарегистрированы семязачатки с клетками, подобными апоспоровым инициалям, в присутствии дегенерирующего эуспорического мегагаметофита. При этом выявлены не только одноядерные, но и двуядерные клетки, морфологически сходные с двуядерным апоспорическим зародышевым мешком (Nogler, 1984). Следовательно, в таких семязачатках имело место дальнейшее развитие только зародышевых мешков апоспорической природы. При этом, также как и у представителей подрода Artemisia, у растений видов подрода Dracunculus случаев дегенерации клеток, подобных апоспорическим инициалям, или их производных обнаружено не было.

Artemisia - Подрод

\ A. sieversiana \ A. absinthium A. austriaca A. armeniaca 1 A. pontica \ A. abrotanum A. vulgaris К) Вид

LAi 00 vo Ul 00 OJ 00 \J\ VO o LH -J o LH 00 00 LH to LH Os Os W VO <1 u> U) to Os 00 U) Условный № популяции

и s O ■a > H я n •s и ti E o Ы ■a o и та а 2 н -i П и ■о о w 4^ Место сбора

2008] to o o VO tO o o Os tO o o VO to o o 00 tO o o 00 to o o to o o 00 to о о ^J to о о VO to о о Os to о о to о о LH LH Год сбора материала

1 214 1 VO to to o 00 to Ov tO to o L/1 to to LH tO o to to LH 00 о so 00 to u> 4^ to о Os Всего исследовано ЗМ, шт

00 U) H-4^ 00 tO £ tO VO vo p нГ 00 yj Ы H-to VO Ui U) HUi ^ 00 J\ Ln hito lo CTv H-tO 00 Uí 4^ H-to to VO OJ 1л н- to to LH ? u> 00 to 00 н- UJ 00 1л н- to ^ Os ЧО 4^ н- to сл ЗМ нормального строения, %

Ln ^ H- 4- o o o o o o o Os LH hito to о L/i H- о о 00 Дегенерировавшие эуспорические ЗМ, %

O CTv VO vo '-J tO E tyi to u> u> Ov Ov о К) KA о о 1л у, 1л U) о Os VO Всего ЗМ и семязачатки с эмбриологическими признаками апомиксиса, %

O o o o o o o o о -■J ? i p VO о о o с эндоспермом и интактной яйцеклеткой S u¡ Я S X

O o o o o o o o о о to H- о о - с проэмбрио и интактными полярными ядрами

o o o o o o -0 o hh 1л tO l to о о to u> hf © о о to с автономным проэмбрио и автономным эндоспермом

o If 00 1л H-N) vO ON '-J H-to ¡O N) 4-'-J H- LH ^ £ 1л H-í° VO ps U> H- 4- to H-to to о 00 о LH b\ у» 1л н- и> о fr to CTv u> эуспорический ЗМ и клетки, подобные апоспорическим инициалям

o ps 1л H-to 4^ tO fr o VD o o o o o о о о о о 4^ с клетками, подобными апоспорическим инициалям,и дегенерирующим эуспорическим ЗМ

Это является косвенным указанием на то, что у A. dracunculus, A. glauca и A. salsoloides именно апоспорические инициали в семязачатках продолжают развитие по пути мегагаметофитогенеза, в то время как эуспорические мегаспоры или мегагаметофиты подвергаются дегенерации.

Следует отметить, что на последующих стадиях развития и в зрелом состоянии эуспорические и апоспорические мегагаметофиты в большинстве случаев морфологически неразличимы. Поэтому идентифицировать какую природу (эу- или апоспорическую) имеют мегагаметофиты на более поздних стадиях развития при полной дегенерации одного из них не представляется возможным. Как уже указывалось, в анализируемом материале с довольно высокой частотой наблюдались случаи развития в семязачатках растений апоспорических инициалей или их производных в виде двуядерных зародышевых мешков в присутствии дегенерирующих мегагаметофитов эуспорической природы. Это указывает на то, что именно апоспорические структуры претерпевают дальнейшее развитие, вытесняя эуспорические и достигая стадии зрелого мегагаметофита, а значит и на то, что среди семязачатков со зрелыми мегагаметофитами по крайней мере часть последних имеет апоспорическую природу.

Кроме того, у растений популяций трёх видов подрода Dracunculus, у которых обнаружены цитоэмбриологические признаки апоспории, были отмечены и другие признаки гаметофитного апомиксиса, такие как развитие эндосперма без оплодотворения (4 - 8%), преждевременная эмбриония (3 - 5%), развитие проэмбрио и эндосперма без оплодотворения в одном семязачатке (3 - 10%) (табл. 4). Это говорит о том, что растения данных популяций имеют склонность не только к апомейозу в виде апоспории, но и к партеногенезу и автономному развитию эндосперма, как второму обязательному элементу регулярных форм гаметофитного апомиксиса.

В ряде популяций, у растений которых были обнаружены цитоэмбриологические признаки гаметофитного апомиксиса, исследования проводили в течение двух - трёх лет с целью выявления характера внутрипопуляционной изменчивости частоты проявления этих признаков. С этой целью исследовались растения популяций видов A. armeniaca (588 Сар), А. austriaca (590 Сар), А. dracunculus (528 Cap), A. glauca (576 КрА) и A. salsoloides (496 Хв и 626 КрА).

Установлено, что частота проявления признаков гаметофитного апомиксиса по годам в общем варьировала в диапазоне 17 - 27%. При этом достоверных различий в проявлении цитоэмбриологических признаков как апоспории, так и апозиготии по годам не было в 5-ти из шести популяций: A. armeniaca (588 Сар), А. austriaca (590 Сар), А. dracunculus (528 Сар), А. salsoloides (496 Хв), A. glauca (576 КрА). Только в популяции A. salsoloides (626 КрА) различия были достоверны по проявлению цитоэмбриологических признаков апоспории (0% - в 2009 г. и более 12% - в 2010 г.), в то время как по частоте проявления цитоэмбриологических признаков апозиготии и в этой популяции достоверных различий по годам не было (11.5% - в 2009 г. и

Draciinculus - Подрод

| A.marschalliana \ 1 A. scoparía | A. salsoloides A. glauca A. dracunculus to Вид

524 | VO a\ to os 4^ Ю Os и* os Os Os to Lrt to 00 Условный № популяции

O ■a ti o "I Я TD > X в Я •o > я -1 л O и •a 4- Место сбора

2007| M o o N> O O M o o Ю Ю o o Ю o o VO (O o o ^J N> o o (O o o 00 to o o so ю o o SO to o o -J Ul Год сбора материала

00 00 00 to o u1 tO u> to L/i to o 4^ to Os to o 00 o 00 o to to C\ Всего исследовано ЗМ шт

SO i y) VO Lrt £ 00 if to l/i 00 o 4^ HU) -o so to Ho —1 К) VO Hu> 00 tO H-00 Os 00 ^ fluí b\ U) o H- 4-Ю 00 00 SO H-to Os —1 to CT\ H-to 00 ТГ 00 ЗМ нормального строения, %

00 ÍP UJ ^ H-1л o 00 íf to to o o o H-í° Ut g b\ o U) Ln Ho o fr o to 00 Дегенерировавшие эуспорические ЗМ, %

o O tO M5 Ul to o 00 to ;-4 tO 00 to Os Ы to o Ю UJ so 00 o M3 Всего

o o o 4'? 0\ o 00 íh OJ со w H- 00 o o g V o o o с эндоспермом и интактной яйцеклеткой W S

o o o o o U) £ o Ul fe 00 to VO ¡f O o o - с проэмбрио и интактными полярными ядрами Я 8 V 2 S а ы и X в &3 Л я ю 03 Ч § ш s s sa о Я U О g S СП s тз

o o SO Ov H-fO 1л ;-4 H-Ю СЛ ¡o 1>J tito o o o u> ¿f 00 to 00 Ho o o Ю с автономным проэмбрио и автономным эндоспермом S w г

o o K> w H-to 1л o Ui H-00 Ul to £ 1л H-^ H- 4^ VO ^ #u> H-4^ 43 to H- Ю o Ui H-to U) эуспорический ЗМ и клетки, подобные апоспорическим инициалям s X X S о О S b S ^ ° о с 54

o o o o o o O HU) o to 00 H- Ul ¡o O £ ЧО to u> 4- 4- с клетками, подобными апоспорическим инициалям,и дегенерирующим эуспорическим ЗМ 2 S

9.6% - в 2010 г.) (рис. 3). Это говорит об относительной стабильности проявления склонности к апомиктичному способу размножения у перечисленных видов на внутрипопуляционном уровне.

«с развитием элементов ЗМ без оплодотворения

с апоспориеи

32 30 28 26 24 ' ?2 20 18 16 14 12 10

нж-.......tíLHfi..... 1 .

2008 2010 2008 2009 2007 2009 2008 2010 2007 2009 2010 2009 2010

A. armeniaca A. austriaca A. dracunculus A. glauca A. salsoloides A. salsoloides

Хв КрА

Рис. 3. Доля зародышевых мешков с признаками апомиксиса у растений популяций A. armeniaca (588 Сар), А. austriaca (590 Cap), A. dracunculus (528 Cap), A. glauca (576 КрА) и A. salsoloides (496 Хв и 626 КрА): ЗМ-зародышевый мешок.

