Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурно-функциональная организация популяций дагестанского тура (CAPRA CYLINDRICORNIS BLYTH. ) в условиях Восточного Кавказа

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структурно-функциональная организация популяций дагестанского тура (CAPRA CYLINDRICORNIS BLYTH. ) в условиях Восточного Кавказа"

РГ6 ОД

2 9 ^^ ' РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ экологии И эволюции им. А.Н. СЕВЕРЦ08А

На правах рукописи

АХМЕДОВ Эльдар Гасаиович

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ДАГЕСТАНСКОГО ТУРА (САРЯА СПЛШЖ1С0И115 ВЬУТН.) В УСЛОВИЯХ ВОСТОЧНОГО КАВКАЗА

( 03.00.16 - экология )

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1995 г.

Работа выполнена в Лаборатории экологии животных Прикаспийского института биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской Академии Наук

Научный руководитель: доктор биологических наук М-Р.Д.Магомедов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Филонов К. П.

кандидат биологических наук Лобачев В. С.

Ведущее учреждение: Географический факультет МГУ

Защита диссертации состоится " 6 " июня 1995 г. в _часов 00

минут на заседании Специализированного Совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Институте проблем экологии и эволюции имени А.Н.Се-верцова РАН, по адресу: 117071: Москва. В-71, Ленинский проспект, дом. 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН

Автореферат разослан 6 мая 1995 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета, кандидат биологических наук

Л.Т.Капралова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Проблема устойчивости и регуляции структурно-функциональной организацчи и плотности популяции по праву считается одной из центральных и наиболее существенных проблем экологии животных. Познание экологических механизмов функционирования и динамики популяций является основой разработки теории и практики управления, рационального использования и охраны природных ресурсов. Этим определяется фундаментальный научный характер проблемы и комплексный подход к её решению, требующий детального знания экологических особенностей формирования и функционирования всех составляющих её звеньев.

Такой подход к изучению организации высокогорных сообществ имеет важное научное и большое практическое значение. С точки зрения теоретических разработок суровые и контрастные условия существования и связанное с этим распространение сравнительно простых по структуре и различных по компонента» экосистем делают горные сообщества удобными моделями для выполнения биоценологи-ческих исследований. Практическое значение определяется особой чувствительностью этих экосистем к антропогенным возпенствиям, детальный прогноз последствий которых, как и качественный уровень экспертизы различных проектов использования горных ресурсов, невозможен без глубоких знании структурно-функциональной организации »иных систем и их регуляторних механизмов.

В горных районах Центрального и Восточного Кавказа дагестанский тур (Сарга суПпс1г1согп1з В1уЫ).) является наиболее массовым представителем диких копытных. Важность его изучения опре-делпется не только природоохранными и промысловыми интересами, но и большой функциональной ролью в экосистемах, связанной с весьма высокой численностью вида. Экология дагестанского тура изучена чрезвычайно слабо - нет точных данных по численности.

- г -

характеру пространственного размещения, не исследованы факторы, определяющие плотность его популяций многие другие особенности экологии Такие характеристики вида, как высокая относительная численность, крупные размеры тела, ярко выраженной половой диморфизм в размерах тела и особенностях экологии, возможность вести наблюдения круглогодично, делают его удобным модельным объектом и для теоретических разработок экологии:

Цели и задачи исследования. Основная цель данной работы заключалась в изучении структурно-функциональной организации и динамики популяции дагестанского тура в условиях Восточного Кавказа в зависимости от условий среды и особенностей антропогенных воздействий, что необходимо для разработки принципов их рационального использования и охраны. Эта общая цель складывается из ряда более частных задач, среди которых наиболее важны следующие: оценка современного состояния и характера пространственного распределения популяции дагестанского тура на территории республики Дагестан; выявление и анализ основных факторов определяющих численность и структурно-функциональную организацию популяций туров в различных экологических условиях Восточного Кавказа; изучение особенностей размножения и смертности.

Научная новизна и теоретическая значимость. В настоящей работе впервые выявлены конкретные механизмы определяющие структурно-функциональную организация и динамику популяции дагестанского тура в зависимости от защитных и кормовых условий среды. Показано, что различные требования представителей разных половых и возрастных групп туров к защитным и кормовым условиям среды формируют характерную для каждой территории половую и возрастную структуру популяций и, соответственно, общую плотность населения в той или иной зоне высокогорий Восточного Кавказа. Раскрыты основные механизма поддерживающие уровень численности популяции в соответствие с условиями среды.

