Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ценотический анализ растений меловых обнажений бассейна р. Сиверский Донец

ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Автореферат диссертации по теме "Ценотический анализ растений меловых обнажений бассейна р. Сиверский Донец"

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного

РОМАЩЕНКО Костянтин Юрійович

ЦЕНОТИЧНИЙ АНАЛІЗ РОСЛИННОСТІ КРЕЙДЯНИХ ВІДСЛОНЕНЬ

БАСЕЙНУ р.СІВЕРСЬКИЙ ДОНЕЦЬ

ґу, -

03.00.01 - ботаніка

АВТОРЕФЕРАТ дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Київ -1997

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у відділі екології фітосистем Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

Науковий керівник - доктор біологічних наук Дідух Яків Петрович

Офіційні опоненти - доктор біологічних наук, професор

Злобін Юліан Андрійович

доктор біологічних наук Балашов Лев Сергійович

Провідна організація - Донецький ботанічний сад НАН України

Захист відбудеться 6 червня 1997 р. о 1230 год. на засідаш Спеціалізованої вченої ради Д 50.06.01 в Інституті ботанік ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 252601 Київ - 4, ву:і Терещенківська, 2.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту бс таніки ім. М.Г.Холодного НАН України за адресою: 252025 Киїї 25, вул. В.Житомирська, 28.

Автореферат розісланий у* 1997 р.

Вчений секретар Спеціалізованої вченої ради кандидат біологічних наук

А.П. Ільїнська

з

Актуальність теми. Охорона та раціональне використання рослинних ресурсів, береженім біологічної різноманітності, класифікація та тилологізація рослинного юкриву - найактуальніші проблеми сучасної геоботаніки, вирішення яких має сприяти регресивному розвитку вітчизняної науки. Згідно з цим, вивчення рослинності крей-яних відслонень є дуже важливим з двох головних причин: по-перше, невирішеними алишаються питання щодо ценотачної характеристики цієї специфічної рослинності, ідносно походження та розвитку якої майже протягом століття ведуться гострі дис-усії (Тахиев, 1897, 1898, 1904, 1905; Литешюв, 1902; Козо-Лолянский, 1937; Гроссгейм, 941; Танфильев, 1953; Голицын, Виноградов, 1954; Дідух, 1989 та ін.); і по-друге, авдяки значному градієнту факторів навколишнього середовища вона служить далою моделлю для функціональної оцінки рослинних угруповань як системних диниць, певним чином виражених у складі рослинного покриву, класифікації, ютології та фітоценотипічної характеристики видів. Ці дослідження отримують згічне співвідношення як окремі області в рамках єдиної помологічної дисципліни -енотичного аналізу, що виводить геоботаніку з описової (конкретної) сфери в область єретичної науки, тобто визначає вищий, теоретичний етап її розвитку.

Мета і завдання дослідження. Метою роботи був ценотичний аналіз специфічної зслинності крейдяних відслонень на основі розробленої відповідної методики та ме-здології. При цьому були поставлені такі завдання:

- розробити методику виділення рослинних угруповань крейдяних відслонень та дінки їх складності, сформованості, сукцесійної просунутості та вираженості у полі нуючого ценотичного континууму;

- встановити специфіку ценотичних відношень між видами даної рослинності і і цій основі побудувати класифікаційну схему, порівнявши її з результатами кла-іфікації за методикою Й. Браун-Бпапг.е\

- виділити типи рослинних угруповань та провести їх номінативне визначення і іференціацію за співвідношенням типологічного розподілу величин системних іраметріп;

- дослідити просторову зміну ступеня впливу абстрактно-ценотичних та типо->гічних одиниць у склада рослинного покриву;

- оцінити сукцесійну просунутість типів рослшших угруповань;

- виявити особливості фітоценотипічної активності видів та оцінити просторову гіну їх ценотичної і фітоценотипічної значущості.

Основні положення, що виносяться на захист:

- фітоценоз - локальна, елементарна функція зміни параметрів рослинного жриву;

- абстрактні угруповання є сутні сним відображенням конкретних рослинних уг-повань. Синтаксони різних рангів можуть бути представлені як рівні міжвидової ряженості у межах єдиного абстрактного угруповання;

- рясність та ценотнчна значущість видав - незалежні параметри, зміна значень ях обумовлює можливість їх фітоценотипічної характеристики.

Наукова новизна. Розроблено методологічно цілісний підхід до виділення дис кретних одиниць у складі рослинного покриву та його класифікаційної, типологічної фітоценоіипічної характеристики. Вперше фітоценоз визначено як функцію - елемен тарну локальну зміну параметрів рослинності і отримані його відповідні системні по казники: складності, сформованості, конкретної та абстрактної вираженост (типологічної належності). Дедуктивне дослідження основи поділу - співвідношень ценопопуляцій - дозволило побудувати нову систему класифікації рослинного покри ву, де синтаксони різного рівня (союзи, асоціації, фації) співвідносяться як рівні спря женості між видами у єдиних абстрактних угрупованнях, які функціональне співвідносяться з конкретними рослинними угрупованнями. Характеристика просто рової зміни ступеня впливу абстрактних угруповань у складі рослинного покриву доз волила виділити чотири ценогснетичшіх центри. Новими для фітоценології є принци пи номінативного визначення типів рослинних угруповань, їх диференціації згідно з специфікою міжтнпологічної зміни системних параметрів та ценотичної значущості окремих видів, характеристика просторової зміни ступеня впливу типологічних оди ниць у складі рослинного поіфиву та визначення їх сукцесійної просунутості. Завдяи типологізацц системних властивостей видів встановлена їх фітоценотнпічна х ар акте ристика за зміною показників двох незалежних параметрів - домінування та ценотич ної значущості.

Практична цінність роботи. Зроблено детальний аналіз структури та розподог найцікавішої рослинності крейдяних відслонень, угруповання якої занесені до "Зелено книги України" (1987), а 25 видів - до "Червоної книги України" (1996). Досягнути рівень досліджень дозволяє отримати характеристику просторової зміни типологічнк та класифікаційних одиниць і визначити відповідні генетичні центри. Останнє і підставою і обгрунтуванням подальших локальних досліджень з метою проведеш і моніторингу та збереженню біорізноманіття.

Апробація роботи та публікації. Основні положення дисертаційної роботи викяа дались на Всеукраїнській студентській конференції (Донецьк, 1993), конференціях мо лодих вчених (Ялта, 1993, Донецьк, 1995), засіданнях відділу екології фітосистем Інсти туту ботаніки ім. М.Г.Холодного НАН України. За матеріалами дисертації опуб ліковано шість праць.

Структура і обсяг роботи. Дисертація викладена на 164 сторінках та складаєтьс. Ь вступу, 3 головних розділів, 8 підрозділів, заключення, списку літератури, додане) ілюстрована 20 таблицями та 23 рисунками.

2. Загальні положення ценотнчного аналізу

Дослідження рослинного покриву як явища грунтується на кількох проблемі тичних положеннях щодо можливості існування поняття: 1. Як можна дослідити яві ще? 2. Яка специфіка даного дослідження як певної дисципліни? 3. Який рівень абстрг гування уявлення, що отримується завдяки принципам даної дисципліни? Вирішені: цих положень є обов'язковим з методологічної точки зору, оскільки завдяки цьом досягається цілісність загального уявлення:

Явище “рослинний покрив” необхидно існує і представляється у вигляді поняття, ї визначається.

Дослідження має бути пов'язано з відповідною помологічною дисципліною, що за-шечує обгрунтування методичних операцій та виділення його областей в цілому.

. Якщо згідно первинному принципу співвідношення була проведена дедукція, що троводжувалася послідовними процесами регресу та прогресу у понятті, з наступ-м похідним індуктивним дослідженням, то результатом буде отримання ієрархічного злення про конкретний, типологічний та абстрактний рівень прояву системних вла-тостей об'єкту досліджень.

На рис. 1. представлена загальна схема співвідношення областей дослідження опонусмої дисципліни - ценотичнго анализу.

Дедуктиви

ласифікаціа

е дослідження

Росл. покрив

Я»СШСТВ ССгСїь

ТЯЯОЛАП*

яли рося. угрупвваяь

Фіто«сї»огіт«

Рис. 1 Загальна схема ценотичного аналізу де: А - область однопараметрапьно го дослідження (1 -спряженість ділянок, 2 - спряженість ценопопуляцій, 3 -

спряженість росл. угруповань, 4 і 5 -уседнене значення екологічної та географічної спряженості для видів), Б -область багатопара-метрального дослідження.

Іодукт«»»& ДОСЛІД ЙЇСИНД

У процесі дослідження рослинного покриву як явища можна виділити дві го-ші області: А - дедуктивного дослідження, де визначаючим є один параметр - спря-ність аналітичних одиниць (ценопопуляцій), і Б - індуктивного дослідження - внзна-шя за кількома параметрами, де всі операції проводяться із синтетичними остами. В свою чергу, область дедуктивного дослідження охоплює області злітичного регресу і синтетичного прогресу у понятті. У першому вішадку йснюється дедукція конкретного, а у другому - абстрактного проявлення ценозоу->рюючих властивостей видів. На основі цього видаляються відповідні сшітетичні іореїшя - абстрактні угруповання або класифікаційні одиниці. Для конкретних про-іень ценозоутворюючих властивостей видів та відповідних синтетичних утворень ісяинних угруповань) здійснюється типологічне визначення згідно категоріальним зактеристикам складності (СІ§г), сформованосгі (ССцг), вираженості (СОГ) та тнпо-гічної належності (СТВ), що входшь в область індуктивного дослідження. Для алітчних типологічних утворень (фітоценотипів) визначаючими є абсолютна і лосна ценотична значимість (СІБр & ССвр) та коефіцієнт домінування (СО).

3. Область дедуктивного дослідження

3.1. Вираженість рослинних угруповань

Проблема антиномії континуальності - дискретності рослинного покриву ма давню історію. Часом її виникнення прийнято вважати 10-ті роки нашого століття, ко ли в працях Раменського, (1910, 1915, 1918), Negri, (1914), Gleason, (1914), рослиншгі покрив став вважатися явищем безперервним, в якому дискретні одиниці можуть буп видалені лише умовно (Александрова, 1965; Трасс, 1976). До цього часу елементи рос ліпшого покриву виділялися переважно як дискретні утворення, які одночасно вважа лись і нижчими типологічними і класификаційними одиницями (Сукачев, 1938; Вгаип Blanquet, 1938). Сучасний період характеризується тим, що дискретність і контину альність визнані реально існуючими і утворюючими в природі складні комплексі ([Whinaker, 1962\ Александрова, 1965,Василевич, 1983; Миркин, 1985).

Однак, поряд з визнанням концепції континуальності була показана її не здатність виступати в плані парадигми геоботаніки (Шеляг-Сосонко та ін., 1991). Так: антиномія континуальності - дискретності може бути вирішена тоді, коли існуванн цих характеристик буде визнано паралельним, а самі вони представлені ж єдин; функція континуальності-дискретності рослинного покриву, а саме - виражеиості уг руповань. Ця функція є розрішенням двох параметрів: ступеня спряжсност аналітичних одиниць і умовної протяжності. Цим здійснюється перехід від загально прийнятої горизонтальної проекції особливостей розподілу рослинного покриву, тобті просторового виділення фітоценозу, до вертикальної функціональної проекції зміні параметрів рослинності, виражеиості властивості дискретності у складаючих її окремо стей.

Вираженість - комплексне поняття, яке визначається як: 1. власне поняття змістом якого є уявлення про абстрактну можливість виділення окремих ценозів у пол ценотичного континууму; 2. властивість певних окремостей рослинного покрив; видалятися із складу подібних; 3. функція континуальності-дискретності, яка вирішенням співвідношення відповідних параметрів; 4. просторова стратегія окремії рослинних угруповань; 5. вираженість може бути визначена також як кількісний показ ник - коефіцієнт вираженості (CDf - coefficient of définition).

Для виділення фітоценозів як елементарних, локальних функцій зміни системнії: параметрів рослинного покриву і визначення їх вираженості, запропоновано метод де тальних профілів (закладка великої кількості описових ділянок вздовж градієнту умої середовища).

Під час дослідження рослинності крейдяних відслонень було закладено 2501 описових ділянок на 73 детальних профілях, що дозволило видалити 253 рослинних уг руповання.

Процес обробки матеріалу включає декілька етапів: побудова матриці спряже ностей описових ділянок; вибір найбільших значень спряженостей ділянок і визначен ня зони максимальної вираженості виділених рослинних угруповань (рис. 2); розраху нок коефіцієнта вираженості рослинних угруповань.

-100%,

Для високих показників спряженості декількох ділянок розраховуються середні значення, які у функціональному полі, що створено зміною значень параметрів протяжності і ступеня спряженості, відображають просторову стратегію рослинних угруповань, де антиномія континуальності-дискретності рослинного покриву отримує досить наочне вирішення. При розрахунках коефіцієнта ви-

12. Виража гість рослими угруповань рджелості особливості “вираженості” (рис. 2, звні позвзчашя: Е - умовив угруповання, F - . ,, ... , _

зедааіе значення вираженості суміжних значення X та X) і ^невираженосп (рис. 2, уповапь, е - зона “вираякшосгі” угруповання значення Y та Y’) угруповання вважаються

[1Вс,3аЯІ ^І®иРажаі0СІІ” угруповання Е, 01феМими параметрами:

~ і Y.V-відповідні числові показники. 1 1

де X - сер. зн.

зженості угруповання що досліджується (рис. 2); X’ - _ СХ-Х1) (Y-Y’) ^

іеднена різниця значень максимальної вираженості XY

угруповання, що досліджується, та суміжних з ним;

:ер. зн. вираженості для суміжних угруповань; Y’ - усереднена різниця значень мак-альної вираженості для суміжних угруповань та мінімальної вираженості для угру-ання, яке досліджується.

3.2. Складність рослинних угруповань

Історично, фітоценоз визначається з одного боку однорідністю рослинного риву, а з іншого відповідністю умовам існування. На початку нашого століття це ішло відображення відображення у працях Ф. Клємгнтса (1916) як climax-theory. В зві теорії клімакса лежать уявлення про цілі сніть та стійкість фітосистем, в сере-яких не існує передумов для подальшої зміни. Вважається, що при відсутності сисних зв'язків між деякими елементами система розвішається у напрямку реалізації сливих зв'язків. При цьому вона стає досконалою (сформованою) по відношенню до ленгарного складу як до свого змісту, який, у свою чергу, приймається з не-ідністю як просторово-часова реалізація (відображення) умов існування. Визначення щності та сформованому (розділ 3.3) рослинних угруповань виступають двома ідовими такого інтуїтивно єдиного процесу як визначеннях їх “клімаксовості”.

Складність рослинних угруповань визначається як показ-X Y (Z + 1) ник відношення добутку кількості зв'язків різних рівнів = W спряженості до загальної кількості ценотігпшх зв'язків у

структурі фітосистеми (СІ - coenotical index). Розрахунок ценоного індекса дія окремих ценопопуляцій вказує на їх абсолютну ценотичну зна-іість, де X - диференційна спряженість (>60%); Y - достатня спряженість (>30%); Z -.ілюша спряженість (>80%); W - загальна кількість ценотичних зв'язків фитосисте-При розрахунках СІ параметрами виступають кількісні показники, визначені за іазонамн спряженостей.

3.3. Сформованість рослинних угруповань

Для кожної фітосистеми можуть бути розраховані два показники складності перший - реальний, який відповідає існуючій кількості системних зв'язків між ценоеле ментами, і другий - ідеальний, який відповідає максимальній їх кількості (для данол складу ценоструктури). Визначення відношення реального показника до ідеальноп свідчить про сформованість угруповання, системно-динамічний потенціал, нере алЬованість можливих системних відношень в ценоструктурі, відповідність умова) існування, просунутість у напрямку до едафічного клімаксу.

Сформованісіь рослинних уіруповань визначається як коефіцієнт (СС - coenoti cal coefficient) відношення показника складності угруповань (СІ) до свого можливоп

максимального значення (СІШЇІ). Розрахуної

СІ X Y (Z + 1) ценотичного коефіцієнта для окремих цено

СС = CImat 100% ~ W(W2 +W) ^00% популяцій вказує на відносну ценотичну зна

' чущсть. Визначення співвідношеїш

абсолютних значень складності та сформованності свідчить про сукцесійн

просунутість угруповань по відношенню до едафічного клімаксу. Останнє важливі

при характеристиці рослинності крейдяни І СІ - СС І + 1 відслонень, коли питання існування угрунован

SC — 100%; завжди пов'язане з питанням їх сформованості т

ступеня агрегативності. Визначений сукцесійниі коефіцієнт (SC - successional coefficient) відповідає таким умовам: значення коефіцієнт тим менше, чим вищі складність та сформованість угруповань.

3.4. Типологічна належність рослинних угруповань

Визначення фітоценозів як системних утворень дає можливість розрахувати ї спряженість (тяготіння) та типи рослинних угуповань. При розрахунку типологічної т лежності визначається загальна, абстрактна вираженість угруповання, йог відмінність від теоретично можливих суміжних цеиозів.

Розрахунок типологічної належності (СТВ - coefficient of typological beloninj здійснюється як визначення співвідношення внутрішньої специфічності (кільюсішй пс казник внутрішньотипологічних ценотичних відношень) та зовнішньої відмінносі (показник міжтипологічних ценотичних відношень) для рослинних угруповань:

XjYi(Zi+I) Де X,, Yi, Z, - ценотичні зв'язк

СІВ - (Y1+Y2) (Z1+Z2 + 1) 100% відповідних рівнів між елементами, щ

входять до складу певного типу росли* них угруповань; Х2, Y2, Z2 - ценотичні зв'язки між елементами, які входять до склад певного типу, і ценозами, що беруть участь у складі інших типів рослинних угрупс вань.

Значеній коефіцієнта типологічної належності свідчать про те, наскільки репр< зентативні існуючі певні ценотичні відношення у порівнянні з можливим ценотичниі відношенням для тих чи інших типів.

3.5. Абстрактно-ценотична класифікація рослинності крейдяних відслонень басейну р. Сівсрский Донець

Сутні сним відображенням досліджуваного явища, синтетичною розв'язкою огресу у відповідному пошті е уявлення про можливе максимально узагальнене аб-зактне співвідношення ценопопуляцій. Визначення цього співвідношення дає мож-вісіь виділити сшггетичні одиниці - абстрактні рослинні угруповання.

За зміною показників параметрів екологічної та географічної спряженості дів виділяються області та рівні їх абстрактно-ценотичиих відношень (рис. 3): 1 - об-ль диференціюючої географічної і екологічної спряженості; 2 - обл. диференціюючої ярафічної і достатньої екологічної спряженості; 3 - обл. диференціюючої екологічної достатньої географічної спряженості. Найінформативнішою і загальнозначущою є рша область спряженості. За нею виділяється сукупність видів - функціональна група, яка визначає склад всього флористичного ядра. Дані види інднкують наявність союзу абстрактних угруповань.

Аналіз географічної спряженості дозволяє встановити кількість асоціативних об'єднань видів. Таким чином визначаються географічні варіанти того чи іншого союзу, що характеризуються стабільною, регіонально обумовленою участю окремих видів у складі флористичних ядер конкретних рослинних угруповань. Висока екологічна спряженість видів є основою фаціальної диференціації абстрактних угруповань у межах асоційованої їх сукупності.

3.5.1. Загальна класифікаційна схема

У даному типі класифікації замість традиційних фітоценонів - союзів, асоціацій, цій визначаються цілісні абстрактні угруповання, які логічно співвідносяться з кон-етними угрупованнями. Існуюча в класифікаціях ієрархічність по відношенню до ремнх фітоценонів вирішується тут в ієрархічності абстрактно-ценотичних (ношень у межах самих фітоценонів. Таких рівнів три: функціональної групи гряженість на рівні союзу), асоціативний та фаціагивний рівні (перша колонка у 2мі на рис. 4). Абстрактні угруповання отримують тризначний код, а також ком-ексні назви, які відображають функціональну значущість видав, що складають певні даристичні ядра та несуть додаткове змістовне навантаження відносно їх структури генезису.

Функціональна визначеність абстрактних угруповань дозволяє розрахувати такі стемні параметри, як складність і сформованість, та дати їх порівняльну характернику. Найменш сформованими є угруповання союзу Нуноріоп сгєюсеі (діапазон знань від 6.6% до 22%), найбільш сформовані угруповання союзу Лгіпеіоп зсИусерШое (28%) та угруповання ТЬутіо еге ¡асе і - Нуізорего сгеіасеі - исохит ’Ласеі союзу Путіоп сгегасеі (31%).

зс

■ СйрижеНЇСТЬН* |НЕГНи.: : : асоціації; >: е ч- і*-» &

А бстрактно-ц єн от и ч н о фації

невиражена спряженість EC

. ЗО ¿0 90 |

. Характеристика міжвидової спряженості изначенні абстрактноцснетичної значимості : EC - екологічна спряженість (ecological »ation); QC - географічна спряженість ‘aphical conjugation)

Рівень абстрактно-ценотіганкх відношень між «идами

Абстрактні угруповання

Фуккц1«ііяь-

(еашау)

1.

ertimte я*

Artemisia hololevca Scrophularia cretáceo

Ішгіяел

Ьгескусеркшіа

Euphorbia

creiophila

3.

Ткутлх егеіаееях

Pimpinella litanophila Aspervla tephrecarpa Gypsophilc cllgosperma Scabiosa cchrolevca Orthantha lutea Llnvm ucroinicum

Лсааіатжвкшй

Plant.

salsa

2.

MetthUU/rug.

Aspervla tephr. Pimpinella titan. Thymus creiac. Linum ucrainic. Gypsophila ölig. Scablosa ochrol. Erveastrum cret.

1.

Hytrpp

erctmc.

I.

Ояфгжл іляяІііся

Koelerla talievii Silene supina Tevcrivm polium Helichrysvm arenarium Bupleunun falcatum

Фаціатппй

.PÜL&

ІІ

I í Д

»3 о. o

ig b;

Рис. 4 Загальна схема абстрактноценотичної класифікації рослинності крейдяних відслонень басейну р. Сіверскнй Донець

Наведена методика визначення специфіки міжвидової спряженості дозволі проводити періодичну ревізію класифікаційної схеми, а також прогностичі дослідження відносно участі окремих видів у складі абстрактних угруповань.

3.2.5. Просторова зміна ступеня прояву класифікаційних одиниць

Однією з важливих методичних похідних виділення абстрактних угруповань я функціональних утворень є визначення ценотичного тяжіння до них конкретних рої

линних угруповань. Для росли ності крейдяних відслонень бг сейна р. Сіверський Донець склі дено 12 карт, які відповідаю! числу виділених синтаксоші Емпірично було обрано чотир діапазони значень спряженості >70%, >60%, >50%, >40%. Н рис. 5 наведен приклад простор« вої зміни ступеня участі абсг рактного угруповання 3.2 (Нуйзоріо сгетсеі - МаиШоІеі /га^апій - ЕиркогЬтіа сгеіорШІае) у складі рослинної покриву.

(¿Іуиоріо сгсіассі - МаиЫоШо $га&апйз - ЕиркогЬіатт сгсІорЬіІаг) у складі росяимного покрову крейдяних відслонень басейну р. Сівсршош Донець (прн такому значенні спряженості): 70й/«;

ИВ

Було виділено чотири загальних ценогенетичних центри, що по-різному прояв-оться в межах сиптаксонів і цілих угруповань:

ідний: охоплює правобережжя річок Деркул та Камишна. Найбільше ценотичне зна-шя його проявляється в межах союзу Hyssopion cretacei. Характерні дві локальні щенції - у напрямку до с. Білолуцьк (по р. Айдар) завдяки появі фаціатитшо значу-іго виду - Helianthemum cretaceum, і у напрямку до району с. Новопсков (по р. Айз), коли фаціативно значущим стає вид Polygala cretáceo.

гденяскхідшаі: найменший з усіх центрів. Охоплює область крейдяних відслонень 5лизу сіл Біле та Гайове (по р. Біла) Луганської області. Проявляє ценогенетичну ічущість тільки в межах союзу Jurineion brachycephalae.

гдеіяшй: найбільш значний та варіабельний з усіх центрів. Тенденції розвитку для того центру відмічаються у наступному ряду угруповань: 3.1.1 - 1.2.4 - 2.0.1 - 3.2.4, обумовлюється зменшенням ролі гісогашків та підвищенням - юрінейників у складі винного покриву. Центр має такі фіксовані точки: на заході - с. Бельбасівха (по Іухіш Торець), на сході - с. Мирна Долина (по р. Сіверський Донець), на півночі -рива Лука (по р. Сіверський Донець) та на півдні - с. Красне Артемівського району нецької області.

йд.'ішї: охоплює область правобережжя р. Оскол від с. Знаменка до с. Дворічне.

Складанням загальної класифікаційної схеми та визначенням просторової зміни пеня участі абстрахтно-ценотичних одиниць у рослинному покриву закінчується ггетичшш прогрес в загальному понятті "рослинний покрив". На даному етапі оптується також область дедуктивного дослідження як область роботи з їлшпними об'єктами.

4. Область індуктивного дослідження

4.1. Класифікація рослинності крейдяних відслонень басейну р.Сіверськіш Донець по методу Й. Браун-Бланке

Дана методична операція не є обов'язковим етапом ценотнчного аналізу, однак дослідження є методологічно близьким до абстрактно-ценотичної класифікації, що іволяє порівняти результати, отримані у процесі них двох досліджень, які знаходять-в різних областях.

Перша флористична класифікація рослинних угруповань крейдяних відслонень іа проведена Я.П. Дідухом (1989), який виділив їх як окремій порядок Ткуто-ssopetalia Didukh 89 і відніс лише умовно до класу Festuco-Brometea Br.-Bl. et R.Tx.

ІЗ, оскільки у його складі трапляється невелика кількість харктерних видів цього ісу, які відіграють другорядну роль. Аналіз середземноморських класів, наприклад jchypodio-Chrysopogonetea, та томілярів Гірського Криму, дозволив нам виділити зий клас - Helianthemo-Thymetea Romaschenko, Didukh, Solomakha 1996 за наявністю ’атьох характерних видів: iss Helianthemo - Thymelea Rom., Did, SoL 96 rd. Thymo cretacei - Hyssopetalia cretacei Did. 89 All. Artemisio hoioleucae - Hyssopion cretacei Rom., Did., Sol. 96

1. Ass. Artemisio nutantis - Plantaginetum salsae Did. 89; 2. Ass. Artemisio hololeucae Polygaletum cretaceae Did. 89; 3. Ass. Onosmo tanaiticae - Androsadetum kozo-poljanstíi Rom. Did., SoL 96; 4. Ass. Scrophulario cretacei - Helianthemetum cretacei Rom., Did., SoL 96 A1L Euphorbio cretophilae - Thymion cretacei Did.89

5. Ass.Jurineo brachycephalae - Helianthemetum cretophilae Rom., Did., Sol 96; 6. Ass. EuphorbU cretophilae - Jttrinetum brachycephalae Did.89

AJI. Centaureo carbonatae - Koelerion talievii Rom., Did., SoL 96

7. Ass. Jurineo brachycephalae - Koelerietum talievii Rom., Did, SoL 96; 8. Ass. Gypsophili oligospermae - Campanuletum sibiricae Rom., Did., SoL 96; 9. Ass. Bupleuro faicatae - Stipetm capillatae Rom., Did, SoL 96.

Таким чином, нами підтвдшено наявність виділених раніше двох союзів у склад яких зроблено ряд номенклатурних змін. Відмічена також близькість деяких синтак еонів флористичної та абсірактно-ценотичної класифікацій, що обумовлю єтьс єдністю визначаючого параметра - спряженістю видів.

4.2. Ценотична типологія

Область дослідження, яка охоплює сукупність синтетичних операцій де сиіітї точний об'єкт використовується як аналітична основа, є областю типологічної"' дослідження.

4.2.1. Номінативне визначення типів

Номінативне визначення пов'язане з редукцією обсягу понять, яі

досліджуються, до одного символа, або номінатива, та, відповідно, збільшенням зміст

як логічного сенсу даного номінатива. Номінативом фітосистеми може вважатися цс

ноелемент, що характеризується найвищими значеннями параметрів ценотичної зш

чущості та ценотичної дисперсії. На рис.

відображено співвідношення ценотичної знач}

щості і ценотичної дисперсії дня видів флорі

стичного ядра типу "Artemisia hololeuca

Номінаїивом тут виступає Artemisia hololeuca,

субномінативом - Polygaia cretáceo. В цілому, пр

дослідженні рослинності крейдяних відслонен

виділено два типи рослинних угруповань і шісп

підтипів першого типу, для яких визначені таз Еис. 6. Ошвідношенля цеаотичжї значу- . ... . _ . . .

шрот (ос)іцйкличної дисперсії (СОв)дая номінативи (при наведенні субномінативів): Tls

видів флорштчного адра галу 1, підтипу 5 - "Hyssopus cretaceus' ( + Artemisia hololeuca

- Апатш hololeuca (+ Polygaia cretáceo) Scrophularía cretáceo); Tlst2 - *Jurinea brachycephala* (

Centaurea carbonata); Tlst3 - "Artemisia tanaitica* (+ Euphorbia cretophila)\ T!st4 - 'Euphorb

cretophila’; Tlst5 - ’Artemisia hololeuca' (+ Polygaia cretacea); TI sí 6 - ’Helianthemum cretophilum

T2stl - ’Helianthemum cretaceum’.

4.2.2. Диференціація типів

Процес подальшого ускладнення та формування уявлення про існування тип рослинних угруповань пов'язаний з визначенням співвідношення їх ценотичш параметрів, називається диференціацією типів.

я. Зміна ценотичної значущості видів за градієнтом сформованосгі угруповань не юсить специфічної міжтипологічної відмії шості (рис. 7). Для всіх вид ілених ТИПІВ рОС-шпіих угруповань коефіцієнт регресії змінюється в межах невеликого діапазону знаєш,. Найбільше значення цього показника відмічено для типу "Helianthemum retaceum" (1,4), найменше - "Euphorbia cretophila" (0,9). Специфіку першого визначає исокий градієнт ценотичної значущості Helianthemum cretaceum (1,9), Asperula tephro-arpa (1,8), Onosma tanaitica (1,7) і Linum ucrainlcum (1,6); другого - закономірна тен-;енція до зменшення ценотичної значущості видів Artemisia hololeuca (0,2) і Hyssopus retaceus (0,2) у складі юрінейників.

б. Зміна ценотичної значущості видів за градієнтом складності угруповань іайбільш специфічна в межах типу "Hyssopus cretaceus" (рис. 7), що відображається у исокому значенні коефіцієнта регресії - 1,4. Останнє обумовлено цеіютичного ак-ивністю Рїтріпеїїа titanophila (2,1), Asperula tephrocarpa (2,0) та Artemisia hololeuca (1,9).

в. Зміна ценотичної значущості видів за градієнтом вираженосгі угруповань в ¿лому не має чіткої внутрішньо- та міжтипологічної тенденції. Одні й ті ж види повному реагують на зміну вираженості угруповань у межах різних типів (напр., для

виду Artemisia hololeuca, збільшення ценотичної значущості збігається з градієнтом вира-женосгі угруповань у межах типу "Artemisia hololeuca" (0,6), тоді як у межах типу "Hyssopus cretaceus" відмічається зворотна тенденція (-1,0). Деякі типи ("Hyssopus cretaceus” і "Jurinea brachycephala") характеризуються повною відсутністю прогресивної реакції ценотичної значущості видів на збільшення вираженосгі угруповань, що відображається у низьких значеннях ко-

і’ис. 7. Зміна ценотичної значущості ефіцієнта регресії для цих типів (-0,5 і -0,7). іидів за градієнтом системних пара- Найстійкішу тенденцію можна відмітити для

* стрів для типів типу "Artemisia hololeuca” (0,25). Специфічним

є низьке значення коефіцієнта регресії для Аг-emisia tanaitica (-1,0) у типі "Helianthemum cretophilum”, на відміну від позитивної іеакції решти видів даного типу (середньотипологічне значення +0,1), що пояснюється ісобливостями фітоценотипічної активності даного виду.

г. Співвідношення типологічного розподілу величин параметрів сформованосгі та жладності типів рослинних угруповань є наочним відображенням їх системної організованості. На рис. 8 представлене співвідношення типологічного розподілу вели-шн параметрів складності (СП) та сформованосгі (СС) для типів "Hyssopus cretaceus" Tlstl) і "Artemisia hololeuca" (Tlst5) з наведенням коефіцієнта суміжності (ССоп). Дифе->енціація типів здійснюється переважно за зміною показника складності (СІ). Ко-:фіцієнт суміжності між областями типологічного розподілення значень дорівнює ну-

II Ч II

as -fc 35

а £3 -S , 5-3

rs If 11 if

>6 *1 ¿є

DOC? водг • СП

Рис. S. Співвідношення типологічного розподілу величин параметрів складності (СІ) та сформованості (СС) дія

лю, що свідчить про системну відмінність названих типів, які об'єднуються в єдину групу типів - "гісопники".

Найвищими показниками суміжності областей розподілу системних параметрів характеризуються такі пари типів: "Euphorbia cretophila” + "Artemisia hololeuca" (50,0); "E.c." + "Helianthemum cretophilum" (57,4); "E.c." +

"Jurinea brachycephala" (50,0). Високі значення коефіцієнта суміжності для типу "Euphorbia cretophila" свідчать про перехідне або зв'язуюче положення цього типу між трьома групами типів - "гісопників", "сонцецвітників" та "юрінейниив" відповідно.

д. Співвідношення типологічного роз-тишв "Hyssopus cretaceus" (Tlstl) і поділу величин параметрів вираженості та ти-

Artenusia hololeuca (Tlst5), CCon - ПОЛОГуШО{ належності характеризує системну коефіцієнт суміжності -х r j

близькість типів рослинних угруповань згідно

з функцією відношення. Дана характеристика може бути інтерпретована як співвідношення конкретної та абстрактної вираженості рослинних угруповань, що входять до складу типів. Диференціація здійснюється в рівній мірі згідно з обома параметрів. На рис. 9 наведена характеристика областей розподілу усереднених значень відповідних системних параметрів для груп типів, які розрізнюються досить чітко: найменш локально і типологічно вираженими є угруповання "юрінейншав". Висока

типологічна вираженість, що відмічена для "сонцецвітнигав” (близько 80%) також дозволяє провести їх наглядну диференціацію серед груп типів.

Найбільше значення коефіцієнта суміжності можливо відмітити дня пари типів "Euphorbia cretophila" + "Jurinea brachycephala" (70,8), що дозволяє умовно віднести тип "Euphorbia cretophila" (Tlst4) до групи "юрінейниив" (Tlsl2-3), незважаючи на те, що наслідком перехідного характеру цього типу є системних параметрів вираженості його близькість до області розподілу системних (CDf) та типологічної належності параметрів вираженості та типологічної належ-(СГВ) для груп типів ності "гісопників" (Tlstl,5).

4.2.3. Сукцесііша просунутість типів

Встановлено, що весь спектр сукцесійної активності дія рослинності крейдяних відслонень знаходиться у межах 60-36 значень коефіцієнта (таблиця 1). Існує чітка тенденція до збільшення сукцесійної просунутості від "гісопників" до угруповань "юрінейників". Таким чином, найбільшої сукцесійної просунутості угруповання досягають у межах південного та південно-східного ценогенетичного центрів.

ств

о

"Соицецвігаша

"Гісопники“

"Юрінейники1

. лТиі □ TU2

ттиз

отм

ATU5

*Т2*1

CDf

40 60 80 100

Рис. 9. Характеристика областей розподілу уссреднепих показників

15 .

Таблиця 1. Порівняльна характеристика загальної сукцесійної просунутості

типів рослинних угруповань (фрагмент загальної схеми)

ТИМ'ЯННИКИ 1

руяпш пгів Сонцецвітникя-1 Юрінейники Гїсопники Свнцецвгтнгоаь2

'или "НеІіагиИетит ‘Уигіпеа “Апетша “НеІісттНетит

ОС. утр сгеЮрШит" ЬгасИусерИаІа" коїоіеиса" сгеїасєит”

ТЫ6 ТЫ2 Т1й5 Т2вІ1

a4.SC шмтшшшмашшт

М3 Аіутап ґогтиохит

Мї ЗсаЬіоза осНгоІєиса

«А Опкатка каеа

РітрлйсторШа

«3 Аїрегиіа Теркгосагра

Пута стансеиу

3» ОурзорЬЗа оН%озрегтс

тш Апетішза ¡апаііса

ЗІІ ■ КирпогЬіа етеїорЬіІа

НеНашИет. сгєгоркОит

і» Jurmea ЬгасИугерЬаІа

Цгтт исгаіпісит

42Л Рітріпеїіа Г&апоркіїа

443 Опота ктаіхіса ]игЬ\са ЬгасНусерЪЫа

ТТіутиз сгехасеш

«Чй ЕиркогЬіа сгегорШІа

4*^ Азрегиіа їерНгосагра

СурзорЬйа оіі^озрегта Роїу^оіа сгегасеа

Й&Ш Опохта хапаМса Апетізіа Ноіоіеиса

шщ ТЬугта сгаасеиз

Рітртейа Тйапоркіїз

ШШш Азрегиіа герНгосагра

Шшш ОпНапїка Ьсеа

шеф ЗсаЬіоза осНгоІеиса

ІшІ Цгтт исгаіпісит

¡ІІІІі ЗсгорНиІагіа сгеіасеа

ірії Нуззориз сгеіасеиз

Р1І11 СурзорШа ок^озрегта

Опозта ґапаїгіса Опкаглка ішеа

СурзорИЛа оІі^озрег.

мшщ ТНутш сг&асеиз

ШШш Рітртеїіа ТіТапоркіїа

ЩШ Азрегиіа херЬгосагра

цВ Опота ґапдШса

Цлшп исгаіпісит

НеКапікет. сгегасеит

Це потверджується також тим фактом, що угруповання типу "НеІіапіЬетит сге-гсеит", які мають знатну подібність відносно складу флористичних ядер та життєвих рм основних видів з південними "сонцецвітниками", є найменш сукцесійно просу-

нутими (60,5) навіть відносно угруповань "гісошпосів" (51,5), область розповсюдженш яких лежить трохи південніше цього типу рослинних угруповань.

4.2.4. Загальне визначення типів рослинних угруповань за значенням« фітоценотичних параметрів

Визначення типологічного розподілу системних параметрів дозволяє провести загальну диференціацію виділених типів рослинних угруповань, яка здійснюється за найбільш специфічним проявом системних параметрів. Перша, найбільш загальна диференціація груп типів здійснюється за зміною коефіцієнта типологічної належності Найбільш типологічно відокремленими є "сонцецвітники" - 80%, що супроводжується низьким значенням коефіцієнта суміжності областей розподілу значень параметрів ви-раженості і типологічної належності - 20%. Менш специфічним є показник типологічної значущості, розрахований для груп типів "гісопників" та "юрінейників" (60% і 50%). Подальша диференціація типів рослинних угруповань у межах груп типів здійснюється за розподілом значень інших системних параметрів та їх похідних, нг підставі чого був складений дихотомічний ключ визначення типів рослинних угруповань:

1. ССоп(сіЬІсі{) <20%, СТВ - 80%.2. Соїщсцвггннки

- ССоп(сіЬкйГ) >30%, СТВ <60%..................3.

2. СС > 30%, 2С - 36%.................Тійб (Неііапікетшп сгеЬзрШит -тип)

- СС < 15%, БС > 60%.................ТЗДІ (НеІіапАетит сгеикеит - тип)

3. СТВ - 60%..........................4. Гїсошшки

- СТВ-30-50%..........................6. Юріиешшкн

4. ССоп(сс/сі) - 15%, СІкгЧ>1.........ТШ1 (Нунорія сгеїасеия - тип)

- ССоп(сс/сі) > 35%, СІкг^сі.........5.

5. БІ < 15, СВГкя1>0..................Т1й4 (ДирИогііа егеіоркіїа - тип)

- 81-25, СВ&п*<0.........................ТШ5 (Агитіяа Ьоіоіеиса - тип)

6. 81 - 20, СІ > 40, СПГкге8<‘0>5.....ТІаЙ (Лгшея ЬгасІїусерИаІа - тип)

- БІ -10, СІ <30, СО&і^О.....................ТШЗ (АПетіяа йтаШса -тип)

Підставою можливості використання того чи іншого параметра як диференціюючого служить характеристика логічного співвідношення відповідних областе? розподілу. Наприклад, підставою для використання СТВ при визначенні груп типів < конірарність областей розподілення системних показників за цим параметром (рис. 9) Таким чином, умова контрарності (непересічеиня) є необхідною при здійсненні загаль ної диференціації або комплексного визначення типів рослинних угруповань.

4.5.2. Просторова зміна ступеня участі типологічних одиниць у склад рослинного покриву

Визначення рослинних угруповань як системних утворень дає можливісп оцінити їх тяжіння до того чи іншого типологічного стану, який є опосередкованок синтетичною похідною абстрактних угруповань, а розподіл їх впливу у стані рослин ного поіфиву - похідною абстрактно-ценотичної активності відповідних центрів. Ні рис. 10 представлена просторова зміна ступеня участі типу "Нухзорш сгеїасеш” у склад рослинного покриву крейд яних відслонень. Цей розподіл можна представити як типо логічну трансформацію переважно східного ценогенеіичного центру. Відмічається та кож близькість до просторової зміни ступеня участі у складі рослинного покриву таки:

tnUtem - Тмп" П '^^Аиляр^

р.Оски р_Х;чіґип : . ■.-^.ч.. / р К^нишмо

pJ(A»uatS Торф»

Зстрактних угруповань, як Hyssopio cretacei - MattMoleto fragrantis - Polygalosum

•etacei (1.2.2), Я.с. - A/./ - Androsaceosum kozo-poljanskii (1.2.3) і Thymio cretacei -

Hyssopeto cretacei - Festucosum

cretacei (3.1.1).

Існуючий розподіл для типів

"Jurinea brachycephala" (Tlst2),

"Euphorbia cretophila" (Tlst4) та

"Helianthemum cretophilum” (Tlst6)

може бути представлений як

південна, середня та північно-

західна типологічні трансформації

південного ценогенетичного цен-

ис. 10. Просторова тиша стулена участі типологічних Тру. Можна БІЇДІЛІЇТИ ДВІ ТраНС-

дшпщь у складі рослинного покригу їревдяпих відслонень формацЦ ддя західного центру -

ассину р. СіБсрськин Донець (при таких значеннях *-■.

тряяеності: > 70%; gggj > 60%; gggS> 40%; південну (рОЗПОДІЛ Тішу "Artemisia

...>20°/^ hololeuca" (TlstS) та північну (для

my "Helianthermm cretaceum” (T2stl). Зміна ступеня впливу у складі рослинного

экриву, що виявлена для nту "Artemisia tanaitica" (Tlst3), є комплексною трансфор-

ацією південного та південно-східного центрів.

4.3. Фітоценотипи

4.3.1. Загальні положення теорії фітоценотнпів

Встановлено, що рясність (коефіцієнт домінування - CD) та ценотична зна-дцість виду виступають як самостійні параметри. Особливий вид ценотичної активісті, який визначається на основі цих параметрів, називається фітоценотипічною. ідносно комплексного уявлення про життєву стратегію видів та фітоценотипів в лому (Раменский, 1938; Миркин, 1978; Grime, 1979; Шеляг-Сосонко та ін., 1991), дане »слідження є елементарним методологічним розв'язанням, що дозволяє співвіднести ожливе подальше індуктивне досліджешія з загальною логічною структурою цено-ічного аналізу.

4.3.2. Загальна фітоценотипічна характеристика видів

Згідно з наведеними загальними положеннями теорії фітоценотипів, здійснено фітоценотипічну характеристику для ЗІ найхарактернішого виду крейдяїшх відслонеш>, які брали участь у складі флористичних ядер абстрактно-ценотичних і типологічних одиниць. У процесі дослідження були виділені три області значень, що використовувались для характеристики ценотичної значущості (ценоелемент - С, субценоелемент - sC, аце-ноеяемент - аС) і три - для значень ко-

зо

D

60

sD

зо

А

о

CDOT

» » ■ Ті -■ ■ ^

. * ■ т - ■ ■» Ь=0,72

; ■

реси

аС

sC

С

’ис. 11. Загальна характеристика зміни Йтоценотипічних параметрів для Arte-msia hololeuca; k - коефіціагг регресії

ефіціснта домінування (домінант - D, субдомінант - sD, асектатор - А). Таким чином, фітоценотипогенне поле, що утворюється за зміною параметрів коефіцієнтів домінування та ценотичної значущості, розділяється на 9 областей, за якими визначається характеристика рівнів фітоценотипічної активності видів. На рис. 11 наведена загальна характеристика зміни фітоценотипічних параметрів для Artemisia hololeuca. У цьому випадку даний вид характеризується як субцено-домінант (sCD) на рівні 25% співвідношення. Коефіцієнт регресії відображає тенденцію фітоценотипічної активності виду і визначає послідовність номінативних складових у загальній характеристиці.

Встановлено, що в межах типів види можуть міняти фітоценотипічну характеристику та рівень її процентного відношення; так, для Artemisia hololeuca, у ряду типів рослинних угруповань Tlst5 -»Tlstl-» Tlst4, існує така зміна фітоценотипічної активності: sCD (41,6%) -> bCsD (36,3%) -* аСА (55,5%). Поза міжіилологічіюю зміною характеру фітоценотипічної активності для багатьох видів відмічена зміна її тенденції у менш сприятливих ценотичних умовах (наприклад, знак коефіцієнта регресії для Thymus cretáceos у межах угруповань "гісоптшв"). Крім того, деякі види характеризуються стійкою від’ємною ценотичною тенденцією, тобто зі зменшенням ценотичної значущості їх рясність зростає. Ця особливість, яку можна, наприклад, відмітити для Artemisia tanaitica, часто призводить до деструкції угруповань, підвищення складності та зменшення їх вираженості.

4.3.3. Розподіл значень фітоценотнтчіїих параметрів видав

Для загальної характеристики міжтипологічної зміни фітоценотипічної активності зміну відповідних показників зручно наводити у вигляді полей розподілу, які відображають відносний діапазон участі видів у склада рослинних угруповань згідно з тим чи іншим рівнем даної активності. На рис. 12 відмічається значна відмінність фітоценотипічної активності Artemisia hololeuca у межах типів "Artemisia hololeuca" і "Euphorbia cretophila”. Так, для першого типу угруповань характерним є високе (на рівні субценоелемента) значення ценотичної значущості даного виду.

Рис. 12. Розподіл значень фітоценотишчних. параметрів Artemisia hololeuca для типів “Artemisia hololeuca" (TlstS) та “Euphorbia cretophila” (Tlst4) (при такому відношенні: Еша <ю%> шт>та&ша>20°Лі шш>зо«/0)вшя>40%,юии>50%)

Внутрішньотипологічна диференціація фітоценотипічних характеристик здійснюється на підставі зміни коефіцієнта домінування при досягненні 45%-го

ііввідношення областей розподілу параметрів на рівні субцено-домінанта (sCD). І, на-іаки, участь Artemisia hololeuca у складі перехідного між гісопниками та ш'янниками (у межах розповсюдження юрінейників) типу "Euphorbia cretophila" ха-зктеризується незначною ценошчною активністю (на рівні аценоелемента - аС) та з мірною (30%) тенденцією до збільшення рясності у складі угруповань даного типу.

В цілому, при аналізі фітоценотипічної активності видів рослинності крейдяних дслонень було розроблено 110 графічних характеристик співвідношення областей мподілу параметрів, виявлено фітоценотипічний стан видів, а також можливі основні янденції його зміни.

4.3.4. Просторова зміна ценотичноїта фітоценотипічної значущості видів

Визначення ценотичної та фітоценотипічної значущості окремих видів дозволяє гримати комплексну характеристику їх просторового розподілу. На рис. 13

наведений розподіл для Artemisia hololeuca. Найбільше ценотичне та фітоценотипічне значення даного виду проявляється в області “західного” ценогенетичного центру. У напрямку східного ценогене-тичнго центру спостерігаєть-ся незначна тенденція до зменшення величин відповідних параметрів: 1-зменшення максимального значення ценотичної значущості з 70 до 60%; 2

- редукція складової рясності фітоценотипічної характеристики до субдомінанта при загальному іданні коефіцієнта регресії з 1,2 до 0,04. Для обох південних центрів характерна цсутність стійкого прояву ценотичної значущості даним видом, що знижує його роль і ацено-асектатора.

Подібний аналіз розподілення ценотичної та фітоценотипічної значущості доз-іляє проводити ценотичну (системну) оцінку стану рослинного покриву не тільки на то логічно му та абстрактно-ценотичному, але і на видовому рівні.

5. Висновки

На основі дослідження специфічної рослинності крейдяних відслониш басейну Зіверський Донець розроблено новий методологічний підхід, послідовне розв'язання іинципів якого дозволяє отримати цілісне уявлення про абстрактно-ценотичний, ти-отогічний та фітоценотипічний стан рослинного покриву.

Встановлено, що рослинні угруповання не мають чітких просторових меж, а в вній мірі виражені у фітоценотичному континуумі. На підставі розробленого мето-[чного підходу виділені рослинні угруповання специфічної рослинності крейдяних делонень, для яких розраховані значення системних параметрів складності, сформо-

івндашЕВВІ:. BSS >70“/<j >60“/{ >50°/(

>40%; : й¥й-і > 33%, првтведетт .{гкщгятгшічпм хгрякго-

І'ІИИі ^яотттяттідЛп^ітгуїчп^ тіята /гнптччня^впефіг^гнт рстреш)

ваності, виражсності, типологічної належності, а також показник сукдесійної ггросуну-тості.

3. Введені нові принципи класифікації рослинності на основі зміни міжвидової спряженості, де синтаксони (союзи, асоціації, фацй) виступають як ієрархічні рівні спряженості видів. Відповідно до цього виділено 12 абстрактних угруповань, у складі яких здійснюють свій вплив 3 функціональні групи (союзи Hyssopion cretacei, Jurineion brachycephalae, Thymion cretacei), 5 асоціативних та 12 фаціативних груп.

4. Вперше виявлені чотири ценогенетичних центри (східний, західний, щоденний та південно-західний) рослинності крейдяних відслонень у межах басейну р. Сіверський Донець. Проаналізовані тенденції розповсюдження ценогенетичних центрів, а також їх абстрактно-ценотичні і типологічні трансформації.

5. В результаті проведеної ревізії класифікації рослинності крейдяних відслонень за методом Й. Браун-Бланке було виділено новий клас Helianthemo - Thymetea, два союзи і шість асоціацій.

6. Виділено сім типів рослинних угруповань крейдяних відслонень, ддя яких визначені такі номінативи: "Hyssopus cretaceus" "Jurinea brachycephala", "Artemisia tanaitica ", "Euphorbia cretophila", "Artemisia hololeuca", "Helianthemum cretophilum", "Helianthemum cretaceum".

7. Аналіз розподілу фітоценотичних параметрів довів, що найбільш загальна диференціація здійснюється згідно з коефіцієнтом типологічної належності, що обумовлюється коїпрарністю областей розподілу відповідних величин для груп типів "сонцецвітників", "юрінейників" та "гісопшпсів". Для першої групи типів диференціюючими є показники ценотичного та сукцесійного коефіцієнтів, для другої та третьої - значення коефіцієнта суміжності областей розподілу значень складності та сформованості, сукцесійного та ценотичного індексів, а також коефіцієнта регресії, розрахованого при визначенні співвідношення ценотичної значущості видів та вира-женості угруповань.

8. В результаті вивчення спектрів сукцєсійної просунутості типів рослинних угруповань встановлено, що більш просунутим є тип "Helianthemum cretophHum", а менш просунутими типи "Hyssopus cretaceus" та "Helianthemum cretaceum”. Найбільшої сук-цесійної просунутості угруповання крейдяних відслонень набувають у межах південного та південно-східного ценогенетичних центрів.

9. У процесі аналізу просторової зміни ступеня участі типологічних одиниць у складі рослинного покриву встановлено, що розподіл типу "Hyssopus cretaceus "є. переважно типологічною трансформацією східного ценогенетичного центру, тоді як трансформаціями південного центру можна вважати розподіли типів ’Jurinea brachycephala", ‘Euphorbia cretophila"та “Helianthemum cretophilum"t а західного - "Artemisia hololeuca' та "Helianthemum cretaceum". Розподіл, виявлений для "Artemisia tanaitica ", є комплексною трансформацією південного та південно-східного центрів.

10. При вивченні фітоценотипічної активності "крейдових" видів виділено дев'ять

фітоценотипів, для яких визначаючими параметрами були прийняті показники рясності та ценотичної значущості. І

І. Встановлено, що у межах типів види можуть міняти фітоценотипічну характернику та рівень її відсоткового співвідношення. Для багатьох видів відмічена зміна тен-:нції фітоценотишчної активності у менш сприятливих цснотичних умовах.

!. Відмічено, що деякі вндн характеризуються стінкою від'ємною ценотичною иденцією (Artemisia tanaiticá), що нртводип. до деструкції угруповань, збільшення зіадності та зменшення їх виражсності.

За матеріалами дисертації опубліковані такі праці:

Зацепина Д.Я., Ромащенко К.Ю. Изучение динамики растительности меловых обнажений севера Бахмутской котловины // Вузовская науч. конф. проф.-препод. состава по итогам научно-исследовательской работы: естественные дисциплины (Донецк, ДонГУ, апрель 1993): Тез. докл. - Донецк, 1993 - С.88.

Ромащенко К.Ю. Растительность меловых обнажений бассейна р. С. Донец И Науч. конф. (Ялта, сентябрь 1993): Тез докл. -Ялта, 1993. - С.123.

Дідух Я.П., Ромащенко К.Ю. Методика ценотичного аналізу рослинного покриву // Укр.ботанжурн. - 1995, - 52, N4.- С.515-527.

Ромащенко К.Ю., Дидух Я.П., Соломаха В.А Синтаксономия класса Helianthemo -Thymetea cl.nov. “иссоповой флоры” юго-востока Украины // Укр. фітосоц. зб. - 1996

- 1.-С.49-62.

Ромащенко К.Ю. Вираженість як функціональна оцінка стану рослинного покриву // Укр.ботанлсурн. - 1996. - 53, N1-2. - C.l 19-125.

Ромащенко К.Ю., Дидух Я.П. Феноменологическая характеристика реакции растительного покрова на действие факторов окружающей среды // Доп. НАН України. Секц. екологія. - 1996. - N4. - С. 64-72.

Ромащенко К.Ю. Ценошческий аналго растительности меловых обнажений бас-йна р. Северский Донец. Диссертация на соискание ученой степени кандидата био-ігичеких наук по специальности 03.00.01 - ботаника. Рукопись. Институт ботаники í. Н.ГХолодного, Национальная академия наук Украины, Киев, 1997.

На основе разработанной новой методологической дисциплины произведен це-шгаеский анализ специфической растительности меловых обнажений бассейна Северский Донец. В ходе исследования растительные группировки определялись как акционирующие системные образования, для которых расчитывались соответст-тощие показатели сложности, сформированности, выраженности, типологической ¡инадяежности и сукцессионной продвинутости. Разработаны принципы новой гассификации, согласно которым классические синтаксоны (союзы, ассоциации, фа-ш) определяются как уровни сопряженности в единых абстрактных сообществах, зтановлено, что в пределах исследуемого региона существуют четыре ценогенетиче-их центра данной растительности. Применение методики классификации Й. Браун-шнке позволило выделить новый класс Helianthemo - Thymetea, два союза и шесть ас-іциаций. Использованы новые методические подходы для выделения, номинации, іфференциации и пространственного распределения типов растительных сообществ, вставлены спектры сформированности и сукцессионной продвинутости типов, а

также общие схемы и дихотомические ключи их определения. Выделено девять типов фитоценотипической активности видов, а также установлены тенденции и специфика ее пространственного и межтипологичеасого проявления.

Romaschenko K.J. Coenotical analysis of the chalky grassland of Seversky Donetz river’s basin. Ph. D. Thesis. Speciality 03.00.01 - botany. M.G.Cholodny Institute of Botany. National Academy of sciences of Ukraine, Kyiv, 1997.

On the basis of developed new methodological discipline the analysis of specific vegetation of the chalky grassland of Seversky Donetz river’s basin was done. During research the vegetative groupings were defined as functioning, system formations, for which the appropriate parameters of complexity, perfection, definition, typological beloning and suc-ccssional specifity were definí ted. Principles of new classification are developed, according to which classical (unions, associations, facies) are defined as levels of conjunction in uniform abstract communities. Is established, that in limits of researched region exist 4 coenogenetical centres of the given vegetation. Application of a technique of classification J. Braim-Blanquet, has allowed to allocate new a class Helianthemo - Thymetea, 2 unions and б associations.The new methodical approaches concerning allocation, vegetation, differentiation and spatial distribution of types of vegetative groupings are used. Perfection and successional significance spectra of types were defined, and also general circuits and dichotomizing keys of their determination are made. Is allocated 9 types of phytocoenotypical activity of kinds, and also tendencies and specifity its spatial and are developed displays are established.

Ключові слова: фітосистема, ценотична значимість, віраженість, сформованість, абстрактні угруповання, типи рослинних угруповань, фітоценотипи.