Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности реализации гаметофитного апомиксиса у представителей Asteraceae

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности реализации гаметофитного апомиксиса у представителей Asteraceae"

На правах рукописи

ЛИСИЦКАЯ Надежда Михайловна

ОСОБЕННОСТИ РЕАЛИЗАЦИИ ГАМЕТОФИТНОГО АПОМИКСИСА У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ АЗТЕЯАСЕАЕ (НА ПРИМЕРЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ И СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА)

03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

31 ИЮЛ 2014

Пермь-2014

005551407

005551407

Работа выполнена в Учебно-научном центре «Ботанический сад» ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Кашин Александр Степанович Официальные оппоненты:

Вишнякова Маргарита Афанасьевна - доктор биологических наук, профессор, ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства имени Н.И. Вавилова Российской академии сельскохозяйственных наук», заведующая отделом генетических ресурсов зернобобовых культур

Зимницкая Светлана Анатольевна - кандидат биологических наук, доцент, ФГАОУ ВПО «Уральский федеральный университет имени первого Президента России Б.Н. Ельцина», директор департамента «Биологический факультет»

Ведущая организация:

ФГБУН «Институт биологии Уфимского научного центра РАН», г. Уфа.

Защита состоится «23» октября 2014 г. в 16 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет», по адресу: 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15, зал заседаний Ученого Совета.

Адрес сайта: http://www.psu.ru E-mail: shibanova7@mail.ru Факс: 8 (342) 237-16-11

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет»

Автореферат разослан «23 » июля 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Шибанова Наталья Леонидовна

Актуальность темы. С перспективой использования гаметофитного апо-миксиса связаны большие ожидания в области растениеводства, по экономическому эффекту сравнимые с новой зелёной революцией (8ау1с1ап, 1995, 2001; ЕИскпеП, Ко1Шпо\у, 2004; НоГшапп, 2010; ЕскагсИ, 2011). Однако на пути к достижению этой цели стоят значительные трудности, среди которых: 1) почти полное отсутствие известных близких сородичей культурных растений - доноров генов апомиксиса; 2) фрагментарность знаний о закономерностях распространения и своеобразии реализации апомиксиса (Сгарк, 2000). 3) противоречивые представления о характере генетического контроля апомиксиса, несмотря на большой интерес к выявлению молекулярных механизмов его реализации (Ко1ито\у, СгоззгиЫаиБ, 2003; ВшкпеП, Ко1шпо\у, 2004). Некоторый прогресс, наметившийся в этом направлении в последнее время, касается почти исключительно механизма апоспории (Ко1йто\у, ОгозБшЫаш, 2003; ЕНскпеП, Ко1йто\¥, 2004; Окас1а Я а1., 2011; Ко1тпо\у е! а1„ 2011; Уапга Zeng е.а., 2012).

Целенаправленных исследований закономерностей распространения гаметофитного апомиксиса в пределах ареалов видов, родов или семейств до последнего времени проводилось мало. Существует представление о том, что апомикты обитают на более высоких широтах (АБкег, .Гег1й^, 1992; Rosenzweig, 1995) и на больших высотах, а также на территориях, ранее занятых ледниками, и в нарушенных средах обитания (ЕИеггус1шс1ек, 1985; Нбгапс11, 2006; НбгапШ е1 а1., 2008). Но всё это требует дополнительных доказательств и обоснований.

За последние полвека предпринималось несколько попыток оценки степени распространения апомиксиса у цветковых растений (Поддубная-Арноль-ди, 1976; Хохлов и др., 1978; РгухеИ, 1957; Наппа, ВасЬа\у, 1987, Сагшап, 1995, 1997). За это время список апомиктичных видов расширен примерно на 20 родов и чуть более чем на 100 видов. Однако в последние годы на примере видов Аз1егасеае флоры Саратовской области показано, что существующие представления о степени распространения апомиксиса у цветковых далеки от реальной картины (Кашин и др., 2007, 2009; Кочанова, 2008). Подтверждение этого прогноза на примере других видов может принципиально изменить представления о степени распространения и роли апомиксиса в эволюции и адаптации растений, а также о возможностях использования его в прикладных аспектах.

Связь работы с научными программами, темами .Работа выполнялась в рамках проектов РФФИ № 08-04-00319, № 09-04-10069 и № 00-04-49376.

Цель исследования. Цель работы заключалась в выявлении основных закономерностей распространения гаметофитного апомиксиса у представителей семейства А51егасеае флоры европейской части России и Северо-Западного Кавказа. Для достижения цели решались следующие задачи:

1. Изучить семенную продуктивность растений видов А51егасеае во флоре Северо-Западного Кавказа и ряда регионов европейской части России при различных режимах цветения (свободном опылении и беспыльцевом режиме);

2. Выявить цитоэмбриологические признаки гаметофитного апомиксиса у растений видов А$1егасеае флоры Северо-Западного Кавказа и ряда регионов европейской части России.

3. Определить способы семенного воспроизводства и особенности их реализации у растений различных видов семейства Asteraceae флоры СевероЗападного Кавказа и ряда регионов европейской части России;

4. Выявить закономерности распространения гаметофитного апомиксиса у представителей семейства Asteraceae флоры Северо-Западного Кавказа и ряда регионов европейской части России (частота встречаемости в зависимости от высотного и широтного градиентов и высотой над уровнем моря, половая структура популяций).

Научная новизна. Впервые с целью выявления апомиктичных форм проведено детальное исследование 99 популяций 87 видов 42 родов семейства Asteraceae флоры Северо-Западного Кавказа. Гаметофитный апомиксис как способ семенного размножения впервые обнаружен у 5 видов (Carthamus lanatus, Initia conyza, Leontodon caucasicus, Taraxacum stevenii, Xeranthemum аппиит) и 1 рода {Xeranthemum). Цитоэмбриологические признаки апомиксиса впервые обнаружены у 4 видов (Cicerbita cacalifolia, Hieracium auratum, Pilosella brachiatum, Phalacroloma septentrionale) и 2 родов (Cicerbita, Fhalacroloma). Гаметофитный апомиксис как способ семенного размножения впервые обнаружен также у растений 3 видов Asteraceae флоры Нижнего Поволжья {Pilosella dubia, P. proceriformis, и P. procera). Кроме того цитоэмбриологические признаки гаметофитного апомиксиса обнаружены у P. glomeratum

Впервые проведено сравнение способности к апомиксису у представителей семейства Asteraceae двух флор - Нижнего Поволжья и Северо-Западного Кавказа. Показано, что доля апомиктичных видов и родов во флоре Нижнего Поволжья превышает таковые, отмеченные для флоры Северо-Западного Кавказа. Впервые проведено детальное исследование изменчивости параметров системы семенного размножения и половой структуры популяций Antennaria dioica в европейской части России по градиенту географических широт. Показано, что растения A. dioica ближе к южной и северной границам ареала ведут себя преимущественно как облигатно амфимиктичные, а в центральной части ареала — как факультативно апомиктичные.

