Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности системы семенного размножения у представителей семейства Asteraceae Саратовской области

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности системы семенного размножения у представителей семейства Asteraceae Саратовской области"

На правах рукописи

Кочанова Ирина Сергеевна

ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМЫ СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА АЗТЕЯАСЕАЕ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

03 00 05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саратов - 2008

□ОЗ

003172225

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им Н Г Чернышевского» на базе УНЦ «Ботанический сад» СГУ

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Кашин Александр Степанович

Официальные оппоненты доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Эльконин Лев Александрович

кандидат биологических наук, доцент Алаторцева Татьяна Алексеевна

Ведущая организация Ботанический институт им В Л Комарова РАН

Защита состоится « 3 » июля 2008 г в 9 00 часов на заседании диссертационного совета Д 212 243 13 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им НГ Чернышевского» по адресу 410012, г Саратов, ул Астраханская, д 83,Е-пш1 Ью80уе1@5§и ги

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им Н Г Чернышевского»

Автореферат разослан « » 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета

С А Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Важной проблемой репродуктивной биологии является изучение особенностей процессов воспроизводства в различных таксонах и экологически дифференцированных группах растений на всех уровнях их организации (Терехин, 1988, 2000; Salisbury, 1942, Wilson, 1983) Эти процессы во многом определяют генетическую структуру популяций, а также адаптационные возможности и эволюционный потенциал растений (Grant, 1981)

Механизмы, или элементы систем размножения, изменение которых оказывает существенное влияние на генетическую структуру популяций вида и характер протекающих в них генетических процессов называют параметрами систем размножения (Куприянов, 1989) Особенно важными для системы семенного размножения оказываются такие основные параметры, как способ опыления (аллогамия, автогамия) и способ образования семян (амфимиксис, апомиксис) Однако степень изученности этих параметров в популяциях покрытосеменных растений остается недостаточной Цитоэмбриологически исследовано менее 20% видов цветковых (Сравнительная ., 1987, Кашин, 2006) К тому же многие из этих видов изучены явно недостаточно для того, чтобы с уверенностью судить о способах опыления или образования семян.

От полноты знаний о параметрах системы семенного размножения зависит сама возможность и эффективность использования этих знаний для решения различных фундаментальных и прикладных проблем В этом отношении особенно нагляден пример с изучением природы гаметофитного апомиксиса В последние годы значительно возрос интерес к проблеме гаметофитного апомиксиса в связи с тем, что генетический анализ показал относительно простую генетическую природу апомейоза (Savidan, 1982, Nogler, 1984) Были начаты интенсивные исследования по локализации гена(ов) апомиксиса с целью их передачи методами генной инженерии культурным растениям (Bicknell, Borst, 1994, Rindiger et al., 1996, Grossnikiaus et al., 2001) и широкого использования апомиксиса в селекции и растениеводстве Это важно, в частности, для решения задач сохранения гетерозисного эффекта в ряду поколений, стабилизации отдаленных гибридов и уникальных генных комбинаций, что обещает настоящую революцию в растениеводстве (Koltunov et al, 1995, Savidan, 1995, 2001, Vielle Calzada et al., 1996) Однако существенных успехов в этой области достигнуто не было Прежде всего, это связано с: 1) почти полным отсутствием близких сородичей культурных растений, у которых был бы известен гаметофитный апомиксис и которые могли бы послужить донорами генов апомиксиса, 2) фрагментарностью знаний о закономерностях распространения этого явле-

ния в природе и своеобразия его проявления на уровне системы семенного размножения

Цель и задачи исследования Цель настоящей работы заключалась в выявлении частоты ano- и амфимиксиса, авто- и аллогамии в популяциях видов семейства Asteraceae во флоре Саратовской области с оценкой толерантности апомиктов к условиям обитания на антропогенно трансформированных территориях и широты распространения апомиктичных видов в семействе В задачи работы входило1

- проанализировать семенную продуктивность растений при разных режимах цветения свободном опылении, в условиях изоляции некастрированных цветков и беспыльцевом режиме,

- цитоэмбриологически исследовать популяции и выявить у растений ци-тоэмбриологические признаки гаметофитного апомиксиса,

- выявить адаптивный потенциал апомиктичных видов при освоении ими антропогенно трансформированных территорий

Научная новизна работы Впервые проведено исследование видов семейства Asteraceae в региональной флоре с целью выявления апомиктичных форм Гаметофитный апомиксис впервые обнаружен у 13 видов (Hieracium largum, Pilosella echioides, Tragopogon dubius, Scorzonera ensifolia, Chondrilla latifolia, С canescens, Aster bessarabicus, Bidens tripartita, Inula britanica, Jurmea cya-noides, J arachnoidea, Galatella hnosyris, Artemisia vulgaris) и в пяти родах (Tragopogon, Scorzonera, Jurinea, Inula и Galatella) семейства Asteraceae

Показано, что для выявления способности растений вида формировать семена апомиктичным путем необходимо неоднократное изучение данного параметра в популяциях, так как у многих видов апомиксис проявляется не во все годы и не во всех популяциях

Установлено, что толерантность апомиктичных видов к условиям обитания на антропогенно трансформированных территориях не уступает, а, скорее, оказывается выше толерантности к ним амфимиктичных видов.

Научно-практическая значимость работы Полученные данные могут использоваться для уточнения списка и характера распространения апомиктичных видов цветковых, а также для подбора доноров генов апомиксиса с целью передачи их культурным сородичам Разработанная методика выявления частоты амфи- апомиксиса и авто-аллогамии в популяциях может быть использована при определении этих параметров у других представителей цветковых Материалы диссертации могут быть использованы в университетах России при разработке спецкурсов по репродуктивной биологии, эмбриологии растений, экологии видов цветковых, биоразнообразию Исследованные видообразцы включены в уникальную коллекцию апомиктичных видов Ботанического сада СГУ

Апробация работы. Результаты работы были доложены на- Международной научной конференции «Вопросы общей ботаники- традиции и перспективы», посвященной 200-летию Казанской ботанической школы (Казань, 2006), Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006), III съезде ВОГиС «Генетика в XXI веке современное состояние и перспективы развития» (Москва, 2004), XII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005), II Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Биоразнообразие Экология Эволюция Адаптация», посвященной 140-летию Одесского национального университета им И И Мечникова (Одесса, 2005); V и VI Международных научно-практических конференциях «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2006, 2007), Всероссийской научной конференции «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале», посвященной 50-летию Ботанического сада СГУ им Н Г Чернышевского (Саратов, 2006), VIII Съезде украинского общества генетиков и селекционеров им Н И Вавилова (Алушта, Украина, 2007), II Международной школе молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология» (Уфа, 2007), ежегодных конференциях студентов и аспирантов биологического факультета СГУ им Н Г Чернышевского (Саратов, 2006,2007).

Публикации По теме диссертации опубликовано 24 работы, две из которых - в изданиях перечня ВАК РФ.

Декларация личного участия автора Автор лично провел экспедиционные исследования, включающие сбор и фиксацию экспериментального материала для цитоэмбриологических исследований, кастрацию и изоляцию соцветий для исследования семенной продуктивности Автором самостоятельно приготовлены и проанализированы микроскопические препараты, сделаны микрофотографии Анализ и обработка полученных данных осуществлены на 90% самостоятельно, по плану, согласованному с научным руководителем. Доля личного участия в написании совместных публикаций составляла 50-70%

Объем и структура диссертации Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения Общий объем работы составляет 140 страниц, работа содержит 26 таблиц и 12 рисунков Список литературы включает 228 источников, в том числе 128 на иностранных языках

Основные положения, выносимые на защиту

- гаметофитный аломиксис имеет широкое распространение у видов семейства Asteraceae во флоре Саратовской области,

- апомикты не уступают амфимиктам в толерантности к условиям обитания на антропогенно трансформированных территориях;

- методика определения частоты апомиксиса по семенной продуктивности при беспыльцевом режиме цветения в популяциях автономных апомиктов позволяет выявлять гаметофитный апомиксис с высокой надёжностью.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1 ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМЫ СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ У ЦВЕТКОВЫХ (обзор литературы)

В главе приводятся сведения о степени изученности цветковых в отношении способа опыления и способа образования семян, широте распространения апомиксиса по данным различных авторов (Поддубная-Арнольди, 1976, Хохлов и др., 1978, Fryxell, 1957, Hanna, Bachaw, 1987, Asker, Jerling, 1992, Carman, 1995, 1997) и об адаптационном потенциале апомиктов Доказывается, что у растений видов Asteraceae возможны только гаметофитные, но не спорофитные формы апомиксиса

Глава 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Семенную продуктивность при различных режимах цветения определяли по материалам, собранным в 2003-2007 гг в 157 естественных популяциях 96 видов 44 родов из двух подсемейств (Asteroidea и Cichorioidea) семейства Asteraceae, произрастающих в 13 районах Саратовской области Выбор популяций и видов осуществлялся случайным образом При этом часть одних и тех же популяций исследовалась в течение нескольких лет (от 2 до 8), начиная с 2000 года

Частоту амфи- и апомиксиса, алло- и автогамии в популяциях выявляли на основе сравнительного анализа данных о семенной продуктивности растений при свободном цветении, цветении в условиях изоляции некастрированных цветков и беспыльцевом режиме цветения Для анализа завязываемости семян при цветении в условиях изоляции некастрированных цветков и беспыльцевого режима соцветия до начала цветения краевых цветков помещали под пергаментные изоляторы, под которыми они находились до полного созревания семян Для создания беспыльцевого режима цветения цветки на стадии зрелого бутона предварительно механически кастрировали путем срезания верхней части соцветия вместе с пыльниками на уровне перехода венчика цветка в завязь

В каждой популяции в среднем исследовали 30 растений, отобранных случайным образом Процент завязываемости семян в соцветии вычисляли как отношение числа завязавшихся семян к общему числу цветков в соцветии Частоту апомиксиса в популяции определяли как процентное отношение завязы-

ваемости семян при цветении в условиях беспыльцевого режима к завязывае-мости семян при свободном режиме цветения Частоту автогамии в популяциях определяли как процентное отношение разности между завязываемостью семян при цветении в условиях изоляции некастрированных цветков и завязываемостью семян при беспыльцевом режиме цветения к семенной продуктивности при свободном цветении.

Виды сложноцветных, у которых обнаружили гаметофитный апомиксис по семенной продуктивности, подвергали дополнительному эмбриологическому контролю Для этого соцветия за 1-3 суток до цветения (раскрытия бутона) краевых цветков фиксировали в фиксаторе Кларка Препараты зародышевых мешков готовили по ускоренной методике П Г Куприянова (1982, 1989) с использованием мацерирующего агента (цитазы) и микропрепаровальных игл или методики просветления семязачатков (Негг, 1971) Материал окрашивали аце-токармином с предварительной обработкой железоаммонийными квасцами

Анализ препаратов проводили с помощью микроскопа Axiostar plus (Zeiss) в светлом поле в проходящем свете или при фазовом контрасте под увеличением 10 х 40 Микрофотографирование осуществляли с использованием видеоадаптера 426106-9130-000 при помощи цифровой камеры Canon Power Shot А 620.

