Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Центральные механизмы программирования действий у человека

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Центральные механизмы программирования действий у человека"

М19

г?

ЛЕНИНГРАДСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи УДК 812.82

ДОРОШЕНКО Валерий Александрович

ЦЕНТРАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ПРОГРАММИРОВАНИЯ ДЕЙСТВИЯ У ЧЕЛОВЕКА

03.00.13 - физиология человека и животных

ЛЕНИНГРАД . 1839

Работа выполнена в НИИ физиологии иы.А.А.Ухтомского Ленинградского ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени государственного университета.

Официальные оппоненты:

докт.мед.наук, проф. Костаидов Э.А., докт.биол.маук, проф. Илюхина В.А., докт. биол. наук., проф. Бианки В.Л.

Ведущая организация:

НИИ нейрокибернетики Ростовского государственного

университета.

Защита состоится " " 1989 года в часов на заседа-

Специализированного совета Д 063.57.19 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Ленинградском государственном университете (189034, Ленинград, Университетская наб., 7/9).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ленгосунивер-ситета.

Автореферат разослан " " 1889 г.

Учений секретарь Специализированного совета

докт.биол.наук Ещенко Н.Д.

- 1 -

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы.

С развитием электрофизиологических методов изучения головного мозга животных и человека появились реальные предпосылки к исследованию нейрофизиологических и психофизиологических механизмов узловых этапов целенапранленных действий (О.С.Адрианов, 1976; П.К.Анохин, 1975; А.С.Батуев,1931,1936; И.С.Бериташвили, 1975; Н.П.Бехтерева,1974,1980,1988; А.Б.Коган, 1984,1979; Э.А.Костандов, 1977,1983; Ю.Г.Кратин, 1977; М.М.Ливанов, 1972; Е.Н.Соколов, 1969; Е.Б.Сологуб,1973; К.В. Судаков, 1971 и мн. др.; E.Evarts, 1973; J.Konor3ki, 1970; K.Magoun, 1965; K.Pribram, 1975; W.G.Walter, 1966 и мн.др.).

Выявление механизмов программирования целенаправленных поведенческих актов является одной из главных проблем экспериментальных исследований высшей нервной деятельности животных и человека (А.С.Батуев, 1983). Отражением работы механизмов программирования движений и действий являются так называемые опережающие биоэлектрические процессы в различных звеньях центральной нервной системы животных и человека. Первые фактические данные о процессах опережения были получены Н.А.Бернштейном (1935 - 1966), а позднее появились данные о наличии опережающих (подготавливающих, настраивающих, программирующих) процессов у животных и человека и на центральном (в коре мозга) уровне, например при выработке условных рефлексов. Еще позднее были обнаружены электрофизиологические явления, находящиеся в определенной связи с рассматриваемым вопросом: синхронизация биоэлектрической активности в различных отделах мозга (М.Н.Ливанов с соавт.,1964; М.Н.Ливанов, 1972; D.O.Walter et al.,1967), изменения уровня постоянного потенциала в коре и подкорковых образованиях (С.П.Ав-рамов, В.М.Смирнов, 1968; Н.А.Аладаалова,1962,1979; В.А.Илюхина, 1977,1986), изменения динамики показателей асимметрии волн ЭЭГ (А.А.Генкин,1963; В.А.Дорошенко,1969; И.П.Емельянов, 1964,1966; Е.Д.Хомская,1972), Но, пожалуй, наиболее четким и стабильным проявлением опережающих электрографических процессов явился открытый W.G.Walter et al. (1964) феномен условной негативной волны (УНВ), регистрирующейся у человека в период подготовки к действию.

Исходя из современных представлений, действие определяется

как комплекс движений и мыслительных актов, в процессе выполнения которых достигается осознанная цель, не разлагаемая на более простые цели ( Словарь физиологич. терминов,1987).

Любой поведенческий акт человека, прежде чем быть осуществленным, должен быть смоделирован в центральных аппаратах мозга; и эта иерархически организованная модель является программой поведенческого акта.

Программирующая деятельность мозга заключается в создании центральной организации поведенческого акта на основе доминирующей мотивации, прошлого жизненного опыта и в соответствии с вероятностной структурой среды (А.С.Батуев, 1985). Эта организация включает формирование планов и программ своих действий, слежение за их выполнением, регулирование своего поведения в соответствии с этими планами и программами, контроль за деятельностью путем сличения эффекга действий с исходными намерениями и исправления допущенных ошибок (А.Р.Лурия,1973).

Итак, в деятельности центральной нервной системы человека существуют адаптивные процессы, предшествующие и сопровождающие реализацию целенаправленных поведенческих актсв. Причем часто отмечается тесная связь указанных процессов с целенаправленной деятельностью, требующей определенного уровня внимания, и локализация в ассоциативных (прежде всего в лобных и премоторных) отделах больших полушарий мозга.

Несмотря на то, что имеются многочисленные публикации о программирующей деятельности мозга и об общем строении целенаправленного поведения человека, до сих пор остаются нерешенными многие ключевые вопросы обсуждаемой проблемы. Повиди-мому, основные выводи о роли лобных отделов коры мозга в организации и обеспечении высших психических функции человека получены на основе анализа клинических случаев и только в меньшей степени - в результате психофизиологических экспериментов в лаборатории. Естественно, нельзя отдать, что все больные с фронтальными нарушениями показывают одинаковые поведенческие результаты. Поэтому по-прежнему является важной задача проведения специальных лабораторных электрофизиологических исследований здоровых испытуемых при выполнении ими разнообразных заданий. Тем более, что имеется ряд конкретных вопросов, требующих ответа, для создания целостной картины организации поведения высших животных и человека и для выявления мозговых механизмов обеспечения этой организации: как форми-

руется программа поведения (строится ли она полностью заблаговременно или является текущей); как связаны между собой мотив поведения и программа; какой вклад в построение программы поведенческого акта и целостного поведения вносят различные мозговые образования, прежде всего ассоциативные системы.

Для решения этих и многих других проблем необходимы как дальнейшие экспериментальные исследования с использованием современных методических приемов и способов анализа данных, так и соответствующие обобщения.

Цель и задачи работы.

В соответствии с вышеизложенным цель данной работы состояла в психофизиологическом анализе (на основе комплексной регистрации ЭЭГ, ВП, УНВ в процессе сенсомоторной деятельности) центральных механизмов программирования действий у челозека.

В процессе разработки проблемы ставились следующие задачи:

1. создать комплексную экспериментальную установку для предъявления испытуемым слуховых и зрительных стимулов, для регистрации различных электрограмм, ввода их в ЭВМ и анализа данных (корреляционно-спектральный и другие виды анализа ЭЭГ, анализ ВП, УНВ, статистический анализ);

2. изучить варианты описания ( с использованием различных электрофизиологических показателей) некоторых функциональных состояний ЦНС человека, рассматривая их в связи с преднаст-ройкой к деятельности;

3. рассмотреть динамику перестроек автоспсктров и спектров когерентности биопотенциалов ассоциативных зон мозга при различной значимости для испытуемых предьяляемых стимулов;

4. выявить детальную многокомпонентную структуру УНВ в зависимости от преднастройки испытуемых к конкретной деятельности и от способов осуществления этой деятельности. Изучить специфику пространственно-временных отношений УНВ .в зависимости от задачи, решаемой испытуемым, и, соответственно, от значения для него применяемых стимулов;

5. изучить взаимодействие составляющих УНВ (предположительно отражающих активируюадае и тормозные процессы управления) в задачах, где возможно выявление латеральной асимметрии УНВ;

6. исследовать характер проявления значимости слуховых стимулов в ВП, регистрируемых в лобных, теменных и центральных областях мозга;

7. проанализировать струкгурнуп схему реализации поведен-

ческого акта на основе обобщения положений теорий доминанты А.А.Ухтомского, функциональных систем П.К.Анохина, психической деятельности А.Н.Леонтьева, установки Д.Н.Узнадзе.

Научная новизна работы.

В работе в качестве основного положения, выносимого на защиту, формулируется и на основе комплексного психофизиологического исследования (с регистрацией ЭЭГ, УНВ, ВП) экспериментально обосновывается ведущая роль фронтальной ассоциативной коры в реализации механизмов программирования действий и целостного поведения человека, состоящая:

- в постоянной оценке вероятности удовлетворения актуальных потребностей;

- в принятии решения на основе индивидуального опыта о возможности удовлетворения определенной потребности в данных условиях;

- в актуализации иерархии установок, как готовности к определенной поведенческой активности, выступающих системообразующими факторами каждого уровня организации поведения;

- в обеспечении реализации этих установок с помощь» системы взаимодействующих мозговых аппаратов.

Создана оригинальная комплексная система психофизиологического исследования человека, включающая устройства для различных способов стимуляции (зрительной и слуховой), для регистрации и хранения электрофизиологических процессов (ЭЭГ, ЭКГ, КГР и др.), для ввода и обработки экспериментальных данных на аналоговых и цифровых вычислительных машинах.