Научно-практическая значимость работы. Полученные данные могут использоваться для уточнения списка и характера распространения апомиктичных видов у цветковых, для сравнительного анализа при изучении других апомиктичных видов, для расширения данных по эмбриологии видов семейства Asteraceae. Материалы диссертационной работы будут полезны при разработке спецкурсов по репродуктивной биологии, эмбриологии растений, экологии видов цветковых. Модифицированная методика выявления частоты амфи- и апомиксиса в популяциях может быть использована при изучении этих параметров у других представителей цветковых. Исследованные видообразцы включены в уникальную коллекцию in situ апомиктичных видов.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на III Меж-дунар. школе для молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология» (Саратов, 2009); науч. конф., посвящ. 15-летнему юбилею национального парка «Хвалынский» «Актуальные проблемы особо охраняемых территорий: опыт и

4

перспективы развития» (Саратов, 2009); Межрегиональной науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых (Саратов, 2010); XII Моск. совещ. по филогении растений, посвящ. 250-летию со дня рождения Георга-Франца Гофмана (Москва, 2010); IV Междунар. школе для молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология» (Пермь, 2012); XIII делегатском съезде Русского ботанического общества (Тольятти, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, три из которых - в научных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. А.втор лично провел в 2007 - 2013 гг. экспедиционные исследования по сбору материалов для изучения. Цитоэм-бриологический анализ материала и исследование семенной продуктивности популяций полностью осуществлены автором. Анализ полученных результатов проведен автором самостоятельно по плану, согласованному с научным руководителем. Доля личного участия автора в подготовке и написании совместных публикаций составляет около 50%.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы 153 страницы, содержит 23 таблицы, 7 рисунков. Список литературы включает 216 источников, в том числе 117 - на иностранных языках.

Основные положения, выносимые на защиту:

— степень распространения гаметофигного апомиксиса среди видов As-teraceae флор Северо-Западного Кавказа и Нижнего Поволжья зависит в большей степени от географической широты или степени аридности климата, чем от высоты над уровнем моря;

- растения A. dioica вблизи южной и северной границ ареала в Европейской части России близки к облигатно амфимиктичным, а в центральной части ареала - факультативно апомиктичные.

Содержание работы

1 ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ГАМЕТОФИТНОГО АПОМИКСИСА У ЦВЕТКОВЫХ (обзор литературы)

В главе дается обзор литературы по особенностям функционирования системы семенного размножения цветковых растений (Куприянов, 1978, 1989; Терехин, 1995; Батыгина, 2000; Battaglia, 1963; Nogler, 1984; Bashaw, Hanna, 1990; Grant, 1981; Crane, 1989; Shishkinskaya, 1991), закономерностям реализации у них различных форм гаметсфитного апомиксиса (Хохлов и др., 1978; Кашин, 2006; Наумова, 2000, 2008; Nogler, 1984; Zhou- Zhi Qin et al., 1995; Carman, 1997); методам диагностики апомиксиса (Хохлов и др., 1978; Куприянов,1989; Кашин, Шишкинская, 1999); степени распространения .(Fryxell,1957; Хохлов и др., 1978; Hanna, Bachaw, 1987; Asker, Jerling, 1992; Carman, 1995, 1997, и др.) и закономерностям распространения гаметофитного апомиксиса у цветковых (Хохлов, 1967,1970; Ермаков,1992; Grant, 1981; Nogler, 1984; Bierzy-

chudek, 1985, 1987; Asker, Jerling, 1992; Rosenzweig, 1995; Carman, 1995, 1997; Horandl, 2006; Horandl et al., 2008, 2011). Особое внимание уделяется обзору литературы по закономерностям распространения апомиксиса в Asteraceae (Хохлов и др., 1978; Наумова, 2000; Кашин и др., 2007, 2009, 2011; Кочанова, 2008; Полянская, 2011; Carman, 1995,1997; Czapik, 1996; Noyes, 2007).

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Основным материалом для исследования послужили растения 99 популяций 87 видов 42 родов Asteraceae, произрастающих в разных районах СевероЗападного Кавказа, преимущественно в горном поясе на высотах от 500 до 2400 м н.у.м. между 43° и 45° СШ. Во флоре Северо-Западного Кавказа произрастает около 350 видов и около 90 родов семейства (Зернов, 2006).

Кроме того во флоре Саратовской области исследованы 38 популяций 35 видов 21 рода, ранее неисследованных в отношении гаметофитного апомиксиса. По ряду регионов, преимущественно юга европейской части России, дополнительно исследованы растения 14 популяций 12 видов 9 родов Asteraceae.

Проведён анализ распространения апомиксиса у Asteraceae во флорах Нижнего Поволжья (в границах Саратовской области) и Северо-Западного Кавказа. При этом анализируемый материал по Саратовской области объединяет в себе как полученные нами сведения, так и ранее полученные к.б.н. И.С. Коча-новой (2008) и к.б.н. М.В. Полянской (2011) результаты по популяциям, произрастающим на высотах от 45 до 180 м н.у.м. между 50° и 53° СШ (Дёмин, Ус-тавщикова, 2002). Во флоре Нижнего Поволжья в границах Саратовской области произрастает около 225 видов почти 60 родов семейства (Конспект..., 1983; Еленевский и др., 2001, 2008). При сравнительном анализе используются данные по 195 популяциям 124 видов 41 рода семейства.

Исследованы также 13 популяций Antennaria dioica L., произрастающих в Саратовской, Пензенской, Ульяновской, Кировской областях и Республиках Чувашии, Мари-Эл, Коми от 51°30' СШ, 45°30' ВД до 60°00' СШ, 49°30' ВД,

Выбор видов осуществляли случайным образом. Видовые названия даны по С.К. Черепанову (1995). Определение видовой принадлежности по гербар-ным образцам осуществлено проф., д.б.н. М.А. Березуцким. Гербарные образцы хранятся в гербарии ботанического сада СГУ (SARBG).

Исследования проводили в 2007-2013 гг. Частоту апомиксиса диагностировали на основе сравнительных данных о семенной продуктивности растений при свободном опылении и беспыльцевом режиме цветения (Кашин, 2006). Исследовали в среднем 30 растений каждого вида, отбор которых осуществляли случайным образом. Для обеспечения беспыльцевого режима соцветия за 2 — 3 суток до цветения краевых цветков помещали под пергаментные изоляторы, под которыми они находились до полного созревания семян (около 1 месяца). Перед изоляцией цветки на стадии зрелого бутона механически кастрировали путем срезания верхней части соцветия вместе с пыльниками на уровне перехода венчика цветка в завязь. При подсчете семена разделяли на два морфоло-

6

гических класса по степени выполненности (выполненные и щуплые). Затем вычисляли частоту завязываемости семян, как процентное отношение числа выполненных семян к общему числу цветков в соцветии.

