Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Цикадовые (НОМОРTERA, CICADINA) северо-западного Кавказа

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Цикадовые (НОМОРTERA, CICADINA) северо-западного Кавказа"

в в

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукоииси

ргб ад

щ ^

ГНЕЗДИЛОВ ï U Щ,] 2J03

Владимир Михайлович

ЦИКАДОВЫЕ (IIOMOPTERA, CICADINA) СЕВЕРО-ЗАПАД! ЮГО КАВКАЗА

03.00.09 - энгомолсния

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

\

Санкт-Петербург 2000

Работа выполнена в лаборатории систематики насекомых Зоологическох о института Российской Академии Наук

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор,

А. Ф. Емельянов

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор,

Г. А. Ануфриев

доктор биологических наук, профессор, Е. С. Сугоняев

Ведущая организация кафедра энтомологии Санкт-Петербургского

государственного университета

Защита состоится " ^ " 2000 г. в 14 часов на заседании

диссертационного совета Д.002.63.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН (199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1. Факс: (812) 328-29-41.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан иос^^- 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Н.А. Петрова

[Л М.з),

о д

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Цикадовые (Нотор1ега, Скас1та) - одна из самых богатых по видовому составу групп насекомых. В мировой фауне насчитывается около 30 ООО видов, в фауне бывшего СССР около 2000 видов (Ануфриев, Кириллова, 1998). Роль цикадовых в экосистемах весьма разнообразна. Большая часть видов представлена фитофагами, трофически связанными с широким спектром видов растении, при этом уровень трофической специализации колеблется от узкой олигофагии до полифагии, часть видов трофически связана с грибами. Среди цикадовых известны вредители сельскохозяйственных культур.

Цикадовые в силу своей заметной роли в биогеоценозах, в качестве потребителей растительной массы, являются удобным обьектом для экологических исследований, направленных на выяснение степени нарушенное™ тех или иных сообществ, а также для фауногенетических построений. В связи с этим изучение фаун цикадовых отдельных регионов приобретает важное значение. Фауна цикадовых, северо-западного Кавказа до сих пор не подвергалась планомерным исследованиям. Существуют лишь работы, посвященные описанию новых видов и фаунистические списки отдельных районов.

Район исследований находится на стыке двух ландшафтных областей - Среднего Предкавказья и Большого Кавказа. В Предкавказье представлены степные сообщества, в горных районах северо-западного Кавказа распространены лесные и альпийские сообщества. Разнообразные природно-климатические условия региона обуславливают существование широкого спектра экологических ниш, занимаемых цикадовыми.

Цель работы. Эколого-фаунистическое изучение цикадовых северозападного Кавказа.

Основные задачи исследования. Выяснение видового состава фауны цикадовых северо-западного Кавказа. Установление фаунистических комплексов цикадовых основных растительных формаций. Выяснение роли представителей отдельных классов трофической специализации и экологических групп по отношению к условиям увлажнения в рассматриваемых фаунистических комплексах. Изучение распространения видов цикадовых по высотным поясам растительности. Проведение зоогеографического анализа фауны. Выяснение доли участия отдельных хорологических групп в составе фаунистических комплексов. Разработка сценария формирования фауны цикадовых северо-западного Кавказа.

Научная новизна. В результате комплексного исследования фауны цикадовых северо-западного Кавказа выявлен 371 вид из 193 родов, из которых новыми для района северо-западного Кавказа являются 242 вида, в том числе 40 видов - новые для фауны России. Описано 5 новых

з

видов, установлен 1 новый род, 3 видовых названия сведены в синонимы. Выявлены фаунисхическне комплексы 11 растительных формаций. В каждом фаунистическом комплексе установлены группы стенотопных и эвритопных видов, выяснена роль представителей отдельных классов трофической специализации и экологических групп по отношению к условиям увлажнения. Изучено распределение видов по высотным поясам растительности. На основе выясненных закономерностей ландшафтно-стациального распределения цикадовых предложена система стациальных групп. Проведен таксономический и зоогеографический анализ фауны. Выявлена роль представителей отдельных хорологических групп в фаунистических комплексах. На основе полученных результатов, с учетом палеоклиматических и палеоботанических данных предложен сценарий фауногенеза.

Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты работы могут быть использованы при комплексных биоценологических исследованиях северо-западного Кавказа. Результаты

зоогеографического анализа могут быть положены в основу частного биогеографического районирования региона. Полученные данные можно использовать для выяснения путей формирования фауны Кавказа.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на 2 научных семинарах лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН.

Публикации. По результатам исследований опубликовано 6 работ, 3 работы находился в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основная часть работы изложена на 156 страницах машинописного текста, содержит 4 таблицы (26 страниц) и 3 рисунка. Список литературы содержит 236 названий, в том числе 87 на иностранных языках. Приложение объемом 64 страницы включает фаунистический список цикадовых северо-западного Кавказа и карты ареалов отдельных видов. Всего - 241 страница.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Приведены общие сведения о подотряде Осайпа (цикадовые). Сформулирована цель и основные задачи исследования, обоснована актуальность выбранной темы и ее научная новизна, указана теоретическая и практическая значимость работы.

Глава I. История изучения фауны цикадовых северо-западного Кавказа

Фауна цикадовых северо-западного Кавказа никогда до сих пор не являлась предметом специального исследования. Первый этап изучения цикадовых указанного региона приходится на конец XIX - начало XX веков. В это время появляются работы М. Варавпы (1889), Б. К. Григорьева (1909), JI. Мелихара (1914), Н. Богданова-Катькова (1921) с указанием отдельных, видов цикадовых с северо-западного Кавказа. Следующий этап связан с именем В. Н. Логвнненко, посвятившей целый ряд работ описанию новых видов с Кавказа (60-80-е гг). В недавнее время У. В. Колова опубликовала фаунистический список цикадовых Кавказского заповедника (1996). В целом, к моменту начала работы с территории северо-западного Кавказа было известно 129 видов цикадовых.

Глава II. Материал и методы *

С 1996 по 1999 год в результате экспедиционных маршрутов были обследованы основные природно-климатические районы северозападного Кавказа. В общей сложности обработано около 12500 экземпляров насекомых из коллекции Зоологического института РАН, собственных сборов, материалов, предоставленных коллегами. В ходе исследований по системетике отдельных групп были использованы материалы ряда иностранных музев: Зоологического музея в Гамбурге (Zoologisches Institut und Zoologisches Museum Universität Hamburg); коллекции Г. Хорвата в Венгерском музее Естественной истории (Coli. G. Horväth, Hungaxian Natural History Museum, Budapest). Для опреления большинства видов были изготовлены препараты гениталий самцов (самок). Для выяснения пищевой специализации отдельных видов цикадовых предполагаемые кормовые растения фиксировались в гербарии с последующим определением в Ботаническом институте РАН. При сравнении фаун цикадовых высотных поясов северо-западного Кавказа и региональных фаун был использован коэффициент Чскановского - Съеренсена. Матрица распространения видов цикадовых по сообществам, выделенных растительных формаций обрабатывалась с помощью оригинальной компьютерной программы И. С. Плотникова (ЗИН РАН) для WIN-95, группирующей сходные фауны по среднему соседству по качественному признаку (коэффициент Чекановского -Съеренсена).