Результаты анализа статистически обработаны Вариационные ряды обсчитывали с помощью программного продукта Microsoft Office Excel 2007. Сравнение вариационных рядов осуществляли по критерию Стьюдента (ta) при уровне значимости Р = 0 95 (Зайцев, 1984) В случае близости величин среднеарифметической к 0 или 100% для определения доверительного интервала использовали метод ф (Плохинский, 1970) Для сравнения качественных признаков использовали метод вычисления средней ошибки при альтернативном распределении (Зайцев, 1984)

Глава 3 СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ В ПОПУЛЯЦИЯХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА ASTERACEAE

Частота гаметофитного апомиксиса в исследованных популяциях видов семейства Asteraceae Исследовано около 40% видов из почти 75% родов семейства Asteraceae Саратовской области Как следует из табл. 1, из общего числа исследованных популяций семена в условиях беспыльцевого режима цветения, то есть апомиктично, завязывались у растений популяций 13 видов 9 родов подсемейства Cichonoidea В 2 родах (Tragopogon, Scorzonera) и у 6 видов (Яге-racium largum, Pilosella echioides, Tragopogon dubius, Scorzonera ensifolia, Chon-dnlla iatifolia, С canescens ) апомиксис отмечен впервые

Таблица 1

Частота завязываемости семян путем апомиксиса в популяциях видов Asteraceae

Популяции видов Семенная продуктивность при, % Частота апомиксиса, %

свободном цветении беспыльцевом режиме

Aster bessarabicus 64 3±6 9 70 5±5 7 100 0

Bidens frondosa 72 5±3 8 20 0±8 8 27 6

В tripartita lOOOiOO 96 1±2 5 96 1

Chondrilla canescens 25 9±62 24 0±8 9 92 7

С gramínea 60 5±12 6 30 7±15 3 50 7

С júncea 53 1±4 1 32 4±6 2 61 0

С latifoha 97 2±1 9 76 2±4 3 78 4

Galatella hnosyris 60 2±8 0 И 5±5 4 191

Hieracium virosum 87 9±6 8 58 5±10 1 66 5

H largum 64 7±6 6 53 2±8 3 82 2

Inula britamca 72 9±9 5 12 5±6 4 17 2

Jurmea arachnoidea 85 3±5 2 65 5+9 1 76 8

J cyanoides 93 5±4 0 63 6±9 0 68 0

Lactuca sémola 90 0±10 0 14 3±4 3 159

Pilosella echioides 53 0±8 2 58 4±8 2 100 0

P officinarum 52 3±5 5 73 1 ±113 100 0

P praealta 73 4±5 0 55 5±3 0 75 6

Scorzonera ensifolia 63 3±6 1 17 5+4 3 27 6

Taraxacum officinale 100 0±0 0 78 8±6 9 78 8

Tragopogon dubius 42 1±4 9 32 2±5 0 764

В подсемействе Asteroidea апомиксис обнаружен в популяциях 10 видов 7 родов Впервые апомиктичный способ репродукции зарегистрирован в 3 родах (Jurinea, Inula, Galatella) и у 7 видов (Aster bessarabicus, Bidens frondosa, Inula britamca, Jurinea cyanoides, J arachnoidea, Galatella linosyris и Artemisia vulgaris) В пределах данного подсемейства апомиксис ранее отмечался крайне редко

Характер изменчивости частоты гаметофитного апомиксиса на внутрипо-пуляционном и межпопуляционном уровнях Показано, что в разных популяциях одного и того же вида и даже в одной и той же популяции в различные годы наблюдений частота апомиксиса может существенно варьировать, вплоть до практически облигатного проявления ano- или амфимиксиса,

Так одна из популяций (22а) апоспорового апомикта Р officinarum, обитающая на влажном лугу в Б -Карабулакском районе, неизменно вела себя как факультативно апомиктичная с достаточно высокой выраженностью апомиксиса в любой год наблюдений (25 9 - 73 1%) Вторая популяция (33а), обитающая на опушке остепненного соснового бора в том же районе и удаленная от первой всего лишь на расстояние около 3 км, в различные годы вела себя то как амфи-

миктичная, то как факультативно апомиктичная. В 2003 г. семена в условиях беспыльцевого режима у растений данной популяции не завязались, в 2004 г. семенная продуктивность при беспыльцевом режиме цветения составила около 10%, а в 2005 г. - более 25%, в 2007 г. часть растений этой популяции оказались апомиктичными, а часть - амфимиктичными (рис. 1 А, Б).

8 л

□ 2

2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007

Рис 1. Динамика семенной продуктивности при беспыльцевом режиме цветения растений в популяциях Р. оЛрстагит 22а (биотоп влажного луга) (А) и 33а (биотоп осгепнённо-го соснового бора) (Б) по годам: 1 - семенная продуктивность при свободном цветении, 2 -семенная продуктивность при беспыльцевом режиме цветения

Аналогично вели себя популяции С. juncea, Р. echioides, J. cyanoides, 1. britanica и ряда других видов (табл. 2).

Из полученных результатов следует, что динамика изменчивости способа размножения в популяциях апоспорических видов является существенной как на внутрипопуляционном, так и на межпопуляционном уровнях, причём факторы, её определяющие, носят локальный, биотопный характер проявления.

Таблица 2

Динамика семенной продуктивности популяций некоторых видов при беспыяьцевом режиме цветения_

№ популяции и вид Завязываемость семян при беспыльцевом режиме цветения, %

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007

48а Taraxacum officinale 64 2±7 3 97 3±9 9 53 8±170 78 8±6 9 58 5±9 3 42 9±7 6

92 Т officinale 63 0±9 3 93 9±1 3 77 4±9 0 61 5±8 9 54 0±0 2 93 4+3 8 75 5±9.2

67 Chondnla juncea 52 3±12 8 27 7±14 0 0 3 6±1 4 0 0 0

94 С /ипсеа 42 5±10 1 27 7±7 0 17 6±6 9 14 2±5 7 0 0 7 5±1 5 25 0±8 9

22ф Pilosella echioides 0 0 0 0 0 4 7±0 5 7 3+0 7

33echioides 0 0 0 0 0 15 8±1 1 6 2±0 6

164 P echioides 58 4±8 2 15 5±1 0

203 Junnea cyanoides 54 8±11 0 0 0 0

332 Inula britanica 12 5±0 6 0 0

Примечание по незаполненным ячейкам данных нет

В пространственно значительно разделенных популяциях диплоспорово-го апомикта Taraxacum officinale наблюдалась синхронность изменений выраженности гаметофитного апомиксиса по годам Сходно вели себя и популяции диплоспорового апомикта С juncea Это говорит о том, что факторы, сказывающиеся на динамике изменчивости частоты гаметофитного апомиксиса диплоспорового типа, вероятнее всего, относятся к климатическим факторам относительно глобального характера, т е сходно проявляющимся назначительных территориях в тот или иной год и одинаково воздействующим на механизм выбора пути семенной репродукции у растений пространственно разделённых популяций видов

Характер изменчивости частоты гаметофитного апомиксиса в популяциях видов Asteraceae показывает, что для установления способа семенного размножения у растений тех или иных популяций и видов зачастую недостаточно разового исследования в течение одного полевого сезона Для выявления способности растений вида формировать семена апомиктичным путем необходимо неоднократное изучение данного параметра в популяциях, так как у многих видов апомиксис проявляется не во все годы и не во всех популяциях.

Частота алло- и автогамии в исследованных популяциях видов семейства Asteraceae У растений популяций Pulicaria vulgaris, Lactuca sémola, Erigeron acris, Tripleurospermum perforatum, Onopordum acanthmm, Carduus acanthoides, Tragopogon ruthemcus, Serratula erucifoha, Arctium lappa, A tomentosum, Lap-sana communis, Inula británico, Hieracium umbeilatum, S palustris, а в ряде случаев и у Chondrilla juncea, С gramínea, Pilosella officinarum и P echioides, отмечена высокая завязываемость семян при цветении в условиях изоляции некастрированных цветков, но семена не завязывались, либо с более низкой частотой за-вя-зывались в условиях беспыльцевого режима цветения (табл 3) При этом популяции Pulicaria vulgaris, О acanthium и A tomentosum являются облигат-ными автогамами, т к семенная продуктивность в них при этом режиме цветения была близка к 100% или достоверно не отличалась от семенной продуктивности при свободном режиме цветения Остальные из перечисленных популяций факультативно аллогамны, - семенная продуктивность при режиме цветения в условиях изоляции некастрированных цветков у них была на уровне 10 -20%, либо существенно варьировала по годам или на межпопуляционном уровне

В число указанных облигатно или факультативно автогамных видов попали и виды, у которых известна или показана способность к факультативному апомиксису (С juncea, Pilosella officinarum, Р praealta), а также сородичи апо-миктичных видов (Е acris) Это ставит под сомнение сложив-шееся представления о том, что апомиктичные растения имеют амфимиктичных

Таблица 3

Исследованные виды семейства А51егасеае, у которых обнаружена автогамия

Семенная продуктивность при, % Реальная

№ популяции и вид свободном изоляции нека- беспыльце- частота

режиме стрированных вом режиме автогамии,

цветения цветков %

168 Pulicaria vulgaris 93 2±5 1 93 8±6 3 0 100 0

148 Erigeron acris 63 1±15 9 36 9±9 8 2 8±0 1 54 0

151 Tripleurospermum perforatum 48 9±6 2 113±5 7 74±0 4 80

178 Onopordum acanthium 100 0±0 0 86 9±5 3 3 9±0 2 83 0

179 Carduus acanthoides 72 5±4 3 10 0±4 5 0 13 8

180 Lactuca sémola 90 0±10 0 21 8±10 6 14 3±4 3 83

145 Tragopogon dubius 63 4±7 3 10 5±3 3 18 3±5.4 0

223 Hteracium virosum 87,9±6 8 59 3±10 9 58 4±10 1 1 0

94 Chondrilla júncea 84 0±4 6 81 3±6 9 0 96 8

22a Pilosella officmalrum 81 2±3 5 64 2±5 3 47 2±9 6 20 9

22* P praealta 73 4±5 0 68 0±1 9 55 5±3 0 173

203 Jurinea cyanoides 93 6±2 8 76 7±9 0 54 8±110 23 4

332 J arachnoidea 85 3±5 2 77 5±11 7 65 5±9 1 141

390 Aster bessarabicum 64 3±6 9 58 4±7 5 70 5±5 7 0

212 Arctium tomentosum 47 9±7 4 57 9±109 0 100 0

275 A lappa 54 6±6 7 27 1±7 2 0 49 6

395 Bidens tripartita 100 oto 0 96 5±2 5 96 1±2 5 0

396 В frondosa 72 5±3 8 42 6±8 4 20 0±8 8 31 2

276 Sonchus arvensis 32 5±9 2 56 6±6 4 0 100 0

252 Lapsana communis 84 8±6 2 47 2±8 9 0 55 7

сородичей, неизменно относящихся к перекрёстно опыляющимся видам, у которых перекрестное оплодотворение обеспечивается самонесовместимостью, двудомностью или какой-либо другой системой семенного воспроизводства по типу ауткроссинга (Gustafsson, 1946,1947, Grant, 1984).