Соцветия для цитоэмбриологического анализа фиксировали за 1-3 суток до начала цветения в фиксаторе Кларка (95%-ный этанол - 3 части; ледяная уксусная кислота - 1 часть). Для просветления семязачатков использовали просветляющую жидкость Герра (Негг, 1971). Методика приготовления препаратов «просветлённых» семязачатков модифицирована нами. Цветки выдерживали в железоаммонийкых квасцах 20 минут, затем подкрашивали в ацетокармине 512 часов в зависимости от объекта исследования. Из цветков выделяли семязачатки и мацерировали их с помощью цитазы 1 час. После этого под стереомик-роскопом Stemi 2000 (Karl Zeiss, Германия) удаляли внешние слои клеток, оставляя зародышевый мешок, окружённый интегументальным тапетумом. Эту структуру переносили на предметное стекло в каплю просветляющей жидкости, накрывали покровным стеклом и оставляли не менее чем на 1 час, после чего анализировали препараты под микроскопом Axiostar-plus (Karl Zeiss, Германия) в режиме фазового контраста при увеличении х 400.

Микрофотографирование проводили с использованием видеоадаптера 426106-9130-000 при помощи цифровой камеры CanonPowerShot А 620.

Вариационные ряды обсчитывали с помощью программного продукта Microsoft Office Excel 2007. Сравнение вариационных рядов осуществляли по критерию Стьюдента (t*) при уровне значимости Р < 0.95. В случае близости величин среднеарифметической к 0 или 100 % для определения доверительного интервала использовали метод ср. Для сравнения качественных признаков использовали метод вычисления средней ошибки при альтернативном распределении (Плохинский, 1970; Зайцев, 1984, Гланц, 1999).

3 ЧАСТОТА АПОМИКСИСА В ПОПУЛЯЦИЯХ ВИДОВ ASTERACEAE ФЛОРЫ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Частота завязываемости семян при свободном опылении у видов подсемейства Cichorioidea варьировала в широких пределах - от 4.65±0.65% (Lactuca viminea) до 100.00% (Mycelis muralis). Из 17 исследованных видов выше 50% она была только в популяциях 3-х видов. Семенная продуктивность с частотой от 20 до 50% отмечена в популяциях 8 видов, а с частотой ниже 25% - в популяциях 6 видов, т.е. в популяциях подавляющего числа видов семенная продуктивность была ниже 50%. Таким образом, представители Cichorioidea в годы наблюдений характеризовались относительно низкой семенной продуктивностью с широкой межвидовой изменчивостью. У представителей подсемейства Asteroidea завязываемость семян при свободном опылении также варьировала в широком диапазоне - от 8.63±0.46% (Ptarmica griseo-virens) до 100% (Bidens frondosa). В целом виды данного подсемейства характеризовались более высоким уровнем семенной продуктивности. Так из 36 популяций 29 видов семенная продуктивность выше 50% выявлена, в популяциях 14-ти_вд10в. причём в 8- [

7

ми - около или выше 80%, с частотой от 25 до 50% - в популяциях 15 видов, а с частотой ниже 25% - в популяциях 7 видов.

При исследовании 30 популяций 25 видов подсемейства Cichorioidea в условиях беспыльцевого режима цветения семена завязались в популяциях Taraxacum stevenii и Leontodon caucasicus, а при исследовании 54 популяций 45 видов подсемейства Asteroidea - в популяциях Bidens frondosa, Carthamus lanatus, Inula conyza viXeranlhemum аппиит (табл. I).

При цитоэмбриологическом исследовании растений 13 видов Cichorioidea признаки апомиксиса обнаружены у 5 видов (Cicerbita cacalifolia, Hieracium auratum, L. caucasicus, Pilosella brachiata и T. stevenii) с частотой 10 - 25%. При этом у растений двух видов (С. cacalifolia и P. brachiatum) выявлено наличие в семязачатках рядом с эуспорическими мегагаметофитами или тетрадой мегаспор апоспорических инициалей (23.5±1.2% и 5.3±0.5%, соответственно). У растений 4-х (H. auratum, L. caucasicus, P. brachiata и T. stevenii) из 5 видов обнаружено развитие зародыша и/или эндосперма без оплодотворения. При этом чаще всего отмечена преждевременная эмбриония (рис. 1.1) (табл. 2). При исследовании 15 видов Asteroidea признаки апомиксиса обнаружены у растений 4 видов (Bidens frondosa, Carthamus lanatus, Phalacroloma septentrionale, Xeran-themum аппиит) с частотой 5 - 30%. При этом выявлено наличие в семязачатках рядом с эуспорическими мегагаметофитами или тетрадой мегаспор апоспорических инициалей (рис. 1.2). У растений 2-х (P. septentrionale и X. аппиит) видов обнаружены случаи развития зародыша, или зародыша и эндосперма без оплодотворения (рис. 1.2) (табл. 2).

Таким образом, T. stevenii, L. caucasicus, В. frondosa, С. lanatus, X. аппиит, I. conyza являются факультативно апомикгичными. Максимальная частота апомиксиса выявлена в популяциях С. lanatus из Геленжикского района (около 100%) и В. frondosa (около 80%), минимальная - во второй исследованной популяции С. lanatus с Таманского полуострова (табл. 3). Частота апомиксиса около 50% отмечена в популяциях I. conyza и X. аппиит. У L. caucasicus частота апомиксиса была не ниже 19%, а у T. stevenii - не ниже 22%.

Род Bidens указан как апомиктичный в списках С.С. Хохлова с соавт. (1978), J. Сагшап (1995; 1997) и R. Czapik (1996). У растений самого вида В. frondosa способность к апомиксису была показана И.С. Кочановой (2008). Род Carthamus указан как апомиктичный в списках J. Сагшап (1995, 1997) и R. Czapik (1996). Род Inula не указан ни в одном из упомянутых списков. Однако способность к апомиксису у I. britanica показана И.С. Кочановой (2008). У /. conyza способность к апомиксису впервые выявлена нами. Род Leontodon указан как апомиктичный в списках С.С. Хохлова с соавт. (1978), J. Сагшап (1995 1997) и R. Czapik (1996). Способность L. caucasicus к апомиксису выявлена впервые в нашей работе. Род Taraxacum - один из классических апомиктичиых родов. Однако для T. stevenii способность к апомиксису отмечена впервые нами. Род Xeranthemum как апомиктичный ранее не указывался. У X. аппиит способность к апомиксису отмечена впервые нами. Таким образом, из 6 родов 6 видов, у которых апомиксис выявлен в ходе исследований, для одного рода

8

(Xerantemum) и 5 видов (С. lanatus; I. conyza; L. caucasicus; T. stevenii; X. annuitm) способность к апомиксису отмечена впервые.

У этих видов способность к апомиксису подтверждена при цито-эмбриологическом контроле (табл. 2). Кроме того выявлены цитоэмбрио-логические признаки апомиксиса у Cicerbita cacalifolia, Hieracium auratum, Pilosella brachiata, Phalacrcloma septentrionale. Апомиктичность родов Hieracium и Pilosella не вызывает сомнения. Соответственно с большой долей вероятности можно говорить о том, что выявленные у H. auratum и P. brachia-tum щггоэмбриологические признаки гаметофитного апомиксиса реализуются у них и на уровне способа семенного воспроизводства, так как во всех случаях, когда у растений видов этих родов обнаруживались эмбриологические признаки апомиксиса, он обнаруживался и на уровне способа семенного воспроизводства (Кашин и др., 2007, 2009; Кочанова, 2008). Рода Cicerbita и Phalacroloma не указаны как апомиктичные. По одному только наличию цитоэмбриологических признаков у растений С. cacalifolia и P. septentrionale нельзя полагать, что этим видам свойственен и апомиксис как способ семенного размножения.