Использованы различные методические приемы для надежной идентификаций некоторых функциональных состояний: спокойного и активного бодрствования, эмоционального напряжения. Показано, что информативными признаками для описания названных состояний могут служить: выраженность тета- и альфа-ритмов в ЭЭГ (или их соотношение) как в фоне, так и, особенно, в ответ на внешние стимулы; степень связи мевду несколькими отведениями ЭЭГ на разных частотах ( оцениваемая с помощью вычисления спектров когерентности); динамика и выраженность компонентов вызванной активности в ответ на внешние стимулы.

Разработаны представления о многокомпонентном строении УНВ; показана различная выраженность ранней и поздней составляющих УНВ во фронтальных, теменных и центральных областях мозга. Впервые показана латеральная асимметрия УНВ в лобных облас-

тях мозга в условиях подготовки испытуемыми двух альтернативных программ движения.

Три разные сенсомоторкые задами с помощью факторного анализа ВП на стимулы описаны специфическим набором факторов, определяющим характерную структуру связей между зонами мозга и отражающим специфику деятельности человека в каждой задаче. Установлено, что амплитудные значения и латентные периоды компонентов ВП и их выраженность в ассоциативных зонах мо-.зга зависят от субъективной значимости применяемых стимулов в той деятельности, которую выполняет испытуемый.

Теоретическое и практическое значение работы.

Выдвинутое представление о конкретной роли фронтальной ассоциативной области кори в реализации механизмов программирования действий имеет теоретическое значение для понимания базовых закономерностей организации поведения человека.

В работе решается, наряду с другими, важный теоретический и практический вопрос психофизиологии - раскрытие новых возможностей для диагностики функциональных состояний мозга человека путем исследования изменений параметров УНВ и ВП.

Особенности отражения физических параметров и значимости зрительных и слуховых стимулов в ВП могут быть использованы для выявления нарушений механизмов обеспечения этих процессов.

Использованные приемы анализа электрофизиологических процессов человека и полученные экспериментальные результаты могут служить основой для создания систем экспресс-диагностики психофизиологических состояний операторов.

Положения и результаты работы включены в курсы лекций по отдельным разделам физиологии высшей нервной деятельности и психофизиологии человека, читаемые на биолого-почвенном факультете Ленгосуниверситета.

Данные диссертации нашли отражение в монографии, учебном пособии, обзорных статьях.

Тема диссертации связана с планом основных научно-исследовательских работ КИИ физиологии им. А.А.Ухтомского Ленгосуниверситета, проводящихся по:

- программе "Механизмы интеграции биологических систем",. проблема "Человек - оператор", направление 0101 "Психофизиологические основы работоспособности человека", тема 010101;

- программе 0.74.08 "Научные основы гигиены труда и профпп-тологии". Постановление ГКНТ N 555 от 30.10.85;

Содержание диссертации отражено в 34 печатных работах (в том числе в монографии), опубликованных в отечественных и зарубежных изданиях.

Апробация работы.

Материалы диссертации обсуждались на IV, V, VIII Всесоюзных конференциях по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 1970,1973, 1833); на симпозиуме "Информационное значение биоэлектрических потенциалов головного мозга" (Ленинград,1974); на симпозиуме "Речь и эмоции" (Ленинград, 1975); на \'П, VII! Всесоюзных конференциях по электрофизиологии ЦНС (Каунас,1976, Ереван, 1930); на кафедре сравнительной физиологии Будапештского университета, ВНР (1976); на XXV, XXVI, ХШ Совещаниях по проблемам ВНД (Ленинград,1977,1981,1984); на Всесоюзных конференциях "Автоматизация научных исследований на основе применения ЭВМ" (Новосибирск,1974, 1977, 1981); на советско-венгерском симпозиуме "Биология памяти и обучения" (Ленинград, 1979); на Всесоюзном симпозиуме "Адаптивные функции головного мозга" (Баку,1980); на I координационном совещании по проблеме "Человек-оператор" (Калинин,1981); на симпозиуме с международным участием "Ассоциативные системы мозга" (Ленинград, 1882); на Всесоюзной конференции "Сравнительная физиология ВНД человека и животных (Москва,1988); на заседаниях Ленинградского отделения Всесоюзного физиологического общества.

Структура и объем д.и ссертации.

Диссертация состоит из введения, б глав, выводов и указателя литературы. Работа изложена на 404 страницах, в том числе: текста 276 стр., 63 рисунка ( 64 стр.), 17 таблиц (16 стр.). Список литераторы ( 49 стр.) содержит 704 источника, из них 366 - на иностранных языках.

2. МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ. 2.1. Методика регистрации ЭЭГ, ввода ее в ЭВМ и способы анализа.

Электроэнцефалограмма у испытуемых в ходе экспериментов регистрировалась монополярно с помощью хлорсеребряных электродов, которые крепились к коже головы коллодием или с по-

мощью резиновых лэнт с застежками. Количество электродов в разных исследованиях составляло от 3 до 7. Обычно электроды устанавливали на голове в соответствии с меэдународной системой размещения электродов 10/20 во фронтальных, центральных и теменных областях. В качестве референтного электрода использовали объединенные мочки ушей или одну из мочек. Для усиления ЭЭГ применяли электроэнцефалографы 8ЭЭГ-112 (ГДР) и фирмы "Медикор", ВНР. ОЭГ регистрировалась в полосе частот 0,5 - 30 Гц (для регистрации УНВ - 0,1 - 15 ГЦ). Для обработки ЭЭГ записывали на магнитные регистраторы: УМЗ-6, УМВ-6 ("Биофизприбор")- или 110-62.

Анализ ЭЭГ проводился с помощью созданного в лаборатории аналого-цифрового вычислительного комплекса, включающего 2 аналоговые вычислительные машины МН-10М и мини-ЦВМ "Наири-К" или микро-ЭВМ "Электроника-60". Использовались аналого-цифровые и цифро-аналоговые преобразователи типов УП-1, £-4221, Ф-4222, Ф-4241. Имелась возможность перезаписи введенных в ЭВМ отрезков ЭЭГ на цифровую магнитную ленту. В этом случае обработка данных производилась на ЭВМ серии ЕС.

Основным видом анализа ЭЭГ, применяемым в рассматриваемых исследованиях, являлся корреляционно-спектральный. Программы обработки были написаны для ЭВМ "Наири-К" и серии ЕС на основе подходов, изложенных G.Jenkins & D.Watts (1971,1872). В меньшей степени в обсуждаемых исследованиях использовались и другие методы анализа ЭЭГ: узкополосная и широкополосная фильтрация частотных составляющих с помощью системы аналоговых фильтров, измерение разности фронтов волн ЭЭГ.

2.2. Вторичная обработка экспериментальных данных.

При статистической оценке выделенных и зарегистрированных ВП и УНВ вычислялись их средние амплитудные и временные параметры, устанавливалась достоверность отличий средних значений, определялись коэффициенты корреляций. С помощью параметрических и непараметрических критериев (Стьюдента, Вилкоксона, знаков и др.) оценивалось различие ыевду исследуемыми наборами параметров электрических процессов в изучаемых экспериментальных ситуациях {В.Ю.Урбах, 1964).

Для отыскания скрытых, но объективно существующих закономерностей, которые определяются взаимодействием внутренних и внешних причин на изучаемое явление; и для сжатия информации

путем описания процесса при помощи показателей, число которых значительно меньше количества первоначально взятых признаков, нами часто применялся факторный анализ (А.М.Дубров, 1980). Использовался п основном метод главных компонент с вращением осей по методу "Варимакс" (Н.Нагмап, 1972).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. 3.1. Функциональные состояния мозга человека и преднастройка к деятельности.

По мнению М.Н.Ливанова (1972), которое основыьалось на представлениях А.А.Ухтомского о значении изолабильности мозговых центров для организации поведенческого акта, системная деятельность мозга может проявляться в изменении степени сходства биоэлектрических процессов, протекающих в различных корковых и подкорковых центрах головного мозга. Синхронность возникновения электрических колебаний отражает функциональную сонастройку мозговых образований, облегчающую реализацию определенных психических функций.

Задача первой части исследования состояла в выявлении изменений в параметрах ЭЭГ, связанных с преднастройкой человека к выполнению определенной деятельности, с изменением функционального состояния мозга испытуемого и эффективностью его деятельности.

ЭЭГ регистрировалась в лобном, центральном и теменном отведениях. Изменение функционального состояния (развитие утомления) оценивалось такие по критерию эффективности выполнения специального числового теста для двух его предъявлений в течение одного эксперимента.

Для обработки ЭЭГ использовался корреляциоино-спектраль-ный анализ отрезков длительностью 10 с. Затем вычислялись суммарные значения интенсвностей стандартных полос ЭЭГ.

Для всех испытуемых уровень дельта-активности в лобных отведениях оказался определенным образом связанным с эффективностью работы: при его уменьшении наблюдалось снижение эффективности, если же он увеличивался, эффективность работы либо возрастала, либо оставалась на прежнем уровне.

