Структурно-функциональная организация популяций горных копытных в зависимости от условий внешней среды

Ахмедов, Эльдар Гасанович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структурно-функциональная организация популяций горных копытных в зависимости от условий внешней среды
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структурно-функциональная организация популяций горных копытных в зависимости от условий внешней среды"

На правах рукописи

Ахмедов Эльдар Гасанович

СТРУТСТТРНО-ФУЧКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАН И З АЦ ИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ГОРНЫХ КОПЫТНЫХ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСЛОВИЙ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Махачкала - 2004

Работа выполнена в лаборатории экологии животных Прикаспийского института биологических ресурсов ДНЦ РАН и на кафедре зоологии Дагестанского государственного университета.

Научный консультант:

Официальные оппоненты:

член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор М-Р.Д. Магомедов

доктор биологических наук, профессор Б.Д. Абатуров

доктор биологических наук, профессор Л. М. Баскин

доктор биологических наук, профессор А-М. Г. Юсуфов

Ведущая организация: Дагестанский государственный педагогический

университет

Защита состоится 27 апреля 2004 г. в 14 часов на заседании диссертационного Совета Д212.053.03 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института прикладной экологии Дагестанского государственного университета.

Автореферат разослан 26 марта 2004 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, к.б.н., доцент

А.А. Теймуров

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Основой устойчивого функционирования популяций является их структурированность - относительное количество особей отдельных половозрастных групп (половозрастная структура), закономерное распределение особей в пространстве в зависимости от времени года или суток (пространственно-временная структура) и система взаимоотношений отдельных животных, осуществляющаяся с помощью специализированных форм поведения (этологическая структура). В реальной природной обстановке все формы структурной организации находятся в тесном взаимодействии и составляют основу поддержания популяционного гомеостаза.

Структурная организация популяции формируется под влиянием различного рода внешних и внутренних воздействий и отражает интегрированный ответ популяции на эти воздействия. Поэтому она выступает в качестве одной из важнейших общепопуляционных адаптации, обеспечивающих оптимальный режим функционирования и, в конечном итоге, устойчивость и приспосабливаемость популяции к меняющимся условиям среды.

Основными процессами, определяющими не только общую численность (плотность), но и структурную организацию популяции являются интенсивность размножения, характер смертности и особенности распределения по территории. В то же время все эти процессы также не свободны от влияния самой структурной организации популяции, и изменение структурных показателей в зависимости от интенсивности влияния факторов внешней среды - один из существенных механизмов микроэволюционных преобразований и адаптаций животных к среде, в частности, и к антропогенным факторам. Показатели структурной организации популяций в каждом конкретном месте могут иметь индикационное значение, поскольку динамика этих показателей напрямую связана с механизмами популяционных регуляций и отражает общее состояние

популяции в каждый отрезок времени.

Вместе с тем, закономерности регуляции популяционной структуры и, в частности, половозрастной и пространственно-временной структуры и их динамика - наименее изученный аспект популяционных регуляций у крупных млекопитающих. Чаще всего рассматривается лишь арифметическое соотношение полов и возрастов в популяции, реже - изменения полового состава популяций в зависимости от численности, что приводит к весьма противоречивым результатам.

Влияние условий окружающей среды на пределы колебаний структурных параметров популяций, особенности функциональных ответов популяций на уровне внутрипопуляционных структурных единиц на воздействие отдельных факторов, видоспецифичность изменения популяционных параметров в зависимости от степени влияния того или иного фактора и многие другие вопросы, отражающие жизненные стратегии популяций, пока еще остаются, малоизученными.

Выполненная работа носит фундаментальный научный характер, так как направлена на решение актуальной проблемы устойчивости популяций и роли динамики структурно-функциональной организации в. поддержании, популяционного гомеостаза в условиях естественной динамики условий среды, различных форм и нарастающей интенсивности антропогенных воздействий.

Цель и задачи-исследования. Основная цель данной работы заключалась в изучении закономерностей структурно-функциональной организации популяций горных копытных в зависимости от условий среды и особенностей антропогенных воздействий с целью разработки принципов их рационального использования и охраны. Эта общая цель складывается из ряда более частных задач, среди которых наиболее важными являются следующие:

выявление и анализ основных факторов, определяющих численность и особенности распределения по территории горных копытных; изучение пространственно-временной структуры и анализ факторов, оказывающих влияние на нее;

особенности половозрастной сегрегации в популяциях копытных;

анализ половозрастной структуры популяций и факторов ее определяющих;

оценка роли половозрастной структуры в поддержании устойчивости популяций копытных;

изучение особенностей размножения и факторов ее определяющих; изучение особенностей смертности и факторов ее определяющих; роль факторов смертности в регуляции демографической структуры популяций;

комплексный анализ механизмов регуляции численности и структурно-функциональной организации популяций горных копытных в зависимости от условий внешней среды;

разработка основ рационального использования популяции горных копытных, расчет допустимых норм эксплуатации популяций горных копытных.

Научная новизна и теоретическая значимость. В настоящей работе в наиболее полной мере проанализирована пространственно-временная и демографическая структуры популяций 7 подвидов (4 видов) горных копытных Восточного Кавказа, Центрального Казахстана и Средней и Центральной Азии. Проанализированы основные процессы и факторы, оказывающие влияние на структурные показатели и функциональные особенности популяций. Показано, что важнейшими факторами, определяющими общую численность (плотность) популяций и параметры структурно-функциональной организации и их динамику в пространстве и во времени, являются кормовые и защитные условия местообитаний и различные реакции представителей отдельных половозрастных групп на эти условия. Впервые выявлены конкретные механизмы, определяющие параметры структурно-функциональной организации популяций горных копытных и изменчивость этих параметров в зависимости от характера и степени влияния отдельных факторов как естественной, так и антропогенной природы.

На основе анализа пространственно-временной структуры популяций при аллопатричном и симпатричном обитании отдельных видов горных копытных выявлены некоторые, совершенно новые для копытных закономерности взаимовлияния популяций различных видов друг на друга. Проанализированы особенности половозрастной сегрегации в популяциях диких копытных, дана оценка степени ее выраженности в зависимости от условий обитания и плотности популяций, впервые выявлены эколого-физиологические механизмы половой сегрегации стад у копытных вообще.

На основе обширного полевого материала и использования новых математических подходов построены полные демографические таблицы и возрастные пирамиды всех изученных популяций. Подробно проанализированы закономерности динамики полового соотношения, общая плодовитость самок популяции и выживаемость сеголеток в течение первого года жизни, имеющие важнейшее значение для формирования структурно-функциональной организации популяций. Показана степень влияния факторов среды на эти параметры популяций и раскрыты некоторые механизмы, приводящие численность и структурную организацию популяций в соответствие с условиями окружающей среды.

Практическая ценность. Выполненная работа является основой для разработки практических мер по охране, воспроизводству и рациональному использованию ресурсных видов горных копытных. В горных районах Восточного Кавказа, Центрального Казахстана, Средней и Центральной Азии изучаемые нами виды являются наиболее массовыми представителями диких горных копытных. Помимо большой функциональной значимости этих видов в формировании и функционировании высокогорных экосистем, определяемой их высокой численностью в ряде регионов, все они являются ценными охотничьими видами, использование которых в последние годы значительно возросло, и с привлечением иностранных охотников приобрело особую ценность как источник валюты. Все виды горных копытных имеют еще и важную эстетическую ценность, как неотъемлемые элементы высокогорных

ландшафтов Азии, увеличивающие привлекательность горных районов для туристов.

В то же время, безоаровый козел и все подвиды горных баранов, рассматриваемые в данной работе, занесены в Красные книги государств, на территориях которых они обитают. В последнее время наметилось еще более интенсивное снижение численности отдельных подвидов горных копытных, а некоторые из них, как, например, казахстанский архар и кавказский безоаровый козел в настоящее время находятся в критическом состоянии.

Полученные нами данные по горным копытным уже используются для расчетов допустимых норм трофейного отстрела баранов и могут быть использованы в дальнейшей практике управления их популяциями, мониторинга и разработке мер охраны.

Апробация работы. Материалы работы докладывались на конференции «Экологические проблемы Прикаспийской низменности» (Махачкала, 1991), на II Международной конференции «Безопасность и экология горных территорий» (Владикавказ, 1995), на Всероссийском совещании «Экология млекопитающих горных территорий (популяционные аспекты)» (Нальчик, 1997), на Межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа» (Ставрополь, 1997), на Международном совещании «Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий» (Москва, 1997), на VI и VII съездах териологического общества (Москва, 1999 и 2003), на Всероссийской конференции, посвященной 25-летию ПИБР ДНЦ РАН «Биологические проблемы и перспективы их изучения в регионах Каспийского моря» (Махачкала, 1999), на II и IV конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2000 и 2002), на Общероссийской научной конференции «Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке» (Махачкала, 2002), на «Международном семинаре по разработке стратегии устойчивого развития Горного Бадахшана» (Хорог, 2002), на «Всемирном горном саммите» (Бишкек, 2002) и др.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 25 работ, из которых 8 статей - в центральных рецензируемых журналах, 3 статьи - в зарубежных журналах и сборниках статей, 1 монография - в издательстве «Наука», 6 публикаций приняты к печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав и заключения. Диссертация изложена на 512 страницах, содержит 70 таблиц, 106 рисунков, 38 фотографий. Список литературы включает 468 публикаций, из них 175 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Основные положения популяционной экологии копытных,

современное состояние проблемы структурно-функциональной организации их популяций.

Глава посвящена анализу публикаций по общим и частным вопросам регуляции численности и структурно-функциональной организации популяций млекопитающих. Дан анализ отдельных факторов воздействий на популяции, показаны основные процессы формирования и поддержания их адаптивной пространственно-временной и демографической структуры. Выделены особенности влияния факторов внешней среды и внутрипопуляционных факторов на эти процессы у копытных. Приводятся примеры о дифференцированном влиянии факторов смертности на отдельные половозрастные группы. Показано многообразие факторов и разнонаправленность их влияния на предпочтение тех или иных местообитаний копытными в естественных условиях. Обсуждены различные гипотезы, объясняющие возможные причины и механизмы половозрастной сегрегации в популяциях копытных - проблемы, остающейся до настоящего времени в центре дискуссий специалистов по стадным копытным.

На основании анализа более чем 500 источников, из которых 467 цитируется в работе, показано, что, несмотря на достаточную изученность отдельных вопросов экологии стадных копытных, цельная картина структурно-

функциональной организации популяций копытных, механизмов ее регуляции, количественной оценки роли отдельных факторов среды в этих процессах до сих пор отсутствует.

Глава 2. Материал и методика проведения исследований

(Иллюстрации рисунков 5; фотографий 4)

В данной работе использован материал по горным копытным, собранный автором в течение 14 лет, начиная с 1989 и по 2003 год в горных районах Восточного Кавказа, Средней и Центральной Азии и низкогорьях Казахстана.

На территории Кавказа полевой материал собран в разные сезоны с 1989 по 2003 год, на Восточном Памире - в период с февраля по март и с июля по октябрь 2002 г.; на Тянь-Шане и Казахстане - в октябре - ноябре 2002 г. и в Монголии - в июле и августе 2001 г.

Методика проведения исследований и обработки полевого материала по всем изучаемым объектам протекала по единой схеме, т.к. все изучаемые виды копытных ведут сходный образ жизни и у всех видов жизненные циклы протекают примерно одинаково. Во всех случаях при сборе полевого материала маршрутный метод сочетали со стационарными исследованиями.

2.1. Объекты исследований.

Объектами проведения наших исследований являлись 4 вида горных копытных подсемейства Caprinae, из которых 3 вида из рода козлов (Сарга) (дагестанский тур - Сарга caucasica cylindricornis, безоаровый козел - Сарга aegagrus и сибирский козел - Сарга sibirica) и 1 вид горных баранов (Ovis ammon) с 5 подвидами (памирский архар - Ovis ammon polii, тянь-шаньский архар - Ovis ammon karelini, казахстанский архар - Ovis ammon collium, алтайский архар или аргали - Ovis ammon ammon и монгольский архар - Ovis ammon darvini). Из них дагестанский тур и безоаровый козел обитают на Восточном Кавказе, сибирский козел - в горах Памира, Тянь-Шаня, Гобийского Алтая, подвиды горных баранов - в горах Памира, Тянь-Шаня, Хангая и Гобийского Алтая, а также на территории Казахского мелкосопочника.

2.2. Методика проведения учётов.

С этой целью в различных точках ареала того или другого вида выбирались наиболее характерные для данного конкретного региона участки площадью 1500-5000 га. В пределах этих участков после привязки к топографической сетке и общего осмотра территории выбиралось 5-6 учётных площадок, которые, по возможности, ограничивались гребнями хребтов, представляли собой отдельные крупные склоны, урочища и т.д. Подсчёт животных на учетных площадках, в зависимости от изучаемого вида, производился от 2 до 5 дней силами двух-трех, а в отдельные годы - пяти-семи учетчиков. Чтобы уменьшить возможные ошибки, связанные с перемещением животных, учёты проводились многократно на одной и той же территории в течение всего светлого времени суток, начиная обычно с 5-6 часов утра и до 7-9 часов вечера. Число отмеченных животных и их половозрастных групп, места их обнаружения, направление движения и время обнаружения наносились на план, крупномасштабную карту или в память электронных навигаторов (1Р8) и подвергались дальнейшей статистической обработке.

2.3. Изучение пространственно-временной структуры.

При изучении пространственно-временной структуры и характера . использования территории популяциями изучаемых видов и подвидов копытных использовали материал, основанный на анализе встреч животных в зависимости от характера местообитания. При этом местообитания классифицировались в зависимости от конкретных условий или параметров среды и степени значимости их для изучаемого объекта (высоты над уровнем моря, крутизны и . экспозиции склонов, характера растительного покрова, степени и формы антропогенной трансформации среды и др.).

2.4. Изучение половой и возрастной структуры.

При анализе половой и возрастной структуры популяций всех видов изучаемых животных были выделены 4 половозрастных класса: сеголетки (до 1 года); молодые животные еще не участвующие в размножении, взрослые половозрелые самцы и взрослые половозрелые самки.

Анализ демографической структуры популяций проводили на основе данных, полученных при визуальных наблюдениях за животными в природе и данных, полученных при анализе возрастов погибших животных (по черепам). Расчеты количества самок в популяции при анализе демографической структуры проводили по специально разработанной авторами методике (Ахмедов, Магомедов, 2000).

В целом, количество отмеченных особей дагестанского тура составило 13366, из которых для 10287 особей определена половозрастная принадлежность. Отстреляно 23 животных разных возрастов, из которых 7 самок, остальные самцы. Отловлены в раннем возрасте и выращены в домашних условиях 4 животных: 2 самца и 2 самки. Собран и обработан материал по 72 павшим по разным причинам животным. Безоарового козла отмечено 2817, половозрастной класс выявлен для 668 особей. Количество отмеченных особей сибирского козла составило 923 особи, из них для 811 определен половозрастной класс. Обнаружено также 73 черепа самцов сибирского козла. Памирского архара было отмечено 11096 особей, половозрастная принадлежность выявлена для 10023, количество обнаруженных черепов - 267. Эти же цифры для тянь-шаньского архара составили 623, 544 и 37 соответственно, для казахстанского — 461,449 и 111, для монгольского - 394, 384 и 70.

Глава 3. Физико-географическая характеристика районов проведения

исследований.

(Иллюстрации рисунков 6; фотографий 26)

Полевые исследования проводились на территории 5 стран: России, Таджикистана, Кыргызстана, Казахстана и Монголии. Районы проведения исследований приходились на разные горные системы Палеарктики, начиная от Кавказа на западе и кончая Гобийским Алтаем на востоке (Восточный Кавказ, Восточный Памир, Внутренний и Центральный Тянь-Шань, Казахский мелкосопочник, Хангай и Гобийский Алтай) и по физико-географическим характеристикам и условиям обитания изучаемых видов животных

существенно различались друг от друга. Выбор участков в каждой горной системе основывался на физико-географических различиях в условиях внешней среды, а также в степени антропогенного воздействия на популяции. В целом исследования проведены на 28 участках. В работе приведены физико-географические характеристики всех районов проведения исследований в свете их благоприятствования обитанию изучаемых видов горных копытных.

Глава 4. Ареалы и численность (плотность) популяций горных копытных в районах проведения исследований.

(Иллюстрации таблиц 8, рисунков 14, фотографий 1)

В данной главе анализируются факторы, оказывающие влияние на распространение и численность популяций рассматриваемых видов. Обосновывается зависимость плотности популяций от защитных и кормовых условий местообитаний. Анализируются особенности влияния антропогенных факторов на популяции каждого изучаемого вида (подвида) горных копытных.

На примере дагестанского тура показано, что плотность популяции изменяется в зависимости от степени скалистости территории и относительных ! площадей зимних пастбищ (z=Ю,498-K),37x+0,512y-0,013x2+0,013xy-0,012y2 где z — плотность популяции ос/км2; х - крутизна склонов в градусах, отражающая степень скалистости территории; у - доля южных склонов в %) и по отдельным районам меняется от 1,8 до 7,3 особей на 1 км2, составляя в среднем по ареалу в Дагестане 5,10±0,55 ос/км2 (табл.1). Общая численность его в пределах Дагестана оценивается примерно в 20000 особей. Наиболее благоприятны для обитания туров районы со средней крутизной склонов выше 30° и долей южных склонов выше 35 %.

Плотность безоарового козла в районах проведения исследований изменялся от 2,0 до 11,0 ос/км2 (в среднем 4,58 ± 2,31 ос/км2). С учетом очагового характера его распространения в Дагестане, общая численность в Республике оценивается примерно в 2500 особей. По ареалу, в пределах высот 1400-2000 метров находятся наиболее оптимальные условия для обитания

Таблица 1

Показатели плотности населения горных козлов и горных баранов на территориях проведения исследований

Род Вид Страна Территория проведения исследований Плотность популяции, (п/км2)

Горные козлы (Сарга) Дагестанский тур Россия Восточный Кавказ 5,10±0,55

Безоаровый козел Восточный Кавказ 4,58±2,31

Сибирский козел Таджикистан Восточный Памир 1,67*0,27

Кыргызстан Центральный Тянь-Шань 1,62

Монголия Гобийский Алтай 1,45±0,26

Горные бараны (Ovis) Памирский архар Таджикистан Восточный Памир 1,79

Тянь-шаньский архар Кыргызстан Центральный Тянь-Шань 1,08

Казахстанский архар Казахстан Казахский мелкосопочник 0,28±0,18

Алтайский архар Монголия Южный Хангай 0,93±0,23

Баран Дарвина Гобийский Алтай 0,89

безоарового козла на территории Дагестана ( у = -109,9+0,14х-0,0000425х2, где у - плотность популяции, ос./км2; х - высота н.у.м., метры). Численность (плотность) безоарового козла на территории Дагестана в настоящее время в основном определяется интенсивностью браконьерского отстрела. Вследствие этого безоаровый козел в настоящее время сохранился только в районах, где доминируют малодоступные для человека скалистые участки, заросшие лесом. На периферии ареала, плотность их популяции повсеместно ниже.

Плотность сибирского козла изменялась прямо пропорционально доли скалистых участков (у = -0,181+0,022х; г=0,98, Р<0,05) и колебалась от 0,2 до 1,45 ос/км2 (в среднем 0,63±0,41 ос/км2) . В расчете на площадь скалистых участков плотность колебалась незначительно от 1,45 до 1,67 ос/км2 и составляла в среднем 1,58±0,67 ос/км2. Для сибирского козла в условиях Восточного Памира, Тянь-Шаня и Гобийского Алтая, где скалистые массивы имеют мозаичное распределение, площадь таких массивов является фактором, определяющим общую численность популяций.

В разных частях ареала плотность популяций горных баранов также существенно различалась (от 0,24 до 2,15 ос/км2), и составляла в среднем 0,79±0,15 ос/км2. Наибольшая плотность популяции характерна для

памирского архара на Ваханском хребте (Восточный Памир), наименьшая - для популяции казахстанского архара. Основным условием, способствующим поддержанию высокой плотности архаров на Ваханском хребте, является отсутствие антропогенного воздействия на популяцию. На другом участке Восточного Памира со сходными физико-географическими условиями - на Сарыкольском хребте, где отсутствует охранный режим, плотность популяции в полтора раза ниже, чем на охраняемой территории. Близкие показатели плотности имеет популяция архаров на Центральном Тянь-Шане, где условия среды и характер антропогенного воздействия примерно такие же, как и на Сарыкольском хребте Восточного Памира. Наименьшая плотность характерна для популяции архаров в условиях мелкосопочников Казахстана. Здесь выявлена зависимость плотности популяции от площади горного массива и степени расчлененности территории - гористости местности (г=0,97 и г= 0,75 при Р<0,05). На территории Монголии основным фактором, ограничивающим численность популяции архаров, является низкая продуктивность растительности в условиях пустынного и полупустынного климата и конкуренция с многочисленными домашними животными.

В целом, показатели плотности копытных на Кавказе оказались в несколько раз выше, чем в Средней и Центральной Азии (табл. 1), что связано с более высокой общей продукцией фитоценозов на Кавказе. Если в местообитаниях копытных на Кавказе надземная фитомасса достигает в среднем 20 ц/га и более, то в районах Средней и Центральной Азии самые высокопродуктивные пастбища - пойменные луга (сазы) дают до 14 ц/га, продуктивность же большинство фитоценозов составляет не более 3-8 ц/га сухой массы. Широко распространены здесь также горные пустыни (сырты), практически лишенные растительности.

В странах Средней и Центральной Азии с увеличением высоты над уровнем моря показатели плотности популяций и сибирского козла и горных баранов возрастают, причем интенсивность роста плотности баранов существенно выше, чем козлов (рис. 1).

2,0

0,5

1,5

1,0

• Казахстан(баран)

0,0

1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 5000

Рис. I. Зависимость плотности населения сибирского козла (у=1,17+0,00012х; г=0,97; Р>0,05) и горного барана (у=М),268+0,00045х; г=0,97; Р<0,05) от высоты территории нал уровнем моря.

По оси абсцисс - высота местообитаний над уровнем моря (метры). По оси ординат - средняя плотность (ос./км2).

Примечание — для сибирского козла была использована плотность в расчете на площадь скалистых участков.

Низкая интенсивность роста плотности сибирского козла с высотой определяется тем, что, повсеместно обитая на скалистых труднодоступных участках, он меньше подвержен антропогенному влиянию, чем горный баран, обитающий на доступных для человека территориях. Степень влияния отдельных факторов на плотность популяций горных баранов в зависимости от региона различается. Так, на территории Казахстана, Кыргызстана и на Сарыкольском хребте Восточного Памира основным фактором, ограничивающим численность популяций, является браконьерский отстрел животных. Степень влияния браконьерства на численность популяции зависит от орографических особенностей местообитаний, определяющих защитные условия территории.

В эволюционном плане приуроченность животных к территориям с защитными условиями сформировалась как ответная реакция на деятельность хищников. При этом воздействие со стороны хищников носит направленный,

избирательный характер, хищники изымают из популяции дефектных, больных или же старых особей. В современных условиях, хотя фактор хищничества продолжает сохранять определенное значение в распределении животных, на первый план выходят антропогенные факторы, а именно браконьерство, при котором обычно отсутствует избирательность особей (отстрел на мясо), или же изымаются наиболее крупные самцы (при трофейной охоте).