Глава 4 ЦИТОЭМБРИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ЧАСТОТЫ АПОМИКСИСА В ИССЛЕДОВАННЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ

Проведенный цитоэмбриологический анализ показал, что для растений популяций видов семейства Asteraceae, у которых впервые обнаружен апомиксис по семенной продуктивности (Я largum, Р echioides, Tragopogon dubius, Scorzon-era ensifolia, С latifolia, С canescens, Aster bessarabicus, В frondosa, I británico, J cyanoides, G hnosyris, Artemisia vulgaris), характерна высокая частота формирования клеток, морфологически подобных апоспорическим инициалям, в присутствии тетрады мегаспор или эуспорических зародышевых мешков разной стадии развития, а также преждевременная эмбриония и (или) автономный эн-доспермогенез (табл. 4) У видов, семенная продуктивность которых при

Таблица 4

Результаты эмбриологического исследования видов семейства А$1егасеае, у которых впервые обнаружен

апомиксис по семенной продуктивности

Вид Норма, % Дегенерация эуспориче-ских ЗМ, % С признаками апомиксиса, %

всего из них

1 эндосперм без оплодотворения преждевременная эмбриония эуспорический ЗМ и клетки, подобные апоспорическим инициалям клетки, подобные апоспорическим инициалям, при преждевременной эмбрионии в эус-порическом ЗМ клетки, подобные апоспорическим инициалям, при дегенерации эуспо-рического ЗМ преждевременная эмбриония + эндосперм без оплодотворения

Artemisia vulgaris 69 4 0 30 6 0 0 30 6 0 0 0

Aster bessarabicus 51 3 0 48 7 0 0 48 7 0 0 0

Inula británico 94 6 38 1 9 1 9 0 0 0 0 0

Bidens tripartita 57 9 0 42 1 0 0 40 3 1 8 0 0

В frondosa 42 9 12 9 443 1 3 29 314 14 71 0

Chondrilla canescens 46 2 26 51 2 86 42 6 0 0 0 0

С latifoha 77 4 53 173 0 173 0 0 0 0

Galatella linosyris 71 6 5 1 23 3 0 0 201 0 32 0

Jurinea cyanoides 85 0 1 0 13 2 2 1 8 1 20 0 0 1 0

Scorzonera ensifoha 691 15 8 15 1 32 9.7 0 0 0 22

Pilosella echioides 99 1 0 09 03 06 0 0 0 0

Lactuca sémola ' 99 7 03 0 0 0 0 0 0 0

Tragopogon dubuis 97 7 09 23 0 23 0 0 0 0

беспыльцевом режиме цветения равнялась нулю, подобного рода образования в семязачатках растений ни разу не отмечались, несмотря на большой объём ци-тоэмбриологических исследований. Это говорит в пользу того, что методика определения частоты апомиксиса по семенной продуктивности при беспыльцевом режиме цветения позволяет с высокой надёжностью выявлять данный параметр в популяциях автономных апомиктов.

Результаты проведённых исследований указывают на то, что части видов, у которых гаметофитный апомиксис обнаружен впервые, свойственна апоспория (Aster bessarabicus, В. tripartita, В. frondosa, G. linosyris, Artemisia vulgaris, J. cyanoides). Растениям видов С. canescens, С. latifolia, S. ensifolia, I. britanica, скорее всего, свойственна диплоспория. Имеют место существенные различия в темпах развития проэмбрио и эндосперма без оплодотворения. Об этом свидетельствует присутствие в исследован-ном материале, в одних случаях, семязачатков с опережающим развитием про-эмбрио, в других, - семязачатков с опережающим развитием эндосперма, в третьих, - семязачатков с одновременным развитием проэмбрио и эндосперма.

В ходе достаточно локального исследования популяций лишь половины видов одного семейства Asteraceae в одной региональной флоре гаметофитный апомиксис впервые отмечен для 5 родов и 13 видов. Это расширяет список J. Carman (1995, 1997) в отношении апомиктичных родов на четверть, а список апомиктичных видов - более чем на 10% (рис. 2). При этом речь идёт о семействе, к которому принадлежит 1/4 часть выявленных на сегодняшний день в

Глава 5. ШИРОТА РАСПРОСТРАНЕНИЯ ГАМЕТОФИТНОГО АПОМИКСИСА У ЦВЕТКОВЫХ (НА ПРИМЕРЕ СЕМЕЙСТВА ASTERACEAE)

1«4

<¿3

Рис.2 Графическое изображение соотношения количества родов (1) и видов (3) семейства Asteraceae, у которых апомиксис впервые установлен в данном исследовании, и количества родов (2) и видов (4), у которых апомиксис был известен ранее (Carman, 1995, 1997)

пределах всего отдела цветковых растений видов и 1/5 часть выявленных на сегодняшний день в пределах всего отдела цветковых растений родов.

Таким образом, если исследование лишь половины видов и 3/4 родов в одном только регионе вынуждает так корректировать список апомиктичных форм семейства, обнаруженных более чем за 100 лет предыдущих исследований, то о какой-либо полноте представлений о широте распространения апомиктичных форм, по крайней мере, в семействе Asteraceae, в настоящее время речи быть не может. В данном семействе насчитывается около 1250 родов и порядка 20000 видов (Тахтаджян, 1987) (рис. 3). Поэтому только для данного семейства потенциально можно ожидать наличие гаметофитного апомиксиса, как способа семенного размножения, ещё у 1000 - 1500 видов порядка 150 родов. Очевидно, что это значительно превышает общее число родов и видов цветковых, у которых на сегодняшний день выявлен апомиксис: по числу родов - более чем в пять раз, по числу видов - более чем в 8 - 12 раз.

Рис.3 Графическое изображение доли исследованных в данной работе родов (1) и видов (3) семейства от общего числа родов(2) и видов (4), известных в семействе Аз1егасеае

Учитывая вышеизложенное, следует ожидать, что и в других семействах, - по крайней мере, в тех основных, в которых известен апомиксис, - доля апомиктичных видов и родов окажется выше, чем это известно в настоящее время.

Глава 6. ТОЛЕРАНТНОСТЬ РАСТЕНИЙ АМФИ- И АПОМИКТИЧНЫХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА АБТЕКАСЕАЕ К АНТРОПОГЕННО ТРАНСФОРМИРОВАННЫМ ТЕРРИТОРИЯМ

При исследовании флоры окрестностей г. Саратова, обнаружено 132 вида из 53 родов семейства Аз1егасеае. Из этого числа на антропогенных биотопах в границах непрерывной городской застройки обнаружено 88 видов (или 66,6%).

Из сложноцветных окрестностей города в отношении семенной продуктивности при трёх режимах цветения исследовано 89 видов 44 родов семейства, т е 2/3 от общего числа видов и около 85% родов, обитающих на данной территории

Интересно, что доля массово и нередко встречающихся в черте городской застройки видов семейства выше среди апомиктов (почти 60% исследованных апомиктичных видов) и существенно ниже среди амфимиктов (лишь 1/3 исследованных амфимиктичных видов) (табл. 5) Доля встречающихся на урбанизированных территориях видов при этом среди амфимиктичных около 50%, в то время как среди апомиктичных - более 85%. Эти данные говорят в пользу того, что апомиктичные виды имеют высокую конкурентноспособность при адаптации к условиям урбанизированной среды На других основных типах антропогенных биотопах (техногенные местообитания, искусственные лесные насаждения, агрофитоценозы) также доля апомиктичных видов преобладает над ам-фимиктичными на 10-20% (табл 6).

В целом на исследованных антропогенно трансформированных биотопах встречается около 75% амфимиктичных и около 90% апомиктичных видов Это указывает на то, что адаптивный потенциал апомиктов за счет комплекса

Таблица 5

Встречаемость исследованных в отношении способа семенного размножения видов Семейства Аз1егасеае на антропогенных биотопах в границах городской застройки

Способы семенной репродукции Число видов, абс Из них встречаются на антропогенных биотопах, %

всего массово нередко редко не встречается

Только амфимиктичный 73 54 8±5 0 23 3 110 20 5 45 2

Факультативно апомиктичный 21 85 7±6 5 19 1 38 1 28 5 143

Таблица 6

Толерантность к различным типам неурбанизированных антропогенных биотопов исследованных видов семейства Аз1егасеае с различными способами размножения

Способы семенной репродукции Число видов, абс. Из них встречаются на антропогенных биотопах, %

всего в том числе

техногенные местообитания искусственные лесные насаждения агроценозы

Амфимиктичный 73 75 3±5 0 61 6±5 7 60 3±5 7 41 1±5 7

Факультативно апомиктичный ' 21 90 5±6 4 71 4±8 3 76 2±9 3 61 9±10 6

свойств, присущих этой системе семенного размножения, при освоении антропогенно трансформированных территорий отнюдь не уступает адаптивному потенциалу облигатных амфимиктов, а, скорее, превосходит, его

ВЫВОДЫ

1 Растениям большинства (68.1%) исследованных популяций видов семейства Asteraceae Саратовской области присуще амфимиктичное аллогамное образование семян

2 Способность к гаметофитному апомиксису по результатам изучения семенной продуктивности при беспыльцевом режиме цветения и цитоэмбрио-логических признаков выявлена в популяциях Taraxacum officinale, Pilosella of-ficinarum, P praealta, P echioides, Hieracium virosum, H largum, Jurinea cya-noides, J arachnoidea, Chondrilla juncea, С canescens, С latifolia, С gramínea, Tragopogon dubius, Scorzonera ensifolia, Inula britamca, Astra bessarabicum, Bidens tripartita, В frondosa, Galatella linosyris При этом гаметофитный апомик-сис отмечен впервые для 13 видов и 5 родов

3 Растения популяций Pulicaria vulgaris, Onopordum acanthium и Arctium tomentosum являются облигатными автогамами Растения популяций batuca ser-riola, Erigeron acris, Matricaria perforata, Carduus acanthoides, Tragopogon ru-thenicus, Serratula erucifolium, Arctium lappa, Lapsana communis, Serratula eruci-foha, Inula britamca, Hieracium umbellatum, а в ряде случаев и Chondrilla juncea - факультативно аллогамны

4 В популяциях видов семейства Asteraceae для установления способа семенного размножения у растений зачастую недостаточно разового исследования в течение одного полевого сезона одной популяции вида, т к имеет место существенная изменчивость частоты гаметофитного апомиксиса от почти обли-гатного до полного отсутствия

5. Апомикты проявляют высокий адаптивный потенциал при освоении антропогенно трансформированных территорий

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

* - публикации в печатных изданиях перечня ВАК РФ

1 Добрыничева Н В , Кочанова И С, Кашин А С Основные параметры системы семенного размножения в популяциях ряда видов Asteraceae из Саратовской области // Бюллетень ботанического сада СГУ. Вып 3 Саратов, 2004 С 130-139

2 Добрыничева Н В , Кочанова И С , Кашин А С Устойчивость некоторых параметров системы семенного размножения в популяциях двух видов рода Chondrilla П Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения Сб науч трудов Вып 7. Саратов, 2004 С 146-150

