Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Циркадные ритмы человека в субэкстремальных условиях среды (пустыня и высокогорье)

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Циркадные ритмы человека в субэкстремальных условиях среды (пустыня и высокогорье)"

На правах рукописи

ФЕДОРОВА Ольга Игоревна

ЦИРКАДНЫЕ РИТМЫ ЧЕЛОВЕКА В СУБЭКСТРЕМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ (ПУСТЫНЯ И ВЫСОКОГОРЬЕ)

03.00.13 - "Физиология человека и животных"

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск - 1997

Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных Алтайского государственного университета

Научный консультант

д.м.н., академик РАМН Н.А.Агаджанян

Официальные оппоненты

д.б.н., профессор В.В.Хаскин д.м.н., профессор Ю.А.Власов д.б.н. М.П.Мошкин

Ведущая организация

Институт медико-биологических проблем МЗ и МП РФ

Защита состоится__в_ часов на заседании

диссертационного совета Д.001.14.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте физиологии СО РАМН (630017, г.Новосибирск, ул. Тимакова4).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии СО РАМН.

Автореферат разослан_г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

А.Г.Елисеева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В настоящее время в экологической физиологии все более актуальным становится хронобиологический аспект проблемы адаптации. Несомненно,что перемещение человека в климатоконтрастные регионы в трансмеридианальном направлении при сдвиге поясного времени более, чем на 3-4 часа вызывает транзи-торный десинхроноз физиологических функций и создает существенную нагрузку на циркадианную систему (Aschof'f е.а.,1975; Klein, Weg-mann.1977; Матюхин с соавт.,1986; Путилов, 1982; Семешин ,Жужги-на,1990). Активность циркадианной системы изменяется и при перемещении на значительные расстояния по долготе,если оно сопровождается сменой режима освещения (его интенсивности, контрастности,' продолжительностью дня и ночи, и т.п.) (Ашофф ,1964;Матюхин,Путилов,1989; Wewer е.а.,1983;Lewy е.а.,1980). Наряду с этим ряд исследований показывает, что в тех ситуациях, когда перемещение в климатоконтрастные регионы не сопровождается сдвигом фазы датчиков времени или изменением их свойств, у человека наблюдается нарушение ритмостатуса, обусловленное акклиматизационной нагрузкой (Матюхин с соаЕТ.,1986; Деряпа с соавт.,1985; Степанова, 1986; Кривощеков ,1982). В таких случаях десинхроноз имеет иные механизмы, характер и природу,которые в настоящее время изучены далеко не полностью. Особую проблему представляет влияние собственно стресса на временной гомеостаз. Литературные данные по этому вопросу трудно поддаются обобщению и систематизации по той причине, что десинхронизирующие эффекты стресса могут зависеть от модальности стрессора,его силы,продолжительности воздействия, объекта и условий исследования (Макаров ,1989; Степанова ,1986; Лурье ,1981;Маркель с соавт.,1978; Dunn .Scheving, 1972; Moore-Ede ,1977). Ситуация усложняется тем, что на воздействие новых клима-то-экологических факторов организм реагирует комплексом специфических реакций,способных модифицировать суточную динамику физиологических функций. Остаются открытыми вопросы о том, биоритмы каких именно функций и в какой степени подвержены преобразованию при воздействии определенных факторов среды, какие формы нарушения ритмической структуры следует признать физиологическими, а какие - донозологическими, в какие сроки адаптационного процесса эти нарушения наиболее выражены, можно ли разграничить десинхро-

низируюшие эффекты собственно стресса и специфических компенсаторных и адаптивных реакций, каковы механизмы преобразования суточных паттернов при острой адаптации к экстремальным условиям? Имеющиеся в настоящее время результаты натурных и лабораторных исследований не позволяют прогнозировать состояние временного го-меостаза при остром воздействии на человека гипоксии и нагревания, выявить типологию биоритмологических перестроек в этих условиях (Фрейнк с соавт 1987; Стрелков ,1986; Черноок с со-авт.,1990;Домияров с соавт.,1991; Баженов 1994).

Цель работы - изучить характер и механизмы преобразования циркадных ритмов при перемещении человека в климатоконтрастные условия среды (пустыня и высокогорье).

Задачи исследования.

1. Оценить характер изменения функционального состояния организма человека в динамике 18-дневной адаптации к пустыне и высокогорью.

2. Определить естественную и адаптационную пластичность циркадных ритмов показателей сердечно-сосудистой, дыхательной систем, терморегуляции и водно-солевого гомеостаза..

3. Изучить типологию перестроек суточных ритмов физиологических функций после перемещения человека в регионы аридного и высокогорного климата.

4. Исследовать хронобиологический статус организма в зависимости от срока пребывания в субэкстремальных условиях среды в рамках срочной (пустыня и высокогорье) и долгосрочной (пустыня) адаптации.

5. Выявить хронобиологические эффекты неспецифического напряжения и специфических гомеостатических реакций организма в условиях острого воздействия гипоксии и нагревания.

Работа проводилась на кафедре физиологии человека и животных Алтайского государственного университета (г.Барнаул) в соответствии с тематическим планом госбюджетных НИР (М госрегистрации 01.91.0054764) и была поддержана грантами Госкомитета РФ по высшему образованию 1991 г. (по теме "Биоритмологические аспекты адаптации человека к средовым факторам") и 1993 г.(по теме "Цир-кадианная система человека в субэкстремальных условиях среды") (Ы госрегистрации 01.91.0054759).

Научная новизна. К ряду установленных впервые фактов относятся следующие:

- осуществлена количественная оценка относительной естественной и адаптационной пластичности циркадных ритмов для групп физи-метров, объединенных по принципу их принадлежности к отдельным гомеостатическим системам (поддержания температуры тела.рН и газового состава крови, электролитного состава внутренней среды) и системе управления сердечным ритмом;

- показано, что как в нормальных физиологических условиях, так и при субэкстремальных гипоксических и тепловых нагрузках наибольшую константность проявляют суточные ритмы управляемых параметров, а пластичность - биоритмы функций, отражающих участие ре-гуляторных механизмов, обеспечивающих системный гомеостаз (параметры локальных кожных температур и СВТК, буферных систем крови, функции почек, экстракардиальной регуляции сердечного ритма);

- выявлены хронобиологические эффекты собственно стресса (зависимое от фаз неспецифического напряжения изменение циркадных амплитуд показателей активности вегетативной нервной системы) и специфических реакций организма (модификация суточного профиля функций согласно функциональному запросу, депрессия суточных амплитуд функций, входящих в доминирующие адаптивные системы организма); появление 12-часовых ультрадианных гармоник в суточной динамике может быть как следствием неспецифического напряжения, так и изменения уровня функционирования физиологических систем;

- определена типология преобразования циркадных ритмов человека в условиях острой адаптации к высокогорному и аридному кли-ти, в частности, показано, что для условий высокогорья более характерно появление ультрадианных гармоник, увеличение амплитуд показателей состояния симпато-адренаповой системы при сохранении нормативных акрофаз, а в пустыне преобладают эффекты естественной термопериодичности, возрастает число инверсий ритмов ряда физиологических параметров;

- в ходе комплексного (по 47 показателям) пролонгированного исследования в течение 18-дневного пребывания неакклиматизирован-ных лиц в пустыне и высокогорье изучена динамика транформаций суточных паттернов на основании учета различных форм хронобиологи-ческих аномалий, определены периоды адаптационного процесса, критические для поддержания ритмостатуса.

Теоретическая и практическая значимость работы. Установленные в исследовании факты нетипичного поведения выходных координат циркадианной системы человека в условиях острого воздействия комплекса природных факторов высокогорья и пустыни расширяют представления о закономерностях физиологических адаптации, указывают на принципиальную необходимость хронобиологического подхода при решении проблем экологической физиологии теоретического, практического и методического плана. Открываются перспективы для развития нового направления физиологии адаптационных процессов -"Экологической хронобиологии".

Полученные сведения об адаптационной пластичности циркадных ритмов и типологии их преобразований в пустыне и высокогорье позволяют прогнозировать биоритмологический статус человека на ранних этапах акклиматизации и сроки наступления критических для организма периодов наибольшей выраженности десинхронизирующих эффектов климатического контраста. По показателям суточной динамики кожных температур разработаны хронобиологические критерии теплового состояния организма и стратегии акклиматизации к нагревающему климату. Установленные характерные особенности хронотипа коренных жителей Средней Азии являются предпосылками к пересмотру представлений о единой хронобиологической норме и разработке региональных нормативов.

Результаты исследований были использованы при чтении общего курса "Физиология человека и животных" и специального курса лекций "Физиология адаптационных процессов" в Алтайском государственном университете.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В условиях острой адаптации к высокогорному и аридному климату приоритетной целью биосистемы является сохранение гомеос-таза, которое осуществляется в ущерб поддержанию циркадного временного континуума, что выражается в увеличении хронобиологической неоднородности и появлении нестандартных суточных кривых физиологических функций.

2. При субэкстремальных воздействиях гипоксии и нагревания фазово-амплитудным преобразованиям в минимальной степени подвержены циркадные ритмы регулируемых параметров частных гомеостати-ческих систем и в максимальной - суточные паттерны функций, отражающих участие регулирующих механизмов обеспечения гомеостаза.