4 ЧАСТОТА АПОМИКСИСА В ПОПУЛЯЦИЯХ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ASTERACEAE ФЛОРЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

Частота завязываемости семян в условиях свободного опыления у видов Asteroidea варьировала от 0 (Anteimaria dioica) до 100% (/им/а sabuletorum, Serratula radiata). У растений A. dioica семена при беспыльцевом режиме цветения не завязались во всех исследованных популяциях Саратовской области, за исключением популяции Б.-Карабулакского района в 2012 г. (13.77±0.62%). Интересно, что в 2 популяциях Пензенской области во все годы наблюдений с низкой частотой (0.68 - 3.05, а в 2012 г. в одной из популяций 15.35±0.63%), но неизбежно семена при данном режиме цветения завязывались (табл. 4). В популяциях остальных видов подсемейства при беспыльцевом режиме цветения семена не завязались. Основная доля растений с эмбриологическими признаками апомиксиса приходится на популяции А. dioica. При этом в популяциях,

Таблица 1

Семенная продуктивность в популяциях видов Asteraceae флоры Северо-Западного Кавказа

Вид и условный номер популяции Завязываемость семян (%) при

свободном цветении беспыльцевом режиме

640 Leontodon caucasicus (Bieb.) Fisch. Нет данных 18.90±2.89

651 Taraxacum stevenii DC. Нет данных 22.13 ±2.47

573 Bidens frondosa L. 100.0 78.81±6.90

700 Carthamus. lanatus L. 39.8Ш3.94 47.78±10.13

481 C. lanatus L. 84.26±5.30 13.74±1.31

695 Inula, conyza DC. 88.27±6.17 43.00±6.21

483 Xeranlhemum annuum L. 31.81±4.56 15.17±3.22

Рис. 1 Зародышевые мешки: 1 — зародышевый мешок Taraxacum stevenii с партеноге-нетическим развитием яйцеклетки; 2 — двуядерный зародышевый мешок Xerantemum аппиит и алоспорическая инициальная клетка; 3 - зрелый зародышевый мешок Tragopogon orientalis. ПЭ - проэмбрио; АИ - алоспорическая инициальная клетка; ЯМ - двухядерный мегагаметофиг эуспорической природы; С - сннергиды; ВЯ - вторичное ядро центральной клетки; А - антиподы

Таблица 2

Результаты цитоэмбриологического исследования видов семейства Аз1егасеае, произраста-___кшшх на территории Северо-Западного Кавказа__

Вид и условный номер популяции ЗМ нормального строения, % ЗМ и семязачатки с эмбриологическими признаками апомиксиса, %

с автономным эндоспермом « о £ к <D (U г g О X В, о m s К п. * ! g. "> С о с автономным проэмбрио и автономным эндоспермом апоспорические ини-циали в присутствии тетрады мегаспор или ЗМ на ранних стадиях развития нормальные эуспори-ческий ЗМ и апоспорические инициали апоспорические инициали и дегенерирующие эуспорическим ЗМ

Cicerbiîa cacalifolia 71.4±9.9 0 0 0 10.7±0.б 12.8±0.6 0

Hieracium auratum 74.9±9.7 0 25.1± 8.5 0 0 0 0

Leontodon caucasicus 89.5±6.3 0 Ю.5±3.5 0 0 0 0

Pilosella brachiata 85.0±2.9 5.1±0.7 0 4.8±0.9 0 5.3±0.5 0

Taraxacum stevenii 77.4±9.4 0 22.6±1.2 0 0 0 0

Bidensfrondosa 71.3±6.2 0 0 0 13.4±3.6 16.3+2.1 0

Carthamus lanatus .94.5+0 0 0 0 0 2.9±0.3 . 2.6±0.3

Phalacroloma septentrionale 88.6±4.6 0 4.3+0.9 4.4*1.0 0 0 1.4±0.3

Xeranthemum аппиит 88.7±5.7 0 0 2.4±0.6 0 8.9±0.6 0

Таблица 3

Частота апомиксиса, выявленная в исследованных популяциях видов Ак1егасеае во флоре Северо-Западного Кавказа по семенной продуктивности при беспыльцевом режиме цветения

Ввд и условный номер популяции Залязыкаемоеть семян (%) при Частота

свободном цве- беспыльцевом апомиксиса,

тении режиме %

573 Bidens frondosa L. 100.0 78.81±6.90 78.81

700 Carthamus Icmaius L. 39.81±13.94 47.78Ü0.13 100.0

481 C. lanalusL. 84.26±5.30 13.74±1.31 16.31

695 Inula conyza DC. 88.27±6.17 43.0ttt6.21 48.71

640 Leontodon caucasicus (Bieb.) Fisch. Нет данных 18.90±2.89 ?

651 Taraxacum stevenii DC. Нет данных 22.13±2.47 ?

483 Xeranthemum annuum L. 31.81±4.56 15.17±3.22 49.36

исследованных в Саратовской области, в большинстве случаев цитоэмбриоло-гические признаки гаметофитного апомиксиса у растений не обнаружены. Только в 2012 г. в популяции из Б.-Карабулакского района у растений обнаружены апоспорические инициали (2.9*06%) (рис. 2.3), а в популяции Татищев-ского р-на - преждевременная эмбриония (0.55±0.06%) (рис. 2.4). Из популяций A. dioica, исследованных за пределами Саратовской области, максимальная частота обнаружения эмбриологических признаков гаметофитного апомиксиса была у растений популяции из Пензенской области в 2010 г. (26.6±0.8%). При этом наряду с преждевременной эмбрионией выявлены случаи развития рядом с нормально развитым (рис. 2.1) или дегенерировавшим (рис. 2.3) мегагамето-фитом апоспорических инициалей (16.4±0.8%). В части семязачатков мегагаме-тофиты эуспорической природы дегенерировали (рис. 2.2). Были выявлены и случаи развития в одном семязачатке двух мегагаметофитов (рис. 2.5). Среди популяций остальных исследованных видов данного подсемейства лишь в популяциях Bidens cemita (с частотой 6.0±0.8%), Jurinea pauciflora (с частотой 3.5±0.4%) и Leucanthemum vulgare (с частотой 4.3±0.6%) обнаружены эмбриологические признаки гаметофитного апомиксиса. При этом только у растений популяций данных видов из всех исследованных в подсемействе имела место дегенерация мегагаметофитов эуспорической природы (у J. pauciflora с высокой частотой - 31.0±7.5%), что может быть дополнительным свидетельством в пользу того, что популяции этих видов являются факультативно апомиктичны-ми.

