Физиологические ритмы при перемещении человека в условиях высокогрья и пустыни

Федорова, Ольга Игоревна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиологические ритмы при перемещении человека в условиях высокогрья и пустыни
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Физиологические ритмы при перемещении человека в условиях высокогрья и пустыни"

На правах рукописи

¿Ж_

Федорова Ольга Игоревна

Физиологические ритмы при перемещении человека в условия высокогорья и пустыни

03.03.01 - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 5 СЕН 2011

Новосибирск - 2011

4852937

Работа выполнена на кафедре зоологии и физиологии Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Алтайский государственный университет» (г. Барнаул)

Научный консультант: д.м.н., профессор Сергей Георгиевич Кривощеков

Официальные оппоненты: д.б.н., профессор Айзман Роман Иделевич

д.м.н., профессор Власов Юрий Александрович

д.м.н., Даниленко Константин Васильевич

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет» (г. Ульяновск)

Защита диссертации состоится ¿¿V, /У 2011 г. в_час на заседании диссертационного совета Д. 001.014.01 в НИИ физиологии СО РАМН (630117, г. Новосибирск, ул. Академика Тимакова, 4, тел.: (383)3348961, факс (383) 3359754).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИ физиологии СО РАМН.

Автореферат разослан "

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н.

И.И. Бузуева

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. В 1960 г. Ю. Ашофф предположил, что изменения в «уровне возбуждения» (общей активности) организма могут индуцировать изменения в циркадных ритмах, а разработка проблемы взаимосвязи между функциональным состоянием и характером циркадианной ритмичности является актуальным направлением хронобиологии (Turek F.W, 1989; Агаджа-нян. H.A. с соавт., 1998; Weibel L. е.а., 2002; Sage D. е.а., 2004). Гипотеза Ю. Ашоффа неоднократно подтверждалась при исследованиях человека и животных в лабораторных условиях (Zacharska-Markiewiez К. е.а., 1988; Сорокин

A.A. с соавт., 1990; Мошкин М.П., 1992; Баженов Ю.И., 1994; Арушанян Э.Б., 1999; Duffy J.F., Dijk D.-L, 2002).

Изменения хроноструктуры физиологических функций наблюдались при трансмеридианном (запад<->восток) перемещении человека в новые условия природной среды при значительном сдвиге фазы внешних времязадателей (Мошкин М.П. с соавт., 1979; Матюхин В.А., Кривощеков С.Г., Демин Д.В., 1986; Матюхин В.А., Путилов A.A., 1989; Ежов С.Н., 2005; Пацевич ЮЛ., Салюк

B.И., 2008). Однако и трансширотные (север<->юг) перемещения, при которых свойства датчиков времени существенно не изменяются, также сопровождаются изменениями хроноструктурной организованности (Колпаков В.В., 1983; Матюхин В.А. и др., 1986; Степанова С.И., 1986; Слоним А.Д., 1987; Заславская P.M. с соавт., 1997; Агаджанян H.A. с соавт., 1998; Кривощеков С.Г., Охотников C.B., 2000; Кривощеков С.Г. и др., 2003). Вопрос о хронобиологиче-ских изменениях, возникающих при функциональных напряжениях во время воздействия на организм стрессирующих факторов среды и адаптивном изменении биосистем, и в том числе организма человека, недостаточно хорошо изучен. В частности, изменению мезоров суточных ритмов, отражающих наиболее вероятный уровень физиологических функций в новых условиях, не уделялось должного внимания. Количество данных о характере первичных биоритмологических реакций в ответ на воздействие высокогорной гипоксии и природной гипертермии ограничено, а результаты выполненных работ не вполне удовлетворительны, поскольку физиологические параметры контролировались эпизодически, в разное время случайно выбранных суток (Новожилов Г.Н., Ломов О.П., 1987; Тигранян P.A. с соавт., 1990; Заславская P.M. с соавт., 1997). Вследствие этого, существует недостаточная или противоречивая информация об эволюции функционального состояния в начальный период действия новых природных условий. Отсутствуют данные о восстановлении биоритмологических характеристик при возвращении в привычные условия (реакклиматизации) после воздействия высокогорной гипоксии и природной гипертермии.

Несмотря на то, что в литературе накоплено достаточно много фактов, касающихся биологической изменчивости параметров циркадианных ритмов -мезоров, акрофаз и амплитуд (Чибисов С.М. с соавт., 1994; Алпатов A.M., 2000; Айзман Р.И., 2001; Бородин Ю.И. с соавт., 2002; Хетагурова Л.Г. с соавт., 2005; Фатеева Н.М., Абубакирова О.Ю., 2006, 2008; Даниленко К.В., 2009), до настоящего времени не предложено теоретической модели, описывающей закономерности перенастройки ритмических процессов в разных частотных диапазонах для отдельных систем организма при стрессогенном воздействии внешних

факторов, не затрагивающих состояние главного ритмозадателя - циклов суточной освещенности. Подобная модель, описывающая межпараметрические различия фазовой изменчивости циркадианных ритмов в обычных (хронодинамич-ность) и субэкстремальных (хронорезистентность) условиях, принципиальные закономерности и факторы изменчивости циркадианных амплитуд позволила бы определить физиологические границы ритмопреобразования и расширила существующие представления о характере биоритмологических нарушений.

Из литературы известно, что стрессовое воздействие приводит к нарушению влияния центрального осциллятора на течение биологических ритмов и последующему их выходу из под синхронизирующего контроля главного пейс-мекера (Лурье С.Б., 1990; Мошкин М.П., 1992; Meerlo Р. е.а., 1997; Weibel L. е.а., 2002; Попов A.B., Арушанян Э.Б., 2005). Наиболее часто авторы сообщают о прямой связи между уровнем стрессированности и нарушением хронострук-турной организованности (Мельников В.Н., 1984; Макаров В.И., 1989; Мошкин М.П., 1992; Арушанян Э.Б., Бейер Э.В., 1998). С другой стороны, показано, что некоторый критический уровень глюкокортикостероидов в крови способствует стабилизации циркадных ритмов (Colguhaun W., Condon R., 1981).

В случаях, когда внешние или внутренние флуктуации нарушают стабильность биорезонансных процессов, происходит динамическое изменение сопутствующих суточному ритму высокочастотных гармоник (Daan S., Aschoff J., 1982; Gerkema M.P. e.a., 1990). Отдельные физиологические функции регулируются разными осцилляторными подсистемами, которые сами управляют поступлением энергии от внутреннего или внешнего источника и осуществляют ее перераспределение между ритмами разных частот (Путилов A.A., 1989). Поэтому при внешних воздействиях, при изменении функционального состояния можно ожидать появление различных типов колебательных процессов для отдельных физиологических параметров. Однако на сегодняшний день это является лишь гипотезой, требующей проверки.

Проведенные к настоящему времени исследования по изучению хроност-руктуры физиологических функций при адаптации человека к высокогорной гипоксии (Окунева Г.Н. с соавт., 1987; Соломко А.П., 1989; Черноок Т.Б. с со-авт., 1990; Максимов АЛ. с соавт., 1990; Домияров С.Б. с соавт., 1991) и условиям природной гипертермии (Стрелков П.С., 1986; Фрейнк А.И. с соавт., 1987) не позволяют ответить на ключевой вопрос: «В чем заключается специфика ритмопреобразования после перемещения человека в субэкстремальные условия высокогорья или пустыни?».

Цель настоящего исследования: выявление общих и специфических характеристик ритмов физиологических функций в инфра- и ультра-циркадианном частотных диапазонах у человека при действии условий высокогорья и пустыни.

Задачи работы:

1) определить типы переходной динамики физиологических функций после перемещения здоровых лиц в регионы с резко измененными геофизическими условиями высокогорья и пустыни и при реадаптации в домашних условиях на основе анализа мезоров циркадианных ритмов показателей основных висцеральных систем (дыхания, сердечно-сосудистой, терморегуляции, эндокринной, минерального обмена);

2) изучить частотно-амплитудные характеристики физиологических функций в инфра- и ультра-циркадианном частотных диапазонах в разных условиях среды;

3) выделить константные и пластичные циркадианные ритмы по показателям вариабельности акрофаз и оценить межпараметрическую фазовую согласованность в обычных и субэкстремальных условиях среды;

4) выявить закономерности влияния внешних (температура среды) и внутренних (среднесуточный уровень физиологических функций, концентрация кортизола в плазме) факторов на хроноструктуру физиологических ритмов.

Работа проводилась на кафедре физиологии человека и животных Алтайского государственного университета в соответствии с тематическим планом госбюджетных НИР (№01.91.0054764) и была поддержана грантами Госкомитета РФ по высшему образованию «Биоритмологические аспекты адаптации человека к средовым факторам» (№01.91.0054764 - 1991 г.), «Циркадианная система человека в субэкстремальных условиях среды (№01.93.0054759 - 1993 г.), «Ритмогенез и ритмопреобразование физиологических функций при адаптивном поведении биосистем» (№01.2.00309687 - 2003 г.), грантом Федеральной целевой программы Минобразования «Валеология» «Хронобиологические механизмы адаптации человека к экстремальным факторам природной среды в зависимости от индивидуально-типологических свойств организма» (№01.99.0011285 -1999 г.).

Научная новизна. Впервые с позиций теории управления систем проанализированы типы переходной динамики физиологических функций (по данным мезоров суточных ритмов параметров гемодинамики, вариабильности сердечного ритма, дыхания, теплового и водно-солевого состояния) и проведена классификация переходных процессов при 2-недельном воздействии гипоксических и высокотемпературных условий среды. Проведено сравнение биоритмологических реакций отдельных физиологических систем на воздействие высокогорной гипоксии и природной гипертермии, а также скорости восстановления физиологических функций после отмены возмущающих факторов среды.

На основании данных спектрального анализа ритмических процессов в ультра-циркадианном диапазоне впервые показано, что независимо от условий среды существует два класса физиологических ритмов, отличающихся по способу их временной самоорганизации: 1) ритмы, для которых спектральная плотность ультрадианных составляющих преобладает над циркадианной; 2) ритмы, для которых спектральная плотность ультрадианных компонентов остается ниже циркадианной.

Установлено, что в условиях пустыни и особенно высокогорья ослабляется частотная взаимная синхронизация суточных ритмов вегетативных функций, что сопровождается усилением ультрадианной ритмичности.

Для циркадианных ритмов гемодинамики, вариабельности кардиоинтерва-лов, содержания натрия и калия в слюне и моче, кортизола плазмы установлена ранее не известная закономерность - прямо пропорциональная зависимость размаха суточных колебаний физиологических показателей от мезора, а для ритмов температуры тела и кожи, показателей газового состава крови и содержания электролитов в эритроцитах - обратно пропорциональная зависимость.

Впервые количественно оценена вариабельность акрофаз циркадианных ритмов вегетативных функций с учетом межсуточной, межиндивидуальной, внутригрупповой и интраиндивидуальной изменчивости в разных условиях среды. По показателям вариабельности периодов и акрофаз выделены фазово-устойчивые и фазово-пластичные циркадианные ритмы. Показано, что максимум внутренней фазовой десинхронизации отмечается в 1-3-е сутки после перемещения неакклиматизированных лиц в субэкстремальные условия.

Установлено, что как недостаточность, так и избыточность кортизола оказывает десинхронизирующий эффект на суточные ритмы гемодинамики и содержания электролитов в слюне и моче. Усиление ультрадианной активности диастолического давления, диуреза, экскреции натрия и калия, содержания натрия в слюне прямо пропорционально уровню кортизола.

Показано, что инфрадианная (с периодами 2-8 суток) ритмичность физиологических функций формируется под влиянием экзогенных факторов, одним из которых являются многодневные циклы температуры среды. Специфика характеристик инфрадианных ритмов в высокогорье и пустыне определяется сочетанием мощности и среднединамического уровня средовых колебаний.

Теоретическая и практическая значимость работы. Показана диагностическая значимость выявления трендов мезоров суточных ритмов для определения типов переходной динамики и оценки напряжения регуляторных механизмов в физиологических системах.

Обосновано и апробировано введение разработанного автором оригинального показателя - коэффициента ритмопреобразования для характеристики колебательных режимов и оценки ультрадианной активности. Выявленная типология ритмопреобразования в условиях высокогорья и пустыни расширяет представление о хронобиологических стратегиях приспособительных процессов у человека.

Данные о динамике мезоров циркадианных ритмов различных физиологических функций под влиянием внешних воздействий и при реакклиматизации, критических периодах изменения хроностуктуры при субэкстремальных воздействиях, взаимоотношении «амплитуда - мезор», влиянии внешней температуры и уровня кортизола плазмы на ритмические процессы имеют прогностическое значение.

Результаты исследования используются при чтении специальных курсов «Физиология адаптации» и «Хронобиология» на биологическом факультете Алтайского государственного университета.

Положения, выносимые на защиту:

1. Перемещение неакклиматизированных лиц из регионов умеренного климата в условия высокогорья и пустыни сопровождается адаптивной перестройкой динамики среднего уровня колебаний физиологических показателей -мезоров циркадианных ритмов вегетативных функций. Эти переходные процессы могут иметь мо;;о-, двух-, полифазный или экспоненциальный характер, отражая фундаментальные свойства приспособительных реакций - функциональную саморегуляцию или адаптивную самоорганизацию.

2 Формирование новой инфрадианной ритмичности физиологических функций в условиях высокогорья и пустыни определятся сочетанием мощности1 и среднединамического уровня колебаний температуры среды.

3 В субэкстремальных условиях усиливается представленность ритмов ультрадианного диапазона большинства исследованных показателей. Уровень гормона стресса - кортизола - избирательно влияет на ультрадианную активность различных параметров гемодинамики и водно-солевого состояния, в связи с чем он может рассматриваться в качестве регулятора процесса адаптивного ультраритмогенеза отдельных физиологических функций.

4 Для циркадианных ритмов показателей гемодинамики, длительности кардиоинтервалов и их вариабельности, содержания натрия и калия в слюне и моче, кортизола плазмы типична прямо пропорциональная зависимость размаха колебаний от мезора, тогда как ритмы показателей внутренней среды (температуры тела, газового состава крови и содержания электролитов в эритроцитах} демонстрируют обратно пропорциональную зависимость. Это свидетельствует о прямом участии биоритмологического механизма в управлении гомеостати-

ческими функциями в адаптивном процессе.

5 Независимо от условий среды наибольшую фазовую стабильность проявляют суточные циклы температуры тела, моды кардиоинтервалов, концентрации натрия и натрий-калиевого коэффициента слюны, кортизола плазмы, напряжения кислорода, оксигемоглобина, рН и электролитного состава крови.

6 В высокогорье и пустыне возрастает вариабельность циркадианных ак-рофаз физиологических ритмов, что сопровождается внутренним фазовым рассогласованием, степень которого зависит от температуры среды и уровня кортизола плазмы.

Апробация работы. Основные положения диссертации были Доложены на всесоюзных и всероссийских конференциях и симпозиумах (Новосибирск ий, Новокузнецк, 1991; Барнаул, 1991; Ашхабад, 1992; Москва, 1990, ^Чебоксары 1993; Сыктывкар, 1994), Съезде Физиологического общества при РАН (Москва,'1994), заседании комиссии Конкурсного центра фантов по фундаментальному естествознанию при Санкт-Петербургском университете (П^отаводск, 1У94), 2-м съезде физиологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 1995), XVII, ль\, XX съездах Всероссийского физиологического общества им. И.П. Павлова (Ростов на/Д., 1998; Санкт-Петербург, 2004; Барнаул, 2008), Международном симпозиуме «Эколого-физиологические проблемы адаптации» (Москва, 1998), IV, V VI съездах физиологов Сибири (Новосибирск, 2002; Томск, 2005; Барнаул, 2008), Всероссийской конференции «Актуальные проблемы адаптации к природным и экосоциальным условиям среды» (Ульяновск, 2004), Всероссийской научно-практической конференции «Окружающая среда и здоровье» (Пенза, 2004), Всероссийской научной конференции «Актуальные вопросы здоровья и среды обитания современного человека» (Ульяновск, 2005).

Публикации. По материалам исследования опубликовано 46 работ, в том

числе 10 статей в журналах, рекомендованных ВАК.

1 Под мощностью (интенсивностью) сложных колебаний понимается сумма квадратов амплитуд составляющих его простых колебаний. См.: Бишоп Р. Колебания. М., 1968.144 с.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 274 страницах машинописного текста, содержит 57 рисунков, 31 таблицу, состоит из введения, обзора литературы, методической части, четырех глав собственных исследований, заключения, выводов, библиографического списка (380 отечественных и 217 иностранных источника), приложения.

Материалы и методы. В исследовании участвовали коренные жители Сибири (студенты АлтГУ) в возрасте 20-24 лет, весом 48-70 кг, ростом 160-175 см., с одинаковым распределением мужчин и женщин в группах, физически нетренированные и не адаптированные к гипоксии и гипертермии, представители утреннего или смешанного хронотипа, определенного по методике О. Ostberg (1976). Испытуемые поддерживали стандартный режим сна и бодрствования: умеренную физическую активность (ходьба с выходом за пределы помещения, где проводилось обследование), 3-разовое принятие пищи, потребление воды -по потребности. Суточные исследования гемодинамики, внешнего дыхания, теплового состояния, сбор слюны и мочи проводились по стандартной схеме: в 8, 12,16,20, 24 и 4 часа (забор крови для определения содержания электролитов и кортизола - 7, 13, 19 и 1 час) в условиях физиологического покоя и температурного комфорта (22±2 °С).

Первая группа (контрольная) включала 23 человека, обследовалась на равнине (г. Барнаул) в условиях среды, близких к комфорту (среднесуточные значения температуры воздуха составили за период исследования от 17,5 до 22,6 °С, атмосферного давления - 739-735 мм рт. ст.). Обследование проводилось в течение 16 суток с перерывом в одни сутки (всего 8 суток). Суточное определение газового состава крови, содержания электролитов в крови и моче осуществлялось с перерывом 3 суток (всего 4 суток).

Вторая группа (высокогорье) включала 14 человек, в течение двух суток перемещенных в условия высокогорья на высоту 3200 м над ур. м. (центральный Тянь-Шань, пер. Туя-Ашу). В двух экспедиционных сериях проведено по 9 суточных исследований (с перерывом в одни сутки). В обеих сериях вариации среднесуточной температуры составляли 2,6-15,6 °С, атмосферного давления -520,1-528, 3 мм рт. ст., что соответствовало величине парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе 95 мм рт. ст. против его значения на равнине 149 мм рт. ст.

Третья ipynna (пустыня) состояла из 14 человек, обследованных в аридных условиях г. Ашхабада и г. Нукуса (Приаралье) при среднесуточной температуре воздуха 28,4-34,6 °С, отн. влажности 20,0-59%, скорости ветра 3,0-9,5 м/сек, атмосферном давлении 734-737 мм рт. ст. В двух экспедиционных сериях проведено по 8 суточных исследований. В пустыне также обследовано 10 коренных жителей (однократно). Перед перемещением неакклиматизированных к гипоксии и гипертермии лиц (1-я и 2-я группы) в субэкстремальные условия проводились суточные фоновые исследования (однократно), а на 5-7-е сутки после возвращения в исходные условия (г. Барнаул) - суточные измерения для оценки восстановления функционального состояния (однократно). Всего осуществлено 2298 комплексных регистрации физиологических параметров.

Методики исследования. Для изучения биоритмов в условиях высокогорья и пустыни выбраны следующие показатели основных биологических систем, вовлеченных в адаптивную реакцию на воздействие гипоксии и гипертермии.

Тепловое состояние. Проводились измерения аксиллярной температуры, как показателя температуры тела (Тт) с помощью термометра "ОМЯОМ" (Япония-СССР) с цифровой индикацией показателей. Температура кожи измерялась термометром ТПЭМ-1. Измерения температуры проводили в 7 точках: грудь (Тгр), спина (Теп), лоб (Тл), предплечье (Тпр), голень (Тгол), тыльная сторона кисти и стопы (Ткис и Тст). Рассчитывали средневзвешенную температуру кожи (СВТК) по V. Шппаг (1979).

Сердечно-сосудистая система. Аппаратом Рива-Роччи измеряли систолическое (АДС) и диастолическое (АДД) давление по Короткову (мм рт. ст.), рассчитывали пульсовое (ПД), среднединамическое (СДД) давление по формуле Хикема, минутный объем крови по формуле Старра (МОК, мл/мин), общее периферическое сопротивление сосудов по формуле ОПСС = СДДх1332х60/М01С (ОПСС, дин/с * см ) (Карпман В.Л., 1987), У О (мм). Электрокардиографические исследования проводились с помощью электрокардиографа ЭК/ТЦ-04. У испытуемых в положении «лежа» записывалось ЭКГ на протяжении 130 кардиоцик-лов во 2-м стандартном отведении. Рассчитывались показатели вариационной пульсометрии по Р.М. Баевскому (1984): средняя длительность кардиоинтерва-лов (ЯЛ, сек), мода кардиоциклов (Мо, сек); дисперсия (а2, сек ), вариационный размах (АХ, сек), коэффициент вариации (КВ, %), вегетативный показатель ритма (ВПР, усл. ед.), характеризующие активность автономного контура регуляции; амплитуда моды (АМо, усл. ед.), индекс напряжения (ИН, усл. ед.), коэффициент монотонности (КМ, усл. ед.), показатель адекватности процессов регуляции (ПАРП, усл. ед.), характеризующие активность симпатического звена регуляции и участие центрального контура управления сердечным ритмом.

Дыхание и газообмен. Частота дыхания (ЧД, 1/мин) оценивалась визуально, жизненная емкость легких (ЖЕЛ, мл) - с помощью сухого спирометра. Для оценки чувствительности дыхательного центра к гипоксии и гиперкапнии использовали пробы Штанге (время задержки дыхания на вдохе) (ВЗвд, сек) и Генче (время задержки дыхания на выдохе (ВЗвыд, сек) (Дембо А.Г., 1988). Определение минутного объема дыхания (МОД, л/мин) и потребления кислорода (П02, мл/мин/кг) проводилось с помощью газоанализатора ММГ-7. Исходные величины ЖЕЛ и П02 приводились к условиям БТРЭ. Показатели кислотно-основного состояния (КОС) и газового состава артериализованной капиллярной крови (ГСК) (рН, усл. ед.; р02, мм Ни; рС02, мм Нц) определяли на газоанализаторе АМЕ-1 (Дания) с последующим расчетом оксигенации (Нв02, %) и показателей буферных систем (стандартного бикарбоната, БВ, мэкв/л, буферных оснований ВВ, мэкв/л, избытка (недостатка) буферных оснований ВЕ, мэкв/л) по номограммам Зигаард-Андерсена.

Электролиты слюны, мочи, крови и кортизол плазмы. Собирались пробы крови из пальца (около 0,4-0,5 мл) в пробирку с гепарином, слюны (по 0,4 мл), 4-часовые порции мочи, объемы которых фиксировались. Определение концентрации натрия и калия в слюне (№ с, К с, мэкв/л, Ыа/Кс), моче (Иа+м, Км, мэкв/л), плазме и эритроцитах (К+п, К+э, №+э, мэкв/л) проводилось на пламенном фотометре РЬАРНО-4 (Германия). На основании данных о диурезе (Д, мл/4 часа) и концентрации электролитов рассчитывалась экскреция за 4 часа (№ экс, К+экс, мэкв/4часа). Определение кортизола плазмы (мкг/100 мл) проводилось безэкстракционным методом по оригинальной методике, основанной на конку-

рендии гормонов за связывающие места на эндогенном белке транскортине (Тинников A.A., Бажан Н.М., 1984). Данный фрагмент работы проделан на базе НИИЦиГ СО РАН совместно с JI.H. Масловой.

Методы математического анализа. Для сравнения средних величин использовались критерии Стьюдента (для больших выборок), Вульфа-Вилковица (для малых выборок), для определения вариабельности акрофаз - дисперсионный анализ. Для установления связи межу признаками применялся регрессионный и корреляционный анализ. Выявление многодневных трендов мезоров суточных ритмов проводилось методом аппроксимации эмпирических рядов математическими функциями (Суранов А.Я., 1999). Для оценки колебательных процессов использовались методы: интерполяция прерывных временных рядов (Литгл Р.Дж., Рубин Д.Б., 1991); спектральный и кросс-спектральный анализ Фурье (Серебренников М.Г., Первозванский A.A., 1985), кластерный анализ. Везде в работе числовые данные выражались как среднеарифметическое значение с ошибкой среднего. Использовался пакет программ STATISTICA (5).

Результаты и обсуждение

1. Динамика функционального состояния неакклиматизированных лиц в субэкстремальных условиях и в период реакклиматизацин

Типы переходных процессов при воздействии гипоксии и гипертермии оценивались по виду эмпирического ряда и путем аппроксимации динамических рядов мезоров математическими функциями (Суранов АЛ., 1999). В проведенных нами исследованиях за стартовую точку принимались исходные уровни показателей (фон), полученные на равнине в условиях теплового комфорта.

Как следует из данных рисунков 1 -8, в контроле показатели физиологических функций колеблются около уровней, соответствующих физиологической норме покоя. В высокогорье отмечается типичная реакция внешнего дыхания на гипоксическую гипоксию: повышение чувствительности дыхательного центра к гипоксии и гиперкапнии (снижение ВЗвдох, ВЗвыд) и уменьшение ЖЕЛ со стабилизацией на новом уровне; учащение дыхания является транзиторный реакций - к концу экспедиционного периода ЧД восстанавливается до фонового уровня, что может свидетельствовать об усилении механизмов компенсации недостатка кислорода (рис. 1). В жарких условиях среды показатели внешнего дыхания имели собственные тренды, изменяясь, вероятно, в связи со стресс-реакцией (Yamauchi М. е.а., 1987) или тканевой гипоксией, возникающей вследствие артерио-венозного шунтирования и снижения давления (Гребне-ва H.H., Межецкая Л.Н.,1987) (рис. 1).

Гипервентиляция в высокогорье закономерно приводит к снижению рС02 и повышению pH крови, что компенсируются сдвигами буферных систем: значения SB и ВЕ уменьшаются по отношению к контролю и фону и стабилизируются на сниженном уровне (рис. 2). На протяжении всего периода пребывания в горах уровень р02 остается сниженным, что подтверждает наличие гипоксической гипоксии, однако НЬ02 после первичного снижения приближается фоновому уровню. Вероятно, после 7 суток проявляются эффекты компенсаторных реакций, направленных на повышение оксигенации (эритроцитоз, повышение сродства гемоглобина к кислороду и т.п.) (Балыкин М.В., 1988). Восстановление рССЬ после двухнедельного периода согласуется с динамикой ЧД и pH (рис. 2).

К <ц 50

И 40

е*

а ел 30

со

•т

5 г 1«

5 14

? 14

2.*

«——(—♦

уО 32,70252

А1 132,4781

11 0,52501

,НЛ2 0,70161

I 4 * ^ * *

V -16,27+0,7» Х-0,05 X' Н*2 0,89

^-¿т+^-Н-Ц^

У -41,23+1,53 Х-0.13Х' ЯА2 0,80

V -17,19-1,16 Х+0,23 Х*-0,«13 X* Р -».2

у* 2,51253

А 1 5.»««1

II «.33*

К * 1 ел*

* * « I

г»

2.<4>0« И 1,»572< к А 2

. 3 5 7 9 И 13 15

Суткн исследование

Контроль

- ГТГ"

Фон Дни ЯДЯПТЯЦН1

Высокогорье

5 Т * 1113 15

Фон Дни 1«Ш1111

Пустыня

Рис. 1. Динамика мезоров суточных ритмов показателей внешнего дыхания

3 »• I »

А 1

6 1 ,1 3 5 7 1 1 4 ,**2 * 1,7*3« >'1 •■»*

.3«

£ 36

X 24

2 гг

ев <Л 10

о" 4 •

го

• «

"о »1

•О

X И

1 « ,1 I 1 2 1

т ,7 а 1 I г

г ,13 7 2 К * 1 • ,» »

4—1

—'—---1--—гг~

С у г к в и с с л е д о в » в в я

Ф о в Д « в »д»ят»ими

Контроль Высокогорье

Рис. 2. Динамика мезоров суточных ритмов газового состава крови в контроле и высокогорье

2 Примечание: здесь и далее указаны виды уравнений аппроксимирующих функций, их эффициенты, уровни значимости или коэффициенты детерминации.

В высокогорье наблюдаются типичные реакции на воздействие недостатка кислорода и умеренно сниженной внешней температуры: повышение периферического сопротивления сосудов, систолического и диастолического давления, уменьшение пульсового давления, ударного и минутного объема сердца (рис. 3), снижение температура тела и кожи (рис. 4).