Глава III. Характеристика физико-географических условий, флоры и растительности северо-западного Кавказа.

На основе литературных данных приводится описание рельефа, климата, почв, характеристика растительных формаций в пределах 4 биогеографических подпровинций, располагающихся на террнториии северо-западного Кавказа.

Глава IV. Ландшафтно-бнотопическое распределение цикадовых северо-западного Кавказа

IV. 1.Фаунистические комплексы основных растительных формаций. Цикадовые - одна из крупнейших групп насекомых трофически связанных с растениями, этим обусловлено их участие в качестве консументов первого порядка в различных наземных экосистемах. Изучение трофических отношений отдельных видов цикадовых показало существование различных типов специализации. Соответственно в каждом типе сообществ могут быть выделены определенные классы фитофагов. Видовое разнообразие фитофагов того или иного вида растений зависит, в частности, от роли последнего в сообществе, наиболее разнообразной и специфической фауной олигофагов обладают виды растений, выступающих в роли эдификатов либо доминантов, приближающихся по своей роли к эдификаторам (Емельянов, 1964, 1965, 1966). Рассмотренные закономерности позволяют выделить группы видов цикадовых, связанных с определенными сообществами, в данном случае растительными формациями, представленными основным зональным типом растительности, характеризующимися своеобразным набором здификаторов (или доминантов) и ассектаторов, а также комплексом абиотических факторов, определяющих условия существования сообществ. Виды, отмеченные в опушечных луговых сообществах включены в комплексы соответствующих лесных формаций. Виды отмеченные в сообществах только одного типа растительных формаций отнесены к стенотопным, виды, отмеченные в сообществах двух и более растительных формаций - к эвритопным.

Наиболее богатыми по числу видов являются фаунисгические комплексы дубово-грабовых и субсредиземноморских лесов, предгорных-низкогорных луговых степей (Таблица 1).

Комплекс альпийских лугов сформирован полностью за счет эвритопных видов, характерно доминирование среди представителей экологических групп по отношению к условиям увлажнения мезофилов, в частности эвмезофилов, отсутствие среди видов с выясненной трофической специализацией узких олигофагов, при этом наибольшее

Таблица. 1. Фаунистистичсские комплексы цикадовых основных растительных формаций северо-западного Кавказа.

Растительные формации Группы видов цикадовых

Стенотопы Эвритоны

N % N % Всего

Альпийские луга - - 18 100 18

Субальпийские луга 7 11,2 56 88,8 63

Субальпийское криволесьс и

редколесье 6 54,5 5 45,5 11

Буково-пихтовые леса 2 4,5 42 95,5 44

Смешанные широколиственные

(каштановые) леса 4 6,9 54 93,1 58

Дубово-грабовые леса 43 30,3 99 69,7 142

Субсредиземноморские леса 16 16,8 79 83,2 95

Пойменные леса 24 38,1 39 61,9 63

Предгорные-низкогорные луг овые

степи и остепненные луга

21 18, 1 95 81,9 116

Солонцово-солончаковые

сообщества 35 54,7 29 45", 3 64

Разнотравно-дерновиннозлаковыс

степи 6 26,1 17 73,9 23

Примечание к Таблице 1: N - число видов в группе; % - доли участия групп в фаунистических комплексах.

число • видов является широкими олигофагами злаков, также представлены узкие полигофаги злаков и осоковых. Среди характерных видов: О1сгапо1гор1з Иуе^ега; ЕшссИб саисазкш; Рвашт^еШх ссрЬаЫея и др.

Для комплекса субальпийских лугов характерно доминирование мезофильных видов, в частности, эвмезофилов, преобладание широких

олигофагов злаков и полифагов. Среди характерных видов: Macrosteles alpinus; Diplocolenus caucasicus; D. intermedius.

Для комплекса субальпийского крииолесья и редколесья характерно присутствие исключительно эвмезофилов, наличие значительного числа узких олигофагов, связанных с основными доминантами (береза, бук, клен). Среди характерных видов: Edwardsiana bergmani; Eurhadina loewi; E. ribauti.

Для комплекса буково-пнхтовых лссов характерно доминирование мезофильных видов, в частности, эвмезофилов, заметное участие среди видов с выясненной пищевой специализацией узких олигофагов (сосны, вяза, бука), в основном, сосредоточенных в группе эвритопных лесных видов, широких олигофагов злаков и иолифагов. Среди характерных видов: Stiroma bicarinata; Philaronia petrovi; Fagocyba cruenta: Aguriahana gerniari.

Для комгаекса смешанных широколиственных (каштановых) лесов характерно преобладание мезофильных видов, в том числе эвмезофилов, представители переходных групп играют второстепенную роль, доминирование широких полифагов, присутствие узких олигофагов бука, дуба, граба, вяза, крапивы, ежевики. Среди характерных видов: Issus pospisili; Ribautiana tenexrima; Thamnotettix dilutior.

Для ком1шекса дубово-грабовых лесов характерно доминирование мезофильных видов, в частности эвмезофилов, в эвритопной группе вторую позицию по численности занимают эвмсзофилы-ксеромезофилы, заметное участие узких олигофагов, в том числе основных ценозообразователей (дуба, граба, клена). Среди характерных видов: Mycterodus ovifrons; Iassus lanío; Alebra albostriella; Edwardsiana spinigera; Fieberiella septentrionalis.

Для комплекса субсредиземноморских лесов характерно доминирование представителей переходных, групп от мезофилов к кссрофилам, преобладание олигофагов злаков и полифагов, сосредоточение большей части узких олигофагов в эвритопной группе. Стенотопная группа составлена видами, связанными на протяжении всего ареала с семиаридными и аридными местообитаниями, характеризуется присутствием только ксеромезофильных и переходных к кссрофильным экологических групп видов, малым количеством олигофагов (дуб, кипарисовые), для большей части видов пищевая специализация не выяснена, не исключено, что в дальнейшем часть этих видов будет отнесена к полифагам. Среди характерных видов: Mycterodus rostratuíus; Planaphrodes angulaticeps; Hespericerus brusinae; Liguropia juniperi.

Для комплекса пойменных лесов характерно преобладание мезофильных видов, значительное количество узких олигофагов, связанных с основными доминантами (ива, тополь). В группе стенотопов преобладают гигромезофилы-эвмезофилы. Доминирующее положение

занимают олигофаги иловых. Среди характерных видов: Ccdusa sarmatica; Macropsis gramínea; Idiocerus lituratus; Sagatus pimctifrons.

Для комплекса предгорных-низкогорных луговых степей и остепненных лугов характфио преобладание видов переходных групп от мезофилов к ксерофилам, значительное количество узких олигофагов, доминирование в эвритопной группе олигофагов злаков, в частности широких олигофагов, и полифагов. В группе стснотопов преобладают мезоксерофилы, доминируют олигофаги злаков, в том числе узкие олигофаги змеевки, типчака, пырея, мятлика, также представлены узкие олигофаги полыни, осок, коровяка, тимьяна. Среди характерных: видов: Ailoscelis vittifrons; Ommatidiotus inconspicuus; Aphelonemâ punctifrons; Hephathus nanus; Rhoananiis hypochlorus; Enantiocephalus comutus.