Для оценки ПЭГ изменений в данном исследовании применялся также обобщенный индекс, показывающий отношение суммы значений интенсивностей спектров в дельта- и тета-полосах к значению интенсивности спектра в альфа-полосе. При первом тес-

тировании большим значениям индекса (он наиболее выражен в лобных отведениях) во всех опытах соответствовали большие значения эффективности работы. Эта же зависимость сохранялась при втором тестировании в 80$ опытов.

Анализ спектров когерентности показал значимость связей лобных отведений с центральными и теменными в разных частотных диапазонах. Лобно-центральные свяпи характеризовались уменьшением уровня взаимодействия в тета-диапазоне; одновременно в лобно-теменных отведениях возрастали связи з альфа-диапазоне. Взаимодействие же в центрально-теменных зонах оставалось без изменений-. При этом изменение когерентности по тета-чистотам сопровождалось повышением эффективности работы ( или сохранением, если она уже была высокой ), а изменение когерентности по альфа-частотам - снижением эффективности.

Исследования ряда авторов (прежде всего лабораторий H.H. Ливанова и В.С.Русинова) показали, что при интенсивной умственной деятельности наблюдается увеличение синхронизации между различными областями мозга. Такое "сонастраиБание лаби-льностей" при формировании констелляции взаимодействующих нервных центров необходимо для успешного осуществления умственной работа, в противном случае она затрудняется.

Таким образом, в данном исследовании выявилась отчетливая связь выраженности медленных потенциалов (по автоспектрам) и сонастроенности ритмов ЗЭГ лобной области с другими областями мозга, с одной стороны, и эффективностью деятельности испытуемых (в связи с изменениями функционального состояния), с другой. Эти факты говорят о том, что для. успешной умственной деятельности необходимы определенная выраженность альфа-ритма в лобной области, отражающая скорее всего оптимальный уровень активации коры мозга, и определенный уровень сонастроенности лобной области с другими, заинтересованными в обеспечении конкретной деятельности, областями мозга (в основном на частотах дельта- и тета-ритыов). Выраженность ритмов-ЭЭГ в лобных областях коры мозга и степень связей этих областей на определенных частотах с другими областями мозга отражают работу механизмов организации и обеспечения целостного поведения человека.

Задача второй части исследования заключалась в выявлении общих мозговых закономерностей преднастройки человека к определенной деятельности. В качестве стимулов использовались

засветки экрана тахистоскопа, не требовавшие реакции испытуемых, и логические задачи из книги Г.АЙзенка (1972), которые предъявлялись также на экране тахистоскопа. Оба вида стимулов предъявлялись испытуемым дважды за опыт: в начале и в конце с интервалом около 2 часов. Этот интервал был заполнен довольно монотонной сенсомоторной деятельность» для создания к концу эксперимента определенного утомления.

Обрабатывались отрезки ЭЭГ длительность» 5 с в отведениях га, К4, С'/, РЗ, Р4 в динамике со сдвигом 1 с (общая эпоха анализа 15 с и корреляционно-спектральный анализ производился 11 раз для выбранного участка записи).

Характер изменений азтоспектрсв ЗЭГ во всех отведениях при действии стимулов определялся задачей, стоящей перед испытуемым, и его текущим функциональным состоянием.

В спектрах когерентности (обсуждаются пары отведений РЗ-Г4, РЗ-РЗ, Р4-Р4, РЗ-Р4 для трех временных интервалов: фон, начало воздействия, через 5 с после начала) получено, что при предъявлении засветки экрана высокие значения связи обнаружены только между теменными отведениямии в области низких частот (до 4 Гц) для всех временных интервалов; при предъявлении логических -задач имелись отличия в спектрах когерентности для начала и конца эксперимента (из-за изменения функционального состояния испытуемых и индивидуальных различий). Можно выделить общие признаки, определяемые той деятельностью, которую выполняли испытуемые - решение логических пространственных задач -, и которые не наблюдались при предъявлении "простой" засветки экрана. Это, во-первых, наличие высотой значений связей между отведениями только правого полушария в диапазоне тета-ритма, причем эти связи.между лобными и теменными зонами появлялись через некоторое время после предъявления логической задачи (через 5 - 10 с). Во-вторых, наличие высоких значений связей между теменными отведениями и такие в диапазоне тета-ритма. Причем, если задача предъявлялась в начале эксперимента, высокие значения связей обнаруживались уже в фоне и сохранялись при выполнении задания. Когда же задача предъявлялась в конце эксперимента, т.е. на *оне утомления, высокие значения связей достигались только через 5 - 10 с после начала задания.

Итак, для всех задач и всех ситуаций данного исследования имели место высокие значения, уровня связей между теменными

- И -

отведениями на низких частотах (дельта- и тета-диапазонов).. В этом, видимо, отрекается работа базовых мозговых механизмов обеспечения деятельности человека. Особенность же работы со слайдами (пространственнее зрительные задачи) проявлялась в еысоких уровнях связей в диапазоне тета-ритма только для правого полушария через определенное врем." после предъявления задачи.

3 данном исследовании использовался факторный анализ данных по автоспектрам для всех ситуаций (предъявление засветок и логических задач в начале и в конце эксперимента) для 6 временных интервалов в каждой ситуации. Выявились 6 факторов, связанных с диапазонами дельта-, тета-, альфа- (2 фактора) и бета-ритмов (2 фактора). Эти данные показывают, что обычно выделяемые альфа- и бета-диапазоны ЭЭГ не являются однородными, и составляющие их подкомпоненты изменяются независимо друг от друга при изменении внутренних и внешних условий. Представление выделенных факторов через исходные данные (измерение факторов) показало, что при предъявлении засветок экрана основные изменения происходили в теменных отведениях по факторам, связанным с альфа- и бета!-ритмами. При предъявлении логических задач в основном сохранялась картина распределения факторов, сложившаяся еще при подготовке испытуемых к выполнению задания.

Из проведенных исследований следует, что в ЗЭГ обнаруживаются изменения, связанные: 1) с лредподготовкой к деятельности вообще (оперативный покой по А.А.Ухтомскому) - оптимальный уровень соотношения медленных и быстрых ритмов, оптимальный уровень когерентности ыевду заинтересованными зонами мозга; 2) с лредподготовкой к конкретной деятельности - динамика изменений сонастройки определенных зон мозга на конкретных ЭЭГ-частотах; 3) с выполнением определенных действий - быстрая динамика изменений ритмов ЭЭГ и когерентности во время развертывания поведенческого акта. Причем эти лредяас-троечные, опережающие ЭЭГ изменения, отражающие особенности и характер будущей деятельности, выражены особенно или исключительно в лобных облаотях мозга.

3.2. Отражение в параметрах УНВ характера и эффективности предстоящей деятельности человека.

Прогнозирующая деятельность мозга есть одна из его глав-

- 12 -

ных функций и экспериментальные условия регистрации УНВ позволяют приурочить эту деятельность к определенному помежутку времени. Ка.; известно, УНВ связывают с такими психическими процессами, как ожидание, принятие решения, намерение, волевой акт, осознание и др. Главным, по-видимому, что объединяет все эти психические процессы, является наличие мотивации и внимания к задаче и к соответствующим стимулам (А.С.Батуев с соавт., 1979; И.Е.Кануников,1980; Э.А.Костандов, Ю.Л.Арзу-манов, 1972; М.Haider et al., 1981; J.Тессе, 1970).

В нашем исследовании испытуемым предъявлялись зрительный предупреждающий и зрительный или слуховой (в разных опытах) пусковой стимулы с интервалом 1,5 с. От испытуемых требовалось быстро реагировать нажатием кнопки на пусковой стимул. ЭЭГ регистрировали в лооном, центральном и теменном отведениях по центральной линии головы. УНВ представлялась для анализа 5 отрезками по 200 мс, начиная через 500 ис после предупреждающего стимула. Выделены 3 типа распределений УНВ по поверхности головы. Наиболее характерным (у 8 испытуемых) оказалось распределение с максимальной сродней амплитудой в центральном отведении. При рассмотрении УНВ как двухкомпоне-нтного процесса (N.Loveless, А.San ford,1973,1974), состоящей из раннего и позднего компонентов, выявились такие особенности. Ранняя УНВ имела отчетливо выраженное фронтально-доминирующее распределение, в то время как распределение, поздней УНВ отличалось хорошей выраженностью во всех отведениях. Эти результаты хорошо согласуются с литературными данными (Н,Loveless, A.Sanford,1973,1974; A.Gaillard, 1976). От этих данных отличались результаты, полученные у нескольких испытуемых. У одного из них основной особенностью была низкая амплитуда во фронтальной области как ранней, так и поздней УНВ. Этот испытуемый отличался от других тем, что совершал значительно больше преждевременных ответов в серии ( 7-9 против 1-3 у других ). Опрос испытуемого показал, что он старался реагировать фактически не в ответ на стимул, а скорее на основании прямой оценки времени его появления. Еще 2 испытуемых во втором опыте изменили тактику реагирования и у них появилось больире число преждевременных реакций (14 и 23). В этих сериях ранняя УНВ не обнаружила характерного фронтально -доминирующего расределения. Поздняя УНВ также отличалась низкой амплитудой в лобном отведении.