Перемещение в аридную зону сопровождалось снижением показателей артериального давления, частоты пульса, ОПСС по отношению к среднединами-ческому уровню контроля и фона. МОК возрастал к концу экспозиции как компенсаторная реакция на падение ОПСС (рис. 3). В пустыне наблюдалось закономерное возрастание температуры тела и кожи: значения СВТК достигали субпредельных величин (Маркеева С.С. с соавт., 2008) (рис. 4).

м 130

£ 12« £ и

10« »0

в и

5 4«

У® 116,31644

А1 -3(1,24925

(1 0,66924

0,87909

Г0 32,85591

А1 7,96754

11 3,27421

ИА2 М1759

+4-

104,56034 19,66708 1,6668 ' 2 0,87607

>»

А 1 II вА2

3 0.722 в8 »,3525» 1,72614 • ,»7961

тпт

*и

2««»

« 22*»

и I*»»

С им О

Н—г—з—*—;—п—«— _

Сутки исследовяяшя Ф ОН

■н

тг

2524.4 1 •1487,03 1,1« в,93

I ) $ 7 П 13 15 17

Дни адаптации

А (М5.22»»7

В1 -ИЗ.«»}!» В 2

ВЗ -2.5 »•» 1

к'- в,»ии

* * + I - ♦

Контроль Высокогорье Пустыня

Рис. 3. Динамика мезоров суточных ритмов показателей гемодинамики

уЗМ £

35,6

V -36,91-0,»8 Х+0,06 Х'-»,0»Э X1 Р- 0,0004

36,64155 А1 .6,64761 II 3,13672 Н"2 0,91564

у 36 ■£

в о

"31,12-1,4» Х + 6,2 X'-0,01 X* • 1,01514

-и-

3 5.2 0475 -10,49495 6,56020

Дни исследования Ф «и1 ^и и адаптации Ф он ' 3^нн Адаптации

Контроль Высокогорье Пустыня

Рис. 4. Динамика мезоров суточных ритмов показателей теплового состояния

В отличие от контроля, в высокогорье и пустыне наблюдаются отчетливые, статистически значимые, более выраженные и регулярные многосуточные колебания уровня активности симпатической и парасимпатической систем с более продолжительным периодом в пустыне. Изменения среднединамиче-ских уровней показателей вариационной пульсометрии по отношению к контролю и фону незначительны и статистически не значимы (рис. 5).

В высокогорье концентрация натрия в моче возрастает с колебательной составляющей, диурез транзиторно увеличивается (рис. 6). Эти изменения могут быть вызваны гипосекрецией альдостерона при гипоксии (Тигранян Р.А., 1985; Янгалычева Э.А. с соавт., 1992), о чем косвенно свидетельствует выраженное увеличение Ыа/К коэффициента мочи и снижение секреции АДГ. Концентрация калия в моче снижалась, имела собственный, независимый от динамики натрия однофазный тренд. Возможно, определенный вклад в эволюцию калийуреза и концентрации калия вносит его участие в почечной компенсации респираторного алкалоза. В эритроцитах снизились содержание натрия и Иа/Кэ коэффициент, что может объясняться влиянием коргизола (Галиулина М.В., Симхович Е.И., 1994) (рис. 6).

X 1.05 ш

и 1,00

£¿4. »5 0,90 0,85 0,8»

в*11'

51»

г. -»о - 60

2 40 < 30 20

У -0,86+0.09 Х-0,02 Х'+0,«0| X* Г - 0,1»

У -37,0-17,2 Х+5,16 х'-0,3» X* Г - 0.0«

V -153,9-95,$ Х*2»,5 х'-2,3 X* Г -9,0024 ^

ц/ЬГ 'VI

чАЛА

ГТТТТГПГ

^¿»'-«^¿»¿»¿н» Фов 'Д-'Лд.вт.ч«» Ф«« Дни «д.пт.ции Контроль Высокогорье Пустыня

Рис. 5. Динамика мезоров суточных ритмов показателей сердечной деятельности

Пребывание испытуемых в нагревающих условиях пустыни сопровождается значительным и стабильным снижением диуреза, что может объясняться большими потерями воды с потом, а также включением гормональных механизмов задержки жидкости (рис. 6). Концентрация электролитов в моче существенно возрастает, что, несмотря на олигурию, приводит к прогрессирующему росту экскреции калия и натрия.

Начальная тенденция концентрации калия в плазме и эритроцитах к снижению и выраженное падение содержания натрия в эритроцитах говорит о недостаточности гормональных механизмов задержки электролитов во внутренней среде:

только начиная с 7-х суток наблюдается падение Иа/Кмочи, что косвенно свидетельствует о включении механизмов ренин-ангиотензин-альдостероновой системы, обусловливающих стабилизацию концентрации и экскреция калия и натрия (рис. 6). В пустыне уровень концентрации натрия в эритроцитах и №/Кэ экспоненциально снижается, что может быть связано как с недостаточностью альдосте-рона, так и с активацией симпато-адреналовой системы.

•и

а Й»«

V -123,77-25,51 Х+2.51Х Г - 0.05

'й 2

г*

ё.«-2

,§0.1

в 5,0 л 4,5 * 4..

"с 3,5 « 3,. 2.5

и: 101

I •>«

п 7в и 60

'и

V «1,52-1,1« Х+9,03 X

I---8 12

Сутки исследования ф0

Контроль

„ 5... . 9 - .1.1 Дни адаптации

Высокогорье

• .2 7

• ,<14

• .43

1,14

"1" г4 ' и

Дни адаптации

Пустыня

Рис. 6. Динамика мезоров суточных ритмов концентрации электролитов в моче и крови («А» - аборигены Средней Азии)

В высокогорье содержание натрия с слюне варьирует вокруг фонового уровня, калия - повышается (рис. 7), а уровень Na/K коэффициента снижается, что авторы связывают с увеличением активности симпато-адреналовой системы (Агад-жанян H.A. с соавт., 1998), действием кортикостероидов на слюнные железы (Селиверстова Г.П., 1990; Брюханов В.М., 2008). Гипертермия сопровождается пропорциональным повышением содержания Na+ иК+в слюне (рис. 7).

Высокогорная гипоксия и пустынная гипертермия сопровождались повышением концентрации кортизола в плазме (рис. 8), что, по мнению ряда авторов, свидетельствует о наличии неспецифического напряжения (Губарева Л.И., 2001; Кузьмина В.Е., Цыбирева К., 2008).

S и

S »

(J 10 Я с.

г 5

•i" 1" g «о

■г"

1 2 3 4 5 6 7 Сутки исследования

л 1 3 5,7 9 11 13 1S Фон Дни 1д!пиа»н

3 5 7 » 11 13 15 Див »давт»ц»

Контроль Высокогорье Пустыня

Рис. 7. Динамика мезоров суточных ритмов содержания электролитов в слюне

2 12

Б.

-«,91+1,49 Х-0,1» X' + Ml X* - #,),

lllt(l I) F In • 1(А 2) X ItY Sl(ll) W Idlb(dj)

1 S 9 13 Фон Дни адаптации

Фон Дни адаптации

Высокогорье Пустыня

Рис. 8. Динамика мезоров суточных ритмов концентрации кортизола в плазме крови

В теории управления выделяют два класса способов реагирования на внешнее возмущение. Первый класс переходных процессов (ПП) характеризуется тем, что параметр остается в режиме саморегуляции: система имеет целью поддержание исходно заданного значения регулируемой величины. Второй класс принципиально отличается от первого переходом на новый, оптимальный для данных условий уровень функционирования, когда параметр изменяется по определенному закону, в соответствие с новым алгоритмом управления («самоорганизация», «самонастройка», «самоадаптация») (Войгенко В.П., Полюхов А.М., 1986; Павлов С.Е., 2000; Петров Ю.П., 2004; Медведев В.Н., 2006). Нами были установлены и классифицированы следующие тренды изменения мезоров суточных ритмов (табл. 1).

Таблица 1

Классификация физиологических показателей по типам переходных процессов при двухнедельном воздействии на человека условий высокогорья и пустыни

Саморегуляция

Высокогорье

Пустыня

1 3 5 i » 11 13

Фон Дни адаптации

Фон Дк

......... —

Фон Дни адаптации

рН, Нв02, рС02,

К+м, К+экскр диурез, Na/Кэ, Na+3 RR, Mo, АМо, ИН, КМ, ДХ, О2, ЧД, Na/Км Ктэ

ВЗвд, ВЗвыд, Na/Kc, Na+c, К+п,

RR, Mo, АМо, ИН, КМ, ДХ, О2, ЧД, Na/Км К+э

Фон Дни адаптации

Фон Дн

Самоорганизация

Высокогорье

Пустыня

Фои Дин адаптации

Тт, Теп, Тгр, Ткис, Тст, Тлба, СВТК, ЖЕЛ,

адс.адц, ПД, мок, опсс,

Na+M,Na+3KCi К'с,

кортизол, ВЗвд, ВЗвыд, р02, SB, BE, Na/K+c ,К4п

Фов Дни адаптации

Фон ' ¡1ни*адаптации

Тт, Теп, Тгр; Ткис, Тст, Тлба, СВТК, ЖЕЛ,

АДС.АДД,

ПД,

мок;

опсс,

NaV

Ыа+экс, К*с,

кортизол, диурез, Na+3, Na/Кэ, К+с, Na+c, К+м, К+экс

Фои 1 Дии адаптации

Класс ПП, отражающих режим саморегуляции, представлен тремя типами. Тип а) описывается полифазной кривой: колебания совершаются на уровне, близком к исходному или в каждом последующем цикле проходят через фоновый уровень: система поддерживает тот уровень постоянства, который был задан при ее формировании. Тип Ь| (двухфазная кривая) отличается более высоким коэффици-

ентами затухания, система демонстрирует большую инерционность. Тип С! описывается однофазной кривой: наблюдается временное отклонение от исходно заданного значения, что является транзиторной реакцией на внешнее воздействие при сохранении принципа регулирования по отклонению (табл. 1).

Класс ПП, отражающий режим самоорганизации характеризуется тремя типами (а2, Ь2 и с2). которые взаимно отличаются по признакам инерционности и точности регуляции: если при вариантах а2 иЬ2 возможны эпизоды «перерегулирования» или «недорегулирования», то экспоненциальная кривая типа с2 наиболее оптимальный способ перехода на новый уровень. Особый вариант переходного процесса типа с2 - переход на новый уровень функционирования с временной задержкой (концентрация калия и натрия в моче, их экскреция, содержание кортизола плазмы в пустыне). Выход на плато этих показателей происходит с 5-7-суточным лаг-периодом. С позиций теории управления в таких случаях изменение алгоритма управления не связано с прямым воздействием на параметр, но опосредовано изменением внутреннего состояния системы, в частности, влиянием межзвеньевых взаимодействий (Савин М.М. с соавт., 2007). Характерно, что полифазные кривые как в режиме саморегуляции, так и в режиме самоорганизации свойственны показателям сердечного ритма, параметров его регуляции, содержания натрия и Ыа/К коэффициента слюны, что свидетельствует об основной роли вегетативной нервной системы как системы быстрого реагирования в управлении этими функциями.

I '

к а в

га

] Высокогорье

| ¡Пустыня

—

* *

а.

«1 §

а 2

а. >>

I] Высокогорье

Е;у •.-■•:■ 1П устыня

лш

гО

ч* ч*

ч* о*

I 1 Высокогорье I I Пустыня

, л . & I •

Рис. 9. Уровень физиологических функций на 5-7-е сутки реакклиматизации но отношению к исходному. Знак «*» - наличие различий при Р<0,005; знаки «+» и «-» - направленность изменения

Изменение алгоритма управления предполагает вовлечение дополнительных контуров регуляции, их взаимодействие, участие новых звеньев в управлении параметрами системы. Применительно к биологической системе это означает активацию дополнительных нервно-эндокринных центров, вовлечение вышестоящих уровней в регуляцию физиологическими функциями. Следовательно, тип переходного процесса может рассматриваться как критерий напряжения регуляторных механизмов: наличие переходных процессов типов aj, bj и Ci - признаки умеренного напряжения, а типов а2, Ь2 и с2 - значительного. В таблице 1 тонированием выделены физиологические показатели, которые независимо от качества внешнего воздействия демонстрируют режим реактивной саморегуляции или адаптивной самоорганизации.

В качестве меры устойчивости системы и ее отдельных подсистем к внешнему воздействию в теории управления систем принята скорость восстановления функций после отмены возмущающего фактора среды (Афанасьев В.Н. с соавт., 2003; Никулин Е.А., 2004). В качестве показателя темпов восстановления рассматривалось процентное отношение среднесуточного уровня физиологических функций на 5-7-е сутки реакклиматизации в г. Барнауле по отношению к исходному. Данные, представленные на рисунке 9, свидетельствуют о многодневных следовых эффектах воздействия субэкстремальных факторов. Сопоставление показателей функциональной устойчивости в высокогорье и пустыне показывает, что при реакклиматизации после 2-недельного действия гипоксии, наибольшая инертность восстановления характерна для показателей системы гемодинамики, внешнего дыхания, концентрации калия в плазме, а после пребывания в пустыне -для средневзвешенной температуры кожи, концентрации и экскреции электролитов, Na/K - отношения в эритроцитах, диуреза и кортизола плазмы.

2. Спектральные характеристики ритмов физиологических функций в разных условиях среды

Воздействие факторов внешней среды сопровождается преобразованием макроритмов, что относится и к их частотно-амплитудным характеристикам (Путилов A.A., 1979; Сорокин A.A., 1981; Соломко А.П., 1989; Фатеева Н.М., Абуба-кирова О.Ю., 2006 и др.). Для определения частотно-амплитудных характеристик колебательных процессов в инфра-, цирка- и ультрадианном частотных диапазонах проводилась интерполяция прерывных временных рядов путем усреднения соседних значений и преобразование Фурье для отдельных испытуемых. По результатам спектрального анализа рассматривались информационные (преобладающие частоты) и энергетические (мощности и спектральная плотность) характеристики временных рядов вегетативных функций в трех диапазонах частот. Ультрадианный диапазон включает ритмы с периодом менее 0,83 суток (0,5-20 часов), циркадианный - ритмы с периодом 0,83-1,2 суток (20-28 часов), инфради-анный диапазон - ритмы с периодом, превышающим 1,2 суток (Катинас Г.С., Моисеева Н.И., 1980; Агаджанян H.A., Шабатура H.H., 1989).

Инфрадианный диапазон. Актуальным является решение вопроса об эндогенном или экзогенном происхождении многосуточных ритмов биохимических и физиологических функций и, в частности, инфрадианных и циркасепти-дианных (с периодом около 1,3-7 суток) (Ашофф Ю., 1984; Агаджанян H.A.,

Шабатура H.H., 1989; Carr J.R. e.a., 1991; Turek F.W., Reeth O.V., 2011). На рисунке 10 представлены нормированные по максимальному значению спектры мощности колебаний физиологических показателей (гемодинамика, длительность кардноциклов и параметры их регуляции, показатели теплового состояния, концентрация электролитов в слюне) в контроле. Видно, что в инфрадианном спектре доминируют гармоники с периодами 1.3, 2.2, 5.8 и 8 суток (при шаге замеров в каждые 4 часа), что близко к данным H.A. Агаджаняна и H.H. Шабатуры (1989), установивших для функций дыхания, кровообращения и терморегуляции периоды 2.6, 5-7 и 8-10 суток. В пустыне и, особенно, в высокогорье инфради-анный спектр обогащается новыми ритмическими составляющим, что свидетельствует об экзогенном происхождении многосуточных ритмов.

1 г 3 4 5 6 7 8 Период, сутки

1 2 3 4 S 6 7 8 Период (сутки)

1 2 3 4 5 6 7 8 Период (сутки)

Контроль

Пустыня

Высокогорье

Рис. 10. Нормированные по максимальному значению периодограммы 24 физиологических параметров у 8 человек (192 реализации) в инфрадианном диапазоне частот в разных условиях среды

Экзогенным фактором инфраритмогенеза может являться температура воздуха (Твоз) и ее девиации от суток к суткам (Бреус Т.К. с соавт., 1995; Владимирский Б.М., Темурьянц H.A., 2000; Бреус Т.К., Конрадов A.A., 2002). Относительно стабильной характеристикой климата низкогорья Западной Сибири, высокогорья Тянь-Шаня и пустыни Средней Азии в летний сезон является среднединамический уровень колебаний внешней температуры (рис. 1IX но характер многодневных ритмов Твоз может варьировать в определенный сезон года (рис. 12, 13).

¡J 35 —KMnfaj* IkWMOnfM i 5040

1 ... •»*» 2ЛЫМ 5

-30 30

is'B о ,___ ним £ 5

«л !15 о. 10 v ч' X. ---- 0 1 а о 10

1 5 Ь « s •

Кипра* - » -Вькпигор* -А • l^nun

• 24*1 « 12 И К

Сулои исследования

Рис. 11. Динамика среднесуточных значений температуры воздуха в разных условиях среды

4 5 6 7 8

Период, сутки

«э «1 IIа

Р-н Ё8 » " X

2» 10 О

с н Ug

Рис. 12. Спектры мощности инфрадианных ритмов внешней температуры в разных условиях среды

Рис. 13. Спектральная плотность колебаний температуры воздуха в разных условиях среды

я Е

л я

я К

Ш4*ъ?»*япиоинмпи»»яа8»

3 *

ее

и О

ь »

Ш4»7а»ииаанймп»|>»1|11»м

i2j4SiTM>iiuuHisKiTtfit»aaoit

Контроль

Пустыня

Высокогорье

Рис. 14. Интегральные показатели когерентности циклов Твоз и инфрадианных ритмов физиологических функций: 1 - АДС, 2 - АДЦ, 3 - СДЦ, 4 - ПД, 5 - УО, 6 - МОК, 7 - ОПСС, 8 - ЧСС, 9 - Амо, 10-ИН, 11 -Мо, 12-ПАПР, 13-ДХ, 14-6,15-RR, 16-КМ, 17-ВПР, 18-Ткис, 19 - Тст, 20 - Тт, 21 - СВТК, 22 - К+с, 23 - Na+c, 24 - Na/Kc

Влияние колебаний температуры воздуха (Твоз) на формирование многосуточных ритмов физиологических функций оценивалось методом кросспек-трального анализа, позволяющего определять когерентность спектров на разных частотах. Длина временных рядов (16 суток) и их шаг (1 сутки) позволила анализировать когерентность спектров с периодами от 2 до 8 суток. Результаты представлены коэффициентами детерминации (Г2) (при значениях г > 0.66, статистически значимыми считались коэффициенты детерминации (когерентности), не принижающие 0.44 [(0.66)2 = 0.44]. На основании этих данных вычислялось интегральные показатели когерентности (их сумма на всех частотах).

и>

fe м

X <щ

ь Ц7

JS и

а>

tí м

о ■х ИЗ

л 0J

V- 41

f> ад

а •0,1

Высокогорье

Ч ! 4 7

Период, сутки

шм

-»-17

Пустыня

2 3 4 5 6 7 8 Период, сутки

- • 19

Я И

■ 12

» И

Рис. 15. Показатели когерентности инфрадианных ритмов физиологических функций с колебаниями температуры воздуха в высокогорье и пустыне (обозначения те же, что и на рис. 14)

Из данных рисунка 14 следует: 1) колебания внешней температуры являются экзогенным фактором формирования инфрадианной ритмичности физиологических функций; 2) мера воздействия внешних температурных циклов на вегетативные функции определяется сочетанием мощности и среднединамиче-

ского уровня средовых колебаний: в пустыне и, особенно в высокогорье, синхронизирующее влияние внешних многодневных циклов на физиологические функции по сравнению с контролем ослабевает; 3) в контроле наиболее чувствительны к синхронизирующему действию температуры воздуха функции гемодинамики, температура периферических участков тела и Na+c, в высокогорье - функции гемодинамики и концентрация электролитов в слюне, а в пустыне не наблюдается существенных различий в отклике большинства функций на воздействие температурных колебаний; 4) совокупность низкой интенсивности колебаний температуры среды с ее высоким среднединамическим уровнем в пустыне сопровождается взаимной синхронизацией многодневных ритмов вегетативных функций (рис. 15).

Ультра-циркадианный диапазон. Циркадианная система участвует в генерации короткопериодных ритмов, поэтому при анализе колебаний среднечас-тотного диапазона необходимо помимо суточных учитывать досуточные ритмы (Daan S., Aschoff J., 1982; Gerkema M.P. e.a., 1990). Живым системам свойственна не обычная субординация (соизмеримость частот) со строго детерминированными связями, а динамическая регуляция частично автономных ритмических процессов (Путилов A.A., 1989). Внешние и внутренние воздействия, стресс нарушают стабильность колебательных режимов (Матюхин В.А. с со-авт., 1986; Данияров С.Б. с соавт., 1991; Попов A.B., Арушанян Э.Б., 2005). На рисунке 16 приведены спектры мощности ритмов для 24 функций (показатели гемодинамики, сердечного ритма и его вегетативной регуляции, теплового состояния, концентрации натрия и калия в слюне).

5 i.o 5 е.«

§0.4 | 0,2 I 0,0

LA-iü

8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 Период (час)

Контроль

Высокогорье

Пустыня

Рис. 16. Нормированные по максимальному значению периодограммы 24 физиологических параметров у 8 человек (192 реализации), зарегистрированные в разных условиях среды в ультра-циркадианном частотном диапазоне

У большинства испытуемых преобладают циркадианные составляющие с периодом около 24 часа, и с относительно меньшей мощностью - ритмы с периодами около 12 и 8 часов, что демонстрирует кратнопериодический режим синхронизации независимо от внешних условий, характерный для высокоорганизованных нелинейных систем (Сорокин А.А., 1981; Путилов А.А., 1989).

В субэкстремальных условиях среды изменяется спектральная плотность ритмов ультра- и циркадианного диапазонов по отношению к контролю (на рисунке 17 указаны случаи статистически значимых различий по критерию Вул-фа-Вилкоксона).

З^боо

1 ' ) - ул>траднанный диапазон - инркадпанный диапазон

¡400

Высокогорье

Пустыня

Рис. 17. Изменение спектральной плотности ультра- и циркадианного диапазонов в высокогорье и пустыне по сравнению с контролем

Изменению спектральной плотности циркадианного диапазона, как правило, сопутствует однонаправленное изменение спектральной плотности ультра-дианного диапазона, но с разными коэффициентами пропорциональности для разных показателей. В связи с этим, для оценки представленности улырадиан-ных составляющих в циркадианной динамике рассчитывались индивидуальные коэффициенты ритмопреобразования (КР) как отношение «спектральная плотность ритмов ультрадианного диапазона/спектральная плотность ритмов циркадианного диапазона» (табл. 2). В отношении уровня КР рассмотренные физиологические функции можно подразделить на три класса. К 1-му классу относятся функции, для которых независимо от условий среды ультрадианная мощность преобладает над циркадианной или равна ей): КР> 1.00 дяя показателей гемодинамики, вагусной регуляции сердца, концентрации калия в слюне. Во 2-й класс входят функции, для которых ультрадианная мощность независимо от условий среды остается ниже циркадианной: КР<1.00 для показателей частоты сердечных сокращений, температуры тела и кожи. К 3-му классу можно отнести те функции, для которых КР варьирует в зависимости от условий: это косвенные показатели активности симпатической системы (средняя продолжительность кардиоциклов, параметры центральной и симпатической регуляции сердечного ритма, концентрации натрия в слюне и Ыа/К коэффициент слюны. Индивидуальные вариации КР для всех изученных функций составили 0,37±0,05 - 2,72±0,42 от. ед.

Дяя субэкстремальных условий среды типично повышение КР (исключения - снижение коэффициента для КМ и АХ в высокогорье и Тстопы - в пустыне); характерно, что увеличение КР в высокогорье и пустыне наблюдается для одноименных параметров, что указывает на общие закономерности реагирования и типологии ритмопреобразования: к таким параметрам относятся показатели гемодинамики, длительность кардиоциклов, Мо, АМо, Ткис, СВТК и концентрации электролитов в слюне (табл. 2).

Наблюдения авторов о том, что ульрадианная активность возрастает при стрессовых состояниях (Сорокин А.А., 1981; Арушанян Э.Б., 2001) еще не доказывают влияния собственно стресса на появление или увеличение мощности

ультрадианных составляющих: этот феномен мог быть связан с изменением функционального состояния, переходными процессами, другими причинами. Вместе с тем, результаты экспериментов на животных свидетельствуют об усилении ультрадианных колебаний физиологических параметров при повышении

уровня кортизола (Colguhaun W., Condon R., 1981; Мельников В.Н., 1984).

Таблица 2

Средние значения коэффициентов ритмопреобразования, диапазон их изменчивости в комфортных и субэкстремальных условиях среды (от. ед.) и процентное изменение по отношению к контролю (Д) ______

Показатель Конт] золь (п=8) Высокогорье (п=8) Пустыня ( п-8)

Хер Хмин" Хер хми„- •Хмакс Д (%) Хср Хмин-ХМакс Д (%)

КР>1,00

АДС 1,43 1,1-1,5 1,59 0,7-1,7 11,88 2,72 1,5-3,5 90,54*

АДД 1,46 1,0-1,6 1,73 1,4-1,8 18,91* 1,75 1,2-2,0 20,31*

сдд 1,26 1,0-1,3 1,61 1,4-1,7 28,06* 2,09 1,2-3,8 65,54*

пд 1,64 1,2-3,5 2,09 1,2-5,0 27,94* 1,98 1,240 21,33

мок 1,53 1,1-2,0 2,44 2,3-4,5 59,12* 1,76 1,1-3,0 15,27*

опсс 1,32 0,52-1,0 2,07 0,7-3,0 57,34* 1,77 1,2-2,9 34,59*

KB 1,41 0,5-1,8 1,13 0,9-1,5 -19,42 1,20 1,1-1,4_, -15,05

Дисперсия 1,10 0,9-2,0 1,23 0,8-1,8 12,19 0,99 0,8-1,3 -10,00

ДХ 1,48 1,2-2,0 1,02 0,9-1,5 -30,62* 1,25 0,9-1,6 -15,39

Гс 1,15 0,9-1,4 2,68 1,2-3,5 134,29* 1,22 0,8-3,0 7,17*

КР<1.00

ЧСС 0,91 0,5-1,0 0,88 0,7-1,0 -2,78 0,77 0,6-1,0 -15,63

Ткис 0,37 0,1-0,5 0,56 0,1-0,6 53,86* 0,68 0,2-0,9 86,97*

Тстопы 0,78 0,2-1,0 0,89 0,2-1,1 14,06 0,48 0,1-0,7 -37,84*

Тт 0,95 0,8-1,5 0,78 0,7-1,1 -17,18*_ 0,77 0,2-0,9 -17,94*

СВТК 0.39 0,1-0,5 1,00 0,8-1,6 165,15* 0,40 0,1-0,7 2,06

КР не показывает стабильно повторяющейся закономерно сти

Мо 0,50 0,4-0,6 1,37 0,4-2,1 172,33* 1,12 1,0-2,0 122,51*

RRcp 0,62 0,4-0,7 0,88 0,6-1,2 42,46* 1,11 1,3-2,8 80,53*

0,96 0,5-1,0 1,18 1,0-1,4 23,95* 1,24 0,9-1,6 30,35*

КМ 1,27 0,8-2,0 0,96 0,8-1,8 -24,00* 1,30 0,9-2,1 2,88

ин 1,04 1,0-3,0 0,92 0,6-1,1 -20,28* 1,13 1,0-1,3 14,73*

Na+c 0,52 0,3-0,7 1,07 0,8-1,5 107,28* 0,95 0,7-1,6 84,11*

Na/Kc 0,48 0,4-0,5 1,22 0,6-1,9 154,45* 1,04 1,1-3,0 116,50*

» Примечание: знаком «*» отмечены случаи отличий от контроля по критерию Вулфа-Вилковица при Р < 0,025.

Для проверки гипотезы о влиянии кортизола на ультрадианную активность у человека рассчитывались коэффициенты корреляции между значениями среднесуточных уровней кортизола и коэффициентами ритмопреобразования для функций гемодинамики и водно-солевого состояния (табл. 3).

Из таблицы 3 следует, что стресс избирательно влияет на ультраритм оге-нез: в высокогорье КР для АДД, Иа+экскр, К+экскр и диуреза, а в пустыне - для Иа+экскр и №+с пропорциональны уровню кортизола. Отсюда следует, что влияние кортизола на ультраритмогенез зависит от особенностей циркадианно-го управления в отдельных осцилляторных субсистемах и не является универсальной закономерностью.

Таблица 3

Коэффициенты корреляции между среднесуточным уровнем кортизола

Условия Показатель

АДС АДД №+м К+м Иа^экскр К+экскр Ыа/Км Диурез Гс

Высокогорье 0,32 0,81 0,17 0,57 0,89 0,84 0,57 0,81 0,00 0,57

Пустыня 0,20 -0,02 0,20 0,20 0,60 -0,14 0,26 0,43 0,77 0,49

Контроль Высокогорье Пустыня

Рис. 18. Классификация ультра-циркадианных ритмов по признаку сходства их спектров в разных условиях среды.