Для солонцово-сопончакового комплекса характерно преобладание мезоксерофилов, мезогигрофилов и видов переходных групп от мезофилов к ксерофилам, значительное число узких олигофагов основных доминантов растительного покрова. В стенотопной группе доминируют олигофаги злаков, в том числе узкие олигофаги тростника, бескилышцы, ажрека. В числе олигофагов осоковых - узкие олигофаги клубнекамыша, осоки. На маревых - узкий олигофаг солероса. На свипчатковых - узкие олигофаги кермека. На сложноцветных - узкие олигофаги полыни. Среди характерных видов: Kormus artemisiae; Aglena ornata; Paramesus major; Macrosteles salsolac; Psammotettix salsuginosus.

Для комплекса разнотравно-дерновиннозлаковых степей характерно преобладание ксеромсзофилов-мезокссрофилов и мезоксерофилов, домлпироааппс олигофагов злаков, причем большинство видов - широкие олигофаги. В стенотопной группе среди видов с известной трофической специализацией представлены олигофаг сложноцветных, узкий олигофаг ковыля. Среди характерных видов: Pentastiridius nanus; Laburrus handlirschi; Artianus manderstjemii; Praganus hofTeri.

При сравнении фаунистических комплексов с использованием коэффициента Чекановского-Сьеренсена выявляются кластеры по степени сходства. Кластер А объединяет фаунистические комплексы альпийских и субальпийских сообществ - сходство около 44,5 %. Весь комплекс альпийских видов является общим для двух сообществ и представлен мезофитнолуговыми и лугово-лесиыми видами. Кластер В объединяет фаунистические / комплексы буково-пихтовых, каштановых и дубово-грабовых лесов - сходство около 35,8 %. Среди общих видов - лесные и лугово-лесныс виды, с преобладанием последних: Mycterodus ovifrons, Lepyronia coleoptrata, Philaronia pctrovi, Centrotus cornutus, Ledra aurita, Evacanthus acuminatus, Fagocyba cruenta, Speudotettix subfusculus, Jassargus prometheus и др. Наиболее близки фаупнстичсские комплексы каштановых и дубово-грабовых лесов, благодаря присутствию таких видов как: Issus pospisili, Ricania japónica, Oncopsis carpini, Anaceratagallia

aciculata, Acericerus heydeni, Ribautiana tcnerrima, Eupteryx praestabilis, Allygidius alanensis, Thamnotettix dilutior и др. Фаунистические комшкксы лесных сообществ и альпийских, субальпийских лугов (кластер С) -сходство 19,5 %, сближаются за счет присутствия хортобионтных лугово-лесных видов: Philaronia petrovi, Arboridia parvula, Balclulha punctata, Cicadula quadrinotata, Errastunus ocellaris и др. Благодаря наличию в эвритопной группе целого ряда видов, общих для рассмотренных лесных, альпийских и субальпийских сообществ фаунистический комплекс пойменных лесов входит в один кластер с указанными комплексами (кластер D) - сходство около 14 %, занимая, однако, обособленное положение, обусловленное присутствием значительного числа стенотопных видов. Кластер Е образован фаунистическими комплексами субсредиземноморских лесов и остепненных лугов - сходство около 52,5 %. Среди общих видов лугово-лесныс, луговые и лугово-степные виды: Hyalesthes obsoletos, Anakelisia perspicillata, Agalmatium bilobum, Scorlupella montana, Cicadatra hyalina, Eupelix cuspidata, Doratura concors, Proceps acicularis, Allygidius mayri, Turrutus socialis и др. В данном случае близость указанных сообществ объясняется заметным преобразованием субсредиземноморских лесов под влиянием антропогепоого воздействия, выражающемся в значительном изреживании древесного яруса и увеличением роли луговых растительных ассоциаций. Травостой нарушенных лесов сильно остепнен, типично лесные виды произрастают возле стволов деревьев и в наиболее затененных местах. Такой флористический состав обуславливает значительное участие среди общих видов цикадовых двух фаунистических комплексов лугово-степных видов. К рассмотрсному кластеру примыкает фаунистический комплекс солонцово-солончаковых сообществ (кластер F) - сходство около 24 %. Все три фаунистических комплекса объединяются за счет лугово-лесных, луговых и лугово-степных видов: Toya propinqua, Dictyophara europaea, Philaenus spumarius, Austroagallia sinuata, Goniagnatus brevis, Psammotettix confinis и др. Здесь представлены как виды широко распространенные в ряду рассмотренных 11 растительных формаций, так и виды узко приуроченные к степному комплексу сообществ. Для всех видов участие в сообществах с элементами засоления отмечает крайнюю допустимую степень экологической валентности. Фаунистические комплексы предгорных-низкогорных луговых степей и остепненных лугов, разнотравно-дерновиннозлаковых степей, солонцово-солончаковых сообществ и субсредизеиноморскнх лесов объединены в кластере G -сходство около 18 % за счет присутствия луговых и лугово-степных видов: Laodeiphax strialellus, Artianus manderstjernai, Jassargus repletus. Фаунистический комплекс сообществ субальпийского криволесья и редколесья занимает обособленное положение по отношению ко всем рассмотренным комплексам, благодаря бедности видового состава и относительно большому числу сгснотопных видов.

IV. 2. Распределение видов цикадовых по высотным поясам. На территории северо-западного Кавказа располагаются три ландшафтные подпровинции, характеризующиеся своеобразными тинами высотной поясности: Кубанская; Новороссийская; Колхидская. При рассмотрении типов высотной поясности я придерживаюсь трактовки высотного пояса растительности, данной О. С. Гребенщиковым (1957). В Кубанской подпровинции представлен весь спектр высотных поясов от лесостепного до нивального, характерный для горных систем с выраженной трехярусной структурой, находящихся под влиянием атлантичсско-свропейского умеренного климата в степной и широколиственнолесной широтных зонах. Тип высотной поясности Колхидской подпровинции отличается присутствием в нижнем поясе смешанных широколиственных (каштановых) лесов. В Новороссийской подпровинции представлены одноярусные горные системы. Здесь могут быть выделены только два пысошых пояса. В данном случае предпринята попытка выяснения приуроченности отдельных видов цикадовых к высотным поясам растительности всего вертикального ряда, за исключением субнивалыюго и нивального поясов, трех типов поясности, характерных дня северозападного Кавказа. Виды, отмеченные в пределах только одного пояса данного типа поясности рассматриваются как характерные. Виды, приуроченные исключительно к равнинным сообществам при анализе высотного распределения не учитываются.

Кубанская лодпровинция.

1. Пояс лесостепей (до 300 м). В пределах пояса распространены виды - участники дубово-грабовых сообществ. Из 104 отмеченных видов -29 характерные, среди них: Penthimia nigra; Trypetymoipha occidentalis; Tibicina intermedia.

2. Пояс дубовых и дубово-грабовых лесов (от 300 до 900-1000 м). В пределах пояса, в основном, встречаются виды - участники сообществ дубово-грабовых лесов, а также луговых степей и остенненных лугов. Из 135 отмеченных видов - 38 характерные, среди них: Xanthodclphax xanthus; Oncopsis tsq'ensis; Planaphrodes vallicola.