3. Характер и степень выраженности десинхроноза зависит от срока адаптационного процесса, качества внешнего воздействия, определяется как собственно стрессом, так и реализацией оперативных гомеостатических реакций согласно текущему функциональному запросу организма.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на Всесоюзных и Всероссийских конференциях и симпозиумах (Ашхабад, 1989,1992; Новосибирск,1990; Москва,1990,1994; Новокузнецк, 1991; Барнаул,1991; Чебоксары,1993; Сыктывкар,1994), 3 (16) съезде Физиологического Общества при РАН (Москва,1994 ), заседаниях комиссии Конкурсного центра грантов по фундаментальному естествознанию при Санкт-Петербургском университете (Петрозаводск, 1992) и Головного Совета "Биологические науки и технологии" (Новороссийск, 1994), 2-м Съезде физиологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск,1995).

По материалам диссертации опубликовано 23 работы, в том числе 9 статей и 14 тезисов.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 494 страницах машинописного текста, содержит 9 рисунков и 137 таблиц с цифровым материалом, состоит из введения, обзора литературы (гл.1-3), методической части (гл.4), результатов исследования (гл.5-8), обсуждения (гл.9), выводов, списка использованной литературы ( 450 отечественных и 165 иностранных источников) и приложения .

УСЛОВИЯ , МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И КОНТИНГЕНТ ИСПЫТУЕМЫХ

Исследования проводились в жарких и высокогорных регионах Средней Азии в летние сезоны 1988-1992 гг: Самарканде,Ашхабаде, Нукусе (Приаралье), пер.Туя-Ашу (дважды). Среднесуточные значения температуры воздуха (Твоз) составляли,соответственно: 31 °С, 31.4-33.8 °С, 28.5-34.6 °С, 2.6-12.8 °С, 10.1-15.6 °С; среднесуточные значения скорости ветра в Ашхабаде - 6.5-9.5, Нукусе -3.0-5.3 м/сек, а относительной влажности воздуха, соответственно, 19-36 и 33.7-54.7%, что создавало более значительные тепловые нагрузки в Приаралье. Среднесуточные уровни атмосферного давления в период двух высокогорных экспедиций (В1 и В2) составили 520.1-526.3 мм рт.ст.

Перемещение одновременно в трансширотном и трансмеридианаль-ном направлениях от отправной точки (г.Барнаул) во все пункты назначения сопровождалось сдвигом геофизического датчика времени на (-0.47)-(-1.86) час, а социального - на (~1)-(-2) час, увеличением солнечной радиации на 0.13 ед.,что не могло вызвать существенных десинхронизирующих и других хронобиологических эффектов в связи с изменением фоторежима (Матюхин с соавт. ,1986; Гингст, 1969,1970).

Все суточные исследования осуществлялись по стандартной схеме: регистрация физиологических показателей проводилась 6 раз в течение суток - в 8,12,16,20,24 и 4 часа ( забор крови для определения кортизола и электролитов в 7,13,19 и 1 час). Все испытуемые имели обычный распорядок дня и находились на свободном режиме дневного бодрствования.

Температурный гомеостаз. Проводились измерения аксиллярной температуры (Тт) с помощью термометра "0MR0N" (Япония-СССР). Температура кожи измерялась термометром ТПЭМ-1, а для более точных измерений 12-канальным электротермометром,состоящим из потенциометра ПГШ-ОЯ, усилителя И-37 и датчиков,сконструированных на основе медно-константановых термопар. Температура кожи измерялась в 7 точках: грудь (Тгр). спина СГсп).лоб (Тл).предплечье (Тпр),голень (Тгол).тыльная сторона кисти и стопы ('Гкис и Тст). Рассчитывали средневзвешенную температуру кожи (СВТК) по Dinnar (1979). В аридной зоне осуществлялась оценка интенсивности потоотделения Ш,мг/смг! по Ocklitc и Mach (ТодороЕ ,1964).

Сердечно-сосудистая система. Измеряли систолическое (АЛО и диастолическое (АДД) давление по КороткоЕу (мм рт.ст.) и рассчитывали пульсовое (1Щ) и среднединамическое (СДД) давление по Формуле Хикема. С помощью электрокардиографа ЭК/ ТЦ-04 записывалась электрокардиограмма, по данным которой определяли показатели электрической активности сердца ОАО (продолжительность интервалов PQ.QT.ST.TP (сек),вольтаж зубцов P,Q, R,S,T (мВ),электрическую ось сердца по номограмме Дьеда (с(,°) и показатели вариационной пульсометрии (ВП) по Баевскому ( среднюю длительность кардиоин-тервалов (RR,сек).частоту сердечных сокращений (ЧСС,уд/мин),моду (Мо,сек).амплитуду моды (АМо,ед).дисперсию (d2,сек2).вариационный размах (dX.ceK), коэффициент вариации (V,ед).асимметрию (As,ед).эксцесс (Ех.ед).индекс напряжения (ИН.ед), вегетативный

показатель ритма (ВПР.ед).коэффициент монотонности (КМ,ед).показатель адекватности процессов регуляции (ПАРП.ед) (Баевский с со-авт.,1984).

Дыхание и газообмен. Частота дыхания (ЧД,1/мин) оценивалась визуально, жизненная емкость легких (ШЕЛ,мл) с помощью сухого спирометра, чувствительность дыхательного центра к гипоксии и ги-перкапнии по результатам проб Штанге (время задержки дыхания на вдохе) (ВЗвд.сек) и Генче (время задержки дыхания на выдохе (ВЗвыд.сек) (Дембо ,1988). Определение минутного объема дыхания (МОД,л/мин) и потребления кислорода (ПОг,мл/мин/кг) проводилось с помощью газоанализатора ММГ-7. Величины ЖЕЛ и'ПОг приводились к условиям STPD. Показатели кислотно-основного состояния (КОС) и газового состава крови (ГСК) (рН,ед; рОг, мм рт. ст.,рС02, мм рт. ст.) определяли на газоанализаторе АМЕ-1 (Дания) с последующим расчетам оксигенации (НвОг.%) и показателей буферных систем (стандартного бикарбоната SB,мэкв/л,буферных оснований ВВ,мэкв/л, избытка (недостатка) буферных оснований ВЕ,мэкв/л) по номограммам Зигаард-Андерсена (Агапов,1967). Исследовались КОС и ГСК артериа-лизованной капиллярной крови,взятой из пальца руки после согревания кисти в воде при температуре 37 °С.

Электролиты слюны, мочи, крови и кортизол плазмы. Пробы мочи отбирались из 4-х-часовых порций .объем которых фиксировался, и на основании данных о диурезе (Д,мл/4 часа) и концентрации электролитов рассчитывалась экскреция за 4 часа (Э, мэкв/4 часа). Определение электролитов (Na и К в эритроцитах (Ыаэ и Кэ) и К в плазме (Кп)) и кортизола (в плазме) проводилось в пробах капиллярной крови. Концентрация электролитов в слюне (Nac.Kc), моче (NaM ,Км), плазме и эритроцитах определялась на пламенном фотометре FLAPH0-4 (Германия) . Определение кортизола плазмы (мкг/100 мл) проводилось безэкстракционным радиоиммунным методом по оригинальной методике, основанной на конкуренции гормонов за связывающие места на транскортине (Тинников A.A.,Бажан Н.М.,1984). Данный фрагмент работы проделан на базе НШЦиГ РАН совместно с JI.H.Mac-ловой.

Методы математического анализа. Основным методом математической обработки данных явился групповой и индивидуальный КОСИ-НОР-анализ (Емельянов ,1976) За исходную точку отсчета времени принимали 0.00 часов. Результаты представлены данными о расчетных

акрофазах (F,час).расчетных амплитудах (А,ед.измерения параметра) с их доверительными пределами с вероятностью 95% (Fmin.Fmax , +а или ± Sa, где ±Sa - ошибка среднего) для циклов с заданными периодами 24 и 12 час. Рассчитывались среднесуточные уровни (X±Sx).B особых случаях применялся метод анализа усредненных хронограмм.

Мерой естественной пластичности циркадных ритмов может быть как изменчивость их характеристик ( прежде всего фазы) в группе индивидуумов (Ашофф,1964), так и от цикла к циклу (Степанова, 1986; Алякринский ,1975). Для оценки естественной пластичности биоритмов использовалось несколько критериев вариабельности акрофаз и амплитуд, определенных на основании данных группового КОСИ-НОР-анализа для нескольких (п) повторностей,проведенных в контроле в произвольно выбранные сутки: Vf= En(Fmax-Fmin)/n (час); Va = Ln(A/a)/n (от.ед.); Fmax-Fmin (час) - пределы вариабельности акрофаз с учетом п выборок как разница между крайними значениями их доверительных интервалов; dF (час) - разница между крайними средними значениями акрофаз для п выборок; dA - разница между крайними значениями амплитуд для п выборок (dA.efl.измерения параметра). Вычислялся интегральный критерий относительной естественной пластичности в группах параметров, объединенных по принципу их принадлежности к отдельным гомеостатическим системам или причастности к выполнению какой-либо отдельной функции: ранжировались значения частных критериев пластичности и оценивались в баллах по числу параметров в группе; вычислялся средний балл для каждого физиологического показателя , означающий "среднее место", которое он занимает по степени пластичности по сравнению с другими показателями, объединенными, в группу. Адаптационная пластичность (наблюдаемая в процессе острой адаптации) оценивалась в зависимости от характера изменчивости суточных паттернов ; документировались случаи достоверных и значительных отклонений акрофазы от ее хронобиологической нормы, что чаще всего выражалось в инверсии суточной кривой, а также случаи появления статистически незначимых циклов.

Использовались методы сравнения средних,сравнения альтернативных выборок, вычисления коэффициентов линейной корреляции (КК).Обработка данных проводилась на компьютере IBM PC АТ-386.

Характеристика контингента испытуемых и объем исследований представлены в таб.1.

Таблица 1.