Для оценки внутренней частотно-амплитудной синхронизации физиологических ритмов проводился кластерный анализ. Анализу подвергались векторы, составленные из рядов коэффициентов Фурье, полученных для отдельных индивидуумов (рис. 18). Перемещение людей в климатоконтрастные условия среды сопровождаются внутренней частотной десинхронизацией ультра-циркадианных ритмов, что более выражено в высокогорье. Это доказывается: 1) увеличением количества кластеров от 7 (контроль) до 10; 2) увеличением эвклидовых расстояний для кластеров в высокогорье; 3) убыванием интегральных величин взаимной синхронизации (сумма всех 288 коэффициентов межпараметрической корреляции спектров для 24 физиологических показателей): в контроле этот показатель составил 169.9, в высокогорье-128,1, в пустыне- 152,4 ед.

3. Факторы, влияющие на изменчивость амплитуд циркадианных ритмов

Амплитуды суточных ритмов - крайне вариабельный параметр, зависящий от внешних и внутренних факторов (Бийу Л\, Бук О.-!., 2002; Хетагурова Л.Г. с соавт., 2005; Фатеева Н.М., Абубакирова О.Ю., 2006). Результаты исследование влияния мезора на размах (удвоенная амплитуда) суточных ритмов, акротуду (расстояние от мезора до акрофазы) и батитуду (расстояние от мезора до батифа-зы) методом регрессионного анализа представлены в таблице 4 и на рисунке 19. Для ритмов гемодинамики и параметров регуляции сердечного цикла, концентрации электролитов в слюне и моче, диуреза характерна прямо пропорциональная зависимость размаха от мезора. Увеличение размаха определяется линейными од-

ненаправленными изменениями акротуды и батшуды. Этот тип взаимосвязи отражает распространенную в природе, так называемую мультипликативную модель временного ряда, когда изменения амплитуды происходят пропорционально тренду и реализуется положительная обратная связь (Серебренников М.Г., Первозван-ский A.A., 1985). Для ритмов Тт, Тст, Ткис, СВТК, НЮ2, рС02 Гэ Na\ pH, р02 типична обратно пропорциональная связь между мезором и размахом, что свидетельствует о взаимосвязи механизма гомеостатического регулирования и управления суточными вариациями параметров внутренней среды.

Таблица 4

Коэффициенты регрессии для зависимости размаха колебаний, акротуды и батитуды от мезора (тонированные ячейки - Р>0,05)_

Показатель Контроль Высокогорье Пустыня

Размах Акро-туда Бати-туда Размах Акро-отуда Бати-туда Размах Акро-отуда Бати-туда

Tli зямо пропорциональная связь

Кортизол 1,30 1,10 1,00 1,25 1,20 0,90 0,12 0,15 -0.11

Na/ICc 1,42 0,78 0,64 0,75 0,32 0,43 1,00 0,48 0,53

Na+c 1,15 0,63 0,51 0,82 0,62 0,80 1,46 0,96 0,50

К+с 0,93 0,56 0,37 0,65 0,37 0,42 0,67 0,43 0,23

Na+M 0,53 0,34 : 0.19 1,61 1,21 0,40 0,86 0,36 0,49

К+м 0,44 0,45, 0,20 1,77 1,13 0,64 0,87 0,35 0,53

Na+3KC 1,34 1,10 1,0 0,77 1,13 0,64 2,00 1,35 0,65

Кэкс 0,49 0,36 0,38 0,77 0,45 0,32 2,00 1,05 0,92

Na/Км 0,82 0,40 0,42 0,80 0,40 0,40 0,44 0,17 0,27

Диурез 1,18 0,53 0,67 1,77 1,02 0,74 1,12 0,63 0,001

АМо 1,31 2,09 0,80 1,47 0,92 0,55 1,31 0,86 0,66

КМ 1,10 0,47 0,64 1.98 1,20 0.78 1,30 0,76 0,56

5 0,30 0,19 0,14 0,28 0,21 0,07 0,04 0,03 0,005

ИН 1,10 0,47 0,64 1,98 1,20 0.78 1,30 0,76 0,56

RR 0,30 0,19 0,14 0,28 0,21 0,07 0,04 0,03 0,005

пд 0,12 0,07 0,06 0,16 0,13 0,03 0,34 0,20 0,15

АД С 0,51 0,22 0,29 0,89 0,56 0,32 0,82 0,43 0,39

АДД 0,12 0,07 0,06- 0,16 0,13 0,04 0,34 0,20 0,15

опсс 0,51 0.22 0,29 0,89 0,56 0,32 0,82 0,43 0,39

Об ватно пропорциональная связь

СВТК -0,62 -0,23 -0,60 -0,05 . -0,03 -0,08 -0,83 -0,86 0,24

Тт -0,46 -0,22 -0,28 -0,65 -0,17 -0,20 -0,42 -0.55 0,13

Ткис -0,91 -0,27 -0,64 -0,56 -0,38 -0,19 0,36 0,32 0,06

Тстопы -0,77 -0,35 -0,42 -0,51 -0,34 -0,17 -0,61 -0,13 -0,48

НЪ02 -0,03 -0,14 -0,16 -0,69 -0,62 -0,07 - - -

pH -1,04 0,20 -0,84 -0,17 -0,42 -0,25 - - -

р02 0,27 0,30 -0,01 -0,04 -0,22 -0,42 - - -

рС02 -0,44 -0,29 -0,15 -1,5 -0,34 -1,1 - - -

К+э -0,07 -0,49 0,56 -0,35 -0.17 0,09 -0,73 0,40 -1,60

Na+3 1,06 0,53 0,46 -0,95 -0,50 -0,46 -0,12 -0.05 -0,06

Данные таблицы 5 демонстрируют, что повышение температуры среды сопровождается снижением циркадианных амплитуд отдельных физиологических показателей. Судя по коэффициентам регрессии, наиболее чувствительны к де-прессирующему воздействию внешней температуры показатели температуры ко-

нечностей, длительности кардиоциклов, параметры их парасимпатической регуляции (в табл. 5 эти показатели выделены жирным шрифтом). Вероятней всего снижение размаха циркадианных колебаний вызвано маскирующими влияниями, оперативньми физиологическими реакциями на нагревание и в ночной, и в дневной периоды, когда суточная контрастность температур снижена.

Y =243frtt,65 X Р=в,0в25

1 6

8 4 а

S 2 £

Y=44,95-1,54 X Р =0,008

35,0 35^ 36,0 36,5 37,0 Meiop, оС

25 26 27 28 29 30 31 М«ор, мм рт. ст.

Рис. 19. Примеры зависимости размаха колебаний от мезора в высокогорье

Таблица 5

Зависимость нормированного по мезору размаха суточных ритмов от среднесуточных уровней внешней температуры

Показатель Вид функциональной зависимости Р Показатель Вид функциональной зависимости Р

евтк Y = 0,10 - 0,0008Х 0,0001 пд У =0,48-0,002 X 0,02

Тт Y = 0,04 - 0.0007Х 0,0001 УО У = 0,53-0,0006Х 0,0001

Тст Y = 0,20 - 0,005Х 0,004 мок У = 0,3 - 0,002Х 0,02

Т кис Y = 0,20 - 0,006Х 0,0010 опсс У =0,42-0,002 X 0,32

Мо Y = 0,4 - 0,004Х 0,0001 АДС У = 0,1 +0,0006Х 0,25

RR Y = 0,30 - 0,005Х 0,0001 АДД У = 0,23 + 0,001Х 0,005

KB Y = 0,90 - 0,006Х 0,009 КЧ У =0,49+0,008Х 0,01

АХ Y = 1,12-0,01X 0,002 Na с Нет связи 0,16

АМо Y = 0,82 - 0,003X 0,1 Кортизол Нет связи -

4. Оценка фазовой динамичности и устойчивости циркадианных ритмов к действию высокогорной гипоксии и природной гипертермии

Фундаментальное свойство биоритмов - межиндивидуальная и межсуточная вариабельность их параметров (Путилов А.А., 1986; Aschoff J„ 1998; Duffy J.F. е.а., 2002; Okamura Н., 2004). Однако даже среди вегетативных ритмов существуют более или менее фазово-стабильные циклы, что авторы объясняют наличием константных и пластичных компонентов циркадианной системы, которые отли-

чаются разной степенью сопряжения с центральным (-и) осциллятором (-и) и надежностью циркадианного управления (Leise Т., Siegelmami Н., 2006).

Для межпараметрического сравнения фазовой вариабельности суточных ритмов вегетативных функций рассматривалось два дисперсионных комплекса: в первом - строки соответствовали суткам исследования, столбцы - отдельным индивидуумам, так что факториальная изменчивость определялась изменением среднегрупповой акрофазы, а внутригрупповые изменения за все учтенные сутки являлись помехой (остаточная изменчивость); второй комплекс создавался инверсией исходной матрицы (строки - индивидуумы, столбцы - сутки), так что факториальная изменчивость определялась динамикой среднеиндивидуаль-ных акрофаз, а остаточная изменчивость - межсуточными вариациями акрофаз у отдельных индивидуумов. Достоверные изменения межсуточной изменчивости (МСИ) свидетельствует об однонаправленном изменении акрофаз у большинства испытуемых от суток к суткам, а увеличение внутригрупповой изменчивости (ВГИ) - о снижении синхронизирующего действия природных или социальных циклов. Различия среднеиндивидуальных значений акрофаз (межиндивидуальная изменчивость, МИИ) - признак гено-фенотипических индивидуальных вариаций. Интраиндивидуальная изменчивость (ИИИ) отражает колебания акрофаз около «заданных значений», характерных для каждого испытуемого, но учтенных в целом для группы. Общая изменчивость (ОИ) включает все виды изменчивости.

M ежсуточиая

.-ГТТТТ

¡Л

ÜSII^iP

140 120 100 80 60 40 20

Внутригрупповая

iliu

î?: fj e

iiPHîlie

M ежиндивидуальная

• I !

I^l-ispip^l

200 ; 180 » 160 S 140 s 120 100 80 60 40 20

Ииграиндивидуальная

ffli

Рис. 20. Изменчивость акрофаз циркадианных ритмов вегетативных функций в контроле

В условиях контроля выделяются ритмы с относительно стабильной акро-фазой независимо от критерия ее вариабельности: Na+c, Na/K слюны, Тт, Тк, СВТК, Mo, ПД (рис. 20). Их принадлежность к совокупности с однородной дисперсией подтверждено критерием Кокрена (Дронов C.B., 2006) при 0.1<Р<0.05.

Эти результаты указывают на согласование двух, на первый взгляд, различных тезисов: 1) внешний времязадатель синхронизирует циркадные ритмы отдельных особей популяции и держит их в одной фазе (Ашофф Ю., 1964); 2) существует гено-фенотипическое разнообразие акрофаз отдельных физиологических функций для челореческой популяции, что составляет основу индивидуальных приспособительных механизмов к периодически меняющимся факторам среды (Мошкин М.П., 1992; ТаШагс! ]. е.а., 2004; ЯоеппепЬе^ Т. е.а., 2003). В этой связи можно говорить о существовании фазово-константных ритмов, акрофазы которых варьируют в минимальных пределах как от суток к суткам, так и внутри популяции. Однако при внешних возмущениях эти закономерности нарушаются. Из данных рисунка 21 следует, что для большинства функций статистически значимые изменения вариабельности акрофаз в субэкстремальных условиях происходят в сторону ее увеличения. Основным критерием фазовой устойчивости к условиям гипоксии и нагревания служили факты сохранения контрольных значений акрофаз (их модальных, наиболее вероятных значений в выборках) или отклонения от них не более, чем на 4 часа. Как видно из таблицы 7, хроно-резистентность проявляют исходно константные ритмы вегетативных функций (Мо, Тт, ПД, Ыа+сл, Ка/Ксл), а также ритмы показателей внутренней среды: для этих суточных циклов ритмогенный контур регуляции преобладает над маскирующими эффектами внешней среды.

Рис. 21. Общая изменчивость акрофаз циркадианных ритмов в разных условиях среды (5± 5Л/2п): 1 - Р02, 2 - Ыа+э, 3 - К+э, 4 - К+п, 5 - НЪ02, 6 - рН, 7 - Ыа/Кэ, 8 - ВЕ, 9 - рС02, 10 - БВ , 11 - Ка/Кс, 12 - Тт, 13 - СВТК, 14 - Тст, 15 - Мо, 16 - Ыа+с, 17 - Гэкс, 18-ПД, 19-Ю1, 20- диурез, 21 -Ткис, 22 -Ткис, 23 -К*м, 24-К+с, 25-ВПР, 26 - №+экс, 27 - МОК, 28 - На/Км, 29 - КМ, 30 - ИН, 31 - АДС, 32 - ДХ, 33 - ст2, 34 - ОПСС, 35 - АДД, 36 - №+м

Таблица 7

Модальные значения акрофаз физиологических ритмов в разных условиях среды (тонированные ячейки - существенные сдвиги фаз)___

Показатель Контроль Высокогорье Пустыня

Мо 8 8 8

Ттела 20 20 16

пд 16 12 20

Na+c 4 4 4

Na/Kc 4 4 4

RR 20 8 . ' 8

СВТК 20 16 12

Тстопы 20 - • .4 20

Ткисти 20 4 12

Амо 20 • 12 4

ИН 20 20 4

АХ 24 4 4

КМ 20 8 ■4

ПАПР 20 20 .4

сдд 20 20

АДД 20 ' 4 ' "

АДС 20 8

ОПСС 8 20 4

МОК 20 8 20

Г с 16 16 -4

Кортизол 7 7 7

К п 19 19 19

К^э 13 7 13

Na+3 7 3 3

Na/Кэ 7 3 7

Ыа+м 16

К+м 12 12 20"

Na/Км 8 4 'г:/24-^

Na+3Kc 16 12 у ■ 8

К+экс 12 12 .:Y8'

Диурез 16 16 g.v;,-.:v-

Na сл 4 4 4

К+сл 16 16

Na/Ксл 4 4 4

рн 14 16 -

рОг 14 12 -

ньо2 14 14 -

рС02 4 24 -

ВЕ 20 20 -

SB 20 20 -

Можно обобщить, что циркадианные ритмы температуры тела, газового и электролитного состава внутренней среда отличаются фазовой стабильностью, преобладанием отрицательной зависимости между мезором и амплитудой. Эти наблюдения подтверждают тезис о том, что поддержание системного гомеоста-за как стационарно-равновесного состояния биосистемы невозможно без участия механизмов, регулирующих ритмическую организацию.

Высокой степенью фазовой стабильности отличаются циркадианные ритмы кортизола плазмы с акрофазой 7±0 час. Поскольку суточная цикличность кортизола участвует в синхронизации периферических клеточных часов (БсЫЫег и. е.а., 2003), можно заключить, что в данных условиях среды сдвиги акрофаз кортизол-зависимых физиологических ритмов (в частности, циркади-анного цикла концентрации калия в моче, артериального давления) не являются следствием нарушения ритмичности кортизола плазмы.

5. Межпараметрическая фазовая синхронизация и влияющие на нее факторы

Оценка фазового согласования различных вегетативных функций в субэкстремальных условиях среды может быть осуществлена только в сравнении с обычными условиями среды. За нормативную фазовую структуру принималось сочетание наиболее вероятных значений акрофаз различных функций, свойственное контролю, или модальных значений в выборке, равной произведению количества испытуемых на количество суток.

Рис. 22. Динамика коэффициента внутренней Рис. 23. Зависимость коэффициента внут-синхроииэации в разных условиях среды ренней синхронизации от среднесуточной

температуры воздуха в субэкстремальных условиях

Для изучения временной динамики изменения степени внутреннего согласования рассчитывались коэффициенты корреляции фазовых паттернов в каждые сутки исследования с базовым эталоном - коэффициенты внутреннего согласования (КВС) день ото дня для каждого испытуемого. В обычных условиях среды в течение 2-недельного периода показатель фазовой согласованности циркадных ритмов отклоняется от наиболее вероятного для группы фазового паттерна на 32-46%; уровень фазового согласования в высокогорье и пустыне намного ниже контрольных величин с максимумом на 1-3-и сутки действия субэкстремальных факторов (рис. 22). Максимального внутреннего согласования, близкого к норме, суточные изменения вегетативных функций достигают в диапазоне изменения внешних температур 15-20 °С, а вне этих пределов происходит ухудшение внутренней синхронизации. Как изменение уровня температурного воздействия, так и сам внешний температурный цикл способны маскировать естественный суточный ход физиологических процессов (рис. 23).

Нами изучалась роль гормона стресса - кортизола в регуляции хроност-руктурной организованности функционально взаимозависимых функций: кон-

центрация калия, натрия и натрий-калиевый коэффициент слюны, концентрация и экскреция этих электролитов в моче, Ыа/К коэффициент мочи, диурез, показатели гемодинамики (систолического, диастолического, среднединамиче-ского и пульсового давления). В субэкстремальных условиях среды межиндивидуальные и межсуточные индивидуальные вариации среднесуточных величин кортизола в высокогорье составили 9-11 мкг/100 мл, а в пустыне - 4.3 до 15.9 мкг/100 мл.

\ -=-2,28+0,57 Х-0,03 X' Р-0.04

Высокогорье

У -033+»,14 Х-0.01 X Р-0.04

Пустыня

6 7 8 9 10 П 12 13 Уровень кортизола (мкг/л)

1» 12 И 1*

Уровень кортизола (мкг/л)

Рис. 24. Зависимость коэффициента внутренней синхронизации от среднесуточного уровня кортизола в высокогорье и пустыне

Рис. 25. Концептуальная модель ритмопреобразования при воздействии на человека

внешних факторов среды

На основании полученных собственных данных, результатов экспериментальных работ и теоретических разработок других авторов в диссертации дается интерпретация разные аспектов ритмопреобразования при перемещении людей в климато-контрастные регионы. Рассмотрено два гипотетических механизма усиления ультрадианной ритмичности при внешних воздействиях нери-могенной природы: 1) эндогенный - связанный с изменениями в механизме функционирования циркадианной системы, индуцированными стрессом; 2) экзогенный - в основе которого лежат изменения выходных параметров циркадианной системы по типу «маскировки». Предложена концептуальная модель ритмопреобразования под влиянием факторов внешней среды, предусматривающая возможность реализации как эндогенного, так и экзогенного механизма появления (усиления) ультрадианной активности (рис. 25).

Выводы

1. Перемещение неакклиматизированных лиц из регионов умеренного климата в условия высокогорья и пустыни сопровождается адаптивной перестройкой динамики среднего уровня колебаний физиологических показателей -мезоров циркадианных ритмов. Эти переходные процессы могут иметь моно-двух-, полифазный или экспоненциальный характер, характеризуя фундаментальные свойства приспособительных реакций - функциональную саморегуляцию или адаптивную самоорганизацию.

2. На основании динамики мезоров циркадианных ритмов установлено, что при реакклиматизации после действия высокогорной гипоксии наибольшая инертность восстановления характерна для показателей системы гемодинамики, внешнего дыхания, концентрации калия в плазме, а после действия природной гипертермии - для средневзвешенной температуры кожи, концентрации и экскреции электролитов, Ыа/К-отношения в эритроцитах, диуреза и кортизола плазмы.

3. Инфрадианные (с периодами 2-8 суток) ритмы физиологических функций имеют экзогенное происхождение. Характер частотно-амплитудного согласования физиологических функций с колебаниями внешней температуры и межпараметрические различия в функциональном отклике на экзогенные циклы определяются сочетанием мощности и среднединамического уровня средо-вых колебаний. Совокупность низкой интенсивности колебаний внешней температуры с ее высоким среднединамическим уровнем в пустыне сопровождается взаимной синхронизацией многодневных ритмов вегетативных функций.

4. Независимо от условий среды для показателей гемодинамики, парасимпатической регуляции сердца, концентрации калия в слюне и натрия в моче спектральная плотность ультрадианных ритмов преобладает над циркадианной (коэффициент ритмопреобразования - КР >1), а для частоты сердечных сокращений, температуры тела и кожи остается ниже циркадианной (КР <1), что указывает на существование классов локальных колебательных субсистем, принципиально отличающихся по способу внутренней временной самоорганизации.

5. Реализация адаптивного механизма ритмопреобразования при перемещении людей в условия пустыни и, особенно, высокогорья, выражается в ослаблении взаимной частотной синхронизации ультра-циркадианных ритмов физиологических функций и усилении ультрадианной активности. Мощность ультрадианных ритмов диастолического давления, диуреза, экскреции натрия и калия, содержания натрия в слюне пропорциональна уровню кортизола.

6. Независимо от условий среды наибольшую фазовую стабильность проявляют суточные циклы температуры тела, пульсового давления, моды кардио-интервалов, концентрации натрия в слюне и показателей внутренней среды (электролитный, газовый состав и рН крови), что демонстрирует высокую надежность управления фазой этих ритмов и их способность поддерживать хро-ноструктурную организованность при внешних воздействиях.

7. Для циркадианных ритмов показателей гемодинамики, длительности кардиоинтервалов и их вариабельности, содержания натрия и калия в слюне и моче, кортизола плазмы характерна прямо пропорциональная зависимость размаха колебаний от мезора; ритмы температуры тела и кожи, показателей газового состава крови и содержания электролитов в эритроцитах демонстрируют обратно пропорциональную зависимость размаха колебаний от мезора, что свидетельствует об участии биоритмологического механизма в управлении го-меостазом.

8. При трансширотном перемещении людей в высокогорье и пустыню возрастают вариабельность акрофаз физиологических функций и их рассогласование, наиболее выраженные: а) в первые трое суток акклиматизации; б) при отклонении внешней температуры от диапазона 15-20 °С; в) при снижении или повышении среднесуточного уровня кортизола плазмы (при его межиндивидуальных и межсуточных вариациях от 4.3 до 15.9 мкг/100 мл).

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Федорова О.И., Киселев В.Д., Кудрявцева Н.Р. Суточная динамика показателей дыхания, газообмена и кислотно-щелочного состояния у здоровых лиц в условиях 24-часового бодрствования. Деп. в ВИНИТИ 23.02.90, №1077-В90. (24 е.).

2. Федорова О.И., Окунева Г.Н., Булатецкая Л.М. Исследование термореактивности у здоровых лиц и больных с сердечно-сосудистой патологией в зависимости от времени суток, пола, возраста и места жительства. Деп. в ВИНИТИ 23.02.90, №1078. (24 е.).

3. Федорова О.И., Синицына C.B. Циркадные ритмы температуры тела, частоты пульса, и артериального давления у здоровых лиц после их перемещения в Среднюю Азию из различных климато-географических регионов // Актуальные вопросы возрастной, прикладной и экологической физиологии. - Барнаул : Изд-во АГУ, 1991. - С. 134-142.

4. Федорова О.И., Носкова О.В., Филатова О.В., Филатов К.Н. Регуляция сердечного ритма у здоровых лиц при адаптации к жаркому климату // Механизмы адаптации физиологических функций организма : сб. науч. трудов. -Барнаул, 1991.-С. 7-12.

5. Федорова О.И., Филатова О.В. Суточные ритмы показателей температурного гомеостаза у здоровых лиц в процессе акклиматизации к условиям аридной зоны // Физиология человека. -1992. - Т. 18, №3. - С. 162-168.

6. Федорова О.И. Суточная и часовая динамика температуры у больных пороками сердца // Физиология человека. - 1992. - Т. 18, №2. -С. 114-120.

7. Федорова О.И., Окунева Г.Н., Орехов К.В. Суточные ритмы показателей температурного гомеостаза, кислотно-основного состояния и газового состава крови при краткосрочной адаптации людей к условиям высокогорья // Кислотно-основной и температурный гомеостаз : материалы конференции. -Сыктывкар, 1994.-С. 168-170.

8. Федорова О.И., Окунева Г.Н., Балыкин М.В. Влияние умеренной высокогорной гипоксии на структуру суточных ритмов кислотно-основного состояния и газового состава крови // Физиология человека. -1995. - Т. 21, №3. - С.116-124.

9. Федорова О.И. Хронобиологическое исследование регуляции сердечной деятельности в динамике срочной адаптации здоровых лиц к условиям высокогорья И Физиология человека. -1995. - №4, Т. 21. - С. 100-110.

10. Федорова О.И. Характер суточной ритмичности выведения электролитов со слюной при острой адаптации человека к климато-контрастным условиям среды // Физиология человека. -1995. -Т. 21, №6. -С. 76-84.

И. Федорова О.И., Северин Е.А., Киселев В.Д., Дутов B.C. Состояние кардиореспираторной системы у представителей разных климато-географических регионов при адаптации к жаркому климату // Физиология человека. -1997. -Т. 23, №1 - С. 25-28.

12. Федорова О.И., Подкорытова Е.В., Киселев В.Д. Состояние гемодинамики у здоровых людей в течение двухнедельной адаптации к условиям аридного климата // Актуальные проблемы медицины и биологии : сборник научных работ. - Т. 3, №1. - Томск, 2004. - С. 156-158.

13. Федорова О.И., Подкорытова Е.В., Бургардт Т.А. Экзогенные и эндогенные факторы, влияющие на внутреннюю синхронизацию суточных ритмов вегетативных функций человека в обычных и субэкстремальных условиях среды // Физиология человека. - 2009. - Т. 35, №2. - С. 96-102.

14. Fedorova O.I., Podcorytova E.V., Burgardt T.A. Exogenous factors influencing the internal synchronization of the daily rhythms of autonomic functions in humans under normal and subextreme environmental conditions // Human Physiol. -2009. - V. 35, №2. - P. 215-221.

15. Федорова О.И., Подкорытова E.B. Оценка фазовой константности и пластичности циркадных ритмов вегетативных функций человека в комфортных и субэкстремальных условиях среды (высокогорье и пустыня) // Физиология человека. - 2009. - Т. 35, №5. - С. 105-115.

16. Fedorova O.I., Podcorytova E.V. Assessment of constancy and plasticity of biological rhythms of physiological processes under comfortable and subextreme (high altitude and desert) conditions // Human Physiol. - 2009. -V. 35, №5. - P. 616-624.

17. Федорова О.И., Лепендин А.А., Стрельникова И.Ю., Кривоще-ковС.Г. Инфрарихмогенез вегетативных функций человека в условиях высокогорья и пустыни // Естествознание н технические науки. - 2010. -№5, Т. 49. - С. 103-107.

18. Федорова О.И., Лепендин А.А., Кривощеков С.Г. Спектральный анализ ритмов вегетативных функций ультра-циркадианного диапазона у людей в субэкстремальных условиях среды // Экология человека. - 2011. -№1.- С. 19-27.

Подписано в печать 08.08.2011. Формат 60x84 1/16 Усл. печ. л. 2,0. Тираж 150 экз. Заказ 217.

Типография Алтайского государственного университета: 656049, Барнаул, ул. Димитрова, 66

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Федорова, Ольга Игоревна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ РИТМОГЕНЕЗА И РИТМОПРЕОБРАЗОВАНИЯ.

1.1. Временная организация биосистем.

1.2. Циркадианная система и суточный периодизм.

1.3. Природа изменчивости циркадианных ритмов.

1.3.1. Факторы изменчивости характеристик циркадианных ритмов.

1.3.2. Пластичность и константность циркадных ритмов вегетативных функций.

1.4. Хронобиологические аспекты адаптации.

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1.Характеристика метеоусловий в периоды проведения исследований.

2.2. Контингент испытуемых и формат исследований.

2.3. Методики исследования.

ГЛАВА 3. ДИНАМИКА ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ НЕАККЛИМАТИЗИРОВАННЫХ ЛИЦ В СУБЭКСТРЕМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ И ПРИ ВОССТАНОВЛЕНИИ.

3.1. Переходные процессы в физиологических системах при 2-х-недельном воздействии условий высокогорья и пустыни по данным мезоров суточных ритмов.

3.1.1. Внешнее дыхание и газовый состав крови.

3.1.2. Гемодинамика.

3.1.3. Сердечный ритм.

3.1.4. Температурный гомеостаз.

3.1.5. Водно-солевое состояние и кортизол плазмы.

3.2. Анализ типов переходных процессов с позиций теории управления в системах.

3.3. Оценка устойчивости физиологических функций к воздействию природной гипоксии и гипертермии по показателям реактивности и восстановления.

ГЛАВА 4. СПЕКТРАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ РИТМОВ

ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ.

4.1 Инфрадианный диапазон.

4.2. Ультра-циркадианный диапазон.

4.3 Межпараметрическая частотная синхронизация ритмов вегетативных функций.