Характер межпопуляционной изменчивости частоты проявления цитоэмбриологических признаков гаметофитного апомиксиса исследовали на примере видов A. vulgaris, A. abrotanum, A. austriaca, A. absinthium, A. dracunculus и A. salsoloides. Общее варьирование этого параметра было в популяциях указанных видов в диапазоне от 10 до 30%. При этом и по частоте проявления цитоэмбриологических признаков апоспории, и по частоте проявления признаков апозиготии достоверные различия на межпопуляционном уровне отмечены у растений A. dracunculus. Кроме того, при недостоверности различий или отсутствия проявления признаков апозиготии достоверные различия по частоте проявления цитоэмбриологических признаков апоспории обнаружены между растениями популяций видов A. vulgaris, A. abrotanum, A. austriaca, A. absinthium, а также в 2009 г. - у A. salsoloides. Таким образом, у исследованных видов рода Artemisia, у которых обнаружены цитоэмбриологические признаки апомиксиса, различия в частоте проявления признаков обоих элементов гаметофитного апомиксиса или только апоспории на межпопуляционном уровне в большинстве случаев были существенными.

Глава 4. СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ В ПОПУЛЯЦИЯХ ВИДА ARTEMISIA SALSOLOIDES

Семенная продуктивность при различных режимах цветения у растений Artemisia salsoloides. Исследование семенной продуктивности проводили в течение двух лет в двух популяциях A. salsoloides: №496 из Хвалынского и №626 из Красноармейского районов.

Завязываемость семян при свободном опылении в оба года наблюдения в обеих исследованных популяциях была низкой: в 2009 г. варьировала в диапазоне 15.9 - 18.1%, а в 2010 г. - 9.9 - 20.5% (табл. 5).

Таблица 5

Семенная продуктивность в популяциях вида Artemisia salsoloides

Условный № популяции Район сбора Год исследования Завязываемость семян (%) при цветении в условиях

свободного опыления беспыльцевого режима

496 Хв 2009 15.9±4.1 25.3±5.7

2010 20.5±3.1 9.2±2.1

626 КрА 2009 18.1±3.5 8.1±2.2

2010 9.9±2.7 2.6±1.7

Некоторые авторы (Руми, 1947; Конычева, 1966) также отмечают небольшой процент нормально выполненных семянок при свободном опылении у видов рода Artemisia. Возможно, это является характерной для видов рода особенностью, обусловленной либо какими-то внутренними причинами, либо особенностью внешних условий, в которых они обитают.

Семенная продуктивность при беспыльцевом режиме цветения в 2009 г. отмечена на уровне 25.3% в популяции из Хвалынского р-на и 8.1% - в популяции из Красноармейского р-на. В 2010 г. в обеих популяциях она снизилась практически втрое: 9.2% - в популяции из Хвалынского р-на и 2.6% - в популяции из Красноармейского р-на (табл. 5). При этом только в популяции из Хвалынского района семенная продуктивность при беспыльцевом режиме цветения достоверно не отличалась от семенной продуктивности при цветении в условиях свободного опыления. В остальных случаях семенная продуктивность при беспыльцевом режиме цветения вдвое -втрое уступала таковой при цветении в условиях свободного опыления.

Частота гаметофитного апомиксиса у растений исследованных популяций Artemisia salsoloides, выявленная по семенной продуктивности. Растениям вида A. salsoloides свойственна низкая реальная семенная продуктивность при цветении в условиях свободного опыления. При данном режиме цветения могут завязываться семена как амфимиктичным, так и апомиктичным путём, а в условиях беспыльцевого режима цветения - только апомиктичным путём.

Так как семенная продуктивность при цветении в условиях свободного опыления представляет собой сумму частот завязываемости семян путём аллогамии и завязываемости семян путём апомиксиса, то реальная частота завязываемости семян путём гаметофитного апомиксиса должна высчитываться как процентное отношение завязываемости семян при беспыльцевом режиме цветения к завязываемости семян при свободном режиме цветения. Результаты пересчёта реальной частоты завязываемости семян апомиктичным путём приведены в таблице 6.

Из нее видно, что в 2009 г. в популяции А. salsoloides из Хвалынского р-на имела место частота гаметофитного апомиксиса на уровне 100%, а в 2010 г. - около 50%. В популяции этого вида из Красноармейского района в оба года наблюдения частота гаметофитного апомиксиса уступала популяции из Хвалынского района вдвое (около 50 и около 25%, соответственно).

Эти данные указывают на то, что реальная частота гаметофитного апомиксиса как способа семенного размножения существенно варьирует как в одних и тех же популяциях по годам, так и на межпопуляционном уровне.

Таблица 6

Частота завязываемости семян путем апомиксиса в популяциях A. salsoloides

Условный № популяции Район сбора Год исследования Доля ЗМ и семязачатков с эмбриологическими признаками апомиксиса, % Доля семян, завязавшихся путём апомиксиса, %

496 Хв 2009 27.1 100.0

2010 20.8 44.9

626 КрА 2009 11.5 44.7

2010 21.9 26.3

Как следует из таблицы 6, частота завязываемости семян путём гаметофитного апомиксиса в большинстве случаев значительно (в 2 - 5 раз) превышает долю семязачатков с цитоэмбриологическими признаками апомиксиса. Только в 2010 г. у растений популяции из Красноармейского района эти два параметра были почти равными. Значительное превышение реальной частоты завязываемости семян путём апомиксиса над долей семязачатков с цитоэмбриологическими признаками этого способа размножения указывает на то, что при цитоэмбриологическом контроле выявляется лишь часть реально имеющих место в популяции растений с признаками апомиксиса и получаются существенно заниженные данные о частоте гаметофитного апомиксиса в популяциях видов Artemisia.

выводы

1. У растений восьми (A. vulgaris, A. abrotanum, A. armeniaca, A. austriaca, A. absinthium, A. dracunculus, A. glauca, A. salsoloides) из пятнадцати исследованных видов рода Artemisia Саратовской области обнаружены эмбриологические признаки гаметофитного апомиксиса. У растений A. sieversiana, A. pontica, A. marschalliana, A. scoparia, A. santonica, A, pauciflora, A. lerchiana эмбриологических признаков апомиксиса обнаружено не было, т.е. растения этих видов размножаются облигатно амфимиктично.

2. Наиболее стабильными в обнаружении цитоэмбриологическими признаками гаметофитного апомиксиса у видов рода Artemisia являются признаки апоспории, в то время как цитоэмбриологические признаки апозиготии методически остаются трудно установимыми. Исходя из этого, именно признаки апоспорического развития мегагаметофита целесообразно использовать в качестве маркерных признаков при выявлении склонности видов рода к апомиктичному воспроизводству.

3. Частота обнаружения цитоэмбриологических признаков гаметофитного апомиксиса в одних и тех же популяциях относительно стабильна в различные годы наблюдений, в то время как на межпопуляционном уровне различия в частоте проявления цитоэмбриологических признаков гаметофитного апомиксиса в большинстве случаев существенны.

4. У всех исследованных видов подрода Seriphidium не выявлено цитоэмбриологических признаков гаметофитного апомиксиса, что указывает на несклонность видов данного подрода к этому способу семенного воспроизводства.

5. Растениям исследованных популяций A. salsoloides характерна низкая реальная семенная продуктивность при свободном цветении (на уровне 10 - 20% от потенциальной семенной продуктивности).

6. Изучение семенной продуктивности при беспыльцевом режиме цветения подтвердило, что растениям A. salsoloides свойственен факультативный гаметофитный апомиксис как способ семенного размножения в регулярной форме.

7. Реальная частота завязываемости семян путём гаметофитного апомиксиса у растений A. salsoloides существенно варьирует как в одних и тех же популяциях по годам, так и на межпопуляционном уровне (от 26.3 до 100%), но оказывается в большинстве случаев существенно выше (в 2 - 5 раз), чем доля растений, в семязачатках которых при цитоэмбриологическом анализе обнаруживаются признаки гаметофитного апомиксиса.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

* - публикации в печатных изданиях перечня ВАК РФ

1. Кашин A.C., Кочанова И.С., Полянская М.В. и др. Характеристика параметров системы семенного размножения, влияющих на генетическую структуру популяций видов Asteraceae // Досягнсшш проблеми генетики, селекци та бютехнологп: 36. наук. тр.. Т. 2. Кшв: Логос, 2007. С. 86-90.

2. *Кашин A.C., Березуцкий М.А., Полянская М.В. и др. Особенности семенного размножения в популяциях видов Asteraceae при воздействии антропогенных факторов // Ботан. журн. 2007. Т. 92, № 9. С. 1408-1427.

3. Полянская М.В., Лисицкая Н.М., Кашин A.C. Особенности семенного размножения в популяциях некоторых видов Artemisia L. Саратовской области // Бюллетень ботанического сада СГУ. Вып. 7. Саратов, 2008. С. 221-226.

4. Полянская М.В., Кашин A.C. Особенности семенного размножения в популяциях некоторых видов Artemisia L. // Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений: матер, конф., посвящ. памяти P.E. Левиной. Ульяновск, 2008. С. 251-255.

5. Кашин A.C., Кочанова И.С., Полянская М.В. Степень распространения гаметофитного апомиксиса среди видов Asteraceae Саратовской области // Известия Саратовского университета. Новая серия. 2008. Т. 8. Сер. Химия. Биология. Экология. Вып. 2. С. 63-68.

