Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Трофо-энергетические связи дагестанского тура (Capra cylindricornis blyth) c пастбищными экосистемами высокогорий Восточного Кавказа

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Яровенко, Юрий Александрович, Москва

>

РшСМЙиКАН АКАДЕМИИ НАУК ПРИКАСШЙСКИЙ ИНСТИТУТ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ ДАГЕСТАНСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР

На правах рукописи

ЯРОВЕНКО ЮРИЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ

ТРСШ-ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ДАГЕСТАНСКОГО ТУРА

САР8А €¥11Шк1С0ИМ15 С ¡1АСТБИ11рЫМИ ЭКОСИСТЕМАМИ ВЫСОКОГОРИЙ ВОСТОЧНОГО КАВКАЗА.

( 03.00,16 - экология )

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук член-корреспондент Р А Н тг Магомедов

Москва - 19У7 г,

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ .......................... 4

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ .................. 10

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ .......... 24

2.1. Оценка, плотности и пространственно-временного распределения туров на пастбищах ....... 26

2.2. Изучение растительного покрова ......... 29

2.0. Изучение питания ................ 33

2.4. Потребности в энергии .............. 39

Глава 3. УСЛОВИИ ОБИТАНИЯ ТУРОВ НА ТЕРРИТОРИИ ДАГЕСТАНА

41

Глава 4. ИНТЕНСИВНОСТЬ ПИТАНИЯ И ПЕРЕВАРИМОСТЬ КОРМОВ

ТУРАМИ В НЕВОЛЕ .................. 51

4.1. Потребление кормов в зависимости от их качества .......... ..... ....... 52

4.2. Переваримость кормов в зависимости от их

качества ..................... 53

4.3. Потребление кормов в зависимости от возраста

4.4. Потребление кормов в зависимости от сезона

года ............ ........ ... 61

4.5. Потребление кормов в зависимости от

подвижности животных ............... 65

з4

4.6. Зависимость уровня потребления от урожая

растений на пастбище ........ ....... 6?

г? о

нн

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ ДАГЕСТАНСКОГО ТУРА В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ ВЫСОКОГОРИЙ ВОСТОЧНОГО КАВКАЗА .....

5.1. Видовой состав потребляемых растений ......

5.Химическая избирательность питания и динамика питательности потребленного корма .....

5.3. Интенсивность питания туров в природе .....

5.4. Посезонная динамика баланса энергии и динамики массы особей в зависимости от динамики качества и количества потребляемого корма в естественных условиях ............. 92

Глава 6. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ ДАГЕСТАНСКОГО ТУРА В

ВЫСОКОГОРНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ВОСТОЧНОГО КАВКАЗА ... 96

6.1. Характер использования различных типов

пастбищ .................... 98

6.2. Изменения видового состава и продуктивности растительности под влиянием выпаса туров . . 103

ВЫВОДЫ

112 118 139

ВВЕДЕНИЕ

Биоценотическая оценка любого вида животного в экосистеме преимущественно основывается на знаниях экологических особенностей их питания и, в первую очередь, ее количественных аспектов. Особенно важны такие данные для массовых видов растительноядов, популяциям которых характерны более высокие уровни функционального воздействия на экосистемы( Конюшков,1930; Формозов., Кирис, 1937; Абатуров, 1980., 1984; Злотин, Ходашова, 1975; Чернов., 1980), Исключительное значение растительноядов, в том числе и растительноядных млекопитающих, в экосистемах определяется в немалой степени их массовостью. Особенно выделяются в этом отношении открытые пастбищные экосистемы, где растительноядные млекопитающие по своей биомассе, в сравнении с другими природными экосистемами, занимают ведущее положение (Ходашова, 1966; Абатуров, 1980), Соответственно в открытых пастбищных экосистемах оказывается значительно Еыше и уровень функционального воздействия, определяющийся в осноеном их трофической деятельностью (Гаевская, 1957; Нечаева, 1980; МсМаиеМ-оп, 1979 и др, ).