Практическая ценность. Дагестанский тур - не только важное звено в экосистемах высокогорий Восточного Кавказа, но и имеет большое значение как ценный охотничье-промисловыЯ вид. Знание механизмов функционирования и особенностей реакций популяции туров на условия среды позволяют с достаточно высокой степенью вероятности прогнозировать характер возможных изменении численности 'л структуры популяций туров и связи возможной, естественной динамикой или антропогенной трансформацией экосистем высокогорий Восточного Кавказа.

Результаты исследований могут помочь в познании механизмов функционирования и устойчивости популяций, являющиеся в настоящее время приоритетным направлением экологии п могут быть использован» для дальнейшей разработки проблем охраны природы и сохранения биоразнообрззия; использованы при разработке общей стратегии освоения горних территорий и внедрения новых технологий и фори хозяйствования.

Но результатам работы в Госохотинспекцию Республики Дагестан доик практические рекомендации по рациональному использованию и охране поголовья туров.

Лпрйбащ1п_£аботи._ Материалы работы докладывались на Всесоюзном совещании по биологическим ресурсом высокогорий (Махачкала, 1088), на совещании териологического общества при Российской академии наук (Москва, 1994), на Всероссийском совещании "Экология популяций: структура и динамика" (Лущимо, 1354), на Международном совещатш " Состояние тсрнофауни в России и ближнем зару-бе«ъе"( Москва, 1995), на ученом совете Прикаспийского института биологических ресурсов ДНИ, РАН (Махачкала, 1995), на заседании кафедры экологии биологического факультета ДГУ (Махачкала,1995).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 3 статьи, из которых 2 в "Зоологическом журнале" РАН.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения,

7 глав, заключения и выводов. Текст диссертации изложен на ... страницах, содержит ... таблиц и ... рисунков. Список литературы содержит___работ на русском и других языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Во введении обосновывается актуальность темы, научная новизна, практическое и теоретическое значение проведенных исследований. основная цель и задачи исследования.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе обсуждаются работы освещающие как общие теоретические проблемы динамики численности и структурно-функциональной организации популяций, так и работы касающиеся особенностей этих процессов у копытных. Показано, что проблема динамики численности и устойчивости популяций является одной из наиболее дискуссионных и занимает одно из ведущих положений в современной экологии животных. Несмотря на все возрастающий поток исследовании по этой теме до настоящего времени нет единого мнения во взлядах на ведущие факторы и конкретные механизмы их влияния, определяющие характер динамики, структурно-функциональную организации и, в конечном итоге, устойчивость популяций различных видов животных. Дается критическим анализ современного состояния изученности популяции кавказских туров.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Исследования были проведены в период полевых работ с 1987 по 1995 г. по всему ареалу дагестанского тура в Республике Дагес-

тан, которая составляет основную часть территории Восточного Кавказа.

.......Основным для данной работы било выполнение учётных работ,

позволяющих с высокой степенью достоверности судить о плотности населения, половом и возрастном составе популяции туров в том или ином районе^ С этой целью в различных точках ареала были выбраны наиболее характерные для длнного конкретного региона участки площадью 1500 - 5000 га. В пределах этих участков после привязки !'. топографической сетке к общего осмотра территории выбирали 5-6 учетных площадок, которые , по-воэможности, ограничивались гребнями хребтов, представляли собой отдельные крупные склоны, урочища, или же вся территория разбивалась на секторы, границы которых были согласованы с орографическими особенностями местности. Подсчёт животных на учетных площадках в зависимости от их площади (100 - 250 га) и конфигурации проводили в течение 3-5 дней, при этом два-три, а в отдельные годы - пять-сеиь учетчиков визуально просматривали всю территорию. Чтобы уменьшить возможные ошибки, связанные с перемещением животных, учеты проводили многократно на одной и той же территории в течение всего светлого времени суток, начиная обычно с 5-6 часов и до 19-21 часов.