6. Полянская М.В., Кашин A.C. Особенности семенного размножения в популяциях некоторых видов Artemisia L. Саратовской области // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Часть 1. Структурная ботаника, эмбриология и репродуктивная биология. Петрозаводск, 2008. С. 289-291.

7. *Кашин A.C., Юдакова О.И., Полянская М.В. и др. Распространение гаметофитного апомиксиса в семействах Asteraceae и Роасеае (на примере видов флоры Саратовской области) // Ботан. журн. 2009. Т. 94, № 5. С. 744-756.

8. Кочанова И.С., Лисицкая Н.М., Полянская М.В. и др. Особенности системы семенного размножения у представителей семейства Asteraceae (на примере флоры некоторых районов юга Европейской России) // Эмбриология, генетика и биотехнология: материалы III Междунар. шк. молодых учёных. Саратов, 2009. С. 58-61.

9. Полянская М.В., Кашин A.C. Особенности семенного размножения в популяциях Artemisia vulgaris L., A. salsaloides Willd. и A. dracunculus L.(Asteraceae) // Бюллетень ботанического сада СГУ. Выпуск 8. Саратов, 2009. С. 253-257.

10. Кочанова И.С., Полянская М.В., Лисицкая Н.М. и др. Особенности системы семенного размножения у видов Asteraceae, произрастающих на территории национального парка «Хвалынский» // Актуальные проблемы особо охраняемых территорий: опыт и перспективы развития: матер, науч. конф., посвящ. 15-летнему юбилею национального парка «Хвалынский». Саратов, 2009. С. 45-51.

11. Кочанова И.С., Лисицкая Н.М., Полянская М.В. и др. Распространение гаметофитного апомиксиса у некоторых представителей семейства Asteraceae во флоре юга России // Бюллетень ботанического сада СГУ. Вып. 9. Саратов, 2010. С. 145-152.

12. Кочанова И.С., Кашин A.C., Полянская М.В. и др. Распространённость гаметофитного апомиксиса в семействе Asteraceae (на примере видов флоры юга Европейской части России) // Материалы XII Московское совещание по филогении растений, посвященное 250-летию со дня рождения Георга-Франца Гофмана. Москва, 2010. С. 270-274.

13. *Кашин A.C., Полянская М.В., Кочанова И.С. Особенности семенного размножения в популяциях некоторых видов Artemisia L. (Asteraceae) Саратовской области // Ботан. журн. 2011. Т. 96, № 3. С.388-396.

Подписано в печать 20.12.2011. Формат 60x84 7,б- Бумага офсетная. Гарнитура Times. Объем 1.25 печ. л. Тираж 120 экз. Заказ № 315-T

Типография СГУ г. Саратов, ул. Б. Казачья 112а тел.: (845-2) 27-33-85

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Полянская, Марина Вячеславовна

Введение.

1 ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМЫ СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ У ЦВЕТКОВЫХ (обзор литературы).

1.1 Амфи- и апомиктичный способы семенного размножения.

1.2 Признаки гаметофитного апомиксиса у цветковых растений.

1.3 Гипотезы регуляции и наследования апомиктичного способа размножения.

1.4 Широта распространения гаметофитного апомиксиса у цветковых.

1.4.1 Степень распространения гаметофитного апомиксиса в семействе Asteraceae.

1.5 Степень изученности системы семенного размножения у растений рода Artemisia.

1.5.1 Особенности цветения и опыления у видов рода Artemisia.

1.5.2 Степень изученности цитоэмбриологии у растений рода Artemisia

1.5.3 Степень распространения апомиксиса в роде Artemisia.

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1 Материал.

2.1.1 Ботаническая характеристика исследованных видов Artemisia.

2.2 Методы.

2.2.1 Сбор материала для исследований.

2.2.2 Метод приготовления препаратов из «просветлённых» семязачатков.

2.2.3 Метод исследования семенной продуктивности при различных режимах цветения.

2.2.4 Методика статистического анализа.

3 ЦИТОЭМБРИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПРИЗНАКОВ

ГАМЕТОФИТНОГО АПОМИКСИСА У РАСТЕНИЙ ВИДОВ РОДА

ARTEMISIA.

3.1 Развитие эуспорического мегагаметофита.

3.2 Развитие апоспорического мегагаметофита.

3.3 Исследование женской генеративной сферы у растений подрода Artemisia рода Artemisia.

3.3.1 Исследование женской генеративной сферы у растений популяций Artemisia vulgaris.

3.3.2 Исследование женской генеративной сферы у растений популяций Artemisia abrotanum.

3.3.3 Исследование женской генеративной сферы у растений популяции Artemisia pontica.

3.3.4 Исследование женской генеративной сферы у растений популяции Artemisia armeniaca.

3.3.5 Исследование женской генеративной сферы у растений популяций Artemisia austriaca.

3.3.6 Исследование женской генеративной сферы у растений популяций Artemisia absinthium.

3.3.7 Исследование женской генеративной сферы у растений популяции Artemisia sieversiana.

3.4 Исследование женской генеративной сферы у растений подрода Dracunculus рода Artemisia.

3.4.1 Исследование женской генеративной сферы у растений популяций Artemisia dracunculus.

3.4.2 Исследование женской генеративной сферы у растений популяции Artemisia glauca.

3.4.3 Исследование женской генеративной сферы у растений популяций Artemisia salsoloides.

3.4.4 Исследование женской генеративной сферы у растений популяции Artemisia scoparia.

3.4.5 Исследование женской генеративной сферы у растений популяции Artemisia marschalliana.

3.5 Исследование женской генеративной сферы у растений подрода Seriphidium.

3.5.1 Исследование женской генеративной сферы у растений популяции Artemisia lerchiana.

3.5.2 Исследование женской генеративной сферы у растений популяции Artemisia santonica.

3.5.3 Исследование женской генеративной сферы у растений популяции Artemisia pauciflora.

3.6 Обсуждение результатов выявления эмбриологических признаков гаметофитного апомиксиса у видов Artemisia.

4 СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ В ПОПУЛЯЦИЯХ ВИДА

ARTEMISIA SALSOLOIDES.

4.1 Семенная продуктивность при различных режимах цветения у растений Artemisia salsoloides.

4.2 Частота гаметофитного апомиксиса, выявленная по семенной продуктивности, у растений исследованных популяций

Artemisia salsoloides.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Цитоэмбриологические особенности семенного размножения у некоторых видов Artemisia L. (Asteraceae) Саратовской области"

Актуальность темы. Введение в сельскохозяйственный оборот не использовавшихся ранее земель с высоким содержанием вредных для растений факторов, изменение климата - всё это требует использования новых генетических резервов в селекции на устойчивые урожаи (Hoisington etal., 1999). В этой связи уникальное свойство воспроизводить потомство, идентичное материнскому организму, привлекает к явлению апомиксиса внимание биологов разных специальностей, в первую очередь генетиков и селекционеров. Поэтому при создании ценных и экологически пластичных сортов, кроме традиционных методов селекции, предпринимаются попытки разработать и методы, основанные на использовании апомиксиса (Седловский и др., 2009; Hanna, 1995; Van Dijk, Van Damme, 2000; Spillance et al., 2001; Ulukan, 2009).

Несмотря на недостаточно изученный и сложный характер генетического контроля апомиксиса уже много лет ведутся работы по получению апомиктичных форм у культивируемых половых растений. Одним из способов получения таких форм является скрещивания культурных растений с их апомиктичными дикорастущими сородичами. Такие исследования ведутся для кукурузы (Петров, 1957; Соколов, 1998а, б, 2000; Тараканова и др., 2008; Bergquist, 1981; Blakey etal., 2007), сахарной свеклы (Коновалов, 1988; Сеилова и др., 1984, 1994; Cleij etal., 1976; Jassem, 1976, 1980) и других растений.

Однако, успехи, достигнутые в интродукции апомиксиса в половые растения, пока незначительны. Реальных достижений можно ожидать только при углублении теоретических знаний о причинах и генетике гаметофитного апомиксиса, о точном функционировании причастных к этому генов и обо всех эмбриологических процессах, происходящих при реализации апомиксиса. Кроме того важнейшим подспорьем в определении 6 возможностей освоения гаметофитного апомиксиса в хозяйственных целях, а также для установления роли гаметофитного апомиксиса в эволюции и адаптации цветковых является выявление реальной широты и закономерностей распространения этого способа размножения у растений в целом и в отдельных таксономических группах. Этим и определяется актуальность данного исследования.

Chiargui, 1926; Howe, 1926; Davis, 1967). Методики ускоренного приготовления микроскопических препаратов путём просветления семязачатков (Herr, 1971) или вычленения зародышевых мешков после мацерации (Куприянов, 1982) для цитоэмбриологического изучения видов данного рода не применялись, что связано, вероятно, с относительно малыми размерами зародышевого мешка, даже по сравнению со многими представителями семейства Asteraceae.

Соответственно и целенаправленных исследований по выявлению апомиктичных форм среди видов Artemisia фактически не проводилось.

Учитывая вышеизложенное, любые дополнительные исследования системы семенного размножения видов этого рода заслуживают внимания.