Изучение трофо-энергетических отношений животных в природе один из наиболее сложных разделов современной экологии животных, Среди классических образцов экологических исследований типа "хищник-жертва8' , "паразит-хозяин" и др., взаимосвязи типа "фитофаг-растение" еще только находятся в стадии своей разработки. В этом взаимодействии воплощается непосредственная связь двух крупнейших царств природы - растительного и животного мира, ими в значительной мере определяется организация, состояние и про-

т»-| Л1 т-г *■Т". тт г-% тт т 1-л т г-» гч т* П1гч»тт»1 т . л т-г Т-Т'Т т тт т т т-» *тт мет г» гттт т* *ч * т* Г1 /п гп п

ду Гь'хиБниихс. ииихсизлишииал ее Пипу лшЦша лшхзитнал и с±

- о -

значит и экосистемы в целом ( Абатуров,1980). Получение пищи из окружающей среды сложным образом связано с использованием ресурсов и оптимизацией плотности популяции, т.е. с теми взаимоотношениями., которые лежат в самой основе современной экологии (Шмидт-Нильсен, 198?)= Этим определяется фундаментальный научный характер проблемы и комплексный подход к её решению, требующий детального знания экологических особенностей формирования и функционирования всех составляющих её звеньев.

Важнейшими элементами пастбищных экосистем, наряду с многочисленными видами беспозвоночных и грызунов, выступают крупные копытные - дикие представители подотряда жвачных. Однако, абсолютному большинтству современных экосистем не характерно исторически сложившееся естественное разнообразие диких копытных. Не-полночленность современных сообществ в отношении диких копытных и низкая численность сохранившихся видов служит одной из причин низкого уровня их трофической деятельности. Экосистемы высокогорий вследствие труднодоступности для домашних копытных и низкого уровня антропогенного влияния, а также в силу сохранившегося биоразнообразия диких копытных выгодно отличаются от других экосистем. Соответственно горные и высокогорные экосистемы оказались наименее изученными в этом плане. В частности это в полной мере относится к экосистемам высокогорий Восточного Кавказа. 0 одной стороны, это один из наиболее густонаселенных, давно освоенных горных районов с развитым хозяйством, представляет собой в то же время перспективный район эффективного освоения гидроэнергоресурсов, разработки недр, организации туризма, отдыха и лечения. 0 другой стороны, здесь до настоящего времени сравнительно хорошо сохранились отдельные территории с почти девственной при-

- б -

родой, с уникальной фауной и флорой, нуждающихся в постоянном внимании научно-исследовательских и природоохранных институтов, С точки зрения теоретических разработок горные районы в наибольшей степени соответствуют поставленным задачам. Суровые и контрастные условия существования и связанное с этим распространение сравнительно простых по структуре и различных по компонентам экосистем делают горные сообщества удобными моделями для выполнения биоценологических исследований.

Изучение организации высокогорных сообществ имеет не только научное, но и большое практическое значение, что определяется особой чувствительностью этих экосистем к антропогенным воздействиям (Злотин, 1975). Важнейшими элементами пастбищных экосистем, чаще всего доминирующих в горных районах, являются популяции массовых видов растительноядных млекопитающих, которые часто как по своей массе, так и по функциональной значимости не уступают другим группам животных (Чернов, Ходашова, Злотин, 196?; Абатуров, 1984). Это касается и популяции дагестанского тура. В горных районах Центрального и Восточного Кавказа дагестанский тур является наиболее массовым представителем диких копытных, что предопределяет большую функциональную значимость этого вида в формировании и функционировании высокогорных экосистем.

Имеющиеся к настоящему времени ранние публикации по дагестанскому туру были посвящены в основном систематическому статусу данного вида, характеру пространственного распространения, численности, оценке видового состава используемых в пищу растений и бонитировке их местообитаний ( Динник, 1910; Верещагин, 1938; Залиханов, 196?; Кулиев, 1981; Абдурахманов, 19?3, 1977; Зквтн-мишвили, 1953; Айунц, 1980;). Более поздние и современные работы

по данному виду касаются в основном особенностей поведения (Вейнберг, 1981) и закономерностей, определяющих плотность, структурно-функциональную организацию и пространственно-временную приуроченность их популяции в условиях Восточного Кавказа С Магомедов, Ахмедов, 1994; Ахмедов., Магомедов, 1996).