| Частота завязываемости семян при свободном опылении у видов Cichori-

oidea варьировала в диапазоне от 9.64±0.62% (Pilosella asiatica) до 92.81±3.19% (Р. echioides). Семена при беспыльцевом режиме цветения завязались только в популяциях Chondrilla и Pilosella. При этом семена не завязались в популяции С. ambigua, но завязались в популяциях С. brevirostris (5.00±0.35%) и С. latifolia (19.54±0.80%) (табл. 4). Эмбриологические признаки апомиксиса не обнаружены только у растений популяции С. ambigua. В популяции С. brevirostris частота обнаружения таких признаков достигала 31.1±5.7%, а в популяции С. latifolia - 19.6±0.7%. Спектр наблюдавшихся при-

Рис. 2. Признаки апомиксиса у Antennaria dioica: 1- апоспорическая инициаль вблизи нормально развитого эуспорического зародышевого мешка (ЗМ); 2 - дегенеририрующий ЗМ; 3 - 2-х ядерный апоспорический ЗМ вблизи дегенерирующего эуспорического; 4 - преждевременная эмбриония; 5 - два ЗМ в одном семязачатке; 6 -нормальный эуспорический ЗМ

знаков апомиксиса по популяциям был относительно сходен. В основном это была преждевременная эмбриония, реже — развитие без оплодотворения проэм-брио и эндосперма и ещё реже - развитие эндосперма без оплодотворения при интактной яйцеклетке. У Pilosella семена при беспыльцевом режиме цветения не завязались только в популяции Р. asiatica. У растений всех исследованных популяций пяти видов Pilosella, включая Р. glomeratum, выявлены эмбриологические признаки апомиксиса в форме преждевременной эмбрионии и / или развития эндосперма без оплодотворения. Максимальная частота обнаружения таких признаков имела место в популяциях Р. echioides и Р. procera (с частотой около 45%).

Таким образом, A. dioica, С. brevirostris, С. latifolia, Р. dubia, Р. proceri-formis, Р. echioides, Р. procera и, скорее всего, Р. glomeratum, являются факуль-

12

Таблица 4

Семенная продуктивность в ряде популяций видов АЛегасеае флоры некоторых регионов __европейской части России__

Название вида Регион Район сбора Год иссл. Завязываемость семян (%) при

свободном цветении беспыльц. режиме

Antennaria dioica Пензенская Кузнецкий 2012 28.67±0.87 3.05±0.31

Antennaria dioica. Саратовская Б.-Карабулакский 2012 70.70±8.87 13.77±0.62

Chondrilia latifolia Волгоградская Камышинский 2005 84.55±5.71 19.54±0.80

C. brevirostris Астраханская Болхуиовский 2005 81.61±6.31 5.00±0.35

Pilosella dubia Саратовская Татшцевский 2008 37.22±1.06 8.92±0.62

Pilosella dubia Саратовская Татищевский 2006 86.74±7.04 78.57±7.04

P. echioides Самарская Сызранский 2009 92.81±3.19 28.30±0.89

P. procera Саратовская Саратовский 2011 87.18±5.19 39.37±0.94

P. proceriformis Саратовская Красноармейский 2003 53.06±8.23 58.35±8.67

P. proceriformis Саратовская Краснокугашй 2005 39.87±1.18 18.13±1.17

тативно апомиктичными. При этом частота апомиксиса в популяциях A. dioica достигала почти 30% (табл. 5), хотя в большинстве случаев была существенно ниже или равнялась 0%. Максимальная частота апомиксиса выявлена в популяциях P. proceriformis (около 100%) и Р. dubia (около 90%). Существенно ниже она была в популяциях Р. procera (около 45%) и P. echioides (около 30%). Минимальной частотой апомиксиса характеризовались С. latifolía (около 25%) и С. brevirostris (ниже 10%). Из всех перечисленных видов только A. dioica и С. brevirostris указаны в списках С.С. Хохлова с соавт. (1978) и J. Carman (1995, 1997) как апомиктичные виды. Кроме того для растений P. echioides и С. latifolia ранее показана способность к апомиксису, причём у первого вида - с предельной нестабильностью проявления (Кашин, 2006; Кочанова, 2008). У растений Pilosella dubia, Р. proceriformis и P. procera такая способность обнаружена впервые.

Таблица 5

Максимальная частота апомиксиса, выявленная в исследованных популяциях видов Айегасеае во флоре различных регионов европейской части России по семенной продуктив-_ности при беспыльцевом режиме цветения__

Вид и условный номер популяции Регион сбора Завязываемость семян (%) при Частота апомиксиса, %

свободном цветении беспыльцевом режиме

671 Antennaria dioica Пензенская 55.86±8.30 15.35±0.63 27.48

298 Chondrilia brevirostris Астраханская 81.61±6.31 5.00±0.35 6.13

300 С. latifolia Волгоградская 84.55±5.71 19.54±0.80 23.11

315 Pilosella dubia Саратовская 8б.74±7.04 78.57±7.04 90.58

629 P. echioides Самарская 92.81±3.19 28.30±0.89 30.49

748 P. procera Саратовская 87.18±5.19 39.37±0.94 45.16

164 P. proceriformis Саратовская 53.06±8.23 58.35±8.67 около 100

5 ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ АПОМИКТИЧНЫХ

ФОРМ ASTERACEAE ВО ФЛОРЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ И

СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Степень распространения апомиксиса среди Asteraceae СевероЗападного Кавказа и Нижнего Поволжья. Ранее при изучении 149 популяций 89 видов 39 родов Asteraceae во флоре Нижнего Поволжья в границах Саратовской области показано, что семена в условиях беспыльцевого режима цветения завязались в популяциях 20 видов 12 родов (Кашин и др., 2007, 2009; Кочанова, 2008). Кроме того исследованы популяции 15 видов Artemisia данного семейства. Показано, что 8 видам свойственна склонность к гаметофитному апомикси-су на уровне цитоэмбриологических признаков (Полянская, 2011; Кашин и др., 2011). У Л. salsoloides по семенной продуктивности при беспыльцевом режиме цветения показана и способность к апомиксису как способу репродукции.

Дополнительно во флоре региона нами исследовано 23 популяции 23 видов и 1 род. Семенное воспроизводство путём апомиксиса установлено у растений 4 видов и 3 родов. Для всех исследованных видов способность к апомиксису, выявленная по семенной продуктивности при беспыльцевом режиме цветения, подтверждена при цитоэмбриологическом контроле.

Таким образом, совокупно при исследовании в 2000 -2011 гг. во флоре Нижнего Поволжья в границах Саратовской области растений из популяций 113 видов 41 родов семейства (что составляет около 50% видов и около 2/3 родов от общего числа видов и родов семейства во флоре региона) апомиксис обнаружен у растений 25 видов 13 родов. Доля апомиктичных видов составила 22.12%, а апомиктичных родов — 31.70% от числа исследованных (табл. 6).

Дополнительно цитоэмбриологические признаки апомиксиса выявлены нами у растений 2-х видов (Bidens cernua, Jurinea pauciflora) из родов, у представителей которых ранее была установлена способность к семенному воспроизводству путём апомиксиса. Таким образом, цитоэмбриологические признаки апомиксиса обнаружены у 30 видов 13 родов Asteraceae флоры региона, а доля видов, у которых обнаружены такие признаки, составляет 26.55%.