Для достижения цели решались следующие задачи:

- провести исследование популяций видов Artemisia по выявлению у растений цитоэмбриологических признаков гаметофитного апомиксиса; 7

- проанализировать семенную продуктивность растений популяций A. salsoloides при свободном опылении;

- выявить межпопуляционную и внутрипопуляционную изменчивость проявления признака гаметофитного апомиксиса.

Научная новизна работы. Впервые проведено цитоэмбриологическое исследование видов рода Artemisia на популяционном уровне. Впервые цитоэмбриологически исследованы популяции 15-ти видов рода Artemisia, наиболее широко распространённых на территории Саратовской области. Впервые выявлены эмбриологические признаки гаметофитного апомиксиса у восьми видов рода: A. vulgaris, A. abrotanum, A. armeniaca, A. austriaca, A. absinthium, A. dracunculus, A. glauca, A. salsoloides. Впервые по семенной продуктивности при беспыльцевом режиме цветения на примере A, salsoloides доказано, что гаметофитный апомиксис у растений Artemisia представлен как способ размножения в регулярной форме.

Апробация работы. Результаты работы были доложены на:

Международной конференции «Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений», посвященной памяти Р. Е.

Левиной (Ульяновск, 2008); XII съезде Русского ботанического' общества

Петрозаводск, 2008); III Международной школе молодых ученых

Эмбриология, генетика и биотехнология» (Саратов, 2009); Научной 8 конференции, посвященной 15-летнему юбилею национального парка «Хвалынский» «Актуальные проблемы особо охраняемых территорий: опыт и перспективы развития» (Саратов, 2009); XII Московское совещание по филогении растений, посвящённое 250-летию со дня рождения Георга-Франца Гофмана (Москва, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, три из которых - в журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел экспедиционные исследования, включающие сбор и фиксацию экспериментального материала для цитоэмбриологических исследований, кастрацию и изоляцию соцветий для исследования семенной продуктивности. Автором самостоятельно приготовлены и проанализированы микроскопические препараты, сделаны микрофотографии. Анализ и обработка полученных данных проведен на 90% самостоятельно, по плану, согласованному с научным руководителем. Доля личного участия в написании совместных публикаций составляла 30 - 50%.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав,' заключения, выводов и списка литературы. Общий объем работы составляет 131 страницу, работа содержит 9 таблиц и 12 рисунков. Список литературы включает 223 источника, в том числе 127 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Полянская, Марина Вячеславовна

Выводы

1. У растений восьми (A. vulgaris, A. abrotanum, A. armeniaca, A. austriaca, A. absinthium, A. dracunculus, A. glauca, A. salsoloides) из пятнадцати исследованных видов рода Artemisia Саратовской области обнаружены эмбриологические признаки гаметофитного апомиксиса. У растений A. sieversiana, A. pontica, A. marschalliana, A. scoparia, A. santonica, A. pauciflora, A. lerchiana эмбриологических признаков апомиксиса обнаружено не было, т.е. растения этих видов размножаются облигатно амфимиктично.

2. Наиболее стабильными в обнаружении цитоэмбриологическими признаками гаметофитного апомиксиса у видов рода Artemisia являются признаки апоспории, в то время как цитоэмбриологические признаки апозиготии остаются методически трудно'установимыми. Исходя из этого, именно признаки апоспорического развития мегагаметофита целесообразно использовать в качестве маркёрных признаков при выявлении склонности видов рода к апомиктичному воспроизводству.

5. Растениям исследованных популяций А. salsoloid.es характерна низкая реальная семенная продуктивность при свободном цветении (на уровне 10 - 20% от потенциальной семенной продуктивности).

6. Изучение семенной продуктивности при беспыльцевом режиме цветения подтвердило, что растениям А. salsoloides свойственен факультативный гаметофитный апомиксис как способ семенного размножения в регулярной форме.

7. Реальная частота завязываемости семян путём гаметофитного апомиксиса у растений А. salsoloides существенно варьирует как в одних и тех же популяциях по годам, так и на межпопуляционном уровне (от 26.3 до 100%), но оказывается существенно выше (в 2 - 5 раз), чем доля растений, в семязачатках которых при цитоэмбриологическом анализе обнаруживаются признаки гаметофитного апомиксиса.

Заключение

Результаты проведённого исследования показали, что растениям популяций восьми (A. vulgaris, A. abrotanum, A. armeniaca, A. austriaca, A. absinthium, A. dracunculus, A. glauca, A. salsoloides) из пятнадцати видов рода Artemisia Саратовской области свойственна склонность в гаметофитному апомиксису, проявляющаяся на уровне цитоэмбриологических признаков. У остальных семи исследованных видов (A. sieversiana, A. pontica, ' A. marschalliana, A. scoparia, A. santonica, A. pauciflora, A. lerchiana) эмбриологических признаков апомиксиса обнаружено не было и эти популяции вели себя как облигатно амфимиктичные.

У всех трёх исследованных видов подрода Seriphidium (A. lerchiana, A. pauciflora и A. santonica) цитоэмбриологических признаков апомиксиса не обнаружено. Не смотря на довольно высокую долю дегенерирующих эуспорических зародышевых мешков, растения популяции этих трёх видов данного подрода вели себя как облигатно амфимиктичные, в то время как у большинства видов двух других исследованных подродов имела место склонность к гаметофитному апомиксису. Эти результаты в совокупности с некоторыми литературными данными указывают на то, что роду Artemisia может быть характерна приуроченность способности к гаметофитному апомиксису к определённым филогенетическим ветвям подродового ранга. При этом в пределах видов подрода Seriphidium способность к гаметофитному апомиксису, скорее всего, отсутствует.

У тех видов двух других подродов рода Artemisia, у которых в ходе исследования были обнаружены цитоэмбриологические признаки гаметофитного апомиксиса, в семязачатках наблюдалось формирование клеток, подобных апоспорическим инициалям. Эуспорический мешок при этом либо нормально развивался, либо находился на различных стадиях дегенерации. У некоторых видов зарегистрированы двуядерные клетки, морфология которых соответствовала апоспорическому зародышевому мешку. Эуспорический зародышевый мешок при этом дегенерировал.

Случаев обнаружения цитоэмбриологических признаков диплоспории у растений исследованных популяций не отмечено, несмотря на достаточно большой объём проанализированного материала (в целом около 6000 семязачатков). Это говорит в пользу того, что диплоспория исследованным видам рода Artemisia не свойственна.

У растений в популяциях ряда исследованных видов, кроме признака формирования клеток, подобных апоспоровым инициалям, обнаружены и эмбриологические признаки способности к апомиктичному воспроизводству на этапе апозиготического формирования зародышей или автономного развития эндосперма. Тот факт, что эмбриологические признаки апозиготии не обнаружены у растений остальных видов Artemisia, у которых выявлена способность к апоспории, может быть объяснён тем, что этот признак гаметофитного апомиксиса на цитоэмбриологическом уровне у растений нестабилен и методически его трудно диагностировать.

У растений популяций видов подродов Dracunculus и Artemisia, у которых обнаружена склонность к апоспории, выявленная частота апоспории, вероятно, существенно ниже реальной величины этого параметра.

Установлена относительная стабильность проявления способности к апомиктичному способу размножения у перечисленных видов на внутрипопуляционном уровне, в то время как различия в частоте проявления признаков обоих элементов гаметофитного апомиксиса или апоспории на межпопуляционном уровне у них в большинстве случаев существенны.

На примере растений двух популяций A. salsoloides показано, что у них имеет место низкий уровень завязываемость семян при свободном опылении. Возможно, это является характерной для видов рода особенностью, обусловленной либо какими-то внутренними причинами, либо особенностью внешних условий, в которых они обитают.

108

На внутрипопуляционном уровне достоверных различий между семенной продуктивностью и при цветении в условиях свободного опыления, и при беспыльцевом режиме цветения практически не было. В то же время на межпопуляционном уровне отмечено значительное варьирование данных параметров.

По результатам проведенного исследования обе популяции A. salsoloides следует отнести к факультативно апомиктичным, Гаметофитный апомиксис свойственен им как способ семенного апомиксиса в регулярной форме.

Частота завязываемости семян путём гаметофитного апомиксиса в большинстве случаев значительно (в 2 — 5 раз) превышает долю семязачатков с цитоэмбриологическими признаками апомиксиса. Это является убедительным доказательством того, что действительно при цитоэмбриологическом контроле выявляется лишь часть реально имеющих место в популяции растений с признаками гаметофитного апомиксиса и получаются существенно заниженные данные о частоте гаметофитного апомиксиса в популяциях видов Artemisia.

Можно с большой долей уверенности говорить о том, что обнаруженные нами в результате цитоэмбриологического исследования зародышевые мешки и семязачатки с признаками апомиксиса у растений не только двух популяций A. salsoloides, но и популяций остальных семи видов рода претерпевают дальнейшее развитие и в них или на их основе формируются семена путём апомиксиса, т.е. всем им свойственен гаметофитный апомиксис как способ семенного размножения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Полянская, Марина Вячеславовна, Саратов

1. Банникова В.П., Хведынич O.A. Основы эмбриологии растений. Киев,1982. 164 с.

2. Батыгина Т.Б. Эмбриоидогения новая категория способовразмножения цветковых растений // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. Тр. БИН РАН. Вып. 8. СПб., 1993. С. 15-25.