3 Добрыничева Н В, Кочанова И С, Кашин А С Цитоэмбриологическое изучение частоты апомиксиса в популяциях Chondrilla juncea L и С gramínea Bieb // Бюллетень ботанического сада СГУ Вып 4 Саратов, 2005 С 213 - 220

4 Добрыничева Н В , Кочанова И С , Кашин А С Основные параметры системы семенного размножения в популяциях видов Asteraceae II Известия Саратовского университета Вып 2 Серия Химия Биология Экология Т 5 Саратов, 2005 С 30-32

5 * Кашин А.С , Добрыничева Н В , Кочанова И С , Демочко Ю А Особенности семенного размножения в популяциях Chondrilla juncea и Chondrilla grammae (Asteraceae) II Ботан журн 2006 T 91, № 5 С 729-744

6 Кашин А С , Березуцкий М А, Кочанова И С , Добрыничева Н В Особенности системы семенного размножения в популяциях некоторых видов Asteraceae в связи с их толерантностью к антропогенным местообитаниям II Поволжский экологический журнал №2/3 Саратов, 2006 С 139-146

7 Добрыничева Н В, Кочанова И С, Кашин А С Сравнительное изучение некоторых параметров системы семенного размножения в популяциях рода Chondrilla L // Бюллетень ботанического сада СГУ Вып 5 Саратов, 2006 С 307-312

8 Кочанова И С , Добрыничева Н В , Кашин А С Семенная продуктивность в половых и апомиктичных популяциях семейства Asteraceae // Бюллетень ботанического сада СГУ Выпуск 5 Саратов Научная книга, 2006 С 312-316

9 Кашин А С, Березуцкий М А, Кочанова И С, Полянская М В Характеристика параметров системы семенного размножения, влияющих на генетическую структуру популяций видов Asteraceae // Досягнення i проблеми генетики, селекци та бютехнологп 36 наук пр Киев, 2007 С 86-90

10 * Кашин А С, Березуцкий М А , Кочанова И С , Добрыничева Н В , Полянская М В Основные параметры системы семенного размножения в популяциях некоторых видов Asteraceae в связи с действием антропогенных факторов И Ботан журн 2007 Т. 92, № 9 С 1408-1427

Подписано в печать 23 05 08 Формат 60x84/16 Бумага типографская офсет. Гарнитура Times New Roman Печ JI 1,5 Тираж 100 экз Заказ № 102-Т

Отпечатано с готового оригинал-макета Типография Саратовского государственного университета имениН Г Чернышевского 410012 г Саратов, ул Большая Казачья, д 112 а

Тел (8452)27-33-85

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кочанова, Ирина Сергеевна

Введение.

1 ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМЫ СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ У ЦВЕТКОВЫХ (обзор литературы).

1.1 Разнообразие способов семенного размножения у цветковых.

1.1.1 Амфи- и апомиктичный способы семенного размножения.

1.1.2 Степень изученности цветковых в отношении способа семенного размножения.

1.1.3 Широта распространения гаметофитного апомиксиса у цветковых.

1.1.3.1 Степень распространения гаметофитного апомиксиса в семействе Asteraceae.

1.1.4 Адаптивный потенциал амфи- и апомиксиса у цветковых.

1.2 Особенности системы семенного размножения у цветковых в отношении способа скрещивания.

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1 Материал.

2.2. Методы исследования.

2.2.1 Метод ферментативной мацерации семязачатков и выделения зародышевых мешков.

2.2.2 Метод приготовления препаратов из «просветлённых» семязачатков.

2.2.3 Метод исследования семенной продуктивности при различных режимах цветения.

3 СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ В ПОПУЛЯЦИЯХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА ASTERACEAE.

3.1 Семенная продуктивность при свободном цветении.

3.2 Семенная продуктивность при цветении в условиях изоляции некастрированных цветков.

3.3 Семенная продуктивность при беспыльцевом режиме цветения.

3.4 Частота гаметофитного апомиксиса в исследованных популяциях видов семейства Asteraceae.

3.4.1 Характер изменчивости частоты гаметофитного апомиксиса на популяционном и межпопуляционном уровнях.

3.5 Частота алло- и автогамии в исследованных популяциях видов семейства Asteraceae.

4 ЦИТОЭМБРИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ СПОСОБНОСТИ К ГАМЕТОФИТНОМУ АПОМИКСИСУ У РАСТЕНИЙ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА ASTERACEAE.

4.1 Развитие эуспорического мегагаметофита.

4.2 Исследование женской генеративной сферы у растений популяции Aster bessarabicus.

4.3 Исследование женской генеративной сферы у растений популяций рода Bidens.

4.4 Исследование женской генеративной сферы у растений популяции Galatella linosyris.

4.5 Исследование женской генеративной сферы у растений популяции Artemisia vulgaris.

4.6 Исследование женской генеративной сферы у растений видов рода Chondrilla.

4.7 Исследование женской генеративной сферы у растений популяции Tragopogon dubius.

4.8 Исследование женской генеративной сферы у растений популяции Scorzonera ensifolia.

4.9 Исследование женской генеративной сферы у растений популяции Jurinea cyanoides.

4.10 Исследование женской генеративной сферы у растений популяции Pilosella echioides.

4.11 Исследование женской генеративной сферы у растений популяции Inula britanica.

4.12 Исследование женской генеративной сферы у растений популяции Lactuca serriola.

5 АНАЛИЗ СОВРЕМЕННЫХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О ШИРОТЕ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ГАМЕТОФИТНОГО АПОМИКСИСА У ЦВЕТКОВЫХ (НА ПРИМЕРЕ СЕМЕЙСТВА ASTERACEAE).

6 ТОЛЕРАНТНОСТЬ РАСТЕНИЙ АМФИ- И АПОМИКТИЧНЫХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА ASTERACEAE К УСЛОВИЯМ ОБИТАНИЯ НА

АНТРОПОГЕННО ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЯХ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности системы семенного размножения у представителей семейства Asteraceae Саратовской области"

Актуальность темы. Размножение — универсальное свойство всего живого, позволяющее преодолеть противоречие между конечностью существования отдельного организма и бесконечностью жизни на Земле (Гюнтер и др., 1982). Процесс размножения, как и любой другой процесс жизнедеятельности, был объектом эволюционных преобразований, в результате которых совершенствовалась и система репродукции тех или иных групп живых организмов. Однако неизменным требованием к ней оставалось обязательность передачи из поколения в поколение основных биологических свойств вида, т.е. сохранение преемственности развития. От эффективности системы размножения, в значительной мере, зависит то, будет ли данный вид находиться в состоянии биологического прогресса или же он обречен на вымирание (Рэфф, Кофмен, 1986).

У цветковых растений высшую ступень эволюции систем размножения представляет семенное размножение. Семя явилось очень ценным эволюционным приобретением, обеспечившим растениям целый ряд несомненных преимуществ, прежде всего, в расселении и переживании неблагоприятных условий (Терехин, 1996; Steeves, 1983).

Однако на протяжении длительной истории семенных растений семенное воспроизводство само подвергалось существенным эволюционным преобразованиям (Мэйнард Смит, 1981), приобретая характер системы репродукции со сложной временной и пространственной структурой и поливариантностью путей реализации. Структурно и функционально усложнились и достигли чрезвычайного разнообразия системы скрещивания и половой структуры цветка, способы расселения и структуры диаспор, типы покоя и прорастания семян (Faegri, Pijl van der, 1980). Наконец, на базе собственно полового (амфимиктичного) воспроизводства у целого ряда групп цветковых растений возникли различные формы апомиксиса (Левина, 1981; Рубцова, 1989; Шишкинская, Тырнов, 2000; Carman, 2000;).

Важной проблемой репродуктивной биологии является изучение особенностей процессов воспроизводства в различных таксонах и экологически дифференцированных группах растений на всех уровнях их организации (Терёхин, 1988; 2000; Salisbury, 1942; Wilson, 1983). Эти процессы во многом определяют генетическую структуру популяций, а также адаптационные возможности и эволюционный потенциал растений (Grant. 1981).

Механизмы, или элементы систем размножения, изменение которых оказывает существенное влияние на генетическую структуру популяций вида и характер протекающих в них генетических процессов называют параметрами систем размножения (Куприянов, 1989). Особенно важными для системы семенного размножения оказываются такие основные параметры, как способ опыления (аллогамия, автогамия) и способ образования семян (амфимиксис, апомиксис). Степень изученности этих параметров в популяциях покрытосеменных растений остаётся недостаточной. Например, цитоэмбриологически исследовано менее 20% видов цветковых. К тому же многие из этих видов изучены явно недостаточно для того, чтобы с уверенностью судить о способах опыления и образования семян.

От полноты знаний о параметрах системы семенного размножения зависит сама возможность и эффективность использования этих знаний для решения различных фундаментальных и прикладных проблем. В этом отношении особенно нагляден пример с изучением природы гаметофитного апомиксиса. В последние годы значительно возрос интерес к проблеме гаметофитного апомиксиса в связи с тем, что генетический анализ показал относительно простую генетическую природу апомейоза (Savidan, 1982; Nogler, 1984). Были начаты интенсивные исследования по локализации гена(ов) апомиксиса с целью их передачи методами генной инженерии культурным растениям (Bicknell, Borst, 1994; Kindiger et al., 1996; Grossniklaus et al., 2001; ) и широкого использования апомиксиса в селекции и растениеводстве. Это важно, в частности, для решения задач сохранения гетерозисного эффекта в ряду поколений, стабилизации отдаленных гибридов и уникальных генных комбинаций, что обещает настоящую революцию в растениеводстве (Koltunov et al., 1995; Savidan, 1995, 2001; Vielle Calzada et al., 1996). Однако существенных успехов в этой области достигнуто не было. Прежде всего, это связано с: 1) почти полным отсутствием близких сородичей культурных растений, у которых был бы известен гаметофитный апомиксис и которые могли бы послужить донорами генов апомиксиса; 2) фрагментарностью знаний о закономерностях распространения этого явления в природе и своеобразия его проявления на уровне системы семенного размножения.

Связь работы с научными программами, темами. Работа выполнялась в рамках проекта № 05-04-49001 РФФИ «Исследование закономерностей изменчивости основных параметров системы семенного размножения растений в популяциях видов Asteraceae в различных условиях обитания» и темы «Закономерности антропогенной модификации флоры и растительности в связи с биоэкологическими особенностями видов на примере г. Саратова и его окрестностей» аналитической ведомственной целевой программы МО РФ «Развитие научного потенциала высшей школы (2006-2008 годы)».

Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в выявлении частоты апо- и амфимиксиса, авто- и аллогамии в популяциях видов семейства Asteraceae во флоре Саратовской области с оценкой толерантности апомиктов к условиям обитания на антропогенно трансформированных территориях и широты распространения апомиктичных видов в семействе. В задачи работы входило:

- анализ семенной продуктивности растений при разных режимах цветения: свободном опылении, в условиях изоляции некастрированных цветков и беспыльцевом режиме;

- цитоэмбриологическое исследование популяций и выявление у растений цитоэмбриологических признаков гаметофитного апомиксиса;

- выявление адаптивного потенциала апомиктичных видов при освоении ими антропогенно трансформированных территорий.