Вместе с тем, все известные трофологические наблюдения над турами, приводятся в работах различных авторов лишь в качестве необходимого фонового оформления и ограничиваются рассмотрением видового состава потребляемых растений. Количественные характеристики питания и закономерности определяющие изменчивость потребления кормов турами до настоящего времени не рассматривались в печати. Между тем именно эти показатели позволяют наиболее объективно оценить многообразные связи животных -фитофагов с растительностью, характеризовать как масштабы трофического воздействия животных на растительность, так и степень удовлетворения потребностей животных в пластических веществах и энергии, определяющих, в конечном итоге, состояние их популяций. Именно зта сторона питания при анализе качественного состава потребления пищи растительноядами представляет в настоящее время наибольший интерес и ей придается важнейшее значение в динамике и регуляции их численности ( Sinclair et. ai.5 1982; Абатуров, Магомедов, 1988; Абатуров, 1993; Магомедов, 1995; ). Современный этап изучения количественных аспектов питания диких растительно-ядов характеризуется не только интенсивным накоплением данных по потреблению и переваримости кормов у разных видов, но и поиском общих закономерностей изменения этих показателей. Это касается связи уровня потребления кормов с обилием их в природе (Johnstone-Wallace, Kennedy, 1944 ; Allden, Whittaker, 1970;

Абатуров, 1975; Hudson, Watkins, 1986; Renecker, Hudson, 1985), с качественными характеристиками поедаемых кормов., такими как содержание питательных веществ и энергии., переваримость ( Milne et al., 1976; Putman1980; Абатуров, Холодова, Субботин., 1982,). В свою очередь переваримость, как показатель эффективности усвоения растительных кормов, рассматривается в зависимости от биохимического состава кормов, в первую очередь от уровня содержания в них клетчатки и протеина, от видовых и поло-возрастных особенностей животных, сезона года и т.д. ( Иванова, 1976; Кочанов и др., 1981; Choschniak et al,,1984; Hoi'rnan, 1985; Холодова, 1989 др.). Последнее, как и многие другие стороны экологии питания, для дагестанского тура, наиболее массового представителя копытных высокогорных пастбищ Восточного и Центрального Кавказа, совершенно не изучено и послужило основной причиной выбора дагестанского тура как объекта для изучения.

Основная цель данной работы заключалась в исследовании количественных аспектов питания дагестанского тура и закономерностей изменения показателей питания в зависимости от условий окружающей среды (валового урожая растительности пастбищ, типа корма, сезонна года) и биологических особенностей самих животных ( возраста, подвижности животных и т.д.) и оценке влияния динамики показателей питания на баланс энергии и состояние животных в естественных условиях. Другая важная цель состояла в оценке влияния дагестанского тура на структуру и продуктивность основных типов пастбищ высокогорных экосистем Восточного Кавказа.

Для их решения были поставлены ряд более частных задач: а) Р1зучение абсолютного уровня потребления и переваримости кормов турами в неволе в зависимости от их качества.

- у -

б) Изучение сезонных и возрастных особенностей потребления кормов в неволе.

в) Оценка уровня потребления кормов турами в зависимости от урожая растений на пастбище.

г) Исследования избирательности питания, динамики питательности и уровня потребления корма турами в естественных условиях.

д) Оценка баланса энергии и динамики массы особей в зависимости от качества и количества потребляемого корма в естественных условиях.

е) Изучение видового состава потребляемых кормов и характера ис-

пользования турами различных типов пастбищ высокогорий восточного Кавказа. Работа, выполнена в лаборатории экологии животных Прикаспийского института биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской академии наук под руководством доктора биологических наук М-Р.Д. Магомедова.

В процессе выполнения данной работы большую помощь оказали к.б.н. Э.Г. Ахмедов, к.б.н. С.М. Гасанова, к.б.н. А. М. Амирха-нов, к.б.н. К.З. Омаров, к.б.н. М-Х. Р. Ахтаев, к.б.н. У.Я. Штанчаева, О.Б. Батырова, сотрудники горного Ботанического сада ДНЦ РАН и др.

Всем перечисленным лицам автор выражает свою признательность.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Изучение питания., как важнейшей экологической характеристики вида, является необходимой предпосылкой к познанию актуальных проблем биоэнергетики и механизмов адапатаций организмов к среде своего обитания. 0 важности изучения питания, как ведущей формы взаимодействия организмов со средой, говорит и наибольшее число адаптаций самого разного уровня, связанных с трофо-энергетической обеспеченностью и необходимостью поддержания положительного энергетического баланса у растительноядных млекопитающих( Капа-бухов, 1948; Слоним, 1986; Шилов, 1977; Абатуров, 1984; Магомедов , 1995). Именно энергетическим адаптациям на тканевом уровне, возникающих на фоне постоянного дефицита корма в природе, С.О. Шварц( 1969) придавал ведущее значение и в видообразовании.