3. Батыгина Т.Б. Генетическая гетерогенность семян: эмбриологическиеаспекты // Физиол. раст. 1999. Т. 46, № 3. С. 438-454.

4. Батыгина Т.Б. Воспроизведение, размножение и возобновлениерастений // Эмбриология цветковых растений: Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб., 2000а. С. 35-39.

5. Батыгина Т.Б. Амфимиксис // Эмбриология цветковых растений:

6. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб., 20006. С. 142-143.

7. Батыгина Т.Б. Апомиксис // Эмбриология цветковых растений:

8. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб., 2000в. С. 143-146.

9. Батыгина Т.Б. Эмбриоидогения — новый тип вегетативногоразмножения // Эмбриология цветковых растений: Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб., 2000г. С. 334-350.

10. Беспалова З.Г. Цветение и плодоношение некоторых полыней

11. Центрального Казахстана // Ботан. журн. 1964. Т.49, № 2. С. 223-229.

12. Болтаг.А.Х. Цитоэмбриологические особенности системы размножениярастений некоторых сорто- и видообразцов рода Festuca L.: Дисс. . канд. биол. наук. Саратов, 2011. 182 с.

13. Бутков А.Я. К изучению биологии цветения и плодоношения полынейиз подрода Seriphidium (Bess.) Rouy //Узбекск. биолог, журн. 1962. № 6. С. 38-42.

14. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И.

15. Ботаника. Анатомия и морфология растений. М., 1978. 478 с.

16. Гордеева Т.К. Динамика естественной растительности в полупустынена примере Джаныбекского стационара) // Ботан. журн. 1959. Т. 44, №9. С. 1238-1248.

17. Гранитов И.И. К вопросу прогноза урожая кормов на пастбищах

18. Узбекистана // Кормовая база и перспективы развития животноводства Узбекистана. 1953. С. 52-68.

19. Грант В. Видообразование у растений. М., 1984. 528 с.

20. Демьянова Е.И. Гинодиэция // Эмбриология цветковых растений:

21. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб., 2000а. С. 142-143.

22. Демьянова Е.И. Моноэция // Эмбриология цветковых растений:

23. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб., 20006. С. 75-78

24. Еленевский А.Г., Буланый Ю.И., Радыгина В.И. Конспект флоры

25. Саратовской области. Саратов, 2008. 232 с.

26. Ермаков И.П. Структурно-функциональные особенности развитиямужского и женского гаметофитов покрытосеменных растений: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Москва, 1992. 45 с.

27. Жинкина H.A. Дихогамия // Эмбриология цветковых растений:

28. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб., 2000. С. 84-88.

29. Жуковский П.М. Ботаника. М., 1982. 623 с.113

30. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальнойботанике. М., 1984. 424 с.

31. Злобин Ю.А. Потенциальная семенная продуктивность // Эмбриологияцветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы • репродукции. СПб., 2000. С. 258-260.

32. Кашин A.C., Шишкинская H.A. Апомиксис: Учебное пособие. Саратов,1999. 102 с.

33. Кашин A.C. Гаметофитный апомиксис: анализ причин и последствийреализации у цветковых (на примере популяций некоторых видов Asteraceae I Дисс. . докт. биол. наук. Саратов, 2004. 390 с.

34. Кашин A.C. Гаметофитный апомиксис как неустойчивая системасеменного размножения у цветковых. Саратов, 2006. 310 с.

35. Кашин A.C. Генезис клеток апикальных меристем и реализациягаметофитного апомиксиса у цветковых // Онтогенез. 2011. Т. 43, № 4. (в печати).

36. Кашин A.C., Демочко Ю.А. Семенная продуктивность в апомиктичныхи половых популяциях некоторых видов Asteraceae // Ботан. журн. 2003. Т. 88, № 8. С. 42-56.

37. Кашин A.C., Юдакова О.И., Кочанова И.С., и др. Распространениегаметофитного апомиксиса в семействах Asteraceae и Роасеае (на примере видов флоры Саратовской области) // Ботан. журн. 2009. Т. 94, №5. С. 744-756.

38. Коновалов A.A. О сцепленном наследовании локусов AdhI и Morl усахарной свеклы Beta vulgaris // Цитология и генетика. 1988. Т. 24, №10. С. 19-21.

39. Конычева В.И. О цветении полыней Artemisia turanica Krasch. и A. diffusa Krasch. ex Poljak. // Ботан. журн. 1966. Т. 51, № 4. С. 567-570.

40. Конычева В.И. О развитии зародыша и семени полыни Artemisiaturanica Krasch. и A. diffusa Krasch. ex Poljak. // Материалы поструктуре и функциональным особенностям полезных дикорастущих растений Узбекистана. Ташкент, 1970. С. 87-91.

41. Кочанова И.С. Особенности системы семенного размножения упредставителей семейства Asteraceae в Саратовской области: Дисс. . канд. биол. наук. Саратов, 2008. 140 с.

42. Краткий словарь ботанических терминов / Под ред. д.б.н., профессора

43. А.Г. Еленевского. Саратов, 1993. 152 с.

44. Куприянов П.Г. Некоторые возможности использования понятиясистема семенного размножения» у цветковых растений // VII Всесоюз. симпоз. по эмбриологии растений: Тезисы докладов. Киев, 1978. Ч. З.С. 47-50.

45. Куприянов П.Г. Способ приготовления препаратов зародышевыхмешков // Бюлл. изобретений. 1982. № 14. A.c. № 919636. С. 7.

46. Куприянов П.Г. Диагностика систем семенного размножения впопуляциях цветковых растений. Саратов, 1989. 160 с.

47. Лакшманан К.К., Амбегаокар К.Б. Полиэмбриония // Эмбриологиярастений: использование в генетике, селекции, биотехнологии: в 2-х т. Т. 2. М., 1990. С. 5-38.

48. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений. М., 1981.96 с.

49. Леонова Т. Г. Род Artemisia // Флора европейской части СССР. СПб.,1994. Т. VII. С. 150-173.

50. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. М., 1954. 440 с.

51. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. М.,2006. С. 506-510.

52. Меликян А.П. Способы переноса пыльцы и агенты опыления //

53. Эмбриология цветковых растений: Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб., 2000. С. 93-96.

54. Минина Е.Г., Ларионова H.A. Морфогенез и проявление пола ухвойных. М., 1979. 215 с.

55. Модилевский Я.С. Апомиксис у покритонасшних рослин // Ботан.журн. АН УССР. 1948. Т. 5, № 2. С. 5-21.

56. Моносзон М.Х. Описание пыльцы видов полыней, произрастающих натерритории СССР //Тр. инст. географ. 1950. Вып.46. С. 271-360.

57. Монюшко В.А. Половые формы цветковых растений и закономерностив их географии и происхождении // Тр. по прикл. бот., генет. и селекц. 1937. Т.1, №2. С.107-152.

58. Навашин С.Г. Об оплодотворении у сложноцветных и орхидных //

59. Избранные труды. Т.1. M.-JL, 1951. С. 225-229.

60. Наумова Т.Н. Апоспория // Эмбриология цветковых растений:

61. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб., 2000. С. 146-151.

62. Наумова Т.Н. Апомиксис и амфимиксис у цветковых растений //

63. Цитология и генетика. 2008. №3. С. 51-63.

64. Письяукова В.В. Элементы морфологической эволюции растений.

65. Учебное пособие. JL, 1980. 74 с.

66. Петров Д.Ф. Значение апомиксиса для закрепления гетерозиса // Докл.

67. АН СССР. 1957. Т. 112. С. 954-957.

68. Петров Д.Ф. Генетически регулируемый апомиксис как способзакрепления гетерозиса и его значение для селекции // Апомиксис и селекция. М., 1970. С. 21-33.

69. Петров Д.Ф. Генетические основы апомиксиса. Новосибирск, 1979.276 с.

70. Петров Д.Ф. Апомиксис в природе и опыте. Новосибирск, 1988. 214 с.

71. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменныхрастений. М., 1964. 482 с.

72. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменныхрастений. М., 1976. 508 с.

73. Поддубная-Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. М., 1982. 253 с.

74. Поляков П.П. К биологии полыни подрода Seriphidium (Bess.) Rouy.

75. Ботан. журн. 1958. Т.4, № 4. С. 579-580.

76. Поляков П.П. Полынь Artemisia L. // Флора СССР. M.-JL, 1961. Т.26. С.425.631.

77. Поляков П.П. Систематика и происхождение сложноцветных. Алма1. Ата, 1967. 334с.

78. Попадьин К.Ю. Эволюция полового размножения: роль вредныхмутаций и мобильных элементов // Журнал общей биологии. 2003. Т.64, № 6. С. 463-478.

79. Попова JI.K. Цитоэмбриологическое изучение апомиксиса упредставителей семейства Compositae // V Всесоюзн. Совещание по эмбриологии растений. Кишенев, 1971. С. 141-142.

80. Попова Л.И., Проскурякова Т.А. Исследование некоторых видовполыней Тянь-Шаньской области Киргизской ССР // Труды Ин-та ботаники АН КиргССР. 1955. С. 186-198.

81. Рачковская Е.И. К биологии пустынных полукустарничков // Тр.

82. Бот.инст. АН СССР. 1957. Сер. III (геоботаника), №11. С.5-87.