С каждым годом, особенно на территориях, где не налажена охрана животных, роль защитных условий в распределении и численности популяций все более возрастает, а в ряде районов защитные условия приобретают уже исключительное значение. В то же время, кормовые условия для многих локальных популяций, вследствие высокого антропогенного давления, в настоящее время могут не иметь существенного значения.

Таким образом, основными условиями, определяющими численность (плотность) популяций горных копытных, являются защитные и кормовые условия территории. Эти факторы находятся в тесной взаимосвязи между собой и, обычно, с улучшением защитных условий, кормовые условия, как правило, ухудшаются, и наоборот. Так, влияние человека и хищников вынуждает животных придерживаться наиболее защищенных и часто малокормных участков, что увеличивает конкуренцию за корм и сказывается на состоянии особей популяции.

Глава 5. Стадность (Иллюстрации таблиц 16 рисунков 10)

В этой главе приведены, данные по стадности изучаемых видов копытных и проанализированы закономерности изменения индексов стадности каждой исследованной популяции в зависимости от условий среды. Наибольшие показатели индекса стадности имеют популяции дагестанского тура, сибирского козла (на Восточном Памире) и памирского архара, наименьшие — популяции безоарового козла, сибирского козла (на Гобийском Алтае) и монгольского архара (табл.2).

Таблица 2

Средние индексы стадности горных козлов и горных баранов на территориях проведения исследований

Род Вид Территория проведения исследований Средний индекс стадности

Горные козлы (Сарга) Дагестанский тур Восточный Кавказ 26,2±3,7

Безоаровый козел Восточный Кавказ 4,94±0,42

Сибирский козел Восточный Памир 28,73±4,42

Центральный Тянь-Шань 18,14±7,22

Гобийский Алтай 3,42±0,46

Горные бараны (Ovis) Памирский архар Восточный Памир 23,24±4,05

Гянь-шаньский архар Центральный Тянь-Шань 12,36±1,41

Казахстанский архар Казахский мелкосопочник 4,24±0,30

Монгольский архар Хангай, Гоби-Алтай 3,67±0,28

Показатели стадности горных копытных зависят преимущественно от условий местообитаний. Так, на Восточном Памире показатели стадности и козлов и баранов имеют близкие показатели, то же можно сказать и о стадности козлов и баранов на Центральном Тянь-Шане и Гобийском Алтае (табл.2). Вместе с тем, в условиях Восточного Кавказа индексы стадности у туров и безоаровых козлов существенно отличаются.

У абсолютного большинства стадных копытных, в том числе и у исследованных нами видов (подвидов), в целом индекс стадности достоверно изменяется прямо пропорционально плотности популяции (дагестанский тур г=0,84, сибирский козел г=0,98; горные бараны г=0,90). Нами показано, что индекс стадности зависит и от целого ряда других, более частных условий, в которых оказываются популяции. В частности, в работе четко показана зависимость индекса стадности от площади местообитания, что хорошо продемонстрировано на примере популяции сибирского козла на Памире и Тянь-Шане (г=0,69; Р<0,05). С увеличением площади местообитаний, при относительно идентичных уровнях плотности населения, индекс стадности закономерно возрастает. В то же время, показатели стадности безоарового козла даже при значительном возрастании общей плотности, остаются довольно низкими, что объясняется закрытостью, лесным типом их

местообитаний. С увеличением степени расчлененности территории и с увеличением доли половозрелых самцов в популяции в период гона, независимо от плотности, индекс стадности казахстанского архара также снижается

На индекс стадности может оказывать влияние и наличие на смежной территории другого вида. Так, в районах совместного обитания горного барана и сибирского козла с ростом плотности популяции горного барана индекс стадности сибирского козла существенно возрастает (г=0,91; Р<0,05).

Глава 6. Пространственно-временная структура популяций

{Иллюстрации таблиц 10, рисунков 48, фотографий 5)

Рассмотрен характер распределения популяций изучаемых видов (подвидов) копытных по территории в зависимости от отдельных параметров местообитаний (элементов рельефа, экспозиции и крутизны склонов, высоты над уровнем моря, характера растительности) в разные периоды года.

В целом горные козлы встречаются преимущественно на скалистых участках горных склонов. К примеру, на всех исследованных территориях сибирские козлы предпочитали склоны с крутизной 30-40° (рис. 2). Горных же баранов мы встречали в разных элементах горного рельефа: в долинах, на склонах, в мелкосопочниках и др. (рис. 3).

В условиях Восточного Кавказа в зимний период наиболее предпочитаемыми для дагестанского тура и безоарового козла являются склоны южных экспозиций. Северные склоны в этот период не доступны для копытных из-за снежного покрова. В летний период животные чаще встречались на склонах северных экспозиций, что обусловлено температурными условиями. В Средней и Центральной Азии животные и в зимний и в летний период чаще встречались на склонах северных экспозиций, чему способствует большая продуктивность, возможно, и качественные показатели растительности.

Показано, что пространственно-временная структура популяции зависит от характера и степени влияния факторов среды на представителей отдельных половозрастных групп и от возможности членов этих групп реализовать свои

Рис. 2. Встречаемость сибирских козлов в зависимости от крутизны склонов на территориях проведения исследований (на Памире п=633, на Тянь-Шане п=129, на Гобийском Алтае п=187).

По оси абсцисс - угол наклона склонов (градусы);

по оси ординат — относительное количество отмеченных животных (%)

•

Мелкосопочникд__— 15,9% Долины

45,0%/-""

Плато

17,9%

Склоны

Рис. 3. Распределение архаров по отдельным элементам рельефа на Хангае (Монголия) (п=259).

эколого-физиологические потребности в тех или иных условиях. На формирование пространственно-временной структуры популяций горных копытных важнейшее влияние оказывает сочетание факторов, определяющих в целом оптимальное соотношение кормовых и защитных условий местообитаний. На территориях с сильно выраженным антропогенным воздействием защитные условия местообитаний часто выходят на первый план. Животные на таких территориях обитают на наиболее удаленных, с сильно пересеченным рельефом труднопроходимых для человека и автотранспорта участках. На слабо заселенных человеком и удаленных от населенных пунктов территориях, приуроченность животных к биотопам - с защитными условиями определяет деятельность хищников, преимущественно волков. Если защитными условиями для горных козлов являются скалы, то для горных баранов это открытые склоны различной крутизны, по которым они могут развивать довольно высокие скорости и уходить от хищников. Сезонные различия в характере хищнической деятельности волков вносит коррективы на роль этого фактора в распределении животных. В летний период в условиях Кавказа волк представляет опасность для самок и молодняка, что и определяет большую привязанность самочьих групп к скалистым участкам. В Центральной Азии летом рацион волка практически полностью состоит из сурков, и он даже не делает попыток охотиться на копытных, что позволяет не только архарам, но и сибирским козлам использовать в качестве пастбищ основания склонов, сазы и мелкосопочники. В зимний период хищническая деятельность волков вынуждает животных придерживаться преимущественно склонов. В пределах же относительно защищенных участков распределение по территории определяют уже кормовые условия.

Практически для всех исследованных нами популяций характерна сезонная половозрастная сегрегация стад, которая в разных популяциях выражена в разной степени. В зимний период различия между самками и самцами в характере использования территории выражены слабее, вовсе не выражены они в период гона и наиболее сильно выражены в летний период.

Наибольшие различия между самками и самцами в распределении по территории в летний период характерны для дагестанского тура (151=5,91; Р<0,05) и безоарового козла (15,=5,16; Р<0,05), наименьшие - для сибирского козла (15(=0,6б; Р>0,05). В целом, по степени выраженности различий между самками и самцами в распределении по высотам в летний период изучаемые нами популяции (подвиды, виды) горных копытных можно расположить в следующей последовательности: дагестанский тур - безоаровый козел - памирский архар -алтайский архар - баран Дарвина - сибирский козел.

В зимний период различия в распределении по высотам самок и самцов практически у всех видов копытных снижаются: наиболее сильно - у дагестанского тура и безоарового козла и

незначительно — у памирского архара (летом - 15,=3,57; Р<0,05, зимой — ^,=2,01; Р<0,05).

В схематичном виде, причины половозрастных различий в использовании территории у горных копытных заключаются в следующем. Более высокие относительные потребности в кормах у лактирующих самок определяют соответствующий ритм их кормовой активности (круглосуточная пищевая активность) (рис. 4), который они в состоянии реализовать, находясь в непосредственной близости от пастбищ. Характер кормовой активности самок и самцов отражается и на изменении массы содержимого их желудков в течение суток (рис. 5).

Рис. 4. Суточная активность самок (п=3931) и самцов (п=1899) в популяции дагестанского тура в летний период (май- сентябрь) По оси абсцисс - время суток (часы)

По оси ординат-относительное количество кормящихся животных (%).

1 1 1 1

! 1 , !

1 О - ! ; !

1 1 !

1 1 ° 0 1

! 1 1 !

1 ! ! ■ ! \

1 ! I ° ^

>-111 * 1 1

1 1 ' 1

1 ' ! * 1 1 !

Самцы,

Самки

Рис. 5. Изменение массы содержимого рубца самок (п = 8) и самцов (п = 9)

дагестанского тура в зависимости от времени отстрела;

для самок у=7,606-0,125х; (г = -0,35; Р>0,05)

для самцов у=28,569-0,892х; (г =-0,83; Р<0,05)

По оси абсцисс - время отстрела (часы);

по оси ординат- сырой вес содержимого рубца (кг.).

Зависимость же характера активности от температурных условий, а также присутствие с самками сеголеток, обусловливают приуроченность самочьих групп к наиболее прохладным (северным склонам) и хорошо защищенным участкам. В связи с этим у них отсутствуют или слабо выражены суточные

перемещения в пределах местообитаний. При выборе участков самцами в летний период на первый план выходит продуктивность пастбищ. Вечером они спускаются на более продуктивные пастбища, расположенные в нижней части склонов, а утром поднимаются к местам лежек. Все жаркое время дня самцы проводят на лежках, расположенных ближе или непосредственно на гребнях хребтов.

В целом, распределение половых и возрастных групп стадных копытных по территории определяется целым рядом физиологических и экологических различий между этими группами. Различные половые и возрастные группы отличаются размерами тела, особенностями репродуктивного цикла, потребностями в кормах, уязвимостью для хищников и другими параметрами, определяющими различные экологические требования к защитным и кормовым условиям среды в различные периоды жизнедеятельности. Последнее делает эти группы в рамках одного вида самостоятельными экологическими объектами, потенциально проявляющими выраженную тенденцию в использовании в каждый период своего годового цикла наиболее оптимальных по своим потребностям и возможностям участков обитания. Именно эти различия лежат в основе механизма сегрегации самочьих и самцовых стад, наблюдающуюся большую часть годового цикла в популяциях большинства видов копытных. Можно предположить, что чем сильнее будут выражены морфологические, следовательно, и физиологические различия между самцами и самками, тем ярче будут проявляться различия в характере использования территории этими группами. Помимо чисто теоретического аспекта, такие особенности важно учитывать при выборе и планировании охраняемых территорий и при проведении акклиматизационных и реакклиматизационных мероприятий. Пространственная сегрегация стадных животных имеет важное адаптивное значение для популяции, так как способствует более эффективному использованию ресурсов пространства.

Глава 7. Половая и возрастная структура популяций.

(Илюстрации таблиц 33, рисунков 20, фотографий 2)

Рассматривается половозрастная структура всех изученных нами популяций горных копытных, приводятся демографические таблицы и рисунки возрастных пирамид. Выявлены закономерности изменения параметров половозрастной структуры в зависимости от условий среды и проанализирована взаимосвязь некоторых параметров популяций.

Исследования показали, что в целом, в расчете на всё поголовье туров Дагестана, относительное количество взрослых самок составляет 38,7± 1,9%, взрослых самцов - 24,2±5,2%, сеголеток - 17,0±1,9% и неполовозрелых животных в возрасте от 1 до 2 лет - 20,1±1,4%. Половое соотношение в целом составляет 0,6:1,0 в пользу самок. Количество сеголеток, приходящихся на одну самку (показатель плодовитости), равно 0,44.

В популяциях безоарового козла наиболее представленной половозрастной группой также являются взрослые самки (31,9±1,5%), затем идут сеголетки (27,3±0,1%), взрослые самцы (22,5± 1,2%) и годовалые (18,1 ±0,9%) (табл. 3). Половое соотношение равно 0,7:1,0 в пользу самок, показатель , плодовитости самок - 0,85.

, Таблица 3

Половой и возрастной состав популяций безоарового козла в районах проведения.

исследований на территории Восточного Кавказа (Дагестан).

Районы проведения исследований Половозрастные классы Всего

Взрослые самцы Взрослые самки. Сеголетки Молодые

п % п % п % п % п

«Тлохский подъем» 22 25,3 24 27,6 26 29,9 15 17,2 87

Хваршинское ущелье 22 19,6 36 32,1 31 27,7 23 20,5 112

Хребет Нукатль 34 22,4 52 34,2 38 25,0 28 18,4 152

Хребет Богосс 72 22,7 107 33,8 86 27,1 52 16,4 317

Среднее 22,50±1,17 31,93±1,51 27,28±0,01 18,13±0,89

В популяциях сибирского козла на Памире и Гобийском Алтае взрослые самцы доминируют (37,0 и 39,0 % от всей популяции) над взрослыми самками (28,7 и 28,9 % соответственно). Половое соотношение на Памире составляет

1,0:1,3; на Гобийском Алтае - 1,0:1,4 в пользу самцов. Количество сеголеток и годовалых на Памире (20,4 и 13,9) и на Гобийском Алтае (18,2 и 13,9) имеют близкие показатели. В общем, половозрастная структура популяций сибирского козла на Памире и Гобийском Алтае оказалась схожей. На Тянь-Шане же доминирующей по численности половозрастной группой являются взрослые самки (35,7 %), самцы составляют 23,3% от всей популяции, сеголетки 26,4% и годовалые 14,7 %. Половое соотношение - 0,65:1,00 в пользу самок. Количество сеголеток, приходящихся на одну самку, для популяций Памира и Тянь-Шаня составляют 0,71 и 0,74 соответственно, для популяции из Гобийского Алтая этот параметр ниже - 0,63.

Для демонстрации зависимости демографической структуры от условий обитания рассмотрим возрастные пирамиды популяций горных баранов, обитающих в наиболее крайних по климатическим условиям территориях наших исследований. Самая северная из исследованных нами популяций это популяция казахстанского архара, обитающая в степной зоне Казахского мелкосопочника, самая южная - популяция монгольского архара, обитающая в пустынных горах Гобийского Алтая (рис. 6).

Из возрастных пирамид видно, что в популяции казахстанского архара количество самцов с возрастом быстро сокращается, что приводит к резкому смещению полового соотношения в пользу самок (0,53:1,00). В популяции же монгольского архара интенсивность снижения количества самцов и самок с возрастом происходит примерно одинаково (темпы снижения количества самок даже незначительно выше). В результате половое соотношение оказывается несколько смещенным в пользу самцов (1,26:1.00). Отмеченные различия в демографической структуре популяций связаны с разной интенсивностью гибели особей отдельных половозрастных групп (рис.. 7). В обеих популяциях относительно высокие показатели удельной смертности характерны, для сеголеток. Отличия имеются в различиях удельной смертности самок и самцов этих популяций. Если у казахстанского архара различия в удельной смертности самок и самцов с возрастом увеличиваются (у самцов рост удельной

смертности происходит быстрее), то в гоби-алтайской популяции монгольского архара различия в показателях удельной смертности самок и самцов, незначительны, и с возрастом существенно не меняются.

Рассматриваемые нами территории различаются как по кормовым условиям, так и по степени антропогенного влияния. В условиях степной зоны Казахского мелкосопочника сезонная продукция пастбищ достигает до 30 ц/га и более, однако в зимний период доступность кормов для архаров резко снижается из-за снежного покрова. Часто повторяющиеся в последнее время осенние пожары также отрицательно сказываются на кормовых условиях архаров в зимний период. В настоящее время здесь процветает и браконьерство. Все это определяет большую уязвимость самцов, что и вызывает резкое возрастание показателей их смертности с возрастом.

В условиях пустынной зоны Гобийского Алтая пастбищная продукция крайне низкая и не превышает 5,0 ц/га. Но из-за отсутствия снежного покрова различия в доступности кормов между зимним и летним периодами практически не выражены. Район исследований находится на охраняемой территории Гобийского национального парка и отстрел животных здесь не производится, что, наряду с сезонной стабильностью кормовых ресурсов, приводит к смещению полового соотношения в пользу самцов.

Остальные территории проведения исследований по степени различий в зимних и летних кормовых условиях, а также по степени антропогенного воздействия занимали промежуточное положение между Казахским мелкосопочником и Гобийским Алтаем. Соответственно и показатели структурной организации популяций также имели промежуточные значения.

В общем, у архаров самцы доминировали только в гобийской популяции монгольского архара, у козлов - в гобийской и памирской популяциях сибирского козла. Во всех остальных исследованных популяциях доминировали самки.

Из параметров популяций, отражающих структурную организацию, наиболее показательными являются половое соотношение (самцы / самки),

оличество сеголеток приходящихся на одну самку (общая плодовитость самок) выживаемость сеголеток в течение 1-го года жизни.

Показано, что в условиях с лучшими зимними кормовыми условиями доля южных склонов, низкое количество осадков в зимний период, тносительно высокие температурные условия) относительное количество амцов выше. И, наоборот, в условиях с лучшими летними кормовыми условиями относительное количество самок выше. Разумеется, кормовые словия практически везде в пределах умеренного пояса лучше в летний период, ечь идет о различиях кормовых условий зимнего и летнего периода и чем ильнее выражены эти различия (продукция и доступность), тем относительное оличество самок в популяции оказывается больше.

В условиях с лучшими летними условиями питания (площади летних астбищ, большее количество летних осадков, относительно высокие емпературы на Кавказе и низкие - в Центральной Азии) общая плодовитость амок в популяции также выше. Практически во всех районах исследований лотность популяции влияет на плодовитость отрицательно (г = - 0,79; Р<0,05).

Нами был проведен также анализ зависимости выживаемости сеголеток т общей плодовитости самок. Такой анализ мы провели на разных уровнях рганизации изучаемых объектов: для всех видов (подвидов), в целом для всех зучаемых популяций, отдельно для популяций копытных Кавказа и ентральной Азии, отдельно для популяций горных козлов и горных баранов и популяций отдельных видов (подвидов). Как показали данные анализа, на сех уровнях организации выживаемость сеголеток демонстрирует трицательную связь с плодовитостью (г = -0,55 - -0,95; Р<0,05), т.е. чем выше нтенсивность размножения самок, тем ниже доля особей, доживающих до одовалого возраста. Отмеченная нами на всех уровнях организации копытных трицательная корреляция между общей плодовитостью самок и выживаемостью еголеток, представляется нам одним из важнейших механизмов оптимизации исленности популяций.

Механизм, определяющий соотношение полов в популяциях рассмотренных нами горных копытных, представляется нам в следующем виде. Известно, что летние кормовые условия определяют упитанность животных к началу зимнего периода. Самцы в период гона, который у большинства видов копытных проходит в начале зимы, теряют практически все жировые запасы, накопленные в летний период. В результате этого выживаемость их оказывается полностью зависимой от обеспеченности кормами в зимний период. Самки же в период гона практически не теряют жировых запасов, и в малокормный зимний период их выручают жировые запасы, накопленные в летний период. Поэтому их выживаемость зависит не только от зимних, но и от летних кормовых условий. Отсюда, чем выше различия в кормовых условиях зимнего и летнего периодов, тем сильнее половое соотношение в популяции смещается в пользу самок. Это же подтверждает и зависимость доли погибших животных различного пола дагестанского тура от времени года (рис. 8).

VIII IX X XI XII I II III IV V VI VII

Рис. 8. Характер смертности самок (п = 33) и самцов (п = 28) дагестанского тура в течение года.

По оси абсцисс - время года (месяцы);

по оси ординат- относительное количество животных, погибших за данный месяц, от общего количества погибших животных (%).

Максимальная гибель самцов, даже в относительно благополучных условиях обитания, приходится именно на зимний период и может быть объяснена общим дефицитом кормов и их репродуктивным истощением, тогда

как у самок максимальные значения смертности приходятся на более поздние сроки. При этом, чем суровее и продолжительнее зимний период, тем больше соотношение полов смещается в пользу самок.

Ранее, при анализе демографической структуры было отмечено, что практически у всех популяций относительно высокие показатели удельной смертности характерны для сеголеток. Основная причина высокого уровня смертности сеголеток связывается нами с их физиологическими особенностями в период полного перехода на самостоятельное питание, который приходится на самое неблагоприятное, зимнее время года. Механизм этого явления заключается в том, что переход с высокопитательной молочной диеты на грубую растительную, отличающуюся низкой переваримостью и питательностью, при еще относительно высоких потребностях в пластических и энергетических материалах у молодых животных, сопровождается резким возрастанием уровня их смертности (Магомедов, 1995; Магомедов, Яровенко, 1997).

В целом, как показали наши исследования, степень влияния факторов смертности на отдельные половозрастные группы во многом определяется состоянием кормовых ресурсов и связанного с этим состоянием особей популяции в целом. По образному выражению К.П. Филонова (1975), «Очень часто волк завершает то, что было начато голодом, болезнями, травмами, неблагополучными погодными условиями и т.д.». Можно только добавить, что овень естественной резистентности и иммунологическая реактивность рганизма животных во многом определяется типом и уровнем питания, балансированностью рациона по питательным и минеральным веществам и г.д. (Плященко, Сидоров, 1979). Помимо сказанного, ухудшение условий итания в зимний период вынуждает животных покидать безопасные и ереходить на более кормные, но более доступные для хищников участки. слабление особей от бескормицы и концентрация их на небольших по ощади участках зимних пастбищ приводит к увеличению контактов между собями и повышению вероятности передачи паразитов и болезней. Частые

зимние переходы животных в многоснежные и голодные зимы в поисках кормных на свободные от снега пастбища приводит к увеличению риска попасть под лавины, стать жертвой хищников или охотников и т.д. Отмечались случаи и прямой гибели животных от истощения в зимний период.

Если говорить о причинах, определяющих общую плодовитость самок в популяциях копытных, то на примере дагестанского тура нами было показано, что рост плотности популяций, как и снижение площадей летних пастбищ отрицательно сказывается на плодовитости самок (г=0,63; Р<0,05). Известно, что яловость самок диких и домашних копытных чаще всего обусловливается плохой их упитанностью в период предшествующий размножению. Очевидно, ухудшение условий питания в летний период, вызванное как ростом общей плотности популяций, так и снижением площадей летних пастбищ, отражается на упитанности самок, что и приводит к снижению их плодовитости.

Заключение:

Основные закономерности структурно-функциональной организации, популяций горных копытных..

Резюмируя выше изложенное, можно заключить, что практически все параметры структурной организации популяций находятся в тесной взаимосвязи между собой и отражают особенности функционирования популяций в конкретных условиях среды. Факторы и причины, определяющие состояние популяций, формирующие и поддерживающие определенную структурно-функциональную организацию каждой локальной популяции,, могут быть различными. Но все они или являются составляющими кормовых и защитных условий, или оказывают влияние на популяции в четком соответствии с этими двумя ведущими факторами среды.