Характеристика групп испытуемых в субэкстремальных условиях

среды

Группа Пол Возраст Число Состав

Число суточных исследований для 1-го испытуемого

Аб Ат

Ах

Нт

Нх

А61 А62

Аб

м. 17-20 м.

м. -"м. м.

Приез- м.,ж. 20-22 жие

м.,ж. 20-30 м.,ж. 20-22

Приез- ж. 20-22 жие

20-30

Приез- м.,ж. 20-22 жие

САМАРКАНД 10 Аборигены 7 "Южане",3-й

год адапт. 7 "Северяне", 3-й год ад. 5 "Южане", не-акклиматиз. 5 "Северяне", неакклимат.

АШХАБАД 5 Коренные жители Сибири 10 Аборигены Аборигены

ПРИАРАЛЬЕ

Коренные

жители

Сибири

Аборигены

м.

20-22

ВЫСОКОГОРЬЕ (В1) 7 Коренные жители Сибири

ВЫСОКОГОРЬЕ (В2)

Однократно

Однократно 8

Однократно 9

м

9

ж

7

9

Перед экспедициями осуществлялись фоновые исследования (Ф), а по возвращению - на 5-7-е сутки реадаптации в обычном режиме.На базах Барнаула и Новосибирска проведено несколько серий контрольных испытаний (К) (7 групп общей численностью 109 чел.). Всего обследовано 195 чел., что с учетом повторностей составило 436 суточных исследований.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ 1. ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ ОРГАНИЗМА ПРИ ОСТРОЙ АДАПТАЦИИ К СУБЭКСТРЕМАЛЬНЫМ УСЛОВИЯМ СРЕДЫ

Об изменении функционального состояния, направленности и степени выраженности реакций острой адаптации судили по динамике среднесуточных значений показателей. В таб.2 и таб.3 представлены пределы вариаций среднесуточных значений, зарегистрированные у неакглиматизированных лиц в субэкстремальных условиях среды. При сопоставлении фоновых значений с наиболее отличными от них средними величинам для большинства параметров различия достоверны при Р < 0.05 ( для НвОг и Ыаэ в высокогорье Р< 0.2 и Р < 0.1,соответственно, и для Тт, Теп, Тгр, Кп и Кэ в пустыне Р > 0.05 ).

В высокогорье у испытуемых отмечался компенсированный респираторный алкалоз, снижение рОг , оксигенации, резервов дыхания,, повышение чувствительности дыхательного центра к гипоксии и ги-перкапнии, увеличение системного артериального давления, смещение электрической оси сердца вправо, что свидетельствует о гиперфункции правого желудочка (Орлов,1981; Чапоров, 1981). Все показатели электрической активности сердца претерпевали существенные изменения, а их динамика определялась преимущественным влиянием какого- то из ряда факторов,сопутствующих гипоксии (изменение вегетос-татуса, электролитного равновесия внутренней среды, гемодинамики). Содержание натрия в моче и Иа/К увеличивались, что авторы связывают с явлением гиперальдостеронизма (Меерсон с соавт.,1977; Янгалычева, 1992). Концентрация Иа в эритроцитах снижалась на 24.4 % в последующим восстановлением до фоновых значений, Кэ прогрессивно возрастала, что привело к снижению Иа/Кэ на 40% ; Кп уменьшилась на 38.8 %. Сочетанное действие гипоксии и умеренного охлаждения сопровождалось снижением Тт (на 0.9 %) и температуры кожи конечностей, однако Теп,Тгр и Тл повышались. Согласованная динамика показателей ВП и Иа/К слюны свидетельствовала о чередовании периодов активности симпатической нервной системы и централизации в управлении сердечным ритмом с периодами повышения парасимпатического тонуса; наличие неспецифического напряжения подтверждалось повышением содержания кортизола плазмы (Таб.2).

Таблица 2.

Изменение среднесуточных уровней некоторых физиологических показателей в динамике острой адаптации к высокогорью (Х±Бх)

Показатель Фон Диапазон изменений в течение

(Контроль) 16-18-дневного периода

Ткис., °С 31.22±0.30 29.54+0.25 - 32.10+0.32

Тст., °С 30.42±0.19 29.13+0.36 - 30.68±0.41

рН.ед. 7.33+0.001 7.41+0.004 - 7.42+0.004

рСОг, мм Hg 46.44+0.10 27.3+1.30 - 37.80+1.94

SB, мэкв/л 24.76±0.60 19.17+1.40 - 21.00±1.79

ВЕ, мэкв/л -0.99+0.05 -4.51±2.20 - -5.52+1.90

Нв02, Z 93.94±0.50 90.30+2.72 - 92.70+2.10

PÜ2, мм Hg 75.00±0.40 58.30±5.10 - 63.90+4.80

ЧД ,1/мин 12.2+0.40 12.2+0.2 - • 14.0±0.2

ЖЕЛ, л 3.31+0.06 2.38+0.03 - • 2.59±0.05

ВЗвд, сек 76.8+6.5 46.8+2.0 - 56.0+2.8

ВЗвыд, сек 33.5+2.4 16.7±0.5 - 20.4±1.10

АДС, мм Hg АДД. мм Hg 111.1+1.5 118.9+1.1 - 121.9+1.4

71.2+1.2 79.5+2.1 - 83.6+1.2

rt, 6 69.0+1.9 68.0+1.0 - 74.0+1.4

Ыаз, мэкв/л 29.0±2.21 21.4+4.3 - 27.0+2.3

Кэ, мэкв/л 75.2+5.8 74.2+6.8 - 98.4±5.6

Na/Кэ, ед. 0.40+0.02 0.24+0.06 - 0.35+0.06

Кп, мэкв/л 4.80+0.50 2.94±0.31 - 3.03+0.30

Иам, мэкв/л 154.0+11.2 182.0±11.2 - 296.8±3.07

Км, мэкв/л 99.1+6.7 52.1±5.0 - 95.8+1.8

Na/Км, ед. 1.4±0.1 2.5+0.3 - 4.0+0.4

Д, мл/4 час 280+20 280+20 - 380+20

Nac, мэкв/л 10.97+0.47 13.30±1.53 - 27.30+2.15

Кс, мэкв/л ■ 26.23+0.52 34.83+1.87 - 61.28+2.99

Na/K, ед. 0.42+0.02 0.27+0.02 - 0.41+0.04

Кортизол

(мкг/мл) 13.10±1.5 14.60±1.4 - 19.30±2.3

В условиях пустыни наблюдались характерные реакции периферического и центрального кровообращения на нагревание (Таб.3). Динамика интервалов ЭКГ демонстрировала как собственный характер эволюции, так и зависимость от меняющейся день ото дня Твоз.; типичным явлением было снижение вольтажа зубцов И, Р и Т электрокардиограммы.

Состояние водно-солевого обмена и электролитный состав крови изучались в Приаралье, где эколого-климатические условия характеризовались не только высокой температурой воздуха, но и избыточным содержанием солей в питьевой воде и продуктах питания (Атани-язова, 1994).В первые сутки пребывания в этих условиях Ыэ падала на 53.8 7«, Кэ - на 17.9 %, Кп - на 19.0 % , что сопровождалось снижением уровня диуреза и экскреции ( натрия от 20.3+1.6 до

14.6 + 1.5 мэкв/4час, калия от 9.3± 0.6 до 5.1± 0.7 мэкв/4 час при крайне мало изменившейся концентрации электролитов в моче

Таблица 3.

Изменение среднесуточных уровней некоторых физиологических показателей в динамике срочной адаптации к аридной зоне, (Х±5х) (единицы измерения те же, что и в таб.2)

Показатель Фон Диапазон изменений в течение

(Контроль) 16-18-дневного периода

Тт 36.20+0.5 36.33±0.05 - 36.72+0.05

Теп 33.55+0.9 34.27+0.62 - 34.62+0.73

Тгр 32.93+1.30 34.14+0.48 - 34.80±0.57

Тл 31.05+1.58 34.13+0.44 - 34.79+0.63

Тгол 30.07+0.20 33.62+0.51 - 34.66+0.59

Тпр 31.85+1.30 аз.83+0.56 - 34.34Ю.41

Ткис 30.23+1.90 34.12+0.44 - 34.72+0.55

Тст 29.15+2.03 34.27+0.64 - 35.22+0.45

СВТК 32.10+0.10 34.90+0.15 - 35.66+0.26

АДС 100.3+1.5 91.1+1.0 - 97.4+1.1

АДД 65.9+1.2 56.3+1.1 - 60.7+1.1

Иаэ 36.8+5.1 17.0+3.2 - 21.5±2.5

Кэ 77.7+5.9 63.8+8.9 - 72.9+1.1

Ыа/Кэ 0.50+0.07 0.24±0.02 - ■ 0.32±0.04

Кп 4.01+0.4 3.31±0.2 - 3.70+0.2

Иам 10.92+0.2 117.6+8.4 - - 453.6+25.6

Км 54.6+2.1 50.4+3.4 - 193.2+16.8

Ма/Км - 1.90+0.1 2.78+0.2 - 1.90±0.2

Д 170.0+1.0 79.0±7.0 - 103.0+1.1

Мае 7.06+0.62 6.83+0.35 - - 11.40+1.08

Кс 27.31+1.08 33.27+1.94 - 41.07+1.94

Иа/Кс 0.30+0.02 0.19+0.01 - ■ 0.31+0.24

Кортизол 6.88+1.2 7.12±1.1 - 11.80+1.11

После 5-7-и суток концентрация электролитов крови имела тенденцию к восстановлению. В этот же период на фоне сниженного диуреза происходило прогрессивное увеличение концентрации натрия (нг 284 %) и калия (на 306.6 %), экскреции ( натрия до 53.5± 2.7 , калия - до 24.4± 0.5 мэкв/4 час) что противоречит результатам авторов (Волович,1988; Слоним, 1980). Феномен концентрирования мочи в Приаралье, по-видимому, обусловлен достаточным поступлением в организм электролитов при активном потоотделении, когда приоритетными становятся эндокринные механизмы задержки жидкости в организма; это косвенно подтверждается тем фактом, что №а/К коэффициент мочи не изменялся или даже повышался. Динамика концентрации электролитов в слюне была согласована с изменениями их содержания

з моче, что свидетельствует об общности эндокринной регуляции, показатели ВП демонстрировали фазные изменения, концентрация кор-гизола плазмы возрастала со стабилизацией на повышенном уровне до гонца периода.