ГЛАВА. 5. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ АМПЛИТУД

ЦИРКАДИАННЫХ КОЛЕБАНИЙ.

ГЛАВА. 6. ФАЗОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И СИНХРОНИЗАЦИЯ

ЩТРКАДИАННЫХ РИТМОВ.

6.1 Оценка фазовой динамичности и устойчивости циркадианных ритмов к действию высокогорной гипоксии и природной гипертермии.

6.2. Межпараметрическая фазовая синхронизация (десинхронизация) и влияющие на нее факторы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиологические ритмы при перемещении человека в условиях высокогрья и пустыни"

Отдельный организм - многоуровневая и многочастотная система, временная организация которой образуется спектром ритмических процессов, согласованных между собой (Романов Ю.А., 2000). Среди физиологических ритмов, характеризующих работу клеток, тканей органов и функциональных систем доминируют циркадианные. Они захватываются наиболее важными - суточными - датчиками времени и выполняют роль интегрирующих ритмов по отношению к ультра- и инфрадианным (Daan S., Aschoff J., 1982; Gerkema M. P е. a., 1990). К настоящему времени не вызывает сомнения присутствие в организме центрального и периферических автономных осцилляторов - элементов циркадианной системы (ЦС). Ее функция состоит в синхронизации биологических ритмов с ритмами внешней среды и согласованности течения ритмических процессов внутри биосистемы по частоте и фазе (Mason R.,1991; Weaver D. R., 1998; Frank A. J. e.a., 1999; Abrahamson E. E e.a., 2001.; Okamura H., 2004; Antle M.C. e.a., 2007).

В 1960 г. Ю. Ашофф предположил, что изменения в «уровне возбуждения» (общей активности) организма могут индуцировать изменения в циркадных ритмах, а дальнейшая разработка проблемы взаимосвязи между функциональным состоянием и характером циркадианной ритмичности была признана актуальным направлением хронобиологии (Turek F. W, 1989; Агаджанян. H.A. с соавт. , 1998; Weibel L. e.a., 2002; Sage D. e.a., 2004 ). Гипотеза Ю.Ашоффа неоднократно подтверждалась при исследованиях человека и животных в лабораторных условиях: экзогенные периодические, апериодические, дискретные и непрерывные, краткосрочные и пролонгированные воздействия (термические, гипоксические, гиподи-намические и т.п.), не несущие информации о времени, изменяют структуру циркадианных ритмов физиологических функций (К. Zacharska

Markiewiez, e.a.,1988; Сорокин A.A. с соавт., 1990; Латенков В.П.,1994; Баженов Ю.И.,1994; Арушанян Э.Б.,1999).

Основной объем исследований о влиянии натурных условий среды на ритмостатус человека осуществлен в 80-е и 90-е годы и проводился в нескольких направлениях. Первое включает изучение особенностей временной организации физиологических функций у коренных жителей различных климато-географических регионов (Бобров JI.JI., 1987; Оранский И.Б.,1988; Айдаралиев A.A. с соавт., 1988; Недбаева Н.Д., Осипов В.Ф.,1990; K.Otsuko е.а.,1990; Агаджанян H.A. с соавт., 1998; Гапон Л.И. с соавт., 2003; Фатеева Н.М, Абубакирова О.Ю., 2006, 2008). Второе направление работ охватывает комплекс исследований хроноструктуры у человека при быстрых трансмеридианных перемещениях людей: изменение при этом поясного времени сопровождается транзиторным десинхро-нозом и изменением функционального состояния (Матюхин В.А., Путилов A.A., 1989; Семешина Т.М., Жужгина С.М., 1990; Пацевич Ю. Д., Салюк В. И. , 2008). Третье направление - изучение ритмостатуса при перемещении неакклиматизированных лиц в новые условия природной среды в трансширотном направлении, когда свойства датчиков времени существенно не изменяются (Кривощеков С.Г.,1982; Степанова С.И., 1986; Заславская P.M.с соавт., 1997; Кривощеков С.Г., Охотников C.B., 2000; Матюхин В.А., Кривощеков С.Г., 2002). Основная цель этой категории работ состоит в ответе на вопрос: как изменение функционального состояния и неспецифическое напряжение сказывается на хроноструктуре физиологических функций? В зависимости от уровня биоритмологического анализа рассматривались хроноструктурная упорядоченность, представленная циркадианной ритмичностью отдельных физиологических функций, и хроноструктурная организованность, представленная синхронизационными явлениями. При воздействии различных внутренних и внешних факторов неритмической природы изменение хронструктурной организованности проявляется в сдвигах мезоров, разнонаправленных изменениях 5 акрофаз и амплитуд, появлении статистически незначимых суточных циклов (Заславская P.M. с соавт., 1997; Duffy J.F., Dijk D.-J.,2002; Хетагурова Л.Г. с соавт., 2005; Фатеева Н.М., Абубакирова О.Ю., 2006). При отсутствии стандартизированного формата биоритмологических исследований, измерения проводились нерегулярно, в течение 2-3-х, случайно выбранных суток внешнего воздействия, включали 1-5 физиологических параметра, набор которых отличался в разных сериях исследований. При подобной организации суточных исследований возникают трудности статистических оценок и методические ограничения в извлечении значимой биоритмологической информации: статистически обоснованных фактов проявления ультрадианной и инфрадианной активности, вариабельности циркадианных акрофаз и периодов, динамики изменения хроноструктуры в течение внешнего воздействия, оценки частотной интерпараметрической синхронизации.

Внешние и внутренние флуктуации постоянно нарушают стабильность биорезонансных пороцессов, что вызывает динамическое изменение сопутствующих суточному ритму высокочастотных гармоник (Daan S. , Aschoff J.; 1982; Gerkema M. P. е.a., 1990). В частности, при изменении функционального состояния, в стрессовых ситуациях в исследованиях на человеке и животных отмечалось усиление ультрадианной активности (Ердаков JI.H., 1981; Сорокин A.A., 1981; Мельников В.Н., 1984; Соломко А.П., 1989; Путилов A.A., 1989; Шорин с соавт., 1991). Отдельные физиологические функции регулируются разными осцилляторными подсистемами, которые сами управляют поступлением энергии от внутреннего или внешнего источника и ее перераспределением между ритмами разных частот (Путилов A.A., 1989), поэтому при внешних воздействиях можно ожидать появление различных типов колебательных режимов для отдельных физиологических параметров, однако, на сегодняшний день это является лишь гипотезой, требующей проверки.

Обстоятельное исследование инфрадианной ритмичности вегетативных функций человека в обычных условиях среды проведено Агаджаняном H.A., Шабатурой H.H. (1989), а о поведении физиологических параметров в низкочастотном частотном диапазоне и факторах инфраритмогенеза в разных условиях природной среды научной информации не получено. Наряду с этим, существует цикл работ, посвященных влиянию гелиогеофи-зических и метеорологических циклов на многодневные ритмы физиологических и патологических состояний человека (Бреус Т.К. с соавт., 1995; Владимирский Б.М., Темурьянц H.A., 2000; Бреус Т.К., Конрадов A.A., 2002; Пискунова Е.Р. с соавт., 2008; Пискунова Е.Р. с соавт., 2009). Вопрос об экзогенном или эндогенном происхождении многосуточных ритмов остается предметом дискуссии (Ашофф Ю. (1), 1984; Агаджанян H.A., Ша-батура Н.Н, 1989; Carr J. R. е.а. ,1991; Gerasch А., е. а., 1997; Агулова Л.П., 2005; Turek F. W., Reeth О. V., 2011).

Типология изменения мезоров суточных ритмов, отражающих наиболее вероятный уровень физиологических функций в каждые сутки исследования, практически не изучена и не использована в экологической биоритмологии как надежный показатель динамики изменения функционального состояния и оценки напряжения регуляторных механизмов. В частности, при изучении первичных реакций на воздействие высокогорной гипоксии и природной гипертермии физиологические параметры контролировались эпизодически, в разное время суток (Новожилов, Г.Н., Ломов О.П., 1987; Тигранян P.A. соавт., 1990; Хрущев C.B., Суслов М.Г.,1991;Заславская P.M. с соавт., 1997), так что в настоящее время существует недостаточная или противоречивая информация об эволюции функционального состояния в начальный период действия субэкстремальных условий. Отсутствуют данные о восстановлении функционального состояния при возвращении в привычные условия (реадаптации). Помимо практического прогностического аспекта, изучение динамики изменения функционального состояния является самостоятельной научной за7 дачей, поскольку дает возможность определить типы переходных процессов в физиологических системах и получить информацию о состоянии ре-гуляторных звеньев в управлении их поведением (Циммерман М., 1985; Демченко И.Т., 1994; Никулин Е.А., 2004). Применительно к случаям долгосрочного (многосуточного) внешнего воздействия этот вопрос не достаточно разработан в теории биоуправления и биорегуляции (Медведев В.И., 2006).

Открытым остается вопрос о хронобиологических критериях функционального напряжения при адаптивном поведении биосистем. Предлагаемые критерии часто не достаточно обоснованы, и отражают лишь фиксацию фактов биологической изменчивости параметров циркадианных ритмов (мезоров, акрофаз и амплитуд), проявление ультрадианной активности, оценку фазовой межпараметрической синхронизации (Чибисов С.М.с соавт.,1994; Хетагурова Л.Г. с соавт, 2005; Фатеева Н.М., Абубакирова О.Ю., 2006, 2008). Однако, динамичность, изменчивость параметров циркадианных ритмов в разных условиях среды, в том числе и в отсутствии воздействия субэкстремальных факторов, является физиологической реальностью. Сдвиги фаз и периодов отдельных ритмов приводят к их взаимному рассогласованию, но, как отмечает A.M. Алпатов (2000), до настоящего времени еще никому не удавалось продемонстрировать неблагоприятное влияние такого состояния внутренней десинхронизации. Этот аспект тесно соприкасается с проблемой хронобиологической нормы, выбором эталонных биоритмологических характеристик, по отношению к которым должны оцениваться наблюдаемые в новых условиях среды изменения. Установление хронобиологической нормы сопряжено с оценкой и учетом разных источников изменчивости циркадианных параметров, и, в частности, акрофаз: в настоящее время для наиболее часто регистрируемых биоритмов вегетативных функций не установлено пределов межсуточной, межиндивидуальной, внутригрупповой и интраиндивидуальной изменчивости в обычных и субэкстремальных условиях среды. Наряду с 8 этим, даже на фоне неизбежных динамических изменений удается выделить биохимические и физиологические параметры, которые отличаются относительно стабильной акрофазой («константные ритмы»). Некоторые из них используется как маркеры фазы ведущего осциллятора (концентрация мелатонина, глюкокортикоидов, вазопрессина в плазме), а их суточная динамика прямо отражает изменение активности супрахиазиматиче-ского ядра и эпифиза, и они отличаются крайне узким диапазоном вариабельности акрофаз (Esseveldt (van) К. Е. е.а., 1999; Okamura Н., 2004; Да-ниленко К.В., 2009). Однако, оценка этих биоритмов при экспресс-исследованиях на людях в практических и научных целях малопригодна из-за методических ограничений. Среди циркадианных ритмов вегетативных функций в обычных условиях среды также наблюдаются относительно константные и пластичные ритмы (Степанова С.И.,1986; Шорин Ю.П. с соавт.,1991; Агаджанян H.A. с соавт., 1998; Benloucif S. М. J., е.а., 2005), однако известные данные об их поведении под влиянием субэкстремальных воздействий фрагментарны и плохо поддаются обобщению и систематизации. В основе межпараметрических различий фазовой изменчивости лежат собственные динамические свойства отдельных циркадианных подсистем Арушанян Э.Б., 1999; Bartness Т. J. е.а., 2001; Schibier U. е.а., 2003; Leise Т., Siegelmann Н., 2006; Morin L. Р., 2007). Установление межпараметрических различий фазовой изменчивости циркадианных ритмов в обычных (хронодинамичность) и субэкстремальных (хронорезистент-ность) условиях позволило бы определить физиологические пределы ритмопреобразования и приблизиться к разработке критериев биоритмологических нарушений. Сказанное относится и к оценке амплитуд циркадианных ритмов: обладая высокой изменчивостью они демонстрируют разнонаправленные изменения при внешних воздействиях (Деряпа Н.Р. с соавт.,1985; Степанова С.И.,1986; Rappoport A.M. е.а.,1986; Попов A.B., Арушанян Э.Б., 2005). В настоящее время отсутствуют системные исследования факторов, влияющих на размах суточных колебаний в типичной и обогащенной среде.

Дискуссионной остается проблема влияния стресса на выходные параметры циркадианной системы. Результатом большинства исследований, проведенных на животных, является заключение о деструктивном влиянии стресса на упорядоченность и организованность циркадианных ритмов (Мельников В.Н., 1984; Лурье С.Б.;1990; Мошкин М.П., 1992; Ару-шанян Э.Б., Бейер Э.В.,1998; Арушанян Э.Б., 2001; Айзман Р.И., 2001; Weibel L., е.а., 2002; Попов A.B., Арушанян Э.Б., 2005). В других лабораторных исследованиях показано, что определенный уровень глюкокорти-костероидов в крови стабилизирует циркадные ритмы двигательной активности крыс (Colguhaun W., Condon R. , 1981), а нарушение ритмов, вызванное стрессом, не всегда является индикатором изменения пейсмекер-ной функции ведущего осциллятора (Meerlo Р. е.а., 1997). Гормон стресса кортизол участвует в синхронизации периферических клеточных часов (Schibier U. е.а., 2003). Несмотря на то, что гипотеза о стрессорной десин-хронизации высказана уже давно, часто нельзя точно ответить на вопрос, являются ли фиксируемые при стрессе фазовые и амплитудные изменения биоритмов следствием гиперсекреции гормонов или результатом их продукции во "внеурочное время" ( Шорин Ю.П.с соавт., 1992).

К настоящему времени выполнен определенный объем работ по исследованию хроноструктуры физиологических функций при адаптации человека к высокогорной гипоксии (Окунева Г.Н. с соавт., 1987; Соломко А.П., 1989; Черноок Т.Б. с соавт., 1990; Максимов А.Л. с соавт., 1990; До-мияров С.Б. с соавт., 1991; Заславская P.M. с соавт., 1997), однако имеющиеся данные не позволяют выявить типологию преобразований циркад-ных ритмов и прогнозировать состояние временного гомеостаза при воздействии высокогорной гипоксии. Можно констатировать и отсутствие представлений о хронобиологических изменениях вегетативных функций человека при перемещении в зону аридного климата: в данные о циркадию анных ритмах в условиях натурной гипертермии крайне ограничены (Стрелков П.С., 1986; Фрейнк А.И.с соавт., 1987).

В связи с изложенным целью настоящего исследования: выявление общих и специфических характеристик ритмов физиологических функций в инфра- и ультра-циркадианном частотных диапазонах у человека при действии условий высокогорья и пустыни.

Задачи работы: определить типы переходной динамики физиологических функций после перемещения здоровых лиц в регионы с резко измененными геофизическими условиями высокогорья и пустыни и при реадаптации в домашних условиях на основе анализа циркадианных ритмов отдельных показателей основных висцеральных систем (дыхания, сердечно-сосудистой, терморегуляции, эндокринной, минерального обмена); изучить частотно-амплитудные характеристики физиологических функций в инфра- и ультра- циркадианном частотных диапазонах в разных условиях среды; выделить константные и пластичные циркадианные ритмы по показателям вариабельности акрофаз и оценить межпараметрическую фазовую согласованность в обычных и субэкстремальных условиях среды; выявить закономерности влияния внешних (температура среды) и внутренних (среднесуточный уровень физиологических функций, концентрация кортизола в плазме) факторов на хроноструктуру физиологических ритмов.

Работа проводилась на кафедре физиологии человека и животных Алтайского государственного университета в соответствие с тематическим планом госбюджетных НИР ^ госрегистрации 01.91.0054764) и была поддержана грантами Госкомитета РФ по высшему образованию «Биоритмологические аспекты адаптации человека к средовым факторам» (№ 01.91.0054764 - 1991 г.), «Циркадианная система человека в субэкстремальных условиях среды (№ 01.93.0054759 - 1993 г.), «Ритмогенез и рит

11 мопреобразование физиологических функций при адаптивном поведении биосистем» (№ 01.2.00309687 - 2003 г.), грантом Федеральной целевой программы Минобразования «Валеология» «Хронобиологические механизмы адаптации человека к экстремальным факторам природной среды в зависимости от индивидуально- типологических свойств организма» (№ 01.99.00 11285 - 1999 г.).

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Федорова, Ольга Игоревна

выводы

1. Перемещение неакклиматизированных лиц из регионов умеренного климата в условия высокогорья и пустыни сопровождается адаптивной перестройкой динамики среднего уровня колебаний физиологических показателей -мезоров циркадианных ритмов. Эти переходные процессы могут иметь моно-двух-, полифазный или экспоненциальный характер, характеризуя фундаментальные свойства приспособительных реакций - функциональную саморегуляцию или адаптивную самоорганизацию.

3. Инфрадианные (с периодами 2-8 суток) ритмы физиологических функций имеют экзогенное происхождение. Характер частотно-амплитудного согласования физиологических функций с колебаниями внешней температуры и межпараметрические различия в функциональном отклике на экзогенные циклы определяются сочетанием мощности и среднединамического уровня средовых колебаний. Совокупность низкой интенсивности колебаний внешней температуры с ее высоким среднединамическим уровнем в пустыне сопровождается взаимной синхронизацией многодневных ритмов вегетативных функций.

6. Независимо от условий среды наибольшую фазовую стабильность проявляют суточные циклы температуры тела, пульсового давления, моды кардиоинтервалов, концентрации натрия в слюне и показателей внутренней среды (электролитный, газовый состав и рН крови), что демонстрирует высокую надежность управления фазой этих ритмов и их способность поддерживать хроноструктурную организованность при внешних воздействиях.

7. Для циркадианных ритмов показателей гемодинамики, длительности кардиоинтервалов и их вариабельности, содержания натрия и калия в слюне и моче, кортизола плазмы характерна прямо-пропорциональная зависимость размаха колебаний от мезора; ритмы температуры тела и кожи, показателей газового состава крови и содержания электролитов в эритроцитах демонстрируют обратно-пропорциональную зависимость размаха колебаний от мезора, что свидетельствует об участии биоритмологического механизма в управлении гомеостазом.

8. При трансширотном перемещении людей в высокогорье и пустыню возрастают вариабельность акрофаз физиологических функций и их рассогласование, наиболее выраженные: а) в первые 3-е суток акклиматизации; б) при отклонении внешней температуры от диапазона 15-20°С; в) при снижении или повышении среднесуточного уровня кортизола плазмы (при его межиндивидуальных и межсуточных вариациях от 4.3 до 15.9 мкг/100 мл).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Перемещение людей в климатоконтрастные условия высокогорья и пустыни сопровождается изменением хроноструктуры физиологических функций, что проявляется в модификации всех атрибутивных характеристик циркадианных ритмов - мезоров, амплитуд, акрофаз, амплитудно-частотных паттернов.

Вероятные причины изменчивости отдельных характеристик циркадианных ритмов анализировались и обсуждались в соответствующих разделах работы. Ключевым фактором ритмопребразования является увеличение представленности досуточных (ультрадианных) составляющих в циркадианной динамике, связанное с изменчивостью суточных периодов, акрофаз, амплитуд. Интерпретация явления ультраритмогенеза и разработка концептуальной модели ритмопреобразования в условиях гипоксии и гипертермии требует совокупного рассмотрения отдельных данных из разных фрагментов исследования и их интеграции. При этом мы основывались на следующих теоретических положениях и экспериментальных фактах.

• Существует эндогенная околосуточная ритмичность СХЯ гипоталамуса, эпифиза (Meijer I.H., Rietveld W.I., 1989; Mason R.,1991), периферических органов и тканей (Scheper Т.О., е.а. 1999; Bartness Т. J. е.а., 2001; OkamuraH., 2004); Dijk D.-J., Schantz M., 2005; Daan R e.a., 2007).

• СХ-ядро обеспечивает внешнюю синхронизацию околосуточных ритмов с фотопериодом (при участии эпифиза) и внутренниюю синхронизацию, координируя ритмичность периферических осцилляторов посредством структур-посредников, которые и сами обладают ауторитмичностью, и, следовательно, подчиняются СХ-ядрам по механизмам захватывания (Kubota

М.е.а., 1991; Арушанян Э.Б. 1992, 2001; Арушанян Э.Б., Попов A.B., 1994;

Aschoff J., 1998; Weaver D. R., 1998; Frank A. J.I. e.a., 1999; Abrahamson E. E e.a., 2001. Керкешко Г.О. с соавт., 2004; Antle M.C. at all., 2007). Свои

193 сигналы СХЯ распространяют, в частности, через глюкокортикоиды (Ashoff F., Wever R., 1976; Мур-Ид М.,Салзмен Ф.М.,1984; Portaluppi F.e.a., 1996; Okamura H., 2004; Schibier U. e.a., 2003; Sage D. e.a., 2004).

Если исключить из поля обсуждения эффекты депривации СХЯ (отсутствие периодичности действия света, деструкция СХЯ и т.п.), то можно предположить существование следующих эндогенных и экзогенных механизмов проявления ультрадианной ритмичности.

Эндогенные механизмы ультраритмогенеза основываются на явлениях функционирования сложной многоосцилляторной системы с нелинейными связями и ее отдельных компонентов, которые подвержены экстра. интра- и интерсинхронизации. Существуют несколько базовых понятий, связанных с процессами синхронизации. Частотная синхронизация -установление и поддержание такого режима колебаний двух или нескольких связанных систем, при которых их частоты равны или кратны. Фазовая синхронизация - установление таких отношений между двумя колебательными процессами, когда при каждом колебании разница между фазами (акрофазами) этих ритмов сохраняется постоянной (Агулова Л.П., 2005). В наиболее простых случаях - при взаимодействии двух автономных осциллирующих систем при условии близости их частот устанавливается общий период и стабильные фазовые отношения между двумя ритмическими процессами. Однако для сложных нелинейных высокоорганизованных биосистем, в том числе и для человека, реализуется многоуровневый прогресс синхронизации: фотопериод —> центральный пейсмекер —*■ вторичные осцилляторы-посредники —> процесс трансляции сигнала передачи информации о времени на периферические осцилляторы. В связи с этим выделяют три способа синхронизации отдельных физиологических ритмов: 1) экстрасинхронизация обусловлена взаимодействиями циркадианной системы с внешними датчиками времени; 2) интерсинхронизация определяется взаимодействиями между колебаниями разных физиологических функций; 3) интрасинхронизация - процесс внутренней временной самоорганизации, особенности эндогенной ритмичности отдельных биологических функций. Интер- и интрасинхронизация предполагает возможность (необходимость) реализации кратнопериодического режима синхронизации, то есть, наличия ультрадианных составляющих с периодами 6, 8, 12 часов в структуре циркадианных ритмов (Путилов A.A., 1989). Исходя из сказанного, можно заключить, что проявление ультрадианных составляющих в циркадианной динамике вегетативных функций у животных и человека при минимуме внешних воздействий - биологический факт, что подтверждается рядом исследований (Shimada S.G., Marsh D.J., 1979; Окунева Г.Н.с соавт.,1987; Осипов В.Ф., Недбаева Н.Д., 1989; Mikulecki М.е.а.,1989; Groos G. A., Daan S.,1990; Benton L.A., Jates F.E., 1990).

Результаты нейрофизиологических экспериментов на млекопитающих и человеке показывают, что циркадианная система участвует в генерации короткопериодных ритмов (Daan S. , Aschoff J.; 1982; Gerkema M. P. е.a., 1990).

Циркадианная система не является предельно консервативной, а межзвеньевые и межуровневые связи в ней отличаются высокой динамичностью (Мур-Ид М.,Салзмен Ф.,1989; Загускин С.Д., 2000; Романов Ю.А., 2003). Вне интегрирующего действия СХЯ, при ослаблении его воздействия, и при изменении состояния нейро-эндокриных посредников можно ожидать внутренней десинхронизции физиологических функций., когда локальные осцилляторы начинают функционировать с собственной частотой, что порождает ультрадианные колебания.

Циркадианные ритмы отдельных физиологических функций отличаются разной степенью сопряженности с центральным ритмоводителем (Armstrong S.M.,1989; Aschoff J., 1998; Jevett M. е.а., 1999; Foä А. е.а., 2001;Honma К. е.а., 2003 Алпатов A.M., 2000; Новицкая J1.H. с соавт., 2005 Leise Т., Siegelmann Н., 2006), наличием собственных околосуточных периодов (Ашофф Ю., 1984), способностью к интерсинхронизации (Nakao М. е.а., 2003; Schibier U. е.а., 2004; Green С. В., Besharse J.C., 2004; Baleriaux М.,

195

Zee P. С., 2005; Benloucif S. e.a., 2005; Daan R. e.a., 2006). Из этого следует, что должны существовать независимые от условий среды особенности колебательных режимов разных физиологических функций (межпараметрические различия), в том числе, и по признаку представленности ультрадианных составляющих. Хорошая воспроизводимость спектральных паттернов для отдельных физиологических показателей в измененных условиях среды - свидетельство эндогенного происхождении многодневных ритмов.

Исходя из экспериментальных фактов и теоретических положений, можно предположить существование следующих эндогенных механизмов усиления ультраритмогенеза при средовых воздействиях апериодической природы.

1. Изменение состояния вторичных осцилляторов и морфо-функциональных структур, отвечающих за передачу информации о времени к периферическим осцилляторам в связи с их вовлеченностью в регуляцию специфических реакций организма (Watson-Whitmyre М., Stenson М.Н., 1977; Мур-Ид М.,Салзмен Ф.,1984; Арушанян Э.Б., Попов A.B., 1994).

2. Состояние стресса, которое может сопровождаться изменением циркадианного профиля гормонов, в частности, кортизола (Ashoff F., Wever R., 1976; Мур-Ид М.,Салзмен Ф.,1984; Portaluppi F. е. а., 1996; Okamura Н., 2004; Schibier U. e.a., 2003; Sage D. e.a.,2004). Однако, существует много свидетельств о том, что именно изменение среднесуточного уровня кортизола (чаще - в сторону повышения) влияет на процессы «синхронизации-десинхронизации» циркадианных ритмов, появлению (или усилению) ультрадианных ритмов (Мельников В.Н., Шорин Ю.П.,1982; Степанова Г.И.,1986; Макаров В.И., 1989; Шорин Ю.П. с соавт.,1991; Мошкин М.П.,1992; Meerlo Р. е.а., 1997; Арушанян Э.Б., Бейер Э.В.,1998; Арушанян Э.Б., 2001; Weibel L., е.а., 2002; Sage D. е.а., 2004 Mohawk J. А., Lee Т. М., 2005). Иными словами, изменение уровня кортизола неспецифически способствует ослаблению взаимодействий отдельных звеньев и уровней ЦС, что приводит к внутренней десинхронизации,

196 появлению (усилению) кратных или дробных отношений периодов в связи с относительно автономным функционированием локальных подсистем (Путилов A.A., 1989). Возможно, феномен влияния уровня кортизола на управляемые биоритмы является частным случаем механизма 1: изменение состояния звеньев в конуре регуляции «СХЯ—>• нейроэндокринные субстанции гипоталамуса—филизинг-факторы гипоталамуса—>АКТГ—>кора надпочечников—>кортизол».

3. Эндогенный механизм ультраритмогенеза может быть интерпретирован с позиций общей теории систем. В переходный период от состояния умеренного покоя к возмущенному состоянию в целостной системе реализуется универсальный механизм дестабилизации и нарушения межзвеньевых отношений, касающийся, в частности, и временных взаимодействий, то есть, десинхронизации как биоритмологического проявления общего ответа на внешнее воздействие. При этом, предположительно, ослабляется влияние СХЯ и утрачивается его интегрирующуя роль: каждый компонент стремится поддерживать собственный ритм.

Экзогенные механизмы ультраритмогенеза реализуются через влияние на выходные параметры циркадианной системы. Существуют данные том, что собственно стресс не влияет на функции пейсмекера, а следовательно, не затрагивает центральных звеньев эндогенного контура управления ритмогенезом (Meerlo Р. е.а., 1997). Даже в постоянных условиях среды биосистема подвержена экзогенным влияниям, не затрагивающим механизмы доставки, передачи и переработки информации о времени, и не связанным с активной подстройкой фазы и синхронизацией внешним времязадателем. Существуют реакции, на пролонгированные, эпизодические, периодические, апериодические внешние воздействия, которые могут вносить вклад в наблюдаемую ритмичность физиологических переменных (Ашофф Ю., Вивер Р.,1984; Слоним А.Д., 1987; Few J.D. е.а.,1987; Glass L.,1987; Parati G.e.a.,1988; Turek F. W. , 1989; Rietfeld W. J., Minors D.S.,

197

1993; Klerman E.B . е. a.; 1999; Duffy J.F., Dijk D.-J., 2004). Понижение или повышение уровня мезора часто сопровождается появлением ультрадианных ритмов. (Мартынихин A.B. с соавт.,1988 Попов A.B., Арушанян Э.Б., 2005). Отклонение суточных кривых физиологических функций от эндогенно заданных программ сопровождается сдвигами акрофаз, внутренней фазовой десинхронизацией физиологических ритмов и, как следствие, появлением ультрадианных компонент. Циркадианные ритмы разных физиологических параметров обладают различной устойчивостью к воздействию средовых факторов разной модальности (Федорова О.И. с соавт.,1995; Заславская P.M. с соавт., 1997). Это означает, что усиление мощности ультрадианных составляющих для ритмов отдельных функций должно зависеть от качества стрессора.

