Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Трофо-энергетические связи дагестанского тура (Саргаcylindricornis Blyth.) с пастбищными экосистемами высокогорий Восточного Кавказа

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Трофо-энергетические связи дагестанского тура (Саргаcylindricornis Blyth.) с пастбищными экосистемами высокогорий Восточного Кавказа"

г

/ч

СГ

с

СС: ' На правах рукописи

С5

Яровенко Юрий Александрович

Трофо-эйергегические связи дагестанского тура (Сарга суПпсЗНсоггнз В1уЬЬ.) с пастбищными экосистемами высокогорий

• . о

Всюто'шого Кавказа.

( 03.00.16 - экология )

Автореферат

Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1997 г.

- г -

Работа выполнена в Лаборатории экологии животных Прикаспийского -института биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской Академии Наук.

Научный руководитель: доктор биологических наук

чл.-корр. РАН М-Р.Д.Магомедов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Б.Д.Абатуров

кандидат биологических наук O.E.Переладова

Ведущее учреждение: Биологический факультет МГУ

Защита диссертации состоится " 9 "декабря 1997 г. в ч 0Q минут на заседании диссертационного Совета д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Институте проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцо-ва РАН, по адресу: 117071: Москва, В-71, Ленинский проспект, дом 33. .

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Отделения общей биологии РАН

Автореферат разослан ß ноября 1997 г.

Ученый секретарь

диссертационного Совета • кандидат биологических наук Л. Т. Капралова

ОГ.ЩЛЯ X AI'AICIK ГИ( М'И КЛ РАБОТЫ Актуальность проблемы.

Изучение питания ипляется необходимой предпосылкой к познанйю актуальных проблем биоэнергетики и механизмов адппатаций организмов к среде обитания и по прану считается наиболее сложным и актуальным разделом современной экологии животных. Особенно в:эж-иы такие исследования по массовым видам рлетителыюядоп, характеризующихся высоким уровенем функционального воздействия на экосистемы. Среди предстапителей-копытных восточного Кавказа таковым является дагестанский тур (Сарга су] inrîricomis}, что предопределяет его большую функциональную значимость в формировании и функционировании высокогорных экосистем.

Пели и Задачи йенледонания. Основная цель данной работы заключалась в исследовании количественных аспектов питания дагестанского тура и закономерностей изменения показателей питания в зависимости от услопий окружающей среды (валового урожая растительности пастбищ, типа корма, сезона года ) и биологических особенностей самих животных ( возраста, подвижности животных и т.д.) и оценке влияния динамики показателей питания ira баланс энергии и состояние животных в естественных условиях. Другая важная цель состояла в оценке влияния дагестанского тура на структуру и продуктивность основных типов пастбищ высокогорных экосистем Восточного Кавказа.

Научная новизна и ^теоретическая значимость^ В настоящей работе впервые приводятся количественные и качественные характеристики питания дагестанского тура в неволе и в природе, выявлены основные факторы определяющие интенсивность их питания, потребления питательных веществ и энергии. Впервые для копытных показано, что на фоне известного зимнего снижения уровня потребления кормов взрослыми, животными, интенсивность питания молодых растущих животных не меняется и поддерживается на высоком, близком к летнему уровне.

На основе сопоставления потребностей и реального потребления кормов показан энергетический дисбаланс питания туров в природе. Выявлены критические в кормовом отношении периоды в жизни туров, когда уровень потребления корма, ее переваримость и ыасса тела достигают своего минимального уровня.

Впервые дана оценка трофического воздействия туров на струн-, туру и продуктивность различных типоп высокогорных мастбшц.

Практическая ценность. Знание механизмов функционирования и особенностей реакций популяций турок на условия среды, как и реакции растительности на воздействие 'IVрои. позволяют с достаточно'высокой степенью вероятности прогнозировать характер возможных изменений в экосистемах высокогорий Восточного Канкана.

Результаты исследований необходимы для познании механизмов функционирования и устойчивости популяций,' и ногут бить использованы дли дальнейшей разработки проблем охраны и рационального использования ресурсов высокогорий.

По результатам работы в Госохотинсшжцию и Министерство сель-', ского хозяйства Республики Дагестан даны практические рекомендации по рациональному использованию и охране поголовья туров.

Апробация работы^ Материалы работы доил.чдыиались на Всесоюзном совещании по биологическим. ресурсам высокогорий ' (Махачкала. 1980), на Х- научно-практической конференции по охране при1юды Дагестана (Махачкала, 1989), На V-съезде Всесоюзного Териологического Общества (Москва, 1990), на Всероссийском совещании "Экология млекопитающих горних территорий " (Нальчик, 1997), на ученом Совете Прикаспийского института биологических |к?сурсов. ДНЦ РАН (Махачкала, 1990).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 3 статьи, из которых 2 в "Зоологическом журнале" РАН и 9 тезисов докладов по итогам конференций. '

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и приложении. Текст диссертации изложен на 145 страницах, содержит 12. таблиц и 7 рисунков. Список литературы содержит 209 работ на русском и других нанках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ;

ВВЕДЕНИЕ '

Во введении обосновывается актуальность темы, научная новизна, практическое и теоретическое значение ирозедениых исследований, основная цель и задачи исследования.