Таким образом, острая адаптация к субэкстремальным условиям :реды сопровождалась неспецифическим напряжением и изменением /ровня функционирования частных физиологических систем, что свидетельствует о наличии переходных процессов в целостной биосисте-ле и является фактором, провоцирующим нарушение циркадной ритмичности (Алякринский, 1975; Макаров, 1989).

2. ЕСТЕСТВЕННАЯ И АДАПТАЦИОННАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ ЦИРКАДНЫХ РИТМОВ

С точки зрения общей теории автоматического регулирования циркадианная система может быть рассмотрена как относительно детерминированная частная система управления по рассогласованию, носящая черты гомеостатической системы, в которой параметрами регуляции являются характеристики временного гомеостаза (фазы и амплитуда суточного ритма). В стационарном состоянии организма циркадные ритмы различных функций демонстрируют различную степень стабильности фазы и амплитуды от эпизода к эпизоду, отражая степень "жесткости" циркадианного управления отдельными компонентами системы, то есть естественную (фоновую) пластичность. Возможные факторы, определяющие естественную и адаптационную пластичность представлены на рис.1.

Реально наблюдаемая пластичность

Эндогенные факторы

(Свойства циркадианноП системы)

1. Биологическая изменчивость периода и фаты ведущего и соподчиненных осцилляторов.

2.Сила сопряжения ведущего осциллятора с внешними синхронизаторами и соподчиненными осцилляторами.

3. Различие между периодом собственных колебаний осциллятора и периодом принудите-ля.

4.Устойчивость автономных осцилляторов,их способность к генерации эндогенных колебаний.

5. Модуляция эндогенными ритмами низких частот и проявление ультрадианных состав-ляющих.Спонтанные флуктуации собственного периода эндогенных осцилляторов.

Экзогенные факторы.

несущие информацию о времени (Свойства датчиков времени)

!

1 .Качество датчика времени и эффективность его синхронизирующего действия. 2.Для фотопериода:

а) соотношение длительности световой и темновой фазы;

б) абсолютные значения уров-ос вешенности;

в) контрастность освещения.

Адаптационная пластичность

I

Модификационные факторы,

не несущие информацию о времени

1.Маскирующие эффекты факторов среды (периодических,апериодических,краткосрочных, пролонгированных),возникаю-ющие на основе гомеостатиче-ских реакций и реализующиеся через пассивные элементы ци-ркадианной системы.

2.Собственно стресс,влияющий на центральные и периферические механизмы циркадианной системы,ее ритмообразующую и синхронизирующую функции.

СП I

ТУигп Л Лпччплтол пттпоно лотпгмо ОР.ФОПТИРННЛЛП И ЯЛЯПТЯЦИОННТЛО ПЛаОТИЧНОСТЬ ЦИРКЗДНЫХ РИТМОВ

На основании различных критериев вариабельности фазы и амплитуды ритмов проводилась оценка их относительной естественной пластичности, как это показано на примере (таб.4,таб.5).

Таблица 4.

Показатели естественной пластичности суточных ритмов температуры тела и кожи в условиях теплового комфорта

Критерии пластичности

Параметр ---------------------------------------------------

Ртах-Рпип,час \Т+7,час сГ.час с1А,°С Уа±у,°С

Тт 8.70 4. 24+0. .45 2. 23 0. ,14 0. 16+0.01

Тгр 8.70 7. 20±1, .20 1. ,56 0. .28 0. ,30+0.08

Теп 9.00 5. 42±1. .03 2. ,20 0. .12 0. ,68±0.00

Тл 7.94 5. 47+0. .90 3. ,78 1. .01 0. .45+0.07

Тпр 8.46 7. 53+0. .89 3. ,66 0. .41 0. 57+0.12

Тгол 13.33 9. 82±1. .27 6. 33 1. ,12 0. 18+0.10

Ткис 11.07 5. 75+1. .26 8. 46 1. ,09 0. 39+0.09

Тст 19.8 7. 23+1. .03 6. 00 0. ,44 0. 50±0.01

СВТК 10.00 6. 67+1. ,50 4. 22 0. ,73 0. 49+0.01

Таблица 5.

Интегральная оценка пластичности суточных ритмов температуры тела и кожи" в условиях теплового комфорта

Параметр Баллы ИПП

1 2 3 4 5 6 7 8 9 Х±Бх

Тт 3 1 1 1.6 + 0.4

Тгр 1 1 1 1 1 3.8 + 1.5

Теп 1 2 1 1 3.8 + 1.5

Тл 1 1 1 1 1 4.2 ± 0.9

Тпр 1 2 2 5.4 ± 1.1

Тгол 1 2 6.2 ± 1.2

Ткис 1 1 1 1 1 6.2 ± 1.2

Тст 1 3 1 7.0 ± 0.6

СВТК 1 4 5.8 + 0.2

Судя по интегральному показателю пластичности (ИПП), в комфортных условиях и при постоянной Твоз наибольшую фазово-ампли-тудную нестабильность проявляют ритмы температуры поверхности дистальных и проксимальных участков тела, наименьшую - Тт и температура участков анатомически близких к "ядру" (Р< 0.05). Степень гомеостатирования температуры в зависимости от топографии участка тела, определяемая по ее вариабельности в пределах 1-го часа (на основании 64-х вариант), возрастала в следующей последо-

вательности: Тт,ТлДпр,Тгол,Ткис,Тст. Положение суточных экстремумов кожных температур, установленное на основании средних из 64-х вариант, не отличалось от данных, полученных при однократных замерах температуры тела и кожи в отдельные часы суток. Эти результаты показывают, что изменчивость фазово-амплитудных характеристик суточных ритмов не является прямым следствием вариабельности температур на коротких промежутках времени и методических погрешностей, и свидетельствуют о взаимосвязи механизмов управления системным и временным гомеостазом.

В условиях высокогорья фазово-амплитудные характеристики температурных ритмов и их относительная пластичность не отличались от контроля ( хотя абсолютная пластичность повысилась: увеличение площади доверительных эллипсов и числа случаев статистически незначимых суточных периодичностей).

У людей в условиях умеренного климата (сибирское лето),лиц, адаптирующихся к аридному климату и аборигенов Средней Азии типичным явлением было смещение акрофаз температуры дистальных и проксимальных отделов конечностей с ночных и вечерних часов на дневные (время максимально высокой Твоз): очевидно проявление реакций физической терморегуляции в этот период, о чем свидетельствовало и наличие наиболее выраженной потооделительной реакции (акрофазы П в пустыне составляли 12.66-17.39 час с пределами от 11.73 до 19.46 час).

Оценка естественной и адаптационной (в высокогорье) пластичности циркадных ритмов показателей КОС и ГСК показала,что по степени ее возрастания параметры располагаются в последовательности : рН.НвОг ,рОг ,рСОг, БВ, ВЕ. При гипоксической нагрузке сохранилась относительная пластичность этих ритмов и проявилась адаптационная, что выразилось в исчезновении достоверных циклов рСОг , случаях инверсии ритма БВ, депрессии амплитуд, наиболее характерной для ритмов рСОг , 5В и ВЕ. На примере систем терморегуляции и поддержания рН и газового состава крови системы видно,что вариативность акрофаз и амплитуд как в норме, так и при адаптации свойственна биоритмам тех физиологических параметров, которые обладают потенциальной лабильностью в рамках системного гомеостаза и за счет которых и реализуется поддержание "жестких" констант и их циркадных ритмов в гомеостатируемом диапазоне.

Для параметров гомеостатической системы поддержания концент-

рации Ма и К во внутренней среде оценка естественной относительной пластичности суточных ритмов в зависимости от функциональной значимости показателей не проводилась из-за различных способов представления данных. Судя по хронограммам (для концентрации электролитов в плазме и эритроцитах) и Косинор-анализу (для концентрации их в моче), в контроле хорошо воспроизводились циклы Кп, Кэ (с максимумом в 19 час), Иаэ и Иа/Кэ (с противоположной направленностью суточных кривых), Иа, К и Иа/К мочи (с акрофаза-ми, соответственно, в 12.29-19.8 ,17.27-18.06 и 0.66-6.42 час). При этом ритмы Иа/Км и Км обладали большей константностью, чем Иам и диуреза. В высокогорье суточные ритмы показателей данной гомеостатической системы регистрировались с нормативной фазой, за исключением ритма Кп: при сохранении дневного максимума в 19 час отмечались дополнительные пики снижения показателя в 13 час в каждый день исследования, что приводило к существенному падению Кп в дневные часы (до 1.95-2.5 мэкв/л). Возможно, в данном случае имело место проявление ультрадианной активности; с другой стороны, не исключено, что наблюдаемая реакция падения среднесуточного уровня Кп реализовалась именно в дневные часы, в период максимального выведения калия с мочой.