- 13 -

Полученные данные позволяют предположить, что наблюдаемые отклонения в топографии УПВ тесно связаны с определенной тактикой, используя которую испытуемый старается выполнить задачу - подготовить моторную программу к моменту появления пускового стимула. Сопоставляя полученные результаты с литературными данными (N.Loveless, Л.Sanford, ln74; H.Kornhuber, L.Deecke, 1965), можно обнаружить, что распределение поздней УНВ, полученной в условиях совершения испытуемыми большого числа преждевременных ответов, напоминает распределение свойственное для Е-волны или потенциала готовности. Это обстоятельство позволяет заключить, что обнаруженное теменно-цент-ральное доминирование УНЗ связано с активностью механизмов, обеспечивающих моторную генерализованную преднастройку испи-туемого. •

Был выявлен еще один тип распределения УНВ. Для этого случая распределение ранней УНВ, характеризовавшееся фронтальным доминированием волны, в целом совпадает с картиной, наблюдавшейся у основной группы испытуемых. Отклонения же наблюдались в топографии поздней УНВ: .преобладание в лобной области и минимальная амплитуда в центрально-теменных областях. Если исходить из того, что ранний компонент УНВ (О-вол-на) связан с ориентировочной реакцией на предупреждающий стимул, то обнаруженное распределение можно расценивать как отражение сенсорной установки у таких испытуемых. Предположение о связи обнаруженного распределения с сенсорной установкой подтверждается также тем фактом, что в этом случае было показано максимальное среднее время реакции (230 uc). А изменение тактики реагирования (и появление большого числа преждевременных реакций) привело к значительному снижению времени реакции (158 мс) и одновременному изменению распределения амплитуд УНВ.

Таким образом, можно заключить, что обнаруженные три типа топографий УНВ соответствуют трем различным тактикам испытуемых, причем фронтально-доминирующее распределение отражает сенсорную установку испытуемого, преобладание волны в центрально-теменных областях свидетельствует о наличии моторной установки и, наконец, наиболее типичное распределение соответствует, очевидно, оптимальной стратегии реагирования, при которой обеспечивается относительно высокий уровень как сенсорной, так и моторной готовности.

- 14 -

С помощью факторного анализа выделено 4 фактора. Фактор 1 был образован амплитудными показателями фронтальной УНВ (1 -5 отрезки). Фактор 2 объединил амплитудные характеристики поздних стадий развития вертексной и теменной УНВ (4 и 5 отрезки). В факторе 3 выделились лишь данные амплитуд ранней стадии развития вертексной УНВ (1 и 2 отрезки). И, наконец, в факторе 4 выделились аналогичные показатели теменной УНВ. Обособление первой группы показателей свидетельствуют о том, что фронталоная УНВ относительно независима от УНВ, зарегистрированных в центральной и теменной областях коры. Второй же фактор, напротив, выделил в самостоятельную группу поздние компоненты центральной и теменной УНВ. Логично предположить с учетом литературных данных (напр.,N.Loveless, A.San-ford, 1973 - 1975; T.Rohrbaugh et al.,1976; A.Gaillard,1977; D.Otto et al., 1977), что показатели, объединенные факторами 1 и 2, связаны соответственно с О- и Е-волной. Характерно, что во второй фактор наряду с показателями вертексной УНВ вошли также параметры теменной УНВ. Этот факт свидетельствует о возникновении тесной связи между цзнтральными к теменными областями на поздних стадиях развития волны. "Подключение" теменной коры и, следовательно, таламо-париетальной ассоциативной системы, объясняется ее важной ролью в формировании "динамического образа тела", обеспечивающего организацию любого целенаправленного двигательного акта, и селективного внимания к императивному стимулу (А.С.Батуев,1981; В.М. Смирнов, А.Н,Шандурина,1973 и др.). Разведение по разным факторам амплитудных показателей центральной и теменной УНВ на ранних стадиях ее развития свидетельствует об относительно независимом происхождении этих двух волн. Сопоставление этих данных с результатами анализа фактора 1 позволяет заключить, что УНВ, регистрируемые во фронтальных, теменных и центральных отведениях, отражают функционально различные процессы.

3.3. УНВ и программирование действий у человека.

Было проведено два исследования с целью выявления в параметрах УНВ программирующей деятельности мозга. В первом исследовании пере,', испытуемым в случайном порядке на 1 или 2 о включался экран тахистоскопа. После односекундной засветки требовалась быстрая реакция левой рукой. В противном случае испытуемый должен был быстро определить, что экран освещает-

ся дольше 1 с, и сразу же реагировать нажатием правой рукой. Таким образом, реакция испытуемого формировалась в ответ на внесший императивный сигнал (засветка в 1 с) или на внутренний (субъективный отсчет интервала в 1 с).

ЭЭГ регистрировали монополярно от двух симметричных фронтальных зон и с вертекса.

В пределах 1 с от момента включения экрана тахистоскопа у испытуемых еще не могло Сыть никакой информации, позволяющей подготовиться к реакции определенной рукой. У всех испытуемых была обнаружена та или иная степень межполушарной асимметрии УНВ, связанная с подготовкой к определенному моторному ответу на основе субъективного предпочтения. Полученные в данной работе результаты дают возможность проследить явную тенденцию -латерализации УНВ вплоть до межполушарной инверсии ее знака по мере возрастания степени реципрокшх отношений между процессами моторной преднастройки для разных рук.

Можно предположить, что в данном исследовании УНВ в лобных зонах мозга отражает работу механизмов, инициирующих и регулирующих связи от программирующих структур мозга к его исполнительным элементам. В сложных сенсомоторных задачах с альтернативным выбором, когда испытуемый формирует одновременно две (или несколько) конкурирующие моторные программы, УНВ может отражать динамику как активационных (рост негативности потенциала), так и тормозных (рост позитивности) процессов, обеспечивающих эффективное выполнение задачи.

Дополнительное исследование имело своей целью выявление асимметрии УНВ в лобных областях мозга при изменении вероятности появления или трудности восприятия предъявляемых стимулов, требующих от испытуемых быстрого альтернативного реагирования. В качестве пусковых использовлись зрительные стимулы, предъявляемые справа и слева от точхи фиксации (под углом 2 град.) с равной и разной (20% и 80%) вероятностью появления, а также (в другом эксперменте) с разной интенсивностью - один из стимулов имел близкую к индивидуальному порогу яркость. Требовалась быстрая реакция левой или правой рукой в соответствии со стороной появления пускового стимула. За 1 с предъявлялся предупреждающий стимул.

Анализ времени реакции испытуемых в разных сериях показал, что созданная ситуация, где стимулы предъявлялись с разной вероятностью появления, изменяет соотношение между ВР для ра-

иных рук, так как позволяет испытуемым с большей вероятностью предсказать реакции одной из них. Аналогично в сериях с око-лопороговыии стимулами ВР на эти стимулы значимо увеличивалось. Чтобы успешно справиться с заданием, т.е. быстро реагировать как на нормальный, так и на пороговый стимулы, испытуемый должен был преднастраиваться на восприятие порогового стимула и готовиться к реакции определенной рукой. Так создается иерархия программ движений и действий.

Индивидуальное рассмотрение полученных результатов по асимметрии УНВ в сочетании с оценкой успешности выполнения задач испытуемыми (по ВР) и с учетом их личностных особенностей позволило выявить закономерчые и объяснимые изменения амплитуды УНВ в заданных экспериментальных условиях. Получено отсутствие разности ь амплитуде УНВ по полушариям в равновероятных сериях; выраженная разница с преимуществом в лобной зоне контрлатерального (относительно реагирующей с большей вероятностью руки) полушария; большая средняя амплитуда УНВ над лобной зоной полушария, контрлатерального относительно руки, рагирующей на пороговый стимул.

Исходя из структуры проведенных экспериментов и полученных результатов, мож:ю предположить, что наблюдаемая асимметрия УНВ в лобных отведениях отражает асимметрию в работе мозговых механизмов программировния двигательных актов, , связанную с преднастрсйкой к будущим латерализованным действиям.

3.4. Топография УКВ при выполнении двух сенсомоторкых задач: на время реакции и различение стимулов.

В данном исследовании выявлялась роль ассоциативных систем мозга и степень их вовлечения в работу в зависимости от сенсомоторной задачи, стоящей перед испытуемым.

Испытуемым в случайном порядке предъявлялись пары звуковых стимулов (100 мс длительносью., 1000 Гц), разделенные интервалом в 2 с. Каждый из стимулов в паре мог иметь 2 интенсивности: 30 и 40 дБ над порогом. Одна из задач испытуемого состояла в том, чтобы максимально быстро альтернативно реагировать в зависимости ог интенсивности первого в паре стимула (задача т время реакции, ситуация "намерения"). Другая задача требовала от испытуемого бистро реагировать одной или другой рукой в зависимоеги от интенсивности второго стимула в паре (задача на различение стимулов, ситуация "ожидания").