Питание жвачных животных изучено в значительно большей степени нежели питание других групп растительноядов, что связано с их первостепенным значением в животноводстве и охотничье промысловом хозяйстве. Учение о кормлении сельскохозяйственных животных и их питании, в том числе и жвачных, уже на протяжении нескольких веков является важнейшим разделом способствующим развитию сельскохозяйственного производства. Огромная литература по данному вопросу затрагивает практически все стороны физиологии, морфологии и биохимии питания сельскохозяйственных животных, основные принципы которых в полной мере можно использовать и для характеристики питания диких жвачных( МакДональд, Эдварде, Грин-хальд, 1970; Олоним, 1971; Наумова, 1981; Hofmari, 1985; Баканов, Менькин, 1989).

Для диких же жвачных таких данных крайне мало и они ограничены

незначительным числом видов ( Cravley, 1983; Robbins, 1983; Абатуров, Холодова, Субботин, 1982; Холодова, Белоусова, 1989; Абатуров и др, 1996). Особенно это касается экологических особенностей питания диких копытных. Условия питания диких копытных существенно отличаются от домашних и помимо прочего связаны с непостоянством состояния их кормовых ресурсов в природе, жесткой конкуренцией за использование ресурсов и, как следствие, большим разнообразием адаптаций и специализацией видов по характеру питания.

До недавнего времени при анализе качественного состава питания диких растительноядных животных основное внимание уделялось изучению видового состава поедаемых кормов. Практически по всем видам массовых растительноядов известны достаточно полные списки кормовых растений из разных точек ареала, поедаемость отдельных видов по сезонам, возрастные особенности питания. Такие данные включаются в настоящее время в экологические характеристики видов и не нуждаются в специальном анализе. Общие закономерности выбора кормовых видов растений, формирования состава рациона, предпочитаемость и избирательность тех или иных кормов у всех растительноядов, с учетом своей специфики, во многом совпадает и изучены достаточно полно ( Соколов, 1949; Crawley, 1983; Rob-bins, 1983; Абатуров, 1984; Абатуров, Холодова, 1989 и мн, др.). Вместе с тем также хорошо известно, что для поддержания жизнедеятельности, нормального роста и развития, размножения животные нуждаются в полноценной пище, имеющей необходимое энергосодержание и определенный состав биохимических компонентов. Именно эта сторона питания при анализе качественного состава потребления пищи представляет в настоящее время наибольший интерес и ей при-

- --L

дается важнейшее значение в динамике и регуляции их численности ( Laucknart, 1962; Иванова, Вебер, 1977Абатуров, Холодова., Субботин, 1982; Магомедов, 1995 ). Не меньший интерес представляют и данные по количественным особенностям питания животных в природе в зависимости от сезонных и многолетних колебаний уровня кормовых ресурсов, их доступности, переваримости, содержания в них вторичных метаболитов ( Futuyma, 1983) и др.

Известно, что уровень потребления пищи - видоспецифический показатель, зависящий прежде всего от размеров животных, а абсолютный уровень потребления пищ аллометрически связан с размерами животных (Шмидт-Нильсен, 1976, 1982; Дольник, 1978; Абатуров, Лопатин, 1987; Iliius, Gordon, 1987) и задается физическими и физиологическими параметрами животного. Считается, что уровень потребления пищи растительноядными млекопитающими - относительно постоянная величина, соответствующая энергетическим потребностям животного ( Потребность жвачных животных ..., 1968; Шмидт-Нильсен, 1976, 1982; Mllne et al., 1976; Hervey, 1969; Пантелеев, 1983 и др.). Прямые же полевые наблюдения показывают, что фактический уровень потребления корма растительноядными млекопитающими в естественных условиях независимая от метаболизма величина варьирующая в соответствии с присущими ей закономерностями (Sinclair, 1975, 1982; Price, 1978; Crawlei, 1983; Абатуров, 1984; Абатуров, Магомедов, 1988 a; O