Кормовые условия горных копытных определяются характером растительности (количественными и качественными параметрами корма) и ее доступностью для животных. Кормовые условия закономерно меняются в зависимости от экспозиций склонов, высоты над уровнем моря, количества осадков и характера их сезонного распределения, присутствия на данной

ерритории конкурирующих видов диких или домашних животных и т.д. ащитные условия определяются, в основном, орографическими особенностями территории, ее удаленностью от населенных пунктов, в частности, высотой над ровнем моря, крутизной и протяженностью склонов, количеством и асположением по склонам скальных выходов, просматриваемостью ерритории и т.д.

В качестве характеристик, отражающих состояние и структурно-ункциональные особенности организации популяции рассматриваемых видов орных копытных, нами использованы показатели плотности, полового и озрастного состава, размеры и состав отдельных популяционных групп стадность), пространственно-временные закономерности использования ими ерритории и особенности изменения этих параметров популяций в зависимости т динамики условий среды обитания.

Интегрированным показателем состояния популяций любого вида сегда выступала их плотность населения. В целом плотности популяций, исследованных нами видов копытных, различались в пределах от 0,28 ос./км2 (у азахстанского архара на территории Казахского мелкосопочника) до 5,10 с/км2 (у дагестанского тура в условиях Восточного Кавказа). При этом оказатели плотности копытных на Кавказе оказались в несколько раз выше, чем Средней и Центральной Азии. Основная причина - значительно лучшие ормовые условия в местообитаниях животных на Кавказе.

В настоящее время в различных регионах характер и степень влияния тдельных факторов на численность (плотность) популяций горных копытных азличается. На территории Восточного Кавказа, Казахстана, Кыргызстана и на тдельных участках Восточного Памира основным фактором, ограничивающим численность популяций, является браконьерский отстрел животных. Степень лияния браконьерства на численность популяций зависит от орографических собенностей местообитаний, определяющих защитные условия территории, отя приуроченность горных копытных к территориям с защитными условиями формировалась как ответная реакция на деятельность хищников. В

современных условиях, хотя фактор хищничества продолжает сохранять определенное значение, на первый план выходят антропогенные факторы, а именно браконьерство. При этом наибольший антропогенный пресс испытывают популяции безоарового козла и казахстанского архара. Количество ежегодно отстреливаемых особей этих двух видов в настоящее время превышает годовой прирост популяции, что приводит к закономерному снижению их численности и сокращению ареала. Исследованные нами популяции безоарового козла и казахстанского архара по своей природе являются наиболее уязвимыми, т.к. они локализованы на периферии ареала и представляют собой самые северные подвиды, где большую роль в ограничении численности могут играть и климатические условия.

С плотностью популяции и характером местообитаний связан характер группового поведения животных, характер функционирования их в составе стад. В этом плане стадность часто выступает в качестве индикатора состояния популяций.

Наибольшие показатели индекса стадности имеют популяции дагестанского тура (26,2±3,7), сибирского козла на Восточном Памире (28,73±4,42) и памирского архара (23,24±4,05), наименьшие - популяции безоарового козла (4,94±0,42), сибирского козла на Гобийском Алтае (3,42±0,46), казахстанского архара (4,24±0,30) и монгольского архара (3,67±0,28).

В зависимости от условий обитания у рассматриваемых нами популяций горных копытных различался и половозрастной состав стад. Для большинства популяций характерно образование в летний период отдельных самцовых и самочьих групп. Исключение в этом плане составляла памирская популяция сибирского козла, у которой во все периоды года встречались группы смешанного типа. Основная причина этого заключается в ограниченности площадей пастбищ и вынужденное совместное их использование и самками и самцами.

РОС. НАЦИОНАЛЬНА* I БИБЛИОТЕКА I

е.<пкрбург :

оз тоо

У большинства стадных копытных, в том числе и у исследованных нами видов, индекс стадности изменяется прямо пропорционально плотности популяции. Помимо этого основного принципа нами показано, что индекс стадности зависит и от целого ряда других условий, в которых оказываются популяции. В частности, в работе четко показана зависимость индекса стадности т площади местообитания, что хорошо продемонстрировано на примере популяции сибирского козла на Памире и Тянь-Шане. С увеличением площади местообитаний, при относительно идентичных уровнях плотности населения, индекс стадности закономерно возрастает. В то же время показатели стадности езоарового козла, даже при значительном возрастании общей плотности, стаются довольно низкими, что объясняется закрытостью их местообитаний. С величением степени расчлененности территории, независимо от плотности, индекс стадности казахстанского архара также снижается. Индекс стадности казахстанского архара в период гона существенно снижается и с увеличением оли половозрелых самцов в популяции. На индекс стадности может оказывать лияние и наличие на смежной территории другого вида. Так, в районах овместного обитания горного барана и сибирского козла с ростом плотности опуляции горного барана индекс стадности сибирского козла существенно озрастает. Надо отметить, что в данной работе вообще впервые затрагиваются опросы, касающиеся сравнительно анализа пространственно-временной труктуры популяций горных копытных в условиях их симпатричного и опатричного обитания. В кратком виде обнаруженные закономерности можно формулировать следующим образом.

Оказалось, что при симпатричном обитании двух видов реализованная кологическая ниша отдельных видов всегда уже, чем при аллопатричном битании этих видов. Такая закономерность наблюдалась при сравнительном нализе высотного распределения памирского архара на Сарыкольском хребте, де отсутствовали сибирские козлы, и на Ваханском хребте, где они обитали, а Сарыкольском хребте архары встречаются; на. высоте от 3900 до 4800 м н.у.м. и их распределение по высоте: более равномерное, на Ваханском хребте

они встречаются на высоте от 4100 до 4700 м н.у.м. и основное количество (около 70%) концентрировано на высоте 4200-4400 м н.у.м. На Ваханском хребте также отмечено, что в летний период, когда отсутствуют архары, сибирские козлы довольно интенсивно используют в качестве пастбищ и основания склонов (40,3%), тогда как в зимний период, с приходом на эту территорию архаров, они переходят на склоны.

При симпатричном обитании двух видов копытных различия между отдельными видами выражены сильнее в период снижения площадей доступных пастбищ. Так, различие в распределении относительно высоты над уровнем моря между дагестанским туром и безоаровым козлом в условиях Восточного Кавказа в летний период составляет по 1- критерию Стьюдента 19,62, в зимний период -23,50. Как известно, зимний период характеризуется снижением площадей доступных пастбищ вследствие того, что склоны северных экспозиций в этот период покрыты снегом.

При снижении численности популяция суживает используемую (реализованную) экологическую нишу и держится в наиболее благоприятных по другим условиям участках, популяция же другого конкурирующего вида, у которого снижение численности не произошло, расширяет реализованную экологическую нишу, используя и менее значимые местообитания первого вида. Это обнаруживается при сравнительном анализе распределения сибирских, козлов и архаров на Центральном Тянь-Шане, где козлы придерживаются только сильно скалистых склонов. Основания склонов и сами склоны на территориях с низкой численностью козлов используются архарами. В то же время в условиях сильного дефицита кормов и их относительно равномерного распределения по территории такая закономерность нарушается и возможно расширение экологической ниши вида, что при совместном обитании двух видов приводит к значительному перекрыванию их экологических ниш. Данная ситуация была обнаружена нами при анализе распределения по элементам рельефа козлов и архаров на Гобийском Алтае.

Практически для всех исследованных нами популяций характерна половозрастная сегрегация стад, которая в зависимости от характера местообитаний и времени года в разных популяциях выражена в разной степени. Более высокие относительные потребности в кормах у лактирующих самок определяют соответствующий, по сути круглосуточный, ритм их кормовой активности, который они в состоянии реализовать, находясь в непосредственной близости от пастбищ. Зависимость же характера активности от температурных условий, а также присутствие с самками сеголеток, обусловливают приуроченность самочьих групп к наиболее прохладным и хорошо защищенным участкам. В связи с этим у них отсутствуют или слабо выражены суточные перемещения в пределах местообитаний. Самцы же в летний период менее избирательны по отношению к защитным условиям территорий, выбор участков самцами в летний период в первую очередь определяется наличием в зоне их доступности высокопродуктивных пастбищ, куда они совершают довольно протяженные суточные перемещения.

существенно снижаются различия между отдельными половозрастными группами в использовании территории, и в результате происходит сужение экологической ниши каждого вида. Другими словами, межвидовая конкуренция приводит к усилению внутривидовой конкуренции между отдельными половозрастными группами. Данная закономерность проявляется практически для всех исследованных нами видов и подвидов горных баранов и козлов. Возможно, это один из важнейших закономерностей устойчивого функционирования многовидовых сообществ копытных, т.к. известно, что если межвидовая конкуренция превышает внутривидовую, то обычно один вид вытесняется другим (наблюдается конкурентное исключение).

Одним из важнейших параметров, характеризующих структурно-функциональную организацию популяции, является половозрастная структура, формирование которой связано с двумя противоположно направленными процессами - плодовитостью и смертностью. Основным фактором, оказывающим1 влияние на общую плодовитость самок горных копытных, являются климатические условия, обусловливающих благоприятность кормовых условий каждого конкретного периода года. В условиях с лучшими летними условиями питания общая плодовитость самок популяции выше. В то же время, практически во всех районах исследований, плотность популяции влияет на плодовитость отрицательно. Это связано с тем, что возрастание общей плотности популяций ведет к ухудшению условий питания - снижению кормовых запасов среды, приходящихся на одну особь, и отрицательно сказывается на упитанности самок. Последнее определяет долю животных, принимающих участие в размножении, что и отражается на общей плодовитости самок популяции.

Показатели смертности горных копытных, в целом, зависят от состояния особей и могут существенно различаться в зависимости от возраста и пола животных. В обобщенном виде особенности изменения состояния особей в течение года можно отобразить в виде схемы (рис. 9).

Для всех популяций характерен относительно высокий уровень удельной смертности сеголеток. Высокие показатели смертности характерны практически для всех растительноядных млекопитающих в период их полного перехода на самостоятельное питание. У копытных это приходится на начало зимнего периода, когда питательность и переваримость кормов также резко снижаются. У молодых животных не отмечено и явления зимней гипофагии (Магомедов, Яровенко, 1977), характерной для взрослых копытных, что также ставит их в большую зависимость от условий питания (рис. 5). Все это, в конечном итоге, ведет к более выраженному, по сравнению со взрослыми животными, возрастанию уровня смертности сеголеток в наиболее малокормный зимний период (Магомедов, 1995; Магомедов, Яровенко, 1997).

Практически на всех уровнях изучаемых систем комплекса копытных (на межпопуляционном, межвидовом, межрегиональном) выживаемость сеголеток отрицательно коррелирует с плодовитостью самок, т.е. чем выше интенсивность размножения самок, тем ниже доля особей, доживающих до годовалого возраста. Видимо, это является одним из проявлений «закона постоянства числа победителей» у животных, ранее известного только для растений (Tamm, 1956).

На выживаемость самок в зимний период в большей мере сказываются летние кормовые условия, которые обусловливают их упитанность к началу зимнего периода. Отсюда, в условиях со стабильно благоприятными зимними

кормовыми условиями, относительное количество самцов в популяции оказывается выше. И соответственно, при стабильно хороших кормовых условиях летнего периода относительное количество самок в популяции выше. Разумеется, кормовые условия практически везде в умеренном поясе лучше в летний период. Речь идет о степени различий кормовых условий зимнего и летнего периодов. Таким образом, по характеру влияния на половозрастную структуру популяций копытных различаются кормовые условия зимнего и летнего периодов. Они определяют состояние особей в зависимости от пола и возраста дифференцированно, тогда как степень подверженности влиянию уже конкретных факторов смертности зависит от состояния особей (рис. 9).

Рассмотренные нами различия в структурной организации отдельных популяций отражают особенности их функционирования в тех или иных условиях. Вместе с тем, у всех видов (подвидов) жизненные циклы протекают примерно одинаково, популяции аналогично реагируют на влияние тех или иных факторов внешней среды и имеют схожие жизненные стратегии. Поэтому, отмеченные различия в структурной организации отдельных популяций могут быть рассмотрены как адаптивные реакции на конкретные условия среды, и, в связи с этим, демонстрировать возможные механизмы поддержания устойчивости популяций на структурном уровне. Отсюда можно с большой вероятностью прогнозировать также в каком направлении будет происходить реконструкция структурных показателей популяций при изменении условий обитания. Выше нами были отмечены, что из многообразия факторов внешней среды наиболее существенными для популяций рассматриваемых копытных являются кормовые и защитные условия среды. Но, если защитные условия в целом сохраняют свое постоянство в течение длительного времени (в определенных условиях могут изменяться требования животных к этим условиям - усиление антропогенного пресса, увеличение количества хищников и т.д.), то кормовые условия, в зависимости от сезонной и многолетней климатической динамики, подвержены сезонным и многолетним колебаниям.

Как видно из выше изложенного, воздействие кормовых условий зимнего и летнего периодов на отдельные половозрастные группы проявляет дифференцированный эффект. Возможные варианты таких проявлений для краткости представлены нами в виде таблицы (табл. 4).

Таблица 4

Вероятные реорганизации половозрастной структуры популяций копытных в связи с изменениями условий питания в зависимости от периода года.

1 2 3 4

Условия Плохие и Плохие летние Хорошие Хорошие и

питания летние и и хорошие летние и летние и

зимние зимние плохие зимние зимние

условия условия условия условия•

Параметры питания питания питания питания

популяции

9? Возрастает Снижается Снижается Снижается

Смертность 66 Возрастает Снижается Возрастает Снижается

.ПУ. Возрастает Может возрасти Возрастает Снижается

Половое Существенно Сместится в Сместится в Существенно

соотношение не изменится пользу самцов пользу самок не изменится

Плодовитость в Снижается Снижается Возрастает Возрастает

следующем году

Плотность Снижается Возрастает Не изменится Возрастает

популяции

Ожидаемые Уменьшение Возрастание Возрастание Рост

изменения в доли сеголеток доли особей доли самок и плотности

половозрастной и старых старших сеголеток популяции

структуре особей. возрастных групп вызовет изменение структуры по 1-му или 3-му варианту.

При изменении условий среды популяция адекватно реагирует соответствующей реорганизацией своей структуры, что обеспечивает поддержание максимально эффективного уровня использования ресурсов. Рассмотренные нами особенности структурной реорганизации при изменении

условий среды выступают важнейшими адаптационными механизмами поддержания устойчивости популяций.

Приложение:

В приложении к работе на примере дагестанского тура приведена методика определения допустимых норм отстрела животных при проведении трофейных охот.

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Ахмедов Э.Г. Яровенко Ю.А. Рост и развитие молодняка дагестанского тура // Экологические проблемы Прикаспийской низменности. — Махачкала: ДНЦ АН СССР, 1991.-С. 137-140.

2. Магомедов М-Р. Д., Ахмедов Э.Г. Закономерности пространственного размещения и численность дагестанского тура (Capra cylindricornis Blyth) на Восточном Кавказе // Зоол.журн. - 1994. - Т. 73, вып. 10. - С. 120-129.

3. Ахмедов Э.Г., Магомедов М-Р. Д. Зависимость динамики половозрастной структуры популяций дагестанского тура (Capra cylindricomis Blyth) от условий обитания и плотности популяций // Зоол. журн. - 1995. - Т. 74, вып.7.-С. 109-118.

4. Ахмедов Э.Г. Численность, пространственное распределение и структура популяций дагестанского тура (Capra cylindricomis Bluth) в Дагестане // Тез. докл. участников 2-ой Международной конференции- "Безопасность и экология горных территорий". — Владикавказ, 1995. - С. 143-144.

5. Ахмедов Э.Г. Распределение дагестанского тура и безоарового козла в районах их совместного обитания // Тез. докл. участников 2-ой Международной конференции "Безопасность и экология горных территорий". - Владикавказ, 1995. -С. 137-139.

6. Ахмедов Э.Г. Половая и возрастная структура популяции безоарового козла (Capra aegagrus) в верховьях Аварского Койсу // Вестник ДГУ. -

Махачкала, 1996. - Вып. 1. - С. 185-187.

7. Ахмедов Э.Г., Магомедов М-Р.Д. Пространственно-временная структура популяций дагестанского тура (Сарга суНпёгкогшз Б1у1Ъ.) в условиях Восточного Кавказа и факторы ее определяющие // Зоол. журн. - 1996. -Т.75, вып. 12.-С. 1863-1872.

8. Ахмедов Э.Г. Динамика половой и возрастной структуры популяций дагестанского тура в зависимости от кормовых и защитных условий местообитаний // Экология млекопитающих горных территорий (популяционные аспекты). Материалы Всероссийского совещания (10-14 июня 1997г.). - Нальчик: Изд. центр "Эльфа", 1997. - С. 136-137.

9. Ахмедов Э.Г. Изменения ареалов горных копытных Дагестана за последнее столетие // Сб. докл. межреспубликанской научно-практической конференции "Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа", посвященной 150-летию со дня рождения Н.Я. Динника. (23-24 июня 1997г.).-Ставрополь, 1997.-С. 18-25.

10. Ахмедов Э.Г. Влияние характера смертности на половой и возрастной состав популяции дагестанского тура // Мат. VI съезд териологического общества РАН.-М., 1999.-С. 12.

11. Ахмедов Э.Г. Стадность диких копытных как индикатор состояния, популяции (на примере дагестанского тура) // Материалы Всероссийской конференции, посвященной 25-летию ПИБР ДНЦ РАН "Биологические проблемы и • перспективы их изучения в регионах Каспийского моря". -Махачкала, 1999.-С. 195-198.

12. Ахмедов Э.Г. Структура популяции безоарового козла в оптимальных местообитаниях // Сб. ст. Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. - Москва, 1999. - С. 5-10.

13. Магомедов М.-Р.Д., Ахмедов Э.Г. Современное состояние горных копытных Дагестана // Мат. VI съезд териологического общества РАН. - М., 1999. -С.154.

14. Ахмедов Э.Г. Современное состояние редких видов копытных Дагестана //

Сб. докл. 2-ой Международной конференции "Биологическое разнообразие Кавказа". - Махачкала: ИПЭ, 2000. - С. 51 -52.

15. Ахмедов Э.Г., Магомедов М-Р.Д. Закономерности формирования демографической структуры популяции дагестанского тура (Сарга cylindricornis) // Зоол. журн. -2000. -Т.79, вып.4. - С. 461-470.

16. Магомедов М-Р.Д, Ахмедов Э.Г., Омаров К.З., Яровенко Ю.А., Муртузалиев Р. И. Антропогенная трансформация горных ландшафтов Восточного Кавказа // Вестник ДНЦ РАН. - Махачкала, 2001. - № 10. - С.55-56.

17. Магомедов М-Р., Ахмедов Э.Г., Яровенко Ю.А. Монография "Дагестанский тур (популяционные и трофические аспекты экологии)". - М.: Наука, 2001. -137 с.

18. Magomedov M-R.D., Akhmedov E.G., Omarov K.Z., Yurovenko Y.A., Nasrullaev N.I., Murtazaliev R.A. Anthropogenous dynamics of the mountain landscapes of Eastern Caucasus // Czlowiek i Przyroda (Man and Nature) Zaklad Ekologii Czlowieka, Katolickiego Uniwersytetu Lubelskiego. - 2002. - №3. -P.38-51.

19. Магомедов М.-Р.Д., Омаров К.З., Яровенко Ю.А., Насруллаев Н.И., Вилков Е.В., Штанчаева1 У.Я., Алхасов М.-Р.М., Мазанаева Л.Ф., Ахмедов Э.Г. Предлагаемые дополнения и изменения к Красной книге Дагестана // Межд. конф. «Биологическое разнообразие Кавказа». - Махачкала: ИПЦ ДГУ, 2002. -С. 18-20.

20. Магомедов М-Р.Д., Ахмедов Э.Г., Насруллаев Н.И. Закономерности пространственной организации безоарового козла на Восточном Кавказе // Зоол.журн. - 2002.-Т.81, №8.-С. 1008-1016.

21. Ахмедов Э.Г., Насрулаев Н.И. Антропогенное влияние на структуру популяций безоарового козла на территории Дагестана // Териофауна России и сопредельных территорий (УИсъезд Териологического общества. Мат. Межд. сов.). - М., 2003. - С. 25.

22. Магомедов М-Р. Д., Абатуров Б. Д., Ахмедов Э. Г., Яровенко Ю. А.

Субботин А.Е. Современное состояние популяций памирского архара (Ovis ammon polii) // Териофауна России и сопредельных территорий (УНсъезд Териологического общества. Мат. Межд. сов.). - М., 2003. -С.205-206.

23. Магомедов М-Р.Д., Ахмедов Э.Г., Насрулаев Н.И. Половозрастная структура популяции безоарового козла (Capra aegagrus) на Восточном Кавказе и факторы ее определяющие. Материалы международной конференции «Природный потенциал горных территорий: состояние, проблемы, перспективы». Геогр.-геол. ф-т Тбилисского Гос. ун-та, ин-т геогр. им. Вахушти Багратиони АН Грузии - научная дискуссия в Internet 25 мая - 25 июля 2003 г., www.acnet.ge/natural resources.

24. Magomedov M-R.D., Akhmedov E.G., Wall W.A., Subbotin A.E. Current Status and Population Structure of Argalis (Ovis ammon L., 1758) in Central Asia // Beitrage zur Jagd-und Wildforschung, Bd.-2003.-№28. -P. 151-163.

25. Магомедов' М-Р.Д., Ахмедов- Э.Г., Насруллаев Н.И. Демографическая, структура популяции безоарового козла, Capra aegagrus (Artiodactyla), и закономерности ее формирования в условиях Восточного Кавказа. Зоол. журн. - 2004. - Т. 83, №2. - С. 234-239.

26. Ахмедов Э.Г., Яровенко Ю.А., Омаров К.З. Половая и возрастная структура популяций аргали в южной части Монголии // Вестник ДНЦ РАН. -Махачкала, 2003. (В печати).

27. Ахмедов Э.Г., Яровенко Ю.А. Данные по плотности популяций горных баранов в странах Центральной Азии и факторы ее определяющие // Материалы совещания посвященного 30-летию ПИБР ДНЦ РАН. - 2003. (В печати).

28. Магомедов М-Р.Д., Ахмедов Э.Г., Яровенко Ю.А., Омаров К.З. Сравнительный анализ половозрастной структуры эксплуатируемой и охраняемой популяций аргали на территории Монголии // Материалы совещания, посвященного 30-летию ПИБР ДНЦ РАН. -2003. (В печати).

29. Ахмедов Э.Г., Насруллаев Н.И. Антропогенное влияние на структуру

популяций безоарового козла // Общерос. науч. конф. «Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке», Махачкала: ДНЦ РАН. (В печати).

30. Насруллаев Н.И., Ахмедов Э.Г. Закономерности пространственной организации популяции безоарового козла в верховьях р. Аварское Койсу // Общерос. науч. конф. «Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке», Махачкала: ДНЦ РАН. (В печати).

31. Магомедов М.-Р.Д., Абдурахманов Г.М., Омаров К.З., Ахмедов Э.Г., Яровенко Ю.А Перспективы и приоритетные направления сохранения биологического и ландшафтного разнообразия уникальных природных комплексов Дагестана // Общерос. науч. конф. «Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке», Махачкала: ДНЦ РАН. (В печати).

Выполнение работы во многом было возможно поддержке гранта РФФИ № 04-04-49523; программы ОБН РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами», программы Президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России» и экспедициям, организованным за счет природоохранного фонда «Safari Club International Foundation (SCIF)».

Подписано в печать 20.03.04. Формат 60х84'/16. Гарнитура «Arial»

Тираж 100.