3. Пояс буково-пихтовых лесов (от 900-1000 до 1800-1900 м). В пределах пояса распространены виды - участники одноименных сообществ. Из 33 отмеченных видов - 4 характерные: Conomelus odryssius; Eupteryx formastcr; Diptocolenus admistus; Typhlocyba bifasciata.

4. Субальпийский пояс (от 1800-1900 до 2100-2150 м). В поясе распространены виды - участники сообществ субальпийского криволесья и редколесья, субальпийских лугов. Из 57 отмеченных видов - 10 характершпе, среди них: Diplocolenus intermedius; Macrosteles alpinus.

5. Альпийский пояс (от 2100-2150 до 2800 м). В пределах пояса отмечено 17 видов, являющихся участниками сообществ альпийских лугов. Характерные виды отсутствуют.

Колхидская подпровинция.

1. Пояс смешанных широколиственных лесов (до 1000-1100 м). В пределах пояса встречаются виды, связанные с одноименными сообществами. Из 59 отмеченных видов - 44 характерные, среда них: Cixius admirabilis; Trichodelphax aurora; Zygina rhamni.

2. Пояс буково-пихтовых лесов (от 1000-1100 до 2000-2100 м). В пределах пояса встречаются виды - участники одноименных сообществ. Среди 11 отмеченных видов - 3 характерные, среди них: Cixius rufus, Neophilaenus lineatus.

3. Субальпийский пояс (от 2000-2100 до 2200-2350 м). В пределах пояса встречаются виды, связанные с сообществами субальпийского криволесья и редколесья, субальпийских лугов. Среди 31 отмеченного вида - 15 характерные, среди них: Emelyanoviana alexandri; Planaphrodcs montícola; Diplocolenus caucasicus.

4. Альпийский пояс (or 2300-2350 до 2800-3000 м). В пределах пояса встречаются виды, связанные с сообществами альпийских лугов. Из 4 отмеченных видов - 2 характерные - Dicranotropis divergera, Psammotettix cephalotes.

Новороссийская подпровинция.

1. Пояс аридного редколесья (до 400-450 м). В пределах пояса встречаются виды, связанные с сообществами субсредиземноморских лесов. Из 118 отмеченных видов - 103 характерные, среди них: Bubastia taurica; Dictyophara multireticulata; Fieberiella lugubris.

2. Пояс луговых степей и остепненных лугов - 450-500 - 600 м. В пределах пояса встречаются виды, связанные с одноименными сообществами. Из 20 отмеченных видов - 5 характерные, среди них: Metropys mayri; Tettigometra obliqua; Planaphrodes laeva.

Сравнение поясных фаун в пределах каждой из выделенных подпровинций выявляет, в целом, наибольшее сходство между смежными поясами. Наименьшим сходством характеризуются разобщенные пояса.

При сравнении поясных фаун различных подпровинций ¡наибольшее сходство обнаруживают: нижние лесные и лесостепные пояса всех трех подпровинций - Кубанской (I-II), Колхидской (I), Новороссийской (I); пояса буково-пихтовых лесов Кубанской (III) и Колхидской (II) подпровинций; субальпийские и альпийские пояса Кубанской (IV-V) и Колхидской (III-IY) подпровинций.

Анализ данных по абсолютным высотам встречаемости отдельных видов показывает, что большая часть видов сосредоточена в равнинных, предгорных и низкогорных районах (до 1000 м), среднегорные районы (1000-1700 м) обладают наиболее бедной фауной, высокогорные районы (1700-2400 м) занимают промежуточное положение.

Распределение видов цикадовых по высотным поясам рассмотренных горных подпровинций обусловлено, как биотопической приуроченностью, так и широтой экологической валентности отдельных

видов. Виды - узкие олигофаги не выходят за пределы высотных поясов, в которых представлены виды - хозяева, характерные дня соответствующих растительных сообществ; находки таких видов в других высотных поясах, вероятно, связаны с миграцией. Виды - полифаги и широкие олигофаги, наоборот часто заселяют весь спектр высотных поясов района, например Psammotettix confinis и Macrostclcs lacvis, которые поднимаются от степных районов до альпийских лугов. Часть видов, не проявляя узкой трофической специализации, и, вероятно, связанные с климатическими условиями и структурой соответствующих сообществ, тяготеют к определенному высотному поясу, например, Hespericerus brusinae и Cicadatra pérsica (пояс аридного редколесья). Виды, появление которых на северо-западном Кавказе связано со всплесками численности либо с миграциями, также отмечаются в нескольких высотных поясах, например, Exitianus nanus - отмечен в зоне степей и на субальпийских лугах.

IV. 3. Стациальные группы видов. При выделении стациальных групп были учтены закономерности ландшафтно-биотонического распределения видов и весь спектр локальных местообитаний. По признаку приуроченности видов к типам растительности выделены надгруппы: лесные; лугово-лесные; луговые; лугово-степные; степные; солоицово-солончаковые. По признаку приурочённости к высотным ярусам (низкогорных районы - до 1000 м, среднсгорные районы от 1000 до 1700 м, высокогорные районы от 1700 до 2400 м) в составе надгрупп выделены группы: равнинные; равншшо-низкогорные; равнинно-среднегорные; равнинно-высокогорные; низкогорные; низкогорно-среднегорные; среднегорно-высокогорные; горные; высокогорные. По признаку приуроченности видов к жизненным формам растений (также разделяются виды, связанные с мелколиственными и широколиственными видами древесных растений), а также по отношении видов к условиям увлажнения и засоленности в составе групп выделены подгруппы: хортобионты; хортодендробионты; тамнобионты; девдротамнобионты; деццротамнохортобионты; дендробионты - мелколиствсннолесные, широколиственнолесные, хвойнолесные; мезофитнолуговыс; гигрофитнолуговые; ксерофитнолуговые; солонцово-луговые.

Принятая система базируется на фактическом материале, собранном в ходе полевых исследовании на изучаемой территории.

V. Зоогеографический анализ фауны цикадовых северо-западного Кавказа

V. 1. Таксономическая структура фауны. В фауне северо-западного Кавказа представлены 17 семейств, принадлежащих 4 надсемействам: Fulgoroidea - 10 семейств (96 видов); Cercopoidea - 2 семемейства (10

видов); Cicadoidea -1 семейство (12 видов); Cicadelloidea - 4 семейства (253 вида).

Среди фульгороидных цикадовых по числу видов доминирует семейство Delphacidae - 46 видов из 32 родов. Здесь представлены 4 подсемейства: Asiracinae - 1 вид; Stenocraninae - 1 вид; Kelisiinae - 4 вида из 2 родов; Delphacinae - 40 видов из 28 родов. Семейство Cixiidae представлено 17 видами из 6 родов. В семействе Issidae - 13 видов из 7 родов. В семействе Caliscelidae 5 видов из 3 родов. Семейство Tettigometridae представлено 1 родом с 7 видами. Семейства Derbidae, Achilidae, Tropiduchidae, Ricaniidae представлены единичными видами. В семействе Dictyopharidae 4 вида из 2 родов.