Изменение водно-солевого статуса в пустыне сопровождалось трансформацией суточных паттернов концентрации электролитов мочи: начиная с 3-х суток адаптации наблюдалась инверсия циркадного профиля Иа и К ( акрофазы 2.15-4.11 и 22.50-1.66 час) при сохранении фазы ритмов диуреза ( в случаях их достоверного проявления) и Иа/Км-Это явление мы расцениваем как прямое следствие цикличности внешней температуры: максимальная тепловая нагрузка в дневной период на фоне возросшего водопотребления приводит к повышению внепочечных потерь солей и выделению менее концентрированной мочи (Новожилов,Ломов,1977; Ажаев с соавт.,1990). Высокая устойчивость ритма кортизола плазмы (с максимумом в 7 утра) позволяет исключить возможность преобразовании ритма К мочи вследствие перестроек ритма кортизола (как гормонального посредника в подсистеме циркадианного управления выделения калия) в результате стресса. Циркадные паттерны концентрации электролитов в плазме и эритроцитах, несмотря на существенные изменения водно-солевого статуса сохраняли свои фазовые характеристики: оперативные специфические реакции на внешние воздействия, как и в системе терморе-

гуляции и поддержании КОС, реализуются через преобразование суточных ритмов функций, отражающих участие гомеостатических механизмов в регуляции жизненно важных констант организма. В ряду этих явлений стоят отмеченные в пустыне факты инверсии ритмов АДС и АДД ,М0Д и ПОг вследствие острых реакций физической (Аманнепе-сов с соавт.,1989; Лях,1990) и химической терморегуляции в жаркое время суток ((ЗогсЗоп ,1985; Бобков с соавт., 1990), направленных на поддержание гомеостаза внутренней температуры тела. Эти результаты свидетельствуют о взаимосвязи в механизмах регуляции системного и временного гомеостаза.

Принципиальная возможность влияния периодических и апериодических экзогенных факторов на выходные координаты циркадианной системы (ЦС) предусмотрена в моделях ее организации (Мур-Ид , Салзмен ,1984 ), где предполагается наличие в структуре тканевых осцилляторов любого уровня пассивных элементов, через которые реализуются физиологические реакции. Всю совокупность нейро-эндок-ринных каналов управления выходными параметрами ЦС через пассивые элементы мы обозначили как неритмогенный контур регуляции (НКР) в отличие от ритмогенного (РКР), по которому осуществляется активное управление параметрами ДС по принципу "захватывания".То обстоятельство, что факты инверсии суточных кривых в пустыне наблюдаются уже в первые дни адаптации, без переходного периода, свидетельствует не об активном "захватывании" суточных циклов термопериодом, а именно о пассивном механизме преобразования циркадных ритмов. Исключением является ритм вольтажа 3.1?, который в двух сериях исследований демонстрировал постепенный (в течение 9 суток) дрейф акрофазы с дневных часов на ночные. В условиях проявления специфических реакций организма и неспецифического напряжения выходные координаты ЦС всегда будут являться результатом взаимодействия НКР и РКР,что может порождать отличные от нормы формы суточных кривых. При условии преобладания линейных передаточных функций в звеньях биосистемы удается зафиксировать в явном виде факты доминирования НКР, когда динамика физиологических показателей демонстрирует "подчинение" внешнему периодическому фактору (в частности, термопериоду). При наличии нелинейных связей (в системах 1-го и 2-го порядка), переходных процессов, реализующихся в колебательном апериодическом или периодическом, стационарном или затухающем режиме, суперпозиции эффектов НКР и РКР могут наблю-

даться сложные формы суточных кривых, неаппроксимирующихся периодической функцией (отсутствие статистически значимой суточной цикличности как форма и признак проявления адаптационной пластичности) .

В системе регуляции сердечного ритма (СР) управляемыми параметрами являются средняя продолжительность кардиоинтервалов и мода, а группа показателей ВП отражает меру участия нейро-гумораль-ных механизмов регуляции СР.В контроле суточные ритмы этой группы показателей по степени возрастания пластичности располагались в следующем порядке: МоШ?, АМо, ПАПР,КМ,ВПР, V,с!Х (значения ИПП равны,соответственно, 1.75+0.49, 2.50+0.87, 3.50+0.95, 4.75±1.25 ,5.0± 1.27, 5.25+1.10 и 5.75±0.95 ед), в условиях высокогорья -Мо, 1Ж, АМо, ВПР.ПАПР,У,КМ+с1Х,ИН), а в пустыне - Мо+(Ж+АМо, V, ИН,с)Х. Отсюда видно, что суточные циклы базовых характеристик сердечного ритма, отражающих суммарный эффект регуляции, преимущественно динамику активности симпатического звена и участия центральных механизмов в управлении СР отличаются константностью (1Ж,Мо,АМо); напротив, циркадные ритмы показателей, характеризующих коррегирующую роль парасимпатической системы, более тонких механизмов управления и типологию распределения кардиоинтервалов обладают сравнительно большей естественной и адаптационной пластичностью.

В контроле суточные ритмы интервалов ЭКГ и особенно ЦТ проявляли наибольшую константность по сравнению с циклами вольтажа зубцов, что,вероятно, связано с известной зависимостью интервалов от продолжительности РЖ. Так, ИПП для интервалов составил 1.25+0.25-3.75+0.95 ед., а для зубцов - 5.25+0.95-5.75±1.25 ед.). В условиях адаптации эти соотношения в целом сохранялись, однако в высокогорье ритм РС) проявлял повышенную пластичность относительно сопоставляемых с ним ритмов показателей ЭАС (максимальная доля случаев отсутствия достоверных циклов - 93.8%).

Суточные ритмы АДС, Иа и Иа/К коэффициента слюны в контроле проявили большую константность по сравнению с ритмами АДД и Кс, что отмечалось и в процессе адаптации. При этом ритм ПД отличался наибольшей устойчивостью: доля случаев нарушения ритмичности для АДС.АДД и ПД в пустыне составила, соответственно,77.7, 72.2, 62.5%,а в высокогорье - 27.7, 55.4, 27.7%.

В целом полученные данные об относительной адаптационной плас-

тичности суточных ритмов показывают, что она определяется как естественной пластичностью (константностью), так и проявлением го-меостатических реакций, модифицирующих суточный профиль. При этом наибольшую адаптационную пластичность (инверсия суточных кривых или отсутствие цикличности) демонстрируют преимущественно исходно менее константные ритмы (параметры температур проксимальных и дистальных отделов конечностей, буферных систем крови, концентрации калия в слюне,, артериального давления (и в первую очередь АДД), вольтажа зубцов ЭКГ, показатели экстракардиальной регуляции сердечного ритма. Установленные факты нарушения суточной цикличности, формально расцениваемые как внутренний десинхроноз, следует признать биологическими целесообразными и неизбежными в условиях, когда приоритетная цель биосистемы - сохранение гомеостаза.

3. АМПЛИТУДЫ СУТОЧНЫХ РИТМОВ

Анализ динамики амплитуд циркадных ритмов показал, что для большинства функций, специфически • участвующих в адаптационном процессе, характерно уменьшение (Р <0.05) суточного размаха (таб.б, рис.2.). Предположительно в основе депрессии амплитуд лежат пассивные механизмы трансформации суточного профиля: круглосуточно увеличенный уровень внешнего воздействия (гипоксия и тепловая нагрузка) обусловливают перманентный функциональный запрос, оперативные компенсаторные реакции, нивелируя эндогенную цикличность. Вместе с тем, не исключено подавление ритмической активности в условиях стресса: в частности, в высокогорье (в сериях В1 и В2) установлены, отрицательные корреляции амплитуд ритмов АДС и АДД со среднесуточными уровнями ЧСС (КК от -0.29 до -0.53 при доверительной вероятности 60-80 %).

Для амплитуд ритмов Иа,К и Ыа/К коэффициента мочи (высокогорье и пустыня) и слюны (Приаралье) было характерно их значительное увеличение, происходящее в связи с возрастанием среднесуточных уровней одноименных показателей: амплитуды этих ритмов коррелировали с соответствующими средними уровнями ( КК от 0.38 до 0.80 при доверительной вероятности 60 и 95 X). Наряду с этим в пустыне амплитуды суточных ритмов зависели от температурных условий: для ритмов электролитов слюны,мочи, диуреза, длительности

интервалов и зубцов ЭКГ установлены положительные корелеции с

Таблица 6.