Научная новизна работы. Впервые проведено широкомасштабное исследование видов семейства Asteraceae в региональной флоре с целью выявления апомиктичных форм. Гаметофитный апомиксис впервые обнаружен у 13 видов (Hieracium largum, Pilosella echioides, Tragopogon dubius, Scorzonera ensifolia, Chondrilla latifolia, C. canescens, Aster bessarabicus, Bidens tripartita, Inula britanica, Jurinea cyanoides, J. arachnoidea, Galatella linosyris, Artemisia vulgaris) и в 5 родах (Tragopogon, Scorzonera, Jurinea, Inula и Galatella) семейства Asteraceae.

Показано, что для выявления способности растений вида формировать семена апомиктичным путем необходимо неоднократное изучение данного параметра в популяциях, так как у многих видов апомиксис проявляется не во все годы и не во всех популяциях.

Показано, что толерантность апомиктичных видов к условиям обитания на антропогенно трансформированных территориях не уступает, а, скорее, оказывается выше толерантности к ним амфимиктичных видов.

Научно-практическая значимость работы. Полученные данные могут использоваться для уточнения списка и характера распространения апомиктичных видов у цветковых, а также для подбора доноров генов апомиксиса с целью передачи их культурным сородичам. Разработанная методика выявления частоты амфи- апомиксиса и авто-аллогамии в популяциях может быть использована при определении этих параметров у других представителей цветковых. Материалы диссертации могут быть использованы при разработке спецкурсов по репродуктивной биологии, эмбриологии растений, экологии видов цветковых, биоразнообразию. Исследованные видообразцы будут включены в уникальную коллекцию апомиктичных видов Ботанического сада СГУ.

Апробация работы. Результаты работы были доложены на: Международной научной конференции «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы», посвященной 200-летию Казанской ботанической школы (Казань, 2006); Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006); III съезде ВОГиС «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» (Москва, 2004); XII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005); II Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Биоразнообразие. Экология. Эволюция. Адаптация», посвященной 140-летию Одесского национального университета им. И.И. Мечникова (Одесса, 2005); V и VI Международных научно-практических конференциях «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2006, 2007); ежегодных конференциях студентов и аспирантов биологического факультета СГУ им. Н.Г. Чернышевского (Саратов, 2006, 2007); Всероссийской научной конференции «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале», посвященной 50-летию Ботанического сада СГУ им. Н.Г. Чернышевского (Саратов, 2006); VIII Съезде украинского общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова (Алушта, Украина, 2007), II Международной школе молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология» (Уфа, 2007).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы составляет 140 страниц, работа содержит 26 таблиц и 12 рисунков. Список литературы включает 228 источник, в том числе 128 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Кочанова, Ирина Сергеевна

Выводы

1. Растениям большинства (68.1%) исследованных популяций видов семейства Asteraceae Саратовской области присуще амфимиктичное аллогамное образование семян.

2. Способность к гаметофитному апомиксису по результатам изучения семенной продуктивности при беспыльцевом режиме цветения и цитоэмбриологических признаков выявлена в популяциях Taraxacum officinale, Pilosella officinarum, P. praealta, P. echioides, Hieracium virosum, H. largum, Jurinea cyanoides, J. arachnoidea, Chondrilla brevirostris, C. juncea, C. canescens, C. latifolia, C. graminea, Tragopogon dubius, Scorzonera ensifolia, Inula britanica, Astra bessarabicum, Bidens tripartita, B. frondosa, Galatella linosyris. При этом гаметофитный апомиксис отмечен впервые для 13 видов и 5 родов.

3. Растения популяций Pulicaria vulgaris, Onopordum acanthium и Arctium tomentosum являются облигатными автогамами. Растения популяций Latuca serriola, Erigeron acris, Matricaria perforata, Carduus acanthoides, Tragopogon ruthenicus, Serratula erucifolium, Arctium lappa, Lapsana communis, Serratula erucifolia, Inula britanica, Hieracium umbellatum, а в ряде случаев и Chondrilla juncea - факультативно аллогамны.

4. В популяциях видов семейства Asteraceae для установления способа семенного размножения у растений зачастую недостаточно разового исследования в течение одного полевого сезона одной популяции вида, т.к. имеет место существенная изменчивость частоты гаметофитного апомиксиса от почти облигатного до полного отсутствия.

5. Апомикты проявляют высокий адаптивный потенциал при освоении антропогенно трансформированных территорий.

Заключение

Результаты проведённого исследования показали, что большинство популяций видов семейства Asteraceae Саратовской области являются облигатно амфимиктичными и аллогамными. Популяции Taraxacum officinale, Pilosella officinarum, Hieracium virosum, H. largum, Pilosella echioides, P. praealta, Jurinea cyanoides, J. arachnoidea, Chondrilla juncea, C. canescens, C. latifolia, C. graminea, Tragopogon dubius, Scorzonera ensifolia, Inula britanica, Astra bessarabicum, Bidens tripartita, B. frondosa, Galatella linosyris относятся к категории факультативно апомиктичных. При этом у видов Pilosella officinarum, P. echioides, Chondrilla juncea, Jurinea cyanoides и Inula britanica одни популяции ведут себя как облигатно амфимиктичные, а другие - как факультативно апомиктичные. Некоторые из популяций Pilosella officinarum, P. praealta, Chondrilla juncea, Jurinea cyanoides, Inula britanica характеризуются значительной изменчивостью соотношения апо- и амфимиксиса по годам.

У растений популяций Pulicaria vulgaris, Lactuca serriola, Erigeron acris, Tripleurospermum perforatum, Onopordum acanthium, Carduus acanthoides, Tragopogon dubius, Arctium tomentosum, Serratula erucifolia, Arctium lappa, Lapsana communis, а в ряде случаев и у Chondrilla juncea, отмечена высокая завязываемость семян при цветении в условиях изоляции некастрированных цветков, но при этом семена не завязывались в условиях беспыльцевого режима цветения. Это указывает на автогамный способ опыления у перечисленных видов. Популяции Pulicaria vulgaris, Onopordum acanthium и Arctium tomentosum являются облигатными автогамами, так как в них нет достоверных различий между семенной продуктивностью при свободном цветении и при цветении в условиях изоляции некастрированных цветков, а при беспыльцевом режиме цветения семена не завязались. Остальные из перечисленных популяций факультативно аллогамны, так как в них наблюдалась достоверно более низкая завязываемость семян при цветении в условиях изоляции некастрированных цветков, чем при свободном режиме цветения.

Семенная продуктивность даже в условиях свободного цветения в популяциях варьирует в широких пределах (от 0 до 100 %).

Из полученных результатов следует, что динамика изменчивости способа размножения в популяциях апоспорических видов {Pilosella officinarum, P. echioides) является существенной как на внутрипопуляционном, так и на межпопуляционном уровнях, причём факторы, её определяющие, носят локальный, биотопный характер проявления. Напротив, факторы, сказывающиеся на динамике изменчивости частоты гаметофитного апомиксиса диплоспорового типа {Taraxacum officinale, Chondrilla juncea) вероятнее всего, относятся к климатическим факторам относительно глобального характера, т.е. сходно проявляющимся на значительных территориях в тот или иной год и одинаково воздействующих на механизм выбора пути семенной репродукции у растений пространственно разделённых популяций видов.

Динамика изменчивости частоты гаметофитного апомиксиса в популяциях видов семейства Asteraceae показывает, что для установления способа семенного размножения у растений тех или иных популяций и видов зачастую недостаточно разового исследования в течение одного полевого сезона. Для получения достоверных результатов об особенностях системы семенного размножения в отношении способа репродукции необходимы многократно повторяющиеся исследования в течение нескольких сезонов и в различных частях ареала вида.

В список облигатно или факультативно автогамных видов по результатам данного исследования попали и виды, у которых известна или показана способность к факультативному апомиксису (Hieracium virosum, Chondrilla juncea, Pilosella officinarum, P. praealta, Tragopogon dubius), a также сородичи апомиктичных видов (Erigeron acris). Это ставит под сомнение сложившееся представление о том, что апомиктичные растения имеют амфимиктичных сородичей, неизменно относящихся к перекрёстно опыляющимся видам, у которых перекрёстное оплодотворение обеспечивается самонесовместимостью, двудомностью или какой-либо другой системой семенного воспроизводства по типу ауткроссинга (Gustafsson, 1946, 1947; Grant, 1981).

В целом результаты цитоэмбриологических исследований подтвердили способность к гаметофитному апомиксису у подавляющего большинства видов, у которых она впервые была обнаружена в ходе исследования по семенной продуктивности при беспыльцевом режиме цветения. Это говорит в пользу того, что методика определения частоты апомиксиса по семенной продуктивности при беспыльцевом режиме цветения позволяет с высокой надёжностью выявлять данный параметр в популяциях автономных апомиктов.

В ходе достаточно локального исследования популяций лишь половины видов одного семейства Asteraceae фактически в одной региональной флоре гаметофитный апомиксис впервые отмечен для 5 родов и 13 видов, что расширяет список Дж. Кармана (Carman, 1995, 1997) в отношении апомиктичных родов на четверть, а список апомиктичных видов - более чем на 10%. При этом речь идёт о семействе, к которому принадлежит 1/4 часть обнаруженных на сегодняшний день в пределах всего класса цветковых растений видов и 1/5 часть обнаруженных на сегодняшний день в пределах всего класса цветковых растений родов. Следовательно, если исследования лишь половины видов и 3/4 родов в одном только регионе вынуждает так корректировать список апомиктичных форм семейства, обнаруженных более чем за 100 лет предыдущих исследований, то о какой-либо полноте представлений о широте распространения апомиктичных форм и у цветковых в целом в настоящее время речи быть не может.

Только для одного семейства Asteraceae потенциально можно ожидать наличие гаметофитного апомиксиса, как способа семенного размножения, ещё у 1000-1500 видов порядка 150 родов. Очевидно, что это значительно превышает общее число родов и видов цветковых, у которых на сегодняшний день обнаружен апомиктичный способ воспроизводства: по числу родов -более чем в пять раз, по числу видов — более чем в 8 — 12 раз.

По всем четырём основным типам антропогенно трансформированных биотопов выявлена более высокая доля встречающихся апомиктичных видов, чем амфимиктичных. В целом на исследованных антропогенно трансформированных биотопах встречается около 75% амфимиктичных и около 90% апомиктичных видов. Это указывает на большую толерантность к антропогенно трансформированным территориям видов Asteraceae, способных к апомиксису и обладающих комплексом свойств, присущих этой системе семенного размножения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кочанова, Ирина Сергеевна, Саратов

1. Банникова В.П. Цитоэмбриология межвидовой несовместимости у растений. Киев, 1975. 284 с.

2. Банникова В.П., Хведынич О.А. Основы эмбриологии растений. Киев,1981. 164 с.

3. Батыгина Т.Б. Амфимиксис // Эмбриология цветковых растений: Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб., 2000а. С. 142-143.

4. Батыгина Т.Б. Апомиксис // Эмбриология цветковых растений: Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб., 20006. С. 143-146.