типография Дагестанского научного центра РАН 367015, г. Махачкала, 5-й жилгородок, корпус 10

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Ахмедов, Эльдар Гасанович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИЗУЧЕНИЕ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ КОПЫТНЫХ КАК

НАУЧНАЯ ПРОБЛЕМА.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты исследований.Ъп

2.2. Методика проведения учётов.

2.3. Изучение пространственно-временной структуры.

2.4. Изучение половой и возрастной структуры.

2.5. Изучение особенностей размножения.

2.6. Изучение особенностей смертности.

Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНОВ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Физико-географическая характеристика местообитаний дагестанского тура и безоарового козла на Восточном Кавказе.

3.2. Физико-географическая характеристика Восточного Памира.

3.3. Физико-географическая характеристика Центрального Тянь-Шаня.

3.4. Физико-географическая характеристика Центрального Казахстана.

3.5. Физико-географическая характеристика районов проведения исследований на территории Монголии.

Глава 4. АРЕАЛЫ И ЧИСЛЕННОСТЬ (ПЛОТНОСТЬ) ПОПУЛЯЦИЙ ГОРНЫХ КОПЫТНЫХ В РАЙОНАХ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

4.1. Дагестанский тур.

4.2. Безоаровый козел.

4.3. Сибирский козел.

4.4. Памирский архар.

4.5. Тянь-шаньский архар.

4.6. Казахстанский архар.

4.7. Архары Монголии.

4.8. Особенности динамики плотности населения популяций горных копытных.

Глава 5. СТАДНОСТЬ.

5.1. Дагестанский тур.

5.2. Безоаровый козел.

5.3. Сибирский козел.18?

5.4. Памирский архар.

5.5. Тянь-шаньский архар.

5.6. Казахстанский архар.

5.7. Монгольский архар.

5.8. Общие закономерности изменения стадности горных копытных. Индекс стадности как индикатор состояния популяций.

Глава 6. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА

ПОПУЛЯЦИЙ.

6.1. Дагестанский тур.

6.2. Безоаровый козел.

6.3. Сибирский козел.

6.4. Памирский архар.

6.5. Тянь-шаньский архар.

6.6. Казахстанский архар.

6.7. Монгольский архар.

6.8. Закономерности пространственно-временной структуры популяций горных копытных.31*

6.8.1. Особенности взаимовлияний популяций разных видов на распределение по территории при симпатричном обитании.

6.8.2. Различия между отдельными половозрастными группами в распределении по территории.

6.8.3. Особенности влияния одного вида на степень половозрастной сегрегации другого вида при их симпатричном обитании.

Глава 7. ПОЛОВАЯ И ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ.

7.1. Дагестанский тур.

7.2. Безоаровый козел.

7.3. Сибирский козел.

7.4. Горные бараны.

7.5. Зависимость демографических параметров от условий среды. Факторы, влияющие на половозрастную структуру.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурно-функциональная организация популяций горных копытных в зависимости от условий внешней среды"

Одной из важных и интенсивно разрабатываемых проблем современной экологии животных является проблема структурно-функциональной организации и ее регуляции у популяций. Основой устойчивого функционирования популяций является их структурированность, в первую очередь относительное количество особей отдельных половозрастных групп (половозрастная структура), характер распределения их в пространстве (пространственно-временная структура) и система взаимоотношений отдельных животных и групп между собой, осуществляющаяся с помощью специализированных форм поведения (этологическая структура). В реальной природной обстановке все формы структурирования находятся в постоянном тесном взаимодействии и составляют основу поддержания популяционного гомеостаза.

Известно, что структурная организация популяции формируется под влиянием различного рода внешних и внутренних воздействий и отражает интегрированный ответ популяции на эти воздействия. Поэтому она выступает в качестве одной из важнейших общепопуляционных адаптаций, обеспечивающих оптимальный режим функционирования и, в конечном итоге, устойчивость и приспосабливаемость популяций к меняющимся условиям среды. В большом многообразии сложнейших внутрипопуляционных процессов, обеспечивающих устойчивое функционирование популяций при постоянно меняющихся условиях внешней среды, внутрипопуляционная регуляция половозрастной, пространственно-временной и этологической структур играет немаловажную роль.

Основными процессами, определяющими как общую численность (плотность), так и структурную организацию популяций являются интенсивность размножения, характер смертности и особенности использования территории. В то же время все эти процессы также не свободны от влияния самой структурной организации популяции, и изменение структурных показателей в зависимости от интенсивности влияния факторов внешней среды - один из существенных механизмов микроэволюционных преобразований и адаптации животных к среде, в частности, и к антропогенным факторам. Поэтому прогноз динамики численности животных, разумная эксплуатация ресурсов животного мира невозможны без достаточно детального изучения структурной организации популяций и механизмов ее динамики. Более того, показатели структурной организации популяций в каждом конкретном месте могут иметь индикационное значение, поскольку динамика этого показателя носит регуляционный характер и отражает общее состояние популяции в каждый отрезок времени.

Вместе с тем, именно половозрастная и пространственно-временная структура популяций животных и их динамика - наименее изученный аспект популяционных регуляций. Например, существует большое число работ, в которых фиксируется соотношение полов в популяциях различных животных, но очень часто, к сожалению, даже без учета возрастных групп. Гораздо реже исследуется динамика полового состава популяции отдельных видов, обычно в течение небольших временных отрезков. В мировой экологической литературе нет ни одной обобщающей сводки данной проблемы, хотя бы в пределах одного класса животных. Не делалось до сих пор и серьезных попыток анализа роли динамики половозрастной структуры в поддержании популяционного гомеостаза. Рядом авторов на примере отдельных видов, рассматривалась лишь взаимная зависимость изменений полового состава популяций и их численности, часто с весьма противоречивыми результатами.

Необходимо также добавить, что основными объектами в разработке теории динамики численности до сих пор служат мелкие млекопитающие. Соответственно и основные положения теории динамики популяций животных разрабатывались на мелких млекопитающих и насекомых, относящихся, согласно современным представлениям, к видам с r-стратегией. Более крупные виды животных, в том числе и копытные, относящиеся к К-стратегам, в этом отношении оказались значительно менее исследованными. Влияние условий окружающей среды на пределы колебаний параметров популяций, особенности функциональных ответов популяций на уровне отдельных структурных единиц на воздействие отдельных факторов, видоспецифичность изменения популяционных параметров в зависимости от степени влияния того или иного фактора и многие другие вопросы, отражающие жизненные стратегии популяций копытных, пока еще остаются практически не изученными.

Так как популяция является основной формой существования организмов и элементарной единицей эволюционного процесса, только на базе изучения популяционных процессов возможна научно обоснованная эксплуатация популяций, рациональное и экономически выгодное управление численностью животных. Вся история и успехи популяционной экологии убедительно свидетельствуют о том, что практические меры по охране, воспроизводству и рациональному использованию животных в природе должны основываться на детальном изучении структурных особенностей популяций и внутрипопуляционных регуляционных процессов, и в особенности, в условиях интенсивных антропогенных воздействий на среду обитания животных.

В данной работе под структурно-функциональной организацией популяции понимается относительно устойчивое во времени соотношение половых и возрастных групп в популяции, определенным образом распределенных в пространстве и связанных между собой в единое функциональное целое. В качестве параметров структурно-функциональной организации популяций горных копытных рассматриваются особенности изменения размеров и состава стад отдельных популяционных групп, пространственно-временной характер использования ими территории, а также половой и возрастной состав и особенности изменения этих и других параметров популяций в зависимости от конкретных условий среды обитания.

Уровень развития современной экологической науки и, в особенности, характер поставленных перед нею проблем не ограничивается уже только познанием принципов, определяющих взаимоотношения популяций со средой обитания. В соответствии с запросами сегодняшнего дня, одной из центральных и наименее разработанных является проблема изучения экологических механизмов функционирования и устойчивости экосистем и разработки теории и практики управления, рационального использования и охраны природных ресурсов. Этим определяется фундаментальный научный характер проблемы и комплексный подход к её решению, требующей детального знания экологических особенностей формирования и функционирования всех составляющих её звеньев. С точки зрения теоретических разработок горные районы в наибольшей степени соответствуют поставленным задачам. Суровые и контрастные условия существования и связанное с этим распространение сравнительно простых по структуре " различных по компонентам экосистем делают горные сообщества удобными моделями для выполнения биоценологических и популяционных исследований.

Изучение организации горных сообществ имеет не только научное, но и большое практическое значение, что определяется особой чувствительностью этих экосистем к антропогенным воздействиям (Злотин и др., 1975). Отметим также, что даже классические вопросы экологии для горных видов млекопитающих плохо изучены, что, очевидно, было связано с определенными трудностями организации работ в горах и, отчасти, удаленностью горных стран от центров науки.

Важнейшими элементами пастбищных экосистем в горных районах являются популяции копытных, которые как по своей массе, так и по функциональной значимости не только не уступают, но и могут значительно превосходить все другие группы животных (Чернов и др., 1967; Абатуров, 1984). Все сказанное в полной мере относится и к популяциям изучаемых нами видов (подвидов) копытных: восточно-кавказского (дагестанского) тура (Сарга cylindricornis Blyth, 1840), безоарового козла (Сарга aegagrus Erxleben, 1777)., сибирского козла (Сарга sibirica Pallas, 1776)., памирского архара (Ovis ammon poli Blyth, 1840), тянь-шаньского архара (Ovis ammon karelini Severtzov, 1873],, казахстанского архара (Ovis ammon collium, Severtzov (1873), алтайского архара (аргали) (Ovis ammon ammon Linnaeus, 1758) и монгольского архара (барана

Дарвина) (Ovis ammon darvini Nasonov, 1913). В горных районах Восточного Кавказа, Центрального Казахстана, Средней и Центральной Азии эти виды являются наиболее массовыми представителями диких горных копытных. Помимо большой функциональной значимости этих видов в формировании и функционировании высокогорных экосистем, определяемой их высокой численностью в ряде регионов, все они являются ценными охотничьими видами, использование которых в последние годы значительно возросло, и с привлечением иностранных охотников приобретают, или уже приобрели особую важность как источник валюты. С исторических времен и по настоящее время они используются местными народами как наиболее предпочитаемый и престижный объект охоты, дающий прекрасное по вкусовым качествам мясо, ценные рога и теплую, крепкую шкуру. Трудна оценить и эстетическое значение эти видов, как неотъемлемых элементов высокогорных ландшафтов Азии.

Однако существующее в настоящее время положение с охраной животного и растительного мира в горных районах уже приводит к заметному прогрессирующему разрушению естественных местообитаний копытных, уменьшению видового разнообразия и сокращению их численности. Причины, вызывающие опасения за сохранение горных копытных, в общем, известны и они полностью согласуются со всеми классическими положениями, выявленными для уязвимых и вымирающих видов (MacArthur, Wilson, 1967; Brown, 1971; Willis, 1974).

Из трех изученных нами видов горных козлов - безоаровый козел и все 5 подвидов горных баранов, рассматриваемые в данной работе, занесены в Красные книги государств, где они обитают. В последнее время наметилось еще более интенсивное снижение численности отдельных подвидов горного барана, а некоторые из них, как, например, казахстанский архар в настоящее время находится в критическом состоянии.

Закономерное снижение численности многих видов горных копытных, особенно усилившееся в последние годы, связано с массовым характером и,* стихийного коммерческого использования, практически полной утратой законопослушания и охотничьих традиций населения, бесконтрольным распространением высокоэффективного нарезного оружия, безответственным и чисто формальным отношением государственных и ведомственных структур к интересам охраны природы.

Вместе с тем, такие характеристики горных копытных, как высокая численность в некоторых районах, крупные размеры тела, стадный образ жизни, ярко выраженный половой диморфизм в размерах тела и особенностях экологии, возможность вести наблюдения круглогодично, делают их удобными модельными объектами для экологических исследований. В то же время, несмотря на ряд работ, посвященных изучению их экологии, вопрос о главных причинах определяющих и регулирующих численность, половозрастной состав и пространственное распределение популяций, остаются до настоящего времени не раскрытым. Эти и другие данные по горным копытным могли би быть использованы в практике управления популяциями и при разработке мер их охраны и рационального использования.

Основная цель данной работы заключалась в изучении закономерностей структурно-функциональной организации популяции горных копытных в зависимости от условий среды и особенностей антропогенных воздействий с целью разработки принципов их рационального использования и охраны. Эта общая цель складывается из ряда более частных задач: " выявление и анализ основных факторов определяющих численность и особенности распределения по территории горных копытных; " изучение пространственно-временной структуры и анализ факторов оказывающих влияние на нее; " особенности и механизмы половозрастной сегрегации в популяциях копытных; анализ демографической структуры популяций и факторов ее определяющих; изучение роли смертности и размножения в регуляции демографической структуры популяций; " комплексный анализ механизмов регуляции численности и структурно-функциональной организации популяций горных копытных в зависимости от условий внешней среды. s разработка основ рационального использования популяции горных копытных и расчет допустимых норм эксплуатации популяций горных копытных.

Все исследования выполнялись автором в лаборатории экологии животных Прикаспийского института биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской академии наук. На протяжении всех лет научным куратором и соавтором почти всех публикаций автора являлся член-корреспондент РАН, д.б.н., профессор М-Р.Д. Магомедов. Непосредственное участие в работе и в совместных экспедициях принимали сотрудники лаборатории животных С.М. Гасанова, Ю.А. Яровенко, Н.И. Насрулаев, К.З. Омаров, У.Я. Штанчаева. Особо хочется отметить Р.А. Муртузалиева, который оказал неоценимую помощь при технической работе на диссертацией, а также при геоботапическом описании площадок. При проведении работы большую помощь оказали также зав. кафедрой зоологии биологического факультета ДГУ Х.М. Рамазанов, доцент этой же кафедры Л.Ф. Мазанаева и лаборантка кафедры З.С. Султанова. В Дагестане большое содействие при устройстве быта в полевых условиях оказали директор Курушской высокогорной биостанции, академик РЭА, профессор Абдурахманов Г.М., директор Кособской средней школы Тляратинского района Б.М. Магомедов и учитель этой же школы Н.Г. Даудов. Проведение исследований на территории Казахстана, Средней и Центральной Азии были организованы куратором научных программ по странам СНГ при Сафари Клубе к.б.н. А.Е. Субботиным, который принимал и непосредственное участие практически во всех проводимых экспедициях. Содействие при проведении на Восточном Памире (Таджикистан) полевых исследований оказали директор Охотхозяйства «Мургабское» А. Бекмуроди и егеря этого же хозяйства, в Кыргызстане - управляющий делами президента У. Кармышев, в Казахстане - научный сотрудник Казахстанской академии наук Р.Ж. Байдавлетов, охотоведы и егеря Карагандинской области А.Н. Тарасенко, В.И. Ботов, Д.Е. Туганов. Особо хочется отметить, погибшего от рук браконьеров, охотоведа С.Н. Даровских. В Монголии участие в совместных экспедициях принимали заместитель Министра охраны окружающей среды Монголии Б. Лхагвасурен и научный сотрудник Института ботаники Монгольской академии наук Д.Б. Мандах. Автор глубоко признателен всем перечисленным лицам.

Приобретение необходимого оборудования и сопутствующих материалов, как и программное обеспечение для анализа материалов исследований, а также приобретение экспедиционного снаряжения и проведение экспедиций на территории Дагестана проведено за счет грантов РФФИ № 01-04-49647, № 01-04-63143к, № 02-04-63132к и № 04-04-49523. Все работы на территории Казахстана, Средней и Центральной Азии проведены благодаря финансовой поддержке Международного Сафари Клуба (Safari Club International Foundation - SCIF), Фонда сохранения Природы Азии (Asian Conservation Fund - ACF) и Всемирного Фонда Дикой Природы (World Wildlife Fund - WWF).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ахмедов, Эльдар Гасанович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ: ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ ГОРНЫХ

КОПЫТНЫХ.

Резюмируя выше изложенное, можно заключить, что практически все параметры структурной организации популяций находятся в тесной взаимосвязи между собой и отражают особенности функционирования популяций в конкретных условиях среды. Факториальные причины, определяющие состояние популяций, формирующие и поддерживающие определенную структурно-функциональную организацию каждой локальной популяции, могут быть различными. Но все они или являются составляющими кормовых и защитных условий, или оказывают влияние на популяции в четком соответствии с этими двумя ведущими факторами среды.

Кормовые условия горных копытных определяются характером растительности (количественными и качественными параметрами корма) и е^ доступностью для животных. Кормовые условия закономерно меняются в зависимости от экспозиций склонов, высоты над уровнем моря, количества осадков и характера их сезонного распределения, присутствия на данной территории конкурирующих видов диких или домашних животных т.д. Защитные условия определяются, в основном, орографическими особенностями территории, ее удаленностью от населенных пунктов, в частности, высотой над уровнем моря, крутизной и протяженностью склонов, количеством и расположением по склонам скальных выходов, просматриваемостью территории и т.д.

В качестве характеристик, отражающих состояние и структурно-функциональные особенности организации популяции рассматриваемых видов горных копытных, нами использованы показатели плотности, полового и возрастного состава, размеры и состав отдельных популяционных групп (стадность), пространственно-временные закономерности использования ими территории и особенности изменения этих параметров популяций в зависимости от динамики условий среды обитания.

Интегрированным показателем состояния популяций любого вида всегда выступала их плотность населения. В различных частях своего ареала на Восточном Кавказе плотность населения дагестанского тура по отдельным л районам изменялась от 1,8 до 7,3 особей на 1 км , составляя в среднем по ареалу 5,10±0,55 ос./км , при общей численности его в пределах Дагестана примерно в 20000 особей. При этом, благодаря повсеместной приуроченности туров к труднодоступным высокогорным районам он полностью сохранился ь пределах своего исторического ареала.

Плотность населения безоарового козла в районах проведения л исследований изменялась от 2,0 до 11,0 ос./км , составляя в среднем по ареалу 4,58 ± 2,31 ос./км . С учетом очагового характера распространения безоарового козла в пределах его ареала в Дагестане, общая их численность в республике составляет около 2500 особей. Численность (плотность) безоарового козла на территории Дагестана в настоящее время в наибольшей степени определяется антропогенными факторами, а именно, интенсивностью браконьерского отстрела. Вследствие этого, за последнее столетие площадь его ареала сократилась более чем в 2 раза, и он сохранился только в районах, где доминируют мало доступные для человека скалистые участки, заросшие лесом. Плотность населения сибирского козла в районах проведения наших л исследований изменялась от 0,2 до 1,45 ос./км , составляя, в расчете на всю исследованную территорию, в среднем 0,63±0,41 ос./км . В расчете же на площадь скалистых участков, реальных мест обитания, плотность его населения колебалась незначительно от 1,45 до 1,67 ос./км и составляла в л среднем 1,58±0,67 ос./км . Для сибирского козла в условиях Восточного Памира, Тянь-Шаня и Гобийского Алтая, где скалистые массивы имеют мозаичное распределение, площадь этих массивов выступает ведущим фактором, определяющим численность его популяций.

В разных частях ареала плотность популяций горных баранов также существенно различалась - от 0,24 до 2,15 ос./км2 и составляла в среднее 0,79±0,15 ос./км . Наибольшая плотность характерна для памирского архара на Ваханском хребте (Восточный Памир), наименьшая - для популяции казахстанского архара на территории Казахского мелкосопочника. Как было нами показано выше, основными условиями, способствующими поддержанию высокой плотности населения горных баранов на Ваханском хребте (2,15 ос./км ), являются отсутствие домашних животных, лучшие условия защиты от хищников, удаленность от населенных пунктов и самое главное - отсутствие браконьерства. В подтверждение этого говорит и тот факт, что на другой территории Восточного Памира со сходными физико-географическими условиями — на Сарыкольском хребте, где отсутствует охранный режим и в достаточном количестве выпасается скот, плотность популяции в полтора раза ниже (1,43 ос. км'), чем на Ваханском хребте. Близкие показатели плотности популяции характерны и для архаров в условиях Центрального Тянь-Шаня л

Кыргызстан) (1,08 ос. км'), где условия среды и характер антропогенного воздействия примерно такие же, как и на Сарыкольском хребте Восточного Памира. Наименьшие показатели плотности имеют популяции архаров, населяющие Казахский мелкосопочник (0,28±0,18 ос./км ). Отмеченная здесь зависимость численности от площади горного массива и степени расчлененности территории напрямую связана со степенью антропогенного влияния на популяции. На более расчлененных и больших по площади горных массивах, менее проходимых для автотранспорта, плотность населения архаров всегда выше, чем на более доступных для человека участках. Отрицательное влияние на численность популяции оказывают здесь и осенние степные пожары, лишающие животных кормов в наиболее критический зимний период. На территории Монголии (0,89-0,93 ос. км2) основным фактором, препятствующим поддержанию высокой плотности аргали, является ограниченность кормов, что при малой продуктивности растительности в условиях пустынного и полупустынного климата усугубляется еше и конкуренцией с многочисленными домашними животными.

В целом, показатели плотности копытных на Кавказе оказались в несколько раз выше, чем в Средней и Центральной Азии. Основная причина этого все та же связь плотности с кормовыми условиями местообитаний животных. Если в местообитаниях копытных на Кавказе надземная фитомасса достигает в среднем 20 ц/га и более, то в районах проведения наших исследований в Средней и Центральной Азии самые высокопродуктивные ассоциации - пойменные луга (сазы) имеют надземную фитомассу до 14 ц/га, которые к тому же имеют ограниченное распространение. Фитомасса же большинство растительных ассоциаций составляет 3-8 ц/га, иногда и еще ниже. Широкое распространение здесь имеют также горные пустыни (сырты), практически лишенные растительности.

Надо отметить, что на территории Средней и Центральной Азии с увеличением высоты над уровнем моря показатели плотности популяций и сибирского козла и горных баранов возрастают. Однако интенсивность роста их плотностей с высотой различная. Рост плотности популяций козлов происходит гораздо медленнее, чем горных баранов. Одна из причин этого, возможно, заключается в степени антропогенного воздействия на популяции этих видов; чем выше высота над уровнем моря, тем менее заселены территории человеком. Низкая интенсивность роста плотности сибирского козла с высотой определяется тем, что, несмотря на абсолютные значения высот над уровнем моря, он везде обитает только на скалистых труднодоступных участках и меньше подвержен антропогенному влиянию, чем горный баран, обитающий на относительно пологих доступных для человека территориях.

Таким образом, в настоящее время в различных регионах характер и степень влияния отдельных факторов на численность (плотность) популяций горных копытных различается. На территории Восточного Кавказа, Казахстана, Кыргызстана, и на отдельных участках Восточного Памира основным фактором, ограничивающим численность популяций, является браконьерский отстрел животных. Степень влияния браконьерства на численность популяции зависит от орографических особенностей местообитаний, определяющих защитные условия территории.

Надо сказать, что эволюционно приуроченность животных к территориям с защитными условиями сформировалась как ответная реакция на деятельность хищников. В современных условиях, хотя фактор хищничества продолжает сохранять определенное значение в распределении животных, на первый план выходят антропогенные факторы, а именно браконьерство. Эти две причины, определяющие гибель животных, имеют много общего в том плане, что степень их влияния на популяции прямо определяется степенью защищенности территории. Однако, если при нападении хищников, даже небольшие защитные элементы ландшафтов (отдельные сопки, скалы или даже скальные останцы) позволяют животным избежать гибели, то при воздействии со стороны человека к защитным условиям предъявляются более жесткие требования (удаленность от населенных пунктов и автодорог, труднопроходимость для человека и автотранспорта, хороший обзор и т.д.). Следует также отметить, что эволюция копытных и хищников происходила параллельно и характер элиминации особей копытных при воздействии со стороны хищников носит направленный, избирательный характер, чаще всего связанный с тем, что хищники изымают из популяции дефектных, больных или же старых особей. Во время охоты, обычно отсутствует избирательность особей (при браконьерском отстреле на мясо), или же изымаются наиболее крупные особи, чаще всего самцы производители (при трофейной охоте).