- 5 -

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В главе обсуждаются работы освещающие роль питания как ведущей формы взаимодействия организмов со средой. Показано, что изучение трофических взаимосвязей в наиболее полной мере вскрывает степень участия их в круговороте веществ и потоке энергии в экосистеме. Рассматривается сратегия пищевой адаптации расти-телыюядов к питанию грубыми растительными кормами, направленной на максимизацию питания и поддержание положительного энергетического баланса. Показано, что на фоне громадного количества литературы по домашним копытным, затрагивающих практически все стороны физиологии, морфологии и биохимии питания, данных по количественным аспектам экологии питания диких копытных крайне мало. Последние отлииаются непостоянством состояния их кормовых ресурсов в природе и жесткой конкуренцией за имеющиеся ресурсы.-

Пастьба .животных, как известно, сама по себе является мощным факторов естественного воздействия на растительность. Наиболее полно изучена трофическая деятельность растительноядных млекопитающих на различные доминирующие по значимости и распространению в природе типы открытых травяных сообществ. Практически не изученными оказались в этом плане горные и высокогорные экосистемы, отличающиеся высоким разнообразием доступных типов пастбищ.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в 10 административных районах РД, где встречаются туры и охватывали период с 1987 по 1997 {т. В соответствии с природно-климатическими условиями горной части Дагестана, изменяющиеся от запада к востоку, для сравнительного анализа питания туров, в качестве стационарных, били выбраны два крайних участка, различающихся общим характером произрастающей растительности и кормовой обеспеченностью туров.

С целью изучения интенсивности питания туров, кормового предпочтения, переваримости и потребностей животных в кормах и энергии были проведены балансовые опыты по питанию. Для этого были отловлены в природе и выращены в неволе 2 самца и 2 самки дагестанского тура. Опыты были начаты с группой 4-х месячных турят в сентябре 1989 г. и проводились в каждый сезон года до января 1997 г. Опыты по измерению потребления и переваримости кормов проводили в специальных обменных клетках, а также в вольерах на

животных с иалосборными мешками, по известным методикам(Томме и др., 1953;Абатуров, 1930). Образцы корма и экскрементов подвергали полному зоотехническому анализу, по результатам которого расчитывали энергетический баланс животных. Всего проведений 29 серий опытов с количеством суточных определений более 20Ü.

Определение запасов кормов туров в природе пронодили по стандартным методикам полевой геоботаники (Браун, 1957; Быков, 1957; Раменский, 1966, 1971 и др.). Во все сезоны года определялась кормовая ценность у биохимический состав валовой фитомассы, отдельных растений и их частей.

Для изучения реакции растительности на пастьбу, истинной продукции растений сообщества и оценки;величины изымаемой турам» продукции, на различных т>(пах пастбищ были изолированы от выпаса 4 участка, площадью до 100 м2, каждая. Степень пастбищной нагрузки туров в различных частях их ареала *определяли на основе косвенных показателей "Скорости накопления экскрементов на 30

постоянных, очищенных от старого кала, квадратных площадках раз-о

мерой 100 ы каждая. Видовой состав поедаемых растений устанавливали путем визуальных наблюдений за пастьбой ручных и диких туров, , сбора кормовых остатков, анализа экскрементов и содергки-i:aro желудмов отстрелянных животных ( 23 особи ).

В различию: точках ареала проводились учеты численности туров и оценка площадей пастбищ, используемых турами в различные периоды жизнедеятельности. <

Глава 3. УСЛОВИЯ ОБЭТАШЙ! ТУРОВ НА ТЕРРИТОРИИ ДАГЕСТАНА

Основные местообитания, туров приходятся на горно-луговую зону, которая охватывает наиболее высокую часть Дагестана, включая Главный Кавназсшя! Хребет. Западный округ характеризуется колебаниями высот от 600 до 4200 м. и годовым количеством осадков более чем 1000 мм. Преобладает субальпийские и альпийские луга. Характерные здесь сосновые и сосново-березовые леса поднимаются по северным склонам хребтов до альпийских лугов. Восточный округ характеризуете» высотами от 500 до 4500 ы. Ко климатическим условиям более теплый, количество осадков около 600 нм. Большее распространение получают сухие crcroi, преобладает субальпийские и альпийские дуга, Леса отсутствукт.

Доступный дли туров растительный покров предстакдеи в основ-

пом альпийскими низкотравными .путами, песгроовсяницевыми лугами с альпийским мелкотравьем и субальпийскими лугами с богатым видовым составом и высоким проективным покрытием (90-98%).

Значительно различается растительность северных и южных склонов, что слизано с различиями в температурном и водном режимах. Западные "и восточные склоли по характеру растительного покрова занимают промежуточное положение. Существенным фактором оказывающим влияние на растительный покров высокогорий является также выпас овец и коз в период их летнего содержания.

Глава 4. 'ИНТЕНСИВНОСТЬ ПИТАНИЯ И ПЕРЕВАРИМОСТЬ КОРМОВ ТУРАМИ

В НЕВОЛЕ.

Потребление кормов в зависимости от >пс качества. Опыты по оценке влияния качества кормов на их потребление турами проведены в летний период на трех разновидностях корма (сухого сена, свежей пастбищной травы, ячменя и зерносмеси ячмень с сеном и ячмень со свежей траТзои).

Опыты показали, что уровень потребления различных типов предлагаемых кормов, независимо от их калорийности или химического состава, у туров одного возраста достоверно не различался (табл.1).

У взрослых животных была заметна слабая тенденция к снижению уровня потребления корма с увеличением его влажности. Молодые растущие турята наибольшее предпочтение отдавали сочным зеленым кормам, которое выражалось не только в количестве съеденного ими сырого, но и сухого вещества корма.

Абсолютные величины потребления различных видов кормов взрослыми турами колебались от 816 до 1297 г сухого вещества в сутки на 1 особь, что составило 31-32 г/кг или 71-88 г/кг0*75.

Переваримость кормов в зависимости от их качества. Переваримость различных типов кормов у дагестанского тура изменялась от 41 до 81 1 и отрицательно коррелировала с содержанием в корме сырой клетчатки(г =-0,93; р< 0,05; У = 73,2 - 0,68х). Наибольший коэффициент переваримости отмечен для ячменя и зеленого лугового разнотравья с содержанием сырой клетчатки ( 4,1 - 15,2 7.), наи-

Тайлниа 1

Потребление разных типов кормов лаге станеким туром в неволе в зависимости от возраста.