83. Руми В.А. Развитие зародышевого мешка у некоторых среднеазиатскихполыней // Бюлл. АН УзССР. 1945. № 7. С. 38-41.

84. Руми В.А. Развитие зародышевого мешка у некоторых среднеазиатских " полыней // Бюлл. АН УзССР. 1947. № 2. С. 20-22.

85. Савченко М.И. Морфология семяпочки покрытосеменных растений. Л.,1973. 110 с.

86. Сеилова Л.Б., Абдурахманов A.A., Хайленко H.A. Эмбриологияиндуцированного апомиксиса у сахарной свеклы // Цитология и генетика. 1984. Т. 18, № 2. С. 19-21.

87. Сеилова Л.Б., Коновалов A.A., Балков И.Я. Пути формированияапомиктического потомства у сахарной свеклы с факультативным апомиксисом // Цитология и генетика. 1994. Т. 28, № 4. с. 44-47.

88. Серебрякова Т.И. Еще раз о понятии «жизненная форма» у растений //

89. Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1980. № 85 (6). С. 75-86.

90. Седловский А.И., Тюпина Л.Н., Кохметова А.М, Новохатин В.В.,

91. Баймагамбетова К.К. Повышение эффективности селекции пшеницы на< продуктивность, качество и устойчивость с использованием нетрадиционных методов // Бюлл. Никитского ботанического сада. 2009. Вып. 99. С. 49-52.

92. Синьковский Л.П. Семенное возобновление пустынныхполукустарников //ДАН Тадж. ССР. 1952. Вып.4. С. 19-25.

93. Синьковский Л.П. Полыни из подрода Seriphidium как кормовыерастения и опыт введения их в культуру в Средней Азии // Труды Инта животноводства и ветеринарии АН Тадж. ССР. 1959. Т.З; № 4. С. 126-146.

94. Соколов В.А., Киндигер Б., Хатыпова И.В. Изучение апомиктичныхкукурузно-трипсакумных гибридов // Генетика. 1998а. Т. 34, № 4. С. 492-498.

95. Соколов В.А., Киндигер Б., Хатыпова И.В. 39-хромосомные кукурузнотрипсакумные апомиктически размножающиеся гибриды // Генетика. 19986. Т. 34, № 4. С. 499-506.

96. Соколов В.А. Независимое наследование и экспрессия апомейоза ипартеногенеза у гибридов кукурузы с трипсакумом- // Докл. РАН. 2000. Т. 374, № 2. С. 280-282.

97. Солнцева М.П. Основы эмбриологической классификации апомиксисапокрытосеменных// Апомиксис и селекция. М., 1970. С. 87-100.

98. Солнцева М.П. Проблемы апогаметии // Ботан. журн., 1999. Т. 84, № 8.1. С. 1-23.

99. Сравнительная эмбриология цветковых. Л., 1981-1990. (Т. 1. 1981. 264е.; Т. 2. 1983. 364 е.; Т. 3. 1985. 285 е.; Т. 4. 1987. 392 е.; Т. 5. 1990. 332 е.).

100. Тараканова Т.К., Соколов В.А., Абдырахманова Э.А., Блэки С.А.

101. Отдаленные скрещивания как источник увеличения селекционного разнообразия зерновых // Вестник ВОГиС. 2008. Т. 12, № 4. С. 672678.

102. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.,1970. 147 с.

103. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л., 1987. 439 с.

104. Терехин Э.С. Семя и семенное размножение. СПб., 1996. 377 с.

105. Третьякова И. Н., Новоселова Н. В., Череповский Ю. А. Особенностиэмбрионального развития у сосны сибирской (Pinus sibirica Du Tour) с однолетним циклом развития женской шишки в горах Западного Саяна // Физиология растений. 2004. Т. 51, № 1. С. 134-141.

106. Федосеев А.П. Агрометеорологические условия осеннего отрастанияпастбищной растительности в Казахстане // Изв. АН Казахской ССР. 1955. Сер. биология. Вып. 9. С.138-158.

107. Хохлов С.С. Бесполосеменные растения // Учён. зап. Сарат. ун-та, 1946.1. Т. 16. Вып. 1. С. 3-74.

108. Хохлов С.С. Перспективы эволюции высших растений // Учён. зап.

109. Сарат. пед. ин-та, 1950. Т. 11. С. 3-197.

110. Хохлов С.С. О количестве видов растений, размножающихсябесполосеменным путем // Учён. зап. Сарат. ун-та, 1959. Т. 64. Вып. биолого-почвенный. С.117-123.

111. Хохлов С.С. Апомиксис: классификация и распространение упокрытосеменных // Успехи современной генетики. Вып. 1. М., 1967. С. 43-105.

112. Хохлов С.С. К методике выявления апомиксиса у покрытосеменныхрастений // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов, 1968. С. 136-141.

113. Хохлов С.С. Эволюционно-генетические проблемы апомиксиса упокрытосеменных растений // Апомиксис и селекция. М., 1970. С. 721.

114. Хохлов С.С., Зайцева М.И., Куприянов П.Г. Выявление апомиктичныхрастений во флоре цветковых растений СССР. Саратов, 1978. 224 с.

115. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельныхгосударств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 992 с.

116. Юдакова О.И. Эмбриологические особенности системы семеннойрепродукции факультативно апомиктичных злаков: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Саратов, 2009. 42 с.

117. Юдакова О.И., Лобанова Л.П. Пролиферация эндотелия: причины иследствия // Ботан. журн. 2000. Т. 85, № 11. С. 63-70.

118. Akerberg Е., Bingefors S. Progeny studies in the hybrid Poapratensis x Poaalpina // Hereditas. 1953. Vol. 39. P. 125-136.

119. Asker S.E., Jerling L. Apomixis in Plants. Boca Raton, 1992. 298 p.

120. Bashaw E.C., Hanna W.W. Apomictic reproduction // Reproductive Versality in the Grasses. Cambridge Univ. Press. 1990. P. 100-130.

121. Barcaccia G., Albertini E., Rosellini D., Tavoletti S., Veronesi F. Inheritance and mapping of 2n-egg production in diploid alfalfa // Genome. 2000. Vol. 43. P. 528-537.

122. Battaglia E. Development of angiosperm embryo sac with non-haploideggs //American Journal of Botany. 1951. Vol. 38. P. 718-724.

123. Battaglia E. Apomixis // Recent Advances in the Embryology of Angiosperms / Ed. Maheshwari P. Delhi: Univ. Delhi, 1963. P. 221-264.

124. Batygina T.B. A new approach to the system of reproduction in flowering plants II Phytomorphology. 1989. Vol. 39, № 4. P. 311-325.

125. Batygina T.B. Embryoidogenetic type of reproduction in flowering plants // Apomixis Newslet. 1990. № 2. P. 58-66.

126. Bergquist R.R. Transfer from Tripsacum dactyloides to corn of a major gene locus conditioning resistance to Puccinia sorghi // Phytopathology. 1981. Vol. 71. P. 518-520.

127. Bicknell R.A., Borst N.K. Agrobacterium-mediated transformation of Hieracium aurantiacum II Int. J. Plant Sci. 1994. Vol. 155, № 4. P. 467470.

128. Bicknell R.A., Lambie S.C., Butler R.C. Quantification of progeny classes in two facultatively apomictic accessions of Hieracium I I Hereditas. 2003. Vol. 138, Issue l.P. 11-20.

129. Bicknell R.A., Koltunow A.M. Understanding Apomixis: Recent Advances and Remaining Conundrums // The Plant Cell. 2004. Vol. 16. P. 228-245.

130. Blakey C.A., Costich D., Sokolov V., Islam-Faridi M.N. Tripsacum genetics: from observations along a river to molecular genomics // Maydica. 2007. Vol. 52. P. 81-99.

131. Bocher T.W. Cytological and embryological studies in the amphi-apomictic Arabis Holboellii complex // Kgl. Danske vidensk selsk boil. Scr. 1951. Vol. 6, № 7. P. 1-59.

132. Brown W.V., Emery W.H.P. Apomixis in the Gramineae: Panicoideae// Am. J. Bot. 1958. Vol. 45. P. 253-263.

133. Brummitt R.K. Vascular plant families and genera. Whitstable, Kent, 1992. 804 p.

134. Carman J.G. Gametophytic angiosperm apomicts and the occurrence of polyspory and polyembryony among their relatives // Apomixis Newsletter 1995. № 8. P. 39-53.

135. Carman J.G. Asynchronous expression of duplicate genes in angiosperms may cause apomixis, bispory, tetraspory, and polyembryony // Biol. J. Linn. Soc. 1997. Vol. 61. P. 51-94.

136. Carman J.G. The evolution of gametophytic apomixis // Эмбриология цветковых растений: терминология и концепции. СПб., 2000. Т. 3. С. 218-245.

137. Carman J.G., Jamison М., Elliott Е., Dwivedi К.К., Naumova T.N. Apospory appears to accelerate onset of meiosis and sexual embryo sac formation in sorghum ovules // BMC Plant Biology. 2011. Vol. 11. http://www.biomedcentral.eom/1471-2229/ll/9.

138. Carneiro V.T.C., Dusi D.M.A., Ortiz J.P.A. Apomixis: Occurrence, Applications and Improvements // Global Science Books. Floriculture, Ornamental and Plant Biotechnology. 2006. Vol.1. P. 564-571.