Применительно к формату нашего исследования в первом случае (эндогенный механизм ритмопреобразования) должны выполняться следующие закономерности: 1) межпараметрические различия в ультра-циркадианных паттернах не должны зависеть от условий среды и сохранять их принципиальные свойства в связи с разной степенью сопряженности циркадианных ритмов с центральным или вторичными пейсмекерами, надежностью циркадианного управления, собственными динамическими свойствами осцилляторных субсистем, включая способы их экстра-, интер- и интрасинхронизации; 2) процессы ритмопреобразования должны зависеть от уровня кортизола, что подтвердило бы влияние собственно стресса на усиление ультрадианной активности. В этом случае реализация периферическими осцилляторами собственных эндогенных ритмов с собственными периодами должна неизбежно сопровождаться сдвигами акрофаз и появлением ультрадианных составляющих в циркадианной динамике, повышением вариабельности интраиндивидуальной изменчивости циркадианных периодов и акрофаз, возникновением внутренней межпараметрической десинхронизации.

Во втором случае (экзогенный механизм ритпопреобразования) модификации эндогенных суточных ритмов, заданных эндогенными программами, обусловливаются оперативными функциональными ответами на внешние возмущения - гипоксия и нагревание. Предположительно, эти реакции (их специфичность и интенсивность в разное время суток) должны вызвать модификации суточных кривых (маскирующие эффекты), изменение вариабельности акрофаз и амплитуд и, как следствие, появление или увеличение числа ультрадианных составляющих в циркадианной динамике, фазовой десинхронизации. При этом должны быть зафиксированы признаки специфичности ритмопреобразования, зависимые от условий среды, а межпараметрические различия должны определяться разной чувствительностью физиологических функций к комплексу внешних воздействий различной модальности.

Доказательства эндогенного происхождения ультрадианных ритмов и механизма увеличения ультрадианной активности при внешних возмущениях основываются на следующих собственных данных.

• Независимо от условий среды существуют циркадианные ритмы с большей или меньшей представленностью ультрадианных компонент (КР>1,00 или КР<1.00), что демонстрирует проявление разных динамических свойств отдельных осцилляторных субсистем и межпараметрических различий в процессах интрасинхронизации (раздел 4.2).

• Существуют циркадианные ритмы с относительно стабильной акрофазой; межпараметрические различия по признаку интраиндивидуальной вариабельности акрофаз сохраняются при изменении условий среды, что может объясняться разной степенью сопряженности циркадианных ритмов с центральным или вторичными пейсмекерами (раздел 6.1).

• Акрофазы отдельных ритмов остаются сравнительно более стабильными, несмотря на резкие и частые изменения мезора от суток

199 к суткам в разных условиях среды (Мо, Ыа+с), что также может быть связано с надежностью циркадианного управления (разделы 3.1, 6.1). • Между вариабельностью акрофаз и КР, как правило, отсутствует положительная корреляционная связь (таб. 1).

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Федорова, Ольга Игоревна, Новосибирск

1. Абрамов М.С., Кравцов А.И. Состояние сердечно-сосудистой системы квалифицированных велосипедистов в различных климато-географических зонах СССР//Теория и практ. физ.культ.- 1988,- № 3.-С.53-54.

2. Авазбакиева М.Ф.Данные об адаптации практически здоровых лиц к высокой температуре и гипоксии // Пробл. биоклиматологии. -Ташкент, 1968. С.76-80.

3. Авазбакиева М.Ф. Сравнительно-физиологические исследования человека в горах и в пустыне //Физиолого-морфологическое изучение адаптации организмов. Алма-Ата:из-во КазГУ,1980. - С.3-13.

4. Авазбакиева М.Ф., Джантлеулова P.O., Маркеева С.С. Изменение содержания кортикостероидов при адаптации к высокогорью (Тянь-Шань, Памир) и жаркому климату (п-ов Мангышлак) //Человек и среда. -Л.:Наука,1975. С.76-81.

5. Агаджанян Н.А.,Шабатура H.H. Биоритмы, спорт, здоровье. М.: Физ-ра и спорт.,1989. - 207 с.

6. Агаджанян H.A., Елфимов А.И. Функции организма в условиях гипоксии и гиперкапнии. М.:Медицина,1986. - 272 с.

7. Агаджанян H.A., Ефимов А.И., Хрущев В.Л. Хронофизиологические аспекты адаптации человека к условиям арктического Заполярья//Хронобиология и хрономедицина. М. - 1987. - С. 144-156.

8. Агаджанян H.A., Чернякова В.Н. Динамика циркадных ритмов в условиях измененной газовой среды и гипокинезии// Физиол.чел. 1982. - Т.8. - N 2. -С.179-191.

9. Агаджанян H.A., Чернякова В.Н. Динамика циркадных ритмов в условиях измененной газовой среды и гипокинезии// Физиол.чел. 420 - 1982. -Т.8. -N2. -С. 179-191.

10. Ю.Агаджанян H.A., Елфимов А.И., Радыш И.В. Циркадианная динамика показателей кардиореспиратороной системы человека при физической нагрузке в измененной газовой среде// Физиол.чел. 1990. - Т. 16. - N 4. -С.88-96.

11. П.Агаджанян H.A., Радыш И.В., Краюшкин С.И. Хроноструктура репродуктивной функции. М.:Крук, 1998. -244.

12. Агаджанян H.A., Шабатура H.H. Биоритмы, спорт, здоровье. М.: Физкультура и спорт, 1989. - 208 с.

13. Агаев Т.М., Циркадный ритм и система глутаминовой кислоты в митохондриях разных областей головного мозга и гипоталамусе в постнатальном отногенезе // Росс, физиол. журн. им. И. М. Сеченова. Т. 90. № 8. , 2004. С. 165.

14. Агеносова А.П.,Соловьева В.Е., Марченко J1.И.Особенности суточной динамики периферического кровообращения//Тез.докл.2-го симпозиума СССР-ГДР. Тюмень. - 1982. - С.81-82.

15. Агулова Л.П. Хробиология. Томск, из-во ТГУ, 2005. - 174 с.

16. Ажаев А.Н., Лозинский П.А., Поткин В.Е. Изменение теплового обмена и статуса питания у человека при перемещении в район жаркого климата// Физиол.чел. 1990. - Т.16. - N 4. - С.120-124.

17. Ажаев А.Н.Физиолого-гигиениеческие действия высоких температур // Проблемы косм.биол. М.:Наука,1979. - Т.38. - С.258-267.

18. Айдаралиев A.A., Максимов A.JI. Адаптация человека к экстре-альным условиям среды.Опыт прогнозирования. Л.:Наука,1988. - 124 с.

19. Айдаралиев A.A., Баевский P.M., Берсенева А.П., Максимов А.Л. и др. Комплексная оценка функциональных резервов организма. Фрунзе: Илим,1988. - 193 с.

20. Айдаралиев A.A., Исабаева А.А.,Слоним А.Д. Реакция организма на гипоксию // Недостаток кислорода//Экологич.физиол.живот. Л.:Наука,1982. Ч.З. - С.308-322.

21. Айзенштадт Б.Л. Биоклиматическое районирование территории Средней Азии. Вопросы прикладной климатологии и биометеорологии. Труды Среднеаз. регион. НИИ гидрометеорол. Вып.57. - М.: Гидрометеоиздат , 1978. -С.З -24.

22. Айзенштадт Б.Л.Метеорологические факторы и среда обитания // Экологическая физиология животных. Т.2. - Л.:Наука - 1981. - С. 483524.

23. Айзман Р.И. Биологические ритмы и здоровье // Физиологические основы здоровья.- Новосибирск: Изд. комп. "Лада", 2001.- С. 309-324.

24. Акинщикова Г.И.Телосложение и реактивность организма. Л.:из-во ЛГУ, 1969. - 89с.

25. Алпатов A.M. Циркадианные ритмы человека и режим труда-отдыха: гипотеза «сжатой пружины» // Изв. РАН, сер. биол., 1993, N 6, с. 810-822.

26. Алпатов A.M. Циркадианные ритмы человека и режим труда-отдыха: гипотеза «сжатой пружины» // Изв. РАН, сер. биол. 1993. N 6. С. 810-822.

27. Алпатов A.M. Циркадианный осциллятор // Хронобиология и хрономедицина . Под ред. Ф.И.Комарова и С.И.Рапопорта. М.: «Триада -X», 2000.-С. 65-81.

28. Алякринский Б.С. Биологические ритмы и организация жизни человека в космосе,- М.:Наука, 1983. 284 с. Алякринский Б.С. Основы научной организации труда и отдыха космонавтов. М.: Медицина, 1975. 156 с.

29. Алякринский Б.С. Основы научной организации труда и отдыха космонавтов. М.'.Медицина, 1975. - 206 с.

30. Аманнепесов, Султанов Г.Ф., Шохина C.B. Циркуляторные и температурные реакции у бодрствующих крыс при адаптации//Тез.докл.8 Всесоюз.конф.по экологической физиологии. Ашхабад.'Ылым, 1989. С.24-25.

31. Анохин П.К.Очерки по физиологии функциональных систем. М.:Медицина. 1975. - 446 с.

32. Анохин П.К.Системные механизмы высшей нервной деятельности. -М.:Наука, 1979. -454 с.

33. Антомонов Ю.Г. Моделирование биологических систем. Киев: Наукова думка,1977. - 259 с.

34. Арушанян Э.Б. Анксиолитические средства. Ставрополь: Ставр. Гос. Медакдемия, 2001. 237 с.

35. Арушанян Э.Б. Вклад неостриатума в ритмическую организацию мозговой деятельности и приспособительное поведение животных //Успехи физиол. Наук, 1992 (а), т. 23, № 1, С. 58-73.

36. Арушанян Э.Б. Водитель циркадианного ритма супрахиазматические ядра гипоталамуса как возможная мишень для действия психотропных средств //Экспер. и клин, фармакол. 1998 (а). Т. 61. № 3, с. 67-73.

37. Арушанян Э.Б. Водитель циркадианного ритма супрахиазматические ядра гипоталамуса как возможная мишень для действия психотропных средств //Экспер. и клин, фармакол. 1998 (а). Т. 61. № 3, с. 67-73.

38. Арушанян Э.Б. Хронофармакология. Ставрополь, из-во СГМА, 1999. -424 с.

39. Арушанян Э.Б., Бейер Э.В. Влияние разразрушения гиппокампа и удаление эпифиза на суточную динамику подвижности стрессированных крыс //Журн. высш. нервн. деят .1998 (а). № 6, С. 1065-1071.

40. Арушанян Э.Б., Бейер Э.В. Супрахиазматические ядра гипоталамуса и организация суточного периодизма // Хронобиология и хрономедицина. -М., Триада -X, 2000. С. 50-64.

41. Арушанян Э.Б., Ованесов К.Б. влияние имипрамина на динамику принудительного плавания крыс после энуклеации и удаления эпифиза //Журн. высш. нервн. деят. 1996. Т. 46. № 2.С. 393-395.

42. Арушанян Э.Б., Попов A.B. Влияние повреждения супрахиазматических ядер гипоталамуса крыс на динамику короткопериодных колебаний нормального и абнормального поведения //Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1994. Т. 80. № 3, С. 1-7.

43. Астахов О. Б., Белкин В. Ш., Балыкин М. В., Тарарак Т. Я., Зеркалова Ю. Ф. Динамика физической нагрузки в условияхвысокогорной гипоксии // Актуальные проблемы теории и практики физической культуры и спорта. 26-27 февраля 2004. Ульяновск, 2004. -С. 105.

44. Атаниязова O.A., Ежова JI.C., Кондриков Н.И. Клинико-морфологические параметры плаценты женщин,проживающих в экстремальных условиях Приаралья // Материалы 8-го Всероссийс.симп."эколого-физиологические проблемы адаптации. М.:1994. - С.21-22.

45. Афанасьев В.Н., Колмановский В.Б., Носов В.Р. Математическая теория конструирования систем управления. М.: Высшая школа, 2003 614 с.

46. Ахмедов Р.Долтумов К. Функциональные возможности вегетативных систем человека при воздействии высокой температуры и инсоляции // Тез.докл.8-й Всесоюз.конф.по экологической физиологии. Ашхабад:Ылым, 1989. С.34-35.

47. Ашофф Ю. Свободнотекущие и захваченные циркадные ритмы//Биологические ритмы T.I.M.: Мир, 1984. С. 54-70.

48. Ашофф Ю.(1) Обзор биологических ритмов //Биологические ритмы T.I.M.: Мир, 1984. С. 12-19.

49. Ашофф Ю., Вивер Р.Циркадианная система человека // Биологические ритмы. М: Мир, 1984. Т.1. - С.362-388.

50. Ашофф Ю. Экзогенные и эндогенные компоненты циркадных ритмов // Биологические часы. М.: Мир,1964. - С.27-59.

51. Бабенко Л.И. Динамика адаптации сердечно-сосудистой системы подростков к условиям Горного Алтая // Росс.Физиол. журн. им. И. М. Сеченова. Т. 90. № 8. , 2004. с. 348.

52. Багиров Б.Г.Функциональное состояние некоторых физиологических систем организма человека при работе в условиях жаркого климата//Человек и среда. Л.:Наука,1975. - С.87-94.

53. Багиров Б.Г., Моммадов И.М., Туликова Г.А. Адаптация к труду и медико-физиологические подходы ее облегчения в условиях ариднойзоны // Тез.докл.8-й Всесоюз.конф.по экологической физиологии. Ашхабад: Ылым,1989. С.38-38.

54. Баевский P.M. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии. -М.:Медицина,1979. 295 с.

55. Баевский P.M., Кирилов О.И., Клецкин С.З. Математический анализ изменений сердечного ритма при стрессе. М.: Наука, 1984. - 220 с.

56. Баженов Ю.И.Экологическая физиология // Материалы 1-й сессии Научного совета РАН по физиологическим наукам. Усп. физиол. наук. -Т.25. - N.2. - 1994. - С.89-96.

57. Балыкин М.В., Каркобаев Х.Д., Орлова Е.В., Пенкина Ю.Н. и др.Распределение минутного объема кровообращения при физических нагрузках в горах // Тез.докл.2-го Респуб. съезда физиологов Туркменистана. Ашхабад, 1992. - С.30.

58. Балыкин М.В. Кислотно-основной гомеостаз в условиях высокогорья // Извес.Акад.наук Киргизской ССР. 1988. -N2. - С.78-86.

59. Бартон Т.П., Максимов A.J1. Особенности гормонального статуса коренных жителей Северо-Востока России в зависимости от уровня гипоксической устойчивости. Физиология чел., Т.23, №1, - 1997, с.5-9.

60. Басалаева С. В., Гладыръ С. Н., Уманцева Н. Д., Гришин В. Г. Реакции системы транспорта кислорода на гипоксию // VI Сибирский физиологический съезд. Тезисы докладов. Барнаул: Принтэкспресс, 2008.-Т. I. - С. 102.

61. Баурок А. http://www.baurock.ru/history/gipoxia.htm,2005

62. Бекиров М., Халлыев А.К. Влияние интенсивного тепла (43 5о ОС) на содержание кортикостероидных гормонов в плазме периферической крови у белых крыс // Тез.докл. 2-го Респ.съезда физиологов Туркменистана. Ашхабад: Ылым, 1992. - С.32.

63. Берталанфи Л. Общая теория систем критический обзор. - В кн.: Исследования по общей теории систем. - М., 1969. - С. 23-24.

64. Бехтерева Н.П. Здоровый и больной мозг человека. JL: Наука, 1988. -260 с.

65. Бобков Г.А. Стойда Ю.М., Гусарова Л.А.Физиологические механизмы адаптации человека к мышечной работе в условиях внешней гипертермии // Тез.докл.З(16)-го съезда Физиологического Общества при РАН // Успехи физиол.наук. 1994. - Т.25. - N 1. - С.65.

66. Болычева Е.В. Циркадные и сезонные ритмы уровня катионов в крови и слюне // Информ.бюлл.Сов.Антаркт.экспедиции:Л. 1987. -N 109. - С.69.

67. Бочаров М.И., Сороко С.И. Изменение температурной чувствительности у человека в процессе адаптации к холоду и гипоксии // Физиол.чел. -1992.-T.18.-N3.-С.157-161.

68. Бочаров М.И.Терморегуляторные реакции кровообращения на холод у человека в условиях высокогорья // Физиол.чел. 1992. - Т. 18. - N 5. -С.65-71.

69. Бреус Т.К., Конрадов A.A. Эффекты ритмов солнечной активности/Атлас временных вариаций природных, антропогенных и социальных процессов. Т.З. Природные и социальные сферы как части окружающей среды и как объекты воздействий.М.: Янус-К, 2002. 517-524.

70. Бреус Т.К., Хальберг Ф., Корнелиссен Ж. Влияние солнечной активности на физиологические ритмы биологических систем. Биофизика, 1995, Т.40., вып.4. - с.737-748.

71. Бродский В.Я., Нечаева Н.В. Ритм синтеза белка. М.:Наука,1988. - 230 с.

72. Брюханов В. М. Современные представления о механизмах почечного действия альдостерона // VI Сибирский физиологический съезд. Тезисы докладов. Барнаул: Принтэкспресс, 2008. - Т. I. - с.133.

73. Валуцина В.М., Симоненкова В.М. Состояние гормонального статуса горнорабочих глубоких угольных шахт, подвергающихся воздействию тепла // Экстремальная физиология,гигиена и индив. средства защиты. Тез.докл.З-й Всесоюз.конф. М,- 1990. - С.52-53.

74. Виллорези Дж., Бреус Т.К., Дорман Д.И. Влияние межпланетных и геомагнитных возмущений на возрастание числа клинически тяжелых медицинских патологий (инфарктов миокарда и инсультов) // Биофизика. 1995. Т.40, вып.5. - С. 983-985.

75. Вишневский В.В., Рагульская М.В., Хабарова О.В. Связь периодических процессов в организме человека, обусловленных ритмикой внешней среды с вариациями магнитного поля Солнца // Проблема ритмов в естествознании. Москва, 2004. - Вып. 1. - С. 84- 85.

76. Владимирский Б.М., Нариманский В.Я., Темурьянц H.A. Космические ритмы. Симферополь, 1996. - 176 с.

77. Войтенко В. П., Полюхов В. М. Системные механизмы развития и старения. Д.: Наука, 1986. - 184 с.

78. Галиулина М.В.,Симхович Е.И. Влияние раздражения гипоталамуса на активную концентрацию электролитов калия и натрия в крови // Тез.докл.З(16)-го съезда Физиологического Общества при РАН //Успехи физиол.наук. 1994. - Т.25. - N 1. - С.97.

79. Гапон Л.П., Шуркевич Н.П., Ветошкин A.C., Губин Д.Г. Артериальная гипертония в условиях Тюменского Севера. Десинхроноз и гиперреактивность как факторы формирования болезни. М., Медицинская книга, 2009. - 206 с.

80. Географический атлас. М.: из-во Главн. управ, геодезии и картографии СССР при Совмине СССР,1980. 238 с.

81. Гиззатуллин А.Р., Ситдиков Ф.Г., Гильмутдинова Р.И., Миннахметов P.P.Особенности вагусной регуляции сердца десипатизированных крыс // Бюллетень Сибирской Медицины. Томск, 2005 с. 13.

82. Горизонтов П. Д. Гомеостаз , его механизмы и значение // Гомеостаз / Под ред.П.Д. Горизонтова. М.:Медицина,1981. - С.3-28.

83. Гродинз Ф.Теория регулирования и биологические системы.-М.:Мир,1966.- 254 с.

84. Губарева Л.И. Экологический стресс. СПб, Из-во «Линь», Ставрополь Ставропольчкая школа.- 2001, -448 с.

85. Губин Г.Д., Герлович Е.Ш. Суточные ритмы биологических процессов. -Новосибирск:Наука,1980. 276.с.

86. Губин Г.Д., Вайнерт Д. Биоритмы и возраст // Усп.физиол.наук. 1991. -Т.22. - N 1. - С.77-96.

87. Гуркин А. А., Мамалыга Л. М., Мамалыга М. Л.Состояние моноаминэргических систем ЦНС при адаптации к гипоксии животных с разной резистентностью к кислородной нгедостаточности // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. Т. 90. № 8. , 2004. с. 147.

88. Даниленко К.В. Роль световых воздействий в регуляции суточной, месячной и годовой цикличности. Автореферат диссертации на соискание ученой степени д.м.н. - г. Новосибирск, 2009. - 34 с.

89. Данияров С.Б., Зарифьян А.Г. Изменения в сердце при адаптации к горным условиям // Недостаток кислорода и адаптация человека в горах // Экологическая физиология животных. Л.:Наука,1982. - Ч.З. - С. 323-336.

90. Дембо А.Г. Врачебный контроль в спорте. М.Медицина, 1988. - 280 с.

91. Демченко И.Т. Физиология экстремальных состояний. Материалы 1-й сессии Научного совета РАН по физиологическим наукам// Успехи физиологических наук. 1994. - T.25,N 2, с. 97-102.

92. Дерягина Г.П.,Краевский Я.М. К вопросу о суточном ритме температуры тела, артериального давления, частоты сердечных сокращений//Физиол.чел. 1983. - Т.9. - N 2. - С.281-289.

93. Деряпа Н.Р.,Мошкин М.П.,Поеный В.С.Проблемы медицинской биоритмологии. М.:Медицина,1985. - 206 с.

94. Джонсон П.Периферическое кровообращение. М.Медицина, 1982. 439 с.

95. Джураева Е.И.Роль исходного уровня глюкокортикоидов в процессах срочной адаптации к гипоксии и высокой температуре у людей // Механизмы адаптационных реакций организма. Томск. - 1987. - С. 198201.

96. Диверт В.Э. О взаимодействии сердечно-сосудистой и терморегуляторной систем // VI Сибирский физиологический съезд. Тезисы докладов. Барнаул: Принтэкспресс, 2008. - T. I. - с. 33-34.

97. Диверт В.Э. Температурная чувствительность кожи при гипоксии // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. Т. 90. № 8., 2004. с. 40.

98. Дильман В.М. Хронобиологические аспекты геронтологии и гериатрии//Хронобиология и хрономедицина. М. Медицина, 1989. -С.323-334.

99. Домияров С.Б., Кононец И.Е., Счастливая О.Я. и др. Реакции системного и регионарного кровообращения на функциональные нагрузки при адаптации к высокогорью // Физиол.жур.СССР. 1991. -Т.77. - N 9,- С.130-139.

100. Дронов C.B. Многомерный статистический анализ. Барнаул.; из-во АлтГУ, 2006.- 170 с.

101. Дьячков В.Я., Мошкин М.П., Маркель А.Л.Циркадные ритмы гемодинамики у людей с различной физической работоспособностью // Адаптация и проблемы общей патологии. Новосибирск. - 1974. -Т.1. -С.137-139.

102. Емельянов И.П.Структура биологических ритмов человека в процессе адаптации. Новосибирск:Наука,1986. - 174 с.

103. Ердаков Л.Н., 1981. Цит. по : Путилов A.A. Системообразующая функция синхронизации в живой природе. Новосибирск: Наука, 1989. -144 с.

104. Ермакова И.И. Температурный гомеостаз на уровне организма //Гомеостаз на различных уровнях организации биосистем.-Новосибирск.:Наука, 1991. С.75-94.

105. Жемайтите Д.И., Воронецкас Г.А., Соколов E.H. Взаимодействие парасимпатического отдела вегетативной нервной системы в регуляции сердечного ритма//Физиол.чел. -1985. Т.П. -N 3. - С.448-455.

106. Заболотских И.Б. Физиологические основы различий длительности пробы Штанге у здорового и больного человека //Тез.докл.З(16)-го съезда Физиологического Общества при РАН//Успехи физиол.наук. -1994. -Т.25. -N 1. С.139.

107. Загускин С.Л. Энергетические механизмы клетки:гомеостаз и биоритмы // Гомеостаз на различных уровнях организации биосистем. -Новосибирск: Наука,1991. С.51-57.

108. Загускин С.Л. Биоритмологическое биоуправление// Хронобиология и хрономедицина. М., Триада -X, 2000. - С. 317-328.

109. Замощина Т. А., Мелешко М. В., Матвеенко А. В., Иванова Е. В. Влияние одностороннего разрушения супахиазматических ядер на циркадианные ритмы экскреции катионов Na+, К+ и Са++ у крыс // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. Т. 90. № 8., 2004. с. 137.

110. Заславская P.M., Суслов М.Г., Тейблюм М.М., Белле Т.С. Адаптация системы кровообращения к средне- и высокогорной гипоксии у гетеро- и гомозиготных подростков-близнецов. Физиология человека 1997. Т.23, №1,. С.29.

111. Зубанов В.П., Дьячков В.А.,Мошкин М.П. и др.Перестройка циркадных ритмов физиологических функций при спортивных тренировках в разное время суток//Физиол.чел. -1981. Т.7. - N 1.- С.138-144.

112. Иванова JI.H. Вазопрессин: молекулярные основы гидроосмотического эффекта // Тезисы докладов VI Сибирского физиологического съезда. Г. Барнаул, 2008. - с. 222.

113. Казаков A.B., Чурмасов A.B., Орлов Б.Н., Ленькин A.A. Электромагнитные излучения как тотальный экологический фактор// VI Сибирский физиологический съезд. Тезисы докладов, Т. II. Барнаул: Принтэкспресс, 2008. — С. 44.

114. Казначеев В.П.Современные аспекты адаптации. Новосибирск:Наука, 1980. 191 с.

115. Калинчук A.B. Вклад внетамических синхронизирующзих структур переднего мозга в генерацию ритмической активности на разных стадиях цикла бодрствование -сон. Автореф. Дисс. Канд. Биол. Н. Ростов-на-Дону, 2000, -т 24 с.

116. Карлыев K.M.Адаптация к высокой температуре // Физиология адаптационных процессов. М.:Наука,1986. - С.303-370.

117. Карп В.П., Катинас Г.С. Вычислительные методы анализа в хронобиологии и хрономедицине. С.П. : Росс. Акад.Мед.Наук., 1997. 115 с.

118. Карпман B.JI. (ред). Спортивная медицина М.: Физкультура и спорт, 1987-460 с.

119. Кассиль Г.Н., Артамонов Н.И., Бальда Р.В. и др.Суточная динамика реактивности симпатоадреналовой и гипотатамо-гипофизарно-адренокортикальной регуляторных систем // Космич. биол.и авиакосм.мед. 1976. - N 1. - С.53-55.

120. Катинас Г.С., Моисеева Н.И. Биологические ритмы и их адаптационная динамика // Общие вопросы адаптации организма человека к разным климатическим регионам // Экологическая физиология человека. Л.:Наука,1980. - 4.2. - С.468-528.

121. Керкешко Г. О. А. В. Арутюнян, М. Г. Степанов, В. М. Прокопенко. Циркадианные ритмы в областях гипоталамуса, участвующих в регуляции репродукции // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. Т. 90. № 8. , 2004. -с. 235—236.

122. Ким Л.Б., Мельников В.Н. Гомеостаз и адаптация к экстремальным условиям среды //Биохимические и биотехнические аспекты гомеостаза. -Красноярск, 1989 .-С. 102-106.

123. Князев Ю.А., Беспалова В.А.Хронобиологические аспекты эндокринологии // Хронобиология и хрономедицина. М.:Медицина,1989. - 308-322 с.

124. Колчинская А.З. Биологические механизмы повышения аэробной и анаэробной производительности cnopTCMeHQB//http://lib.spoitedu.ru/press/tpfk/1998N3/p2-7.htm. ,2003.

125. Комаров Ф.И., Яковлев В.А., Шустов С.Б. Суточный ритм ренин-ангиотензин-альдостероновой системы в норме и при патологии // Клинич.медиц. 1990 - Т.68. - N 8. - С.41-45.

126. Коркобатов Х.Д., Балыкин М.В.Сократительная функция и кровоток в сердце при физических нагрузках в горах // Тез.докл.2-го Респ.съезда физиологов Туркмении. Ашхабад. - 1992. - С.60.