свежая трава

эерно ячменя

ячмень - сено I ячмень

¡масса |влаж- потреб- ¡влаж- | погрев- 1влаж- ¡потр«б- ¡влаж- | потреб- !влпг- 1потре0- I

|»н»о1--(-вость-. | ЛеНне . • 1ность. ( ■ ленне («ость; ¡ленне - 1ность,1 ление !ность. (ление

1НОГО,' I ! КГ - ! X

» i Г С У X О Г О Î

!" в-в а не i i 1 особь) • i 8 СУТКИ, I

.1 (x.ss;

(г С У X О Г О I

I в-в а на ' - 1 особь) I в сутки, ■1. |Х43!П

>1

i ( г -с у X о г о ' I в - fi а на 1 ¡1 особь)

it СУТКИ.-;

i ( Xi-SR) • !

1 I Г СУХОГО!

в- ои на • , 1 о с о о ь ) ! 1 в сутки.* I (Х*БЯГ :

I

: ( Г СУХОГО

s - в £ на : 1 особь) СУТКИ.

!(X»Sx) -

1 5 I 20,0 1382 »27,6 I 81 , 0 '487 х. 4 7 . 7 > . 1.2

23 ¡14,5 1514 427,1 ¡81,0 1529 г 38, I ; -

2Е - . !-16,2 ¡4 82 ^59,4! 82,5 ¡4 57 i ЗБ. 1 ! -

40 J 1В,.О ¡890^.40,5 1 75. 0 ¡757 i 2 6,1 i . - .

!432* 11,61

!454«18. В» :

:ЗЕ4±2,6«

иэ -них

3D5 ячмене

89- etna; * *

Состав питательных веиеств и переваримость кормов различного типе дагестанским туром в неволе.

1 00 ..E4M.Î4IK Таблице S

! Зерно ' 1 (ячмень) i Разно-| травье Сено ! В е т о о ь ! с пастби-! Da ! Смесь'

i з е р н о + т р а г о з е t/ н о + г е л и

; Сирой протеин 5.3 1 ! 22,3. 7 3 ; 9-5 18,05 5. Ь с

1 Кир I ' 1.9 i 1 4, ! i s. 1 i i,i I 3.55 2,12

. Б 3-В 06,4 i 43,1 39 , 3 44,1 4 С . 5 2 6 1.25

'< Клетчатка 4 , ! i 15.2 30. 9 28. 9 12.42 S . ID

Пеоепаримость; ( Z 1

>. * S > . lin, С hfl.6=2.47 ' D0,5-ВС , 8 ; 6,581 '(¡7.4*1.5 15 1.4-78.4 1 12.039 53 4 1 9 . 1*2,96 ,0-68.5 , 358 50. 1*2. 19 47.0-55,5 3, 79 66, 2 - 2 . 75. 58.0-72,9 С , 73 С4,8*2.27 4 7 ; 3 - 7 2 . 7 . 2

Р 4 т р и в к I

СО

I

Примечание: доля зерна (X) в потребленоК смеси

с травой - 25*2,5; с сеном - 81*3,0.

- Э -

меньший - для пастбищной ветоши зимой, с содержанием клетчатки (20,97.) (табл. 2).

Низкая переваримость ветоши, основного зимнего пастбищного корма туров, при довольно высокой интенсивности их зимнего питания, определяла отрицательный энергетический бадане особей в зимне-весенний период.

Потребление кормов в зависимости от возраста животных. Средняя масса новорожденных турят составляла 3,35 - 0,194 кг, время удвоения массы тела - 40 дней. Среднесуточная- прибавка массы колебалась от 100 до 120 г. Использование растений впервые отмечено в возрасте 29-30 дней, а к 50 дням число используемых в пищу растений превысило 40 видов.

Абсолютная величина потребления корма в летний период года закономерно возрастала с Увеличением массы тела животных (рио. 1а) и, согласно расчетам, у животных с массой тела в 80 кг должна достигать 1700 г сухого вещества в сутки, что в 4 раза выше, чем у молодых особей с массой 20 кг. Аналогичные значения по уровню потребления взрослых самцов (7-8 лет) получены нами и при использовании в расчетах формулы предложенной ранее для копытных: 1еК = 0,861166 -0,961+0,194*10"^ ( Абатуров, Лопатин, ' 1987). Вместе с тем, относительный уровень потребления (на 1 кг веса тела) с возрастом падает и у взрослых туров в 1,5 раза ни-

чем у молодых ( рис. 16 ). а

930 830 730 630 530 430 330

(г=0,86;Р< 0,05, У = 70.13Х0'634)

31

27

23

19

15 •

_1_

(г=-0,73;Р< 0,05, У = 69.04Х"0'36).

_1_1_

13 18 23 28 33 38 43

13 18 23 28 33 38 43 Рис. 1 Абсолютное ( а ) и относительное (б ) потребление кормов турами в зависимости от массы тела (возрасти) л твпшй период года.

Но оси ординат: для а - потребление сухого вещества г на 1 особь в супиш, для б - потребление сухого вещества норма г на 1 кг иасси тела; по оси абсцисс: для а и б - масса тела, кг.

Такая особенность, характерна для большинства исследованных растительноядных млекопитающих ( Мак-Дональд и др., 1970; Абатуров, 1984; Магомедов, 1995.).

В зимний период эта закономерность нарушается. Абсолютный уровбнь потребления корма во всех весовых (возрастных) категориях туров был очень близким и колебался в пределах 375-410 г сухого в-ва/на особь в сутки (рис.2 а). Благодари этому относительная интенсивность питания растущих молодых животных зимой оказывается почти в ,3 раза выше, чем у взрослых (рис. 26 ).