В целом же, кормовые и защитные условия территорий воздействуют на е популяцию не изолированно друг от друга, а в тесной взаимосвязи. Так, влияние человека и хищников вынуждает животных придерживаться наиболее защищенных и часто малокормных участков, что создает конкуренцию из-за кормов. По мере истощения кормовой базы животные вынуждены в поисках кормов покидать безопасные участки, за пределами которых они становятся жертвами браконьеров и хищников или же переходить в зимний период недостаточно упитанными, что в обоих случаях ведет к увеличению смертности.

В последнее время на территориях где не налажена охрана животных, роль защитных условий в пространственном распределении и поддержании высокой плотности населения популяций копытных все более возрастает, а в ряде районов наличие защитных условий приобретают уже исключительное значение. Численность многих популяций копытных, благодаря высокому антропогенному прессу, в настоящее время, не достигают стадии, когда она определяется кормовыми условиями. Из популяций исследованных нами видов, кормовые условия определяли плотность у сибирского козла, у памирского архара на Ваханском хребте и у монгольского архара на Гобийском Алтае. Наибольший антропогенный пресс испытывают популяций безоарового козла и казахстанского архара. Количество ежегодно отстреливаемых особей этих двух видов в настоящее время превышает годовой прирост популяции, что приводит к закономерному снижению их численности и сокращению ареала. Исследованные нами популяции безоарового козла и казахстанского архара по своей природе являются наиболее уязвимыми, т.к. они локализованы на периферии ареала и представляют собой самые северные подвиды, где большую роль в ограничении численности могут играть и климатические условия.

Наибольшие показатели индекса стадности имеют популяции дагестанского тура (26,2±3,7), сибирского козла на Восточном Памире (28,73±4,42) и памирского архара (23,24±4,05), наименьшие - популяции безоарового козла (4,94±0,42), сибирского козла на Гобийском Алтае (3,42±0,46) казахстанского архара (4,24±0,30) и монгольского архара

3,67±0,28). Индексы стадности сибирского козла и тянь-шаньского архара на Центральном Тянь-Шане составляют 18,14±7,22 и 12,36±1,41 соответственно.

В зависимости от условий обитания у рассматриваемых нами популяций горных копытных различался и половозрастной состав отмеченных нами групп. Для большинства популяций характерно образование в летний период отдельных самцовых и самочьих групп. Исключение в этом плане составляла памирская популяция сибирского козла, у которой во все периоды встречались группы смешанного типа. Основная причина этого заключалась в ограниченности площади пастбищ и образованию смешанных групп при их совместном использовании и самками и самцами.

У абсолютного большинства стадных копытных, в том числе и у большинства исследованных нами видов, индекс стадности изменяется прямо пропорционально плотности популяции. Нами показано, что индекс стадности зависит и от целого ряда других условий, в которых оказываются популяции. В частности, в работе четко показана зависимость индекса стадности от площади местообитания, что хорошо продемонстрировано на примере популяции сибирского козла на Памире и Тянь-Шане. С увеличением площади местообитаний, при относительно идентичных уровнях плотности населения, индекс стадности закономерно возрастает. В то же время, показатели стадности безоарового козла, даже при значительном возрастании общей плотности, остаются довольно низкими, что объясняется закрытостью их местообитаний. С увеличением степени расчлененности территории, независимо от плотности, индекс стадности казахстанского архара также снижается. Индекс стадности казахстанского архара в период гона существенно снижается и с увеличением доли половозрелых самцов в популяции. На индекс стадности может оказывать влияние и наличие на смежной территории другого вида. Так, в районах совместного обитания горного барана и сибирского козла с ростом плотности популяции горного барана индекс стадности сибирского козла существенно возрастает. Надо отметить, что в данной работе вообще впервые затрагиваются вопросы, касающиеся сравнительно анализа пространственно-временной структуры популяций горных копытных в условиях их симпатричного и аллопатричного обитания. В кратком виде обнаруженные закономерности можно сформулировать следующим образом.

Оказалось, что при симпатричном обитании двух видов реализованная экологическая ниша отдельных видов всегда уже, чем при аллопатричном обитании этих видов. Такая закономерность наблюдалась при сравнительном анализе высотного распределения памирского архара на Сарыкольком хребте, где отсутствовали сибирские козлы, и на Ваханском хребте, где они обитали. На Сарыкольком хребте архары встречаются на высоте от 3900 до 4800 м н.у.м. и их распределение по высоте более равномерное, на Ваханском хребте они встречаются на высоте от 4100 до 4700 м н.у.м. и основное количество (около 70%) концентрировано на высоте 4200-4400 м н.у.м. На Ваханском хребте также отмечено, что в летний период, когда отсутствуют архары, сибирские козлы довольно интенсивно используют в качестве пастбищ и основания склонов (40,3%), тогда как в зимний период, с приходом на эту территорию архаров, они переходят на склоны.

При симпатричном обитании двух видов копытных различия между отдельными видами выражены сильнее в период снижения площадей доступных пастбищ. Так, различие в распределении относительно высоты над уровнем моря между дагестанским туром и безоаровым козлом в условиям Восточного Кавказа в летний период составляет по t- критерию Стьюдента 19,62, в зимний период - 23,50. Как известно, зимний период характеризуется снижением площадей доступных пастбищ вследствие того, что склоны северных экспозиций в этот период покрыты снегом.

При снижении численности популяция суживает используемую (реализованную) экологическую нишу, и держится в наиболее благоприятных по другим условиям участках, популяция же другого конкурирующего вида, у которого снижение численности не произошло, расширяет реализованную экологическую нишу, используя и менее значимые местообитания первого вида. Это видно при сравнительном анализе распределения сибирских козлов и архаров на Центральном Тянь-Шане, где козлы придерживаются сильно скалистых склонов. Основания склонов и сами склоны не только пологие, но и довольно крутые, на территориях с низкой численностью козлов, используются архарами. В тоже время в условиях сильного дефицита кормов и их относительно равномерного распределения такая закономерность нарушается и, в итоге, возможно значительное перекрывание экологических ниш различных видов. Данная ситуация была обнаружена нами при анализе распределения по элементам рельефа козлов и архаров на Гобийском Алтае.

Практически для всех исследованных нами популяций характерна половозрастная сегрегация стад, которая в зависимости от характера местообитаний и времени года в разных популяциях выражена в разной степени. В зимний период различия между самками и самцами в характере использования территории выражены слабее, вовсе не выражены они в периол гона и наиболее сильно выражены в летний период. Более высокие относительные потребности в кормах у лактирующих самок определяют соответствующий, по сути круглосуточный, ритм их кормовой активности, который они в состоянии реализовать, находясь в непосредственной близости от пастбищ. Зависимость же характера активности от температурных условий, а также присутствие с самками сеголеток, обусловливают приуроченность самочьих групп к наиболее прохладным и хорошо защищенным участкам. В связи с этим у них отсутствуют или слабо выражены суточные перемещения в пределах местообитаний. Самцы же, в летний период менее избирательны по отношению к защитным условиям территорий, выбор участков самцами в летний период в первую очередь определяется наличием в зоне их доступности высокопродуктивных пастбищ. Они, проявляя кормовую активность преимущественно в темное время суток, жаркое время дня проводят на лежках, что позволяет им совершать довольно протяженные суточные перемещения, утром - на места лежек, вечером — на пастбища.

Степень выраженности половозрастной сегрегации в популяциях копытных зависит не только от их видовых особенностей, но и от конкретных складывающихся условий среды. У всех рассмотренных нами видов степень выраженности половозрастной сегрегации находилась в тесной связи с площадью доступных пастбищ. У всех видов в зимний период, когда часть пастбищ закрывается снегом, степень выраженности половозрастной сегрегации снижается. В условиях Восточного Памира, где пастбища ограничены по площади, в популяции сибирского козла не выражена половозрастная сегрегация и в летний период. Отмеченное нами выше расширение реализованной экологической ниши, наблюдаемое при равномерном распределении кормов на фоне их общего дефицита, происходит за счет усиления степени половозрастной сегрегации. В этом заключается адаптивное значение половозрастной сегрегации, способствующей более эффективному использованию ресурсов. На степень половозрастной сегрегации оказывает влияние и присутствие другого конкурирующего вида, у обоих видов при этом существенно снижаются различия между отдельными половозрастными группами в использовании территории, и в результат»: происходит сужение экологической ниши каждого вида. Другими словами, межвидовая конкуренция приводит к усилению внутривидовой конкуренции между отдельными половозрастными группами. Данная закономерность проявляется практически для всех исследованных нами видов и подвидов горных баранов и козлов. Возможно, это один из важнейших закономерностей устойчивого функционирования многовидовых сообществ копытных, т.к. известно, что если межвидовая конкуренция превышает внутривидовую, то обычно один вид вытесняется другим (наблюдается конкурентное исключение).

Одним из важнейших параметров характеризующих структурно-функциональную организацию популяции является половозрастная структура. Половозрастная структура исследованных нами популяций в зависимости от условий местообитаний меняется существенно.

Наши исследования показали, что в целом, в расчете на всё поголовье туров Дагестана, относительное количество взрослых самок составляет 38,7±1,9%, взрослых самцов - 24,2±5,2%, сеголеток - 17,0±1,9% и неполовозрелых животных в возрасте от 1 до 2 лет - 20,1±1,4%. Половое соотношение в целом составляет 0,6:1,0 в пользу самок. Количество сеголеток, приходящихся на одну самку (показатель плодовитости), равно 0,44.

В популяциях безоарового козла наиболее представленной половозрастной группой также являются взрослые самки (31,9±1,5%), затем идут сеголетки (27,3±0,1%), взрослые самцы (22,5±1,2%) и годовалые (18,1±0,9%) (табл. 39). Половое соотношение равно 0,7:1,0 в пользу самок. Общая плодовитость самок популяций составляет 0,85.

В популяциях сибирского козла на Памире и Гобийском Алтае доминируют взрослые самцы (37,0 и 39,0 % от всей популяции), количество взрослых самок в этих популяциях также существенно не отличаются (28,7 и 28,9 % соответственно). Половое соотношение на Памире составляет 1,0:1,3; на Гобийском Алтае - 1,0:1,4 в пользу самцов. Количество сеголеток и годовалых на Памире (20,4 и 13,9) и на Гобийском Алтае (18,2 и 13,9 соответственно) также имеют близкие показатели. В общем, половозрастная структура популяций сибирского козла на Памире и Гобийском Алтае оказалась схожей На Тянь-Шане же доминирующей по численности половозрастной группоГ; являются взрослые самки (35,7 %), самцы составляют 23,3% от всей популяции, сеголетки 26,4% и годовалые 14,7 %. Половое соотношение - 0,65:1,00 в пользу самок. Количество сеголеток, приходящихся на одну самку, для популяций Памира и Тянь-Шаня составляют 0,71 и 0,74 соответственно, для популяции Гобийского Алтая этот параметр популяции ниже (0,63).

В целом, в популяциях архаров по относительному количеству доминируют взрослые самки (табл. 50). Они составляют от 31,2 до 49,4 % от всех животных (в среднем 41,20±2,46 %). Самцы старше одного года составляют от 19,7 до 39,2% (в среднем 25,77±3,09%). Среднее количество сеголеток и годовалых особей составляет 20,40±1,04 и 12,32±0,99% соответственно. В основном, в популяциях архаров взрослых самок больше, чем самцов; половое соотношение (соотношение количества самцов к количеству самок) в среднем составляет 0,7:1,0, и только в одной популяции гоби-алтайской) самцов оказалось больше (половое соотношение - 1,3). Количество сеголеток, приходящихся на одну самку, в разных популяциях архаров существенно не различается. Этот показатель колеблется от 0,40 до 0,62 и составляет в среднем 0,50±0,03.

Формирование половой и возрастной структуры популяций связано с двумя противоположно направленными процессами — интенсивностью размножения и смертности. Интенсивность размножения, в первую очередь, зависит от количества самок принимающих участие в размножении. Большинство исследованных нами горных копытных рожают обычно по одному детенышу (исключение составляет безоаровый козел, у которого часть самок рожают по два козленка) и, в целом, количество сеголеток приходящихся на одну взрослую самку в исследованных нами популяциях различных видов колебалось от 0,4 до 1,26.

В условиях Кавказа основным фактором, оказывающим влияние на общую плодовитость самок горных козлов, являются климатические условия, обусловливающих благоприятность кормовых условий каждого конкретного периода года. В условиях с лучшими летними условиями питания общая плодовитость самок популяции выше. В то же время, практически во всех районах исследований, плотность популяции влияет на плодовитост:-отрицательно. Это связано с тем, что возрастание общей плотности популяций ведет к ухудшению условий питания - снижению кормовых запасов среды, приходящихся на одну особь, и отрицательно сказывается на упитанности самок. Последнее определяет долю животных принимающих участие в размножении, что и отражается на общей плодовитости самок популяции.

Показатели смертности горных копытных также зависят от состояния особей и могут существенно различаться в зависимости от возраста и пола животных. В обобщенном виде особенности изменения состояния особей в течение года можно отобразить в виде схемы (рис. 104). Практически для все-,-популяций характерен относительно высокий уровень удельной смертности сеголеток. Высокие показатели смертности характерны практически для всех

Рис. 104. Схема изменения состояния представителей отдельных половозрастных групп копытных в течение года и их восприимчивости для естественных факторов смертности. Примечание: Более сильный наклон состояние сеголеток в зимний период обусловлен отсутствием у них зимней гипофагии, характерной для взрослых животных, а также полным переходом их в этот период на питание малокалорийным растительным кормом. растительноядных млекопитающих в период их полного перехода на самостоятельное питание. У копытных это приходится на начало зимнего периода, когда питательность и переваримость растительности также резко снижаются. У молодых животных не отмечено и явление зимней гипофагии, характерной для взрослых копытных, что также ставит их в большую зависимость от условий питания (рис. 104). Все это, в конечном итоге, ведет к более выраженному по сравнению со взрослыми животными возрастанию уровня смертности в наиболее малокормный зимний период (Магомедов, 1995; Магомедов, Яровенко, 1997).

Практически на всех уровнях изучаемых систем комплекса копытных (на межпопуляционном, межвидовом, межрегиональном) выживаемость сеголеток отрицательно коррелирует с плодовитостью самок, т.е. чем выше интенсивность размножения самок, тем ниже доля особей доживающих до годовалого возраста. Видимо, это является одним из проявлений «закона постоянства числа победителей» у животных, ранее известного только для растений (Tamm, 1956).

Среди животных старших возрастных групп отмечаются различия в характере влияния условий питания на выживаемость самок и самцов. Кормовые условия зимнего периода в большей степени определяют выживаемость самцов, что связано с потерей ими в период гона почто всех жировых запасов (рис. 104 и 105). На выживаемость самок в зимний период в большей мере сказываются летние кормовые условия, которые обусловливают их упитанность к началу зимнего периода. Отсюда в условиях со стабильно благоприятными зимними кормовыми условиями, относительное количество самцов в популяции оказывается выше. И соответственно, при стабильно хороших кормовых условиях летнего периода относительное количество самок в популяции выше. Разумеется, кормовые условия практически везде в умеренном поясе лучше в летний период. Речь идет о степени различии кормовых условий зимнего и летнего периодов. Таким образом, по характеру влияния на половозрастную структуру популяций копытных различаются

Рис. 105. Схема влияния кормовых условий летнего и зимнего на выживаемость отдельных половозрастных групп копытных, стрелки соответствует предполагаемой силе влияния. периодов Толщина кормовые условия зимнего и летнего периодов. Они определяют состояние особей в зависимости от пола и возраста дифференцированно, тогда как степень подверженности влиянию уже конкретных факторов смертности зависит от состояния особей (рис. 104).

Рассмотренные нами различия в структурной организации отдельных популяций отражают особенности их функционирования в тех или иных условиях. Вместе с тем у всех видов (подвидов) жизненные циклы протекают примерно одинаково, популяции аналогично реагируют на влияние тех или иных факторов внешней среды и имеют сходные жизненные стратегии. Поэтому, отмеченные различия в структурной организации отдельных популяций могут быть рассмотрены как адаптивные реакции на конкретные условия среды, и в связи с этим, демонстрировать возможные механизмы поддержания устойчивости популяций на структурном уровне.

На основе рассмотренных выше материалов, можно предположить, в каком направлении будет происходить реконструкция структурных показателей популяций при изменении условий обитания. Выше нами были отмечены, что из многообразия факторов внешней среды наиболее существенными для популяций рассматриваемых копытных являются кормовые и защитные условия среды. Но если защитные условия в целом сохраняют свое постоянство в течение длительного времени (в определенных условиях могут изменяться требования животных к этим условиям - усиление антропогенного пресса, увеличение количества хищников и т.д.), то кормовые условия, в зависимости от сезонной и многолетней климатической динамики, подвержены сезонным и многолетним колебаниям.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Ахмедов, Эльдар Гасанович, Махачкала

1. Абатуров Б.Д. Биопродукционный процесс в наземных экосистемах. М.: Наука, 1979.- 128 с.

2. Абатуров Б.Д. Закономерности трофического взаимодействия позвоночных-фитофагов с растительными кормовыми ресурсами на пастбищах // Проблемы освоения пустынь. 1992. - С.71-76.

3. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем. М.: Наука, 1984.-285 с.

4. Абатуров Б.Д. О механизмах естественной регуляции взаимоотношений растительноядных млекопитающих и растительности // Зоол. журн. -1975. Т.54, вып. 5. - С.741-750.

5. Абатуров Б.Д. Об определении интенсивности потребления пищи 1. освоения кормовых ресурсов растительноядными млекопитающими // Зоол. журн. 1980. - Т.59, вып. 11. - С. 1726-1732.

6. Абатуров Б.Д., Анчифоров П.С., Огуреева Г.Н., Пальцын М.Ю., Спицын С.В., Субботин А.Е. Распространение алтайского горного барана (Ovis ammon ammon) на Алтае в связи с особенностями растительного покрова // Зоол. журн. 2004. - Т.83, №2. - С.241-251.

7. Абатуров Б.Д., Кузнецов Г.В., Магомедов М-Р. Д, Петелин Д.А., Кассайе Ф. Оценка кормовой обеспеченности диких копытных в сухой сезон на луговых пастбищах Эфиопии // Зоол. журн. 1996. - Т.75, вып.З. - С.439-450.

8. Абатуров БД., Лопатин В.Н. Связь уровня потребления пищи с размерами тела у растительноядных млекопитающих // Журн. общ. биол. 1987. — Т.6. - С.763-770.

9. Абатуров Б.Д., Магомедов М.-Р.Д., Питательная ценность и динамика кормовых ресурсов как фактор состояния популяций растительноядных млекопитающих // Зоол. журн. 1988. - Т. 67, № 2. - С. 223-234.

10. Абатуров БД., Магомедов М-Р.Д. Зависимость смертности малыхсусликов от плотности популяции и обеспеченности корма // Зоол. журн. 1982. - Т.61, № 6. - С.890-900.

11. Абатуров Б.Д., Холодова М.В. Изменчивость и оптимизация уровня потребления питательных веществ и энергии у растительноядных млекопитающих // Зоол. журн. 1989. - Т.68, вып. 1. - С. 111-123.

12. Абатуров Б.Д., Холодова М.В., Субботин А.Е. Интенсивности потребления и переваримость кормов у сайгаков (Saiga tatarica) // Зоол. журн. 1982. - Т.61, вып. 12. - С. 1870-1881.

13. Абашкин С.А. Материалы по трофическим связям между лисицей, горностаем, колонком, и водяной крысой в Барабе // Животный мир Барабы. Новосибирск: Наука, 1965. - С. 113-129.

14. Абдурахманов М.Г. Кавказский тур. // Редкие животные СССР: Копытные звери.-М.: Лесн. пром-сть, 1977.-С. 186-200.

15. Абдурахманов М.Г. Экология восточнокавказского тура в Дагестане // Изв. Сев.-Кавк. НЦ высш. шк., ест. науки. 1982. - № 4. - С.48-51.

16. Абдурахманов М.Г. Экология, охрана, использование туров Дагестана: Автореф. дис. канд. биол. наук. Махачкала., 1973. - 24 с.

17. Абдусалямов И.А. Состояние популяции и проблемы охраны памирского архара (Ovis ammon polii Blyth, 1940) в Таджикистане // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. М., 1997. - С.4.

18. Агаханянц О.Е. Аридные горы СССР.-М.: Мысль, 1981.-268 с.

19. Айрумян К.А., Гаспарян К.М. Редкие копытные и хищные Армении // Редкие млекопитающие фауны СССР. -М.: Наука, 1977. С.35-42.

20. Айунц К.Р. Бонитировка высокогорных ландшафтов Центрального Кавказа по степени их пригодности для обитания тура // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1980. - С.35-44.

21. Акаев Б.А. Рельеф // Физическая география Дагестана. -М.: Школа, 1996. -С. 112-149.

22. Александров В.Н. Экология кавказского оленя // Тр. Кавк. гос. заповедника. -М.: Лесн. пром-сть, 1968. Вып. 10. - С.95-200.

23. Алимов А.Ф. Масса животных и их функциональные и популяционные характеристики // Доклады Академии наук. 2003. - Т.390, №1. - С. 132135.

24. Альпатьев A.M., Архангельский A.M., Подоплелов Н.Я., Степанов А.Я. Физическая география СССР (Азиатская часть). М.: Высшая школа, 1976.-357 с.

25. Анчифоров П.С., Фалеев В.И. Экология алтайского горного барана в связи с вопросами его охраны // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы, отд; биол. 1993. - Т.98, вып.5. - С. 15-20.

26. Арабули А.Б. Современное состояние редких видов копытных Грузии //Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М.: Наука, 1989.-4.1.-С.28-29.

27. Арзуманян Е.А.(редактор.) Животноводство. Изд. 2-е, перераб. и доп. -М.: Колос, 1976.-464 с.

28. Аршавский И.А. Очерки по возрастной физиологии. Изд. 2-е, перераб. и доп. М.: Колос, 1976. - 464 с.

29. Асадов С. М. Гельминтофауна дагестанского тура (Capra cylindricornis Blyth) в Азербайджане // Изв. АН АзССР. Сер. биол. и с.-х. наук. 1959. -№3. — С.33-44.

30. Ахмедов Э. Г., Магомедов М-Р. Д. Зависимость динамики половозрастной структуры популяций дагестанского тура (Capra cylindricornis Blyth) от условий обитания и плотности популяций // Зоол. журн. — 1995. -Т.74, вып.7. С. 109-118

31. Ахмедов Э. Г., Яровенко Ю. А. Рост и развитие молодняка дагестанского тура // Экологические проблемы Прикаспийской низменности.

32. Махачкала: ПИБР ДНЦ АН СССР, 1991. С.137-140.

33. Ахмедов Э.Г. Половая и возрастная структура популяции безоарового козла в верховья р. Аварское койсу // Вестник ДГУ. Естест.-техн. науки. -Махачкала: ДГУ, 1996. вып. 1. - С. 185-187.