- 17 -

ЭЭГ регистрировали монополярно в отведениях КЗ, Р4, РЗ, Р4, Сг. УНВ описывали 8 отрезками по ГХ) мс, для каждого из которых вычислялась средняя амплитуда.

Амплитуда раннего компонента УНВ во всех отведениях больше для ситуации намерения, причем в лобных отведениях это происходит на интервале 0,5-0,7 с после первого стимула, а в центрально-теменных - на интервале 0,7-1,1 с. Амплитуда позднего компонента УНВ во всех отведениях больше для ситуации ожидания в интервале 1,5-2 с. Амплитуда раннего компонента в ситуации ожидания максимальна в Ст. (-3,0 мкВ), несколько меньше во фронтальных отведениях (-2,7 и -2,2 мкВ) и положительна в теменных. В ситуации намерения ранний компонент также наиболее выражен в Сг (-4,0 на интервале 0,5-0,7 с и -5,2 мкВ на интервале 0,7-0,9 с), меньше в лобных отведениях (-3,6 и -3,0 мкВ) и также положителен в теменных отведениях.

Амплитуда позднего компонента УНВ в ситуации ожидьлия во фронтальных отведениях максимальна (-5,4 и -5,0 мкВ) и несколько меньше в центральном (-4,7 мкВ) и теменных отведениях (-3,6 и -4,5), но нарастает поздний компонент по разному и поэтому предыдущее значение его максимально в центральном отведении (--4,5 мкВ) и заметно меньше в лобных (-3,7 и -3,4) и теменных (-3,5 и—4,1) отведениях, т.е. самое крутое нарастание потенциала происходит во фронтальных областях мозга. Амплитуда позднего компонента УНВ в ситуации намерения максимальна в правой теменной области (-3,8 мкВ), несколько меньше в Сг (-3,4) и левой теменной области (-3,0) и едва выражена в лобных отведениях (-0,7 и -1,1 мкВ).

В наших экспериментальных условиях в ситуации намерения предупреждающий стимул является более значимым для испытуемого и требует большего внимания. Это приводит к большей амплитуде раннего компонента УНВ во фронтальной области, что согласуется с литературными данными. Большая амплитуда раннего компонента УНВ на интервале 0,7-1,1 с в центрально-теменных областях в ситуации намерения, по-видимому, отражает тот факт, что к этому времени уже может начинаться преднаст-ройка к восприятию пускового стимула и к реакции на него. Среднее время реакции испытуемых в ситуации намерения (316,7 мс) не столь мало, как бывает при наличии предупреждающего стимула. Это значит, что испытуемые в среднем придерживались сенсорной установки, о чем говорит и распределение УНВ по

поверхности головы: для раннего компонента максимальная амплитуда регистрировалась в Cz, несколько меньше - в лобных областях. Как было описано в разделе 3.2, выраженность ранней УНВ во фронтальной области сопровождает адекватную настройку испытуемого на восприятие пускового стимула и реакцию на него. Подобное же увеличение амплитуды О-волны в отведении Cz, когда предупреждающий стимул определял выбор моторной реакции на пусковой стимул, получили P.Plooij-van Gorsei & R.Janssen (1980). Также известно, что поздняя УНВ ослабляется при задаче на точность по сравнению со скоростью (N.Loveless, A.Sanford,1974; A.Gaillard, J.Perdok,1980).

Так как пусковой стимул в ситуации ожидания является ключевым в задаче испытуемого, уровен1 внимания в промежутке между стимулами и, особенно, перед самым пусковым в этой ситуации должен быть выше, чем в ситуации намерения. И мы выявили, что поздняя УНВ значимо больше в этой ситуации во всех отведениях. Известно, что увеличение внимания к пусковому стимулу (напр., при обнаружении порогового сигнала), повышает амплитуду УНВ (M.Low et al.,1967; C.Rebert et al.,1967).

В нашем исследовании поздняя УНВ в центральном отведении имеет большую амплитуду в ситуации ожидания, а изменения поздней УНВ в центральных областях обычно связывают с подготовкой моторного ответа и такая подготовка кажется более возможной в ситуации намерения. Поэтому можно заключить, что амплитуда поздней УНВ определяется не только моторной подготовкой, но и информационной значимостью пускового стимула и вниманием испытуемого к нему.

Поздняя УНВ во фронтальных областях имела отличия для двух ситуаций: в задаче на различение стимулов волна круто возрастает в предвосхищении пускового стимула, а в задаче на время реакции - почти отсутствует. Чтобы успешно справиться с заданием, испытуемые в первом случае должны были до прихода пускового стимула сохранять высокий уровень внимания. В этом проявляется особая роль фронтальной ассоциативной области коры в программировании, организации и контроле целенаправленной деятельности человека (А.С.Батуев с соавт.,1979; Э.А.Кос-тандов,1983; Т.Д.Филимонова,1981; J.Tecce et al.,1980).

T.Jarvilehto & H.Fruhstorfer (1970) зарегистрировали преимущественно фронтальный потенциал, связанный с неопределенностью задачи. В наших условиях неопределенность ситуации

перед пусковым стимулом существует только в задаче на время реакции (ожидание). Можно также отмсгть, что сенсорно/ установка испытуемых (на пусковой стимул), создаьаемая задачей именно в ситуации ожидания, проявляется во фронтальном доминировании поздней УНВ.

Для дальнейшего анализа исходные значения УНВ были разделены в каждой задаче на 2 группы, в которых испытуемые показали соответственно быстрые и медленные реакции на пусковой стимул. Для обеих задач быстрым реакциям соответствовали большие значения амплитуды поздней УНВ в отведениях РЗ, Cz, что можно связать с выраженностью моторной подготовки (S.Hi-lyard, R.Galambos, 1967; J.Тессе, N.Scheff,1969; L.Deecke el al., 1980) и с качеством оценки временного интервала между предупреждающим и пусковым стимулами (T.Weerts, P.Lang,1973; F.Macar, N.Vitton, 1980).

Факторным анализом всего массива данных УНВ для быстрых и медленных реакций в двух задачах выделено 3 фактора (Ь5/$ суммарной дисперсии). Фактор 1 (44,1% дисперсии) максимально выражен в конце временного интервала (1,2-2 с), т.е. его можно уверенно связать с поздним компонентом УНВ. Фактор 2 (30,8% дисперсии) имеет наибольшую выраженность в интервале 0,8-1,2 с, а третий (20,дисперсии) - выражен в самом начале интервала (0,4-0,8 с). Самый ранний фактор имеет примерно одинаковую выраженность по отведениям для обеих задач, отражая, повидимому, работу механизма ориентировочной реахции на предупреждающий стимул. Фактор 2 доминирует в отведениях Cz, Р4 для ситуации намерения. Напомню, что и амплитуда поздней волны УНВ в ситуации намерения максимальна в этих отведениях. И быстрым реакциям в обеих задачах соответствовали большие значения амплитуды поздней волны в отведениях Cz, Р4.

Самый поздний фактор снова наиболее выраиен в отведениях Cz, Р4, но теперь в ситуации ожидания.

Отсюда следует, во-первых, что ранний компонент УНВ имеет более сложное строение, чем это обычно принимается. В это время развивается несколько ранних составляющих, перекрывающих друг друга. Можно думать, что лишь самый ранний компонент УНВ (в нашем исследовании на интервале 0,4-0,8 с), имеющий фронто-центральное распределение, отражает, в основном, ориентировочную реакцию на предупреждающий стимул.

Во-вторых, полученные различия в амплитуде УНВ и в расп-

- 20 -

ределегии по поверхности головы в зависимости от выполняемой испытуемым задачи, тактики выполнения и успешности деятельности позволяют предположить, что в параметрах УНВ отражается работа мозговых механизмов, обеспечивающих как общую стратегию (готовность, план, преднастройку) выполняемой деятельности, так и конкретные детали этой деятельности.

В-третьих, в нашем конкретном исследовании выявление двух или трех составляющих УНВ (факторов), описывающих две экспериментальные ситуации, объясняется структурой тех задач, которые выполняет испытуемый, и последовательностью действий, обеспечивающих успешное выполнение задания.

3.5. Психофизиологический анализ компонентов ВП у человека при программировании действий.

В данной серии исследований выявлялись изменения в параметрах ВП, определяемпе как общей подготовкой к выполнению испытуемым задания, так и спецификой ситуации, выявляемой в динамике по ходу осуществления конкретного действия.

Проведено исследование структуры ВП у человека при выполнении трех сенсомоторных задач с разной субъективной значимостью предъявляемых испытуемым стимулов. Предъявлялись пары звуковых стимулов (разделенных интервалом в 2 с) с альтернативным ргагированием на второй стимул в паре.

В первой серии данного исследования (в первой задаче) испытуемый должен был реагировать одной или другой рукой в зависимости от интенсивности второго (пускового) стимула в паре - задача на различение стимулов ("ожидание" стимула). Во второй задаче этой серии интенсивность первого стимула определяла реакцию испытуемого и при предъявлении второго стимула он должен был совершить уже подготовленную реакцию - задача на время реакции ("намерение").