127. Кошелев В.Б. Сердечно-сосудистые реакции организма в ответ на экзогенную гипоксию // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. Т. 90. № 8. , 2004. с. 483.

128. Кощеев B.C., Кузнец Е.И. Физиология и гигиена индивидуальной защиты человека в условиях высоких температур. М.:Медицина,1986. - 254 с.

129. Кривощеков С.Г. , Матюхин В.А., Разумов А.Н., Труфакин В.А. Профилактика и прогнозирование десинхронозов. Изд-во СО РАМН, Москва-Новосибирск. -2003. 56 с.

130. Кривощеков С.Г. Физиологические механизмы регуляции дыхания и газообмена при гипоксии // VI Сибирский физиологический съезд. Тезисы докладов. Барнаул: Принтэкспресс, 2008. - Т. I. - с. 102-103.

131. Кривощеков С.Г., Диверт Г.М. Влияние акклиматизации к холоду на гипоксическую чувствительность дыхательного центра. Физиология Человека. Т.23, №1, с. 51-56.1997

132. Кривощеков С.Г., Охотников C.B. Производственные миграции и здоровье человека на Севере. М. -Новосибирск, 2000. 118 с.

133. Кривощеков С.Г. Биологические ритмы и производственная деятельность человека // Хронобиология и хрономедицина.Тез.докл.2-го симп.СССР-ГДР. Тюмень. - 1982. - С.62.

134. Кришталь H.H., Середенко М.М., Быць Ю.В. Эндокринные механизмы поддержания кислотно-основного гомеостаза // Кислотно-основной и температурный гомеостаз :физиология, биохимия, клиника. Матер.конф.-Сыктывкар 1994. - С. 121-124.

135. Кузьменко В.А.Суточная динамика функциональной системы, поддерживающей оптимальное для метаболизма артериальное давление //Функциональные системы,обеспечивающие гомеостаз // Функциональные системы организма. М.'Медицина, 1987. - С.97-103.

136. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа,1980. - 289 с.

137. Латенков В.П. Десинхроноз как признак дезадаптации//Мат.8-го Всерос.симп. "Эколого-физиологические проблемы адаптации. М. -1994. 149-150 с.

138. Лебедев H.H.Биоритмы пищеварительной системы. М.Медицина, 1987. 255 с.

139. Ложкина А.Н. О некоторых стохастических показателях организма // Естествознание и гуманизм. Сборник научных работ. Т.З, №1, 2006. С. 49-51.

140. Лизунова И.И.Время суток,физическая нагрузка и аксиллярная температура // Матер.7-го Всеросс.симп. "эколого-физиологические проблемы адаптации. М. - 1994. - С. 156.

141. Литасова Е.Е., Булатецкая Л.М., Пятаков Б.В. и др. Выработка критериев оценки терморегуляции у больных пороками сердца до и после гипертермии // Проблемы терморегуляции в норме и патологии. -Новосибирск. 1986. - С.56-60.

142. Литвинова H.A. Роль индивидуальных психофизиологических, биоритмологических и биохимических показателей для оценки адаптивных возможностей человека-оператора: Автореф.дисс.канд.биол.наук. -Ростов-на-Дону. 1985. - 18 с.

143. Литтл Р.Дж., Рубин Д.Б. Статистический анализ данных с пропусками. М.: ФиС, 1991. -430 с.

144. Лоскутов А.Ю., Михайлов B.C. Введение в синергетику. М.: Наука, 1990, -272 с.

145. Лях Г.Д.Физиологические механизмы адаптации металлургов к тепловому стрессу // Система терморегуляции при адаптации организма к факторам среды. Тез.докл.науч.конф. Новосибирск. - 1990. - Т.1 -С.160-161.

146. Макаров В.И. Околочасовая периодика психофизиологических функций человека в состоянии бодрствования // Хронобиология и хрономедицина. Уфа. - 1985. - С.29-30.

147. Макаров В.И. Изменения биоритмов в экстремальных условиях // Хронобиология и хрономедицина. М.:Медицина,1989. - С. 169-183.

148. Максимов А.Л., Черноок Т.Б., Падюков П.П. и др. Особенности гемодинамики и суточной регуляции ритма сердца у людей, работающих в режиме ежедневной среднегорной вахты // Физиол.чел. 1990. - Т. 16. - N 5. - С.167-169.

149. Максимов А.Л., Кощеев B.C. Информативность температурного паттерна кисти при оценке неспецифической резистентности и адаптабельности человека // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. Т. 90. № 8., 2004. с. 208—209.

150. Маркеева С. С, Аскарова 3. А., Сраилова Г. Т. Влияние гиповентиляционной тренировки на переносимость тепловой нагрузки // VI Сибирский физиологический съезд. Тезисы докладов. Барнаул: Принтэкспресс, 2008. - Т. II. - С. 177.

151. Маркель А.Л., Казин Э.М., Лурье С.Б. и др. Влияние стресса в раннем отногенезе на циркадный ритм кортикостероидной функции у крыс // Онтогенез. 1981. - Т.12. - N 3. - С.357-365.

152. Марлов А.Г., Петров A.B., Коренева Л.Г. Спонтанные колебания температуры кистей рук человека // Физиол.чел. 1990. - Т. 16. -N - С. 108114.

153. Матюхин В.А., Путилов A.A. Влияние перемещений по широте и долготе на биоритмы человека // Хронобиология и хрономедицина. -М.Медицина, 1989. С.133-143.

154. Матюхин В.А., Демин Д.В., Евцихевич A.B. Биоритмология перемещения человека. Новосибирск: Наука, 1976.104 с.

155. Матюхин В.А., Кривощеков С.Г. Хронофизиологическая адаптация. Основы профилактики и прогнозирования десинхроноза // IV съезд физиологов Сибири. Тез.докл. Новосибирск, 2002. С. 175.

156. Матюхин В.А., Кривощеков С.Г., Демин Д.В.Физиология перемещений человека и вахтовый труд. Новосибирск.:Наука, 1986. - 184 с.

157. Матюхин В.А., Недбаева Н.Д.Сезонная и суточная динамика кожной температуры и теплоотдачи у подростков в процессе адаптации // Физиол.чел. 1978. - Т.4. - N 4. - С.742-747.

158. Медведев В.И., Устойчивость физиологических и психологических функций человека при действии экстремальных факторов. Л.:Наука,1982. 104 с.

159. Медведев В.И. Адаптация.: СПб: из-во Ин-та мозга человека РАН. -2003.-549 с.

160. Медведев В.И., Пахомов C.B. Динамическая организация мозговых систем. Л. Наука, 1989. - 246 с.

161. Меделяновский А.Н. Функциональные системы, обеспечивающие гомеостаз// Функциональные системы организма. М.Медицина,1987.-С.77-96.

162. Мельников В.Н. Суточные ритмы физиологических параметров у крыс при экспериментальном изменении глюкокортикоидного ритма. Автореф. дис. . к.б.н. Ашхабад, 1984. - 20 с.

163. Меньшиков В.В.,Большакова Т.Д.Принципы исследования и закономерности реагирования обмена катехоламинов у людей в условиях стресса и адаптации // Стресс и адаптация. Кишинев:Штиинца,1978. -С.35-36.

164. Меньшиков B.B. Методы клинической биохимии гормонов и медиаторов. М.: из-во 1-го МГМИ им. И.М. Сеченова, 1974. - 4.2. - 177 с.

165. Меерсон Ф.З. Адаптация к высотной гипоксии // Физиология адаптационных процессов. М.:Наука,1986. - С.224-250.

166. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс, профилактика. М.: Наука, 1981.- 278 с.

167. Меерсон Ф.З.Основные закономерности индивидуальной адаптации // Физиология адаптационных процессов. М.:Наука, 1986. - С.10-76.

168. Милсум Дж.Анализ биологических систем управления. М.Мир,1968. 501 с.

169. Миррахимов М.М., Калько А.Н., Дубинина Ж.С., // Адаптация к высокогорью // Экологическая физиология человека. Л.:Наука,1980. -4.2. -С.219-280.

170. Миррахимов М.М., Кудайбердиев З.М., Хамзамулин Р.О.Функция сердечно-сосудистой системы в условиях высокогорья // Сердечнососудистая система в экстремальных природных условиях. Фрунзе: Илим,1983. - С.15-36.

171. Михеев П.О. К вопросу об обработке экспериментальных данных методом косинор-анализа // Современные аспекты биоритмологии. Сб.науч.трудов. М.: из-во УДН, 1987. - С. 143-146.

172. Моисеева Н.И., Богословский М.М., Симонов М.Ю. и др. Саморегуляция циркадного ритма сна как одно из проявлений механизма адаптации организма к условиям внешней среды // Адаптивная саморегуляция функций. М.:Медицина,1977. - С.194-205. Моисеева

173. Н.И., Сысуев В.М. Временная среда и биологические ритмы. Д.: Наука, 1981. - 128 с.

174. Моисеева H.H., Любицкий P.E. Воздействие гелиофизических факторов на организм человека // Пробл. косм. биол. Л.:Наука, 1986. - 135 с.

175. Мойбенко А.А.,Шабан В.М. Рефлекторная регуляция кровообращения //Физиология кровообращения. Регуляция кровообращения. Л.: Наука,1986. - С.186-228.

176. Молева Э.Б., Гюлумян А.Д., Давыдова С.А. и др. Изменения среднего циркулятороного давления наполнения при гипертермии организма // Тез.докл.2-го Респ. Съезда физиологов Туркменистана. Ашхабад:Илим, 1992. - С.94.

177. Мошкин М.П., Дьячков В.А., Поеный B.C. Циркадные ритмы при акклиматизации человека в условиях Крайнего Севера // Вопросы экологии человека в условиях Крайнего Севера. Новосибирск: из-во СО СМН СССР, 1979. - С.32-44.

178. Мошкин М.П. Роль стресса в индивидуальных и популяционных ответах млекопитающих на изменения температуры тела // Проблемы терморегуляции и температурной адаптации. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1992. С. 141.

179. Мур-Ид. М., Салзмен Ф. Внутренняя временная упорядоченность // Биологические ритмы. М.:Мир,1984. - Т. 1. - С.226-275.

180. Навакатикян А.О, Капщук А.П., Ковалева А.И. и др. Периодическая структура сердечного ритма минутного и часового дипазона и ее связь с активностью гормональных систем // Биоритмы и труд (ред.А.Д.Слоним). Л.:Наука,1980. - С.57-72.

181. Наточин Ю. В. Регуляция функций почки: поиск путей преодоления трудностей построения эффективно работающей системы регуляции в целостном организме// Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. Т. 90. № 8., 2004. -с. 67—68.

182. Наточин Ю.В. Физико-химические детерминанты физиологической эволюции// Росс. Физ. Ж. им. И.М.Сеченова. Т.92, №1. 2006. - С. 57-72.

183. Наточин Ю.В., Лич-Хантун К., Гирогорьев А.И. Константы сыворотки крови здорового человека: реакция на полет в космос. Физиол. чел. -1995. - Т.21. - N 5. - С. 121-130.

184. Недбаева Н.Д., Осипов В.Ф. Циркадный ритм артериального давления у подростков в процессе учебы в условиях Юго-Западной Сибири // Гигиена и санитария. 1989. - N 11. - С. 12-16.

185. Недбаева Н.Д., Осипов В.Ф.Влияние климата Западной Сибири на температурный гомеостаз // Система терморегуляции при адаптации организма к факторам среды.Тез.докл. Новосибирск. - 1990. - Т.1. -С.112.

186. Нестеров В.В., Нестеров В.П. Особенности вегетативной регуляции сердечно-сосудистой системы человека в условиях кислородной недостаточности // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. Т. 90. № 8., 2004. с. 221.

187. Нефедов В.П., Ясайтис А.Исторические аспекты учения о гомеостазе // Гомеостаз на различных уровнях организации биосистем. -Новосибирск: Наука, 1991. С.18-31.

188. Никулин Е.А. Основы теории автоматического управления. Частотные методы анализа и синтеза систем. С-Пб: БХВ-Петербург, 2004. 640с.

189. Новицкая Л.Н., Замощина Т.А., Матвеенко A.B., Иванова Е.В. Влияние свето-темнового режима на циркадианные ритмы концентрации эндогенного лития в мозге и в крови крыс // Бюллетень Сибирской Медицины. Томск, 2005. С. 30.

190. Новожилов Г.Н., Ломов О.П.Гигиеническая оценка микроклимата. -Л.'Медицина, 1987. 109 с.

191. Новосельцев В.Н.Системные аспекты гомеостаза // Гомеостаз на различных уровнях организации биосистем. Новосибирск.: Наука, 1991. -С.3-17.

192. Одуд A.M. Суточные колебания показателей фазовой структуры систолы левого желудочка//Врачебное дело. 1986. -N10. - С.107-109.

193. Окунева Г.Н., Власов Ю.А., Шевелева Л.Т. Суточные ритмы газообмена и кровообращения человека. Новосибирск.: Наука, 1987. -277 с.

194. Оранский И.Е. Природные лечебные факторы и биологические ритмы. М.:Медицина, 1988. - 285 с.

195. Оркина Е.Л., Новосельцев В.Н. Углеводный обмен и его гомеостаз // Гомеостаз на различных уровнях биосистем. Новосибирск: Наука, 1991. - С.66-74.213.0теллин В.А., Арушанян Э. Б. Нигростриальная система. М., Медицина, 1989 272 с.

196. Павлов И. П. Лекции по физиологии 1912-1913 / Под ред. И. П. Разенкова. М., 1952. - 332 с.

197. Павлов С.Е. Адаптация . М.: Паруса, 2000. 282 с.

198. Пак Г. Д., Акимова О. Г., Милютин В. И., Иванов А. С. Влияние гипоксических тренировок на произвольную задержку дыхания у здоровых мужчин // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. Т. 90. № 8. , 2004.-с. 224—225.

199. Панин Л.Е. Биохимические механизмы стресса. Новосибирск: Наука, 1983.- 230 с.

200. Пацевич Ю. Л., Салюк В. И. Адаптационные реакции организма при трансмеридианных перемещениях // VI Сибирский физиологический съезд. Тезисы докладов. Барнаул: Принтэкспресс, 2008. - Т. II. - С. 70.

201. Певный С.А., Липецкая Т.С.Влияние многократных тепловых воздействий на работу сердца // Физиологические и клинические проблемы адаптации к гипоксии, гиподинамии и гипертермии //Тез.докл. 3-го Всесоюз. симп. М. - 1981. - Т.2. - С. 177-178.

202. Петров Ю.П. Новые главы теории управления и компьютерных вычислений. С-Пб.: БХВ-Петербург, 2004. 191 с.

203. Пискунова Е.Р., Федорова О.И., Филатова О.В., Соколова Г.Г., Томилова И.Н. Периодичность вариаций метеофакторов и вызовов скорой помощи к больным бронхиальной астмой // Естественные и технические науки. №2, 2009-С.138-142.

204. Пискунова Е.Р., Васильев В.П., Федорова О.И. Недельный цикл частоты приступов бронхиальной астмы // VI Сибирский физиологический съезд. Тезисы докладов. Барнаул: Принтэкспресс, 2008. - Т. И. - С. 181.

205. Питтендрай К. Циркадные ритмы и циркадная организация живых систем // Биологические ритмы. М.:Мир.,1964. - С.263-306.

206. Питтендрих К. Циркадианные системы: общая перспектива // Биологические ритмы. М.:Мир,1984. - Т. 1. - С.22-53.

207. Плаксин А.И. О соотношении физиологической лабильности некоторых функциональных систем и ее роли в реактивности организма // Труды 8-й конф.Уральского об-ва патофизиологов. -Свердловск 1972. - С. 145-148.

208. Попов A.B., Арушанян Э.Б. Значение хронотипических особенностей суточного ритма двигательной активности для чувствительности к стрессу //Естествознание и гуманизм. Т 2, №3. Томск,205. - С. 95.

209. Попов A.B., Арушанян Э.Б. Значение хронотипических особенностей суточного ритма двигательной активности для чувствительности к стрессу // Естествознание и гуманизм. 2005. Т. 2, № 3, Томск - С.95-96

210. Потехина И.Л., Федоров Г.С. Содержание ионов Ca 2+ и К+ в крови крыс при гипотермии // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. Т. 90. № 8., 2004- С. 51.

211. Прогноз Солнечной активности российской лаборатории «Измиран» // Электронный ресурс. 2006. - Режим доступа: http: // www. izmiran. ru / ftp/.

212. Путилов A.A. Модель ресинхронизации физиологических функций после резкого сдвига фазы датчика времени // Общие проблемы экологической физиологии. Тез.докл.6-й Всесоюз.конф.по эколог, физиол. Сыктывкар. - 1982. - Т.1. - С.65-67.

213. Путилов A.A. Системообразующая функция синхронизации в живой природе. Новосибирск: Наука, 1989. - 144 с.

214. Путилов A.A., Пальчиков В.Е., Жужгин С.М. Параметры суточных ритмов человека в дни солнцестояний и равноденствий. Депон. в ВИНИТИ 10.08.86.,N 5717-8. М. - 1986. - 10 с.

215. Путилов A.A. Двухпроцессорная модель регуляции циркадианного ритма температуры тела человека // Биоуправление-3. Теория и практика. Новосибирск , 1998. - е. 273-278.

216. Пшенникова М.Г. Адаптация к физическим нагрузкам // Физиология адаптационных процессов. М.:Наука,1986. - С. 124-223.

217. Пыриг Л.А., Мельман Н.Я., Кримкевич Е.И. Хронобиологические аспекты нефрологии // Хронобиология и хрономедицина. М.: Медицина, 1989. - С.294-307.

218. Рабинович М.И., Трубецков Д.И. Введение в теорию колебаний и волн. Москва-Ижевск, RXD, 2000. 559.

219. Рагозин О.Н. Суточная динамика показателей мозгового кровообращения у жителей низко- и высокогорья // Сб. Кирг.гос.мед.ин-та. Фрунзе. - 1989. - N 172. - С. 123-127.

220. Радыш И.В. Суточная динамика показателей кардиореспираторной системы при адаптации человека в различных природно-климатических условиях: Автореф.дисс.канд.мед.наук. М. - 1987. - 16 с.

221. Райгородская Т.Г., Анисимов А.И., Разумов A.C. и др. Влияние кровотока кистей рук на терморельеф их поверхности при прямом и непрямом нагревании // Физиол.чел. 1990. - Т. 16. - С. 160-162.

222. Ратнер В.А., Герасимова Е.Н, Герасименко П.П. Гиперальдостеронизм.- М.:Медицина,1968. 180 с.

223. Рахимов К.Р.Пищеварительная система при тепловых экспозициях // Физиология адаптации человека к аридной зоне // Экологическая физиология человека. Адаптация человека к различным климатогеографическим условиям. Л.:Наука,1980. - С.361-398.

224. Рахметов Б.Р., Моммадов И.М., Туликова Г.А. и др. Функциональное состояние некоторых систем организма человека при адаптации к условиям аридной зоны. // Здравоохранение Туркменистана. N 6. - 1986.- С.21-25.

225. Римская Л.М. Структура сердечного ритма при трудовой деятельности в условиях перегрева человека // Физиология экстремальных состояний и индивидуальная защита человека. М. - 1982. С.158-157.

226. Розен В.Б. Основы эндокринологии. М.: Высшая школа, 1980. - 342 с.

227. Романов Ю.А. Структуры временной организации системы //Фактор времени в функциональной деятельности живых систем // Сб.науч.труд. -Л, 1980.-С. 9-14.

228. Романов Ю.А., Чепурнов С.А., Клевезаль Г.А. Биологические ритмы // Проблемы космической биологии. М.:Наука,1980. - Т.41. - 316 с.

229. Романов С.Н. Ритмы структурно-биологической природы // Колебательные процессы в биологических и химических системах (ред. Е.Е.Сельков). Пущино-на-Оке,1971. - Т.2. - С.204-206.

230. Романов Ю.А. Хронотопобиология как одно из важнейших направлений современной теоретической биологии // Хронобиология и хрономедицина. М., Триада -X, 2000. - С. 9-24.

231. Рут Г.Кислотно-щелочное состояние и электролитный баланс. -М.Медицина, 1978. 118 с.

232. Рябыкина Г.В., Соболев A.B. Вариабельность ритма сердца. М., Старко, 1998 200 с.

233. Савельев C.B. Сравнительная анатомия нервной системы позвоночных.- М.: ГЭО-ТАР -МЕД., 2001. 272 с.

234. Савин М.М., Елсуков B.C., Пятина О.Н. Теория автоматического управления. Под ред. В.И.Лачина. Ростов-на Дону, Феникс, 2007. 269 с.

235. Сарбашева А. X , Берхамова 3. А., Асанова А. Г., Гулиева Д. Ю. Вариабельность сердечного ритма и матаболизма оксида азота у больных артериальной гипертонией в условиях высокогорья // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова, 2004. Т. 90. № 8. С. 453.

236. Саркисов Д.С. Ультраструктурные основы биоритмов и проблема гомеостаза // Биологические ритмы в механизме компенсации нарушенных функций. М. - 1973. - С. 35-46.

237. Сафонов В.А., Тарасов H.H. Нервная регуляция дыхания // Физиология человека. Т. 32, №4, 2008. С 64-76.

238. Свеке Ч.Г. Циркадианная динамика электролитного обмена у женщин при аднексите // Материалы 7 Всеросс. симп. "Экологическ. и физиологическ. проблемы адаптации. М, 1994. - С.244.

239. Сельков Е.Е. Временная организация энергетического метаболизма и клеточные часы // Регуляция энергетического метаболизма и физиологическое состояние организма. М.-.Наука, 1978. - С.15-32.

240. Семенова Т.Д. Баланс электролитов слюны и вегетативный гомеостаз организма // Управление и информационные процессы в живой природе. -М.:Наука,1971. С.242.

241. Семенова Т.Д. Исследование особенностей экскреции натрия и калия со слюной как метод оценки функционального состояния организма при экстремальных воздействиях: Автореф. диссс.канд.биол.наук. М. - 1972. - 29 с.

242. Семешина Т.М., Жужгин С.М. Особенности циркадианной периодики температуры тела при экспедиционно-вахтовом труде // Экстрем, физиология, гигиена и средства индивидуальной защиты человека.Тез.докл.3-й Всесоюз.конф. М. 1990. - С. 163-164.

243. Серавин JI.H. Анализ понятия "гомеостаз" // Механизмы регуляторных процессов. Л.: из-во ЛГУ,1972. - С.3-27.

244. Серебренников М.Г. Первозванский A.A. Выявление скрытых периодичностей. М.-Л.: «Наука», 1985. 244 с.

245. Серебряков Е.П. Механизмы регуляции водно-солевого обмена при адаптации к высокой температуре // Тез.докл.7-й Всесоюз.конф. по экологической физиологии. Ашхабад, Ылым, 1982. - С. 276.

246. Сеченов И.М. Избранные произведения. М.: из-во АН СССР, 1952. -Т.1. - 772 с.

247. Слоним А.Д. Температура среды и реакция на гипоксию//Недостаток кислорода и адаптация организма в горах // Экологическая физиология животных. Л.:Наука,1982. - Ч.З. - С.337-340.

248. Слоним А.Д. Водный и электролитный баланс // Физиология адаптации человека к аридной зоне // Экологическая физиология человека. -Л.: Наука,1980.-С. 318-326.

249. Слоним А.Д. Терморегуляция у человека в пустынях // Экологическая физиология человека. Адаптация человека к различным климато-географическим условиям. Л.:Наука, 1980. - 4.2. - С.300-306.

250. Слоним А.Д. Учение о физиологических адаптациях // Общая экологическая физиология адаптации. Л.:Наука,1979. - С.79-182.

251. Слоним А.Д. Церебровисцеральные отношения, суточная периодика и нервные механизмы адаптации // Регуляция висцеральных функций. Закономерности и механизмы. Л.:Наука,1987. - С. 192-202.

252. Слоним А.Д.Физиологические адаптации к аридной зоне (жаркие пустыни) // Там же. С.236-305.

253. Смирнов K.M., Склярчик Е.Л.Особенности слюноотделения у людей, различно акклиматизированных к жаркому климату // Физиол.жур. СССР им. И.М.Сеченова. 1957. - Т.5. - N 5. - С.389-392.

254. Смирнов K.M. Общие вопросы учения о биологических ритмах // Биоритмы и труд (ред.А.Д.Слоним). Л.:Наука,1980. - С.6-20.

255. Соломко А.П. Многообразие паттернов суточной ритмики кровообращения в экстремальных условиях высокогорья // Тез.докл.7-й конф.по экологоч.физиол. Ашхабад. - 1989. - С.287-288.

256. Соломко А.П. Многообразие паттернов суточной ритмики кровообращения в экстремальных условиях высокогорья // Тез.докл.7-й конф. по экологич.физиол. Ашхабад. - 1989. - С.287-288.

257. Сорокин A.A. Ультрадианные составляющие при изучении суточного ритма. Фрунзе: Илим,1981. - 81 с.

258. Сорокин A.A., Турдиев А.Ч., Путилов A.A. Действие гипоксии и холода на параметры свободнотекущего ритма ректальной температуры мышей // Система терморегуляции при адаптации организма к факторам среды. Тез.докл. конф. Новосибирск - Т. 1. - С. 194-195.

259. Сорокин Ю.В. Биоритмологические характеристики жителей высокогорья // Тез.докл.конф.по эколог.физиол. Ашхабад:Илим,1989. -С.291-292.

260. Степанова С.И. Биоритмологические аспекты проблемы адаптации. -М.:Наука, 1986.-244 с.

261. Степанова С.И. Суточные ритмы показателей кардиореспиратороной системы // Биоритмологические исследования в космической биологии и медицине// Проблемы космической биологии. М.:Наука,1983 - Т.64.-С.34-60.

262. Степанова С.И.Стресс и биологические ритмы // Косм.биол. и мед. -1982. -N 1. С.16-20.

263. Столбов A.JI., Иванов К.П. Вариабельность нормальных значений биохимических показателей крови человека // Физиол.чел. 1991. - Т. 17. -N 3. - С.84-88.

264. Стрелков П.С. Влияние различных двигательных режимов на энергетический обмен человека в условиях жаркого климата: Автореф. дисс.канд.биол. наук. М. - 1986. - 18 с.

265. Судаков К.В. Основные принципы общей теории функциональных систем // Функциональные системы организма. М.Медицина, 1987. -С.26-48.

266. Суини Б., Гастингс Д. Влияние температуры на суточные ритмы // Биологические ритмы. М.:Мир,1964. - С.153-182.

267. Султанов Ф.Ф. Высокая внешняя температура и клеточно-гуморальные факторы организма. Ашхабад,Ылым,1973. - 198 с.

268. Султанов Ф.Ф. Проблемы экологии человека в аридной зоне // Проблемы экологии человека. М.:Наука,1986. - С.104-113.

269. Султанов Ф.Ф., Багиров Б.Г. Общие изменения сердечно-сосудистой системы при высоких температурах // Экологическая физиология человека. Л.:Наука,1980. - 4.2. - С.307-314.

270. Султанов Ф.Ф. Принципы, пути и особенности адаптации человека к аридным условиям // Матер.8-го Всесоюз.съезда Физиологического общества им. И.П.Павлова в Алма-Ате. Л.:Наука,1979. - С.424-430.

271. Султанов Ф.Ф., Ткаченко Б.И., Султанов Г.Ф.Кровообращение при гипертермии. Ашхабад:Ылым,1988. - 339 с.

272. Султанов Ф.Ф. Гипертермия. Ашхабад: Ылым, 1978. - 223 с.

273. Суранов А.Я. Обработка данных и моделирование сигналов с помощью пакета «Origin». Барнаул: Из-во АГУ, 1999. - 70 с.

274. Таджиев Р. Влияние факторов аридного климата на суточный ритм поведенческих реакций крыс // Тез.докл.7-й Всесоюз.конф.по экологической физиологии. Ашхабад:Ылым,1989. - С.303.

275. Такер Г.К., Уилс Д. М. Упрощенные методы анализа систем автоматического регулирования. М.-Л.: Госэнергоиздат,1963. - 337 с.

276. Тарарак Т.Я., Гришукова О.В. Динамика микроциркуляторного русла некоторых эндокринных органов при адаптации организма к условиям высокогорной гипоксии // Там же. С. 304.

277. Тарасова О. Л., Попова Е. Ю., Казин Э. М. Индивидуальные биоритмологические особенности как фактор адаптации студентов кучебной деятельности // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. Т. 90. № 8., 2004. с. 226—227.

278. Тевс Г. Газы крови и кислотно-щелочное равновесие // Физиология человека. М.:Мир,1986. - Т.З - С.241-268.

279. Тернер А.Я. Гормоны щитовидной железы в механизме поддержания гомеостаза натрия // Бюллетень Сибирской Медицины, Томск, 2005. с. 91.