5. Батыгина Т.Б. Генетическая гетерогенность семян: эмбриологические аспекты // Физиол. раст. 1999. Т. 46, № 3. С. 438-454.

6. Батыгина Т.Б. Эмбриоидогения — новая категория способов размножения цветковых растений // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. Тр. БИН РАН. Вып. 8. СПб., 1993. С. 15-25.

7. Батыгина Т.Б. Эмбриоидогения — новый тип вегетативного размножения // Эмбриология цветковых растений: Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб., 2000в. С. 334-350.

8. Березуцкий М.А. Толерантность к урбанизированной среде видов сосудистых растений флоры окрестностей г. Саратова // Аридные экосистемы. 1997. № 6-7. С. 66-71.

9. Березуцкий М.А. Толерантность сосудистых растений к антропогенным местообитаниям (на примере флоры окрестностей г. Саратова) // Ботан. журн. 1998, Т.83, № 9. С. 77 83.

10. Биологический энциклопедический словарь / Под ред. Гилярова М.С. М.,1986. С. 1-831.

11. Вернадский В.И. Живое вещество. М., 1978. С. 44-51.

12. Вернадский В.И. Несколько слов о ноосфере // Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и её окружения. М., 1987. С. 298305.

13. Викторов Д.П. Краткий словарь ботанических терминов. M.-JI., 1964.177 с.

14. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции и семеноводству. М., 1975. 214 с.

15. Демьянова Е.И. Аллогамия // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. / Под ред. Батыгиной Т.Б. СПб., 2000. С. 115-116.

16. Добрыничева Н.В., Кочанова И.С., Кашин А.С. Основные параметры системы семенного размножения в популяциях ряда видов Asteraceae из Саратовской области // Бюллетень ботанического сада СГУ. Вып. 3. Саратов, 20046. С. 130-139.

17. Добрыничева Н.В., Кочанова И.С., Кашин А.С. Сравнительное изучение некоторых параметров системы семенного размножения в популяциях рода Chondrilla L. // Бюллетень ботанического сада СГУ. Вып. 5. Саратов, 2006. С. 307-312.

18. Добрыничева Н.В., Кочанова И.С., Кашин А.С. Цитоэмбриологическое изучение частоты апомиксиса в популяциях Chondrilla juncea L. и С. graminea Bieb. II Бюллетень ботанического сада СГУ. Вып. 4. Саратов, 2005. С. 213-220.

19. Еленевский А.Г., Радыгина В.И., Буланый Ю.И. Определитель сосудистых растений Саратовской области (Правобережье Волги). М., 2001. 278 с.

20. Ермаков И.П. Структурно-функциональные особенности развития мужского и женского гаметофитов покрытосеменных растений: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Москва, 1992. 45 с.

21. Жуковский П.М., Медведев Ж. Значение световой энергии и каротиноидов для развития бесполого и полового поколений в растительном мире // Успехи совр. биол. 1948. Т. 26, №. 4. Вып. I. С. 501-514.

22. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.

23. Злобин Ю.А. Потенциальная семенная продуктивность // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб., 2000а. С. 258-260.

24. Злобин Ю.А. Реальная семенная продуктивность // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб., 20006. С. 260-262.

25. Иванова Р.Д., Колоскова И.Г., Рябова Т. П. и др. Флора окрестностей Саратова // Вопросы ботаники Юго-Востока. Саратов, 1976. Вып 2. С. 60-69; 1983. Вып 3. С. 48-62; 1984. Вып. 4. С. 29-49.

26. Ильин М.М. Chondrilla L. // Бюллетень отдела каучуконосов. 1930. № 3. С. 1-61.

27. Кашин А.С. Гаметофитный апомиксис как неустойчивая система семенного размножения у цветковых. Саратов, 2006. 310 с.

28. Кашин А.С. Гаметофитный апомиксис: анализ причин и последствий реализации у цветковых (на примере популяций некоторых видов Asteraceae: Дисс. . д-ра биол. наук. Саратов, 2004. 390 с.

29. Кашин А.С. К формообразующей роли апомиксиса // Современные проблемы филогении растений. М: Наука, 1986. С. 48-49.

30. Кашин А.С. Половое размножение, агамоспермия и видообразование у цветковых//Журн. общ. биол. 1998. Т. 59, № 2. С. 171-191.

31. Кашин А.С., Демочко Ю.А. Семенная продуктивность в апомиктичных и половых популяциях некоторых видов Asteraceae // Ботан. журн. 2003. Т. 88, № 8. С. 42-56.

32. Кашин А.С., Демочко Ю.А., Мартынова B.C. Кариотипическая изменчивость в популяциях апомиктичных и половых видов агамных комплексов Asteraceae // Ботан. журн. 2003. Т. 88, № 9. С. 35-54.

33. Кашин А.С., Добрыничева Н.В., Кочанова И.С., Демочко Ю.А. Особенности семенного размножения в популяциях Chondrilla juncea и Chondrilla graininae (Asteraceae) // Ботан. журн. 2006. Т. 91, № 5. С. 729744.

34. Кашин А.С., Куприянов П.Г. Апомиксис в эволюции цветковых растений: онто- и филогенетические аспекты проблемы. Саратов, 1993. 196 с.

35. Кашин А.С., Чернышева М.В. Частота апомиксиса в популяциях некоторых видов Taraxacum и Hieracium II Ботан. журн. 1997. Т. 82, № 9. С. 14-24.

36. Кашин А.С., Шишкинская Н.А. Апомиксис: Учебное пособие. Саратов,1999. 102 с.

37. Кернер A.M. фон. Жизнь растений / Ред. Бородин И.П. СПб., 1899. Т. 1. С. 1-773; 1902. Т. 2 С. 1-841.

38. Конспект флоры Саратовской области. Ч. 3. Саратов, 1983. 108 с.

39. Конычева В.И. О цветении полыней Artemisia turanica Krasch. и A. diffusa Krasch. ex Poljak. // Ботан. журн. 1966. Т. 51, № 4. с. 567-570.

40. Кордюм В.А. Перенос информации в биосфере и возможное эволюционное значение этого процесса // Успехи совр. биол. 1976. Т. 81, Вып. 2. С. 51-67.

41. Кордюм ЕЛ. Эволюционная цитоэмбриология покрытосеменных растений. Киев, 1978. 220 с.

42. Косова А.И., Кику В.Н. Цитоэмбриология томата. Кишинев, 1986. 230 с.

43. Куприянов П.Г. Диагностика систем семенного размножения в популяциях цветковых растений. Саратов, 1989. 160 с.

44. Куприянов П.Г. Некоторые возможности использования понятия «система семенного размножения» у цветковых растений // VII Всесоюз. симпоз. по эмбриологии растений: Тезисы докладов. Киев, 1978. Ч. 3. С. 47-50.

45. Куприянов П.Г. Оценка возможности использования признака «качества пыльцы» для выяления апомиксиса у цветковых растений. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1981. 18 с.

46. Куприянов П.Г. Соотносительная роль факторов, вызывающих появление дефектных пыльцевых зёрен у растений в природе // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1983. Вып. 5. С. 3-33.

47. Куприянов П.Г. Способ приготовления препаратов зародышевых мешков // Бюлл. изобретений. 1982. № 14. А.с. № 919636. С. 7.

48. Лакшманан К.К., Амбегаокар К.Б. Полиэмбриония // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии: в 2-х т. Т. 2. М., 1989. С. 5-38.

49. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. М., 1981. 96 с.

50. Леонов Т. Г. Род Artemisia II Флора европейской части СССР. СПб., 1994. Т. VII. С. 150-161.

51. Лукнер М. Вторичный метаболизм у микроорганизмов, растений и животных. М., 1979. 548 с.

52. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. М., 1954. 440 с.

53. Модилевский Я.С. Апомиксис у покритонасшних рослин // Ботан. журн. АН УССР. 1948. Т. 5, № 2. С. 5-21.

54. Наумова Т.Н. Апоспория // Эмбриологич цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб.: Мир и семья, 2000. С. 146-151.

55. Петров Д.Ф. Генетически регулируемый апомиксис. Новосибирск, 1964. 228 с.

56. Петров Д.Ф. Генетические основы апомиксиса. Новосибирск, 1979. 276 с.

57. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. 368 с.

58. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М., 1964. 482 с.

59. Поддубная-Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. М., 1982. 253 с.

60. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М., 1976. 508 с.

61. Пономарев А.Н., Демьянова Е.И. Опыление // Жизнь растений. М., 1980. Т. 5. Вып. 1.С. 55-77.

62. Пулькина С.В., Тупицына Н.Н. Полиплоидные комплексы в роде Hieracium L. (Asteraceae) // Turczaninowia. 2000. Т.З, Вып. 4. С. 79-81.

63. Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитологический словарь. М., 1967. С. 1-607.

64. Романов И.Д. Параллелизм в эволюции зародышевого мешка покрытосеменных // Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции. М. -Д., 1960. С. 217-224.

65. Рубцова З.М. Эволюционное значение апомиксиса. JL, 1989. 154 с.

66. Руми В.А. Развитие зародышевого мешка у некоторых среднеазиатских полыней // Бюлл. АН УзССР. 1947. № 2. С. 20-22.

67. Рыбченко О.И. Развиток насшних зачатюв у плодах партенокаршчных форм помидор1в // Укр. ботан. журн. 1959. Т. 16, № 1. С. 44-56.

68. Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция. М., 1986. 402 с.

69. Савченко М.И. Морфология семяпочек покрытосеменных растений. JL, 1973. 112 с.

70. Смит М.Дж. Эволюция полового размножения. М., 1981. 272 с.

71. Солнцева М.П. Об использовании двойных названий при характеристике апомиктичных растений // Ботан. журн. 1997. Т. 82, № 10. С. 49-58.

72. Солнцева М.П. Основы эмбриологической классификации апомиксиса покрытосеменных // Апомиксис и селекция. М., 1970. С. 87-100.

73. Сравнительная эмбриология цветковых. JL: Наука. 1981-1990. (Т. 1. 1981. 264 е.; Т. 2. 1983. 364 е.; Т. 3. 1985. 285 е.; Т. 4. 1987. 392 е.; Т. 5. 1990. 332 е.).

74. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.,1970. 147 с.

75. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л., 1987. 439 с.

76. Терёхин Э.С. Репродуктивная биология сорных заразиховых. Л., 1988.143 с.

77. Терехин Э.С. Семя и семенное размножение. СПб., 1996. 377 с.

78. Терёхин Э.С. Репродуктивная биология // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции СПб., 2000. С. 21-24.

79. Уильяме У. Генетические основы селекции растений. М., 1968. С. 1-447.

80. Френкель Р., Галун Э. Механизмы опыления, размножение и селекция растений. М., 1982. С. 1-384.

81. Хохлов С.С. Бесполосеменные растения // Учён. зап. Сарат. ун-та, 1946. Т. 16. Вып. 1.С. 3-74.

82. Хохлов С.С. Перспективы эволюции высших растений // Учён. зап. Сарат. пед. ин-та, 1950. Т. 11. С. 3-197.