В другой серии задача на различение стимулов сохранялась, а вторая задача испытуемого заключалась в том, что он после первого стимула предсказывал нажатием соответствующей кнопки интенсивность второго стимула и в случае неправильного прогноза исправлял его реакцией другой рукой.

В результате факторного анализа данных ВП на предупреждающий стимул в ситуации ожидания выделены 5 существенных факторов (.78,6% дисперсии); в ситуации намерения - также 5 факторов (79,{# дисперсии). Несколько упрощая, но одновременно

выделяя самое существенное, можно сказать, что основная разница между задачами по результатам факторного анализа может быть сведена к 2 факторам: для ожидания на интервале 230-270 мс; для намерения на интервале 20-50 мс. Наличие более раннего фактора в ситуации намерения можно объяснить действием стимула в связи с его значением для испытуемого и общей подготовкой к восприятию значимого стимула. Наличие отдельного фактора на интервале 230-270 мс в ситуации ожидания, когда перрыи стимул служит лишь запуском начала отсчета времени, можно предположительно объяснить наличием дополнительной стадии обработки информации в этой ситуации.

Факторный анализ данных второй экспериментальной серии, где также сравнивались две задачи: различение стимулов и прогноз, показал наличие раннего фактора (20-30 мс) для задачи с прогнозом, причем эта задача описывалась 6 факторами (91/ь дисперсии). Для задачи на различение стимулов, ,.ак и в предыдущей экспериментальной серии, оказалось достаточным для описания 5 факторов (87$ дисперсии) и снова имеется отдельный фактор на интервале около 250 мс (здесь 230 мс). Различия между задачами по результатам факторного анализа можно свести к наличию одного ключевого фактора в задаче ожидания - на интервале 230 мс, и к двум факторам - в задаче прогноза - на интервалах 20-30 мс и 140-150 мс. По поводу раннего фактора в задаче с прогнозом можно повторить сказанное о раннем факторе в задаче на время реакции в связи со значимостью предупреждающего стимула в этих задачах. Существенным отличием данной задачи (прогноз) являлось наличие отдельного фактора на интервале 140-150 мс, выраженного в центральной области и отличного от еще одного фактора (интервал 80-120 мс), также выраженного в основном центрально. Можно предположить, что эти 2 близких по временному представлению фактора связаны с наличием двух компонентов в ВП в этой задаче, часто обозначаемых как N100 - N140.

Основным результатом факторного анализа данных ВП на первый стимул, одинаковый по физическим характеристикам в трех рассмотренных задачах, но имеющий разный смысл для испытуемых в связи с выполняемой ими деятельностью, является обнаруженное четкое различие в структуре выделенных факторов. Задача на различение стимулов (ожидание) характеризуется наличием специфического фактора на интервале около 250 мс; за-

дача на время реакции (намерение) - фактором на интервале 20 -50 мс; задача на прогноз - прежде всего фактором на интервале 140-150 мс ,(и на ранней стадии развития БП - 20-60 мс).

Факторный анализ при другом представлении данных ВП первой серии (в анализ вводились амплитудные значения выраженных пиков для всех отведений) показал следующее. В ситуации ожидания фактор, связанный с компонентом Н100, представлен во всех отведениях кроме ГЗ и для предупреждающего, и для пускового стимулов. В ситуации намерения с компонентом N100 связаны 2 фактора: один выражен в лобных отведениях, другой - в центрально-теменных. Такое же распределение факторов в этой ситуации имели средние амплитуды УНВ перед пусковым стимулом. В ситуации ожидания фактор, связанный с УИВ перед пусковым стимулом, равномерно представлен во всех отведениях.

Выявлен различный характер взаимодействий зон мозга во времени в зависимости от задачи, которую выполняет испытуемый, и, соответственно, от значения для него используемых в задаче стимулов. Повторение одинаковой структуры распределения факторов на самых ранних этапах действия стимулов (или даже заранее - для пускового стимула в ситуации намерения) отражает заготовленную до действия стимула систему взаимодействующих мозговых зон, т.е. работающий механизм преднастро-йки, программирования предстоящих действий.

С помощью факторного анализа данных ВП в ответ на пусковой стимул в серии 1 выделено 4 фактора (92,4$ дисперсии) для задачи различения и 5 факторов (88,7^ дисперсии) для задачи на время реакции. Для этой задачи дополнительный фактор выражен на интервале 230-310 мс, а первый по времени фактор занимал более короткий диапазон: 0-80 мс, вместо 0-120 мс для задачи различения. Появление дополнительного фактора в ситуации намерения (230-310 мс) можно объяснить более ранней подготовкой моторной реакции испытуемыми. Это предположение подтверждается тем, что данный фактор наиболее выражен в центральном отведении, причем он имел максимальные значения у испытуемых, показавших самое короткое время реакции.

Что касается начального фактора, то можно думать, что в ситуации намерения быстрее, по сравнению с ожиданием, завершаются самые начальные процессы при восприятии пускового стимула. Для испытуемых с наименьшими значениями времени реакции получена большая выраженность этого фактора в центра-

- 23 -

льно-теменных отведениях.

Рассматривая результаты в целом, мог'о сказать, что наличие ранних факторов в ситуациях намерения и прогноза отражает, по-видимому, влияние двух причин: подготовки испытуемого к выполнению конкретной задачи и восприятия самого предупреждающего стимула. Выделенный в двух разных сериях в задаче на различение стимулов (ояидание) фактор на интервале около 250 мс может бить связан с работой кратковременной памяти, хотя запоминание интенсивности первого стимула в этой задаче не требовалось, но облегчало работу испытуемого, R.l.f. Chapman et al. (1978) описали "storage component" в ВП - поздно» позитивность с латснтностью около fcoO мс (также выделенную с помощью факторного анализа), связанную авторами с необходимостью сохранения информации испытуемым в кратковременной памяти. Другое возможное объяснение наличия данного фактора состоит в том, что к рассматриваемому моменту времени mowt заканчиваться обработка стимула. Если же еще учесть, что для задачи на время реакции в ВП на пусковой стимул был выделен фактор на интервале 230-310 мс, а вскоре совершалась реакция (среднее время реакции по всем испытуемым 316,7 мс), то можно увидеть определенное подтвепждение. По поводу фактора на интервале 140-150 мс в задаче с прогнозом можно сказать, что основное ее отличие от других задач состоит в необходимости для испытуемого готовить (а примерно в половине случаев совершить) определенную моторную реакцию в ответ на первый стимул. И тогда можно думать, что наличие этого фактора, наиболее выраженного в отведении Cz, связано с каким-то этапом программирования ответной реакции. Это подтверждается наличием фактора на интервале 120-150 мс в ВП на пусковой стимул в ситуации ожидания, где также надо воспринять стимул, принять решение о действии и начать готовить реакцию. Этот последний фактор распределен также центрально. Сказанное означает, что, хотя стимул еще не воспринят сознательно, не принято конкретное решение о действии (на это требуется больше времени), но подготовка, программирование реакции осуществляется.

Дополнительное исследование было проведено для выявления различий в параметрах ВП ассоциативных и моторных областей мозга при обучении выполнению определенной последовательности моторных реакций и при воспроизведении этой последовательности по памяти. С каждым испытуемым проведены 2 серии экс-

периментов. В первой серки испытуемые запоминали соответствие одной из восьми цифр, служивших предупреждающим стимулом, определенной последовательности пусковых стимулов и, следовательно, определенной последовательности реакций (быстрых нажатий на кнопку или нажатий с удержанием кнопки в течение 0,5 с: и то, и другое левой и правой рукой). Во второй серии они должны были воспроизводить по памяти последовательность реакций, соответствующую определенной предъявляемой цифре.

ЭЭГ регистрировали в отведениях КЗ, К4, СЗ, Сг, С4, РЗ, Р4. Здесь обсуждаются изменения компонентов N140 и Р250-300 ВП на предупреждающий и первый пусковой стимулы.

Исходя из задачи исследования, следует рассматривать отличия в параметрах В!1 между сериями *ак отражение различий в деятельности испытуемых: в первой серии - запоминание последовательности моторных реакций, во второй - воспроизведение ее по памяти. Во второй серии амплитуда волны N140 ВП на предупреждающий стимул в теменно-центральных отведениях меньше по сравнению с первой серией, но только для простой реакции. Иными словами, отличия в деятельности (запоминание цифры или извлечение из памяти программы движений) проявилось в параметрах ВП уже на интервале 140 мс. Надо помнить, конечно, что на восприятие одинаковых цифр в разных задачах влияет определенная инструкцией специфика деятельности испытуемого.

Рассмотрим отличия между вариантами во второй серии в ВП на предупреждающий стимул. Этот ВП определенным образом отражает процесс извлечения из памяти разных поведенческих программ (например, отличающихся по первой будущей реакции: простое нажатие или удержание кнопки). Удалось показать, что ЛП волны N140 в лобно-центральных отведениях больше для вариантов, где первой предстоящей реакцией является удержание кнопки. И амплитуда этой волны, но в центрально-теменных отведениях, больше для тех же условий. Можно предположить, что на столь ранней стадии, когда еще не закончилось сознательное восприятие предупреждающего стимула и не может быть осознанного принятия решения о будущих действиях, уже извлекается из памяти программа будущей цепи действий, что и находит отражение в различных значениях ЛП и амплитуды волны N140 в зависимости от типа будущей реакции.