34. Ахмедов Э.Г., Магомедов М-Р. Д. Пространственно-временная структура популяций дагестанского утра (Capra cylindricornis Blyth) в условиях Восточного Кавказа и факторы ее определяющие // Зоол. журн. 1996. -Т.75, вып. 12.- С. 1863-1872.

35. Ахмедов Э.Г., Магомедов М-Р.Д. Закономерности формирования демографической структуры популяции дагестанского тура (Capra cylindricornis) // Зоол. журн. 2000. - Т.79, вып.4. - С.461^70.

36. Байдавлетов Р.Ж. Современное состояние популяции архара в Центральном Казахстане // Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье. М., 1996. - С.21-26.

37. Баканов В.Н., Менькин В.К. Кормление сельскохозяйственных животных. -М.: Агропромиздат, 1989. 511 с.

38. Банников А. Г., Жирнов JI. В., Лебедев Л. С., Фандеев А. А. Биология сайгака. М.: Сельхозгиз, 1961. - 336 с.

39. Банников А.Г. Сибирский козел // Млекопитающие монгольской народной республики. М.: Изд-во АН СССР, 1954. - С.258-266.

40. Банников А.Г. Флинт В.Е. Отряд парнокопытные (Artiodactyla) // Жизнь животных. Т.7. М.: Просвещение, 1989. - С.426-552.

41. Баскин Л.М. Зоосоциология млекопитающих с преимущественно групповой структурой популяций // Вопросы териологии. Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 1991.- С.21-64.

42. Баскин Л.М. Поведение копытных животных. М.: Наука, 1976. - 293 с.

43. Баскин Л.М. Северный олень. Экология и поведение. М.: Наука, 1970. -149с.

44. Батхиев A.M. Безоаровый, или бородатый, козел в горной Чечено-Ингушетии (экологический анализ географического распространения) //

45. Природа и хозяйство Чечено-Ингушской АССР. Грозный, 1989. - N.5. -С. 103-109.

46. Батхиев A.M. Распределение и численность безоаровых козлов в Чечено-Ингушетии // Фауна, экология и охрана животного мира Северного Кавказа. Нальчик, 1980. - С.46-56.

47. Башенина Н.В. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977.-355 с.

48. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки и некоторые черты ее географической изменчивости. М.: МГУ, 1962. - 308 с.

49. Бекенов А.Б., Байдавлетов Р.Ж. Научный эксперимент «архар» // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных стран. М., 1997. - С. 10.

50. Бекенов А.Б., Байдавлетов Р.Ж., Федосенко А.К., Вейнберг П.И. О состоянии популяции архара в Карагандинской области // Проблемы охраны и устойчивого использования биоразнообразия животного мира Казахстана. Алмааты, 1999. - С. 13-14.

51. Белякова Ю. В. Байдавлетов Р. Ж. К паразитофауне архара в Казахском мелкосопочнике // Изв. HAH РК, сер биол., 1994. №5. - С.86-88.

52. Бербер А.П., Калмыков И.Б. Архар в Карагандинской области // Охота и охотничье хозяйство. 1994. -№11. - С. 12-14.

53. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология особи, популяции г сообщества. М.: Мир, 1989. - Т. 1. - 666 е.; Т.2. - 476с.

54. Бобырь Г. Я. Взаимоотношения бурого медведя с копытными в горах Северного Кавказа // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. - С. 126— 128.

55. Боев С.Н., Соколова И.Б., Панин В.Я. Гельминты копытных животных Казахстана. Алма-Ата, 1962. - Т. 1. - 377 с.

56. Большаков В. Н., Кубанцев Б. С. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика. М.: Наука, 1984. - 232 с.

57. Бондарев А.Я., Собанский Г.Г. Алтай // Волк. М.: Наука, 1985. - С.522--529.

58. Бондарева В.И., Боев С.Н., Соколова И.Б. О сравнительной зараженности ценурозом сельскохозяйственных и диких животных // Helminthologia. -Братислава, 1960. -№ 3-4. С.224-234.

59. Бородина М.Н. О численности и размещении лося в северо-западной части Мордовии в связи с необходимостью упорядочения его охраны и промысла // Тр. Мордов. гос. заповедника Саранск, 1964. - Вып.2. -С.31-60.

60. Булатова Н.Н. Особенности крови высокогорных животных // Тр. Ин-та морфологии и физиологии животных. 1962.-Вып.41.-С.11-46.

61. Вальтер Г. Растительность земного шара. — М.: Прогресс, 1975. Т.З. -428 с.

62. Ватолин В. А. Состояние популяции лося в Брянской области и влияние промысла на ее структуру // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование, охрана.-М.: Наука, 1975.- С.70-71.

63. Вейнберг П.И. Внутривидовые различия в экологии и разделении взрослых самцов и самок с молодняком у дагестанского тура (Сарга cylindricornis Blyth) // Бюл. МОИП, отд. биол. 1981. - Т.86, вып.З. -С.23-28.

64. Вейнберг П.И. Дагестанский тур. М.: Наука, 1984. - 88 с.

65. Вейнберг П.И. О состоянии популяции и особенностях биологии безоарового козла в Дагестане // Бюл. МОИП, отд. биол. 1999. — Т. 104, вып.4.- С. 12-20.

66. Верещагин Н. К. Млекопитающие Кавказа. М.-Л.: АН СССР, 1959. -704 с.

67. Верещагин Н.К. Дагестанский тур в Азербаджане // Труды зоол. ин-та АН АзССР. 1938. - Т.9, вып.45. - 70 с.

68. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. М.: Наука, 1967. - 271 с.

69. Викторов Г.А. Трофическая и синтетическая теория динамики численности насекомых //Зоол. журн. 1971. -Т.50, № 3. -С.361-372.

70. Викторов Г.А. Экология паразитов-энтомофагов. М.: Наука, 1976. -151с.

71. Воронов А.Г. Питание некоторых мышевидных грызунов и его влияние на их размножение // Дис. . докт. биол. наук. Л., Ин-т Зоол. АН СССР, 1954.-535 с.

72. Гаврилов Л.А. Гаврилова Н.С. Биология продолжительности жизни. М.: Наука, 1991.-278 с.

73. Гагарин В.Г., Назарова Н.С. Результаты гельминтологических исследований лосей Мурманской и Ленинградской областей // Биология и промысел лося. М., 1965. - Вып.2. - С.234-239.

74. Гаджиева З.Х., Соловьев Д.В. Климат // Физическая география Дагестана. -М.: Школа, 1996. С.150-184.

75. Гаспарян К.М. Экология безоарового козла // Фауна позвоночных животных Арм. ССР, Зоол. сб.-Ереван, 1975.-Вып.16.-С.78-106.

76. Гвоздецкий Н.А., Михайлов Н.И. Физическая география СССР (Азиатская часть). М.: Мысль, 1978. - 508 с.

77. Гептнер В. Г., Насимович А. А., Банников А. Г. Млекопитающие Советского Союза. // Парнокопытные и непарнокопытные. М.: Высшая школа, 1961. - 776 с.

78. Глушков В. М. Половая структура промысловых проб и закономерности ее формирования в Кировской области // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование, охрана. М.: Наука, 1975. — С.75-76.

79. Гюль К. К., Власова С. В., Кисин И. М., Тертеров А. А. Физическая география Дагестанской АССР. Махачкала: Дагестанское книжное издательство, 1959. - 249 с.

80. Давыдов А. Ф. Двигательная активность северного оленя в связи с условиями выпаса // Опыт изучения регуляции физиологических функций в естественных условиях существования организмов. — M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1958. Т.4. - С.21-28.

81. Дагва Д. Аргали на Бага-Богдо Ула (Юго-западная Монголия, Гобийский Алтай). // Изв. Иркутского с/х института, 1958. вып.8. - С.90-93.

82. Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975.-415 с.

83. Данилов Д.Н. Корма как фактор урожайности белки // Эколог, конф. по проблеме « Массовые размножения животных и их прогноз. Тез. докл. -Киев: Наука, 1941.-Т.2. С. 12-14.

84. Дарман Ю.А. Стадность косули как популяционный показатель // Тез. докл. 5 с. ВТО АН СССР. М.: 1990. -Т.2. - С. 141-142.

85. Дворников М.Г. К вопросам потребления фитомассы и изреживания подроста копытными в горно-лесной зоне южного Урала // Териология на Урале. Свердловск, 1981. - 110 с.

86. Дементьев Д.П. Некоторые данные о распространении млекопитающих в Киргизской ССР // Тр. Киргиз, гос. пед. ин-та. 1947. - Т.2, вып.1. -С.48-54.

87. Динник Н. Я. Звери Кавказа. Китообразные и копытные // Зап. Кавказ, отд. Рус. геогр. о-ва. 1910. - Т.27, вып. 1. - Ч. 1. - 246 с.

88. Динник Н.Я. Истребление дичи в горах Кубинской области // Природа и охота. 1909. - С.661-669.

89. Дормидонтов Р.В., Блохин А.Ю. Безоаровый козел // Редкие животные СССР. Копытные звери М.: Лесная промышленность, 1977. - С. 153164.

90. Думитрашко Н. В. Орография // Кавказ / Под ред. И.П. Герасимова. М.: Наука, 1966.-480 с.

91. Дунишенко Ю. М. Возрастная и половая структура популяции изюбра на западных склонах Сихотэ-Алиня // Копытные фауны СССР. Морфология, экология, использование и охрана. М.: Наука, 1975. - С.90-91.

92. Егоров О. В. Дикие копытные Чукотии. М.: Наука, 1965. - 259 с.

93. Егоров О.В. Экология сибирского горного козла (Capra sibirica) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1955. - Т. 17. - С.7-134.

94. Заблоцкая JI. В. Причины гибели лосей в различных географических районах // Биология и промысел лося. М: Россельхозиздат, 1967. - Сб.З. -С. 105-152.

95. Завадский Б.П. Экология сибирского козла на Западном Саяне // Экологические и экономические аспекты сохранения и рационального использования диких животных и растительных ресурсов Сибири. -Шушенское: Саяно-Шушенский заповедник, 1990. С.32-34.

96. Закариев А. Я. Дикие парнокопытные Северного Кавказа как носители паразитических червей // Копытные фауны СССР. Тез. докл. М.: Наука, 1980. - С.159-160.

97. Залиханов М.Ч. Туры в Кабардино-Балкарии. Нальчик: Кабардино-Балкарское кн. изд-во, 1967. - 110 с.

98. Зверев М. Д. К вопросу о быстроте бега некоторых животных // Тр. Алма-Атинского гос. заповедника. 1948. - Вып.7. - С.145-147.

99. Злотин Р.И., Исаков Ю., Ходашова К.С. Роль животных в функционировании экосистем \\ МОИП Ин-т Геогр. АН СССР, Гл. упр. охр. запов. и охот, хоз-ва МСХ СССР. М.: Наука, 1975. - 170 с.

100. Зонн С.В. Опыт естественно-исторического районирования Дагестана // Сельское хозяйство Дагестана. M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1946. -С.49-71.

101. Иващенко А.А., Обидина В.А. О зудневой чесотке горных козлов и архаров в заповеднике Аксу-Джабаглы // Тр. VIII Всесоюзн. конф. по природной очаговости болезней животных и охране их численности. -Киров, 1972. - Т. 1. - С. 150-151.

102. Ивлев В. С. Время охоты и проходимый хищником путь в связи с плотностью популяции жертвы // Зоол.журн. 1948.- Т.23, № 4. - С. 139145.

103. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. М.: Пищепромиздат, 1955. - 252 с.

104. Инякова А. П. К вопросу размножения западнокавказского тура (Capra caucasica Guld.) в неволе // Тр. Теберд. гос. заповедника. 1957. - Т.1. -С.269-270.

105. Ишунин Г. И. Влияние суровой зимы 1953-1955 гг. на оленей острова Бирючий (Азовское море) // Зоол. журн. 1956. - Т.35, вып.9. - С. 14101414.

106. Калабухов Н.И. Динамика численности наземных позвоночных // Зоол. журн. 1947. - Т.26, вып.6. - С.503-520.

107. Калабухов Н.И. Основные закономерности динамики популяций млекопитающих и птиц // Успехи совр. биол. 1937. - Т.7, вып.З. -С.505-531.

108. Калабухов Н.И. Сохранение энергетического баланса организма как основа процесса адаптации // Журн. общ. биол. 1946. - Т.7, вып.6. -С.417-433.

109. Калецкая МЛ. Волк и его роль как хищника в Дарвинском заповеднике // Тр. Дарв. гос. заповедника. Вологда: Кн. Изд-во, 1973. - Вып. 11. - С.41-58.

110. Каменов Д.А. Эколого-физиологические механизмы поддержание популяционного гомеостаза некоторых мелких грызунов в норме и под воздействием пестицидов. // Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М.: 1980. -42 с.

111. Капитонов В.И. Архар // Красная книга Казахской ССР. Алма-Ата, 1978. - С.78-81.

112. Климова В.Н. Ресурсы основных видов копытных и их использование в СССР // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. Мат. всесоюз. совещания. М., 1989. - 4.1. - С.59-60.

113. Кнорре Е. П. Экология лося // Тр. Печоро-Илычского заповедника. — 1959.-Вып.7.- 122 с.

114. Козло П. Г. Эколого морфологический анализ популяции лося. - Минск: Наука и техника, 1983.-215 с.

115. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. - 362 с.

116. Коржуев П.А., Тимошевская Г.В., Кадыкова И.А., Спасская Т.Х. Рога как форма адаптации дагестанского тура к высокогорным условиям // Экология. 1978. - №2. - С. 100-102.

117. Коршунов В. М. Структура стада горных копытных Центрального Копетдага и ее динамика // Популяционные исследования животных в заповедниках. М.: Наука, 1988. - С.79-95.

118. Коршунов В.М. Регулирующее влияние хищников на структуру популяций горных копытных Центрального Копетдага // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. Тез. Всесоюз. совещ. М., - 1989. - Ч. 1. - С. 15-16.

119. Корытин С. А. Бибиков Д.И. Охотничье поведение // Волк. М.: Наука, 1985.-С.311-324.

120. Костин А.П., Мещеряков Ф.А., Сысоев А.А. Физиология сельскохозяйственных животных, 2-е изд. М.: Колос, 1983. - 474 с.

121. Котов В.А. Кубанский тур, его экология и хозяйственное значение // Тр. Кавк. гос. заповедника. 1968. - Вып.10. - С.201-293.

122. Кошкарев Е.П. Валютные бараны и министерские волки Киргизии // Охрана дикой природы. М.: Изд-во ЦДОП, 2002. - №1(24). - С.26-32.

123. Кошкарев Е.П., Вырыпаев В.А. Изменения в состоянии популяций некоторых редких и промысловых зверей Киргизии за последнее десятилетие XX века // Бюл. МОИП, отд. биол. М.: Изд-во МГУ, 2002. -Т. 107, вып. 4. - С.3-12.

124. Кошкарев Е.П., Нестеров Н.А. Индикация состояния популяций горного козла и архара в Тянь-Шане на основе индекса стадности // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. Тез. Всес. сов. — М.: 1989. -С.240-241.

125. Кошкина Т.В. О периодических изменениях числености полевок (напримере Кольского полуострова) // Бюл. МОИП, отд. биол. М.: Изд-во МГУ, 1966.-Т.71, вып.З. — С.14-27.

126. Красная книга Российской федерации. -М.: Астрель, 2001. 860 с.

127. Красная книга СССР. 1984. - 390 с.

128. Кудактин А. Н. Взаимоотношения волка и копытных в Кавказском заповеднике // Экология, охрана и использование хищных млекопитающих в РСФСР. М. - 1982. - С.65-70.

129. Кудактин А. Н. О поведении волков в условиях заповедной экосистемы // Поведение волка: (Сб. науч. тр.). М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1980. С. 90-102.

130. Кудаткин А.Н. Об избирательности охоты волка на копытных в кавказском заповеднике // Бюл. МОИП, отд. биол. 1978. -Т.83, вып.З. -С. 19-28.

131. Кузнецов Г.В. О суточном ритме активности диких копытных // Бюл. МОИП, отд. биол. 1969. - Т.74, вып. 1. - С.47-56.

132. Кулиев С.М. Безоаровый козёл и дагестанский тур Азербайджана // Автореф. дисс. канд. биол. наук. -М., 1981. 19 с.

133. Кулиев С.М. Распространение и численность дагестанского тура в Закатальском заповеднике // Тез. Всесоюз. совещ. по пробл. кадастра и учета животн. мира. Уфа, 1989. - 4.2. - С.232-233.

134. Кусов В.Н., Кенжебаев Ж.К., Мельчанова Е.Д. Чесоточные клещи диких животных в заповеднике Аксу-Джабаглы // Паразитические насекомые и клещи Казахстана. Алма-Ата, 1976. - С.48-52.

135. Кучеренко С.П. Лось юга Дальнего Востока // Охота и охотничье хозяйство. 1981.-ЖЗ.-С.124-150.

136. Кучеренко С.П. Тигр. -М.: Агропромиздат, 1985. 144 с.

137. Лавровский А.А. О влиянии летней засухи и суровой зимы 1949/1950 гг. на численность и размножение сайгаков // Охрана природы. 1950. -№10. - С.83-87.

138. Литвинов В.П., Литвинов В.Ф., Тиханский А.Д. Питание волка в Березинском и Припятском заповедниках // Заповедники Белоруссии. -Минск: Ураджай, 1981. Вып.5. - С.98-102.

139. Лопатин В.Н., Росоловский С.В. Демографический анализ и его использование для оценки состояния популяции // Популяционные иссл. животн. в запов. М.: Наука, 1988. - С.24-39.

140. Лопатин И.К. Основы зоогеографии. Минск: Вышэйшая школа, 1980. -199 с.

141. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: Иностранная литература, 1957. - 404 с.

142. Магомедов М.-Р.Д., Ахмедов Э.Г., Насруллаев Н.И. Закономерности пространственной организации безоарового козла на Восточном Кавказе //Зоол.журн. -2002. -Т.81, №8. С. 1008-1016.

143. Магомедов М-Р. Д. Ахмедов Э.Г., Яровенко Ю.А. Дагестанский тур (популяционные и трофические аспекты экологии). М.: Наука, 2001. -137 с.

144. Магомедов М-Р. Д., Яровенко Ю.А. Интенсивность питания и переваримость кормов у дагестанского тура (Сарга cylindricornis Blyth) в неволе // Зоол.журн. 1997. Т. 76, № 2. - С. 243-250.

145. Магомедов М-Р.Д. Зависимость смертности от обеспеченности кормом и естественные механизмы регуляции численности в популяции тарбаганчиков // Зоол. журн. 1993. Т.72, вып.З. - С. 124-132.

146. Магомедов М-Р.Д. Омаров К.З. Особенности питания и состояния природной популяции хомяка Радде (Mesocricetus raddei avaricus) в агроландшафтах горного Дагестана // Зоол.журн. 1995. - Т.74, вып.З. -С. 123-133.

147. Магомедов М-Р.Д. Роль кормовых ресурсов и особенностей питания вдинамике и устойчивости популяций растительноядных млекопитающих: Дис. . док. биол. наук. М.: Ин-т Проблем Экологии и Эволюции им. А.Н. Северцова, 1995. - 427 с.

148. Магомедов М-Р.Д., Ахмедов Э.Г. Закономерности пространственного размещения и численность дагестанского тура (Capra cylindricornis Blyth) на Восточном Кавказе//Зоол.журн.- 1994.-Т. 73, вып. 10.-С. 120-129.

149. Магомедов М-Р.Д., Ахтаев М-Х.Р. Зависимость питания и состояния популяции гребенщиковой песчанки от динамики кормовых ресурсов // Зоол.журн.-1993.-Т.72, вып.2. -С. 101-111.

150. Магомедов М-Р.Д., Ахтаев М-Х.Р. Интенсивность питания и потреб ности в кормах и энергии у гребенщиковой песчанки // Зоол.журн. — 1990. -Т.69, вып.З. С. 96-104.

151. Мак-Дональд П., Эдварде Р., Гринхальд Дж. Питание животных. М.: Колос, 1970.-504 с.

152. Мамонтов И.М. Отношение малого суслика (Citellus pymaeus) к изменениям его существования в животноводческих и земледельческих районах // Вопросы экологии. Киев: Высшая школа, 1957. - Вып. 2. - С. 190-220.

153. Матусевич В. Ф. Естественная резистентность организма сельскохозяйственных животных // Тр. Целиноградской СХИ. — 1968. — Т.4, вып. 4.-С. 240-243.

154. Межжерин B.JI. Динамика численности животных и построение прогнозов // Экология. 1979. - Вып.З. - С.5-13.

155. Мекленбурцев Р.Н. Памирский архар Ovis poli poli Blyth // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол., 1948. Т. LIII (5). - С. 65-84.

156. Мончадский А.С. Классификация факторов окружающей среды // Зоол.журн. 1958. - Т.37, вып.5. - С.680-690.

157. Мордосов И.И., Сантаев В.Г. Вопросы охраны и рационального использования тундровых популяций дикого северного оленя Якутии // Охрана и рациональное использование животного мира и природной среды Якутии. Якутск: Якут. фил. АН СССР, 1979. - С.24-28.

158. Мысленков И.В., Волошина А.И. Современное состояние популяций амурского горала в СССР // Мат. 5-го съезда Всесоюз. териол. общ-ва. -М., 1989. -Т.2. С. 64-65.

159. Нагорный А.В., Никитин В.Н., Буланкин И.Н. Проблемы старения и долголетия. -М.: Медгиз, 1993.-752 с.

160. Наниев В. И. К экологии кавказского горно-каменного козла (Capra cylindricornis Blyth) на Центральном Кавказе // Учен. зап. Сев.-Осет. пед. ин-та. 1958. - Т. 23, вып. 1.-С. 195-205.

161. Наниев В. И. Некоторые ареалов и видового состава млекопитающих СО АССР // Уч. зап. Сев.-Осет. пед. ин-та им. С. Оржоникидзе. 1956. -Вып.20.-С. 283-298.

162. Наниев В. И. О гибели восточнокавказских туров от снежных облаков во время миграций // Миграции животных. М.: Изд-во АН СССР, 1962. -Вып.З.-С. 37-39.

163. Насимович А. А. Биология и практическое значение всех видов копытных СССР, кроме кабана, яка, джейрана, дзерена и сайгака // Млекопитающие Советского Союза. М.: Высшая школа, 1961.-Т.1.-776 с.

164. Насимович А. А. Очерк экологии западно-кавказского тура // Труды Кавк. гос. зап. 1949. - Вып.З. - С.5-38.

165. Насимович А. А. Роль режима снежного покрова в жизни копытных на территории СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1955. - 402 с.

166. Насимович А.А. О некоторых закономерностях зимнего распространения копытных в горах Западного Кавказа // Бюл. МОИП, отд.биол. — 1936. -Т.45, вып.1. -С.3-9.

167. Насонов Н.В. Географическое распространение диких баранов Старого

168. Света. Петроград, 1923. - 255 с.

169. Наумов Н. П. Географическая изменчивость динамики численности и эволюция // Журн. общ. биол. 1955. - Т.6. № 1. - С. 45-52.

170. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. -М.: Наука, 1948.-203 с.

171. Наумов Н.П. Пространственные особенности и механизмы динамики численности наземных позвоночных // Журн. общ. биол. 1965. - Т. 26, вып. 6.-С. 625-638.

172. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных // Зоол.ж. 1967. - Т.46, вып. 10. - С. 1470-1485.

173. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Высшая школа, 1963. - 614 с.

174. Наумов Н.П., Никольский Г.В. О некоторых общих закономерностях динамики популяций животных // Зоол. журн. 1967. - Т.41, вып.8. -С.1132-1141.

175. Овсяников Н. Г., Поярков А. Д., Бологое В. П. Коммуникация и социальная организация // Волк / Под ред. Д.И. Бибикова. М.: Наука, 1985. - С.295-310.

176. ОдумЮ. Экология.-М.: Мир, 1986. -Т.2. -373 с.

177. Орозгожоев Б.О. Структура и динамика ландшафтных компонентов Центрального Тянь-Шаня. Фрунзе: Ил им, 1981. - 170 с.

178. Пантелев П.А. Популяционная экология водяной полевки и меры борьбь; с ней. М.: Наука, 1968. - 255 с.

179. Пианка Э. Эволюционная экология М.: Мир, 1981. - 396 с.

180. Плященко С.И., Сидоров В.Т. Естественная резистентность организма животных. Ленинград: Колос, 1979. - 182 с.

181. Поляков И.Я. Динамика численности животных и управление ею // Современные проблемы экологии. -М.: МГУ, 1973. С. 121-144.

182. Поляков И.Я. К теории прогноза численности мелких грызунов // Журн. общ. биол. 1954.-Т. 15, вып.2. - С. 91-108.

183. Поляков И.Я. Приспособительная изменчивость грызунов // Тр. ВИЗГ,ч.1. 1969. - Вып.ЗО. - С. 5-46.

184. Попкова И.Ф. Серна на южных склонах главного Кавказского хребта // Тр. Тебердин. гос. Заповедника. 1967. - Вып.7. - С. 160-211.

185. Потребность жвачных животных в питательных веществах и энергии. -М.: Колос, 1968.-С. 414.

186. Приедитис А. А. Факторы, определяющие зимнюю смертность косули // Охотничье хозяйство в интенсивном комплексном лесном хозяйстве. — Каунас-Гирионис, 1975.-С. 62-64.

187. Прилуцкая Л.И., Пишванов Ю.В. Ареал и численность безоарового козла в Дагестане. Экология, морфология, использование и охрана диких копытных // Мат. всесоюз. совещания. М., 1989. — 4.2. - С. 243-244.

188. Прусайте Я. А., Балейшис Р. М. Плодовитость косуль в условиях северной Литвы // Охотничье хозяйство в интенсивном комплексном лесном хозяйстве. Каунас-Гирионис, 1977.-С. 129-130.

189. Пустовой И.Ф., Львов М.Г. Возбудители гельминтозов архаров и горных козлов на Восточном Памире // VIII Всесоюзн. конф. по природн. очаговости жив-х и охрана их численности. Киров, 1972. - С. 119-120.

190. Равкин Е.С. Ресурсы диких копытных на Северном Кавказе и антропогенное воздействие на них // Копытные фауны СССР: Тез. докл. Всесоюзн. конф.-М.: Наука, 1975.-С. 17-18.

191. Разевиг В.А. Кавказские горные козлы (туры) // Псовая и ружейная охота. 1904.-№4-6.-С. 8-9.

192. Размахнин В. Е. Сибирский горный козел // Редкие животные СССР: Копытные звери. М.: Лесн. пром-сть, 1977. - С. 164-175.

193. Ревин Ю.В., Сопин Л.В., Железнов Н.К. Снежный баран. Морфология, систематика, экология, охрана. Новосибирск: Наука, 1988. - С. 1-190.

194. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979.-424 с.

195. Росоловский С. В., Попова Т. В., Приклонский С. Г., Зыков К. Д., Пузаченко Ю. Г. Статистический анализ структуры и динамики популяции лося в Окском заповеднике // Популяционные исследованияживотных в заповедниках. М.: Наука, 1988. - С. 40-62.

196. Русаков О. С. Распространение, ресурсы и хозяйственное использование копытных в северо-западных областях европейской части СССР // Вопросы повышения продуктивности охотничьих угодий. М.: Центрсоюз, 19696.-С. 149-169.

197. Русаков О. С. Современное состояние природных ресурсов, экология и вопросы хозяйственного использования копытных Северо-запада СССР // Копытные Северо-запада СССР. JL: Наука, 1979. - С. 63-293.

198. Русаков О. С. Структура популяции лося на разных фазах динамики численности // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. - С.22.

199. Рухлядев Д. П. Гельминтофауна диких копытных Крыма и Кавказа в эколого-зоогеографическом освещении. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1964.-450 с.

200. Савинов Е.Ф. Результаты авиаучета архара в Казахском нагорье // Современное состояние и пути развития охотоведческой науки в СССР. -Киров, 1974.-С. 168-169.

201. Савинов Е.Ф. Сибирский горный козел и архар в Казахстане //Автореф. дисс. канд. биол. наук. Алма-Ата, 1975. - 24 с.

202. Сапожников Г.Н. Архар // Копытные звери. Редкие животные СССР. -М.: Лесная промышленность, 1977. -С. 201-221.

203. Сапожников Г.Н. Дикие бараны (род Ovis) Таджикистана. Душанбе: Дониш, 1976.-199 с.

204. Свириденко П.А. Размножение и колебания ичленности рыжей полевки в условиях Украины. // Вестн. зоол. Киев, 1967. - Т.2. - С 9-24.

205. Северцов Н.А. Аркары (горные бараны) // Природа. Популярныйестественно-исторический сборник. Книга 1.-М., 1873.-С. 144-245.

206. Северцов С.А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М-Л., АН ССР, 1941. - 216 с.

207. Северцов С.А. Проблемы экологии животных. М.: АН СССР, 1951. -Т.1.- 136 с.

208. Северцов С.А. Хищник и жертва // Чтения памяти академика А.Н.Северцова. М.-Л.: Изд-во Ан СССР, 1940. -Т.2, ч. 1. - С.5-59.

209. Семенов-Тян-Шанский О.И. Северный олень. М.: Наука, 1977. С.1-92

210. Сидоренко О.Н. Влияние условий зимовки на воспроизводство и выживаемость молодняка популяций лося и кабана // Тез. 5 Всесоюз. териол. общества. (29 января- 2 февраля 1990 г., Москва). 1990. - Ч.З. -С.122.

211. Сидоров Н.Е., Стручков Е.Т., К экологической физиологии жвачных животных в условиях Якутии // Эколого-физиологические особенности животных Якутии. Новосибирск: Наука, 1976. - С. 105-147.

212. Слудский А. А. Джуты в евразийских степях и пустынях // Материалы по фауне и экологии наземных позвоночных Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1963. - С.5-88.

213. Слудский А.А. Взаимоотношения хищника и добычи // Тр. Ин-та зоологии АН КазССР. Алма-Ата: Изд-во АН Каз.ССР, 1962. - Т. 17. -С.24-143.

214. Слудский А.А. Джейран // Копытные звери. М.: Лесная промышленность, 1977. - С. 28-61.

215. Смирнов М. Н. Естественная и промысловая смертность в популяциях марала // Млекопитающие СССР. Тез. докл. 3 с. ВТО. М.: Наука, 1982. -Т.2. -С.253.

216. Смирнов М. Н. Экологические предпосылки искусственного регулирования структуры популяций сибирских косуль // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. - С. 262.

217. Смирнов М.Н., Ткаченко В.А. Сибирский козел в южной Сибири //

218. Экология и использование животных Сибири. — Красноярск: Красноярский ун-т, 1992. С. 71-95.

219. Собанский Г. Г. Избирательная элиминация в популяции маралов на Алтае в результате ранней зимы 1976/1977 г. // Экология. 1979. - №1. -С. 99-101.

220. Собанский Г.Г. Копытные горного Алтая. Новосибирск, 1992. - 256 с.

221. Соков А.И. В защиту памирского архара //Природа. 1977. - №9. - С. 129-131.

222. Соков А.И. Состояние редких видов парнокопытных и методы их охраны в Таджикистане // Экология, морфология, использование и охрана редки:; копытных. М., 1989. - С. 220-230.

223. Соков А.И. Фауна Таджикистана. Т. XX. ч. 5 (млекопитающие, парнокопытные). Душанбе, 1993. - 338 с.

224. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. М.: Высшая школа, 1979. -523 с.

225. Соколов В.Е., Кузнецов Г.В. Суточные ритмы активности млекопитающих. М.: Наука, 1978. - 259 с.

226. Соколов В.Е., Темботов А.К. Млекопитающие (Копытные). Сер. Позвоночные Кавказа. М.: Наука, 1993. - 502 с.

227. Соколов И. И. Фауна СССР. Млекопитающие. Копытные звери (отряды Perissodactyla и Artiodactyla). M.:-J1.: Изд-во АН СССР, 1959. - Т. 1, вып.З. - 640 с.

228. Солдатова А.Н. Особенности использования территории малым сусликом //Зоол. журн.- 1962. Т. 41, № И.-С. 1706-1713.

229. Стариков С.В. Краткое сообщение об архаре на Сауре // Редкие животные Казахстана. Алма-Ата, 1986. - С. 213-215.

230. Стратегия сохранения снежного барса в России. М.: Российская Академия наук, 2002. -30 с.

231. Темботов А. К. К изучению географического распространения животных в горах. Нальчик: Эльбрус, 1970. - 36 с.233234235236237238239240241,242,243,244,245.246.247.248.

232. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик: Эльбрус, 1972.-245 с.

233. Теплов В.А. Волк в Кавказском заповеднике // ТР. Кавказ, гос. заповедника. 1938. - Вып.1. - С. 366-443.

234. Теплов В.П. К вопросу о соотношении полов у диких млекопитающих //

235. Зоол. журн.-1954.-Т.ЗЗ, вып.1.-С. 174- 179.

236. Тимофеева Е. К. Косуля. Л.: Изд-во ЛГУ, 1985. - 224 с.

237. Тимофеева Е. К. Лось. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. - 167 с.

238. Томме М.Ф., Ксанфопуло О.И., Сементовская Н.М. Переваримостькормов. М.: Сельхозгиз, 1953. - 395 с.

239. Федосенко А.К., Капитонов В.И. Архар // Млекопитающие Казахстана. -Алма-Ата, 1983.-Т.З, ч.З. С. 144-209.

240. Федосенко А.К., Савинов Е.Е. Сибирский козел // Млекопитающие

241. Казахстана. Алма-Ата, 1983.-T3, вып.З.-С. 92-143.

242. Филонов К. П. Изменчивость факторов смертности в популяциях дикихкопытных животных // Экология. 1983. - №2. - С. 57-64.

243. Филонов К.П. Динамика численности копытных животных изаповедность // Охотовед. М.: Лесная пром., 1977. - 228 с.

244. Филонов К.П. Копытные животные и крупные хищники на заповедных территориях. М.: Наука, 1989. - 250 с.

245. Филонов К.П. Особенности населения сибирской косули на Южном Урале // Охотоведение. М.: Лесн. промышленность, 1974. - С. 26-40.

246. Филонов К.П. Экологическая замещаемость факторов смертности в популяциях копытных // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. -С.206 -207.

247. Филонов К.П. Смертность в популяциях копытных животных в заповедниках европейской части РСФСР // Копытные фауны СССР.-1976.-С. 103- 143.

248. Филонов К.П., Калецкая М.Л. Воздействие волка на диких копытных животных//Волк.-М.: Наука, 1985.-С. 336-354.

249. Филонов К.П., Калецкая М.Л. Лось и волк в Дарвинском Заповеднике // Зоол.журн. 1982. -Т.61, №. 12.-С. 1893-1900.

250. Филонов К.П., Калецкая М.Л. Популяционные исследования лося в Дарвинском заповеднике // Популяционные исследования животных в заповедниках. М.: Наука, 1988. - С. 63 -78.

251. Филь В.И. Особенности размещения горных козлов на зимовках в Заилийском Алатау // Сб. науч.-техн. информ. ВНИИОХЗ. 1970. -Вып.28. - С. 21 -25.

252. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М.: Наука, 1977. - 182 с.

253. Формозов А. Н. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области в период 1930-1940гг. // Фауна и экология грызунов. М.: МГУ, 1948. - Вып.З. - С. 3-110.

254. Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц. М.: Изд-во МГУ, 1990.-285 с.

255. Формозов А.Н. Хищные птицы и грызуны // Зоол. журн. 1994. -Т. 13, вып.4. -С. 664-700.

256. Ходашова К.С. О географических особенностях структуры населения наземных позвоночных животных // Зональные особенности населения наземных позвоночных животных. М.: Наука, 1966. - С. 7-39.

257. Ходашова К.С. Природная среда и животный мир глинистых полупустынь Заволжья. -М.: Наука, 1960. 131 с.

258. Холодова М.В. Потребление и усвоение кормов дикими жвачными умеренных зон. Автореф. дис. канд. биол. наук. -М., 1989. 17 с.

259. Цалкин В.И. Горные бараны Европы и Азии. М.: Изд-во МОИП, 1951. -343 с.

260. Цалкин В.И. Изменчивость и систематика туров Западного Кавказа. (Caprinae,' Artiodactyla) // Бюл. МОИП, отд. биол. 1955. - Т. 60, вып.4. -С. 17-33.

261. Цалкин В.И. Сибирский горный козел. М.: Изд-во АН СССР, 1950. -188 с.

262. Червонный В.В. Взаимоотношения волка и лося // Копытные фаунь. СССР. Экология, морфология, использование и охрана. -М.: Наука, 1975. -С. 208-209.

263. Чернов Ю.И., Ходашова К.С., Злотин Р.И. Наземная зоомасса и некоторые закономерности её зонального распределения. // Ж.общ. биол.- 1967. Вып.28, № 2. - С. 188 -197.

264. Чернявский Ф.Б. Материалы по биологии снежного барана (Ovis nivicola Esch.) в Корякском нагорье. Бюл. МОИП, отд.биол. 1961. - Т.64, вып.6.- С.61 —76.

265. Чернявский Ф.Б. Механизмы регуляции численности лемминговых популяций // Материалы по экологии мелких млекопитающих субарктики. Новосибирск: Наука, 1975.-С. 13-33.

266. Чиликина JI.H. Очерк растительности Дагестана // Природная кормовая растительность Дагестана. Махачкала: Из-во Даг.ФАН СССР, 1960. — Т.2. - С. 8-88.

267. Чиликина Л.Н., Унчиев Н.Д. Материалы к кормовой характеристикеосновных типов пастбищ и сенокосов Дагестана // Природная кормовая растительность Дагестана. Махачкала, 1960. - С.89-149.

268. Чупахин В.М. Высотно-зональные геосистемы Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1987. - 254 с.

269. Шварц Возрастная структура популяций и проблемы микроэволюции (теоретический анализ проблемы) // Зоол. журн. 1965. - Т. 44, вып, 10. -С. 1443-1453.

270. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол.журн. 1967. - Т.46, №.10. - С.1456-1459.

271. Шварц С.С. Теоретические основы и принципы экологии // Мат. 5 эколог, конф. Современные проблемы экологии. М.: Изд-во МГУ, 1973. - С. 21 -32.

272. Шварц С.С. Эволюционная экология животных. Экологические механизмы эволюционного процесса. // Тр. Ин-та экологии растений и животных. Уральский ФАН СССР. Свердловск: Наука, 1969. - Т.65. - С. 1-199.

273. Шварц С.С., Ищенко В.Г., Овчинникова Н.А. и др. Чередование поколений и продолжительность жизни у грызунов // Ж. общ. биол. -1964. -Т.25, № 6. С. 417-433.

274. Шилов И. А. Динамика популяций и популяционные циклы // Структура популяций млекопитающих. — М.: Наука. 1991. - С. 151-172.

275. Шилов И. А. О механизмах популяционного гомеостаза у животных // Успехи соврем, биол. 1967. - Т. 64, вып. 2. - С. 333-351.

276. Шилов И.А. Физиологическая экология животных. М.: Высш.шк., 1985. -328 с.

277. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: МГУ, 1977. - 262 с.

278. Шифферс Е.В. Природная кормовая растительность горного Дагестана // Сельское хозяйство Дагестана. M.:-JI.: Наука, 1946. - С. 178-211.

279. Шостак С. В. Численное соотношение европейского благородного оленяс другими копытными // Заповедники Белоруссии. Минск: Ураджай, 1978. - Вып.2. - С. 130-139.

280. Шостак С.В. Определение возраста европейского благородного оленя.-Минск: Ураджай, 1980.-С.61.

281. Шубин И. Г. Взаимоотношения байбака с хищниками в Центральном Казахстане //Тр. Ин-та зоол. АН Каз. ССР. 1964. - Т. 23. - С. 191-196.

282. Щербаков Б.В., Кочнев Е.Г. Краткие сообщения об архаре в Монраке // Редкие животные Казахстана. Алма-Ата, 1986. - С. 41.

283. Щербаков Б.В., Кочнев Е.Г. О редких и исчезающих млекопитающих Восточно-Казахстанской области // Животн. мир Казахстана и проблемы его охраны. Алма-Ата, 1982. - С.203-204.

284. Эквтимишвили З.С. Вертикальное распределение некоторых видов копытных на южном склоне Кавказского хребта // Сообщ. АН ГССР. -1952. Т. 13, вып.6. - С. 476-484.

285. Эквтимишвили З.С. Материалы к изучению питания дагестанского тура // Тр.ин. зоол. АН ГрССР.-Тбилиси, 1953.-Т. XI. - С. 15-23.

286. Экосистемы Монголии: Распространение и современное состояние / Востокова Е.А., Гунин П.Д., Рачковская Е.И. и др. М.: Наука, 1995. -223с.

287. Язан Ю.П. Охотничьи звери Печорской тайги. Киров, 1972. - 383 с.

288. Янушевич А.И., Айзин Б.М., Кыдыралиев А.К., Умрихина Г.С., Федянина Т.Ф., Шукуров Э.Д., Гребенюк Р.В., Токобаев М.М. Млекопитающие Киргизии. Фрунзе, 1972. - 462 с.

289. Adams, L.G., Bailey J.A. Population dynamics of mountain goats in the Sawatch Range, Colorado // J. Wild. Manage. 1982. - V.46, №4. P. 10031009.

290. Alados C.L. An analysis of vigilance in the Spanish ibex (Capra pyrenaica )J/ J. Tierpsychol. 1985.-V. 68, №1. P.58-64.

291. Alados C.L. Time distribution of activities in the Spanish ibex, Capra pyrenaica // Biol.-Behav.-Biol.-Comport. 1986. - V. 11, № 1, P.70-82.

292. Alderman J.A., Krausman P.R., Leopold B.D. Diet activity of female desert bighorn sheep in western Arizona // J. Wild. Manage. 1989. - V.53, №1. P.264-271.

293. Andrewartha H.G., Birch L.C. The distribution and abundance of animals. -Chicago: University of Chicago Press, 1954. 782 p.

294. Arnold G.W. Factors within plant associations affecting the behaviour and performance of grazing animals. In Grazing in Terrestrial and Marine Environments (Ed.D.J. Crisp). Blackwell Scientific Publications. Oxford, 1964. - P.133-154.

295. Arnold G.W., de Boer E.S., Boundy C.A.P. The influence of odour and taste on the food preferences and food intake of sheep // Australian J. of Agricult. Res. 1980. - V.31. - P.571-587.

296. Batzli G.O., Jung H.G., Guntenspergen G. Nutritional ecology of microtine rodents: Linear foraging-rate curves for brown lemmings // Oikos. 1981. -V.37, № 1. - P.l 12-116.

297. Beaver R.A. The regulation of population density in the bar beetle Scolytus scolytus (F.) // J. Anim.Ecol. 1967. -V.36. - P.435-451.

298. Bergerud A. T. The population dynamics of Newfoundland caribou // Wildlife Monogr. — 1971. -№ 25. -P. 6-56.

299. Berube C.H., Festa-Bianchet M, Jorgenson J.T. Individual differences, longevity, and reproductive senescence in bighorn ewes // Ecology. — 1999. — V.80, №8. P.2555-2565.

300. Boag D.A. The response of terrestrial snails to the presence of ungulate feces, a sources of nematode larvae (Metastrongyloidea: Protostrongylidae) // Can. J.

301. Zool. 1983. - V. 61, №8. P. 1852-1856.

302. Bon R., Campan R. Social tendencies of the Corsican mouflon Ovis ammon musimon in the Caroux-Espinouse Massif (South of France) // Behav. Processes. 1989. V. 19, № 1. P.57-78.

303. Bovvyer R.T. Sexual segregation in southern mule deer // J. Mammal. 1984. -V.65. - P.410-417.

304. Brown J.H. Mammals on mountaintops: nonequilibrium insular biogeography //Amer. natur. 1971. - V. 105. - P.467-478.

305. Caughley G. Eruption on ungulate populations, with emphasis on Himalayan tar in New Zealand // Ecology. 1970. - V.51. - P.54-72.

306. Caughley G. Mortality patterns in mammals // Ecology. 1966. - V. 47. -P.906-918.

307. Caughley G., Lawton J.H. Plant-herbivore systems // Theoretical Ecology: Principles and Applications. Blackwell Scientific Publications. Oxford, 1981. -P. 132-166.

308. Chitty D. Allgemeine Gedankengange uber die Dichteschwankungen bei der Erdmaus (Microtus agrestis) // Z. Saugetierk. 1955. - V.20. - P.55-60.

309. Chitty D. Animal number and behavior//Fish and Wildlife. Toronto, 1964. -P.35-49.

310. Chitty D. Self-regulation of numbers through changes in viability // Cold. Spring. Harbor. Sympos. Quant. Biol. 1957. - V.22. - P.277-280.

311. Chitty D.Population processes in the vole and their relevance to general theory//Canad. J.Zool. 1960. - V.38, №1. - P. 99-113.

312. Clutton Brock Т.Н., Guinnnes F.E., Albon S.D. The cosrs of reproduction to red deer hins //Journal of Ecology. - 1983. - V.56. - P.367-384.

313. Clutton- Brock Т.Н., Major M.,Guinnnes F.E. Population regulation in male and female red deer // Journal of Animal Ecology. 1985 - V.5456. - P.831-846.

314. Clutton-Brock Т.Н., Albon S.D., Guinnes F.E. Interactions deween population densitity and maternal characteristis affecting fecundity and juvenile survivalin reer//Journal of Animal Ecology. 1987. - V.56. - P.857-871.

315. Clutton-Brock,-T.H.; Rose,-K.E.; Guinness,-F.E. Density-related changes in sexual selection in red deer // Proceedings-of-the-Royal-Society-of-London,-Series-B:-Biological-Sciences. 1997. V.264, №1387. P. 1509-1516.

316. Cole G. An ecological rationale for native ungulates in parks // Trans 36th North Amer. wildlife and natur. resources conf. Wash., 1971.-P.417—425.

317. Conradt L. Could asynchrony in activity between the sexes cause intersexual social segregation in ruminants. // Proceedings-of-the-Royal-Society-of-London,-Series-B:-Biological-Sciences. 1998. - V. 265, №1403. - P.1359-1363.

318. Crawley M.J. Herbivory. The dynamics of animal-plant interactions // Studies in ecology. Blackwell scientific publications. London: 1983. V.10. P. 1-437.

319. Dailey Thomas V., Hobbs Thompson N., Woodard Т.п. // J. Wildlife Manag. -1984. V.48, №3. - P.799-806.

320. Deevey E.S. Life tables for natural populations of animals, Quart. Rev. Biol. — 1947. — V.22. P.283-314.

321. Dubray D., Roux D. Status and management of the mouflon (Ovis ammon musimon S.) in Corsica//Vie-Mileu. 1990. - V.40, №2-3. - P.256-261.