83. Хохлов С.С. Апомиксис: классификация и распространение у покрытосеменных // Успехи современной генетики. Вып. 1. М., 1967. С. 43-105.

84. Хохлов С.С. Эволюционно-генетические проблемы апомиксиса у покрытосеменных растений // Апомиксис и селекция. М., 1970. С. 7-21.

85. Хохлов С.С., Зайцева М.И. Программа и методика выявления апомиктичных форм растений во флоре СССР // Ботан. журн. 1971. Т. 56, №3. С. 19-21.

86. Хохлов С.С., Зайцева М.И., Близнюк J1.A. Антморфологический метод обнаружения апомиктичных форм в природе // Проблемы апомисиса у растений и животных. Новосибирск, 1973. С. 19-21.

87. Хохлов С.С., Зайцева М.И., Куприянов П.Г. Выявление апомиктичных растений во флоре цветковых растений СССР. Саратов, 1978. 224 с.

88. Худяк М.И., Банникова В.П. Цитоэмбриологические основы несовместимости при отдаленной гибридизации покрытосеменных растений // Цитология и генетика. 1968. Т. 2, № 2. С. 152-164.

89. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб, 1995. 992 с.

90. Шамурин В.Ф. Вопросы опыления у растений (обзор работ О. Хагерупа) //Ботан. журн. 1956. Т. 41, № 9. С. 1380-1384.

91. Шишкинская Н.А, Тырнов B.C. Проблемы эволюционной значимости апомиксиса // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции СПб, 2000. С. 214-218.

92. Шишкинская Н.А., Юдакова О.И. Новый подход к использованию антморфологического метода для диагностики апомиксиса у злаков // Бюлл. ботанического сада СГУ. Вып. 2. Саратов, 2003. С. 180-187.

93. Шишкинская Н.А., Юдакова О.И., Тырнов B.C. Популяционная эмбриология и апомиксис у злаков. Саратов, 2005. 148 с.

94. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). М.-Л., 1968. 415 с.

95. Юдакова О.И. Методы цитоэмбриологического анализа: Учеб.-метод, пособие. Саратов, 1999. 20 с.

96. Юдакова О.И., Лобанова Л.П. Изменение эндотелия у Zycopersicon esculentum при опылении чужеродной пыльцой // Ботан. журн. 2000. Т. 85, № 11. С. 63-70

97. Allard R. W. Genetic systems with colonizing ability in predominantly self-pollinated species // The genetics of colonizing species. London, UK, 1965. P. 49-75.

98. Allard R.W., Jain S.K., Workman P.L. The genetics of inbreeding populations // Advan. Genet. 1968. Vol. 14. P. 55-131.

99. Asker S. Apomixis and sexuality in the Potentilla argentea complex. I-III // Hereditas. 1970a. Bd. 66, H. 1. S. 127-143; 1970 b. Bd. 66, H. 2. S. 189-204; 1971. Bd. 67, H. 1. S. 111-142.

100. Asker S.E. Viewpoints on apomictic and sexual reproduction in angiosperms // Acta Soc. Bot. Polon. 1981. Vol. 50. № 1-2. P. 195-200.

101. Asker S.E., Jerling L. Apomixis in Plants. Boca Raton, 1992. 298 p.

102. Baker H. G. Self-compatibility and establishment after long-distance dispersal // Evolution. 1957. Vol. 9. P. 347.

103. Baker H.G. Reproductive methods as factors in speciation in floweing plant // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1959. 24. P. 177-191.

104. Bara I.I, Ghiorgita G.I Apomixis content and classification criteria // Ann. Biol. 1974. Vol. 13, № 11-12. P. 579-585.

105. Barrett S. С. H., Husband B. The genetics of plant migration and colonization // Plant population genetics, breeding, and genetic resources. Sinauer, Sunderland, Massachusetts, USA, 1990. P. 254-277.

106. Barrett S. С. H., Richardson B. J. Genetic attributes of invading species // Ecology of biological invasions: an Australian perspective. Australian Academy of Science, 1986. P. 21-33.

107. Battaglia E. Do new types of embrio sac development occur in Antennaria carpatica I/ Phytomorphol. 1956. Vol. 6, № 2. P. 119-122.

108. Battaglia E. Apomixis // Recent advances in the embryology of Angiosperms. Delhi, 1963. P. 221-264.

109. Battaglia E. The evolution of the female gametophyte of angiosperms: an interpretative key. (Embryological questions: 14) // Ann. Bot. 1989. Vol. 47. P. 7-144.

110. Batygina T.B. A new approach to the system of reproduction in flowering plants // Phytomorphology. 1989. Vol. 39, № 4. P. 311-325.

111. Batygina T.B. Embryoidogenetic type of reproduction in flowering plants // Apomixis Newslet. 1990. № 2. P. 58-66.

112. Bayer R.J., Soltis D.E., Soltis P.S. Phylogenetic inferences in Antennaria (Asteraceae: Inuleae: Gnaphaliinae) based on sequences from the nuclearribosomal DNA internal transcribed spacers (ITS). // Amer. J. Bot. 1996. Vol. 83. P. 516-527.

113. Bayer R.J., Ritland K., Purdy B.G. Evidence of partial apomixis in Antennaria media (Asteraceae: Inuleae) detected by the segregation of genetic markers // Amer. J. Bot. 1990. Vol. 77, № 8. P. 1078-1083.

114. Bayer R.J., Stebbins G.L. Chromosome numbers, patterns of distribution, and apomixis in Antennaria (Asteraceae: Inuleae) // Syst. Bot. 1987. Vol. 12. P. 305-319.

115. Bayer R.J., Stebbins G.L. Distribution of sexual and apomictic population of Antennariaparlinii II Evolution (USA). 1983.Vol. 37, № 3. P. 555-561.

116. Bergman B. Chondrilla chondrilloides, a new sexual Chondrilla species I I Hereditas. 1952. Vol. 38, № 3. P. 367-369.

117. Bergman B. Eine neue apomiktische Antennaria II Sv. Bot. Tidskr. 1937. Vol. 31. P. 391-394.

118. Bergman B. On the formation of reduced and unreduced gametophytes in the females of Antennaria carpatica II Hereditas. 1951. Vol. 37, № 4. P. 501-518.

119. Bergman B. Zur Kenntnis der Zytologie der scandinavischen Antennaria Arten // Hereditas. 1935. Vol. 20. P. 214-226.

120. Bicknell R.A., Borst N.K. Agrobacterium-mediated transformation of Hieracium aurantiacum II Int. J. Plant Sci. 1994. Vol. 155, № 4. P. 467-470.

121. Bicknell R.A., Lambie S.C., Butler R.C. Quantification of progeny classes in two facultatively apomictic accessions of Hieracium II Hereditas. 2003. Vol. 138, Issue I. P. 11-20.

122. Bierzychudek P. Enviromental sensitivity of sexual and apomictic Antennaria: do apomicts have general-purpose genotypes? // Evolution. 1989. Vol. 43, №7. P. 1456-1466.

123. Bierzychudek, P. Patterns in plant parthenogenesis // Experientia. 1985. Vol. 41. P. 1255-1264.

124. Brix К. The influence of the daylength on the relationship of sexual and asexual embryosacs in Eragrostis curvula (Schrad.) Necs. // Proc. 6th Congr. South African Genet. Soc. Pretoria. 1977.

125. Brummitt R.K. Vascular plant families and genera. Whitstable, Kent, 1992. 804 p.

126. Campbell C.S. & Dickinson T.A. Apomixis, patterns of morphological variation, and species concepts in subfamily Maloideae (Rosaceae). // Syst. Bot. 1990. Vol. 15. P. 124-135.

127. Carman J.G. Gametophytic angiosperm apomicts and the occurrence of polyspory and polyembryony among their relatives // Apomixis Newsletter 1995. №8. P. 39-53.

128. Carman J.G. Asynchronous expression of duplicate genes in angiosperms may cause apomixis, bispory, tetraspory, and polyembryony // Biol. J. Linn. Soc. 1997. Vol. 61. P. 51-94.

129. Carman J.G. The evolution of gametophytic apomixis // Эмбриология цветковых растений: терминология и концепции. СПб., 2000. Т. 3. С. 218-245.

130. Chiarugi A. Aposporia е apogamia in Artemisia nitida Bertol. // Nuovo Giorn. Bot. Ital, Nuova Ser. 1926. Vol. 33. P. 501-626.

131. Costas-Lippmann M. Embryogeny of Cortaderia selloana and C. jubata (Gramineae) //Bot. Gaz. 1979. Vol. 140. P. 393-397.

132. Сох Т., Ford H. The plastic growth responses of three agamospecies of dandelion to two levels of nutrient // Ann. Bot. 1987. Vol. 59. P. 81-91.

133. Cronquist A. A commentary in specific delimination in Antennaria II Amer. Midland. Naturalist. 1968.Vol. 79. P. 513-514.

134. Cuellar O., Kluge A. G. Natural parthenogenesis in the gekkonid lizard Lepidodactylus lugubris II Journal of Genetics. 1972. Vol. 6. P. 14.

135. Daumann E. Tier, wind und wasserbliitigkeit in der tschechoslowakischen flora. II. Dicotyledonen. III. Angiospermen zusammenfassend // Preslia. 1972. Vol. 44, № l.P. 28-36.

136. Davis G.L. Systematic embryology of angiosperms. New-York. 1966. 528 p.

137. Doums C., Perdieu M. A., Jarne P. Resource allocation and stressful conditions in the aphallic snail Bulinus truncates II Ecology. 1997. Vol. 79. P. 720.

138. Dujardin M., Hanna W.W. Developing apomictic pearl millet -Characterization of а В C3 plant//J. Genet. Breed. 1989. Vol. 43. P. 145-151.

139. Dynesius M., Jansson R. Evolutionary consequences of changes in species' geographical distributions driven by Milankovitch climate oscillations // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. № 97. p. 9115-9120

140. Eckardt N.A. Patterns of gene expression in apomixis // The Plant Cell. 2003. Vol. 15. P. 1499-1501.

141. Elzinga D., Kamp J. van der, Nijs J.C.N, den, Sterk A.A. Cytogeography and ecology of diploids and triploids of Taraxacum section Taraxacum in Sowth Limburg, Netherlands // Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch. 1997. C. 90, № 4. P. 431-442.

142. Ernst A. Bastarderung als Ursache der Apogamie im Pflanzenreich. Jena. 1918. 666 s.

143. Ernst A., Bernard Ch. Entwicklungsgeschichte des Embryosackes, des Embryos und des Endosperms von Burmannia coelestis II Ann. Jard. Bot. Buitenz. 1912. Vol. 2, № 11. P. 234-257.

144. Faegri K., Pijl L. van der. The Principles of Pollination ecology. Oxford a.o.: Pergamon Press, 1980. P. 1-244.

145. Fagerlind F. Die Terminologie der Apomixis-Prozesse // Hereditas. 1940. Bd. 26, H. 1. S. 1-22.

146. Fagerlind F. Der tetrasporisch Angiospermen-Embryosack und dessen Bedeutung fur das Verstandnis der Entwicklungsmechanik und Phylogenie des Embryosackes // Ark. Bot. 1944. Bd. 31A, H. 11. S. 1-71.