Данные по плотности населения туров, полученные на различных учётных площадках, ■ усредняли и экстраполировали на всю заселен- -Пум турами территории: данного района с аналогичными природными условиями. Во всех местах исследований вычисляли площади летних и зимних пастбищ, их продуктивность, площади скальных выходов и оскпей. ^ •.'.' . 'V-...•••.;. г' '-У -

При исследовании половой и возрастной структуры дагестанского тура были выделены Л поло-возрастных класса: молодке до 1 го' да; подростки обоего пола от 1 до 3 лет и самцы до 5 лет; взрослые половозрелые самцы старше 5 лет, и взрослые половозрелое

самки старше 3 лет. Все данные по половой и возрастной структуре отдельных стад использованы для выяснения общей половой и возрастной структуры популяций туров и составления демографических таблиц. : '

Основным критерием при изучении интенсивности размножения служило соотношение сеголетки/самки. Этот же критерий использовали и при изучении смертности молодняка , в течение первого года жизни. ■ . .../'•

Всего в ходе работ было отмечено 13366 животных, из которых 10287 отнесены к конкретной половой и возрастной группе, а для 4750 особей определен возраст. Отстреляно 23 особи разню воз-; растов, из которых 7 самок, остальные самцы. Отловлены'в раннем' возрасте и выращены в домашних условиях 2 самца и 2 самки. Собран и обработан материал по 72 павшим животным.

Глава 3. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ШЮВ НА ТЕРРИТОРИИ ДАГЕСТАНА Л

Местообитания туров в Дагестане расположены, в основном, в пределах горно-луговой зоны, которая охватывает наиболее высокогорную часть Дагестана: массив Дюльтыдаг, хребты Богосский, Ну-катль, Самурский и большуи часть Главного с их отрогами и глубокими каньонообразными долинами рек. Характерной чертой этой зоны является древние горно-ледниковые формы рельефа, представленные карами, остроочерченными каровыми гребнями и троговыми долинами, которые отличаются чрезвычайной расчлененностью и труднодоступ-ностью. . ■ . ''.V'.-' -

Ландшафтные и климатические ' условия в пределах данной зоны меняются от запада к востоку, что связано,, в первую очередь, с условиями увлажнения и отражается на характере растительного покрова. В западной части высокогорного Дагестана, где годовая сумма осадков составляет 1092 мм, хорошо сохранились сосново-бе-

резовые леса. поднимающиеся по северным склонам хребтов местами до ачьпийских лугов. В восточной чпсти, где годовая сумма осадков не превышает 544 мм, леса отсутствуют.

Но всех зонах основу питания туров составляет травянистая раститслыгаств альпшского и субальпийского поясов. Растительный покров этих поясов представлен альпийскими низкотравными лугами, • пестроовсянициевыми лугами с альпийским мелкотравьем и субальпийскими лугами с богатом видовым составом и высоким проективным покрытием (90-9G/Í).

Значительно различается растительность северных и южных склонов, что связано с различиями в температурном и водном режимах. Западные и восточные склоны по характеру растительного покрова занимают промежуточное положение. Существенным фактором оказывающим влияние на растительный покров высокогорий является также выпас овец и коз в период их. летнего содержания.

Глава 4. ЧИСЛЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ТУРОВ ПО ТЕРРИТОРИИ ДАГЕСТАНА

Исследования показали, что ареал тура в Дагестане занимает площадь около 4000 км'- и охватывает почти все горные массивы имеющие абсолютные высоты свыше 3000 м над уровнем моря (рис.1). Средняя плотность населения туров в пределах его. ареала в Дагестане составила около 5 особей/100 га, а общая численность поголовья - 20 ООО особей. В различных районах Дагестана плотность ..населения туров существенно различалась и колебалась от 1,8 до 7,3 особей на 100 га. Причины таких колебаний до настоящего времени были неизвестны.

Как показали наши исследования, такая динамика пространс-. твенного размещения внутри ареала определяется характером защитных и кормовых условий среды.

Защитные условия среды определяются количеством скальных вы-

•. 46° 47° . 48°

11111 д . Масштаб 1: 1 750 ООО

Границы ареала и плотность населения туров в Дагестане ,

а - горизонталь высоты 2500 м н.у.м. б - граница ареала Районы с апсгсностьн касез1б(й}$1 »гуроз: ч в - до 3 ос./100га - г - 3-6 ос, /100га , д - 6-9 ос./100га

ходов, площадь которых линейно возрастает с увеличением крутизны снлонон V увеличенном углов наклона склонов плотность туров закономерно возрастает (г * 0,82).