Таким образом, изложенные данные показывают, что молодые растущие турята, отличаются более высокой относительной интенсивностью питания, чем закончившие рост взрослые. Особенно резко эти рааличия проявляются в зимний период.

830 730 630 530 430 330 230

(г- 0,32;Р>0,3, (У =340,7Х0'037)

-I_L.

(г—0,9У5;Р< 0,001, У=325,9Х °-94)

14 18 22 26 30 34 38

14 18 22 26 30 34 30

Рис. 2 Лбсолктюс ( а ) и относительное (б ) потребление кормов турами в зависимости от массы тела (son;wuuru4 ) и зимний период. Обозначения как па рис. 1 .

Потребление кормов в зависимости от сезона года. Известно, что интенсивность питания копытных изменяется по сезонам - максимальна' летом и минимальна зимой. Зимняя гипофагия интенсивности питания, метаболизма и зимнее снижение массы тела копытных, известное и широко распространенное явление ( Малиновская, 1977; Чермных и др., 1980; McMillin et al., 1980; Errikson et al., 1981; Соколов, Кушнир, 1906; Абатуров. Холодова, Субботик. 1082 и др.). Потери в живой массе у взрослых особей дагестанского тура в зимний период достигают 25-30 л.. Нимняя гипофагнн пит.шня туров прослеживалась только у изрослих закончивших рост особен и

Рис. 3 Зависимость уровня потребления корнов турами(Y-г сух. в-вл на особь в сутки ) у разных волрлстшх групп туров от сезона гот( X )■ 1. взроалие старше 4-х лет;. 2. подростка до 3 лет; 3. молодые до 1,5 лет.

совсем отсутствовала у молодых растущих животных ( рлс.З ).

Такая особенности в сезонном питании копытных, впервые отмечена нами для дагестанского тура. С? одной стороны, сохранение высокой интенсивности питания молодых копытных в зимний период, при относительно благополучных зимних условиях, поддерживает относительно более высокие их потребности в пластических веществах и энергии. С другой стороны, большая напряженность их энергетического баланса в зимний период, по сравнению со взрослыми, определяет, соотвественно, и значительно более высокую их зимнюю смертность и является одним из важнейших механизмов, поддерживающих прирост популяции копытных в природе в соответствии с уров-. нем их зимних Кормовых ресурсов. Для дагестанского тура гибель молодых с ноября по март составляет по нашим данным 39. - 44 Z от' общего количества новорожденных. Для других видов копытных величины зимней смертности колеблются в пределах 20 - 90 % (Deevey, 1947; Festa-Bianchet, 1988; Caugbley, 1966; Кошунов,1988; Росо-ловский и др., 1988; Лопатин, Росоловский, 1988).

Потребление кормов в зависимости от подвижности животных. Известно, что интенсивность питания копытных может зависеть от подвижности животных ( Абатуров, и др., 1982; Холодова, 1989). При кормлении в свободной вольере уровень потребления кормов Дагестанским туром возрастал до 1,5 раза (1297^15,6; п ■= 12), по сравнению с уровнем питания их при клеточном содержании (890-46,5; п- 9).

Зависимость уровня потребления от урожая растений на пастби-ще._ Известно, что на уровень потребления кормов, в том числе и копытных, оказывает влияние и валовой урожай растений пастбища (Johnstone-Wallace, Kennedy, 1944; Trudel, White, 1881 и др. )

и, что многие из ник компенсируют снижение скорости потребления увеличением длительности кормления( Arnold,1954; Hannon, 1954).

Аналогичные данные получены и для дагестанского тура. Время пастьбы ручных туров на пастбищах закономерно возрастало с 5,16 часов в сутки до 8,51 часа при снижении продушу« пастбища с 36,5 до 6,4 ( табл. 3). При этом общая продолжительность пастбищной активности оставалась постоянной - 13,3 часа. Увеличение продолжительности пастьбы компенсировало низкую скорость сбора корма и в конечном ^итоге величина суточного потребления во всех случаях оказалась практически одинаковой.

, ' Таблица 3 . Суточное потребление и продолжительность пастьбы туров на пастбищах с различным запасом кормовой растительности.

Надземная фитомасса ц/га Время пастьбы туров на пастбище , минут* Съедено корма, r/особь в сутки сух. массы

36,5 26,0 6,4 . 310 13,7 ,367 - 16,7 511 - 22,5 53<3 - 25,02 657 i 26,7 612 - 47,13 »

• * - характер активности дешртных фиксировался через каждые 5 минут. ' '

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ ДАГЕСТАНСКОГО ТУРА В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ ВЫСОКОГОРИЙ ВОСТОЧНОГО КАВКАЗА.

Видовой состав потребляемых растений. На Ю-В Кавказе дагестанский тур, по мнению М.Г. Абдурахманова (1972), использует в пищу до 249 видов растений. Для Центрального Кавказа отмечено 108 видов растений (Залиханов, 1962). Оба автора отмечают боль-шум роль в зимне-весеннем питании туров древесно-кустаршмовой растительности( рододендрон, ива, береза, сосна). В питании туров для Закавказья приводится от 60 до 79 кидав растении (Эивти-мишшлн, 1953; Верещагин, 1933).

Наши исследования показали, что практически не»; виды растении встрочаллкеся в гоне обзшшия туров г. той клк иной »,:ора ипюдь

зуются ими в питании. Основу питания дагестанского тура в условиях Восточного Кавказа составляют более R0 видов растений, сроди которых выделяются излюбленные, составляющие около 20 видов.

В пределах конкретного района, видовой состав поедаемых трав существенно различается.