147. Frost H.B., Soost R.K. Seed reproduction development of gametes and embryos // The Citrus Industry, Vol. II. Berkeley, 1968. P. 290-324.

148. Fryxell P. A. Mode of reproduction of higher plants // Bot. Rev. 1957. Vol. 23, № 3. P. 135-233.

149. GadellaT.W.J. Biosystematic studies in Hieracium pilosellah. and some related species of the subgenus Pilosella II Bot. notis. 1972. Bd. 25, № 4. S. 361-369.

150. Gounaris E.K., Sherwood R.T., Gounaris I., Hamilton R.N., Gustine D.L. Inorganic salts modify embryo sac development in sexual and aposporous Cenchrus ciliaris II Sex. Plant Reprod. 1991. Vol. 4. P. 188-192.

151. Grant V. Plant speciation. New York, 1981. 563 p.

152. Grimanelli D., Leblanc O., Perotti E., Grossniklaus, U. Developmental genetics of gametiphytic apomixis // Trens in Genetics. 2001. Vol. 17, № 10. P. 597-604.

153. Grossniklaus U., Nogler G.A., van Dijk P.J. How to avoid sex: The genetic control of gametophytic apomixes // Plant Cell. 2001. Vol. 13. P. 1491-1498.

154. Gustafsson A. Apomixis in higher plants. Pt. I-II. // Lunds. univ. Arsskrift.1946. Bd. 42, S. 1-68.

155. Gustafsson A. Apomixis in higher plants. Pt. Ill // Lunds. univ. Arsskrift.1947. Bd. 43. S. 69-370.

156. Hagerup E., Hagerup O. Thrips pollination in Erica tetralix II New Phytol.1953. Vol. 52, № l.p. l7.

157. Hagerup O. Autogamy in some Drooping Bicorner flowers // Bot. Tidsskr.1954. Vol. 51. P. 103-106.

158. Hagerup О. Pollination in the Faroes — in spite of rain and poverty in insects // Det. Kgl. Danske Vidensk. Selskab. Biol. Medd. 1951. Vol. 18, № 15. P. 178.

159. Hanna W.W., Bachaw E.C. Apomixis: its identification and use plant breeding // Crop. Sci. 1987. Vol. 27. № 6. P. 1136-1139.

160. Herr J.M. A new clearing-squash technique for study of ovule, development in angiosperms // Amer. J. Bot. 1971. Vol. 20. №8. P. 785-790.

161. Husband В. C., Barrett S. С. H. Colonisation history and population genetic structure of Eichhornia paniculata in Jamaica // Heredity. 1991. Vol. 66. P. 287.

162. Hussey M.A., Bashaw E.C., Hignight K.W., Dahmer M.L. Influence of photoperiod on the frequency of sexual embryos sacs in facultative apomictic buffelgrass //Euphytica. 1991. Vol. 54. P. 141-145.

163. Juel O. Parthenogenesis bei Antennaria alpina L. // Bot. Cbl. 1898. P. 369372.

164. Kellogg, E.A. Variation and species limits in agamospermous grasses // Syst. Bot. 1990.Vol. 15 P. 112-123.

165. Kindiger В., Dewald C.L. A system for genetic change in apomictic eastern gamagrass // Crop Sci. 1996. Vol. 36. P. 250-255.

166. Kirschner J., Stepanek J. Clonality as a part of the evolution process in Taraxacum II Folia Geobot. Fhytotax. 1994. Vol. 29. P. 265-275.

167. Knox R.B. Apomixis: seasonal and population diferences in a grass // Science. 1967. Vol. 157. P. 325-326.

168. Knuth P. Handbuch der Bliitenbiologie. Leipzig: Verlag von W. Engelmann, 1898a. Vol. 1. P. 1-400; 1898b.Vol. 2, Issue 1. P. 1-696; 1899. Vol. 2, Issue 2 P. 1-705; 1904. Vol. 3, Issue 1. P. 1-570; 1905. Vol. 3, Issue 2. P. 1-598.

169. Koltunow A., Grossniklaus U. Apomixis: a developmental perspective // Annu. Rev. Plant Biol. 2003. Vol. 54. P. 547-574.

170. Koltunow A.M., Bicknell R.A., Chaundhury A.M. Apomixis: Molecular strategies for the generation of genetically identical seeds without fertilization //Plant Physiol. 1995. Vol. 108. P. 1345-1352.

171. Kugler H. Bliitenokologie. Stuttgart: G. Fischer Verlag, 1970. P. 1-345.

172. Malecka J. Cyto-taxonomical and embryological investigations on a naturalhybrid between Taraxacum kok-saghyz Rodin and T. officinale Web. and their putative parent species // Acta boil. crac. Ser. bot. 1971. Vol. 14, №2. P. 179-197.

173. Maleska J. Problems of the mode of reproduction in microspecies of Taraxacum section Palustria Dalstedt. // Acta biol. Krakov. Ser Bot. 1973. Vol. 16. P. 37-84.

174. McWilliam J.R., Shanker K., Knox R.B. Effect of temperature and photoperiod on growth and reproductive development in Hyparrhenia hirta II Aust. J. Agric. Res. 1978. Vol. 21. P. 557-569.

175. Mogie M. A model for the evolution and control of generative apomixis // Biol. J. Linn. Soc. 1988. Vol. 35. P.127-154.

176. Mogie M. The genetic control of apomixis // The evolution of asexual reproduction in plants. London: Charman & Hall, 1992. P. 139-196.

177. Naumova T.N., Hay ward M.D., Wagenvoort M. Apomixis and sexuality in diploid and tetraploid accessions of Brachiaria decumbens // Sex. Plant Reprod. 1999. Vol. 12, № 1. P. 43-52.

178. Nogler G.A. Gametophytic apomixes 11 Embryology of angiosperms / ed. B.M. Johri. Springer-Verlag, 1984. P. 475-518.

179. Noyes R.D. Segregation for diplospory and seed production in sexual x agamospermous Erigeron hybrids 11 Int. J. Plant Sci. 2000. Vol. 161. P. 1-12.

180. Noyes R.D., Rieseberg L.H. Two independent loci control agamospermy (apomixis) in the triploid flowering plant Erigeron annuus И Genetics. 2000. Vol. 155. P. 379-390.

181. Nygren A. Apomixis in angiosperms // Bot. Rev. 1954. Vol. 20. P. 577-649.

182. Peel M.D., Carman J.G., Zhi Wu Liu, Wang R.C. Meiotic anomalies in hybrids between wheat and apomictic Elymus rectisetus (nees in Lehm.) // Crop. Sci. 1997. Vol. 37. P. 717-723.

183. Philipson M.N. Nucellar degeneration in Cortaderia (Gramineae) // Protoplasma. 1978. Vol. 95, № 4. P. 777-779.

184. Price S. C., Jain S. K. Are inbreeders better colonisers? // Oecologia. 1981. Vol. 49. P. 283.

185. Richards A. The origin of Taraxacum agamospecies // Bot. J. Linn. Soc. 1973. № 66. P. 189-211.

186. Richards A.J. Eutriploid facultative agamospermy in Taraxacum II New Phytol. 1970. Vol. 69. P. 761-774.

187. Rosenbaumova R., Krahulcova A., Krahulec F. Inheritance of apomixis in Hieracium rubrum (Asteraceae) // Abstracts of 3~ Intern. Apomixis Conf. Wernigerode, Germany, 2007. P. 27.

188. Rosenzweig, M.L. Species diversity in space and time. Cambridge, U.K., 1995. 235 p.

189. Rutishauser A. Embryologie und Fortflanzungsbiologie der Angiospermen Berlin etc.: Springer-Verlag. 1969. 245 s.

190. Saran S, de Wet J.M.J. Environmental control of reproduction in Dichanthiumintermedium II J. Cytol. Genet. 1976. Vol. 11. P. 22-28. 203.Savidan Y.H. Nature et heredite de L'apomixie chez Panicum maximum Jacq.

191. Travaux et documents d L'ORSTOM. 1982. Vol. 153. P. 3-159. 204.Savidan Y.H. Les promesses le l'apomixis // ORSTOM Actual. 1995. № 47. P. 2-7.

192. Savidan Y.H. Gametophytic apomixis: a successful mutation of the female gametogenesis // Current Trends in the Embryology of Angiosperms. 2001. P. 419-433.

193. Schnarf K. Contemporary understanding of embryo sac development among

194. Stebbins G.L. Apomixis in the angiosperms // Bot. Rev. 1941. Vol, 7. № 10. P. 507-542.

195. Stebbins G.L. Self-fertilization and population variability in the higher plants // Amer. Naturalist. 1957. Vol. 91, № 861. P. 337-354.

196. Stebbins G.L. Variation and evolution in plants. New York, 1950. 643 p.

197. Stebbins, G. L. Adaptive radiation of reproductive characteristics in angiosperms. II. Seeds and seedlings // Annual Review of Ecology and Systematics, 1971. Vol. 2. P. 237-260.

198. Steeves T.A. The evolution and biological significance of seeds // Canad. Journ. Bot. 1983. Vol. 61, № 12. P. 3550-3560.

199. Stratton D.A. Life history variation within populations of an asexual plant, Erigeron annuus (Asteraceaea) // Amer. J. Bot. 1991. Vol. 78, № 5. P. 723728.

200. Van Baarlen P. Apomixis in Taraxacum: an embryological and genetic study // PhD Thesis, Wageningen University: Wageningen. 2001.

201. Verduijn M.H., Van Dijk P.J., Van Damme M.M. The role of tetraploids in the sexual-asexual in dandelions (Taraxacum) // Heredity. 2004. Vol. 93, № 4. P. 390-398.

202. Vielle Calzada J.-Ph., Crane Ch.F., Stelly D.M. Apomixis: The asexual revolution // Science. 1996. Vol. 274, № 5291. P. 1322-1323.

203. Werpachowski J.S., Varassin I.G., Goldenberg R. Ocorrencia de apomixia e partencarpia em algumas especies subtropicais de Asteraceae // Rev. bras. bot. 2004. Vol. 27, № 3. P. 607-613.

204. Wet De J.M.J., Harlan J.R. Apomixis, polyploidy and speciation in Dichanthium II Evolution. 1970. Vol. 24, № 2. P. 270-277.

205. Williamse M.T.M., Naumova T. Apomictic genes and seed plant reproduction // Apomixis Newsletter. 1992. № 5. P. 19-32.

206. Wilson M.F. Plant reproductive ecology. N.-Y.: J. Willey&Sons, 1983. P. 1282.

207. Winkler H. Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche // Progr. Rei. Bot. 1908. Vol. 2, № 3. P. 293-454.

208. Winkler H. Verbreitung und Ursache der Parthenogenesis im Pflanzen- und Tierreiche. Jena: G. Fischer, 1920. 232 s.

209. Yahara Т., Ito M., Watanabe K., Crawford D.J. Very low genetic heterozygosities in sexual and agamospermous populations of Eupatorium altissimum (Asteraceae) // Amer. J. Bot. 1991. Vol. 78, № 5. P. 706-710.