На долю всего комплекса фульгороидных цикадовых приходится около 26 % видов. Своеобразие фауны северо-западного Кавказа по сравнению с европейскими (Австрия, Чувашия) проявляется в значительно большем участии представителей семейств Issidae и Caliscelidae. В фауне Греции Issidae занимают вторую позицию по числу видов. Подобная картина безусловно объясняется климатическими особенностями рассматриваемых районов. Подавляющее большинство палеарктических представителей семейств Issidae и Caliscelidae приурочено к ксерофитным сообществам южных районов царства, в частности, в Северную Европу проникает лишь 3 вида (Nast, 1987). На северо-западном Кавказе представители данных групп связаны, в основном, с субсредиземноморскими и лугово-степными сообществами.

В надсемействе Cicadelloidea абсолютное большинство видов сосредоточено в семействе Cicadellidae - 249 видов из 122 родов. Здесь представлено 9 подсемейств: Macropsinae - 22 вида из 4 родов; Agalliinae -10 видов из 4 родов; Idiocerinae - 18 видов из 9 родов; Iassinae - 3 вида из 2 родов; Penthimiinae - 1 вид; Aphrodinae - 9 видов из 3 родов; Cicadellinae -3 видами из 2 родов; Typhlocybinae - 66 видов го 25 родов; Deltocephalinae -118 видов из 72 родов.

В подсемействе Deltocephalinae основная роль принадлежит трибам Athysanini и Paralimnini - соответственно 35 % и 36 % от общего количества видов, что заметно выше по сравнению со средним в Палеаркгике (Ануфриев, 1985). Значительное участие представителей данных триб в рассматриваемой фауне обусовлено связью многих видов со степными, луговыми и солонцово-солончаковыми сообществами, различные тины которых широко распространены на северо-западном Кавказе. Во втором по значению подсемействе - Typhlocybinae наибольшее число видов сосредоточено в трибе Typhlocybini - 51 %. Также значительным числом видов представлены трибы: Empoascini - 21 %, Erythroneurini - 13, 6 %, Dikraneurini - 10, 6 %. Большая доля учасгия подсемейства в фауне связана с разнообразием лесных и лугово-лесных сообществ на северо-западном Кавказе.

Семейство Membracidac представлено 2 видами из 2 родов. Семейства Ulopidae и Ledridae включают по 1 виду.

Надсемсйство Cicadoidea включает семейство Cicadidae с 12 видами из 6 родов.

Надсемейство Cercopoidea включает 2 семейства. Семейство Cercopidae представлено 1 видом. Семейство Aphrophoridae представлено 9 видами из 5 родов.

V. 2. Хорологический анализ фауны. Анализ сопрсменного распространения видов цикадовых, составляющих фауну северозападного Кавказа, позволяет установить их приуроченность к отдельным биогеографическим провинциям. Схема биогсографического районирования Палеарктики и используемая номенклатура заимствованы из работы А. Ф. Емельянова (1974). Виды со сходными ареалами объединены в соответствующие хорологические группы по принципу вхождения более мелких ареалов в более крупные. В целом пршита двухранговая система хорологических единиц - надаруипа, группа, в ряде случаев выделяются подгруппы (Таблица 2).

Сравнение крупных хорологических объединений (надгрупп) показывает преобладание в фауне северо-западного Кавказа тетийских видов - 115 (30,1 %). Среди тетийских видов ведущая роль принадлежит западнотетийским - 33, скифским - 28 и срсднететийским - 18 видам. Следующая по значению надгруппа европейских видок - 72 (19,4 %), здесь больше половины от общего количества видов приходится на долю евксинских видов - 40. Палеарктическая надгруппа также предегавлепа значительным числом видов - 59 (15,9 %), здесь ведущее положение принадлежит транспалеарктическим видам - 51.

V. 3. Хорологическая структура фаунистических комплексов. Участие рассматриваемых хорологических групп в фаунистических комплексах растительных формаций неравнозначно. Также существенно различаются хорологические спектры стенотопных и эвритопных групп видов.

Комплекс альпийских лугов. Полностью сформирован за счет эвритопных видов. Основная роль здесь принадлежит европейским видам - 7 (39 %), причем большая часть - кавказские эндемики - 6. Далее следуют виды с межцарственными ареалами - 4 (22 %), гетийские - 3 (17 %) и палеарктические -2(11 %) виды. Панатлантичсская и супсратлантическая группы представлены единичными видами.

Комплекс субальпийских лугов. В общем спектре преобладают европейские - 18 (28, 5 %, от общего количества степотоиных и эвритопных видов) и палеарктические - 15 (23,8 %) виды. Вторую позицию занимают виды с межцарственными ареалами - 11 (17,5 %). 'Гетийские -7(11 %), панатлантичсские - 5 (8 %), западнопалеарктические

Таблица. 2. Зоогеографический состав фауны цикадовых северозападного Кавказа.

Хорологические группы N %

Тетийские 115 31,2

Широкотетийские 7 1,9

Западнотегийские 34 9,2

Среднететийские 18 4,9

Средне-восточнотетийские 4 1,1

Широкосредиземноморские 7 1,9

Восточноевропейско-средиземноморские 1 0,3

Восточносредиземноморско-причсрноморские 2 0,5

Восточносредиземноморско-евксинские 2 0,5

Евксинско-иранские 3 0,8

Скифские 28 7,6

широкоскифские 4 1,1

западноскифские 17 4,6

причерноморские 4 1,1

причсрноморско-свксинские 3 0,8

Евронсйско-скифские 8 2,2

Скифско-стенопейские 1 0,3

Панатлантическне 31 8,4

Панатлангичсские общие 15 4,1

Панатлантические южные 16 4,3

Европейские 72 19,4

Широкоевропейскне 29 7,8

Евксинские 40 10,8

крымско-кавказские 7 1,9

кавказские 33 8,9

Хорологические группы N %

Западносубконтинентальныс южные 2 0,5

Западноевконтиненталыше северные 1 0,3

Западнопалеарктические 48 - 12,9

Западнопалеарктические общие 29 7,8

Западногиадийские 6 1,6

Западнопалеарктические южные 13 3,5

Суператлантические 1А 3,8

Палеарктические 59 16,0

Транспалеарктические 51 13,7

Борсально-альнийские 1 0,3

Амфибореальные 4 М

Тетийско-стеноиейские 1 0,3

Западнопалеарктическо- стенопейские 1 0,3

Европейско-евросибирско-стенопсйские 1 0,3

Межцарственные 22 6,0

Голарктические 12 3,2

Палеарктическо-зфиопские 3 0,8

Палеарктическо-ориентальные 5 1,4

Голарктическо-ориентальные 1 0,3

Голарктическо-ориентально-австралийские 1 0,3

Мигранты 8 2,2

Примечание к Таблице 2: N - число видов в хорологической группе; % -доли участия представителей хорологических групп в фауне.

- 4 (6, 3 %), суператлаитические - 2 (3, 2 %) занимают подчиненное положение. Стеногопная группа состоит из 5 европейских видов (~ 71 %, от общего количества стенотопных видов), из них 3 вида - кавказские эндемики. Единичными видами представлены суператлантическая и голарктическая группы.