Во флоре Северо-Западного Кавказа из популяций 69 видов 37 родов Asteraceae (около 20% видов и 40% родов от общего числа видов и родов семейства во флоре региона) гаметофитный апомиксис обнаружен у растений 5 видов 5 родов. Доля апомиктичных видов при этом составляет 7.25%, а апомиктичных родов - 13.51% от числа исследованных (табл. 6).

Кроме того, дополнительно растения ещё 17 видов 7 родов Asteraceae флоры Северо-Западного Кавказа были исследованы цитоэмбриологически. У четырёх из них цитоэмбриологические признаки апомиксиса выявлены впервые. С учётом этих данных, склонность к апомиксису обнаружена у 9 видов 9 родов Asteraceae флоры региона. Доля видов, у которых обнаружена склонность к апомиксису, составляет 13.04%, а родов — 24.32%.

Таким образом, доля апомиктичных родов во флоре Нижнего Поволжья в границах Саратовской области почти в 2.5 раза, а доля родов - в 3 раза превы-

14

Таблица 6

Сравнение широты распространения апомикгов среди представителей АЛегасеае Нижнего _Поволжья и Северо-Западного Кавказа_

Регион

Число или доля таксономических единиц Нижнее Поволжье в Северо-Западный

границах Сарат. обл. Кавказ

Число исследованных родов, шт. 41 37

Доля исследованных родов, % 67.21 39.78

Число исследованных видов, шт. 113 69

Доля исследованных видов, % 50.22 19.77

Число апомиктичных родов, шт. 13 5

Доля апомиктичных родов, % 3170 13.51

Число апомиктичных видов, шт. 25 5

Доля апомиктичных видов, % 22.12 7.25

Число родов с признаками апомиксиса, шт 13 9

Доля родов с признаками апомиксиса, % 31.70 24.32

Число видов с признаками апомиксиса, шт 30 9

Доля видов с признаками апомиксиса, % 26.55 13.04

шает таковые, отмеченные для флоры Северо-Западного Кавказа. При сравнении данных по частоте обнаружения эмбриологических признаков апомиксиса доля видов с такими признаками во флоре Нижнего Поволжья, превосходит таковую по флоре Северо-Западного Кавказа в 2 раза, а доля родов - в 1.3 раза.

Существует представление о том, что по сравнению с родственными видами, размножающимися амфимикгично, апомиктичные обитают на более высоких широтах (Asker, Jerling, 1992; Rosenzweig, 1995) и на больших высотах (Bierzychudek, 1985, 1987; Van Dijk, 2003; Horandl, 2006; Horandl et al., 2008). Наши данные говорят в пользу того, что географическая широта или аридность климата сказываются на степени распространения апомиксиса в большей степени, чем высота н.у.м.

Совокупно среди исследованных представителей Asteraceae флор Нижнего Поволжья и Северо-Западного Кавказа доля апомиктичных родов составила 1/3, а доля апомиктичных видов - более 1/5.

Изменчивость частоты апомиксиса и половой структуры популяций по градиенту географической широты в популяциях Antennaria dioica. По Саратовской области проходит юго-восточная граница ареала вида в европейской части России. Вид спорадически встречается лишь в северных и центральных районах Правобережья (Конспект..., 1983; Березуцкий, Серова, 2006).

Семенную продуктивность на территории Саратовской области отслеживали в течение ряда лет в 4-х популяциях из Татищевского, Б.-Карабулакского, Хвалынского и Вольского районов.

В роде, в том числе и у A. dioica, широко распространён автономный апомиксис в регулярной форме (Хохлов и др., 1978; Carman, 1995, 1997; Noyes, 2007). Однако на территории Саратовской области растеши вида вели себя почти как исключительно амфимиктичные. Исключение составила только популяция из Б.-Карабулакского района в 2012 г. (13.77±0.62%). В популяциях Пен-

is

зенской области, произрастающих на 100 - 300 км севернее, во все годы наблюдений частота формирования семян путём апомиксиса была 10 - 60%.

При цитоэмбриологическом изучении A. dioica из популяций Саратовской области признаков апомиксиса обнаружено не было. Исключение составили только популяции из Татищевского и Б.-Карабулакского р-нов, в которых в 2012 г. с частотой около 1% обнаружены признаки апомиксиса. В то же время у растений популяций, произрастающих в Пензенской области, чаще всего обнаруживались цитоэмбриологические признаки апомиксиса (до 5-30%). Только в одной популяции в 2010 г. таких признаков не обнаружено (табл. 7). Однако и в этой популяции в данный год наблюдения семена в условиях беспыльцевого режима цветешм завязывались. Таким образом, популяции вида из Пензенской области во все годы наблюдения вели себя как факультативно апомиктичные.

В популяциях A. dioica Ульяновской области, Республик Чувашия и Мари-Эл и юга Кировской области обнаружены цитоэмбриологические признаки апомиксиса (табл. 7). Только в популяциях севера Кировской области и популяции Республики Коми, находящихся вблизи северной границы ареала вида, способность к апомиксису даже на уровне цитоэмбриологических признаков не

Таблица 7

Результаты цитоэмбриологических исследований растений в популяциях Antennaria dioica из

Область Район Год нор- дегене- апоспо- ЗМ с ЗМ с %

мальные риван. рия+нор эндос- прозм- апо-

ЗМ, % ЗМ, % мальн. пер- брио, % мик-

ЗМ, % мом, % сиса

Пензенская Неверк. 2009 73.3±7.8 0 16.5±0.7 0 10.2±0.5 26.65

Пензенская Кузнецк. 2010 95.0±2.7 0 5.0±0.3 0 0 5.0

Пензенская Неверк. 2010 95.0±3.8 5.0±0.4 0 0 0 0

Кировская Боровик. 2010 99.0±1.0 0 1.0±0.2 0 0 1.0

Ульяновская Подкур. 2010 87.1±4.5 0 0 0 12.9±0.4 12.9

Ульяновская Подкур. 2011 100.0 0 0 0 0 0

Р. Чувашия Шемур. 2011 89.0±9.9 0 0 1.1±0.2 0 1.1

Кировская Боровик. 2011 100.0 0 0 0 0 0

Р. Марий-Эл Иошкар. 2011 100.0 0 0 0 0 0

Кировская Б.Кол. 2011 100.0 0 0 0 0 0

Саратовская Б.Караб. 2012 98.9±9.0 0 1.1±0.1 0 0 1.1

Пензенская Кузнец. 2012 97.8±1.5 1.1±0.1 0 0 1:1¿0.1 1.1

Саратовская Татшц. 2012 99.4±6.0 0 0 0 0.6±0.1 0.6

Саратовская Б.Караб. 2012 98.9±9.0 0 1.1±0.1 0 0 1.1

Ульяновская Подкур. 2012 98.0±2.0 0 0 0 2.0±0.2 2.0

Р. Марий-Эл Иошкар. 2012 97.0±8.6 0 0 0 3.0±0.2 3.0

Р. Чувашия Шемур. 2012 97.5±10.7 0 0 0 2.5±0.2 2.5

Кировская Боровик. 2012 100.0 0 0 0 0 0

Кировская Б.Кол. 2011 100.0 0 0 0 0 0

Р. Коми Ловля 2012 100.0 0 0 0 0 0

Примечание: *в популяции цветущие женские растения в данный год отсутствовали

обнаружена. Таким образом, по градиенту географических широт в европейской части России ближе к южной и северной границам ареала растения А, dioica ведут себя как преимущественно облигатно амфимиктичные, а в центральной части ареала - как факультативно апомиктичные.