Амплитуды циркадных ритмов при адаптации к высокогорью и пустыне (в единицах измерения параметров)

Показатель

Фон (Контроль)

Высокогорье

Фон (Контроль)

Пустыня

рн 0.05+0. 01 0.03+0.003- _

0.02+0.01

рС02 б. 20+0. 89 Снижение -

до "0"

SB 2. ,09+0. 88 0.43+0.40- -

0.90+0.69

ВЕ 0. 74+0. 34 0.57+0.50- -

1.06±1.00

р02 5. 08+2. 29 3.06+2.01- -

2.12+1.40

Нв02 4. 67+0. 95 1.78+0.66- -

0.92+0.65

ЧДй 4. 25+1. 16 4.16±0.60- 1.43+2. 64 0.50+3.2-

1.89+0.07 1.29+3.32

ШЕЛ» 0. 70+0. 21 0.55+0.12- 0.42+0. 10 0.71+0.1-

0.36+0.09 0.32+0.06

ВЗвдй 46. 16+5. 45 25.33+4.25- 14.57+2. 64 12.86+3.32-

12.66+3.53 9.00+1.97

ВЗвыдй 24. 83+0. 63 10.83±1.53- 6.71+ 0. 84 10.71±2.23-

4.40±0.60 4.33±0.84

АДС* 8. 37+1. 37 4.01+0.95- 2.66+2. 1- 0.45+0.2-

6.23+0.71 5.96+5. 1 0.53+0.1

АДД* 8. 56+0. 99 5.32+0.69- 2.40+2. 0- 1.37±0.3-

2.69+0.78 2.51+2. 0- 3.25+0.8

Кс 0. 65+0. 70 13.55+10.80- 3.9±3.9 4.5+1.9-

4.57+3.01 6.9+4.2

Nac 1. 72+0.86 10.53+8.60- 2.2+1. 3 3.0+1.9-

4.30+3.01 6.0+0.9

Na/Kc 0.08+0. 04 0.04+0.03- 0.07+0.05 0.05+0.03-

0.16+0.14 0.12+0.06

NaM 56.0+33.0 39.0+28.0- 25.2+16.8 42.0±16.3-

137.0+84.0 142.8+84.0

Км 22.0+14 ,.0 18.0+10.0- 8.2+4. 0 28.7+20.1-

52.0+40.0 86.1±33.0

Na/Км 0. 26+0. 10 0.76+0.7- 0.24+0. 2 0.12±0.8-

2.30+1.2 1.20+0.9

Д 5С >.0±35 i.O 100+ 80 50.0±35.0 9.9+9.0-

22.5±21.0

Примечание: указаны пределы колебаний амплитуд за период исследования; для показателей со значком "*" данные представлены в варианте A±Sx, со значком "#" - 2A±Sx по данным хронограмм, без значков - А±а.

Твоз.ср..Твоз.макс. и с1Твоз (суточный перепад внешней температуры) с коэффициентами от 0.25 до 0.79 (при доверительной вероят-' ности 50-95 %). Между Твоз.ср. и амплитудами ритмов АДС, АДД и

кортизола плазмы установлены отрицательная корреляционная связь (КК равны, соответственно, -0.52,-0.64,-0.75 при 0.05<Р<0.3).

А 2,0-

1,5

I

и

12 3 4 5 6 7 О 1 2 3 456 7 81 1 2 3 4 Ь 6 /89 Контроль Неакклиматизированные Аборигены

лииа

Рис.2. Амплитуды суточных ритмов температуры тела и кожи в условиях теплового комфорта и аридного климата. Усл.обозначения: 1-Тт, 2-Тсп, З-Тгр, 4-Тл, 5-Тпр, 6-Тгол, 7-Ткис, 8-

Тст, 9-СВТК.

В условиях острой адаптации к высокогорью наблюдалось многократное увеличение амплитуд ритмов Ма,К и Ма/К слюны, неэквивалентное увеличению их среднесуточных уровней. Для амплитуд Кс зарегистрирована отрицательная корреляция со средними уровнями Иа/Кс и Р!?,характеризующими активность симпато-адреналовой системы (КК равны, соответственно, - 0.79 и -0.30 при Р<0.05 и Р< 0.5). Изменение амплитуд 1Ж и показателей вариационной пульсомет-рии носило фазный характер: они увеличивались в периоды, сопоста-

вимые с фазами "тревоги" стресс-реакции. Установлены положительные корреляции между среднесуточными уровнями ИН и амплитудами ритмов Мо,АМо,с1Х,У,КМ и ВПР (КК от 0.32 до 0.70 при 0.1<Р<0.5) (в серии В) и отрицательная корреляция между среднесуточными уровнями и амплитудами его суточных ритмов (КК -0.61 при Р<0.1) ( в серии В2). Феномен возрастания амплитуд циркадных ритмов при сохранении их нормативных акрофаз был связан со стрессовой реакцией и касался показателей вегетативного статуса. Этот эффект был обозначен нами как "неспецифическая активность ЦС", поскольку он реализовался в ответ на неадекватные для ЦС раздражители, а именно, вне связи со свойствами датчиков времени. Подобные явления были слабее Еыражены е пустыне; это,вероятно, связано с тем, что группа указанных параметров в жарких условиях среды отражает и специфические реакции организма на нагревание ( изменение концентрации солей в слюнном секрете, специфическая активация парасимпатической нервной системы). Однако в условиях Ашхабада зарегистрирована корреляционная связь между среднесуточными уровнями и амплитудами его ритма (КК -0.39, Р<0.4), а в Приаралье между теми же характеристиками суточных ритмов для Мо (КК -0.50, Р<0.3).

Таким образом,динамика амплитуд суточных ритмов в условиях температурного и гипоксического стресса зависит от исследуемого функционального параметра, среднесуточных уровней,эволюции реакции неспецифического напряжения, влияний температурных факторов среды.

4.ТИПОЛОГИЯ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ СУТОЧНЫХ ПАТТЕРНОВ В ВЫСОКОГОРЬЕ И ПУСТЫНЕ

Для субэкстремальных условий среды характерно появление 12-часоЕых гармоник в суточной динамике ¡Ж-циклов, ряда показателей ВП, концентрации электролитов в слюне и моче, что авторы связывают с состоянием стресса (Катинас,197б; Шорин с соавт.,1992). Действительно, нами установлена,например, отрицательная корреляция между амплитудами ультрадианных составляющих Мо и с1Х со среднесуточными уровнями РЖ в пустыне (КК равны,соответственно, -78 и -0.63 (0.1<Р< 0.05). Однако для других показателей подобной связи ^е выявлено. Вместе с тем, присутствие ультрадианных гармоник

наблюдалось нами как результат изменения уровня функционирования биосистем. К ряду таких феноменов относятся проявление ультради-анных составляющих в динамике локальных кожных температур в условиях умеренного нагревания (сибирское лето) и сочетанного влияния гипоксии и умеренного охлаждения (высокогорье); еозможно, ритмы с более коротким периодом составляют динамическую основу для реализации вазомоторных реакций. Данное явление, а также факт ультра-дианной активности для ритмов концентрации электролитов и показателей ВП в пустыне и высокогорье на фоне существенного изменения водно-солевого статуса, можно интерпретировать с позиций теории систем: прохождение сигнала через звенья системы" с нелинейными характеристиками может порождать высокочастотные колебания выходных параметров (Гоноровский,1971).

Совершенно нетипично проявление ультрадианных ритмов температурных показателей в пустыне, параметров ЭАС, внешнего дыхания, газообмена, КОС, кортизола плазмы и концентрации электролитов в крови для обоих климатических регионов. Феномен присутствия ультрадианных гармоник в динамике физиологических функций субзкстре-мальных условиях среды мы расцениваем как одно из проявлений неспецифической активности ЦС. Весь спектр явлений, связанных с поведением выходных координат циркадианной системы в субэкстремальных условиях среды может быть представлен в виде обобщенной схемы (рис.3).

С-3. СХЕМА ПОВЕДЕНИЯ ВЫХОДНЫХ ПАРАНЕТРОВ ЦИРКАДИАННОЙ СИСТЕМЫ В СУБЭКСТРЕМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ

Типология преобразования суточных паттернов имеет свои особенности в пустыне и высокогорье. Данные таб.7 и таб.8 отражают частоту встречаемости различных хронобиологических аномалий для ряда параметров по сравнению с контролем, рассчитанную в процентах по отношению к общему числу учтенных физиологических показателей (всего 47) в динамике адаптационного процесса по результатам двух серий исследований в пустыне и высокогорье. В последней рубрикации таблиц указано среднее число случаев хронобиологических аномалий за все дни исследования. В высокогорье преобладают случаи присутствия ультрадианных гармоник, в пустыне - случаи инверсии (или достоверного отклонения акрофазы от нормативных значений) , что связано с влиянием цикличности внешней температуры. Число инверсий нарастает к концу исследованного периода (Р<0.05). Увеличение количества инверсий и статистически незначимой циркад-ной периодичности по сравнению с контролем свидетельствует о проявлении адаптационной пластичности суточных ритмов в субэкстремальных условиях среды.

Таблица 7.

Относительное число аномальных хронобиологических феноменов в динамике острой адаптации к пустыне ( Х±Бх,%)

Характеристика нарушения

i (jymid

испыту- Отсутствие ста- Инверсия Наличие 12- Все виды

емых тистически зна- суточного часовой со- указанных

чимого ритма профиля ставляющей отклонений

Контроль 17.20±3.4 0.92+0.9 3.22+1.3 21.16+3.2

Дни

адаптации

1-2 29.8±5.7 16.7+4.7 8.3±3.5 48.8±5.2

3-4 42.4+6.0 16.3+4.7 2.7±2.0 61.9+5.9

5-6 33.1+5.7 14.814.3 8.3±3.3 61.915.9

7-8 35.2±5.8 14.8+4.3 11.113.8 61.115.9

9-10 25.8±5.7 12.0+4.0 12.0±4.0 48.2±6.0

11-12 30.0+5.7 5.012.7 12.5±4.0 47.516.0

13-14 25.8+5.7 14.5±4.3 3.212.3 43.5+6.5

15-16 29.6+5.7 33.3±5.9 3.7+2.2 66.6+5.9

17-18 36.8+6.6 26.316.0 5.3±3.0 68.4+6.3

Y+Sy 32.1±1.8 17.1+2.7 7.45±1.3 56.413.1

Аборигены 7.811.6

28.6+1.6 10.4+6.0 46.8+6.5

Таблица 8.