139. Catanach A.S., Erasmuson S.K., Podivinsk E., Jordan B.R., BicknellR. Deletion mapping of genetic regions associated with apomixis in Hieracium I/ Proc. Natl Acad. Sci. USA. 2006. Vol. 103. P. 18650-18655.

140. Chiarugi A. Aposporia e apogamia in Artemisia nitida Bertol. // Nuovo Giorn. Bot. Ital, Nuova Ser. 1926a. Vol. 33. P. 501-626.

141. Chiarugi A. Fenomeni di aposporia e di apogainia in «Artemisia nitida Bertol.». Rend, della R. Accademia Nazionale dei Lincei, CI. Sc. Fis.-mat. nat. 1926b. Vol. Ill ser. 6a, 1° sem., fasc. 5°, pp. 281-284.

142. Christoff M., Papasova G. Die genetischen Grundlagen der apomiktischen Fortpflanzung in der Gattung Potentilla II Z Indukt. Abstamm. Vererbungslehre. 1943. Bd. 81. S. 1-27.

143. Cleij G., Bock T.S.M. de, Lekkerkerker B. Crosses between Beta vulgaris L. and Beta lomotogona F. et M. II Euphytica. 1976. Vol. 25. P. 539-547.

144. Connor H.E. Breeding systems in grasses: A survey // N.Z.J. Bot. 1979. Vol. 17. P. 547-574.

145. Conner J.A., Goel S., Gunawan G., et al. Sequence Analysis of Bacterial Artificial Chromosome Clones from the Apospory-Specific Genomic Region of Pennisetum and Cenchrus II Plant Physiology. 2008. Vol. 147. P. 1396-1411.

146. Czapik R. Problems of apomictic reproduction in the families Compositae and Rosaceae. // Folia Geobotanica & Phytotaxonomica. 1996. Vol. 31. P. 381-387

147. Davis G.L. Systematic embryology of angiosperms. New-York, 1966. 528 P.

148. Davis G.L. Apomixis in the Compositae. // Phyto morphology. 1967. Vol. 17. P. 270-277.

149. Darwin Ch. The Different Forms of Flowers on Plants on the Same Species. London, 1877. 352 p.

150. Diettert R.A. The morphology of Artemisia tridentate Nutt. // Lloydia. 1938. Vol. l.P. 3-74.

151. Eckardt N.A. Patterns of Gene Expression in Apomixis // The Plant Cell. 2003. Vol. 15. 1499-1501.

152. Ernst A. Bastardierung als Ursache der Apogamy in Pflanzenreich. Iena. 1918. 606 s.

153. Fagerlind F. Die Terminologie der Apomixis-Prozesse // Hereditas. 1940. Bd. 26, H. 1. S. 1-22.

154. Fryxell P.A. Mode of reproduction of higher plants // Bot. Rev. 1957. Vol. 23, №3. P. 135-233.

155. Garnock-Jones P. J. Floret specialization, seed production and gender in Artemisia vulgaris L. (Asteraceae, Anthemideae) // Botanical Journal of the Linnean Society. 1986. Vol. 92. P. 285-302.

156. Gerstel D.U., Hammond B.Z., Kidd C. An additional note on the inheritance of apomixes in Guayulel/ Bot. Gaz. 1953. Vol. 115. P. 89-93.

157. Grant V. Plant speciation. New York, 1981. 563 p.

158. Grimanelli D., Leblanc O., Espinosa E., etal. Mapping diplosporous apomixis in tetraploid Tripsacum: one gene or several genes // Heredity. 1998. Vol. 80. P. 30-39.

159. Grimanelli D., Leblanc O., Perotti E., Grossnikiaus U. Developmental genetics of gametophytic apomixes // TRENDS in Genetics. 2001. Vol.17, № 10. P. 597-604.

160. Grimanelli D., Garcia M., Kaszas E. et al. Heterochronic expression of sexual reproductive programs during apomictic development in Tripsacum //Genetics. 2003. Vol. 165. P'. 1521-1531.

161. Gustafsson A. Kastrierunger und Pseudogamie bei Rubes II Bot. Not. (Lund.). 1930. S. 477-494.

162. Gustafsson A. The genesis of European blackberry flora. Lunds. univ. Arsskrift. 1943. Bd. 39, H. 6. P. 1-200.

163. Gustafsson A. Apomixis in higher plants. Pt. I-II. // Lunds. univ. Arsskrift. 1946. Bd. 42. S. 1-68.

164. Gustafsson A. Apomixis in higher plants. Pt. Ill // Lunds. univ. Arsskrift 1947. Bd. 43. S. 69-370.

165. Hanna W.W., Bachaw E.C. Apomixis: its identification and use plant breeding//Crop. Sci. 1987. Vol. 27, № 6. P. 1136-1139.

166. Hanna W.W. Use of apomixis in cultivar development // Adv. Agron. 1995. Vol. 54. P. 333-350.

167. Hair J.B. Subsexual reproduction in Agropyron H Heredity. 1956. Vol. 10. P. 129-160.

168. Herr J.M. A new clearing-squash technique for study of ovule, development in angiosperms // Amer. J. Bot. 1971. Vol. 20, №8. P. 785790.

169. Hoisington D., Khairallah M., Reeves T. etal. Plant genetic resources: What can they contribute toward increased crop productivity? // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1999. Vol. 96. P. 5937-5943.

170. Holsinger K.E. Reproductive systems and evolution in vascular plants // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 2000. Vol. 97. P. 7037-7042.

171. Howe T.D. Development of the embryo sac in Grindelia squrrosa II Botanical Gazette. 1926. Vol. 81. P. 280-296.

172. Izmailow R. Observations in embryo and endosperm development in various chromosomic types of the apomictic species Ranunculus cassubicus L. // Acta Biol. Cracov Ser. Bot. 1967. Vol. 10. P. 99-111.

173. Jassem B. Embryology and genetics of apomixes in the section Corollinae section of the genus Beta II Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. 1976. Vol. 19. P. 149-172.

174. Jassem B. Origin and reproduction of higher polyploids within the Corollinae section of the genus Beta. Genet. Pol. 1980. Vol. 21. P. 17-27.

175. Kantama L., Sharbel T.F., Schranz M.E., et al. Diploid apomicts of the Boechera holboellii complex display large-scale chromosome substitutions and aberrant chromosomes // PNAS. 2007. Vol. 104, № 35. P. 1402614031.

176. Koltunow A., Grossnikiaus U. Apomixis: A developmental perspective // Annu. Rev. Plant Biol. 2003. Vol. 54. P. 547-574.

177. Koltunow A., Johnson S.D., Okada T. Apomixis in hawkweed: Mendel's experimental nemesis // Journal of Experimental Botany. 2011. Vol. 62, № 5. P. 1699-1707.

178. Krylova V.V. Apospory and polyembryony in apple // In: Khokhol S.S. (ed) Apomixis in breeding. Amerind, New Delhi, 1976. P. 124-129.

179. Lewis D. The evolution of sex flowering plants // Biol. Rev. of the Csmbridfge Philosoph. Soc. 1942. Vol. 17, № 1. P. 46-67.

180. Lidforss B. Uber das Studium polimorphe Gattungen // Bot. Not. (Lund.) 1907. S. 241-261.

181. Lidforss B. Resume seiner Arbeiten über Rubus H Zsch. und Abst. und Verebr. 1914. Bd. 12. S. 1-13.

182. Linder H.P. The evolution of wind pollination // Эмбриология цветковых растений: Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб., 2000. С. 103-112.

183. Lloyd D.G. Breeding systems in Cotula L. (Compositae, Anthemidae). 1. The array of monoclinous and diclinous systems // New Phytol. 1972a. Vol.71, №6. P. 1181-1194.

184. Lloyd D.G. Breeding systems in Cotula L. (Compositae, Anthemidae).!. Monoecious populations //New Phytol. 1972b. Vol.71, № 6. P. 1195-1202.

185. Maheswari Devi H., Pullaiah T. Embryological investigations in the Melampodinae 1. Melampodium divaricatum. II Phytomorphology. 1976. №26. P. 77-86.

186. Maheswari Devi H., Pullaiah T. Embryological abnormalities in Carthamus tinctorius //Acta Botanica Indica. 1977. № 5. P. 1-8.

187. Matzk F., Meiste, A., Brutovska R., Schubert I. Reconstruction of reproductive diversity in Hypericum perforatum L. opens novel strategies to manage apomixes // Plant J. 2001. Vol. 26. P. 275-282.

188. Matzk F., Prodanovic S., Blumlein H., Schubert I. The Inheritance of Apomixis in Poa pratensis Confirms a Five Locus Model with Differences in Gene Expressivity and Penetrance // The Plant Cell. 2005. Vol. 17. P. 13-24.

189. McComb J.A. The sex forms of species in the floral of the south-west of Western Australia //Austral. J. Bot. 1966. Vol. 14, №3. P. 303-316.

190. Muntzing A. Further studies on apomixis and sexuality in Poa II Hereditas. 1940. Bd. 26, H. 1-2. S. 115-190.

191. Muntzing A., Muntzing G. The mode of reproduction of hybrids between sexual and apomictic Potentilla argentea II Bot. Notis. 1945. S. 49-71.