При этом степень скалистости определяет лишь летнюю приуроченность туров к конкретным элементам горного ландшафта, а высокая корреляция их численности с защитными условиями обнаруживается при этом только в диапазоне, изменения углов наклона склонов от Ш> до 36 . При дальнейшем увеличении крутизны склонов эта ^корреляция нарушается, а плотность населения животных, как правило.: стабилизируется или даже снижается. Уже при крутизне склонов . в 30 - 35-! туры в достаточной мере оказываются обеспечены убежищами и дальнейшее увеличение крутизны склоноь (скалистости) не ведет к существенному увеличению степени их защищённости (Магомедов. Ахмедов, 1994):Условия летнего питания, как будет показано ниже, . влияют только на плодовитость самок, но не имеют существенного значения для определения их численности. В зимний период туры используют свободные от снега южные склоны горних хребтов. В этот период площади кормовых участков доступных для туров, резко уменьшаются и составляют в различных районах от 12,3 до 44,7 X (а в отдельные годы от 12 до 29 X) от летней площади пастбищ, почти в даа раза снижается и питательность используемых в пищу растений. Одновременно растет и концентрация туров наэтих пастбищах.Значимость крупных скальных массивов и крутых северных склонов в качестве защитных условии резко снижается из-за их практической недоступности в этот период даже для самих туров. Первостепенное значение в жизни туров в зимний период и ведущее ; значение, в определении плотности населения в том или ином районе Восточного Кавказа приобретают кормовые условия, возможность пастбищ, прокормить то или иное количество туров. '"•■'''Это'подтверждается'и' высокой степенью корреляции средних значений площадей южных склонов (или площадей зимних пастбищ) в

том или ином районе со средней плотностью населения туров в этих районах (г = 0,81). Механизмы определяющие такую зависимость поддерживают численность туров в соответствии с реальным уровнем их кормовых ресурсов (Магомедов, Ахмедов.1994). При этом, несмотря на различные показатели летней плотности туров в различных районах, средние значения зимней плотности в расчете на площади используемых пастбищ во псах районах • оказываются достаточно близкими и колеблются в пределах 31 т. 35 особей на 100 га. Оче- : видно, именно такое количество туров в среднем может прокормится на единице площади зимних пастбищ, что является основным естественным фактором, определяющим их плотность в различных, районах . Дагестана. В районах же, где процент хозяйственного использования площадей зимних пастбищ (в период летнего содержания овец) выше 80 7-, плотность населения туров в зимний период значительно: ниже и колеблется, по нашим оценкам, в пределах 11,5-15,3 осо- -бей на 100 га. Последнее, очевидно, связано со значительным использованием части продукции растительности овцами.

Глава 5. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ И ЕЕ ЗАВИСИМОСТЬ ОТ УСЛОВИИ СРЬДЫ

Половая и возрастная структура популяции. Существенную пространственно-временную динамику испытывают половая и возрастная структура популяций туров.

Исследования показали, что,.в целом, с июня по сентябрь, в расчете на всё поголовье, относительное количество взрослых самок в популяции дагестанского тура составляет 36,8 + 1,9 2,' взрослых самцов - 23,5 + 5,2 X, сеголеток - 22,2 + 1,9 7. и неполовозрелых животных в возрасте от 1 до 3 лет -,17,8 + 1,4 X. Соотношение самцов и самок различается по возрастным классам. Среди животных младших возрастных классов половое соотношение близко к 1:1, в старших возрастных классах оно смещается в пользу самок и составляет в целом 1:1,6 (рис. 2):

16 14 12 10 8 б 4 2.. ■ о :

спицы гЧ-Ч самки

Л

г

П.

т

Впирает (кода)

6 4 г 2 4 б 8

Относительное количество особой (2)

Рис.: 2 Поло пой и позржююн состип попумщий дагестанского тура

Соотношение отдельных половых и возрастных групп туров испы*-тывзет значительные отклонения от средних значений в зависимости конкретных условий местообитания.

Изучение структуры популяции туров в зависимости от защитник свойств местообитаний (крутизны склонов) показало, что разные половые и возрастные классы по-разному реагируют на изменение средней крутизны склонов (рис. 3). Как видно из рисунка, по относительным и абсолютным показателям самцы численно доминируют в популяции на территориях с крутизной склонов в 30-40°. На всех других территориях численно доминируют взрослые самки, доля молодых во всех случая* не превышает 35 % (рйс.З). При этом график зависимости показателей плотности от крутизны у взрослых самцов носит более крутой характер (коэффициент регрессии а = 0,029), чей у других групп туров (а = 0,002-0,008) (рис. 36), что указывает на большую зависимость взрослых самцов от защитных условий среди, чем других половых и возрастных групп туров.