280. Тигранян P.A. Гормонально-метаболический статус организма при экстремальных воздействиях. М.:Наука,1990. - 285 с.

281. Тигранян P.A. Метаболические аспекты проблемы стресса в космическом полете// Пробл.космич.биол. М.:Наука,1985. - Т.52. - 219 с.

282. Тилис А.Ю., Миррахимов М.М. Адаптация физиологических систем в условиях высоких температур Средней Азии.Сердечно-сосудистая система // Экологическая физиология человека. Л.:Наука,1980. - 4.2. -С.343-352.

283. Тимушкин A.B. Гипоксическая проба прогностический критерий адаптации к высокогорью // Вестник Томского государственного университета // Приложение 21, Сборник материалов научной конференции «Механизмы индивидуальной адаптации», 2006. с. 146148.

284. Тимушкина Н.В. Система микроциркуляции при адаптации к условиям высокогорья // Тез.докл.7-й Всесоюз.конф.по экологической физиологии. Ашхабад.: Ылым,1989. - С.309.

285. Тинников A.A., Бажан Н.М. Определение глюкокортикоидов в плазме крови и инкубатах надпочечников методом конкурентного связывания гормонов белками без предварительной экстракции//Лаб.дело. 1984. - N 112. - С.709-713.

286. Ткаченко Б.И., Овсянников В.И. Физиологические основы регуляции функций висцеральных систем // Акт.вопр.биол.и мед. 1989. - N.1. С.54-65.

287. Ткаченко Б.И., Султанов Г.Ф. Изменения внешней температуры // Кровообращение при некоторых физиологических состояниях // Регуляция кровообращения. Л.:Наука,1986. - С.409-457.

288. Турганбаева A.C., Шошенко К.А. Кожный кровоток у белой крысы при изменении внешней температуры и гипоксии. Матер.8-го Всеросс.симп."Эколого-физиологические проблемы адаптации" М. -1994. - С.281-282.

289. Туркменов М.Т., Абдылбеков Т.К. Суточный ритм газообмена и

290. Туркменов М.Т. Опыт изучения биоритмов в горах. Фрунзе: Илим,1983. - 95 с.

291. Уинфри А.Т. Время по биологическим часам. М.:Мир,1990. - 208 с.

292. Умидова З.И., Глезер Г.А., Янбаева Х.И., Королев Г.П. Очерки кардиологии жаркого климата. Ташкент: Фан, 1975. - 398с.

293. Фатеева Н.М, Абубакирова О.Ю. Изучение здоровья человека в экстремальных условиях Крайнего Севера. // VI Сибирский физиологический съезд. Тез. докл.Т 2. Барнаул, 2008. С. 32.

294. Фатеева Н.М, Абубакирова О.Ю. Изучение здоровья человека в экстремальных условиях Крайнего Севера. // VI Сибирский физиологический съезд. Тез. докл.Т 2. Барнаул, 2008. С. 32.

295. Федорова О. И., Подкорытова Е.В., Киселев В.Д. Влияние температуры среды на структуру суточных ритмов вегетативных функций человека// Тезисы докладов V Сибирского физиологического съезда. Томск: СибГМУ, 2005.-С. 132.

296. Федорова О.И. О характере десинхроноза в системе параметров теплообмена у лиц, прибывших в Среднюю Азию из различных климато-географических регионов // Проблемы экологии человека в Сибири. -Новокузнецк, 1990. С.25.

297. Федорова О.И. Окунева Г.Н. Балыкин М.В. Влияние умеренной высокогорной гипоксии на структуру суточных ритмов кислотно-основного состояния и газового состава крови//Физиология человека. -1995, №3, Т. 21.-С. 116-124.

298. Федорова О.И. Состояние кардиореспираторной системы у представителей разных климато-географических регионов при адаптации к жаркому климату//Физиология человека, № 1, Т. 23, 1997. С. 25.

299. Федорова О.И. Суточные ритмы показателей температурного гомеостаза у здоровых лиц в процессе акклиматизации к условиям аридной зоны // Физиология человека, № 3, Т. 18, 1992.С. 162.

300. Федорова О.И. Влияние умеренной высокогорной гипоксии на структуру суточных ритмов кислотно-основного состояния и газового состава крови. //Физиология человека. 1995, № 3, Т. 21. - С. 116-124.

301. Федорова О.И. Хронобиологическое исследование регуляции сердечной деятельности в динамике срочной адаптации здоровых лиц к условиям высокогорья. //Физиология человека. 1995, № 4, Т. 21. - С.

302. Фельдман Г.Л. Биоритмология. Ростов: из-во РГУ,1982.- 78 с.

303. Филиппова Е. Б., Головина А. С., Лесова Е. М., Борисенко Н. С. и др. О влиянии гипоксических тренировок на сердечный ритм // VI Сибирский физиологический съезд. Тезисы докладов. Барнаул: Принтэкспресс, 2008.-Т. I. - с.47.

304. Флейшман А.Н. Медленные колебания гемодинамики. Новосибирск, Наука, 1990,253 с.

305. Флиндт Р. Биология в цифрах. -М.:Мир,1992. 303 с.

306. Фрейнк А.И., Аманнепесов К., Султанов Г.Ф. и др. Суточная динамика некоторых физиологических показателей человека в условиях пустыни // Изв.АН ТурССР.Сер.биол. наук. 1986. - С.50-57.

307. Фрейнк А.И., Тухтамышев Х.А., Юсупова P.P. и др. Особенности физиологических реакций людей в условиях жаркой пустыни // Тез докл.7-й Всесоюз.конф.по экологической физиологии. Ашхабад:Ылым, 1989. С.332.

308. Фрейнк А.И. Некоторые пути повышения теплоустойчивости человека в условиях аридной зоны // Матер.8-го съезда Физиологич.общества им.И.П.Павлова в Алма-Ате. Л.:Наука,1979. - С.424-490.

309. Хальберг Ф. Хронобиология// Кибернетический сборник. -М.: из-во "Иностр.литер.", 1972. Вып. N 9. - С. 189-247.

310. Харитонова Л.Г.Влияние среднегорья на характер адаптации спортсменов с различным типом метаболизма // Эколого-физиологические проблемы адаптации. Матер.5-го Всесоюз.симп. М. -1988.-С.245.

311. Хаскин В.В. О некоторых ошибках в теоретических концепциях индивидуальной адаптации // Адаптация человека в различных клмато-графических и производственных условиях. Тез.докл.3-й Всесоюз.конф.в Ашхабаде. Новосибирск. -1981. - Т. 1. - С.32-33.

312. Хаснулин В.И. Космические тайны вашего самочувствия. Новосибирск:Наука, 1992. 176 с.

313. Хетагурова Л.Г., Урумова Л. Т., Тагаева И.Р. Патологический десинхроноз. Доклинические и клинические особенности // Естествознание и гуманизм. Сб. научных работ, Томск. 2005. Т.2, № 3,-С. 69-70.

314. Хитров Н.К., Пауков B.C. Адаптация сердца к гипоксии. М.-.Медицина, 1991. 236 с.

315. Хомская Е.Д., Ефимова И.В., Будыка Е.В., Ениколова Е.В. Нейропсихология индивидуальных различий. М.: Из-во РПА, 1997 - 280 с.

316. Хорева С.А., Джураева Е.И., Лукьянова М.Г., Джураева Е.Р. Нейрогуморальная регуляция процесса срочного приспособления организма к кратковременной нагрузке // Бюллетень Сибирской Медицины, 2005 с. 11.

317. Хрущев C.B., Суслов М.П. Влияние систематических тренировочных занятий на биоритмы юных спортсменов // Детская спортивная медицина. М.'Медицина, 1991. - С. 195-202.

318. Худайбердиев М.Д. Повышенная температура кожи как критерий адаптации к высокой температуре аридной зоны // Физиол.чел. , Т. 15. , N 6, 1989 С.78-82.

319. Худайбердиев М.Д., Аманекова А.Ш., Султанов Ф.Ф. Температура тела,концентрация кальция,натрия и глюкозы в плазме, осмотическое давление крови при адаптации человека к высокой температуре // Физиол.чел. Т.16. - N 4. - 1990. - С.125-129.

320. Худайбердиева Т.Х., Худайбердиев М.Д. Сезонные и возрастные изменения температуры кожи у детей 3-14 лет в условиях аридной зоны //Тез.докл.2-го Респуб. Съезда физиологов Туркменистана. Ашхабад: Ылым,1992. - С. 145.

321. Хьюстон Ч. С. В мире науки. -Саенс, 1992. -№ 11-12,-С. 145-148.

322. Циммерман М. Общие принципы регуляции // Физиология человека. Т.2. М.: Мир, 1996. С. 334-345.

323. Чапоров В.Н. Изменение электрической активности сердца при избыточном внутрилегочном давлении // Взаимодействие двигательных и вегетативных функций при мышечной активности. Тверь: из-во Тверс.гос.ун-та,1990. - С.55-62.

324. Чапоров В.Н., Зырянова Н.В. Перестройка центральной гемодинамики при кратковременной пробе с натуживанием // Там же. С.62-64.

325. Черноок Т.Б., Падюков П.П., Курманалиева Р. и др. Физиологические аспекты профессиональной деятельности в условиях ежедневныхподъемов в горы // Экстрем.физиол.,гигиена м средства индив. защиты человека.Тез.докл.Всесоюз.конф. М. - 1990. - С.304-305.

326. Черноок Т.Б. Холодовая проба в оценке терморегуляции у людей,работающих в режиме ежедневных подъемов в горы // Система терморегуляции при адаптации организма к факторам среды. Тез.докл. Всесоюз.конф. Новосибирск. - 1990. - Т.1. -С.186-187.

327. Черноок Т.Б., Глушкова М.Ю., Молдогазиева К.С. и др. К вопросу об индивидуальных возможностях адаптации к экстремальным условиям высокогорной миграционной вахты // Тез.докл.2-го Респ.съезда физиологов Туркменистана. Ашхабад. - 1992. - С. 147-148.

328. Черноок Т.Б., Падюков П.П., Точилкина М.Ю. и др. Влияние вахтовых режимов труда в горах на здоровье человека // Тез.докл.7-й Всесоюз. конф.по экологической физиологии. Ашхабад: Ылым,1989. - С. 362-363.

329. Чиркова Э.Н., Егоров В.А., Никитин Ю.М. Анализ некоторых методов выявления биоритмов для хронодиагностики и хронотерапии сердечнососудистых заболеваний // Кардиология. 1990. - Т.30. -N 10. - С.72-77.

330. Шахназаров A.C., Черноок Т.Б., Глушкова М.Ю., Боголюбова H.A., Айсаева Ш.Ю., Ремень О .Я. Биоклиматическая оценка горных территорий. Физиология чел., Т.23, №1, 1997. - С. 15-19.

331. Шевченко Ю.Л. Гипоксия. Адаптация, патогенез, клиника. СПб.: ЭЛБИ-СПб, 2000.-384 с.

332. Шендеров С.М., Тимкина M.И., Тараканов И.А. Изменение микроциркулятороного русла скелетной мышцы крысы при хронической регионарной артериальной гипотензии // Вестн.АМН СССР. 1988. - N 2. -С.31-35.

333. Щенкова И. М., Божокин C.B. К вопросу о адаптации к нестационарной гипоксической гипоксии и гипоксии в сочетании с гиперкапнией // VI Сибирский физиологический съезд. Тезисы докладов. Барнаул: Принтэкспресс, 2008. - T. II. - С. 67.

334. Шеповальников А.Н., Сороко С.И. Метеочувствительность чело-века. -Бишкек: Илым. 1992. - 245.

335. Шидловский В.А. Современные теоретические представления о гомеостазе // Итоги науки и техники. Сер."Физиология челов.и жив.". -М. 1982. -Т.25. -С.3-18.

336. Шмидт Г.Ф.Внешнее дыхание и газообмен Физиология человека. М.: Мир,1986. -Т.З - С.241-268.

337. Шмидт В.М.Математические методы в ботанике. Л.: из-во ЛГУ, 1984.-285 с.

338. Шмидт-Ниельсен К.Физиология животных. Приспособление и среда. -М.Мир,1982. Т.2. - С.422-798.

339. Шорин Ю.П., Казин Э.М., Лурье С.Б. Эндокринные и биоритмологические аспекты онтогенеза и адаптации. Кемерово: из-во Кузбассвузиздат,1991. - 301 с.

340. Шукуров Ф.А. Индивидуальные особенности суточной периодики кардиореспираторной системы человека в условиях высокогорья // Проблемы хронобиологии, хронопатологии, хронофармакологии и хрономедицина. Уфа. - 1985. - Т.2. - С.44.

341. Шумаков В.И., Новосельцев В.Н., Сахаров М.П., Штенгольд . Моделирование физиологических систем организма. М.: Медицина, 1971. -349 с.

342. Электронный учебник по промышленной статистике. M.:StatSoft Inc.,2001.

343. WEB:http://www.staysoft.ru/home/portal/textbookind/defolt.htm).

344. Эшби У.Р. Конструкция мозга. Происхождение адаптивного поведения. М.:Мир,1964. - 411 с.

345. Юнусов А.Ю., Махмудов Э.С., Ахмедов Р. и др. Влияние высокой температуры на водно-солевое равновесие и газообмен людей, прибывших в условия Средней Азии из различных климатических зон // Человек и среда.- Л.:Наука,1975. С.82-87.

346. Юнусов А.Ю.Некоторые механизмы регуляции водно-солевого обмена в различных температурных условиях // Проблемы физиологии человека и животных в условиях жаркого климата. Ташкент. - 1965. - С.6-16.

347. Юнусов А.Ю.Адаптация человека и животных к высокой температуре.- Ташкент:Фан,1971. 124 с.

348. Яковлев Г.М., Новиков B.C., Хавинсон В.Х. Резистент-ость, стресс, регуляция. Л.:Наука,1990. - 235 с.

349. Яковлев В.А., Серебрянский Ю.Е. Суточный ритм вариационной пульсограммы и некоторых показателей гемодинамики // Хронобиология и хрономедицина. Тез.докл.2-го симп. СССР-ГДР. Тюмень. - 1982. -С.78-79.

350. Яковлев В.А., Горухин Ю.А. Изменение упруго-вязких свойств сосудов и артериального давления у здоровых людей в различное время суток // Военно-медицинский жур. 1976. - N 5. - С.62-65.

351. Янгалычева Э.А., Закиров Дж.З., Асанов Д.С. и др. Морфофункциональное состояние супраоптико-нейрогипофизирной системы саморегуляции в высокогорье // Тез.докл.2-го Респ. Съезда физиологов Туркменистана. Ашхабад:Ылым,1992. С. 155.

352. Abrahamson Е. Е., Moore R. Y. Suprachiasmatic nucleus in the mouse: innervation, intrinsic organization and efferent projections // Brain Res. 2001.- V.916,№ 1-2. -P.172-191.

353. Albanese C., Carella G.R.,Casale C. e.a. Aspecti cronobiologici in cardiologia geriatrica // Acta gerontol. 1989.,V. 39. - № 1-2. - P. 16-22. N. 8. -P. 41-45.

354. Amir S., Steward J.Conditioning in circadian system // Chronobiology international. 1998, V.15., № 5. - P. 447-456.

355. Amoros C., Sagot J.-C., Libert J.-P., Candas V.Sweat gland response to local heating during sleep in man // J. Physiology (Fr.). 1986, №.3. - P.209-215.

356. Antle M.C., Foley N.C., D. K. Foley, Silver R. Gates and oscillators II: zeitgebers and the network model of the brain clock// Journal of Biological Rhythms. 2007. V. 22, №. 1. - P. 14-25.

357. Armstrong S.M. Melatonin: The internal Zeitgeber of mammals? // Pineal Res. Ru. 1989. № 7. - P. 157-202.

358. Aschkenazi I.E., Reinberg A., Bicakova-Rocher A., Ticher A. The genetic background of individual variations of circadian-rhythmes periods in healthy human adults// Amer.J. Human Genet. 1993, №52. - P. 1250-1259.

359. Aschoff J. Desynchronization and resynchronisation of human circadian rhythmes//Aerospace Medicine. 1969, № 40. - P.844-849.

360. Aschoff J., Circadian Parameters as Individual Characteristics// Journal of Biological Rhythms. 1998, Vol. 13, №. 2. - P. 123-131.

361. Aschoff J., Pohl H. Phase relation between a circadian rhythmes and its zeitgeber within the range of entrainment. Naturwissenschaften. - 1978, № 65. - P.80-84.

362. Aschoff J., Hoffmann K., Pohl H.,Wewer R. Reentraiment of circadian rhythmes after phase-shifts of the zetgeber. Chronobiologia. - 1975, № 2.-P.23-78.

363. Aschoff J., Wewer R. Human circadian rhythmes: a multioscillatory system //Fed. proc. 1976. ,V.35,№ 12. - P. 2326-2332.

364. Ashckenazi I.E., Reinberg A., Bicakova-Rocher A., Ticher A. The genetic background of individual variations of circadian-rhythm periods in healthy human adults // Amer.J.Human Genet. 1993, T 52. - P. 1250-1259.

365. Atsunori K. , Daisaku M., Junichiro H. , Kenji S. Heart stress modifies human baroreflex function independently of heart-induced hypovolemia // Jap. J. Physiol. 2003. - 53, № 3. - P. 215-222.

366. August I.T.,Nelson D.H.,Thorn G.W. Response of normal subjects to large amounts of aldosterone//J.Clin.Invest. V.37. - 1958. - P. 1549 - 1553.

367. Baleriaux M., Zee P. C. Stability of Melatonin and Temperature as circadian phase markers and Their relation to sleep times in humans // Journalof Biological Rhythms 2005,Vol. 20, №. 2 - P.178-188.

368. Bartness T. J., Song C. K., Demas G. E. SCN efferents to peripheral tissues: implications for biological rhythms // Journal of Biological Rhythms. 2001, Vol. 16, №. 3.-P. 196-204.

369. Bartter F.C., Chan J.C.M., Simpson H.W. Chronodiological Aspects of Plasma Renin Activity, Plasma Aldosterone and Urinary Electrolites // Endocrine Rhythmts. Ed. by D.T. Krieger. New-York: Raven Press. -1979. - P.225-243.

370. Baum K., Stegeman J. Der Eintlusse interstitieller Volumenanderungen auf Herz-Kreislaufantriebe aus der Shelettnuescilatur // Forschungsber. Landes Nordhein-Westfalen. 1987.-№ 3218. - S.1-115.

371. Beard J. Science supports the three-hour lunch brenk. New Sci. - 1987. -№ 113. -P.1547.

372. Benloucif S., M.J. Guico, Reid K. J., Wolfe L.F., L'Hermite-Balériaux M., Zee P.C. Stability of melatonin and temperature as circadian phase markers and Their Relation to Sleep Times in Humans // Journalof Biological Rhythms -2005,V. 20, №. 2. P. 178.

373. Benton L.A., Yets F.E. Ultradian adrenocortical and circulatory oscillations in conscious dogs. Amer.J. of. Physiology. - 1990, V. 258. , № 3. - P.578-.590.

374. Benton L.A., Berry S.I., Yets F.E. Ultradian oscillations in human blood pressure: effects of age // Temporal.Disorder Hum. Oscillatory Syst.: Proc. Int. Symp., Bremen, 1986. Berlin e.a., 1987. - P.141-149.

375. Bicakova-Rocher A., Reinberg A., Gorceix R. e.a. Rythmes de la temperature axillaire d'une period ultradienne lors de troubles affectifs majeurs//C. R.Acad. Sci. Ser. 1989., V.309,N9. - P. 331-335.

376. Borbely A.A., Acherman P., Sleep homeostasis and models of sleep regulation // Journal of Biological Rhythms. 1999,Vol. 14, №. 6. - P. 559568.

377. Bouquet A., Gati R., Soubiran G. e.a. Seasonal changes in circadian rhythms of body temptratures in humans living in a dry tropical climate // Eur. J.Appl.Physiol, and Occup. Physiol. 1988, V.58., № 3. - P. 334-339.

378. Brandenberger G., Simon C., Follenius M. Ultradian endocrine rhythms: a multioscillatory sistem // J. Interdiscip. Cycle Rec. 1987. V.18, -№ 4. - 307315.

379. Briese E. Rats prefer ambient temperatures out of phase with their body temperature circadian rhythms // Brain Res. 1985, V. 345. , № 2. - P. 389393.

380. Briese E. Circadian body temperature rhythm and behavior of rats in thermoclines // Physiol, and Behav. 1986. , V.37. , № 6. - P.839-847.

381. Bronson F.H. Are humans seasonally photoperiodic? // Journal of Biological Rhythms. 2004, V. 19, №. 3. - P. 180-192.

382. Carr J. R. e.a. Biological Rhythms: Implications for the Worker. Washington: U.S. Government Printing Office, 1991. 249 c.

383. Chilov D., Hofer Т., Bauer Ch., Wenger R.H. Hypoxia affects expression of circadian genes PERI and CLOCK in mouse brain // FASEB Journal,- 2001. -V. 15, p.2613-2622.

384. Ciloncloa F., Gwerra-Garcia R.,1965. Цит. по: Закиров Дж.Эндокринная система в горах // Экологическая физиология. Л.: Наука,1982. - Ч.З. -С.340-347.

385. Colguhaun W., Condon R. Introversion-extraversion and the adjustment of the body- temperature rythm to night work // Night and shift work brol. and social aspects. Oxford, 1981. P.449.

386. Conroy R.T.W.L., Elliott A.L., Mills I.N. Adaptation of physiological variables to time zone transitions. // J. Phisiol. 1968, V.197. № 1. - P.84-85.

387. Cooper K.E., Naylor A.M., Veal W.L. Evidence supporting a role for endogenous vasopressin in fever suppression in rat// J. Physiol. (Gr.Brit.). -1987, № 387. -P.163-172.

388. Cure M., Jordan D. Effects d'une ambiance change chronique continue ou discontinue sur les rythmes circadians de la TSH de la corticosteerone chez le rat // Trav. Sci. cherch. serv. sante armee. 1981,№ 2. - P. 43-45.

389. Curtis G., Fogel M.R.Circadian periodicity of plasma Cortisol levels,effects of random living schedule in man // Space Life Scien. 1971, V.3., № 2. -P.l 25-134.

390. Daan S., Aschoff J. Circadian contributing to survival // Vertebrate circadian system. Springer, 1982. - P. 305-321.

391. Danilenko K. V., C. Cajochen , A. Wirz-Justice. Is Sleep per se a Zeitgeber in Humans? //Journal of Biological Rhythms. 2003, V. 18, №. 2. - P. 170178.

392. Dawes C. Circadian rhythms in human salivatory flow, rate and composition // J. Physiol. (Gr.Brit.). 1972, V.220, № - P. 529 - 549.

393. Dijk Derk-Jan, Schantz M. (von). Timing and consolidation of human Sleep, wakefulness, and performance by a symphony of oscillators// Journal of Biological Rhythms. 2005. V. 20, №. 4. - P. 279-290.

394. Dinnar V. Bio-heat transfer processes for human thermoregulatory and circulatory characteristics measurement// Adv. cardiovase Physiol. 1979, V.l. - P.128-179.

395. Doust I.W. Properties of an ultradian biological clock regulating sensory perception in man: a longitudinal study // Pysiol. Psychol. 1976, V.4, № 4. -P.523 - 528.

396. Drischel H. Biological rhythmen // Academie-Verlag.: Berlin, 1972. P.l-57.

397. Duffy J.F., Dijk D.-J. Getting through to oscillators: why use constant routines?// Journal of Biological Rhythms 2002, Vol. 17, №. 1. - P.4.

398. Dunn J., Scheving L. Circadian variation in stresswoked in plasma corticosteron//J. Physiol. 1972, V.233, № 2. - P.402 - 406.

399. Ebadi M. Multiple pineal rezeptors in regulating melatonin syntesis // Melatonin. Biosynthesis, Physiological Effects and Clinical Applications, eds.

400. H.-S. Yu., R. I. Reiter, CRC Press, Roca Raton, Ann. Arbor. London, Tokyo -1993. P. 40-71.

401. Eberhart R.C. Thermal models of single organs // Heat Transfer in Medicine and Biology. 1985, V.I., Ch.12. - P.261- 324.

402. Eckberg D.L. Human sinus arrythmia as an index of vagal cardiac outflow// J. Appl. Physiol. 1983, № 54. - P. 961-966.

403. Escourrou G. Reflexions sur la notion de stress en bioclimatologie humaine. Bull. Assoc. Geograf. Fr. - 1988, V.65., № - P. 347 - 355.

404. Fagins Y., Kay R. Low ambient temperature increases baroreflexgoverened sympathetic outflow to muscle vessels in humans // Acta physiol. scand. -1991, V.14,№2. -P. 201 209.

405. Fehm H.L., Born I. Nocturnal ultradian plasma Cortisol rhythms in man are synchronized by the onset of sleep //Acta endocrinol. Suppl. 1988, V.l 17, № 287.-P.81-82.

406. Few J.D., Unwin R.J., Amichael D.J.S., James V.H.T. Diurnal fluctuation in saliva aldosterone concentration // J. Steroid. Biochem.- 1987. V.26. - N 2. -P.265-271.

407. Fiala I., Kepac L. Rozdily v dennim prubenu telesne teploty rannimi a vesernimi typi studentu // Pr. lek. 1988, V.40, № 5 - P.202 - 204.

408. Finley L.P., Nugent S.T., Helenbrand W. Heart-rate variability in children. Spectral analysis of developmental changes between 5 and 24 years // Cen. J.Physiol, and Pharmacol. 1987,V.65, №10. - P.2048 - 2052.

409. Foa A., Bertolucci C. Temperature Cycles Induce a Bimodal Activity Pattern in Ruin Lizards: Masking or Clock-Controlled Event? // Journal of Biological Rhythms. 2001, Vol. 16, № 6 - p.574-584.

410. Folenius M., Simon C., Branderberger G., Lenzi P. Ultradian plasma corticotropin and Cortisol rhythms: time-series analyses // J.Endocrinol. Invest. 1987. - V.10. - N 3. - P.261-266.

411. Frank A. J.I., Scheer, Lorenz J.P. van Dooren, Ruud M. Buijs Light and Diurnal Cycle affect Human Rate: Possible Role for the Circadian Pasemaker// J.of Ph.Rhythms. 1999, V. 14.,№.3 - p. 202-212.

412. Fraser G., Trimder J., Colrainlan M., Montromery L. Effect of sleep and circadian cycle on sleep period energy expenditure// J. Appl. Physiol. 1989. -V.66. -N2. -P.830-836.

413. Fujiwara M., Ohwatari N., Tsuchiya K., Kasaka M. Studies on functional modifications of thermoregulatory mechanisms in heat-acclimated rabbits // HeTTafi nraKy, Trop. Med. 1986. - V.28. N 4. - P.301-312.

414. Fuller C.A., Sulzman F.M., Moore-Ede M.C. Circadian control of thermoregulation in the squirrel monkey (Saimiri sciureus) // Amer. J. Physiol. -1979. V.236. - R.153-R.168.

415. Fuller C.A., Sulzman F., Moore-Ede M. Thermoregulation is impaired in an environment without circadian time cues // Science.- 1978. V.199, № 1330. -P.794-796.

416. Gander P.H., Lydic R., Albers H.F., Moore-Ede M.C. Forced internal desynchronization between circadian temperature and activity rhythms in squirrel monkeys // Amer. J. Physiol. 1985. - V.248, № 5., Pt. 2. - P.567-572.

417. Gary S.F. Interaction of the sympathetic nervous system and electrolytes in congestive heart failure// Amer. J. of Cardiol. 1990. - V.65. - 24E-27E.

418. Gerasch A., Burchardt U., Klagge M., Balschun D. Age Dependency of Infradian Rhythms in Enzymuria of Female Volunteers // Eur. J. Clin. Chem. Clin. Biochem . 1997; 35(4)-P. 281 -286 .

419. Gerkema M. P., Groos G. A., Daan S. Differential elimination of circadian and ultradian rhythmicity by hypothalamic lesions in the common vole, microtus arvalis. // Journal of Biological Rhythms 1990, V. 5, № 2 - P. 8195.

420. Glass L. Coupled oscillators in health and disease // Temporal Disorder Hum. Oscillatory Sist. Proc. Jnt. Symp., Bremen, 1986. Berlin - 1987. - P.8-14.

421. Goldman Bruce D. Mammalian Photoperiodic System: Formal Properties and Neuroendocrine Mechanisms of Photoperiodic Time Measurement // Journal of Biological Rhythms. 2001, V. 16, №. 4. - P.283-301.

422. Gordon Ch. I. Relationship between autonomic and behavioral thermoregulation in mause // Physiol, and Behav. 1985, V.34, № 5. - P.687-690.