В содержимом желудка, во все сезоны года, на группу злаков приходится в среднем но менее SO X всего состава. Процентная доля злпкоп, в содержимом желудков, достигая максимума осень» (KiZ) заметно снижается к песне (Ж/.). В летний период большею значение в питании туров имеет луговое разнотравье ( до 50 У.). В зимний период данная группа практически выпадает из их рациона. Ьолг.шое значение, в питании туров зимой в безлесной зоне, приобретают некоторые пиды бобовых (трагаиантовие астрагалы, более 40 '/.). В лесном зоне в этот период в составе paiptoiia значительно увеличивается доля древесных кормов( до 40 У.).

Химическая избирательность питания и динамика питательности потребленного корма. Известно, что за счет избирательности, у большинства растительноядов, съеденная пища превосходит по.питательной ценности общую фитомассу.

У туров в условиях лугово-степной зоны, избирательность по составу питательных веществ практически отсутствует, тогда как п лесо- луговой зоне отмечено некоторое различие по содержанию питательных веществ в травостое пастбища и в содержимом желудка. В целом же-, турам не свойственна высокая избирательность питания, что подтверждается практически полным совпадением сезонной динамики содержания основных питательных компонентов растительности пастбищ с содержимым желудков.

Сезонная изменчивость содержания различных по энергоемкости питательных веществ в норме определяет соответственно н сезонную динамику содержания 1} нем анергии, хотя, в целом, в течение сезона ее содержание колеблется в незначительных пределах - от 1570 до 1690 Кдж на 100 г потребленного сухого вещества. Такой незначительный диапазон сезонного колебания содержания питательных веществ в корме И энергии достигается за счет посезонного чередования иастьОм на склонах различной экспозиции и пнутрисе-зоннои вертикальной смены используемых пастбищ. Такие сущестпем-ное влияние на динамику состояния кормовой фитомассы на пастбищах окапывает экологический Гак-юр. связанный с пиедлн»»« фиго массы самими ».итпгннки. что пшсоостиурт образонлнин отавы кн<•:■>-

щей, как известно, повышенное содержание питательных веществ. Большие объемы потребления, однообразная растительность и низкая концентрация високопитательных кормов в природе определяют жесткую зависимость состава потребляемых видов и частей растений от состава травостоя пастбищ и их доступности. Отсюда величина потребленной энергии и питательная ценность пищевого рациона в бйльшей мере определяется валовой питательной ценностью травостоя пастбища и ее сезонной динамикой.

Интснсивностьпитаиия туров в природе. Оценивалось на основе косвенных данных по весу содержимого желудка и результатов балансовых опытов по кормлению в неволе, а также по скорости прохождения через желудок туров. В первом случае допускалось, что средний уровень пэги*лнания желудков отстрелянных туров, в период максимума продукции растений пастбища, определяющий средний уровень наполнения желудков взрослых самок в 750 - 20,7 г, соответствует максимальным средним величинам их суточного рациона при свободной пастьбе ручных животных на пастбище - 1300 i 48,5 г сухого вещества. Из этих соотношений, зная массу содержимого желудков и состав пищи в природе, рассчитывали интенсивность питания туров в природе в каждый сезон их активности. Эти значения колебались в различные периоды жизнедеятельности туров от 1000 до 3000 г сухого вещества в сутки. Именно такие значения интенсивности питания были получены нами и на основе оценки потребления по скорости прохождения пищи через желудок. В этом случае было показано, что в период отдыха, масса содержимого рубца, независимо от степени наполнения, равномерно снижается со скоростью 1,28 кг сырой массы в час. Если бы такая скорость прохождения пищи через желудок сохранялась в течение всего суток, то интенсивность питания туров, при средней влажности содержимого рубца в природе 85,7ß X, составляла бы не менее 4,07 кг сухого вещества в сутки. Однако, такая скорость прохождения пищи через шлудок поддерживается только в период пережевывания ими жвачки - в период отдыха( равной примерно 12 часам) - и резко снижается ( примерно на 60 Z) в период непосредственного кормления на пастбище. Такая закономерность хорошо известна для различных представителей жвачных ( Trudell, White, 1983; Valtonen et al., 1983; Gates, Hudson, 1983).

Следовательно, максимальная интенсивность питания самцов туров в природе в летне-осенний сезон, когда периоды отдыха и

пастьбы занимают у них приблизительно по 12 часов, не может превышать 2,5 - 3.0 иг сухого вещества в сутки.

Таким образом, из двух рассмотренных выше разделов вытекает, что, как количество потребленного корма, так и потребление питательных веществ и энергии у туров зависит от динамики количественных и качественных показателей кормовых ресурсов и в естественных условиях колеблется в больших пределах.

Баланс энергии и динамика массы особей в зависимостиот качества и количества потребляемого корма в естественных условиях .

Средние показатели суточного потребления энергии закономерно возрастали у туров от лета к осени ( от 12(500 до 24700 кДж в сутки на особь) и снижались в течение всего зимне-весеннего периода (до 11(500 кДж в сутки на особь п марте). Эти изменения абсолютных величин потребления энергии практически целиком определялись изменением абсолютного потребления корма, закономерный рост которого отмечался с начала июня (1200 г)4 до конца октября (2900 г) и падение - с ноября по май (до 1000 г на особь в сутки). Питательность потребляемого корма в течение сезона варьировала слабо (от 1570 до 1(590 кДж на 100 г сух. в-ва) (рис.4).