Комплекс субальпийского криволесья и редколесья. В общем спектре доминируют транспалеарктические - 5 (45,5%) и европейские - 4 (36,5%)

виды. Группа панатлантических общих ареалов и палеарктическо-ориентальная группа представлены единичными видами. В стенотопной группе преобладают транспалеаркты - 3 (50 %), единичные виды в группах: панатлантических общих ареалов; европейской; палеаркшческо-ориентальной.

Комплекс буково-пихтовых лесов. В общем спектре доминируют палеарктические - 15 (34 %) (в основном, транспалеаркты - 13) и европейские - 14 (32 %) виды (в основном, кавказские эндемики - 9). Далее следуют виды с межцарственными ареалами - 5 (11,4 %), палеарктические и западнопалеарктические - по 4 вида (9 %), тетийские - 2 (4,5 %). Стенотопный комплекс представлен 1 видом с западнопалеарктическим общим ареалом и 1 амфибореальньш видом.

Комплекс смешанных широколиственных лесов. В общем спектре доминируют европейские - 15 (26 %) и тетийские - 13 (22,4 %) виды. Далее следуют транспалеарктические - 10 (-17 %), панатлантические - 7 (12 %), виды с межцарственными ареалами - б (~ 10 %) и западнопалеарктические

- 4 (7 %) виды, суиератлантическая группа представлена 1 видом. Среди стенотопов преобладают европейские виды - 3 (75 %), 1 вид -западнотетий ский.

Комплекс дубово-грабовых лесов. В целом доминирующее положение принадлежит европейским - 39 (27,5 %), при значительном количестве евксинских эндемиков - 18 (максимальное количество в ряду рассматриваемых формаций), и палеарктическим - 34 (23,9 %) видам, здесь преобладают транспалеарктические - 30. Далее следуют панатлантические - 20 (14,1 %), тетийские - 18 (12,7 %), западнопалеарктические -17 (11,9 %). Виды с межцарственными ареалами

- 8 (5,6 %) и суператлантические виды - 3 (2,1 %) играют явно второстепенную роль. Среди стенотопов в целом сохраняются доли участия основных хорологических групп, однако, снижается роль тетийских видов - 3 (6,9 %).

Комплекс субсредиземноморских лесов. В общем спектре доминируют тетийские виды - 38 (40 %). Далее следуют палеарктические -15 (15,8 %), в основном транспалеаркты - 13, европейские - 13 (13,7 %), панатлантические - 10 (10,5 %), западнопалеарктические - 9 (9,5 %) и виды с межцарственными ареалами - 7 (7,4 %), суператлантическая группа представлена 1 видом. В стенотопной группе преобладают тетийские - 10 (62,5 %) и европейские виды - 5 (-31 %), западнопалеарктическая группа представлена 1 видом.

Комплекс пойменных лесов. В общем спектре доминируют западнопалеарктические - 19 (~ 30 %>), палеарктические - 13 (20,6 %) и европейские - 10 (15,8 %) виды. Далее следуют виды с межцарственными ареалами - 7 (~ 11 %), тетийские, панатлантические и суператлантические виды - по 4 (6,3 %). В стенотопной группе сохраняется доминирование

западнопалсарктических видов - 9 (37,5 %), заметно участие европейских и палеарктнчсских - по 4 (16,6 %), супсратлантнческнх видов - 3 (12,5 %).

Комплекс предгорных-низкогорных луговых степей и остепненных лугов. В общем спектре превалируют гетийские виды - 48 (41,4 %). Вторая по значению группа - налеарктических видов - 24 (20,7 %). Западнопалеарктические, виды с межцарствснными ареалами - по 12 (10,3 %) европейские - 10 (8,6 %) и панатлантическне - 7 (6 %) виды находятся в примерно равном соотношении, значительно уступая по числу двум предыдущим группам. Супсратлантичсские виды занимают подчиненное положение - 3 (2,6 %). Стенотопная группа характеризуется абсолютным преобладанием тетийских видов - 13 (61,9 %). Западнопалеарктичсские - 4 (19 %), суператлантические - 2 (9,5 %), европейские и панатлантическне - по 1 (4,8 %) виды играют второстепенную роль. Палеарктическне виды отсутствуют.

Комплекс солонцово-солоичаковых сообществ. В целом для комплекса характерно доминирование тетийских видов - 37 (58 %), отсутствие европейских и панатлантических видов. Палеарктическне - 12 (18,7 %), западнопалеарктические -7(11 %), суператлантические - 2 (3, 1 %) и виды с межцарственнымн ареалами - 5 (7,8 %) играют второстепенную роль. В стенотопном комплексе по сравнению с общим спектром увеличивается роль тетийских видов - 28 (80 %), виды с межиарсгвенными ареалами отсутствуют.

Комплекс разнотравно-дерновиннозлаковых степей. Доминирующее положение в фаунистическом комплексе занимают тетийские ввды - 15 (65,2 %), далее следуют палеарктическне виды - 5 (21,7 %). 11анатлантическая, западнопалеарктическая и межцарстаеиная группы представлены единичными видами. Стенотопная группа сформирована исключительно за счет тетийских видов - 6.

Вышеприведенный анализ показывает, что тетийские виды занимают доминирующее положение в степных и субсредиземноморских сообществах, европейские виды доминируют в лесных, субальпийских и альпийских сообществах, панатлантическне и западнопалеарктические виды играют во всех типах сообществ второстепенную роль, за исключением пойменных лесов, где западнопалеарктические виды доминируют. Наиболее значительно присутствие палсарктических и видов с межцарственными ареалами в эврнтопиых коми лесах. Суператлантические виды в большинстве сообществ занимают подчиненное положение. Роль европейских видов в стенотопных комплексах незначительна в степных сообществах, однако, постепенно переходит к доминирующей в лесных и субальпийских сообществах. Наибольшее количество евксинских эндемиков отмечено в лесных сообществах, в том числе крымско-кавказских - в субсредиземноморских.

VI. История формирования фауны цикадовых северо-западного Кавказа

VI. 1. Обзор данных по палеогеографии, палеоклиматологии и палеоботанике северо-западного Кавказа. Дан обзор взглядов на историю формирования горной системы Большого Кавказа и Предкавказья. Охарактеризованы растительность и климат района в период с эоцена по настоящее время.