Относительное число аномальных хронобиологических феноменов в динамике острой адаптации к высокогорью (Х±Бх,%)

Характеристика нарушения

Дни -------------------------------------------------------

исследо- Отсутствие ста- Инверсия Наличие 12- Все виды вания тистически зна- суточного часовой со- указанных чимого ритма профиля ставляющей отклонений

Контроль 17.2+3.4 0.92+0.9 3.2+1.3 21.1+3.2

Адаптация

I-2 27.0+4.9 11.1+3.4 12.7+3.6 50.8±5.5 3-4 43.2+6.3 3.0+2.2 16.4±4.7 62.4+6.2 5-6 46.4±5.4 5.8+0.4 17.4+4.1 69.6+5.0 7-8 45.6+6.8 5.9+3.2 17.6+5.2 69.1+6.3 9-10 26.5+4.3 4.7+2.8 21.8+5.4 53.0+6.6 '

II-12 39.6+4.9 1.7±1.4 12.0+3.2 53.3+5.0 13-14 42.1+6.2 10.9+4.0 10.9+4.0 63.9+6.1 15-16 32.7+9.0 6.9+4.9 8.6+5.2 48.2+9.6 17-18 32.8+10.8 3.6+4.2 16.4+8.5 52.8+11.4

Y±5y

37.3+2.6

6.0±1.1

14.9+1.4

58.1+2.7

Количество случаев проявления ультрадианных составляющих в высокогорье максимально на 10-е, а в пустыне - на 8-12-е сутки, и в последнем случае коррелирует со среднесуточным уровнем кортизо-ла и его уровнем в утренних пробах плазмы (КК равны 0.62 и 0.79, соответственно,Р<0.2 и Р<0.1).Динамика частоты встречаемости всех всех хронобиологических отклонений сходна в обоих климато-географических регионах и имеет максимум на 4-8-е сутки со вторичным повышением на 14-16-е сутки. Вероятно, можно говорить о своеоб-• разном "утомлении" циркадианных механизмов в условиях перманентного вмешательства в ритмическую активность нециркадианных раздражителей независимо от их модальности.

5.ХРОНОБИОЛОГИЧЕСКИЕ КРИТЕРИИ СТРАТЕГИИ ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ В УСЛОВИЯХ АРИДНОЙ ЗОНЫ

В летний сезон аборигены Средней Азии испытывают определенную акклиматизационную нагрузку: по сравнению с жителями региона умеренного климата V них наблюдается больший процент хронобиологических аномалий, в том числе инверсия суточных профилей з.!?, диуреза, локальных кожных температур ( при сохранении нормального

стереотипа для МОД.ПОг, концентрации электролитов в моче, артериального давления), а также наличие ультрадианных гармоник для электролитов слюны и мочи (но ни разу в трех повторностях для и показателей ВП). Аборигены Приаралья имеют сниженный среднесуточный уровень ПОг и повышенный уровень потоотделения (по сравнению с неакклиматизированными лицами), увеличенный уровень концентрации электролитов в моче и слюне при уменьшенном диурезе (по сравнению с жителями умеренного климата).

Группа испытуемых Аб

Ат

А\

Нт

Нх

4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 Часы суг

Рис.4.Акрофазы Тт (черные кружки), СВТК (светлые кружки) и температуры кожи проксимальных и дистальных отделов конечностей (светлые кружки с точкой) при комфортной внешней температуре и в условиях Средней Азии (обозначения групп согласно

таб.1.)

-0—О-О

-о—

Типичным явлением для аборигенов и акклиматизирующихся ли было приближение акрофаз локальных кожных температур и СВТК к времени максимума Тт и Твоз. Однако наблюдались и другие случаи когда подобное совпадение акрофаз было неполным, причем запазды вание акрофазы СВТК было тем более выражено.чем меньше степей адаптированности к теплу (рис.4.).

Явление рассогласования во времени увеличения теплопродукци и теплоотдачи известно как тепловая инерция (Слоним,1980). В свя зи с этим авторы выделяют два механизма акклиматизации к жаре:ге теростатический (накопление тепла в "ядре" и "оболочке" , эконс мия на интенсивности рассеивания тепла) и гомеостатический (эф фективное поддержание температурного гомеостаза, ускоренное рас ходование водных резервов) (Султанов,Фрейнк,1979). Запаздывали акрофазы СВТК по отношению к Тт и Твоз свидетельствует о накопле нии тепла в организме и недостаточном его отведении от "ядра" наиболее жаркий период. Смещение СВТК на более поздний перис происходит преимущественно за счет ТспДгр и Тл, то есть при дос таточных теплопотерях через "теплообменники" происходит накопле ние тепла в "оболочке" верхней части тела.

У неакклиматизированных лиц в Ашхабаде регуляция теплообмен происходила более эффективно, чем у аналогичного контингента ис пытуемых при повышенной тепловой нагрузке в Приаралье. В частнос ти, в первом случае наблюдались положительные корреляции межд Твоз.ср.,Твоз.макс., с1Твоз. и среднесуточными уровнями СВТК,амп литудами СВТК, локальных кожных температур и интенсивностью поте отделения (КК от 0.24 до 0.94), что свидетельствует об адекватно дифференцированной реакции периферического кровообращения на ме няющуюся внешнюю температуру). В Приаралье степень корреляционно связи между Твоз.ср. и указанными характеристиками температурны ритмов была ниже (КК от 0.18 до -0.09), а в парах 'ОТвоз.- ампли туды локальных кожных температур" преобладали отрицательные коэф фициенты корреляции (от -0.18 до -0.76): нарушались дифференциро ванные реакции физической терморегуляции, имело место длительно стойкое перегревание организма, СВТК оставалась на определенно уровне "плато" независимо от изменения Твоз. от суток к суткам При данных различающихся тепловых состояниях испытуемых наблюда лась следующая эволюция температурного хроностатуса. В Ашхабаде совмещение акрофаз СВТК и Твоз. отмечалось в начальные и конечны

сроки исследованного периода и некоторое запаздывание СВТК в середине периода. В Приаралье на 1-2-е сутки происходило сближение акрофаз СВТК , периферических кожных температур и Твоз., на 3-13-е сутки - тенденция ко все большему запаздыванию акрофаз СВТК и температуры кожи, что сочеталось с исчезновением достоверной их суточной цикличности из-за падения амплитуд, на 13-15-е сутки совмещение акрофаз температуры кожи и Твоз., восстановление цикличности в соответствии со стереотипом, характерном для аборигенов.

Как следует из рис.2, амплитуды температурных ритмов у аборигенов, как и неакклиматизированных лиц, депрессировались,однако в меньшей степени, чем у приезжих. При этом у местных жителей сохраняются тенденции в соотношениях величин амплитуд Тт и локальных кожных температур, характерные для состояния теплового комфорта: их значения возрастают по мере удаления исследуемого участка от "сердцевины". Таким образом, можно констатировать,что признаками оптимального состояния теплообменной функции в условиях жаркого климата являются: 1) максимальное приближение акрофаз СВТК и локальных кожных температур к периоду наибольшей Твоз.; 2) выраженность температурных ритмов; 3) сохранение соотношения в величинах амплитуд локальных кожных температур близким к условиям теплового комфорта; 4) положительные корреляции между Твоз.ср, Твоз.макс, и с1Твоз. со среднесуточными уровнями и амплитудами температурных ритмов.

ВЫВОДЫ

1. Острая 18-дневная адаптация к высокогорью и пустыне сопровождается смещением среднего уровня циркадных колебаний всех изученных физиологических функций. Переходные процессы в биосистеме характеризуются тремя типами динамики: 1) фазные изменения; 2) однонаправленное прогессирующие повышение (снижение); 3) первоначальный сдвиг с последующим выходом на плато.

2. В нормальных условиях жизнедеятельности наименьшая фазо-во-амплитудная изменчивость (естественная пластичность) свойственна циркадным ритмам температуры тела, рН и оксигенации крови, длительности кардиоциклов, их моды и амплитуды моды, продолжительности интервалов кардиограммы, систолического давления,содержания натрия в слюне. Более высокой пластичностью обладают, соот-

ветственно, суточные ритмы температуры проксимальных и дистальных отделов конечностей, рСОг и показателей буферных систем крови, параметров экстракардиалъной регуляции сердечного ритма, вольтажа зубцов электрокардиограммы, диастолического давления,концентрации калия в слюне.

3. Адаптационная пластичность циркадных ритмов реализуется преимущественно через преобразование исходно более пластичных ритмов и циркадных паттернов функций,принадлежащих к доминирующим адаптивным Физиологическим системам организма. При этом наибольшей устойчивостью обладают биоритмы регулируемых параметров гомеоста-■гических систем (рН, температура тела, концентрация электролитов во внутренней среде) и локальной системы управления сердечным ритмом ¡средняя длительность и мода кардиоциклоЕ), а наибольшей пластичностью - суточные ритмы параметров, отражающих участие го-меостатических и управляющих механизмов в локальных регуляторных системах, что свидетельствует о взаимосвязи механизмов регуляции системного и временного гомеостаза.

4". Типичными для условий острой адаптации к высокогорью являются два хроноОиологич°ских феномена: 1) обусловленное стрессовой реакцией увеличение суточных амплитуд показателей вегетативной нервной системы при сохранении их Фазовой структуры; 2) проявлением 1Г.-часогмх ультралианных составляющих в суточной динамике длительности каэдиоциклов и паоаметоов их регуляции, концентрации натрия, калия к "лине и моче, локальных кожных температур.

в. Р. УСЛОВИЯХ пустыни основным модифицирующим суточные профили ШКТСРОМ ЯВЛЯЕТСЯ ЦИКЛИЧНОСТЬ внешней температуры.влияние которой

обосновывается-. I! корреляционными связями между амплитудами боль-жшетга суточных ритмов и температурными характеристиками среды; 'с; преоолядлнии случаев инверсии суточных ритмов (локальных кожных температур, артериального давления, вольтажа зубца Р электрокардиограммы. минутного объема дыхания, потребления кислорода, концентрации электролитов в моче), что обусловлено оперативными гомеостатическими реакциями на меняющуюся температуру воздуха.