423. Goulet G., Mongrain V., Desrosiers C. , Paquet J., Dumont M. Daily light exposure in morning-type and evening-type individuals // Journal of Biological Rhythms. 2007, V. 22, №. 2. - P. 151-158.

424. Gradisar M., Lack L. Relationships between the circadian rhythms of finger temperature, core nemperature, sleep latency, and subjective sleepiness // Journal of Biological Rhythms. 2004, V. 19, №. 2. - P. 157-163.

425. Green C. B., Besharse J.C. Retinal Circadian Clocks and Control of Retinal Physiology// Journal of Biological Rhythms. 2004, V. 19, №. 2. - P. 91-102.

426. Guite M.F., Bliss M.R., Mainwaring-Burton R.W. e.a. Hypothesis: Posture in one of the determinants of the circadian rhythm of urine flow and electrolite excretion in elderly female patient // Age and Ageig. 1988, V.17, №34 -P.241-248.

427. Hafez H.A. Physical work in hot environments for acclimatized and unacclimatized individuals //Trends Ergon. Hum. Fact. 4. Proc. 2 Annu. Int.

428. Ergon, and Safety Conf., Miami,Fl., 1987.,Pt. A. Amsterdam e.a. 1987. -P.317-324.

429. Halberg F., Nelson W., Runge W.J. e.a. Plans for orbital study of rat biorhythms. Results of interest beyond the Biosatellite program // Space Life Sci.- 1971, V.2.-P.437-471.

430. Halberg F., Simpson H. Circadian acrophases of human 17-hydroexcretion reffered to midsleep rather than midnight //Human Biol. -1967. V.39. - n 4. - P.405-413.

431. Harang R., Webb A. B.,Welsh, D. K., Doyle F. J. e.a. Wavelet Measurement Suggests Cause of Period Instability in Mammalian Circadian Neurons Kirsten Meeker/ http://www.cs.ucsb.edu/-cse/Files/JBRWavelet.

432. Harma M., Kolary P., Lattinen L. e.a. Circadian variation in rectal temperature, oxygen consuption and peripheral blood flow in man // J. of Physiol. 1987, V. 390, №4 - P. 120.

433. Hause E. Periodicity in response and susceptibility to enviromental stimuli // Proc. Soc. Exp. Biol.Med. 1964, V. 117, № 1. - P.292-319.

434. Hastings M.H. Central clocking // Trends in neuroscience. 1997, V.20, №.10 - P. 459-464.

435. Heckmann C., Leeuwen P. (van), Engelke P. e.a. Circadian variations of heart rate, respiratory rate and pulse respiration ratio in Routiely Exemined Hospital patients// J. Interdiscip. Cycle Res. 1990, V.21. - P. 198-199.

436. Heigl S., E. Gwinner Synchronization of Circadian Rhythms of House Sparrows by Oral Melatonin: Effects of Changing Period // Journal of Biological Rhythms 1995, Vol. 10, №. 3. - P. 225-233.

437. Heisig M., Werner J. Control of sweating in man after work-induced thermal load and symmetrical applied cooling. Eur. J. Appl. Physiol, and Occup. Physiol. - 1987, V.56, № 5. - P.608-614.

438. Hilfenhaus M. Circadian rhythms of the renin-angiotensin-aldosterone system in the rat //Arch.Toxicol. 1976, V.38, № 3-4. - P.305 -316.

439. Hoffman K. Splitting of the circadian rhythms as a function of light intensity // Biochronometry. Ed.M. Menaker. Washington, D.C., National Academy of Science. - 1971. - P. 134-147.

440. Honma K.-l., Hiroshige T. Internal synchronization among several circadian rhythms in rate under constant light // Amer. J. Physiol. 1978, V.235. - P.243-249.

441. Honma Ken-ixi, Honma Ken-ichi, Hashimoto S., Nakao M., Honma S. Period and phase adjustments of human circadian rhythms in the real world // Journal of Biological Rhythms. 2003, V. 18, №. 3. - P. 261-270.

442. Horowitz M., Shimons Y., Parnes S. e.a. Heart acclimation: cardiac perfomans of isolated rat heart//J. Appl. Pysiol. 1986, V.60, 3.1. - P.9-13.

443. Horowitz M., Samueloff S. Cardiac output distribution in thermally dehydratated rodents //Amer. J. Physiol. 1988, V.254, № 1., Pt.2. - P. 109 -116.

444. International Society for the Study of Biological Rhythms. Symposium on quantitative chronobiology. Little Rock, 1971. - 50 p.

445. Irion G.L. Responses of distance runners and sprinters to exersise in a hot environmental // Aviat.Space and Environ. Med. 1987, V.58, № 10. P.948-953.

446. Issing K., Fuhr E. Thermoregulation and thermal perception in cold aand heat before and after intermittent heat adaptation// Int. J. Biometeorol. 1986, V.30, №3. -P.249-257.

447. Jevett M. E., Forger D. B. Kronauer, R. E. Revised limit cycle oscillator model of human circadian pacemaker // Journal of Biological Rhythms. 1999, V. 14, №. 6. - P.493-499.

448. Katona P.G., Jih F. Respiratory arrythmia noninvasive measure of parasympathic cardiac control 11 J. Appl. Physiol. 1975, № 39. - P.801-805.

449. Klein K.E., Wegmann H. M. The resynchronization of human circadian rhythms after transmeridian flights as a result of flight direction and mode of activity // Chronobiology. Ed. Scheving L.F. e.a. Tokyo: Igaku Shion. I-td. -1974.-P. 564-570.

450. Kleitman N. Basic rest-activity cycle in relation to sleep and wakefulness// Sleep physiol. and pathol. Phyiladelphia, 1969. - 70 p.

451. Konz S., Boyd D. Skin temperature of sedentary and working mals and females // Trends. Ergon. Human Fact. 3.: Proc. Annu.Int. Ind. Ergon, and Safety Conf., Zouisville-Ky. Amsterdam e.a., 1986. P.423-429.

452. Koorengevel K. M., Beersma D. G. M., Boer den J. A., Hoofdakker van den R. H. A Forced Desynchrony Study of Circadian Pacemaker Characteristics in Seasonal Affective Disorder// Journal of Biological Rhythms. 2002, V. 17, №. 5. - P.463-475.

453. Krieger D.T., Aschoff J. Endocrine and other biological rhythms. -Endocrinology, New-York. 1979. - V.3. - P.2079-2109.

454. Krieger D.T., Hauser H., Krey L.C. Suprachiasmatic nuclear lesions do not abolish foodshifted circadian adrenal and temperature rhytmicity. Science. -1977. - V. 197. -P.398-399.

455. Kubota M., Shinosaky M., Nagata J.,Sasaki H. Circadian rhythm disturbance in patients with hypothalamic lesion // Jap. J.Psychiat. and Neurol. -1991, V.45,N 1.-P.157-158.

456. Kumagai Z., Fujimura A., Oribe H., Ebihara A. Differense in the circadian rhythm of blood pressure between hypertensive and normotensive subjects // Clin.and bxp. hypertens. D. 1989, V.l 1, № 4. - P.717.

457. Kumar P., Marshall I.M., Mian R. Interactions between potassium and beta-adrenoreceptors in the cardiovascular respons to moderate hypoxia in rat // J. Physiol. 1990, V.422. - P.103.

458. Kumar V.V. A novel approach to pattern recognition in real time arrythmia direction // Proc. 10 Ann. Int. Conf., IEEE Eng. Med. and Biol. Soc., New Orlean. New-York. - 1988. - P.7-8.

459. Kuwabara N., Seki K., Aoki K. Circadian sleep and brain temperature rhythms in cats under susteind daily light-dark cycles and and constant darkness. Physiol, and Bechav. - 1986, V.38., № 2. - P.283-289.

460. Kwarecki K., Debvec H., Wroblevski S. Diurnal rhythm of secretory activity of certain endocrine glands in rats exposed to high-altitude hypoxia // Acta Physiol. Pol. 1979, V.30., № 5-6. - P.233-244.

461. Lavie P. Nonstationarity in human perceptual ultradiane rhythms. -Chronobiologia. 1977,V.4, № 1. - P 38-34.

462. Lee H. S., Billings H. J. Lehman, M. N. The suprachiasmatic nucleus: a clock of multiple components // Journal of Biological Rhythms. 2003, V. 18, №. 6. - P. 435-449.

463. Leise T., Siegelmann H. Dynamics of a Multistage Circadian System // Journal of Biological Rhythms. 2006, V. 21, №. 4. - P. 314-323.

464. Lemons D.E., Chien S., Crowshow L.J. e.a. Significance of vessel size and type in vascular heat transfer // Amer. J. Physiol. 1987, V.253, № l.,Pt.2. -P.128-135.

465. Leonardis V. (de) , Scalzi M. (de), Fabiano F.S., Cinell P. A. chronobiological study on some cardiovascular parameters // J. biol. 1985, V.18, № 4. - P.385-394.

466. Leppaluoto I., Tuomien M., Vaananen A. e.a. Some cardiovascular and metabolic effects of repeated sauna bathing // Acta physiol. scand. 1986, V.128., № 1. -P.77-81.

467. Lewy A.J., Wehr Th. A., Goodwin F.K. e. a. Light suppresses melatonin secretion inhuman. Science. -1980, V.210. - P.1267.

468. Libert J.P., Di Nisi I., Muzet A. e.a. Thermoleguratory adjustments during continious heat exposure // Eur. J.Appl.Physiol, and Occup. Physiol. 1989, V.57, № 4. - P.499-506.

469. Liniger C., Favre L., Adamec R. e.a. Profil nycthemeral de la pression arterielle et de la frequence cardiaque dans la neuro-pattic diabetiale autonome // Schweiz, med. Wochencsh. 1987, V.l 17,№ 49. - P. 1949-1953.

470. Lobban M. Seasonal changes in daily rhythms of renal excretion and activity patterns in an Arctic eskimo community // J. Interdise. Cycle Res. -1977, V.8, № 3-4. P.259-263.

471. Lovett O.J.W. An ultradian periodic servosystem of thermoregulation in man // J. Interdise. Cycle Res. 1979. - V.10, № 2. - P.95 - 104.

472. Lovett O.J.W. Periodic homeostatic fluctuations of skin temperature in the sleeping and waking state // Neuropsychobiology. 1979, V.5, № 6. -P.340-347.

473. Mancia G., Parati G., Castiglioni P., Tordi R. Daily life bloods pressure changes are steeper in hypertensive then in normotensive subjects // Hypertension. 2003, V. 42, № 3. p. 277-282.

474. Maneto A.R., Kudn C.W., Suarez A. Respuestas fisiological en el proceso de aclimatation al calor. // Rev. cub. hig. y epidemiol. 1986, V.24, № 2. - P. 173-180.

475. Marbut M. M., Wade A.I. Oxygen pulse as a measure of aerobic power during submaximal work in humans. J. Physiol. ( Gr. Brit.). - 1988, № 399. -P.73.

476. Markowski S., Zelechowska-Ruda E. Zaburzenia termoregulacji w endogennych zespolack depresynich . Psychiat. pol. - 1988. - V.22. - N 2. - C. 127-134.

477. Mason R. The effects of continuous light exposure on Syrian hamster suprachiasmatic (SCN) neuronal discharge activity in vitro // Neyrosci. Lett. 1991. V. 123. N 2. p. 160-163.

478. Mathew L., Purkayastha S.S., Slingh R., Sen Gupta I. Influence of aging in the thermoregulatory efficiency of men // Int. J. Biometeor. 1986, V.30,№ 2. -P.137-145.

479. Mathur D.N., Igborwe N.U. Heart volume and electrocardiographic studies in sprinter and soccerplayers // J. Sports. Med. 1988, № 4. - P.402.

480. Maureen L.R., Mclloskey D.J. Sympathetic-parasympathetic interactions at the heart, possibly involving neuropeptide J in anaesthetized dogs. J. of Phisiol. - 1990, V.428. - P. 359-370.

481. McClelland I., Halperin B., Cutler e.a. Circadian variation in ventricular electrical instability assotiated with coronary artery disease // Amer. J. of Cardiology. 1990, V.65, № 20. - P.1351-1357.

482. Meerlo P., Hoofdakker van den R.H., Koolhaas J.M. , Daan S. Stress-induced changes in circadian rhythms of body temperature and activity in rats are not caused by pacemaker changes // Journal of Biological Rhythms 1997, V. 12, №. 1. - P. 80.

483. Meijer I.H., Rietveld W.I. Neuropysiology of the suprachiasmatic circadian pacemaker in rodents // Physiol. Rev. 1989, V. 69., № 3. - P. 671-707.

484. Mekjavic I.B., Morrison J.B. Evaluation of predicative formula for determining methabolic rate during cold water immersion // Aviat. Spase and Environ. 1986, V.57, № 7. - P. 671-680.

485. Menaker M., Takahashi I.S., Eskin A. The physiology of circadian pacemaker//Ann. Rev. Physiol. 1978, № 40. - P. 501-526.

486. Mikulecky M., Bulas J., Kubacek L., Valachova A. Circa-semi-septan, circadian and ultradian rhythms of blood pressure in normal man. J. Interdisc. // Cycle Res. - 1988, V. 19, № 3. - P. 194.

487. Millls I.N. Human circadian rhythms. Physiol. Rev. - 1966, № 46.-P.128-171.

488. Mohawk J. A., Lee T. M. Restraint stress delays reentrainment in male and female diurnal and nocturnal rodents// Journal of Biological Rhythms. 2005, V. 20, №. 3. - P.245.

489. Moore-Ede M., Schmelzer W.S., Kass D.A., Herd I.A. Cortisol mediated synchronization of circadian rhythm in urinary potassium exretion// Amer. J. of Physiol. 1977, № 233,-P.230-238.

490. Moore-Ede M.C., Brennan M.F., Ball M.R. Circadian variation of intercompartmental potassium fluxes in men // J. Appl. Physiol. 1975, V.38, № 1. - P.163-170.

491. Moore-Ede M.C., Mequid M.M., Fitzpatrick G. F. e.a. Circadian variation in response to potassium influsion in man // Clinical Pharmacol, and Therap. -1978, № 23. P.218-227.

492. Moore-Ede M.C., Sulzman F.M., Fuller C.A. The clock that time us: physiology of the circadian timing system. Cambridge: Harward Univ. Press., 1982.- 113 p.

493. Morin L. P. SCN organization reconsidered // Journal of Biological Rhythms. 2007, Vol. 22, №. l.-P. 3-13.

494. Nakao M., Yamamoto T., Honma K.-I. Hashimoto S. and oth. A Phase Dynamics Model of Human Circadian Rhythms // Journal of Biological Rhythms. 2002, V. 17, №. 5. - P.476-489.

495. Okamura H. Clock genes in cell clocks: roles, actions, and mysteries // Journal of Biological Rhythms. 2004, V. 19, №. 5. - P. 388-399.

496. Okawa M., Takahachi K., Sasaki H. Disturbance of circadian rhythms in severly brain-damaged patients correlated with CT findings // J. Neurol. 1986, V.233, № 5. - P.274-282.

497. Olesen B.W. Heart stress // Bruel. and Kjaer Tech. Rev.- 1985, № 2. P.3-37.

498. Onda S. Thermography from the standartpoint of dermatology. Asian Medical. J. 1988, V.31, № 3. - P. 179-182.

499. Orr W.C., Hoffman H.j., Hegge F.W. Ultradian rhythms in extended perfomance. Aerosp.Med. - 1974. - V.45. - N 9. -P.995-1000.

500. Ostberg O. Zur Thypologien circadianen phasenlage. Ansätze zu einer praktishen chrononygiene. In: Biol. Rhythmen and Arteit. - Wien-New York: Springer-Verlag, 1976. - P. 117-137.

501. Otsuka К., Natanabe H., Cornellissen G. e.a. Gender, age and circadian blood pressure variation of apparently healthy rural in metropoliten Japanes. -hronodiologia. 1990,V.17, № 4. - P. 253-265.

502. Parati G., Pomidossi G., Casadei R. e.a. Limitation of laboratory stress testing in the assessment of subjects cardiovascular reactivity to stress. J. Hypertens. - 1986, V.4., Suppl. 6. - P. 51-53.

503. Parati G., Pomidossi G., Casadei R. e.a. Comparison of different laboratory stressors and their relationship with blood pressure variability // J. Hypertens. 1988, V.6. №6. - P.481-488.

504. Polosa C., Teere J.L., Wyczogrodski I. Slow ryhthms of sympathetic discharge induced by convulsant drugs // Canadian J. Physiol. Pharmacol. -1972, V.50, № 3. P.188-194.

505. Portaluppi F., Bagni В., Degliuberti E. Circadian rhythms of atrial natriuretic peptide, plasmic renin activity aidosteron, Cortisol, blood pressure in normal subjects // J.Nucl.Med.and Appl. Sci. 1989, V.33, № 2. - P. 187.

506. Poulter N.P., Shipley M.J., Bulpitt Ch.I. e.a. Pulse rate and twenty-four hour urinary sodium content interect to determine blood pressure levels of male London civil servants //J. Hypertens. 1988, V.6. , N 4. - P. 611-613.

507. Quay W. B. Indole biochemistry in pineal and retinal mechanisms // Pineal and retinal Relationships, eds. P. I. O. Brien, D.C. Klein. Academic Press, N. Y., 1986. P. 107-118.

508. Rappoport A.M., Lougheed W.M., Lotto W.N. e.a. (1966). Цит. no: Макаров В.И. Изменение биоритмов в экстремальных условиях // М.: Медицина, 1989. С.169-183.

509. Reinberg A. Biological rhythms in psichiatry and medicine. Washington : Public Health Service Publication. 1970. - 183 P.

510. Reiss E. e.a. (1972). Цит. по: Пыриг Л.А., Мельман Н.Я., Кримкевич Е.И. Хронобиологические аспекты нефрологии // Хронобиология и хрономедицина. М.: Медицина, 1989. - С.294-207.

511. Reynolds V., Marriott F., Shawkat F. e.a. Heart-rate variation, age and behaviour in elderly woman // Ann.Hum.Biol. 1989, V.16,№ 3. - P.265-270.

512. Rensing L. Ontogenese und normallen Steurung circadianer Rhythmen. 2. Math. Phys. Klin. Nachr. Acad. Wiss. : Gottingen . 1969. - H.8. - S. 1-15.

513. Richalet J.P., Rutgers V., Bouchet P. e.a. Diurnal variations of acute mountain sichness colour vision and plasma Cortisol and ACTH of high altitude // Aviat. Space and Environ. Med. 1989, V.60, №2. - P. 105-111.

514. Richards A.M., Nicholls M.G., Espiner E.A. e.a. Diurnal patterns of blood pressure, heart rate and vasoactive hormones in normal man // Clin, and Exp. Hypertesion. A. 1986, V.8, № 2. - P. 153-166.

515. Richter A., Schumann N.P., Zweiniger U. Characteristics of heart rate fluctuation and respiratory movements during orienting, passive avoidance and flight-fight behaviour in rabbits // Inter. J. of Psychophysiology. 19901991, V.10, № 1. - P.75-83.

516. Richter V., Rassoul F., Rotzsch W. Circadiane Stoffwecksel-rhythmik// Med.actuell. 1986, V.12, № 10. - S.446-448.

517. Riwa P.G., Kosaka M., Yamauchi M. e.a. Heart acclimatized tropical resident in serial exposures to hot sauns. A comparative study // He-iran Hraicy. Trop. Med. 1987, V.29,№ 3. -P.165-173.

518. Roenneberg T., Merrow M. Molecular circadian oscillators: an alternative hypothesis // Journal of Biological Rhythms. 1998, V. 13, №. 2 - P. 167-179.

519. Roennenberg T., Wirz-Justice A., Merrow M. Life between clocks: daily temporal patterns of human chronotypes // Journal of Biological Rhythms. -2003, V. 18, №. 1. P.80.

520. Rowell L.B. Human cardiovascular adjustment to exercise and thermal stress// Physiol. Rev. 1974, V.54, N 1. - P.75-159.

521. Rusak B. Involvement of the primery optic trakts in mediation of light effects on hamster circadian rhythms // J. of Comparative Physiol. 1977, № 118. -P.165-172.

522. Saifo M. Effects of feeding pattern on circadian temperature rhythm in man// Jap. J. Psychiat. and Neurol. 1988, V.42, № 1. - d. 79.

523. Sano K. Circadian rhythm of CFT and skin temperature in children// Jap. J. Psichiatr. and Neurol. 1988, V.42,№. - P. 145.

524. Saul J. Ph., Berger R.D., Chen M. H., Cohen I. Transfer function analysis of autonomic regulation. Respiratory sinus arrhythmia // Amer. J.Phisiol. 1989. -V.256. - N 1. - P. 11153-11161.

525. Saul J.Ph., Rea R.F., Eckberg R.D. e.a. Heart rate and mascle sympathetic nerve variability during reflex changes of autonomic activity // Amer. J.Physiol. 1990, V.258, № 3. - P. 4713-4721.

526. Scheer F.A. J., L. Dooren (van ) J.P., Buijs R. M. Light and diurnal cycle affect human rate: possible role for the circadian pasemaker // J.of Ph.Rhythms. 1999, V. 14, №.3.-P. 202-212.

527. Scheper T.O., Klinkerberg Don, Pelt J.van, Pennart C. A model of circadian clocks: multiple mechanisms for phase shifting and a requirement for strong nonlinear interaction //J.of Ph.Rhythms. 1999, V. 14, №.3. - P. 213-220.

528. Schibler U., Ripperger J., Brown S. A. Peripheral Circadian Oscillators in Mammals: Time and Food // Journal of Biological Rhythms, 2003, Vol. 18, No. 3. P. 250-260.

529. Schwartz W.J., Gainer H. Suprachiasmatic nucleus: use of 14-C-labeld deoxsyglucose uptake as a functional marker // Science. 1977, № 197. -P.1089-1091.

530. Shibata S., Tsuneyohki A., Hamada T. at all. Phase-resetting effect of 8-OH-DPAT a serotonin agonist on the circadian rhytm of firing rate in the rat suprachiasmatic nuclei in vitro // Brain.Res. 1992, V 528, № 2. - p. 431-440.

531. Shimada S. G., Marsh D.J. Oscillations in mean arterial blood pressure in conscious dogs // Circ. Res. 1979, № 44. - P.692-699.

532. Singer D.H., Martin G.I., Magid N. e.a. Low heart rate variability and sudden cardiac death // J. Electrocar. 1988, № 21. - P.46-55.

533. Soodak H., Iberall A.S., Homeocinetics: a physical science for complex systems // Science (Wach). 1978 - P. 279-582.

534. Sugenoya I., Ogawa T., Asayama M. e.a. Effect of dehydratation on the mechanism of thermal sweating // Int. J. of Biometeor. 1986, V.30, № 4. -P.325.

535. Sulzman F.M., Fuller C.A., Moore-Ede M.C. Spontanious internal desynchronization of circadian rhythms in the squirrel monkey // Comp. Biochem. Physiol. 1977, V.58 - P.62-67.

536. Thornton R.M., Proppe D.V. Influence of vasoconstrictor systems on leg vasodilatation during heating of dehydrated baboons // Amer. J. Physiol. -1988, V.254., № 1., Pt.2. -P.H11-H19.

537. Timbal I.C., Marotte H. Circadian variations of systolic time intervals // Aviat. Space and Environ. Med. 1986, V.57, № 7. - P.642-646.

538. Toru M., Yamasaki M., Sasaki T. Effects of heart stress on temperature regulation in initial exercise // J. Hum. Ergol. 1986, V. 15., № 1. - P.3-12.

539. Turek F. W. Effects of stimulated physical activity on the circadian pacemaker of vertebrates // Journal of Biological Rhythms. 1989, Vol. 4, №. 2. - P. 23-35.

540. Turek F. W., Reeth O. V. Circadian Rhythms. Comprehensive Physiology (2011) http://onlinelibrary.wilev.com/athens . Published Online: 1 JAN 2011.

541. Underwood H., Edmonds K. The circadian rhythm of thermoregulation in Japanese quail. II. multioscillator control // Journal of Biological Rhythms. -1995, V. 10, №. 3,- P. 234-247.

542. Van Dongen H.P., Olofsen E., Van Hartefelt J.H., Kruyt E.W. Searching for biological rhythmes:peak detection in the periodogram of unequally spase data// Journal of Biological Rhythms.- 1999, V. 14, №. 6. P. 617-620.

543. Veltuis I.D., Iranmanesh A., Zizarralde G., Jonson M. Amplitude modulation of a burslike mode of Cortisol secretion subserves the circadian glucocorticoid rhythm // Amer. J. Physiol. 1989, V.257, № 1. , Pt.l. - P. 614.

544. Vergassola R., Chiodi M. de Scalzi, Leonardis V. de e.a. Circadian rhythms in rate-responsive pacemakers // Electrocardiology. 1989, V.22. -P.313-315.

545. Watson-Whitmyre M., Stetson M.H. Circadian organisation in the regulation of reproduction: identification of a circadian pacemeker in the hypothalamus of the hamster // J.interdic. Cycle Res. J. interdic. Res. - 1977, V.8., № 3-4. - P.360-367.

546. Weawer D.R., Reppert S.M. Periodic feeding of SCN-lesioned pregnant rats entrains the fetal biological clock // Dev. Brain Res. V.46., № 2. - P.291-296.

547. Weaver D. R. The suprachiasmatic nucleus: a 25-year retrospective // Journal of Biological Rhythms. -1998, Vol. 13, №. 2.-P. 100-112.

548. Weber M.A., Drayer J.I., Nakamura P.K., Wyle F. The circadian blood pressure pattern in ambulatory normal subjects // Amer. J.Cardiol. 1984, V.54, № 1. - P.l 15-119.

549. Weibel L., Maccari S., Van Reeth O. Circadian clock functioning is linked to acute stress reactivity in rats// Journal of Biological Rhythms. 2002, V. 17, №. 5. -P.438.

550. Werner J. Functional mechanisms of temperature system theoretical and experimental evidence // Pharmacol, and Ther. 1988, V.37.,№ 1. - P. 1-23.

551. Westiri I.B. Circadian variations in human sweat rate during work in heart // Isr. J.Med. Sci. 1976, V.12, 8. -P.832-835.

552. Wewer R. The circadian multi-oscillator system in man// Chronolobiology. 1975, V.3. -P.19-55.

553. Wewer R., Polaseck I., Wildgruber C. Bright light affects human circadian rhythms // Pflugers Arch. 1983, V.396, № 1. - P.85-87.

554. Winget C., Vernikos-Danellis J., Cronin S. e.a. Circadian rhythm asynchrony in man during hypokinesis // J. Appl. Phisiol. 1972, V.33, №5. -P.640.

555. Winget C.M., DcRoshia C.W., Vernicos-Danellis J. Comparison of circadian rhythns in male and female humans // Waking and Sleeping. 1977, V.l, № 4. - P.358-363.

556. Wyndham C.H. Man's adaptation to heat and cold in Southern Africs // Hum.Biol. Environ. Proc. Conf., Blantyre, 1971. London. - 1972. - P.145-153.

557. Yamauchi M., Matsumoto T., Kosaka M. e.a. Analysis of heat-exercise cross adaptation in hot dry sauna // EforraH-HraKy, Tropic. Med.- 1987,V.29, № 4. P.231-239.

558. Zachariah P., Cornelissen C., Halberg F. e.a. Ambulatory cardiovascular monitoring of healthy adults: chronobiologic assessenent // Chronobiologia. -1989, V.l 6, №2. -P. 199.

559. Zaharska-Markieviz B., Staszkieviz M. Body temperature in obese women // Europ. J.Appl. Physiol, and Occup. Physiol. 1987, V.56, № 4. - P.479-481.

560. Zaharska-Markiewiz B., Debonski M., Markiewiz A. Circadian variations in thermal and metabolic responses to heat exposure and exercise // J. Interdisc. Cycle Res. 1988, V.19, № 3. - P.218-219.

561. Zapf Th., Heim G., Fourner D. Thermal imaging and time series analysis of human skin // Thermology. 1986, V.2, № 2. - P.70.

Информация о работе

Федорова, Ольга Игоревна
доктора биологических наук
Новосибирск, 2011
ВАК 03.03.01

Диссертация

Физиологические ритмы при перемещении человека в условиях высокогрья и пустыни - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Физиологические ритмы при перемещении человека в условиях высокогрья и пустыни ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Физиологические ритмы при перемещении человека в условиях высокогрья и пустыни"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Федорова, Ольга Игоревна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиологические ритмы при перемещении человека в условиях высокогрья и пустыни"

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Федорова, Ольга Игоревна

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Федорова, Ольга Игоревна, Новосибирск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиологические ритмы при перемещении человека в условиях высокогрья и пустыни
ВАК РФ 03.03.01, Физиология