Низкая плотность и отсутствие взрослых самцов туров на склонах с незначительной крутизной и малым количеством скальных вы-

26 30 34 38 42 46 26 30 34 38 42 46

Рис. 3 Зависимость относительной доли (а) и плотности (б) отделышх половых и возрастных групп туров от средней крутизны склонов:

1.самцы а) у=-0.43х2*31.2х-525 б) у=-0.029хг+2.1х-35.2

2.самки у=0.164x^-11.6х*235 у=-0.008x^+0.65х-10.7

3.сеголетки у=0.176хг-12.6х+241 у»-0.002хг+0.1УХ-2.9

4.молодые у-0.104x^-7.34Х+161 у«-0.003хг+0.25х-37

Но партииплп а - относительное количество особой отдельных половых и возрастных групп (X); 6 - количество особой отдельных половых и возрастных групп на 100га: Но горизонтали - крутима склонов (градусы).

ходов связано с большей их доступность» для хищников и, особен- ' но, охотников, избирательно отстреливающих крупных самцов на более пологих участках. Важен также И отличный от других половых и возрастных групп стереотип поведения взрослых самцов, надолго

покидающих уецее крутые участки в результате дате незначительно го (ч-спокоиства со стороны человека, домашних тикотннх и т.д .

_ Умпньвкчтр тжжкгочни плотности взрослых самцов при крутим не склонов выше 10° определяется Оольшеи значимостью кормностм угодий для самцов, чем Л-Т' '•амок ('ИЯааНО что С том , что увели чение скалистости склонов сопровождается уменьшением площади пастоищ и общей продукции кормовой растительности

Половая и возрастная структура популяций зависит и от площадей зимних пастбищ (площадь южных склонов). Плотность всех половых и возрастных групп туров, как и их суммарная общая плотность, прямо'пропорциональна зимним кормовым условиям меотооои-таний (рис. 4).

IHic 4 ll.mmnocimi отдельных поповых ч bo:i/vk7/ihhx ;>рупп ту роя (Y, ос/100 .vi) п попуччшт я :i;immi»ocmi от огаини-пс.чыюи шющддк /«»¡ных ск/юноя {X, 'X).

1.самцы у--1. 35+0. 0R'>x; г = О. Bit

'¿.слтai у= 0.0Ы-0.052Х; г = 0.96

3 <4Vow.wni у- О. **}«■(). 022х; г О. УЗ

4.молодо У™ 0.03*0. ОН»*; г = 0.90

10 Я) 30 40 50 во

При этом для самцов характерен более высоким коэффициент регрессии (в = 0,085), чем для других половых и возрастных групп (в - 0,015 - 0.052). что также говорит о большей их зависимости

от обеспеченности кормами й зимний период. Объясняется это тем, что к концу периода гона, приходящийся на начало зимы да. самцы туров в значительной мерк? теряют свои ти!>опме запасы и в зимний

период окалываются в большей степени зависимыми от обеспеченности кормами, чем (юлое упитанные опмки и молодняк,-Соответственно, и млксимачьный уронень их смертности приходится уже на первые зимние месяцы, тогда как у самок - на конец зимы и начало весны.

Таким образом, половая и возрастная структура популяций да- • гестанского тура в различных частях его ареала испытывает г. чачи-тельные изменения, связанные с неодинаковыми требованиями" различных половых и возрастных групп к защитным и кормовым условиям среды. .

Пространственно - временная структура популяции. Для популяции туров свойствен зависимый от времени года изменчивый характер социальной организации групп. Н период гона популяции туров функционируют на уровне отдельных гаремов с ярко выраженным вожаком, в остальное время года - на уровне отдельных половых и возрастных групп со слабо выраженным лидером. . Эти группы различаются не только составом, но и особенностями использования территории.

С образованием устойчивого снежного покрова на северных склонах альпийского и субальпийского поясов (начало октября) почти все поголовье туров переходит на склоны одной, «го-восточной и юго-западной экспозиций. В это время и до конца гона в большинстве районов самцы и самки с молодняком пользуются одними и теми же пастбищами, хотя, характер использования пастбищ может различаться. После периода гона часть самцов объединяется в отдельные стада, тогда как большинство животных продолжает оставаться в смешанных группах. Наибольшее сходство между самцами и самками в характере использования территории наблюдается в этот период, который продолжается до начала таяния снега нз северных склонах. В апреле самцы полностью отделяются от самок с молодняком н в дальнейшем, до появления устойчивого снежного покрова в

горах "держатся изолированными группижжками :1ти группы различаются ж; только по характеру предпочитаемых местообитании, но и, как будет показано ни.*«»,' по особенностям суточной активности Механизмы чтого явления до настоящего ир"меии >!" ясны