Популяции A. dioica из Саратовской области очень нестабильны в отношении половой структуры (табл. 8). Чаще всего в популяциях Саратовской области доминировали цветущие «мужские» особи. После чрезвычайно засушливых условий 2010 г. во всех 4 популяциях Саратовской области в 2011 г. отсут-

672

869

Регион

Саратовская

Саратовская

Саратовская

Саратовская

Саратовская

Саратовская

Саратовская

Саратовская

Пензенская

Саратовская

Саратовская

Саратовская

Саратовская

Пензенская

Пензенская

Ульяновская

Р. Марл-Эл

Кировская

Саратовская

Саратовская

Саратовская

Саратовская

Пензенская

Пензенская

Половая структура цсиопопуляпий Л. dú

Таблица 8

Район произрастания ценоиопу-ЛЯЦИИ

Год

Татищевский

Б.-Карабулакский

Вольский

Хвалынский

Татшцевский

Б.-Карабулакский

Вольский

Хвалынский

Неверкинский

Татищевский

Б.-Карабулакский

Вольский

Хвалынский

Неверкинский

Кузнецкий

2008

2008

2008

2008

2009

2009

2009

2009

Число проанализированных расте-

нии, шт.

всего, шт. 1458

970

17

749

249

с женскими цветками, %

24.3

59.8

100.0

64.2

413

2009

2010

2010

2010

2010

2010

2010

Подкуровка

Йошкар-Ола

Б. Колышманы

Татищевский

Б.-Карабулакский

Вольский*

Хвалынский*

Неверкинский

Ульяновская

Р. Чувашия

Р. Мари-Эл

Кировская

Кировска

Р. Коми

Кузнецкий

Подкуровка

Шемурши

Йошкар-Ола

Б. Колышманы

Ловля

2011

2011

2011

152

473

82

111

87

684

158

32

20

2012

2012

2012

2012

2012

2012

2012

2012

2012

2012

2012

2012

142

48.2

34.6

с мужскими цветками, %

75.7

40.2

35.8

51.8

65.4

11.2

31.3

54.9

28.8

100.0

43.7

31.9

32.3

18.8

30.0

126

817

12

2823

1923

737

133

537

545

664

316

28.2

9.5

66.5

49.2

100.0

68.7

45.1

71.2

56.3

68.1

67.7

81.2

70.0

71.8

90.5

33.5

100.0

100.0

55.6

56.3

57.9

51.6

41.7

59.9

27.8

50.8

44.4

43.7

42.1

48.4

58.3

40.1

72.2

Примечание: прочерк - отсутствие данных. В популяциях Саратовской области в 2011 г. растения не цвели, а в популяциях Пензенской обл. цвели лишь отдельные растения, *женские растения в популяции полностью элиминировали

ствовали цветущие растения. При этом после этого года в 2-х популяциях «женские» растения элиминировали полностью.

В популяциях A. dioica из Пензенской области соотношение цветущих «мужских» и «женских» растений изменялось по годам скоррелированно и в каждый из лет наблюдений было близким. Так в 2009 и 2010 гг. это соотношение было смещено в сторону «мужских» растений (около 2/3 от числа цветущих). После засухи 2010 г. растения в популяциях фактически не цвели, а в 2012 г. в обеих исследованных популяциях соотношение «мужских» и «женских» цветущих растений было близко к 1:1.

В 2011 г. в популяциях Ульяновской и Кировской областей, а также Республики Мари-Эл наблюдалось не очень обильное цветение растений, причём более 2/3 цветущих растений составляли «мужские» особи. В 2012 г. во всех этих популяциях баланс цветущих «мужских» и «женских» особей был близок к соотношению 1:1. Только в самой северной популяции из Республики Коми он был смещён в сторону «мужских» особей и был близок к соотношению 2/3.

Таким образом, экстремально засушливый 2010 год в европейской части России всюду сказался на численности цветущих растений в популяциях А. dioica и на балансе мужских и женских растений в последующий за ним год, сместив последний в сторону «мужских» особей. При этом на южной границе ареала условия этого года привели к тому, что в 2011 г. цветение растений в них было полностью подавлено. В более северных регионах условия 2010 года снизили общую численность цветущих растений в последующий год, сместив баланс «цветущих растений в сторону доли «мужских» особей. Относительно не засушливые условия предыдущего цветению (2011 г.) года привели к тому, что в последующий год в популяциях наблюдался относительный баланс цветущих «мужских» и «женских» особей. «Женские» особи в неблагоприятных условиях засухи элиминировали из популяции первыми.

ВЫВОДЫ

1. При цветении в условиях свободного опыления представители подсемейства Cichorioidea флоры Северо-Западного Кавказа в годы наблюдений в целом характеризовались относительно низкой реальной семенной продуктивностью с широкой изменчивостью таковой на межвидовом уровне. Представители подсемейства Asteroidea флоры данного региона в целом характеризовались более высоким уровнем реальной семенной продуктивности.

2. Среди исследованных видов подсемейства Cichorioidea семена апомиктич-ным путём завязались у Taraxacum stevenii (22.13±2.47%), Leontodon caucasicus (18.90±2.89%), Chondrilla. brevirostris (5.00±0.35%) и С. laíifolia (19.54±0.80%), Pilosella dubia (78.57±7.04%), P. proceriformis (58.35±8.67%), Pilosslla procera (39.37±0.94%) и P. echioides (28.30±0.89%). Среди исследованных видов подсемейства Asteroidea семена апомиктнчным путём завязались в популяциях Bidens frondosa (78.8±6.9%), Carthamus lanatus (47.78±10.I3%), Inula conyza (43.00±6.2I%), Xeranthe-mum annuitm (15.17±3.22%) и Antennaria dioica (15.35±0.63%). Для одного рода (Xer-antemum) и 8 видов (Carthamus lanatus; Inula conyza-, Leontodon caucasicus; Taraxacum

18

stevencii; Xerantemum anuum; Pilosella dubia; P. procera; P. proceriformis) способность к воспроизводству апомиктичным путём отмечена впервые.