При сравнении вариантов выявилось увеличение амплитуды волны Р250 в ответ на пусковой стимул в лобно-центральных

отведениях для вариантов реакций с удержанием кнопки, но только в первой серии. А для второй сори есть тенденция ч такому же увеличению амплитуды в ответ на предупреждающий стимул для тех же вариантов ьо всех отведениях. Можно думать, что проявление работы определенных механизмов обеспечении конкретной реакции в ответ на пусковой стимул при обучении (определенное распределение потенциалов по отведениям) в ситуации работы по памяти проявляется в похожей конфигурации потенциалов в ответ уже на предупреждающий стимул, что связано, по-видимому, о подготовкой к реализации конкретной программы действий в отпет на пусковые стимулы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

К настоящему времени накопились многочисленные факты, свидетельствующие о том, что у человека и животных организация целенаправленного поведения связана с деятельностью прежде всего ассоциативных систем мозга и с особой ролью лоб„ой области коры. Функциональное значение лобной области коры мозга следует оценивать, исходя из двух несомненно ведущих критериев: сложности ее структурной организации и особенностей связей с другими мозговыми системами (О.С.Адрианов с соавт., 1987; А.С.Батуев с соавт.,1988). Анализ литературы позволил оценить участие лобной области коры мозга в перцептивных, когнитивных, программирующих (пусковых) и эмоциональных реакциях организма (О.С.Адрианов,1986; П.К.Анохин,1975; А.С.Батуев, 1981; А.С.Батуев, Г;А.Куликов, 1983; И.С.Бериташвили, 1975; Э.А.Костандов,1983; А.Р.Лурия, 1973; Ю.В.Урываев,1976; J.Konorski,1970; К.Pribram,1975; G.Walter,1966 и др.). Установлен ряд электрофизиологических феноменов, отражающих (вероятно и обеспечивающих) специфику работы ассоциативных систем мозга. Большой интерес с точки зрения выявления механизмов программирования действий представляют опережающие биоэлектрические процессы в работе ЦНС человека и животных, предшествующие и сопровождающие реализацию поведенческих актов.

В проведенных нами исследованиях показано, что определенный (видимо, оптимальный, если судить по эффективности деятельности испытуемого) уровень активации мозга определяется соотношением медленных (дельта- и тета-) и быстрых (альфа-и бета-) ритмов в ЭЭГ в лобных отведениях. В параметрах УНВ отражается специфика конкретных действий испытуемого, хотя накладывается и общая преднастройка к будущей деятельности.

- 2(3 -

Определяемая инструкцией установка испытуемого или на скорость реагирования на пусковой стимул (даже ценой преждевременных реакций), или на точность реагирования (недопустимость преждевременных реакций) меняет характер распределения УНВ по поверхности головы, отряжая характер вовлечения тех или иных мозговых зон в согласованную деятельность. То или иное исполнение конкретного действия также отражается в определенных параметрах УНВ (быстрая или медленная реакция, например). Выявлены также изменения в параметрах ВП, отражающие преднастройку испытуемых и к характеру деятельности, и к особенностям конкретных действий. Это, например, проявилось в выделении с помощью факторного анализа специфических факторов, описывающих особенности состава и характера действий испытуемого в конкретных задачах.

Только что сказанное об отражении в параметрах ЭЭГ, УНВ, ВП работы аппаратов программирования определенной деятельности и определенных действий предполагает многоуровневое строение обеспечивающих систем. Иными словами, предполагается существование рагных уровней программирования с разной степенью конкретности и детальности. Иерархический принцип организации нейродмнамики мозговых образований проявляется в обнаружении соподчиненности разных видов спонтанн< Ч и вызванной динамики биопотенциалов; в существовании определенной временной последовательности перестроек биопотенциалов при конкретных воздействиях на организм (В.А.Илюхина,1936).

Поведение в целом заранее обеспечивается (насколько это еозмолно) набором программ предполагаемых действий, обычно используемых в данном конкретном поведении (на основе индивидуального опыта и текущей оценки ситуации). Однако, есть основания думать, что фронтальная кора не связана с осуществлением общей установки перед действием. Предполагается, что ее роль состоит в специфической установке на нахождение правильного действия в конкретных условиях (Р..Рааз1пеЬат,1988). Однако актуализация программы конкретного действия может произойти только после становления определенной цели для этого действия. Поэтому е изменениях медленных составляющих ЭЭГ, параметров УНВ и ВП мы обнаруживаем преднастройку к деятельности вообще (оперативный покой А.Л.Ухтомского) и к предвидимым (известным заранее) особенностям поведения. Программы же конкретных действий выявляются, актуализируются,

когда поставлена конкретная цель действия и принято решение о данном действии. Отражение процессов программирования действий обнаруживается в динамике параметров УНВ и ВП.

Программа поведения определяется мотивацией (актуальной потребностью), опытом человека или животного и оценкой возможности удовлетворения потребности в данных условиях. Программа конкретного действия определяется поставленной целью.

Таким образом, в общей структуре поведения мотивация выступает в качестве базового элемента для согласованного функционирования разнообразных мозговых аппаратов. Однако на этом уровне организации поведения возможна лиаь актуализация самых общих готовых программ действий, приводивших в прошлом данный организм к удовлетворению актуальной потребности в таких же или в похожих условиях. Так как в реальности условия деятельности живых организмов и вероятности удовлетворения потребностей постоянно меняются, уточнение и коррекция программы действия должны происходить перед самим совершением действия с появлением (или отбором) его цели, а также в процессе выполнения действия.

Отсюда следует, что структура мозговых аппаратов, обеспечивающих поведение и отдельные действия, складывается постепенно по мере развертывания самой последовательности действий, что и составляет поведение. Иными словами, на уровне мотивации актуализируются самые общие поведенческие программы, на уровне целей актуализируются конкретные программы действий, а с учетом реальных, конкретных, возможно меняющихся условий - динамичные программы операций.

Физиологические механизмы программирования поведения и отдельных действий, по-видимому, содержат общую основу, но, учитывая специфику динамики развертывания программ соответствующего уровня, имеют и особые свойства. Самые общие поведенческие программы, определяемые доминирующей мотивацией, обеспечивают, поведение в целом, подготавливая и запуская в слаженную (сонастроеиную) работу все необходимые системы организма, исхода из сущности предстоящего поведения. На уровне центральной нервной системы такая преднастройка, вероятно, выражается в развертывании взаимодействующих а пространстве и времени многочисленных, относящихся к обеспечению данного поведения, центров мозга - констелляция нервных центров по А.А.Ухтомскому. Работа такой констелляции проявляет-

ся, например, в динамичной картине распределения выраженности овтоспсктров ЭЭГ и спектров когерентности между вовлеченными п общую деятельность зонами мозга. Отдельные, следующие друг зп другом (или осуцсстшшомыо одновременно) действия, направленные на достижение определенных, постоянно меняющихся целей, программируются в деталях прямо непосредственно перед исполнением. И эта работа механизмов программирования отчетливо проявляется в изменениях распределения и выраженности параметров медленных потенциалов мозга (таких как УКВ, потенциал готовности, ВЛ), регистрируемых до и в процессе исполнения определенных действий.

Признавая многоуровневое строение систем мозгового обеспечения и программирования поведени" (Н.А.Бернштейн, 1966), а также многоуровневое строение установок, как готовности к определенной поведенческой активности (А.Г.Асмолов, 1979), можно предполагать, что каждый такой уровень стабилизируется своей доминантой (констелляцией нервных центров) для поддержания в течение определенного времени сложившейся структуры взаимодействующих аппаратов мозга (проявление инерции доминанты - реализатора установки).

Ведущая роль в обеспечении программирования целостного поведения и отдельных действий принадлежит фронтальным ассоциативным областям коры. Эта ведущая роль сохраняется на всем протяжении выполнения какого-то определенного поведения. Однако при достижении предельных в данных условиях значений качества исполнительской деятельности (точность, скорость, количество ошибок и т.п.) само текущее управление поведением может быть передано другим мозговым системам. В этом случае, по-видимому, фронтальная ассоциативная система сохраняет за собой лишь функцию фиксации достижения промежуточных результатов (целей) поведения (А.С.Батуев с соавт.,1879; О.МсАсЗаш, 1066; Р.Масаг, Н.УШоп,1979).

Проведенные собственные экспериментальные исследования и многочисленные литературные данные свидетельствуют об особой роли фронтальной ассоциативной области коры в программировании и реализации сложных форм целенаправленного поведения. И хотя с лобной областью связано, по мнению разных авторов, обеспечение разнообразных форм поведения, очевидно, на наш взгляд, что основными ее функциями у человека и животных является непременное участие в постоянной оценке вероятности

удовлетворения актуальных потребностей (вероятностное прогнозирование); в принятии решения о всможности удовлетворения определено!! потребности в данных условиях; в актуализации уровневой системы установок (как готовности к определенной поведенческой активности) на основе прошлого опыта; в управлении и контроле за реализацией установок системой взаимодействующих. мозговых аппаратов.