''Как показали на™ исследования. ср«ди большого разнообразия факторов, определяющих характер использования территории турами ' в Летний период, первостепенное значение имеет- различные? требо , вания половых и яозрпсттгх трупп турптт к т>гтеч те за^ггннм и кормовым условиям среды. В этом смысле основные различия между самцами и самками сводятся к двум моментам. Во первгя, самки с молодняком более уязвимы для хищников, что вынуждает их постоян-. но придерживаться наиболее скалистых местообитаний с лучшими за •щитнцми условиями. Последнее, однако, значительно снижает про дус.тивлу» площадь пастбищ. Во вторых, относительные потребности лактирующих самок п качестве и количество кормов, как и у других видов копытных (Лбатуров, Холодова, Субботин, 19;!2; Холодова, 19!«)), в летний период выше, чем у взрослых самцов. В этих уело виях спои потребности в кормах самки могут удовлетворить па склонах северных экспозиций. отличающихся более сочной расти тельностыо и более низкими температурами. Недостаток кормов, связанный со скалистостью местообитаний, самки компенсируют за счет увеличения периода пищевой активности, . чему, в свою оче рода, способствуют температурные условия на северных склонах (Соколов, Кузнецов, 1987). Этим определяется обитание самок с молодняком- в -лет!пй1 период на северных склонах со средней крутизной в 36° и отличный от.самцов характер их суточной активности. Для самцов характерна иная стратегия пищевого поведения. Будучи менее уязвимы для хищников в летний период, самцы с паступ лением сумерек спускаются .на богатые в кормовом отношении субальпийские пастбища и но проявляют выраженной избирательности по склонам. Остальное время суток самцы проводят на лежках, ко-

торио расположены в мало доступных скалах суонивзлмтго пояса. Вертикальные перемещения самцов в летний период составляют при птпм в среднем ЫЮ м. тогда кап у самок КК» :чн) м (рис. .5).

1'ш;. !> санок и

С.МНЧН /II» Н1Л<ЧИ,Ш И .1.1ШИ1Ш1>с-

тм ом Н1К-М1МШ гу/шк..' Но' мцшциивл ЯЫС'ОШ. II.VI

уровнем моря (метрм):. 'по ;:о(Х1-.чокгл-'я/ г время суток (чжи).

а 10 11 12 14 16 10 20

Глава 6. РАЗЛОЖЕНИЕ И ФАКТОРЫ ЕГО ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ.

Известно, что плодовитость животных во многом определяется их упитанность» в период предшествующий размножению, которая зависит от условий летнего питания самок. Условия летнего питания самок туров определяются площадями используемых ими склонов северных экспозиций. Показана четкая зависимость плодовитости туров от доли склонов северных экспозиций на данной террито-

Таная же закономерность прослеживается и при сопоставлении плотности населения туров с числом новорожденных турят приходящихся на одну половозрелую самку: при увеличении плотности популяции туров с 1,8 до 7,3 особей/100 га, число новорожденных снижается почти в 2 раза (с 0,73 до 0,48) . Предполагается, что воз-

растение' общейплотности популяций ведет к уменьшении кормовых запасов среды приходящихся на одну особь, что отрицательно сказывается на плодовитости самок.

Таким образом, орографические особенности местности и рассмотренный вше характер использования территории в значительной степени определяют и интенсивность размножения самок.

• • Глава 7.. СМЕРТНОСТЬ И ФАКТОРЫ ЕЕ ОПРЦДЕЛЯЩИЕ.

. Различные половые и возрастные классы существенно различаются по характеру смертности, что зависит от биологических, отологических и других особенностей каждой группы.

На основе возрастной структуры популяций туров рассчитана удельная смертность каждой возрастной группы (рис. в).

Удельная смертность

О. 4|-

Наиболыная удельная смертность в популяции туров характерна для особей не достигших года. Это объясняется тем. что переход с высокопитатслькои молочной диеты на грубую и менее питательнум

растительную, яри еще относительна высоких потребностях, в ве - , ществах и энергии молодых растущя кганэтиих. ведет,-к росту смертности (Магомедов,1935)1 ..'•"'■' ; " ; , ..

У особей, до.тивких до одного года, шансы;-на.выживание резко возрастает. Ианмспысая смертность годовалых, 'особей';■ связана с тем, что животные этого возраста .0150 держатся вместе со взросли мн самками, индивидуальный опит и знание территории которых спо собствует лучшей выташаемости всех, членов группы. ;

Четкая тенденция к повышению смертности с возрастом отмеча ется среди представителей старших возрастных групп, что связывается нами, с одной стороны, со стиранном зубной системы с воз растом и, с другой стороны, с избирательным отстрелом крупных особей охотниками.