б. При быстром перемещении людей в субэкстремальные условия пустыни и высокогорья ослабляются эффекты ритмогенно-синхронизи-рующего контура регуляции физиологических функций, что выражается в увеличении частоты случаев статистически незначимых суточных циклов с максимумом на 4-8-е сутки независимо от модальности

стрессора. Частота случаев проявления ультрадианных составляющих в высокогорье возрастает на 10-е сутки, а в пустыне - на 8-12-е сутки адаптации, положительно коррелируя с динамикой среднесуточных уровней кортизола плазмы. Число инверсий в условиях аридного климата достигает максимума на 15-18-е сутки адаптации.

7. На модели циркадианной подсистемы регуляции ритмичности концентрации калия в моче показано, что фазово-амплитудные преобразования цикла содержания калия в моче обусловлены участием пассивных элементов периферических осцилляторов (гомеостатические реакции регуляции водно-солевого обмена), но не изменением цир-кадного профиля гормонального посредника кортизола вследствие стресса: суточный ритм кортизола демонстрирует высокую устойчивость как к тепловому, так и к гипоксическому стрессу.

8. Воздействие субэкстремальных факторов пустыни и высокогорья вызывают депрессию амплитуд циркадных ритмов функций,специфически участвующих в адаптивных реакциях (показатели внешнего дыхания, газового состава и буферных систем,крови, кожных температур, артериального давления). Исключение составляет факт многократного увеличения суточного размаха концентрации калия и натрия в моче и слюне в Приаралье, происходившего в связи и на фоне существенного возрастания суточного уровня этих показателей.

9. Хронобиологическими критериями оптимального состояния теп-лообменной функции в условиях аридного климата являются: 1) сближение акрофаз средневзвешенной температуры тела локальных кожных температур с акрофазой внешней температуры; 2) сохранение соотношения в величинах амплитуд кожных температур с тенденцией их увеличения по мере удаления области измерения от "сердцевины"; 3) выраженность температурных ритмов; 4) положительная корреляция их амплитуд с температурой воздуха.

10. У аборигенов Средней Азии отмечается больший процент хро-нобиологических аномалий по сравнению с жителями умеренного климата, в том числе наличие ультрадианных гармоник для ритмов содержания электролитов в моче и слюне, инверсия ритмов локальных кожных температур, диуреза, вольтажа зубца 1?, что может быть расценено как сезонная (лето) региональная хронобиологическая норма. В отличие от приезжих неакклиматизированных лиц у коренных жителей жарких регионов сохранены нормативные суточные стереотипы показателей внешнего дыхания, концентрации электролитов е моче .

СПИСОК РАБОТ,ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Федорова О.И..Оборовская С.Ф..Синицина C.B. Суточный ритм показателей температурного гомеостаза у лиц, прибывших в Среднюю Азию из различных климато-географических зон // Тезисы докл. 7-ой Всесоюз. конф. по экологической физиологии, Ашхабад, 1989 г. -1989. - С.329.

2. Федорова 0.И.,Киселев В.Д..Кудрявцева Н.Р.Суточная динамика показателей дыхания,газообмена и кислотно-щелочного состояния у здоровых лиц в условиях 24-часового дневного бодрствования.Деп.в ВИНИТИ. - N.1077-В90 (1 п.Л.), 1990.

3. Федорова О.И.,Окунева Г.Н..Булатецкая Л.М.Исследование термореактивности у здоровых и больных с сердечно-сосудистой патологией в зависимости от Бремени суток,пола,возраста и места жительства. Деп. в ВИНИТИ. - N.1078-B90 (1 п.л.),1990.

4. Федорова 0.И.,Северин А.Е. Фазово-амплитудный анализ суточных ритмов показателей теплообмена при долгосрочной акклиматизации к условиям дридной зоны // Система терморегуляции при адаптации организма к факторам среды: Тез.докл. Всесоюз. конф. 1990 г. - Новосибирск, 1990. - С. 150.

5. Федорова 0.И..Северин А.Е.Состояние гемодинамики в условиях высокой температуры воздуха у лиц,прибывших в аридную зону из климатоконтрастных регионов в зависимости от фазы адаптивного процесса (биоритмологический аспект) // Экстремальная физиология, гигиена и средства индивидуальной защиты: Тез. докл.З-ей Всес.конф. 1990 г. М.,1990. - С. 187.

6. Федорова 0.И.,Северин А.Е. Влияние нагревающего климата аридной зоны на параметры температурного гомеостаза у представителей пришлого населения Средней Азии в связи с климатическими условиями исходного места жительства и сроком акклиматизации // Там.же.

- С. 186.

7. Федорова О.И., Урбах Е.Д. Исследование сердечного ритма по показателям вариационной пульсометрии у здоровых лиц при адаптации к жаркому климату Средней Азии // Матер. Всес.симп."Эколого-физиологические проблемы адаптации", Новокузнецк,1991 г. - 1991. - С. 135.

8. Федорова 0.И. Носкова 0.В..Филатова 0.В..Филатов К.H. Регуляция сердечного ритма у здоровых лиц при адаптации к жаркому кли-

мату // Механизмы адаптации физиологических функций организ-ма.Сб.науч.тр. - Барнаул: Из-во АГМИД991. - С. 7-12 .

9. Федорова О.И..Синицина C.B. Циркадные ритмы температуры тела, частоты пульса и артериального давления у здоровых лиц после их перемещения в Среднюю Азию из различных климато-географических регионов // Актуальные вопросы возрастной, прикладной и экологической физиологии.Сб.науч.тр. - Барнаул: Из-во АГУ, 1991. -С. 134-142.

10. Федорова О.И.,Балакина Л.П.,Левен М.А..Горбейко И.Ю. Оценка показателей электрической активности сердца при суточных исследованиях у здоровых лиц в связи с адаптацией к условиям жаркого климата // Тезисы докл. 2-го Республ. Съезда физиологов Туркменистана, Ашхабад, 1992. - 1992. - С. 142.

11. Федорова О.И., Филатова О.И., Филатов К.Н. и др. Циркадная организация параметров теплообмена в динамике периода срочной адаптации человека к условиям аридной зоны. Там же. - С. 143.

12. Федорова О.И.,Кулиненко М.В..Горбейко И.Ю.Деве Г.Г Влияние экзогенных и эндогенных факторов на процессы теплообмена // Материалы 2-й Всерос.учебно-методической и научно-практической конф.медицинских и фармацевтических вузов Всерос.федерации. -Барнаул: Из-во АГМИД992. - С. 128-129.

13. Федорова О.И..Филатова О.В. Суточные ритмы показателей температурного гомеостаза у здоровых лиц в процессе акклиматизации к условиям аридной зоны. - Физиол.челов. - 1992. - Т.18. - N.3. -С. 162-168.

14. Федорова О.И.Суточная и часовая динамика температуры у боль'-ных пороками сердца. - Физиол. челов. - 1992. - Т.18. - N.2. - С. 114-120.

15. Федорова О.И..Горбейко И.Ю., Мошкина Л.В. Содержание электролитов в слюне как критерий неспецифического напряжения при адаптации человека к субэкстремальным условиям среды // Фармакология водно-солевого обмена.Тез.докл.4-й Всеросс.конф.,1993 г. - Чебок-сары,1993. - С. 118-119.

16. Федорова О.И..Мошкина Л.В. Биоритмологические признаки неспецифического напряжения при острой адаптации человека к условиям высокогорья // Матер.7-го Всеросс.симпозиума "Экологические проблемы адаптации" 1994 г. - М.,1994. - С. 287.

17. Кайгородова Н.Э..Федорова О.И., Мануйлова A.B. Психостатус

организма при острой адаптации к высокогорью (биоритмологический аспект) // Там же. - С. 102-103.

18. Федорова О.И.Циркадианная система человека в условиях воздействия субэкстремальных факторов среды // Тез. докл. 16 (З)-го съезда Физиологического Общества при РАН, 1994 г.// Усп. физиол. наук - Т.25. - N 4. - 1994. - С.101-102. '

19. Федорова 0.И., Окунева Г.Н..Балыкин М.В..Орехов К.В. и др.Суточные ритмы показателей температурного гомеостаза,кислотно-осно-го состояния и газового состава кроги при краткосрочной адаптации людей к условиям высокогорья // Кислотно-основной и температурный гомеостаз.Мат.конф. 1994 г. - Сыктывкар,1994. - С. 168-170.

20. Федорова О.И.,Окунева Г.Н., Балыкин М.В. Влияние умеренной высокогорной гипоксии на структуру суточных ритмов кислотно-основного состояния и газового состава крови. - Физиол.челов.1995. - Т.21. - N.3. - С. 116-124.

21. Федорова О.И. Хронобиологическое исследование регуляции сердечной деятельности в динамике срочной адаптации здоровых лиц к условиям высокогорья. - Физиол.челов. - Т.21. - N 4. - 1995. - С. 100-110.

22. Федорова О.И.Характер суточной ритмичности выведения электролитов со слюной при острой адаптации человека к климато-контраст-ным условиям среды. - Физиол. чел. - Т.21. - N 6. - 1995.

С.76-84.

23. Кайгородова Н.Э. .Федорова О.И. Биоритмический аспект адаптации в связи с индивидуально-типологическими особенностями организма // Материалы 2-го Съезда физиологов Сибири и Дальнего Востока, 1995 г. - Новосибирск. - 1995. - С.187.