Суточнзя потребность в энергии (энергия существования), определяющая постоянство массы тела взрослых самцов дагестанского тура массой 80 кг при свободной пастьбе на естественных пастбищах, колебалась по нашим расчетам в течение сезона в предела* 16000 - 17500 кДж. Величина усвоенной энергии корма, полученной турами п течении суток, превосходила их суточную потребность, начиная с первых летних месяцев, и поддерживалась на высоком уровне вплоть до начала декабря (рис. 4). В последующие 5 месяцев получаемая с кормом энергия уже не покрывала потребностей животных. Такой дисбаланс между потребностью в энергии и фактическим ее потреблением в природе четко отражался на динамике массы особей (рис. 4). При этом, как видно из рисунка, наиболее критическим периодом в жизни туров в кормовом отношении является конец зимы, когда уровень потребления корма и масса тела достигают своего минимального у(ювня. При этом, несмотря на высокие объемы потребляемой массы корма, из-за его низкой переваримости (табл. 2). количество усвоенной энергии не достигает потребностей. Именно на этот период приходится и максимальный уровень смертности гу1>он н природе (Ахмедов. Магомедов. 1995).

Ihic. 4 Сезонная динамика: a - количества энергии получений с кормом (нДж на 100 г сухой массы), б - абсолютного потрвблвйин анергии ( 1 особью за 1 сутки), л - массы тела (кг) дагестанского тура» г - количества корма (г сухой массы) потрсбленого 1 особью за 1 сутки, д -суточная потребность в энергии взрослых иораам-нояаюшихся животных, кДж на 1 особь.

Таким образом, избыточное питание, при котором количество полученной с кормом энергии превышает потребности в них животных, и голодание, когда количество полученной энергии оказывается ниже потребностей животных, в естественных условиях постоянно чередуются друг с другом. Благополучие популяций этих животных, а также уровень плодовитости и смертности во многих случаях зависит от количества накопленных питательных веществ и длительности неблагоприятного периода.

Глава 6. БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ ДАГЕСТАНСКОГО ТУРА В ВЫСОКОГОРНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ВОСТОЧНОГО КАВКАЗА

Являясь наиболее массовым представителем диких копытных высокогорних экосистем Восточного Кавказа дагестанский тур играет значительную бноценотическую роль в их формировании и функционировании. Наибольшее трофическое воздействие туров приходится на альпийский пояс, где в пределах высот 2500-2800 м.н.у.м. сосредоточено основное и* поголовье.' Летом туры предпочитают се-

1700 1600

25000 20(Ю0 15000 10000

[ —..

X

100 75 50

3000 2000 1000

Lm

Л_I_I 1 | I

а

V VII IX XI I IV Сроки взятия проб, месяцы

верные (до 53,5 У. поголовья), а зимой южные ( 93,0 % ) склоны.

В соответствии с распределением туров по территории, определяется и степень их трофического воздействия на растительность различных типов пастбищ.

Характер использования различных типов пастбищ.____Степень трофического воздействия туров на пастбища высокогорий Восточного Кавказа хорошо согласуется с характером распределения их по высотам и отражена в таблице 4. Наибольшая пастбищная нагрузка туров приходится на разнотравные-рыхлодернинные альпийские ковры (2700-3200 м.н-у.м.), где изьятие фитомассы турами достигает 13,8 ц/га или 51,3 % ; на осоково-овечье-овсянницевых плотнодер-нинных лугах (2500-3000 м.н-у.м.) эти величины составляют 4,5 ц/га или 29,0 %; на высокогорных пестроовсяницевых лугах (25002800 м.н-у.м.), имеющих наибольшее распространение в пределах ареала аура в Дагестане, изьятие не превышает 3,56 ц/га или 32 2 и на кобрезиеных альпийские лугах (2400-2700 м.н-у.м.) соответственно 1,1 ц/га или 9,0 % от годичной продукции фитоценноза. В западном округе, где турам доступны субальпийские пестроовсяние-вие луга(2200-2500 м.н-у.м.), 'изьятие составило 4,3 ц/га или 32,3 X (табл.' 4 )

Перечисленные растительные формации являются наиболее характерными для высокогорной зоны и преобладают по площади в пределах ареала туров в Дагестане. В целом в пределах дагестанского ареала, при общей численности популяции туров в 20 000 голов и средних значениях суточного потребления корма в 1,5 кг на особь, они утилизируют до 30 тонн в сутки или до 11 ООО тонн растительной продукции в год.

Изменения видового состава и продуктивности растительности Г1од влияп>19н пастьбы1ур^)в^ под воздействием выпаса туров изменяется как продуктивность, так и питательность травостоя пастбищ, что, в свою очередь, сказывается на интенсивности их питания и потреблении питательных веществ и энергии. Избирательное выедание турами определенных видов растений из травостоя пастбища приводит также к существенным изменениям соотношения различных видов и групп растений в структуре травостоя пастбищ.

Как показали специальные эксперименты, при изоляции альпийских ковров от туров в травостое на второй год отмечается достоверное увеличение абсолютной и относительной доли злаков. На третий год

Таблица 4

Типы пастбищ и их использование турами |-1-1-1-1-1-

|Площадь лугов Формации Высота Шиювой Изьятие Основной)

|по ареалу тура горных над ур. урожай "■ -т пользо- |

|#гыо.га| 1 1 X лугов моря м. (х-Х)ц/гл ц/га | X ватель |

1 1 1 1 Рл Г:! потрав 2700 -

| 15.2 | 10 но рихло- 3300 27.5*2.70 13.8| 51 туры |

дернишше альп.