Среди взрослых животных наблюдается различия в характере смертности и между разними полами. Половые различия в смертности начинают проявляться с двухлетнего возраста, когда молодые самцы,!; объединяются в отдельные группы, смертность в которых визе, чем смертность одновозрастных самок, остающихся в езмочьих группах. У животных 3-хлетнего возраста показатели удельной смертности уже явно различаются и далее с возрастом различия в удельной смертности самцов и самок продолжают усиливаться и достигают наибольших величин у животных самых старших возрастав (рис. 6). Последнее определенно связано с усилением биологических, этоло- • гических и экологических различий, проявляющихся между самцами и самками с возрастом. Эти различия обусловливают неодинаковую смертность особей разных полов от таких факторов как хищничество, охота, лавины, нехватка кормов и др. Рассмотренный характер . смертности в популяции дагестанского тура определяет не только численность, но и половую и возрастную структуру популяций в различных частях ареала в зависимости от условий среды.

; '....-..'г - ...- ■ злклочише

-..■'.. .Таким образом, .имеющиеся. па протяжении всего презла дагестанского тура рззлршя в структурно функциональной и прострзнс твенной организации групп, платности и,-¡селения и их зависимость от особенностей орографии конкретного мостообитанитг. рзспгголь ноети, климата и форм антропогенных воздействий. свидетельствуют "о значительной ада гттиро г? л нносги вида к условиям высокогорий Кос- точногоКавказа,-.-1 как единому целому ландшафтному комплексу, и котором, ведущее место принадлежит высочаишим горным образовзни-; ям с абсолютными высотами превышающими 3000 м н.у.м. и характерными для них чередованием -скзлышх массивов и осыпей с различными типами горных пЪстбкщ к мест Еодопоев.

- ! Среди всего разнообразия условий необходимых для жизни туров; четка'выделяются два'главных, фактора: (1) комплекс защитных условий (степень скалистости и крутизна склонов, обяоти перепад высот. протяженность основных хребтов). определяющий приурочен ность туров к конкретным элементам горного ландшафта в ратпгшь'е периоды их жизнедеятельности, и ('¿) комплекс условии питания (площадь и продуктивность доступных нимних пастбищ). определяв -щий плотность населения, численность и физиологическое состояние популяции туров в том итш ином районе Дагестана.

Туры.Полностью отсутствуют нл горных хребтах асюолютные высоты которшг ниго 3000 » н.у.к,- где количество атмосферных ослд-кой значительно пике и, соответственно, хуке кормовые условия

. 'Ззщятные й.кормовые условия конкретных местообитаний дифференцированно влйяит на характер смертности различных половых и - возрастных гр^пп туров. Это определяет отмеченные на протяжении всего ареала туров в Дагестане различи;; и половой и возрастной структуре популяции, Такая пространственная динамика структуры и плотности населения туров Носгочного Кавказа определяет устойчи -

вое функционирование популяций дагестанского тура в строгом ; соответствии с условиями окружающей среды. Любые естественные или антропогенные изменения в окружающей среде приводят К специфической структурно-функциональной перестройке популяции. Вскрытые механизмы и особенности таких реакции популяций туров позволяют с достаточно высокой вероятность» прогнозировать харантер этих изменений в связи с возможной естественной динамикой или антропогенной трансформацией экосистем высокогорий Восточного Кавказа. .

КЫКОДЫ И ННЛЮИЧКСКИК №К(>МЬНДЛЦИИ

1. В условиях Восточного Кавказа дагестанский тур обнаружи- ; вает четкую приуроченность к горным массивам с абсолютной высо- , той выше 3000 м н.у.м. К таковым в пределах Дагестана относится горные массивы Диклосмта (4285 м н.у.о.), Иавиклде (3578 м),

• Адалла-Шухгельмеэр (4151 м). Нукзтля (3903 и) , Гутона (3640 мЬ . Дншьтыдага {4127 м), Алахундага (3801 м), Деавгая (4016 м). Шал- . буздага (4142 м) и Вазардюзи (4466 м). Площадь ареапа в республике Дагестан составляет, 4000 км2. Общее поголовье достигает 20 000 особей. Средняя плотность населения - 5 особей/100 га. г

2. Среди всего разнообразия различных более или менее стабильных условий необходимых для «изни туров, четко выделяются два главных фактора: комплекс защитных условий (степень скалистости и крутизна склонов, общий перепад высрт, протяженность ос- , новных хребтов) и условия зимнего питания (площадь и продуктов- V ность доступных пастбищ).

3. Наиболее благоприятное сочетание защитных и кормовых условий и максимальные уровни плотности обнаруживаются при крутизне склонов 36о и относительной доле южных склонов не ниже 30Х.

4. В расчете на всё поголовье, оо^1осш^ное количество

- ?л -

' взросл»«" самок в популяции дагестанского тура составляет около 37 7, взросл»« самцов - 24 7. сеголеток - 22 X и неполовозрелых пивотных в возрасте от 1 до 3 лет - 18 /.

!> Н целом, соотношение полок существенно различается в различных возрастных группах: у молодых животных половое соотношение (>лизко к 1:1, в старших возрастных классах око смещается в в сторону преобладания самок и в расчете на все поголовье? турок в.популчцим Дагестана составляет в среднем 1:1,В.

(>. Соотношение полов отдельных попултттгй туров меняется и в зависимости от орографические особенностей местообитании. Самцы численно преобладает в районах со средней крутизной склонов от ЗОо до 40« (максимальные плотности самцов наблюдаются в районах со средней крутизной склонов ЗСо). В районах с меньшей или большей крутизной склонов преобладают взрослые самки (максимальные плотности - при 41о). Показатели плотности сеголеток и молодых достигают наибольших значении при крутизне склонов 42о и 43о соответственно.

7. В зимний период (октябрь- апрель) все половые и возрастные группы туров использумт пастбища расположенные на склонах южных экспозиции. В летнки период самки используют исключительно пастбища северных экспозиций, тогда как самцы не проявляют избирательности по отношению к эегюзиции склона. Такой характер летней привязанности самок к северным склонам определяется относительно высокими их потребностями в энергетических и пластических вещ<;отвах и, связанными с атмм, особенностями их суточной активности.

8. Состояние самок туров перед размножением зависит от относительной площади северных склонов приходящейся на одну особь, что, в свою очередь. сказывается на общей плодовитости популяции.

9. Максимальные показатели удельной смертности характерны

для сеголеток (0,280). минимальные для годовалых особей (0.074). В дальнейшем, по мере старения »азотного, удельная смертность закономерно возрастает и достигает наибольших величин у ташогних самых старших возрастов (у 15 16 легшее самцов -0,321, у самок этого же возраста - 0.212). Основное количество животных всех половит: и возраст;!'-™ групп туров гтегибае.т в зимний период. В летний период (май - октябрь) относительная смертность самок вьше, чем самцов, в зимни! (ноябрь - апрель) - наоборот, что определяется разл)РШой степенью зависимости отдельных половых и возрастных групп туров от обеспеченности кормами и неодинаковой уязвимостью их для хищников в разные периоды года.

По результатам работы можно сформулировать некоторые практические рекомендации.

С целью поддержания высокой численности туров в соотвесгвии с естественной емкость» среды ограштаггь выпас домашних животных на склонах южных экспозиций только первой половиной лета. Полностью прекратить выпас домашнего скота на наиболее используемых турами участках зимних пастбищ.

С целью увеличения. платиости населенна туров в районах интенсивной охоты предлагается часть прибыли за лицензии направлять на заготовку сена на северных склонах и переносить его на южные склоны, в места зимней концентрации туров.

Целесообразно лицензионный отстрел туров проводить в центральных частях ареала, в районах с максимальной плотностью. Недопустимы многократные отстрелы животных на одних и тех же участках. Добыча животных должна быть избирательной по полу и возрасту в зависимости от состоягаш локальной популяции и её половой и возрастной структуры.

СПИСОК РАПОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

.1. Ахмедов Э. Г., Яровенко К». А. Рост и развитие молодняка дагестанского тура // Экологические проблемы Прикаспийской низменности. -Махачкала; ДНЦ АН СССР ПШ\ 1901. - С. 137 1-10.

2. Магомедов М Р. Д., Ахмедов 3. Г. Закономерности пространс твенного размещения и численность дагестанского тур л (Сарга cylíndricornís) на Восточном Кавказе // Зоол. журн. - 1<Ю4.

Т. 73, вил:10. С. 120 1ЭТ.

3. Ахмедов D. Г., Магомедов М-Р. Д. Зависимость динамики поло-возрастной структуры популяций дагестанского тура (Сзрга cylindricomis Blyth) от условий обитания и плотности популяций //Зоол. журн. - 1995. - Т. 74, вып. 4,- С...