VI. 2. История формирования фауны цикадовых основных природных ландшафтов. Наиболее древними, вероятно, могут считаться формации лесного комплекса. Сообщества такого типа могли сформироватся в условиях горного рельефа, начиная со среднего миоцена (около 16,5 млн. лет назад) в период активных орогенетических процессов на Кавказе, приведших к образованию областей с низкогорным и среднегорным рельефом (Думшрашко, 1974; Никишин и др., 1997). С позднего миоцена до установления сухопутной связи в плиоцене Кавказ был отделен от Восточно-Европейской суши мелководными бассейнами, которые, вероятно, не являлись препятствием для распространения голарктических, транспалсарктических и европейских видов на Кавказ, что подтверждается находками остатков Cicadella viridis из караганского горизонта миоценовых отложений Ставрополья (Бсккер-Мигдисова, 1964), а также косвенно данными по миграционному поведению некоторых современных видов (Rosenberg & Magor, 1983). К влиянию европейской неморальной фауны следует отнести появление на Кавказе представителей родов Oncopsis и Forcipata. Эндемичный Oncopsis tsejensis - узкий олигофаг рода Alnus входит в группу О. flavicollis, представленную европейскими видами - узкими олигофагами родов Betula и Carpinus. Род Forcipata представлен на Кавказе 2 эндемичными видами - F. demissa и F. euxina. Оба вида относятся к группе видов Forcipata citrinella (Qnezdilov, 2000). Внутри группы F. euxina наиболее близка по строению гениталий к F. citrinella (голарктический) и F. major (среднеевропейско-причерноморско-монгольский). В целом род Forcipata представлен 24 видами, 16 из которых являются неарктическими, согласно К.Г.А. Гамильтону (Hamilton, 1998) в Неарктики же находится и центр происхождения рода. Однако, наиболее древними современными элементами лесного комплекса в фауне северо-западного Кавказа следует считать представителей групп видов (или подродов), генетически связанных с псреднеазиатским регионом, в тесном контакте с которым Кавказ находился с конца миоцена. Примером служит род Mycterodus, (sensu Logvinenko, 1974) ареал которого в целом может быть описан как средиземноморско-евксинско-иранский, с мощными очагами видообразования в Передней Азии, Иране и на Кавказе. Подрод Comporodus представлен на Кавказе 5 эндемичными видами. Подрод

Mycterodus (s. str.). представлен на северо-западном Кавказе 3 видами, причем, Mycterodus sarmaticus и М. aspematus наиболее близки группе видов Acotiosimus (sensu Dlabola, 1983), представленной эндемичными кавказскими, передназиатскими и иранскими видами.

Субаридные лесные сообщества с участием можжевельника, миндаля, каркаса, ксерофильных дубов, фисташки, сумаха, лавровых получили наибольшее развитие на Кавказе, вероятно, в период позднего миоцена - раннего плиоцена (6, 5 - 3, 4 млн. лет) от момента распада Восточного Паратетиса на Эвксин и Каспий до образования акчагыльского моря. Только с сообществами субсредиземноморских лесов связаны древнесредиземноморские виды - Proceps acicularis и Hespericerus brusinae. Присутствие последнего вида иллюстрирует связь туранского региона с Кавказом в период широкого распространения сообществ ксерофитной растительности. Связь Кавказа с восточным Средиземноморьем подчеркивается присутствием Mocydia acgea и Fieberiella lugubris, современные ареалы которых ограничены восточным Средиземноморьем, Передней Азией и Черноморским побережьем Кавказа. Современный ареал Liguropia junipcri, охватывая Средиземноморье, Анатолию, южный Крым и Черноморское побережье Кавказа, совпадает с распространением некоторых видов рода Juniperus.

Поскольку основные территории распространения степных сообществ на северо-западном Кавказе возникли на месте морских бассейнов сравнительно недавно - ко времени отступления моря с Таманского полуострова и Азово-Прикубанской низменности, в четвертичном периоде, можно предположить инвазионный характер формирования степной фауны района. Здесь представлены виды, связанные па протяжении своего ареала с ксерофитными сообществами -от сухих лугов в лесной зоне до пустынь, например, Batracomorphus irroratus и Anaceratagailia laevis. Такие виды, как Aphelonema punetifrons, Ommatidiotus inconspicuus, Chlorita prasina, Laburrus handlirschi, Diplocolenus parcanicus, Praganus hoilcri, Pleargus pygmeus являются общими для степных сообществ Средней Европы, Предкавказья и Северного Турана. В луговых и разпотравно-дерновиннозлаковых степных сообществах представлены 3 причерноморских эндемика -Pentastiridius nanus, Alloscelis vittifrons, Laburrus kuznetsovi, характеризующихся значительной таксономической обособленностью, что говорит в пользу длительного периода существования степных сообществ на юге Русской равнины. Вероятно, в дальнейшем, благодаря контакту Кавказа с востоевропсйской > сушей и Крымом рассмотренные виды появились на северо-западном Кавказе.

Появление зоны альпийской растительности на Кавказе следует связывать с возникновением высокогорного рельефа на Кавказе (до 3000 м) к позднему плиоцену, что совпадает со временем появления пояса прохладного умеренного климата (Сипицын, 1980). При этом высотная

поясность с низкогорным и среднегорным ярусами могла сформироваться уже в сармате (Думтрашко, 1974). На северо-западном Кавказе в фауне субальпийских и альпийских лугов доминируют европейские и палеарктические виды. Эвритопные группы сложены луговыми и лугопо-лесными видами, распространенными также в нижележащих поясах. Вероятно, значительную роль в формировании фауны высокогорных луговых сообщетств сыграло смещение вертикальных границ высотных поясов растительности, имевшее место в голоцене (Квавадзе, Рухадзе, 1989). Такой путь фаунистического обмена иллусгрируют Dicranotropis divergens, Laodelphax striatellus, Philaronia pelrovi, Aphrodes costatus, Deltocephalus pulicaris и др. Безусловно обмен мог быть двусторонним. В этом случае автохтонные альпийские ввды могли войти в состав мезофитнолуговых сообществ лесных поясов. Примером здесь может служить группа эндемичных видов рода Diplocolenus - D. admistus, D. caucasicus, D. ciscaucasicus, D. inlermedius, D. oseticus, принадлежащих подроду Verdanus, который представлен на Кавказе, в основном, горнолуговыми видами. Среди перечисленных видов D. ciscaucasicus встречается кроме субальпийских лугов также в составе низкогорных луговых сообществ.

В целом, можно сказать, что наиболее древними на северо-западном Кавказе (по времени начала формирования) могут считаться фаунистические комплексы горных лесных и луговых сообществ. Здесь наиболее высок процент эндемиков автохтонного происхождения. Причем основная часть эндемичных видов, вероятно, происходит из низкогорных-среднегорных. лесных и лугово-лесных сообществ, значительно меньшая роль отводится альпийским центрам видообразования. Самыми поздними по времени формирования на северо-западном Кавказе являются фаунистические комплекс!,i равнинных степных сообществ, здесь же наиболее значительна рош> аллохтонных видов. Большая роль в формировании фауны цикадовых северо-западного Кавказа принадлежит европейским и средиземноморским центрам видообразования, помимо собственно кавказского.

Выводы

1. Фаунистический список цикадовых, северо-западного Кавказа насчитывает 371 вид из 193 родов 17 семейств. Из них 242 вида указано впервые для района, 40 видов являются новыми для фауны России, 5 видов описаны как новые, установлен 1 новый род.

2. Среди рассмотренных фаунистических комплексов 11 растительных формаций наиболее богатыми и разнообразными являются комплексы предгорных-низкогорных луговых степей, субсредиземноморских и дубово-грабовых лесов. Наиболее бедной

• <

фауной отличаются сообщества субальпийского криволесья и редколесья и альпийских лугов.