192. Naumova T.N. Apomixis in Angiosperms. Nucellar and Integumentary Embryony. Boca Raton, 1993. 144 p.

193. Nogler G.A. Genetik der Aposporie bei Ranunculus auricomus W. Koch. I. II Embryologie. Ber Schweiz. Bot. Ges. 1971. Bd. 81. S. 139-179.

194. Nogler G.A. Genetik der Aposporie bei Ranunculus auricomus. Ill F2-Riickkreungsbastarde // Ber Schweiz. Bot. Ges. 1973. Bd. 83. S. 295-305.

195. Nogler G.A. Gametophytic apomixes // Embryology of angiosperms / ed. B.M. Johri. Springer-Verlag. 1984. P. 475-518.

196. Nogler G.A. Genetics of apomixis in Ranunculus auricomus. VI. Epilogue //Botanica Helvetica. 1995. Vol. 105, № 1. P. 111-115.

197. Noyes R.D., Rieseberg L.H. Two independent loci control agamospermy (apomixis) in the triploid flowering plant Erigeron annuus // Genetics. 2000. Vol. 155. P. 379-390.

198. Noyes R.D., Baker R., Mai B. Mendelian segregation for two-factor apomixis in Erigeron annuus (Asteraceae) // Heredity. 2006. Vol. 98. P. 92-98.

199. Noyes R.D. Apomixis in the Asteraceae: Diamonds in the Rough. // Functional Plant Science and Biotechnology. Global Science Books. 2007. P. 207-220.

200. Nygren A. Tne genesis of some Scandinavian species of Calamagrostis II Hereditas. 1946. Vol. 32. P. 131-262.

201. Ostenfeld C.H. Further studies on the apogamy and hybridization of the Hieracia //Z. Indukt Abstamm Vererbungslehre. 1910. Bd. 3. S. 241-285.

202. Powers L. Fertilization without reduction in guayule (Parthenium argentatum Gray.) and a hypothesis as to the evolution of apomixes and polyploidy// Genetics. 1945. Vol. 30. P. 323-346.

203. Pullaiah T. Embryology of Compositae. // International Bioscience Series. 1984. Vol. 13. P. 1-192.

204. Roche D., Cong P., Chen Z., et al. An apospory-specific genome region is conserved between buffelgrass (Cenchrus ciliaris L.) and Pennisetum squamulatum Fresen. // Plant J. 1999. Vol. 19: P. 203-208.

205. Roche D., Hanna W.W., Ozias-Akins P. Is supernumerary chromatin involved in gametophytic apomixis of polyploidy plants? // Sex Plant Reprod. 2001. Vol. 13. P. 343-349.

206. Rosenberg O. Cytological studies on the apogamy in Hieracium II Bot. Tidsskr. 1907. Vol. 28. P. 143-170.

207. Ross M.D. Evolution of dioecy from gynodioecy // Evolution. 1970. Vol. 24, № 4. P. 827-828.

208. Rutishauser A. Pseudogamie und Polymorphie in der Gattung Potentilla II Arch. Julius Klaus-Stiftung Vererbungsforsch. 1948. Bd. 23, H. 2. S. 267424.

209. Rutishauser A. Entwicklungserregung der Eizelle bei pseudogamen Arten der Gattung Ranunculus // Bull. Schweiz. Akad. Med. Wiss. 1954. Bd. 10. S. 491-512.

210. Rutishauser A. Genetik der Pseudogamie bei Ranunculus auricomus S.J.W. Koch. // Ber. Schweiz. Bot. Ges. 1965. Bd. 75. S. 157-182.

211. Savidan Y.H. Hérédité de 1 'apomixie. Contribution â l'étude de l'héréditéde 1 'apomixie sur Panicum maximum Jacq. (analyse des sacsembryonnares) // Cah ORSTOM Sèr Biol. 1975. Vol. 10. P. 91-95.128

212. Savidan Y.H. L'apomixie gamétophytique chez les Graminées et son utilization en Amélioration des Plantes // Ann. Amélior Plant (Paris). 1978. Vol. 28. P. 1-9.

213. Savidan Y.H. Chromosomal and embryological analyses in sexualxapomictic hybrids of Panicum maximum Jacq. // Theor. Appl. Genet. 1980. Vol. 57. P. 153-156.

214. Savidan Y.H. Genetics and utilization of apomixes for the improvement of Guinea Grass {Panicum maximum Jacq.) // Proc. XIV Intl. Grassland Congr. Lexington Ky, 1981. P. 182-184.

215. Savidan Y.H. Nature et hérédité de L'apomixie chez Panicum maximum . Jacg. // Travaux et documents d L'ORSTOM. 1982. Vol. 153. P. 3-159.

216. Savidan Y.H. Do we need a classification of apomictic types? // Apomixisi

217. Newsletter. 1991. № 3. P. 27-29.

218. Skalinska M. Cytological diversity in the progeny of octoploid facultative apomicts of Hieracium aurantiacum II Acta biol. crac. Ser. bot. 1976. Vol. 19, № l.P. 39-46.

219. Skalinska M. Experimental and embryological studies in Hieracium aurantiacum L. // Acta biol. crac. Ser. bot. 1971. Vol. 14, № 2. P. 139-152.

220. Spillane C., Steimer A., Grossniklaus U. Apomixis in agriculture: The qust for clonal seeds // Sexual Plant. Reprod. 2001. Vol. 14. P. 179-187.

221. Stebbins G.L., Jenkins J.A. Aposporic development in the North American species of Crépis II Genetica. 1939. Vol. 21. P. 191-224.

222. Stebbins G.L. Apomixis in the angiosperms // Bot. Rev. 1941. Vol. 7, № 10. P. 507-542.

223. Stebbins G.L. Variation and evolution in plants. New York, 1950. 643 p.129

224. Stebbins G.L. Chromosomal evolution in higher plants. London, 1971. 216 s.

225. Steeves T.A. The evolution and biological significance of seeds // Canad. Journ. Bot. 1983. Vol. 61, № 12. P. 3550-3560.

226. Strasburger E. Apogamie der Eualchemillen und allgemeine Gesichtuspunkte die sich aus ihrergeben // Jahrb. Wiss. Bot. 1905. Bd. 4 (1). S.88-164.

227. Thomas P.T. Reproductive versality in Rubus. II. The chromosomes and development//J. Gen. 1940. V. 40. P. 119-128.

228. Tucker M.R., Araujo A.C.G., Paech N.A. et al. Sexual and* Apomictic Reproduction in Hieracium subgenus- Pilosella. Are Closely Interrelated Developmental Pathways // The Plant Cell. 2003. Vol. 15. P: 1524-1537.

229. Ulukan H.A New Alternative for Plant Breeding, Biodiversity and Enviromental Sustainability Apomictics // Journal of Biol. Sci. 2009: Vol. 9, № 8. P. 788-795.

230. Vallès J. Dades sobre la biologia d'espècies ibèrico-baleàriques d'Artemisia L. // Collectanea Botanica (Barcelona): 1989. Vol.17. P. 237245.

231. Vallès J., E. Durant McArthur. Artemisia Systematics and Phylogeny: Cytogenetic and Molecular Insights // USDA Forest Service Proceedings RMRS-P-21. 2001. P. 67-74.

232. Van Baarlen P., de Jong J.H., Van Dijk P.J. Comparative cytoembryological investigations of sexual and apomictic dandelions {Taraxacum) and their apomictic hybrids Sex // Plant Reprod. 2002. Vol. 15. P. 31-38.

233. Van Dijk P.J., Van Damme J. Apomixis technology and the paradox of sex // Trend Plant. Sci. Perspec. 2000. Vol. 2. P. 81-81.

234. Van Dijk P.J., Bakx-Schotman J.M. Formation of unreduced megasporesdiplospory) in apomictic dandelions (Taraxacum officinale) is controlledby a sex-specific dominant locus // Genetics. 2004. Vol. 166. P. 483-492.130

235. VijVerberg K., Van Der Hülst R.G., Lindhout P., Van Dijk P.J. A genetic linkage map of the diplosporous chromosomal region in Taraxacum officinale (common dandelion; Asteraceae) // Theor. Appl. Genet. 2004. Vol. 108, №4. P. 725-732.

236. Weimarck G. Apomixis and sexuality in Hierochlo australist and Shwedish H. odorata on different polyploidy levels // Bot. Not. 1967. Vol. 120. P. 209-235.

237. Weismann A. Aufsätze über Verebung und verwandte biolgische Fragen. Jena: G. Fischer, 1892. P. 848.

238. Winkler H. Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche // Progr. Rei. Bot. 1908. Vol. 2, № 3. P. 293-454.

239. Winkler H. Fortpflanzung der Gewächse. VII. Apomixis // Handwörterbuch der Naturwissenschaft. Jena, 1934. №4. P. 451-461.

240. Zavesky L., Jarolmova V., Stepanek J., Apomixis in Taraxacum paludosum (section Palustria, Asteraceae ): Recombinations of apomixis elements in inter-sectional crosses // Plant Systematics and Evolution. 2007. Vol. 265. P. 147-163.

Информация о работе

Полянская, Марина Вячеславовна
кандидата биологических наук
Саратов, 2011
ВАК 03.02.01

Диссертация

Цитоэмбриологические особенности семенного размножения у некоторых видов Artemisia L. (Asteraceae) Саратовской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы