Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Трутовые грибы (Polyporaceae S. Lato) Узбекистана

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Трутовые грибы (Polyporaceae S. Lato) Узбекистана"

-64 Gl 9"l

РОССИПСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА

На правах рукописи

БАЛТАЕВА Гавхар Маматсафаевна

ТРУТОВЫЕ ГРИБЫ (POLYPORACEAE S. LATO) УЗБЕКИСТАНА

Специальность: 03.00.24 — Микология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1992

Работа выполнена в лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор М. А. Бондарцева.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Н. П. Черепанова; доктор биологических наук, профессор В. А. Соловьев.

Ведущее учреждение: Институт зоологии и ботаники АН Эстонии.

Защита диссертации состоится «/О? » 1992 г.

в « » час. на заседании Специализированного совета Д 002.46.01. по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, д. 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан «, 1992 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

О. Я. Чаплыгина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА -ТЕМЫ

уалыгость теми. Экологические проблемы в настоящее время наиболее актуальными для многих государств в связи с загрязнением окружающей среды, сокращением площадей под естественной растительностью, вымиранием многих видов растений и живот-, ных, а в связи с этим, утратой части генофонда планеты. Узбекистан входит в число стран, перед которыми эти проблемы стоят достаточно остро. В то же время, мйогие группы организмов все.еще недостаточно изучены и только сейчас в республике проводится работа по их инвентаризации.

В число групп грибов, планомерного исследования которых на территории Узбекистана до настоящего времени не проводилооь, входят трутовики.

По литературным данным зарегистрирован только 21'вид трутовых грибов из . 17 родов. Между тем, грибы этой группы обладают сильными ферментами, способными разлагать лигнин и целлюлозу. Они весьма перспективны в технологиях по переработке лигнинсодержащих отходов сельскохозяйственного производства (это прежде всего касается хлопчатника, отходы от-которого - гуза-пая практически не находят применения) в кормовую биомассу и картон.

. Актуальность всех этих нерешенных проблем обусловила выбор направления исследований.

I

Цель и задачи исследований. С целью изучения видового состава трутовых грибов Узбекистана, закономерностей их расселения по территории республики и возможностей использования в технологиях по утилизации-отходов, были поставлены следующие задачи:

1. Изучить биЪту трутовых грибов заповедних и эксплуатируемых лесных и-древесно-кустарниковых насаждений Узбекистана.

2. Изучить экологические особенности развития трутовых грибов. в условиях Узбекистана с применением понятия жизненных форм.

3. Выделить в культуру и изучить культуральные свойства | активных штаммов дереворазрушающих грибов. 1 ■

4. Определить оксидазный тест и химические характеристики разложения лигнина и целлюлозы выделенными штаммами трутовых грибов.

5. Изучить возможность использования дереворазрушаювдх гри-

- г -

бов для биологического разложения гуза-паи с целью получения кор- ■ мовой биомассы и для производства картона.

Научная новизна. Работа представляет собой первое целенаправленное исследование трутовых грибов Узбекистана. В результате' проведенного обследования 'заповедных и эксплуатируемых территорий Узбекистана выявлено 92 вида трутовых грибов, из них 71 вид обнаружен впервые в республике.' Изучены особенности расселения трутовиков в естественных условиях заповедных лесов Узбекистана, проанализированы их жизненные формы.

Проведено сравнение биоты трутовых грибов Узбекистана с таковой Казахстана, Ленинградской области России и Эстонии: по ряду параметров установлено, что биота трутовых, грибов Узбекистана носит ксерофильный характер. Выделено в чистую культуру 12 штаммов, относящихся к 6 видам, 4 родам трутовых грибов, изучены их ■ культурально-морфологические признаки, оксидазные тесты. Впервые сделаны химический ' анализ проб разложения лигнина и целлюлозы имеющимися штаммами. Также впервые проведены опыты по разложению отходов производства хлопчатника - гуза-паи изученными штаммами.

.Практическая значимость работы. .Полученные результаты подводят первый итог изучения биоты трутовых грибов Узбекистана. Данные по видовому составу с ключами для определения семейств,' родов и видов,-описаниями и данными по распространению составляют часть тома по биоте макромицетов Узбекистана, подготовленного к печати в многотомном издании "Микофлора'Узбекистана".' Материалы по видовому составу трутовиков, 'их приуроченности к породам и экологии охраняемых территорий Узбекистана,переданы в научные отделы соответствующих заповедников. .Материалы по биологическому разложению гува-паи выделенными штаммами- предоставлены Институту•химии АН Узбекистана для дальнейшей работы. Новые данные по дереворазруша-ющим грибам Узбекистана переданы на ¡кафедру фитопатологии ТашСХИ и используются при чтении курсов фитопатологии й микробиология.

Апробация работ 'Материалы диссертации были доложены на 19-ой. научной Конференции "Проблемы современной биологии" молодых ученых-биологов (Москва, МГУ, 1988), на IV Всесоюзной конфе-, ренции "Изучение грибов в биогеоценозах" (Пермь, 1988), на VIII 'Конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана (Таш-; кент, 1989) и на научном семинаре лаборатории систематики и географии грибов ВИН РАН (Санкт-Петербург; 1992).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.-'

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 202 страницах и содержит 92 стр. машинописного текста, 12 таблиц, 67 рисунков и 27 карт местонахождений грибов. Список литературы включает 102 наименований, в том числе 39 работ иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении показана актуальность теш, определены цели и задачи исследований, научная новизна и практическая ценность ра-' боты. . '

ГЛАВА I. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ УЗБЕКИСТАНА

В главе кратко охарактеризованы природные условия и растительность Узбекистана. Дана более подробная характеристика ■заповедников, разделяющихся по природным, ландшафтам на горные орехо-. во-арчовые (Чаткальский, Зааминский, Гиссарский, Цуратинский), песчано-пустынные (Кызылкумский) и тугайные (Арал-Пайгамбарский, Бадайтугайский, Зарафшанский).

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Основные'сборы материала проводились в 1984-1991 годах в Каракалпакии и всех 10- областях Узбекистана, особенно в заповедниках. Сборы и описания макро- ■ и микроструктур трутовых грибов проводили по общепринятой методике, о писанной в работе А. С. Бондарева'-и Р. А. Зингера (1950). Грибы определяли по книгам А. С. Бондарева (1953); С.Р.Шварцман (1964); М. А. Бондарцевой и Э.Пармасто (1986); Б. Оотапэк! (1972, 1973, 1974); Ь. Яууагс!еп (1976, 1978); 1?. вПЬе^БОп, Ь 13ууагс1еп (1986, 1987). При выделении чистых культур использовали методы А. С. Вухало (1973). 'Культурально-мор-фологические признаки трутовых грибов изучали следующим образом. Грибы культивировали на сусло-агаре при различном исходном значении рН среды (рН 3.5; • 4.5; 3.5) при температуре (2(? С; 2Е? С; ЗсР

О в чашках Петри с 3-х кратной повторностью. Каждые сутки в тече-^ ние 16 дней измеряли диаметр колонии в двух взаимно-перпендикулярных направлениях. Затем, на основании этих измерений вычисляли среднюю скорость роста в сутки. По современным ключам Nobles' (1965), Stalpers (1978) описывали культуры. Наличие у исследуемых штаммов окислительных ферментов лакказы, тирозиназы.и пероксидазы устанавливали с помощью качественных цветовых реакций c/i- нафтолом, П-крезолом и' пирогаллолом (Бисько, Бухало, Вассер, 1983). Подготовку среды для культивирования грибов на необычном субстра; те гуза-пае, представляющей собой стебли хлопчатника (отход производства хлопка), проводили по стандартной методике (Соловьев* Малышева, Саплина, 1978).

Использовали штаммы грибов, изолированные из трамы базидиом, выросших на лиственных породах в Узбекистане. Скорость разложения .субстрата оценивали по потере массы, которую рассчитывали по еле-' дующим формулам:

W - mQ- rrij- 100

в*

п^- m х 100 . 100 '

Р - Ш£ 100

■Ъ '

где: ш - вес свежей массы, .

njj- вес абс. сухой массы до опытов, mj-абс. сухая масса после опыта, Р - потеря массы, . W - влажность.

»

фпытные образцы были подвергнуты химическому анализу. Лигнин определяли с 722-й серной кислотой, в модификации Комарова, целлюлозу определяли по методу ЮоршнератХоффера (Оболенская и др., ' '1965). .

Для того, чтобы оценить лигнинразрушающую способность грибов, определяется индокс (1с)по формуле:

Ic - С 100 С + L

где: Ic - индекс избирательности, С потеря целлюлозы, L - потеря лигнина.

ГЛАВА'III. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ И МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТРУТОВЫХ ГРИБОВ УЗБЕКИСТАНА. КОНСПЕКТ ВИДОВ С СИНОНИМИКОЙ, ДАННЫМИ ПО РАСПРОСТРАНЕНИЮ И СУБСТРАТУ.

Биота трутовых грибов Узбекистана представлена 92 видами, относящимися к 40 родам и 4 семействам порядка Aphyllophorales. 71 вид оказался новым для Узбекистана, большинство родов представлены одним видом. Исключение составляют роды Phellinus (12 видов), Traretes (8), Inonotus (7), Antrodia(6), Polyporus (5), Gloeophyllum, Oligoporus (по 4 вида), Oxyporus, Trlchaptum (по 3 вида). Эти. роды модно считать ведущими в биоте трутовых грибов Узбекистана. Характеристика родов трутовых грибов 'Узбекистана, с учетом морфологических' и биологических признаков, име-.' ющих значение для экологии вида, дана в табл. 1. Распространение трутовиков по Узбекистану суммировано в таблице 2.

Богаты видами горно-лесные заповедники.- Ненамного отстают от них по числу видов тугайные леса. Опустыненные местообитания бедны не только древесно-кустарниковой растительностью, но и приуроченными к ним грибами.

Особых различий между заповедниками в структуре микобиоты достоверно не- замечено. Тага® приведено сравнение биоты трутовых грибов Узбекистана, • соседнего Казахстана, бореальных террито^йй Ленинградской области и-Эстонии, распределение видов с некоторыми экологическими признаками базидиом в биоте трутовиков Узбекистана, Казахстана с одной стороны и Ленинградской области, Эстонии с другой, в значительной мере совпадают. В то же время очевидны различия, определяемые селективным отбором в бореальной и среднеазиатской зонах. Например, в бореальных условиях распростертые формы с пленчатой, мясистой и мягкокожистой консистенцией составляют 1/3 видового состава, тогда как в среднеазиатском регионе

Таблица 1.

Характеристика родов трутовых грибов Узбекистана

1 | Семейство, 1 (Коли- Зорма Консис- 1 Слоис- Тип I 1 | Тип |

1 РОД чество бази- тенция тость гифаль- |ГНИЛИ |

|видов диомы ткани гиме- .ной

нофора системы

| .1 1 2 3 4 5 6 1 7 .1

|Са1орогасеае

|Охурогшз 1 з Р, РО Мс, Пр 1с, Сл Ы 1 Б |

|РЬаео1иэ 1 • 1 С Вл 1с М 1 Бр |

|Ро1урогасеае ' ' , 4 '

| АЬогирогиз I 1 С ' Мз 1с м 1 Б ' |

|АгЛпхНа 1 б Р,РО,С Пр , ■ Кж 1С ,л 1 Бр |

^егкапс!ега ' 1 2 Ро 'Кж 1с ы 1 Б |

|Сег1рогюрз1з 1 2. Р • Пл, 14: 1с м 1 Б |

|Сеггепа | 1 С Кж, 1с ' т 1 Б |

|СНтасосузиз 1 1 ' С Мс 1С и 1' Б |

|Ссгю1орз1з 1 1 С Пр 1с т . 1 Б |

|0аес1а1еа | 1 С Пр 1с т 1 Бр |

|Da8daleopsis 1 - 1 С Пр 1С ' т 1 Б, |

|Ба1гоп1а 1 1 ' Ро Кж ' 1с л 1 Б'. |

|0ех1г1позрог1ит 1 1 Р Кж ■ 2с л • 1 " 1

|01сЬотииз ' 1 2 • Р. о- . Кж 1с Л 1 Б |

|Шр1<эдиЬорогиз 1 2 Р, РО Кж • 1С л • |. Б |

|ПЬи1орог1а 1 1 р Пл 1С и Г Б |

IРотеэ Г 1 • с ДР . Сл т 1 Б |

|РотИорз1з 1 2 с Др, Пр Сл ' . ' Т 1 Бр |

I (31оеорЬу11ит 1 4' РО. с Кж, Пр 1С - т 1 Бр |

|й1оеорогиз | 1 с № ■ -1С и 1 Б |

|Нара1ор11и:з •1 1 с. Пр ■ 1С. м 1 ■ Б |

| Нв1егоЬаБ1с11оп | 1 РО № Сл т ! Б |

I1грех 1 1 РО ■ Кж 1С л 1 Б - |

Продолжение табл. 1

1 1 1 1 1 2 I 1 з 1 . . 4 I I 5 I 1 6 ( 1 1 7 I 1 1

|1аеирогиз | 1 1 1 с " Вл 1с I д 1 1 I Бр I

^епг^ез | 2 1 с Кж, Пр 1с | Т I Б |

|011®орсгиз. | 4 1 С, н Вл, Мс 1с 1 М I Бр )

|Регепп1ропа | 1 1 с Пр Сл | д I Б |

|Р1рЬорогиз | 1 1 С Пр 1с | д I БР- I

|Ро1урогиз . | 5 1 н ' Вл 1С I д I Б |

|Руспорогиз | 1 1 с Пр 1С 1 т I Б ' |

| Руго!" отеэ | 1 1 С , Др Сл | т I Б |

|ЗсЫгорога | 1 1 р ■ Кж 1С 1 д I' Б |

|5ке1еЬосииз | 2 |Р, РО Мс 1С 1 д / I Б |

|Зропг1реШз | 2 1 с Мс 1С 1 м | Б. |

|Тгате1ез | 8 IP.ro, с Кж, Пр 1с | т I Б |

|.Тг1сНар1ит | 3 |Р0. с Кж 1с 1 д I 5 |

|Туготусез | 1 1 с 1 Мс 1С 1 1 м I 5 I

|Hymenochaetacea0| 1 1 1 I I I I

|1попоЬиз | 7 1Р.РО.С Вл 1с • | м I Б |

|РЬеШпиз | 12 1Р.РО.С Кж, Пр, Сл | д I Б |

1 1 ДР 1 I I I 1

|Ganodeгmataceae | 1 1 1 1 1 1 1 1

| (Запос1еппа | | | 2 1 с, н 1 Пр, Др 1с, Сл| I т 1 Б | I 1

Обозначения. Форма базидиомы: Р - распростертая, РО - растя-ростерто-отогнутая, С - сидячая, Н - с ножкой. Консистенция ткани: Пл - пленчатая, Мо - мясистая, Вл,- волокнистая, Кж - кожистая, Пр - пробковая, Др - деревянистая. Слоистость гименофора: 1с - однослойный, Сл - слоистый. Тип гифапьной системы: М - мономи-тическая, Л - димитическая, Т - тримитическая. Тип гнили: Б -! белая, Бр - бурая.

Таблица 2

Количество видов трутовых грибов в заповедниках Узбекистана и других местообитаниях

количество видов с этими признаками в среднем 20 % и менее и т.д.

Основу флористической части в этой главе составляют таблицы для определения семейств и родов трутовых.-грибов, найденных в Узбекистане, а также конспект видов. Для каждого вида, помимо основного названия, приводится базионим, для некоторых кроме того еще и наиболее употребительные синонимы. Также для всех видов указаны даты сборов,.субстрат и распространение с указанием административных районов или заповедников и ссылками на иллюстрации и карты распространения, помещенные ,в конце диссертации.

ГЛАВА IV. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТРУТОВЫХ ГРИБОВ'В БИОГЕОЦЕНОЗАХ УЗБЕКИСТАНА.

До недавнего времени специального изучения трутовых грибов Узбекистана не проводилось. Отрывочные сведения об их нахождении имеются в работах Б. И. Кравцева (1950), Ю. В. Синадского и М.А. Бон-дарце вой (1956, . 1960)', Б. Д. Клейнер (1958), Т.С.Панфиловой и "Н. И. Гапоненко (1963), Т. Т. Баймуратовой (1965), Е И. Гапоненко . ' (1965), Ф. Г. Ахмедовой (1965), М. Ы. Халиковой (1985),

| Название территории |-:-

Количество видов

Чаткальский заповедник Зааминский з-к Гиссарский з-к Арал-Пайгамбарский э-к Бадайтугайский з-к Зарафшанский з-к . Нуратинский з-к Кызылкумский з-к Другие местообитания

75 66 69 19 41 48 51 2 79.

4.1. Приуроченность трутовых грибов к субстрату.

Трутовые грибы способны расти на стволах и корнях живых деревьев, сухостое и пнях при более или менее постоянном количестве влаги (Бурова, • 1986; Дудка, Вассер, 1987). Среди трутовых грибов имеется определенное количество видов, развивающихся на живых деревьях и кустарниках и вызывающих стволовые и корневые гнили.-Часть видов связаны только с живым деревом и погибают вскоре после его отмирания, значительно большее число начинает свое развитие на ослабленных деревьях и продолжает жизнедеятельность на мертвой древесине - сухостое, валеже и т.д.. В Узбекистане на живых деревьях зарегистрировано 30 видов, на сухостое 36 видов, на валеже 32 и на пнях 56 видов трутовых грибов.

Так как Узбекистан является в основном безлесной территорией, древесина там очень ценится и население собирает валеж даже в заповедниках. Поэтому обнаружить' сильноразрушенную древесину в лесах почти невозможно.

По отношению к породе-хозяину трутовые грибы проявляют относительно слабую избирательность. Патогенные грибы из семейства гименохетовых приурочены обычно к одной или немногим древесным породам, большая же часть видов связаны преимущественно с древесиной хвойных или лиственных пород.

' Поскольку основными лесообразуюшими породами в условиях Узбекистана оказываются лиственные, а из хвойных встречается только арча, туя, сосна, ель, то очевидно, что распространенные там трутовики также будут связаны преимущественно с лиственными. Основные из них ива, дуб, тополь, грецкий орех, береза, гребенщик, саксаул, фисташка и др.

Наибольшее число видов найдено на тополе - 42. Далее, по степени заселенности следуют породы: дуб (38 видов), ива (3^„ ель (20)-, сосна (18), береза (8), грецкий орех (7), яблоня (7),' слива (4). На остальных породах отмечено по 1-3 вида. . • Интересно, что всеядных видов, растущих как на лиственных, так и на хвойных породах, в Узбекистане не обнаружено.

4.2. Приуроченность трутовых грибов к типам леса л другкн местообитаниям.

Как указывают в' своих работах ряд авторов (Томилин, 1962; Дылис и др., 1970; Симонян, Барсегян,. 1974; Паламарчук и др., 1976; Сержанина, '1977 и др.) каддый тип леса характеризуется оп-

ределенным набором видов-грибов, его населяющих. О приуроченности трутовых грибов Узбекистана к типам леса до настоящего времени не имелось никаких данных. Микологические исследования проводились нами в 1984-1991 гг. на постоянных местах наблюдений и маршрутным методом.- Результаты наших сборов в различных заповедниках показывают, что достоверных различий по видовому составу между отдельными типами леса не обнаруживается.. Поэтому более цёлесообразно рассматривать их по группам: горные арчово-ореховые леса (Чат-кальский, Гиссарский, Зааминский, Нуратинский заповедники); тугайные леса (Арал-Пайгамбарский, Бадайтугайский, Зарафшанский за-' поведники). В пустынных местообитаниях по вполне понятным причинам найдено всего два вида - Dextrinospcrium desertorum, Inonotus tamaricis, поэтому из дальнейшего рассмотрения это местообитание исключено. ' •

Собранные нами виды трутовых грибов распределяются по типам леса следующим образом: в арчово-ореховых лесах обнаружено 83 вида, в тугайных - 48, на древесно-кустарниковой растительности пустыни - 2 вида и вдоль' дорог в районах с орошаемым земледелием - 79 видов.

• Хотя в горных арчово-ореховых лесах собрано наибольшее количество видов, между отдельными заповедниками имеются некоторые различия. • Только в Чаткальском заповеднике обнаружен вид Skeletocutis nivea Из числа видов, найденных в Чаткальском и Гиссарском заповедниках, в ' Зааминском отсутствуют виды Climacocystis boreal is, Hapalopllus nidulans, Heterobasidlon annosum, Oligoporus stipticus- и, др.: Определяются эти различия составом пород-хозяев. Своеобразен видовой состав тугайных лесов. Особенно характерен для этих лесов Inonotus pseúdohispidus,.паразитирующий на туранге и Inonotus tamaricis, широко распространенный на видах гребеншика.

Общими для всех горных и тугайных лесов и других местообитаний, кроме Кызыл кума 'являются: Antiodia ■ albida, Bjerkandera adusta, В. fumosa, Ceriporiopsls resinascens, Cerrena unicolor, Fomes fomentarius, .Ganoderma applanatum и др. Это исключительно широко распространенные виды, не - проявляющие узкой избирательности к породе-хозяину.

4.3. Шаненнью- форш трутовш грибов.

По системе жизненных форм М. А. Бондарцевой все трутовые грибы

- и -

Узбекистана относятся к группе азроксиломицетов, поскольку развиваются на древесине. Гименофор у них трубчатый, редко лабиринто-видный (Daedalea, Daedaleopsis, Phelllnus pini) и пластинчатый (Lenzites). Поэтому другие жизненные формы здесь отсутствуют.

Сравнение жизненных форм в двух основных группах заповедных лесов -'горных и тугайных не выявило существенной разницы в их составе, продемонстрировав во всех случаях преобладание однолетних зимующих, латерально прикрепленных форм, а среди многолетних - с однослойным гименофором. Резупинатная форма значительно более распространена среди однолетних, чем многолетних видов. В целом анализ жизненных форм подтверждает южный ксерофильный характер биоты трутовых грибов Узбекистана.

ГЛАВА V. КУЛЬТУРАЛЬНО-МОРВДЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ТРУТОВЫХ ГРИБОВ. t«

С целью изучения дереворазрушаюшэй активности трутовых грибов и возможности их использования для разложения'гуза-паи (стеблей хлопчатника) были выделены'в чистую культуру 12 штаммов, относящихся к 6 видам из 4 р,одов семейств Polyporaceae и Ganodermataceae. . '

5.1. Морфологическое описаю» плодовьн тел трутовых грибов, собранию в природе.

В этом разделе.описываются макро- и микроскопическое строение базидиом трутовых грибов, изученных в культуре: Garoderma applanatum, Bjerkandera adusta, Fornes' fomentar i us-, . Trame t¡5s hirsuta, T. ochracea, T. versicolor.

5.2. Характеристика культур.

В этом разделе приведено описание колоний трутовых грибов в культуре. Все изученные виды в культуре можно разделить на три группы: первая группа - виды среднерастущие (мицелий покрывает .поверхность чашки через 11-1-2 суток). Вид: Femes foment arms (штаммы 4-89; 4а-89). Сгорая группа - виды умеренно быстро растущие (мицелий покрывает поверхность чашки через 9 суток); Виды: Bjerkandera - adusta (7-89), Trametes ochracea

(штаммы 2а-90, 2бт90, 2в-90, 2г-90). Третья группа - виды быстро растущие (мицелий покрывает поверхность чашки через 7-8 суток). Виды: Ganoderma applanatum (штамм 1-90); Trametes hirsuta (штамм 6-91); Т. versicolor (штаммы 16-89, 1в-В9, 1г-90).

Наши наблюдения показали, что -мицелиальные культуры некоторых виДов трутовых грибов на агаризованном сусле в течение 20-25 суток при температуре 30 С легко образуют плодовые тела.

5.3 Оксидазные тесты. «

Определение активности трех окислительных ферментов: лакка- _ аы, пероксидазы и тирозинааы у полученных нами 12 штаммов подтвердило принадлежность этих штаммов.к лигнинразрушаюшим грибам. Наличие 3-х окислительных ферментов .обнаружено почти у всех штаммов. Исключение составили 2 штамма Fomes fomentarius, 4-89 и'® Ча-89 и один штамм Bjerkanderajadusta 7-89, у которых не было реакции на иероксидазу,• а также один штамм Ganoderma applanatum Jl-90, у которого отсутствовала тирозиназа.

5.4. Влияние {Л среды и температуры на рост и развитие кгам-

МОВ. •

Для развития и роста трутовых грибов температура, как известно, является одним из главных экологических факторов. Изучение влияния температуры на рост выделенных нами грибов показало, что с повышением температуры скорость роста также повышалось у всех штаммов. Наиболее теплолюбивыми из всех оказались штаммы Bjerkar.dera adusta 7-89 и 2 штамма Trametes versicolor, 16-89,

О

1В-89. Скорость роста этих штаммов при подъеме температуры на 10 С увеличивалась в сутки более чем на 1.1 мм. • Интенсивность роста и активность развития грибов также во многом зависит от рН среды. Для большинства штаммов оптимальное значение рН было 5.5. ■Однако для всех штаммов Trametes ochracea при'повышении кислотности скорость роста оставалась неизменной■или уменьшалась, для них оптимальной была рН в пределах 4-4.5.

ГЛАВА VI. ДЕЛИГНИФИКАЦИЯ ГУЗА-ПАИ.

• Углеводы древесины являются потенциальным источником энергии в рационе жвачных животных, однако они не могут быть использованы

•'' ■ - 13 -

из-за тесной химической и физической связи с лигнином. Для того, jчтобы увеличить переваримость древесины необходимо модифицировать хэтот лигноуглеводный комплекс. Кроме работ по разложению древесины в литературе описаны методики культивирования дереворазрушю-щих грибов для биоконверсии необычных субстратов - торфа (Соловьев и др., 1984) и виноградной лозы (Ганбаров, 1989).

В условиях Узбекистана отход производства хлопка гуза-пая, представляющий собой стебли хлопчатника, может служить субстратом для выращивания дереворазрушающих грибов и тем самым бить источником получения грубых кормов. Поскольку обработка хлопковых полей дефолиантами прекращается, переработанная гуза-пая может стать ■ дополнительным источником экологически чистого корма. Избиратель. ное удаление лигнина в нем также позволило бы использовать гу-за-паю в целлюлознобумажной промышленности для получения картона.

В диссертации была проверена активность разложения гуза-паи сорта Ташкент-1 всеми 12 штаммами трутовых грибов. В цекЪм все •организмы активно обрастали субстрат, однако отличались по скорости освоения и разложения гуза-паи. Максимальная потеря массы отмечена под воздействием двух штаммов Fomes fonwntarius 4а-С9, ' 4-89. Различные штаммы одного и того же вида с разной * скоростью разлагали субстрат. Результаты анализа пораженной трутовыми грибами древесины гуза-паи, где определены потеря ее основных компонентов,' а таюе индекс, указывавший на избирательность разложения лигнина, приведены в таблице 3. Все штаммы отличались преимущественным разложением лигнина, о' чем свидетельствуют значения индекса менее 0.5. Наиболее низкий индекс в начальный срок отмечен . у грибов Trametes. versicolor (1B:89, 16-89) и Ganoderma applanatum (1-90).. Среди грибов с низким индексом самым активным . разрушителем оказался Ganoderma applanatum 1-90. .Наибольший лаг-период имелся у Trainetes oChracea 2а-90. ■

ВЫВОДЫ

'1. На территории'8 заповедников (Чаткальского, Гиссарского, . Зааминского, Нуратинского, •Арал-Пайгамбарского, Зарафшанского, Бадайтугайского, Кызылкумского) и в искусственных посадках Узбе-' кистана выявлено 92 вида трутовых грибов, относящихся к 40 родам, 4 семействам лорлдка Aphyllophor'ales. 71 вид являются hobhvdi для

Таблица 3

Изменение основных компонентов древесины хлопчатника под воздействием дереворазрушашщх грибов

1 i | Время Потеря,. i % | 1

| Вид, штамм ' ■ 1 (сут) i 1 Индекс|

масса | лигнин | 1 целлюлоза|

1 1 1 .1 2 • 3 ■ «| 1 4 1 1 5 1 6 1

| Bjerkandera | 21 14.1 | 1 24. 4 | 18.1 | 0.42 |

| adusta' | 30 . 25. 2 | 43.7 | 35.7 | 0.44 |

1 7-89 . | 60 i 50.2 | -О) 62.1 | 0.45 |

| Fomes 1 | 21. 18.2 | 1 22.2 | 20.0 | 0.47 |

| fomentarius. 1 , 30 28.9 | 50.0 | 42.8 | 0.46 |

| 4-89' 1 .60 i 59.1 | 83.2 | I 69.8 | 0.45 |

1 F. I 21 .17.5 | 1 33.5 | 26.0 | 0.43 |

| fomentarius I 30 31.1 | 53.6 | 44.7 • | 0.45 |

| 4a-89 •| 60 ; 1 77.8 | 91.3 | i 84.4 | 0.48 1

| Ganoderma i :zi 21.1 | 1 36.8 | 21.6 | 0.36 |

| applanatum 1 30 . 33.2 | 58.1 | ■ 37. 9 | 0.39 |

| 1-90 ' | ' 60 i "56.3 | 81.1 | 67.5 | 0.45 |

I Trametes 1 21 3.8 | 1 8.3 | 5.2, | 0.38 |

| hirsuta | 30 11.0 | 20. 8 . | 13.9 | 0.40 |

I 6-91 | 60 16. 4 | 32.5 | i 22.8 | 0.41 |

IT. 1 | 21 . . 0.5 | 1 • 0.4 | 0.3 | 0.43 |

1 ochraceá | 30 8.7 | 17.9 | 9.9 | 0.35 |

| 2a-90 | 60 24.2 | 42.5' | i 25.' 8 | 0.35 |

IT. 1 | 21 12.8 | 1 23.5 | • 15.5 ' | 0.40 |

| ochracea 1 30 15.4 | 28.6 | 19.1 • | 0.41 |

| 26-90 I 60. 41.9 | 67.6 | 48.8 | 0.42 |

Продолжение табл. 3 . I -

т

J 1 1 1 2 1 ) з | 1 | 4 1 5 1 5 1 1 |

1 1 т. 1 1 21 1 1 1 12.7 | 20.3 | 14.1 1 1 | 0.40 |

| ос!тгаоеа | 30 1 14.4 | 25.1 | 18.3 | 0.42 |

|'2в-80 I | 60 1 | 18.1 | 1 | 31.2 | 28.1 1 0.47 |

1 Т. . 1 21 1 1 1 Ю. 1 | 17.2 | 12.7 1 О! 41 |

| осЬгасеа | . 30 1 13.3 г 23.4 | 17.1 | 0.42 |

| 2г-90 | 60 I 1 26.0 4 45.7 | 34. 8 | 0.43 |

.1 т. 1 21 1 7-1 1 13.9 | 8.5 1 I I 0.37 |

| уегз1со1ог | 30 1 7.4 | 15.2 I 9.0 I 0.37 |

| 16-89 1 60 1-19.2 | 33.1 | 20.5 | 0.38 |

1 1 1 1

1 1 1 1 | С |

1 т. 1 21 | 8.5. | 17-9 1 9.8 | 0.35 |

| уегз!со1ог | 30 1 8.6 | 18.6 | 10.2 | 0.36 |

| 1В-89 | | 60 ' I | 27.5 | 46.8 | 30.1 | 0.39 | I |

1 т. | 21 1 1 | 18.2'. | 30.7 | 20.0 1 1 | 0. 39 |

1 УвГ31С010Г 1 • 30 ! 26.5 1 44.2 | 32.0 | 0.40 |

|. 1г-90 ' | 60 | 1 39.9 | I ' 1 бб. 8 | | 43.9 ( 0.41 | 1 1

, , Примечание. Индекс указывает на соотношение разрушаемых

целлюлоэы и лигнина.

Узбекистана

2,'.Наиболее'богата Сиота трутовых грибов горных арчево-оре-ховых ¿юсов (ВЗ вида, 90.22 от общего Числа)'. Своеобразна биота трутовы^ грибов тугайных лесов, насчитывающая 48 видов (60. IX от общего числа). В пустынных учловиях отмечено только 2 вида трутовиков - Рех^тозроиит йезегЬогит на саксауле и 1попо1из ¿атаг!о1з на греСенщике,

З: Экологический анализ показал, что биота трутовых грибов Узбекистана носит ксерофильный характер, что выражается в преобладании грибов с кожистой или пробковой ?каныо, ;ди- или тримити-

ческим типом гифальной системы, с зимующими или 3-4-летними бази-1 диомами.

4. По отношению к хозяевам преобладают виды, предпочитающие лиственные породы, что объясняется преобладанием этих пород в условиях Узбекистана. Значительный процент видов трутовых грибов, приуроченных к развитию на живых деревьях, объясняется малым количеством валежа, который местное население собирает на дрова даже и в заповедниках.

5. Анализ жизненных форм трутовых грибов показал, что в лесах Узбекистана преобладают аэроксиломицеты, имеющие латераль-но-прикрепленные (распростерто .отогнутые или сидячие) однолетние или зимующие базидиомы. Количество многолетних видов со слоистым гименофором невелико и процент их заметно меньше, чем в бореаль-ной зоне (Ленинградская область и Эстония).

6. Экологическое значени^ как широкораспространенные возбудители стволовых гнилей древесных пород в лесах и искусственных •"насаждениях имеют Inonotus hispidus (Juglans regia, Quercus spp. Populus spp.), I. cuticularis (Populus spp.), I. pseudohispidus (Populus spp.), Laetfcporus sulphureus (Quercus sp., Robinis. sp., Populus splp.), Phellinus conchatus (Quercus sp. , Fopuflus spp.,

"Salix sp.), Ph. linteus (Quercus sp., Populus sp. ), Ph. . hipophaecola (Hippophae sp. ), Ph. robustus (Quercus sp., Juglans regia), Ph. tremulae (Populus trémula) и др.

7.' Изучение 12 штаммов .из 6 видов трутовых грибов в культуре показало, что их колонии покрывают поверхность чашки Петри за 7-11 суток. Наиболее быстрорастущими ' оказались штаммы 6-91 Trametes hirsutus и 1.-90 Ganoderma applanatum.

• 8. Проверка всех изученных штаммов на наличие оксидаз показала, что Bcé они содержат лакказу. Тирозиназа обнаружена во всех изученных штаммах, кроме-1-90 Ganoderma applanatum. Пероксидаза обнаружена во всех штаммах, кроме 7-89 Bjerkandera adusta 4-89, 4а-89 Fomes fomentar i us.

9. Химический анализ разложения лигнина и целлюлозы показал, что все штаммы отличались преимущественным разложением лигнина, о чем свидетельствует значение индекса менее 0. 5.' Наиболее низкий индекс в начальный срок развития у грибов: Trametes- versicolor lb-89, Ib-89 и 1-90-Ganoderma applanatum.

10. Выравдвание культур при различных температурах показало;

что все изученные штаммы лучше всего растут при 30 °С, что свидетельствует об экологической приуроченности штаммов к условиям ^засушливого теплого климата Узбекистана. Оптимальное 31гачение рН у большинства штаммов 5.5, у Trametes ochracea 4.5 и Т. versicolor 4. 5-5. 5.

11. Эксперимент по разложению гуза-паи штаммами 4-89, 4а-89 вида Fomes fomentar i us показал возможность получения из отходов хлопчатника кормовой биомассы. Получение целлюлозосодержашей массы для производства картона более перспективно с помощью штамма 1-90 Ganodertiva applanatum и 1в-89_ Trametes versicolor, где индекс разложенйя лигнина 0.36 и 0. 35 соответственно. Дальнейшие исследования в этом направлении перспективны с целью разработки экологически чистой биотехнологии для получения указанных продуктов.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы

1. Балтаева Г.М.' Дереворазрушающие грибы, .неизвестные д^а флоры Хорезмской области // Проблемы современной биологии: Тр. 19 научн. конф. молодых ученых биологов / МГУ, М. , 1988. - С. 142-147: ил, - Рус.-Деп. в ВИНИТИ 24.08.88. N 6712-В88. •2. Балтаева Г. М. Трутовые грибы заповедных лесов Узбекистана // Изучение грибов в биогеоценозах / Тез. докл. IV Всесоз. ■ конф. г. Пермь. - 12-16 сентября 1988. Свердловск - 1988. - С. б.

3. Балтаева Г. М. Болезни древесных пород Зарафшанского заповедни-

ка вызываемые трутовыми грибами // Тез. докл. V Г11 конф. по , споровым растениям Средней Азии и Казахстана. Ташкент, 4-8 сентября 1989 г. /"Фан"-Ташкент, 1989. - С. 97-98.

4. Балтаева Г. М. Некоторые данные о распространении трутовых гри-

бов в Узбекистане // Микология и фитопатология. 1991. Т. 25, вып. 1. - С.' 15-21.

5. Балтаева Г. М. Дереворазрушйощие. грибы порядка Aphyllophorales

в лесах Гиссарского заповедника // Проблемы лесопатологи-ческого мониторинга в таежных лесах Европейской части СССР / Тез. докл. I Всесоюз. конф. 22-25 октября 1991 г. Петрозаводск. - 1991. - С. 4-6. . 6. Балтаева Г. М. , Малышева • 0. Я Деструкция лигноцеллюлозного комплекса гуза-паи'под воздействием грибов белой гнили // Микология и фитопатология. 1992. Т. 25, вып. 6. С. 00-00. 7. Балтаева Р. М. Трутовые грибы'семейства (Polyporaceae s. lato) Узбекистана //Новости сист. низш. раст. 1992. Т. 28 0.00-00.