1 1 1 1 коври пояс

I 1 1 1 Плот.дерн 2500 - 7.4| 48 овцы |

| 45.6 | 30 осок.овеч 3000 15. 4-11.0

овсяниц. — 4.5| 29 туры |

1 1 1 1 Пестроов- 2500 - 3.56| 32 туры |

| 73.0 | Ь2 сяницевый 2800 11.4-0.53

1 1 | 1 луг 2.27| 20 овцы |

I 1 1 1 КоОрезие- 2400 - 6.0 1 46 овцы 1

1 И.4 I 8 рий луг 2700 13.0^0.26

1 1 • 1 1.1 | 9 туры I

I 1 1 1 Вейниново 2200 -

1 105 29 полевиц.- 2500 13.3-1.96 4.30| 32 туры 1

пестроов- субальп

1 1 сяницейый пояс

1 1 луг

I_■ ■_I_I_I-1-1-1

£ - карта растительности Дагестана (Чиликина, Шифферс, 1962)

изоляции, достоверные различия в абсолютной продукции отмечались и в группе разнотравья. Продукция представителей разнотравья в условиях изолированного участка была более чем в 2 раза выше, чем на выласаеиоы участке. В условиях изоляции доля злаков в общей продукции сообщества на третий год составила 60 %, против 31 X во второй год. Доля же бобовых, при том же сравнении, явно снизилась, более чем в 3 раза. Различия в абсолютной и относи-

тельной доле представителей злакоз и разнотравья в условиях изоляции, помимо прямого отчуждения части растении турами на выпасаемом участке, определялись и появлением на изолированных участках новых видов, не характерных для пастбищных участков -ячмень фиолетовый, трищетинник закавказский, вейник кавказский, натоброзела пестрая, ожика колосистая, колокольчик Биберштойнл и др,

В условиях кобрезиевого луга, уже в первый год изоляции отмочено резкое возрастание абсолютных и относительных показателей продукции представителей разнотравья по сравнению с выпасаемыми участками. Общая продукция представителей разнотравья на изолированном участке в первый год изоляции достигла 6,4 ц/га , против 2,5 ц/га на выпасаемом участир. [¡езначительное увеличение абсолютной продукции наблюдалось и в группе злаков. В условиям изоляции отмечается восстановление клевера сходного, который на пастбищах кобрезиевих лугев встречался единичными подавленными экземплярами. Во второй год изоляции на изолированном участке уже абсолютно доминировали представители разнотравья, относительная доля их в общей продукции сообщества составила 01 '/., заметную роль стал игрзть клевер сходный, на которого приходилось до 2,0 ц/га или 15 7. от обиден продукции сообщества. Здесь же отмечено снижение доли злаковых растений и появление 4 новых видов, тогда как очанка осетинская, относящаяся к сорным пастбищным видам, выпала из травостоя кобрезиевого луга.

Таким образом, на естественных пастбнаак высокогорюч Восточного Кавказа дагестанскому туру принадлетагг важнейшая функциональную роль. Степень трофического воздействия туров на пастбища высокогорий Восточного Кавказа хорошо согласуется с характером распределения их по высотам и достигает величии, сопоставили» с воздействием домашних копытных в условиях открытое пастбтиих систем или отдельных территорий с исторически сохранившимся разнообразием диких растительноядных млекогтитжлчкх.

ВЬ'ЕОДУ,

1. Уровень потребления кормов турами зависит от возраста, сезона года, подвижности, качества задаваемого корма, Максимальный уровень потребления кормов в неволе взрослыми жквагиымк отмечался при кормлешпх зелеными кормами в летний период в свободной

вольере и достигал 1300 г сух. в-ва в сутки на одну особь. Максимальная интесивность питания крупных самцов туров в природе в летне-осенний сезон поддерживается на уровне 2500 - 3000 кг сухого вещества в сутки.

2. Величина абсолютного потребления корма в теплый период года закономерно возрастала с увеличением массы тела (возраста) и у взрослых животных (более 3-х лет) была в 2-4 раза выше чем у молодых. Относительный уровень потребления (г/кг массы гола), наоборот, у молодых животных оказывался в 1,5 - 2 раза выше, чем у взрослых. В зимний период, за счет снижения уровня потребления кормов взрослыми животными, абсолютная величина потребления корма во всех возрастных группах туров была близка.

3. Для взрослых животных, как и всех видов копытных, характерно снижение потребление корма, уровня метаболизма и массы тела зимой . При этом, на фоне довольно резкого снижения уровня потребления кормов взрослыми животными в зимний период, интенсивность питания молодых животных ие меняется и поддерживается на высоком, близком к летнему, уровне, что связано с особенностями их метаболизма. Таким образом, на примере дагестанского тура впервые отмечено отсутствие снижения уровня метаболизма у молодых интенсивно растущих животных.

4. Отсутствие зимней гипофагии у молодняка имеет важное значение для регуляции численности: высокие потребности в кормах и энергии, определяют более высокую напряженность энергетического баланса молодых особей и, соотвественно, более высокий, по сравнению со взрослыми, уровень их смертности в зимний период. Это является одним из важнейших механизмов, поддерживающих прирост популяции туров в природе в соответствии с уровнем их зимних кормовых ресурсов.

5. В естественных условиях на изменение уровня пастбищной продукции туры реагируют соответствующим изменением времени пастьбы. При снижении урожая кормовой растительности с 37 ц/га до 6 ц/га время пастьбы увеличилось с 5ч.10мин. до 8ч.29мин. т.е. более чем на 3 часа. В зависимости от продуктивности пастбищ изменяется не только время пастьбы туров, но и видовой состав используемых в пищу ратений. При низкой исходной продукции оснопных кормовых растений пастбищ ( злаков ) в состав рациона вовлекаются новые виды, присутствующие , но не использующиеся на высокопродуктивных пастбищах, существенно возрастает поедаемость

многих второе-пшенных видов.

К. Турам, как и большинству видов копытных открытых пастбищных экосистем. но свойственна высокая избирательность питания. 1>олыпие объемы пот|Ч!блении. однообразная растительтх:ть и низкая концентрация высокопитательных кормов н природе оп|*;делякгг жесткую зависимость состава потребляемых видов и частей растений от состава травостоя пастбищ и их доступности. Постоянный и относительно высокий уровень содержания питательных вешм:тв в поедле-мом корме поддерживается турами за счет посезонной вертикальной смены мест пастьбы.