ВЫВОДЫ

1. Для изучения психофизиологических механизмов организации деятельности человека и программирования действий создана и применена комплексная система регистрации и анализа информации с использованием ЭВМ.

2. При описании состояния спокойного бодрствования и легкого утомления у человека наиболее информативными показателями оказались выраженность тета- и альфа-ритмов и соотношение в фоновой ЭЭГ и в ЭЭГ-реакциях на раздражитель.

3. Анализ спектров когерентности ассоциативных зон мозга • выявил состояние готовности испытуемых к выполнению определенной задачи, отражая общую настройку мозговых систем и механизмов на обеспечение конкретной деятельности.

4. Методом факторного анализа данных динамических автоспектров, полученных при действии индифферентного стимула и при решении логической задачи, выделены два поддиапазона альфа-ритма (8-10 и 10,5-12,5 Гц) и два поддиапазона бета-ритма (13-15 и 17-20 Гц), по-разному зависящих от экспериментальных условий. С помощью указанного метода удалось разделить функциональные состояния, не разделяемые с помощью других использованных методов.

5. Методом факторного анализа в разных экспериментальных условиях показана многокомпонентная структура УНВ, отражающая характер и успешность деятельности испытуемого и его стратегию, проявляющаяся в различных изменениях выраженности амплитуд ранней и поздней волн во фронтальных, теменных и центральной областях коры мозга.

6. В условиях подготовки испытуемого к альтернативному реагированию показано отражение в изменениях амплитуды УНВ во фронтальных областях процесса программирования предстоящего двигательного акта;

7. Параметры зарегистрированных компонентов ВП и их топо-

графия зависят от субъективной значимости применяемых стимулов в той деятельности, которую выполняет испытуемый, и от той роли, которую играют исследованные зоны мозга в обеспечении данной конкретной деятельности.

8. Б параметрах БП находят отражение не только процессы, непосредственно связанные с обработкой действующего стимула, но и процессы преднастройки, готовности испытуемого к предстоящей деятельности (программирование действий).

9. Факторным анализом амплитудных значений ВП выявлены закономерности динамики вовлечения изученных зон мозга в по-следователыш-параллельный процесс, отражающий специфику взаимодействия этих зон в целостной деятельности. Выраженность факторов во фронтальных, теменных и центральных областях обоих полушарий отражает существенные, по сравнению с параметрами исходных БП, закономерности работы центральных механизмов программирования действий у человека.

10. Выделенные факторы отражают изменчивость как отдельных компонентов ВП, так и их частей, а также групп компонентов, выявляя сложные зависимости параметров ВП от мозговых процессов обеспечения деятельности человека.

11. Разные сенсомоторные задачи с помощью факторного анализа ВП идентифицированы специфическим набором фак 'оров, определяющим характерную структуру связей между зонами мозга и отряжающим специфику деятельности человека в каждой задаче.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Дорошенко В.А., Муравьев В.И., Смирнов В.А. Обнаружение слабых ЗЭГ реакций с помощью аналоговой техники при подаче Евуковых раздражителей различной интексивности//Вестник ЛГУ. 1972. N 3. Вып.1. С.78-86.

2. Дорошенко В.А., Дорошенко К.Г., Смирнов В.А., Муравьев В.И. Автоматизация электрофизиологического контроля состояний человека//Мьтериалы конф. Автоматизация научн.исслед. на основе применения ЭВМ. Новосибирск. 1974. С.41-45.

3. Дорошенко В.А., Смирнов В.А., Тузоьа И.М. Электрофизиологический контроль ауто- и гетерогипнотических состояний //Психическая саморегуляция. Вып.2. Алма-Ата. 1974. С.47-48.

4. Дорошенко В.Л., Дорошенко Я.Г., Смирнов В.А. Аналого-цифровая вычислительная система для анализа электрофизиоло-

- 31 -

гической информации//Неоднородные вычислительные системы. М. 1975. С.32-38.

5. Дорошенко В.А., Смирнов З.А., Тузова И.М. Электрсфизи-ологический контроль эмоциональных состояний, продуцируемых гипнотическим внушением//Материалы симпоз. Речь и эмоции. Л. 1975. С.16-22.

6. Дорошенко И.Г..Дорошенко В.А., Смирнов В.А. Применение аналоговых вычислительных машин в медико-биологических исследованиях. Л.: Медицина, 1976. 232 с.

7. Дорошенко В.А., Кануников И.Е., Кирдянкин А.Т., Смирнов В.А. Электрофизиологическое исследование изменения уровня внимания человека в задаче субъективного отсчета временного промежутка // Тез.сообщ. 25 Совещ. по проблемам ВИД. Л. 1977. С.43-44.

8. Дорошенко В.А., Кирдянкин А.Т., Смирнов В.А. Автоматизация психофизиологических исследований сенсорной деятельности человека с применением ЦВМ "Наири-К"/Д1атериалы Всесоюз. конф. Автоматизация научн. исслед. на основе применения ЭВМ. Новосибирск. 1977. С.180-184.

9. Дорошенко В.А., Канунников И.Е., Кирдянкин А.Т., Смирнов В.А. Особенности развития CNV и Р300 в условиях выработки рефлекса на время и самооценки результатов деятельности. // Физиология человека. 1978. т.4, N 5, С.806-815.

10. Дорошенко В.А. Смирнов В.А. Некоторые результаты использования автоспектров и спектров когерентности ЭЭГ в задаче контроля психофизиологических состояний человека//Матер, 8 Всесоюзн.конф.по электрофизиол.ЦНС. Ереван.1980.С.278-277.

11. Кануников И.Е., Дорошенко В.А. Психофизиологическое исследование CNV (Contingent Negative Variation) у человека в условиях сенсомоторной деятельности// Тез. докл. 26 Совещ. по проблемам ВИД. Л. 1981. С.201.

12. Doroshenko V.A., Kirdjankin A.T.,Smirnov V.A. CNV and motor preparatory set processes under conditions of alternative responding in man // Acta Physiol. Acaden. Hungar.1981. Tomus 58(3). P. 217-224.

13. Кануников И.Е., Дорошенко В.A. Условно-негативная волна (CNV) при выполнении задачи на время реакции. Сообщ. 1. // Физиология человека. 1982. т.8, N 5. С.707-714.

14. Дорошенко В.А..Кирдянкин А,Т..Смирнов В.А. CNV и процессы моторной преднастройки у человека в условиях альтерна-

тивного реагирования//Биохимич. и физиологич. основы процессов обучения. Л.: Изд.ЛГУ, 1982. С.35-42.

15. Дорошенко В.А. ЭЭГ и вызванная активность при изменениях психофизиологического состояния у человека //Возрастные аспекты моторно-висцеральных взаимоотношений при мышечной деятельности. Калинин. 1982. С.12-18.

16. Дорошенко В.А. Электрофизиологические корреляты оценки значимости сигналов человеком при сенсомоторной деятельности //Пробл.нейрокибернетики. Ростов-на-Дону. 1983. С.150.

17. Ндинга А., Дорошенко В.А..Куликов Г.А. Отражение значимости акустических стимулов в вызванных потенциалах при программировании движении у человека // Физиол. журнал СССР. 1983. Т.59, N 9. С.1236-1238.

18. Doroshenko V.A.Programming actions in the man and association systems of the brain // Intern. J. Neurosci. 1984. v.22, N 3-4. P.202-203.

19. Дорошенко В.А. Структура компонентов ВП у человека при различной значимости сигналов//Тезисы докл. 27 Совещ. по проблемам ВИД. Л. 1984. С.69-70.

20. Дорошенко В.А. Топография электрических потенциалов мозга человека и доминанта//Физиол. журнал СССР. 1984. т.60, N 10. С.1361-1365.

21. Дорошенко В.А. Программирование действий у человека и ассоциативные системы мозга // Ассоциативные системы мозга (Ред. А.С.Ватуев). Л.: Наука, 1985. С.255-258.

22. Doroshenko V.A..Polyakova M.V. Association système of the brain: a role in shaping a motor program in the man//Abs. of the 2 World congr. of neurosci. Budapest. 1987. P.2103.

23. Дорошенко В.А..Полякова M.B. Психофизиологические механизмы подготовки двигательной программы человеком// Актуальные пробл. физиол. и структурно-функцион. основ жизнедеятельности. Новосибирск: СО АМН СССР, 1987. С.61.

24. Дорошенко В.А. О центральных механизмах программирования действий у человека //Психофизиология человека в условиях перестройки. Уфа. 1988. С.20-21.

25. Дорошенко В.А. Исследование динамики межцентральных отношений мозга человека методом спектрального анализа ЭЭГ. //Материалы Всесоюзн. конф. Сравнительная физиология ВНД человека и животных. М. 1988. С.23-24.