3- Цитоэмбриологические признаки гаметофитного апомиксиса выявлены у растений 10 видов (Cicerbita cacalifolia, Hieracium auratum, Leontodon caucasicus, Pilosella brachiatum, P. glomeraium, Taraxacum stevenii, Bidens frondosa, Carthamus lanatus, Phalacroloma septentrionale и Xeranthemum аппиит). причём впервые - y 5 видов (Cicerbita cacalifolia, Hieracium auratum, Pilosella brachiata, P. glomeratum, Phalacroloma septentrionale) и 2 родов (Cicerbita, Phalacroloma). Частота обнаружения таких признаков у видов варьировала в диапазоне от 5.5±0.1 до 29.7±3.6%. При этом у растений шести видов (С. cacalifolia, Pilosella brachiata, В. frondosa, Carthamus lanatus, Phalacroloma septentrionale и X. аппиит) выявлены признаки апоспории. У растений 6-х видов {H. auratum, L. caucasicus, Pilosella brachiata, T. stevenii, Phalacroloma septentrionale и X. аппиит) обнаружены признаки развития элементов мега-гаметофита без оплодотворения, причём чаще всего отмечена преждевременная эм-бриония.

4. Доля апомикгичных родов во флоре Нижнего Поволжья в границах Саратовской области почти в 2.5% раза превышает таковую, отмеченную для флоры СевероЗападного Кавказа (31.70 и 13.51%, соответственно), а доля аломиктичных видов во флоре Нижнего Поволжья превышает таковую, отмеченную для флоры СевероЗападного Кавказа, в 3 раза (22.12 и 7.25%, соответственно).

5. В аридных условиях южных регионов европейской части России в последующий после экстремальной засухи год цветение растений диэцичного факультативного апомикта A. dioica полностью подавляется, а в регионах с меньшей аридно-стью климата - баланс цветущих растений смещается в сторону «мужских» особей, т.е. в целом потенциал формирования семян апомиктичным путём снижается.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

* - публикации в рецензируемых научных журналах и изданиях, рекомендованных для опубликования основных научных результатов диссертаций

1. Кашин А.С., Полянская М.В., Лисицкая Н.М. Особенности семенного размножения в популяциях некоторых видов Artemisia L. Саратовской области // Бюллетень ботанического сада СГУ. Вып. 7. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2008. С. 221-226.

2. Кашин А.С., Миндубаева А.Х., Шакина Т.Н., Лисицкая Н.М. Исследование микро-и мегагаметофита у некоторых сорто- и видообразцов Festuca rubra L., F. pratensis Huds. и F. arunolinaceae Schreb. // Бюллетень ботанического сада СГУ. Вып. 7. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2008. С. 211-218.

3. Кашин А.С., Кочанова И.С., Полянская М.В., Лисицкая Н.М. Особенности системы семенного размножения у представителей семейства Asteraceae (на примере флоры некоторых районов юга Европейской России) // Эмбриология, генетика и биотехнология: Материалы III Междунар. шк. молодых учёных. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2009. С. 58-61.

4. Катни А.С., Кочанова И.С., Лисицкая Н.М. Распространение гаметофитного апомиксиса у некоторых видов семейства Asteraceae Краснодарского края и прилегающих областей // Бюллетень ботанического сада СГУ. Вып. 8. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2009. С. 228-231.

5. Кашин А.С., Кочанова И.С., Полянская М.В., Лисицкая II.M. Особенности системы семенного размножения у видов Asteraceae, произрастающих на территории национального парка «Хвалынский // Актуальные проблемы особо охраняемых территорий: опыт и перспек-

тивы развития: Матер, науч. конф., посвящ. 15-летнему юбилею национального парка «Хва-лынский». Саратов: Научная книга, 2009. С. 45-51.

6. Кашин A.C., Кочанова И.С., Полянская М.В., Лисицкая Н.М. Распространенность гаметофитного апомиксиса в семействе Asteraceae (на примере видов флоры юга Европейской части России) // XII Московское совещ. по филогении растений, посвященное 250-летию со дня рождения Георга-Франца Гофмана: Материалы, Москва, 02 07 февраля 2010 г., Москва, 2010. С. 270-274.

7. Лисицкая Н.М. Широта распространения гаметофитного апомиксиса у представителей семейства Asteraceae (на примере видов флоры Краснодарского края) // Исследования молодых учёных и студентов в биологии и экологии: Сб. науч. тр. Саратов: Изд-во Сарат. унта, 2010. Вып. 8. С. 87-91.

8. Кашин A.C., Кочанова И.С., Лисицкая Н.М. Степень распространения гаметофитного апомиксиса у представителей семейства Asteraceae во флоре Краснодарского края // Матер. Всеросс. науч. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения С.С. Хохлова, Саратов, 29 сентября - 1 октября 2010 г., Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2010. С. 169-172.

9. Лисицкая Н.М., Кашин A.C., Кочанова И.С., Полянская М.В., Кириллова И.М. Распространение гаметофитного апомиксиса у некоторых представителей семейства Asteraceae во флоре юга России // Бюллетень ботанического сада СГУ. Вып. 9. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2010. С. 145-152.

10. *Кашин A.C., Кочанова И.С., Лисицкая Н.М., Кириллова И.М. Распространение гаметофитного апомиксиса у представителей семейства Asteraceae во флоре европейской части России // Известия Саратовского университета. Новая серия. 2011. Т. 11. Сер. Химия. Биология. Экология. Рьш. 2. С- 69 — 72

11. *Кашин A.C., Кочанова И.С., Лисицкая Н.М., Березуцкий М.А. Распространение гаметофнтного апомиксиса у видов семейства Asteraceae во флорах Нижнего Поволжья и Северо-Западного Кавказа // Поволжский экологический журнал. 2012. № 1. С. 22-33.

12. Кочанова И.С., Лисицкая Н.М., Кашин A.C. Распространение гаметофитного апомиксиса в семействе Asteraceae во флоре европейской части России // Бюллетень ботанического сада СГУ. Вып. 10. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2012. С. 185-196.

13. Кочанова И.С., Лисицкая НЖ, Кашин АС. Распространение гаметофитного апомиксиса у представителей Asteraceae во флоре европейской части России // Материалы IV Междунар. школы для молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология» (Пермь, 3-9 декабря 2012 г.). Пермь, 2012. С. 62-68.

14. Кашин АС., Кочанова И.С., Лисицкая Н.М. Распространение гаметофитного апомиксиса у представителей семейства Asteraceae во флорах Нижнего Поволжья и СевероЗападного Кавказа // Современная ботаника в России: Труды XIII съезда Русского ботанического общества и конференции «Научные основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжского бассейна», г. Тольятти, 16-22 сентября 2013 г. Т. 1: Эмбриология. Структурная ботаника. Альгология. Микология. Лихенология. Бриология. Палеоботаника. Биосистематика. Тольятти: Кассандра, 2013. С. 15-16.

15. 'Кашин A.C., Кочанова И.С., Лисицкая U.M., Угольникова Е.В., Полякова Ю.А. Частота апомиксиса и половая структура в популяциях Antennaria dioica европейской части России // Известия Саратовского университета. Новая серия. 2014. Т. 14. Сер. Химия. Биология. Экология. Вып. 1. С. 74 - 81.

Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Подписано в печать 18.07.2014.

Гарнитура Тайме. Печать Riso. _Усл. печ. л. 1,00. Тираж 120 экз. Заказ 0319_

Отпечатано с готового оригинал-макета. 410005, Саратов; Пугачевская, 161, офис 320 8 27-26-93