.7. Максимальные величины абсолютного потребления энергии приходятся у даг<ч:тлнекого тура на конец лета начало осени, минимальные - на весенний период и не совпадают с потребностями животных. Величины суточного потребления усвоенной энергии турами в годы исследований превосходили суточные потребности начиная с первых летних месяцев и поддерживались на высоком уровне вплоть до начала декабря, в последующи»; 6 месяцев получаемая с кормом анергия уже не покрывала потребностей животных. Такой дисбаланс между потребностью в энергии и фактическим ее потреблением в природе четко отражался на динамике массы особей и полностью согласовывался с ней. Наиболее критическим периодом в жизни ту -ров в кормовом отношении является конец весны, когда уровень потребления корма и масса тела достигают своего минимального уровня.

П. На естественных пастбищах высокогорий Восточного Кавказа дагестанскому туру принадлежит важнейшая функциональная роль. Степень трофического воздействия туров на пастбища высокогорий Восточного Кавказа хорошо согласуется с характером распределения их по высотам и достигает величин, сопоставимых с воздействием домашних копытных в условиях открытых пастбищных систем или отдельных территории с исторически сохранившимся разнообразием диких растительноядных млекопитающих. В районах, где настбгсца используется исключительно только турами, степень изьятия расти-тельной щюдунции в зависимости от типа пастбищ колеблется в П|и>делах .'■«) - и) X. В районах же совм(ч:тного использования паст бит турами и овцами, на долю туров приходится от У - до Хг X продукции пастбища, при зтом совм(ч:тное изъятие составляет от до 77 Ч

В пределах д.чпчгганскоп) ареала. при общей численности попу-

ляции ту!>ов в 20 000 голов и средних значениях суточного пот|>еб-ления корма в 1.5 кг на особь, они утилизируют до 30 тонн в сутки или до 11 (ИХ) тонн растительной продукции в год.

У. Значительное клииние туры .оказывают и на саму структуру [мстительного покрова пастбищ. При изоляции пастбищ от турок в травостое альпийского ковра увеличивалась доля злаков и разнотравья при снижение бобовых. На кобрезиевом лугу, при том же режиме, отмечен» увеличение доли рлзнотранья и бобовых при уменьшении доли злаков. Эти различия помимо прямого отчуждения части растении турами на выпасаемом участке, определились и появлением на изолированных участках новых видов, не характерных для пастбищных участков и выпадением из состава травостоя сорных видом.

СПИСОК РАБОТ, ОПУ! ЛИНОВАННЫХ ПО Т1Ж ДИОШТЛЦИИ

1. Н|кшенко Ю.А. , Ахтаев М Х.Р. Предварительная оценка сезонного использования пастбищ дагестанским туром- // Матер, науч. конф. "Пморесурсы высокогорий". - Махачкала: Мин. нар. образования РСФСР, ДПШ, 1988,- С. 95-96.

2. Хашаева М.Г., Нровенко Ю.А. Питательная ценность потребляемой растительности и избирательность питания восточнокаиказ-кого тура // Матер, науч. конф. "Биоресурсы высокогорий". -Махачкала: Мин. нар. образования РСФСР, ДПШ, 1988.- С. 93-94.

3. Яровенко Ю.А. Проблема использования альпийских лугов и их значение для дагестанского тура // Матер. Х-Науч.практ.конф. по охране, природы.- Махачкала: Дат. В00П, ДГУ, 1989.-С. 44-45.

4. Яровенко Ю.А. Характеристика сезонного использования пастбищ дагестанским туром // Матер. V съезда ВТО АН СССР.- Москва, 1990.- Т. 2.- С. 129-130.

5. Ахмедов Э. Г., Яровенко Ю. А. Рост и развитие молодняка дагестанского тура // сб. Экологические проблемы Прикаспийской низменности. - Махачкала: ДНЦ АН СССР ПИБР, - 1991. -С. 137-140. •

6. Яровенко Ю.А. Продуктивность пастбищ в районе Курушского высокогорного стационара // Мат. науч. конф. по итогам географ. нсслед. в Дагестане,- Махачкала: ДГПИ, 1992.- вып. XX.

7. Магомедов М-Р.Д.. Яровенко Ю.А. 1997. Интенсивность питания

и переваримость кормов у дагестанского тура (Сарга суПгк)Н-соггпз В1уМ1) в неволе // Зоол.ж.- Т. 76, N. 2.- С. 243-250.

8. Магомедов М-Р.Д., Яровенко ¡0.А. Трофо-энергетические связи дагестанского тура (Сарга су] т!г1согтих В1уУ1) с пастбищными экосистемами высокогорий восточного Кавказа // Зоол.журн. - т. 77, ИЗ. С ...

9. Магомедов М-Р.Д., Яровенко К).А. Питание и энергетическая обеспеченность дагестанского тура в естественных условиях восточного Кавказа // Всерос. совещ. "Экология млекопитающих горных территорий ".- Нальчик: КБГУ, 1997, С...

10. Яровенко 10. А. Трофическое воздействие дагестанского тура на пастбищные экосистемы восточного Кавказа // Всерос. совещ. "Экология млекопитающих горных территорий ".- Нальчик: КБГУ, 1997, - С. ...

11. Яровенко Ю.А. Современное состояние и проблема охраны леопарда о в Дагестане // Тез. Междунар. совещ. " Редкие виды млекопит.России.и сопред.терр. " - Москва: ТО РАН, ИПЭЭ, 1997.- С. 102.

12. Яровенко Ю.А. Взаимосвязь дагестанского тура' с кормовыми растительными ресурсами высокогорий восточного Кавказа // Юбилейная сесия посвящ. 25 летим ЛИВР ДНЦ РАН от 2-4 ноября 1997 г., сб. "Биол.пробл. и их перспективы изучения в регионах Каспийскуого моря", Махачкала, 1997, С ...