3. В каждом из фауписгичсских комплексов выявляются группы стенотопных и эвритогшых видов. Наиболее своеобразной фауной стеаотопов отличаются фаунистические комплексы солонцово-солончаковых, лугово-степных, суб средиземноморских и поймсннолесных сообществ. В фаунистическнх комплексах буково-пихтовых и смешанных широколиственных (каштановых) лесов стенотопные группы представлены незначительным числом видов. Фауна альпийских лугов полностью сформирована за счет эвритопных видов.

4. В лесных (за исключением субсрсдиземноморских), альпийских и субальпийских фаунистическнх комплексах доминируют эвмезофильные виды. В степных и субсредиземноморских комплексах преобладают виды переходных групп от мезофилов к ксерофилам, в солонцово-солончаковых сообществах также значительна доля мезогигрофилов.

5. В комплексах альпийских лугов отсутствуют виды - узкие олигофаги, большая часть видов с выясненной пищевой специализацией -широкие олигофаги злаков. В комплексе субальпийских лугов представлены единичные виды - узкие олигофаги злаков, главная роль принадлежит широким олигофагам злаков и полифагам. Комплекс буково-пихтовых лесов характеризуются присутствием в равном отношении узких олигофагов древесных растений (сосны, вяза, бука), широких олигофагов злаков и полифагов. В комплексе смешанных широколиственных лесов присутствуют узкие олигофаги бука, вяза, дуба, граба, крапивы, ежевики, доминируют широкие полифаги. Наибольшее количество узких олигофагов, в том числе основных доминантов, отмечено в комплексах дубово-грабовых лесов, пойменных лесов, луговых степей и солонцово-солончаковых сообществ. Для комплекса субсредиземноморских лесов наряду с участием узких олигофагов клена, дуба, терна, кипарисовых характерено преобладание олигофагов злаков и полифагов. В комплексе разнотравно-дерновиннозлаковых степей доминируют широкие олигофаги злаков.

6. Наиболее сходны по составу фауны цикадовых сообщества луговых степей и субсрсдиземноморских лесов, к ним примыкают солонцово-солончаковые и разнотравно-дерновиннозлаковые сообщества. Среди лесных сообществ наиболее сходны дубово-грабовые, смешанные широколиственные (каштановые) и буково-пихтовые леса, к ним примыкают пойменные леса. Еще один кластер образован субальпийскими и альпийскими лугами. Сообщества субальпийского криволесья включают наименьшее количество общих видов с другими сообществами.

7. Анализ распределения видов но высотным поясам показывает, что большая часть видов сосредоточена в равнинных, предгорных и низкогорных районах (до 1000 м), среднегорные районы (1000-1700 м)

обладают наиболее бедной фауной, высокогорные районы (1700-2400 м) занимают промежуточное положение.

8. Распространение видов цикадовых по высотным поясам 3 рассмотренных ланшафтных подпровинций обусловлено, как биотопической приуроченностью, так и широтой экологическом валентности отдельных видов. Виды - узкие олигофаги не выходят за пределы высотных поясов, в которых представлены виды - хозяева, характерные для соответствующих растительных сообществ; находки таких видов в других высотных поясах, вероятно, связаны с миграцией. Виды - полифаги, наоборот часто заселяют весь спектр высотных поясов района. Часть видов, не проявляя узкой трофической специализации, и, вероятно, связанные с климатическими условиями и структурой соответствующих сообществ, тяготеют к определенному высотному поясу. Виды, появление которых на северо-западном Кавказе связано со всплесками численности либо с миграциями, также отмечаются в нескольких высотных поясах.

9. Сравнение крупных хорологаческих объединений (надгрупп) показывает преобладание в фауне северо-западного Кавказа тетийских видов - 115 (30, 1 %). Среди тетийских видов ведущая роль принадлежит западнотетийским - 33, скифским - 28 и среднететийским - 18 видам. Следующая по значению надгруппа европейских видов - 72 (19, 4 %), здесь больше половины от общего количества видов приходится на долю евксинских видов - 40. Палеарктическая надгруппа также представлена значительным числом видов - 59" (15,9 %), здесь ведущее положение принадлежит транспалеарктическим видам - 51.

10. Анализ хорологичесих спектров фаунистических комплексов показывает, что тетийские виды занимают доминирующее положение в степных и субсредиземноморских сообществах, европейские виды доминируют в лесных, субальпийских и альпийских сообществах, панатлантические и западнопалеарктичсские виды играют во всех типах сообществ второстепенную роль, за исключением пойменных лесов, где западнопалеарктические виды доминируют. Наиболее значительно присутствие палеарктических и видов с мсжцарсгвенными ареалами в эвритонных комплесах. Суператлантическис виды в большинстве сообществ занимают подчиненное положение. Роль европейских видов в стенотопных комплексах незначительна в степных сообществах, однако, постепенно переходит к доминирующей в лесных и субальпийских сообществах. Наибольшее количество евксинских эндемиков отмечено в лесных сообществах, в том числе крымско-кавказских - в субсредиземноморских.

11. Реконструкция возможных путей формирования фауны цикадовых северо-западного Кавказа позволяет предположить, что наиболее древними на рассматриваемой территории являются виды, входящие в состав фаунистических комплексов лесных и альпийских

сообществ, здесь сосредоточена основная часть автохтонных видов. Фаунистические комплексы равнинных степных .. сообществ сформировались позже других, вероятно, в четвертичном периоде, в основном, за счет инвазии видов из прилежащих территорий юга Русской равнины и северного Турана.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Гнездилов В.М. Новые виды рода Jassargus Zachv. (Homoptera, Cicadellidae) с Кавказа Н Энтомол. обозр. 1997. Т. 76. Вып. 2. С. 338-343.

2. Gnezdilov V.M. Two new species of lcafhoppers from the Caucasus (Homoptera: Cicadellidae) // Zoosyst. Ross. 1997. V. 6 Nr. 1/2. P. 91-93.

3. Гнездилов В.М. Новый род цикадок подсем. Idiocerinae (Homoptera, Cicadellidae) из Палеарктики И Энтомол. обозр. 1999. Т. 78. Вып. 1.С. 92-100.

4. Гнездилов В.М. Изменчивость в строении гениталий самцов Arocephalus languidus Flor (Homoptera, Cicadellidae) // Энтомол. обозр. 1999. Т. 78. Вып. 3. С. 625-628.

5. Gnezdilov V".M. Addenda to the fauna of Cicadina of Ciscaucasia and the West Caucasus (Homoptera) // Zoosyst. Ross. 1999. V. 8. Nr. 1. P. 73-76.

6. Gnezdilov V.M. On the Palacarctic species of the genus Forcipata DeLong & Caldwell (Homoptera: Cicadellidae, Typhlocybinae) // Zoosyst. Ross. 2000. V. 8. Nr. 2. P. 283-286.

Находятся в печати:

Гнездилов В.М. К познанию фаунистических комплексов цикадовых (Homoptera, Cicadina) основных растительных формаций северозападного Кавказа И Энтомол. обозр. 0. 7 п. л.

Gnezdilov V.M. New and little known lcafhoppers and planthoppers (Homoptera: Cicadina) from the Caucasus II Zoosyst. Ross. 0.4 п. ji.

Gnezdilov V.M. First record of the male of Scorlupella montana (Becker) (Homoptera: Issidae) // Zoosyst. Ross. 0.1 n. ji.