322. Eccles T.R., Shackleton D.M. Correlates and consequences of social status in female bighorn sheep // Anim.-Behav. 1986. - V.34, №5. - P. 1392-1401.

323. Edge W.D., Olson-Edge S.L. Population characteristics and group composition of Capra aegagrus in Kirthar National Park, Pakistan // J. Mammal. 1990. -V. 71,№2.-P. 156-160.

324. Ehrlich P.R., Breedlove D.E., Brussard P.F., Sharp M.A. Weather and the "regulation" of subalpine populations //Ecology. 1972. - V.53. - P.243-247.

325. Ellenberg H. Reproduction in roe deer (Capreolus capreolus L.) observed in Stommhom Enclosure, Bavaria, Germany // The XII International congress of Game Biol. Abstracts. Sweden. Stockholm, 1973. - 17 p.

326. Ellerman J., Morisson-Scott T.C. Checklist of Palaearctic and Indian mammals, 1758 to 1946 y. 1951. - 810 p.

327. Erlinge S. Distributio, territoriality and numbers of the weasel Mustella nivalis in relation to prey abudance //Oikos. 1974. - V.25, №3. - P.308-314.

328. Erlinge S. Predation as a control factor of small rodent populations // Ecol. Bull. 1975. -V.19. - P. 195-199.

329. Errikson L.O., Kallgvist M.L., Mossing T. Seasonal development of circadian and short-term activity in captive rein deer, Rangifer tarandus L.Oecologia. -1981. V.48, № 1. - P.64-70.

330. Errington P.L. The phenomena of predation // Amer. Scientist. 1963. - V.51. №2.-P. 180-192.

331. Fairbanks W.S., Bailey J.A., Cook R.S. Habitat use by low-elevation, semicaptive bighorn sheep population // J.-Wildl.-Manage. 1987. - V.51, №4. - P.912-915.

332. Fandos,-P. Repartition in the day of Spanish ibex seasonal activities in Cazorla // Mammalia. 1988. - V.52, № 1. P.3-10.

333. Fedosenko A.K., Blank D.A. Capra sibirica // Mammalian species. Amer. Society of Mammalogists. 2001. - №675. - P. 1-13.

334. Festa-Bianchet M. Bighorn sheep, climbing accidents, and implications fo/ mating strategy // Mammalia. 1987. - V.51, №4. - P.618-620.

335. Festa- Bianchet M. Birthdate and survival in bighorn lambs // J. Zool. — 1988a. -№4. P.653-661.

336. Festa-Bianchet,-M. Nursing behaviour of bighorn sheep: Correlates of ewe age, parasitism, lamb age, birthdate and sex // Anim.-behav. 1988b. - V. 36, №5. -P.1445-1454.

337. Festa-Bianchet,-M. Seasonal range selection in bighorn sheep: Conflicts between forage quality, forage quantity, and predator avoidance // Oecologia. 1988c. vol. 75, no. 4, pp. 580-586

338. Festa-Bianchet M. Condition-dependent reproductive success in bighorn eweb // Ecology-Letters. 1998d. - V. 1, №2. - P.91-94.

339. Festa-Bianchet M. Individual differences, parasites, and the costs of reproduction for bighorn ewes (Ovis canadensis) // Journal of Animal Ecology. 1989. - V.58, №3. - P.785-795.

340. Festa-Bianchet M. Numbers of lungworm larvae in feces of bighorn sheep: Yearly changes, influence of host sex, and effects on host survival // Can. J. Zool. 1991. - V.69, №3. - P.547-554.

341. Festa-Bianchet M., Gaillard J.M., Jorgenson J.T. Mass and Density Dependent Reproductive Success and Reproductive Costs in a Capital Breeder // American Naturalist. 1998. - V.152, №3. p.367-379.

342. Festa-Bianchet M., Jorgenson J.T., Lucherini M., Wishart W.D. Life history consequences of variation in age of primiparity in bighorn ewes // Ecology. -1995. V.76, №3. P.871-881.

343. Festa-Bianchet M., Jorgenson J.T., Wishart W.D. Early weaning in bighorn sheep, Ovis canadensis, affects growth of males but not of females // Behav.-Ecol. 1994. V.5, №1. P.21-27.

344. Festa-Bianchet M., Urquhart M., Smith K.G. Mountain goat recruitment: Kid production and survival to breeding age // Can. J. Zool. 1994. - V.72, №1. -P.22 -27.

345. Foreyt W.J. Reproduction of rocky mountain bighorn sheep (Ovis canadensis) in Washington: Birth dates, yearling ram reproduction and neonatal diseases // Northwest sci. - 1988. - V.62, №4. P. 161-164.

346. Fox J.L., Johnsingh J.T. India // Wild sheep and goats and their relativies: status survey and conservation action plan for Caprinae. International Union for the Conservation of Nature. Switzerland. Gland. - 1997. -P.215-231.

347. Fox J.L., Streveler,-G.P. Wolf predation on mountain goats in southeastern Alaska // J. Mammal. 1986. - V.67, №1. P. 192-195.

348. Fox J.L., Nurbu C., Chundawat R.S. The mountain ungulates of Ladakh, India // Biol. Conserv. 1991. - V. 58, №2. P. 167-190.

349. Fox J.L., Sinha S.P., Chundawat R.S. Activity patterns and habitat use of ibex in the Himalaya Mountains of India. // J. Mammal. 1992. - V.73, №3, P.527 -534.

350. Frank F. Die Kausalitat der Nagetier-Zyklen im Lichte neuer populationsdynamischer Untersuchen an deutshen microtinen //Z. Morphol. und Okol. Nierk. 1954. - V.43, №4. - P.321-356.

351. Frank F. Untersuchengen uber den Zusammenbruch von Feldmausplagen // Zool. Jahrb. Abt.3. 1953. - V.82, №1-2. - P. 95-136.

352. Gates C.C., Hudson R.J. Foraging behaviour of wapiti in a boreal forest enclosure //Natur. Can. 1983. - V.l 10, № 2. - P. 197-206.

353. Geist V. Adaptive behavioral strategies // J. W. Thomas and D.E. Toweil "Elk of North America: ecology and management". Stackpole Books. Harrisburg, 1982.-P.210-277.

354. Geist V. Mountain sheep. A Study in Behaviour and Evolution. Chicago and London: The University of Chicago Press, 1971. - P. 1-383.

355. Geist V., Bromley P.T. Why deer shed antlers // Z. Saugetierk. 1978. - V.43. - P.223-231.

356. Geist V., Petocz R. G. Bighorn sheep in winter: do rams maximise reproductive fitness by spatial and habitat segregation from ewes? // Can. J. Zool.- 1977.-V.55. -P.1802-1810.

357. Gibb J.A. What Determines the numbers of small herbivorous mammals // New Zealand J. of Ecology. 1981. - V.4. - P.73-77.

358. Glasser J.W. A theory of tropic strategies: the evolution of facultative specialists// Amer. Natur. 1982. - № 2. - P.250-262.

359. Goodson,-N.J.; Stevens,-D.R.; Bailey,-J.A. Effects of snow on foraging ecology and nutrition of bighorn sheep //J. Wild. Manage. 1991. - V.55, №2. -P.214-222.

360. Grenfell B.T., Price O.F., Albon S.D., Clutton-Brock Т.Н. Overcompensation and population cycles in an ungulate // Nature. 1992. - V. 355, №6363. -P.823-826.

361. Guinness F. E., Albon S.D., Clutton-Brock Т. H. Factors affecting reproduction in red deer (Cervus elaphus L.) // Journal of Reproduction and Fertility. 1978a. - V.54. - P.325-334.

362. Guinness F. E., Clutton-Brock Т. H., Albon S.D. Factors affecting calf mortality in red deer // Journal of Animal Ecology. 1978b. - V.47. - P.817-832.

363. Habibi K., Wild sheep and goats and their relatives: status survey and conservation action plan for Caprinae // Afghanistan. International Union for the Conservation of Nature. Switzerland, Gland, 1997. - P.204-211.

364. Hakham E., Ritte U. Foraging pressure of the Nubian ibex Capra ibex nubiana and its effect on the indigenous vegetation of the En Gedi Nature Reserve, Israel // Biol. Conserv. 1993. - V.63, №1. - P.9-21.

365. Haltenorth Th. Classification der Saugetiere: Artiodactyla. Handb. ZooL — 1963.-Bd. 8, Lfg.32. 167 s.

366. Hannon D. Grazing behaviour in the coves // J. Agric. Sci. 1954. - V.44. -P.44-47.

367. Hart J.S., Heroux O., Cottle W.H., Mills C.A. The influence of klimate on metabolic and thermal responses in infant caribou // Canad. J. Zool. — 1961. — V.39, №6. P.845-856.

368. Hass C.C., Jenni D.A. Structure and ontogeny of dominance relationships among bighorn rams // Canad. J. Zool. Canad. J. Zool. 1991. - V. 69, №2. -P.471-476.

369. Henderson,-R.J.; Clarke,-C.M.H. Physical size, condition, and demography of chamois (Rupicapra rupicapra L.) in the Avoca River region, Canterbury, New Zealand // N.Z. J. Zool. 1986. - V.l3, №1. - P.65-75.

370. Hervey G.R. Regulation of energy balance // Nature. 1969. - V.222. - P.629 -631.

371. Hess R., Bollmann K., Rasool G., Chaudhry A.A., Virk A.T., Ahmad A. Wild sheep and goats and their relativies: status survey and conservation action plan for Caprinae. International Union for the Conservation of Nature // Pakistan.

372. Switzerland, Gland, 1997. P.239-260.

373. Hirst S.M. Ungulate-habitat relationships in a South African woodland (savanna ecosystem) // Wildlife Monogr. 1975. - № 44. - P.60.

374. Hofman R.R. Digestive physiology of the deer their morphology zoological specialization and adaptation // Bull. Roy. Soc., N.Z. - 1985. - № 2. - P.393-407.

375. Hogg J.T., Hass C.C., Jenny D.A. Sex-biased maternal expenditure in Rocky Mountain bighorn sheep // Behav., Ecol., Sociobiol. 1992. - V.31, №4. -P.243 -251.

376. Holand O. Winter digestive strategy of a concentrate select tour in Norway: the European roe deer // Can. J. Zool. 1992. - V.70, № 9. - P. 1331-1335.

377. Horn H.S. Regulation of animal numbers: a model counter-axample //Ecology. 1968. - V. 49. - P.776 -778.

378. Horton K. Deer prefer jack pine // Journal of Foresty. 1964. № 62. P.497-499.

379. Houston,-D.B.; Stevens,-V. Resource limitation in mountain goats: A test by experimental cropping // Canad. J. Zool. 1988. - V.66, №1, - P.228 -238.

380. Hudson R.J., Nietfeld M.T. Effect of forage depletion on the feeding rate of wapiti //J. Range Manag. 1985. - V.38, № 1. - P.80-82.

381. Hudson R.J., Watkins W.G. Foraging rates of wapiti on green and used pastures // Canad. J. Zool. 1986. - V.64, № 8. - P. 1705-1708.

382. Hudson R.J.,WatkinsW.G. Foraging rates of wapiti on green and used pastures // Canad. J.Zool. 1986. - V.64, №8. - P.l705-1708.

383. Huffaker C.B. Biological control in the management of pests I1 Agroecosystems. 1973. -V.2. - P. 15-31.

384. Husband,-T.P.; Davis,-P.B. Ecology and behavior of the Cretan agrimi.// Canad. J. Zool. 1984. - V. 62, №3. - P.411 -420.390. lllius A.W., Gordon I.J. The allometry of food intake in grazing ruminants // J.Anim.Ecol. 1987. - V.56, № 3. - P.989-999.

385. Illius A.W., Gordon I.J. Variation in foraging behaviour in red deer and the conseguences for population demography // J. Anim. Ecol. 1990. - V.59,1. Р.89-101.

386. Irving L., Krog H., Monson N. The metabolism of some Alaskan animals in winter and summer // Physiol.Zool. 1955. - V.28, № 3. - P. 173-185.

387. Jakimchuk R. D., Ferguson S. H., Sopuck L. G. Differential habitat use and sexual segregation in the Central Arctic caribou herd // Can. J. Zool. 1987. -V.65. - P.534-541.

388. Jarman P.J. The social organization of antelope in relation to their ecology/7 Behavior. 1974. - V.48, № 3-4. - P.215-266.

389. Jaworski,-M.D.; Ward,-A.C.S.; Hunter,-D.L.; Wesley,-I.V. Use of DNA analysis of Pasteurella haemolytica biotype T isolates to monitor transmission in bighorn sheep (Ovis canadensis canadensis ) // J.Clin.-Microbiol. 1993. -V.31, №4. - P.831-835

390. Johnstone-Wallace D.B., Kennedi K. Grazing management practices and their relationship to the behavior and grazing habits of cattle // J.Agr.Sci. 1944. -V.34. - P.190-197.

391. Jorgenson J.T., Festa-Bianchet M., Lucherini M., Wishart W.D. Effects of body size, population density, and maternal characteristics on age at first reproduction in bighorn ewes // Canad. J. Zool. 1993. - V.71, №12. - P.2509 -2517.

392. Kalela O. On the fluctuations in the numbers of arctic and boreal small rodents as a problem on production biology // Ann. Acad. Sci. Fenn. ser. A. 1962. -V.4. №66. - P. 1-38.

393. Kalela O. Zum vergleich der Wanderungen des Wald Berglemmings // Arch. Soc. Zool. bot. fenn. Vanamo: - 1963. - V. 18. - P.81-90.

394. Keith L.B. Some features of population dynamics in mammals // Xl-th. Int. Congr. Game Biol. Stockholm, 1974. - P. 17-58.

395. Keith L.B. Wildlife sten year cycle. Madison: Wics. Univ. Wisconsin Press, - 1963.-201 p.

396. Kelsall T. P. The migratory barren-ground caribou of Canada. Ottawa, 1960. -340 p.

397. Kozena I. Further data on the winter diet of the chamois (Rupicapra rupicapra rupicapra) in the Jeseniky Mountains.// Folia-Zool. Brno, 1986. - V.35, №3.- P.207-214.

398. Krebs C.J. Demographic chandes in fluctuating populations of Microtus californicus // Ecol.Monogr. 1966. - V.36, № 3. - P.239-273.

399. Krebs C.J. The Lemming cycle at Baker Lake, northwest Terriotories, durling 1959-62 // Britton M.E.(Ed) Alascan Arctic Tundra. Arctic Institute of North America, Technical Paper. 1964. - V. 15. - P. 1-104.

400. Laundre J.W. Resource overlap between mountain goats and bighorn sheep // Great-Basin-Nat. 1994. - V.54, №2. - P. 114 -121.

401. Lenarz M.S., Conley W. Reproductive gambling in bighorn sheep (Ovis canadensis nelsoni): A stimulation // J. Theor. Biol. P. 1982. - V.98, №1. -P. 1-7.

402. Loison A., Festa-Bianchet M., Gaillard J.M., Jorgenson J.T., Jullien J.M. Age-specific survival in five populations of ungulates: Evidence of senescence // Ecology. 1999.-V.80, №8. - P.2539-2554.

403. MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. — Princeton: Princeton Univ. Press, 1967. 203 p.

404. Mares M.A., Watson V.D., Lacher Т.Е. Home range perturbations in Tamias striatus. Food supply as a determinant of home range and density // Oecologia.- 1976. — V.25. № 1. — P. 1-12.

405. Martin В. M., Bruce E. C. "Comments ." sexual segregation among ungulates: a critique // Wild. Soc. Bull. 1990. - V. 18, № 2. - P.204-210.

406. Mayer J., Thomas P.W. Regulation of food intake and obesity // Science. -1967. V.156. - P.328 -337.

407. McCullough D. R. The George Reserve Deer Herd. Population Ecology of a

408. K-selected Species. Ann Arbor. University of Michigan Press, 1979. 271 p.

409. McEwan E. N., Whiteheard P. E., Seasonal changes in the energy and caribou // Canad. J. Zool. 1970. -№ 48. - P.905-913.416. mcLaren I. A. Natural regulation of animal populations. New York: Atherton, 1971.- 195 p.

410. McNaughton S.J. Grazing as an optimization process: Grass-ungulate relationships in the Serengeti // Amer.Natur. 1979. - V.l 13, № 5. - P.691-703.

411. Mech L. D. The wolf: the ecology and behavior of an endangered species. -N.-Y.: Amer. Mus. of Natural History, 1970. 884 p.

412. Mech L.D. The Wolves of Isle Royale // Fauna of the national Parks of the United States. Fauna ser. Wach., - 1966. - №7. -210 p.

413. Meserve P.L. Habitat and resource utilization by rodents of a California coastal sage serub community // J. Anim. Ecol. 1976. - V.45, №3. - P.647-666.

414. Miller G.D., Gaud W.S. Composition and variability of desert bighorn sheep diets // J. Wildl. Manage. 1989. - V.53, №3. - P.597-606.

415. Milne J.A., McRae J.C., Spence A.M., Wilson S. Intake and digestion of hill-Iand vegetation by the red deer and the sheep // Nature. 1976. - V.263, № 5580. - P.763-764.

416. Monro J. The exploitation and conservation of resources by populations of insects // L. of Animal Ecology. 1967. - V.36. - P.531-547.

417. Morgantini L.E., Hudson R.J. Sex Differential in Use of the Physical Environment by Bighorn Sheep (Ovis canadensis) // Can. Fild. Nat. — 1981. — V.95, №2. P.69-74.

418. Myers K., Pool W. E. A study of the biology of the wild rabbit, Oryctolagus cuniculus (L.) in confined populations. IV. The effect of rabbit grazing on sown pastures //J.Ecol.- 1963.- V.51,№ 2.-P.435-451.

419. Nikolson A.J. An outline of the dynamics of animal populations // Austral. J Zool. 1954. - V.2, № 1. - P.9-65.

420. Nudds T.D. Forage "preference": Theoretical considerations of diet selectionby deer // J. Wildlife Manag. 1980. - V.44, № 3. - P.735-740.

421. Nygren K. Susien vaikutiksesta hirvikantaan // Sbuomen Riista. 1980. -V.28. — P.71-78.

422. Owen-Smith N. and Cooper S.M. Nutritional ecology of a browsing ruminant, the kudu (Tragelaphus strepsiceros), through the seasonal cycle // J. of Zool. -Lond., 1989. V.219. - P.29-43.

423. Pearson O.P. Canivore-mouse predation: an example of its intensity and bioenergetics // J. mammal. 1964. - V.45, №2. - P. 177-188.

424. Pearson O.P. The prey of carnivores during one of mouse abundance // J. Anim. Ecol. 1966. - V.35. - P.217-233.

425. Pepin D., Abegg C., Richard C. Diurnal activity patterns within female herds of isard around parturition time // Canad. J. Zool. 1991. - V.69, №3. P.776-782.

426. Perez-Barberia,-F.J. Determination of age in Cantabrian chamois (Rupicapra pyrenaica parva) from jaw tooth-row eruption and wear // J. Zool. 1994. — V.233, №4. - P.649-656.

427. Petrides G.A. Principal foods versus preferred foods and their relations to stocking rate and range condition // Biol. Conserv. 1975. - V.7, № 3. -P.161-169.

428. Portier C., Festa-Bianchet M., Gaillard J.M., Jorgenson J.T., Yoccoz N.G. Effects of density and weather on survival of bighorn sheep lambs (Ovib canadensis) // Journal-of-Zoology. 1998. - V.245, №3, - P.271-278.

429. Priebe J.C., Brown R.D., Swakon D. Comparative in vitro digestive efficiency of cattle, goats, nilgai antelope, and white-tailed deer // Tex. J. Sci. 1987. -V.39, №.4. - P.341-348.

430. Prins R.A., Rooymans T.P., Veldhuizen M. Domhof M.A., Cline-Theil W. Extent of plant cell well Digestion in Several Species of Wild Ruminants Kempt in the zoo // Zool. Gard. 1983. - V. 53, № 6. - P.93-403.

431. Prosad N.L.N.S. Activity time budget in blackbuck // Proc. Indian Akad. Sci. Anim. Sci. 1985. - V.94, №1. - P.57-65.

432. Provenza F.D., Malechek J.C. A comparison of food selection and foraging behavior in juvenile and adult goats // Apll. Anim. Behav. Sci. 1986. - V.16, №1. - P.49-61.

433. Putman R.J. Consumption, protein and energy intake of fallow deer fawns on diets of differing nutritional quality // Acta theriol. 1980. - V.25, №33. -P.403-413.

434. Reale D., Bousses P., Chapuis J.L. Nursing behaviour and mother-lamb relationships in mouflon under fluctuating population densities // Behavioural Processes. 1999. - V.47, №2. - P.81-94.

435. Reimers E., Ringberg T. Seasonal changes in body weights of reindeer from birth to maturity // Acta Zool. Fenn. 1983 -№175. - P.69-72.

436. Renecker L.A., Hudson R.J. Estimation of dry matter in take of freeranging moose // J. Wildlife Manag. 1985. - V.49, № 3. - P.785-792.

437. Risenhoover K.L., Bailey J.A. Relationships between group size, feeding time, and agonistic behaviour of mountain goats // Canad. J. Zool. 1985. — V.63, №11.-P.2501-2506.

438. Rose K.E., Clutton-Brock Т.Н., Guinness F.E. Cohort variation in male survival and lifetime breeding success in red deer // Journal of Animal Ecology 1998. - V.67, №6. - P.979-986.

439. Ruckstuhl K.E. To synchronise or not to synchronise: A dilemma for young bighorn males? // Behaviour. 1999. - V.136, №6. - P.805-818.

440. Ruckstuhl K.E., Festa-Bianchet M. Do Reproductive Status and Lamb Gender Affect the Foraging Behavior of Bighorn Ewes? // Ethology. 1998. - V.104, №11. — P.941-954.

441. Scholander R.F., Hock R., Walter V., Irving L. Adaptation to cold in arctic and tropical mammals and birds in relation to body temperature, insulation and basal metabolic rate // Biol.Bull. 1950. -№99. - P.259-271.

442. Seip Dale R., Bunnell Fred L. Foraging behavior and food habits of Stones sheep // Can. J. Zool. 1985. - V.63, №7. - P. 1638-1646.

443. Shackleton D.M. Social maturation and productivity in bighorn sheep: Areyoung males incompetent? Conference on Ungulate Behavior and Management, College Station, TX (USA), 23-27 May 1988 // Appl.Anim. Behav. Sci.- 1991.-V.29, №1-4.-P.173-184.

444. Shank C.C. Inter- and intra-sexual sexual segregation of chamois (Rupicapra rupicapra) by altitude and habitat during summer.// Z. Saeugetierkd. 1985a. -V.50, №2.-P.l 17-125.

445. Shank C.C. Age-sex differences in the diets of wintering Rocky Mountain bighorn sheep // Ecology. 1985b. - V.63. - P.627-633.

446. Silver H., Colovas N.F., Holter J.B., Hayes H.H. Fasting metabolism of white-tailed deer // J. Wildlife Manag. 1969. - V. 33, № 3. - P.490-498.

447. Sinclair A.R.E. The resource limitation of tropical grassland ecosystems // J.Animal.Ecol. 1975. - V.44. - P.497-520.

448. Sinclair A.R.E., Krebs C.J., Smith J.N.M. Diet quality and food limitation in herbivores: the case of the snowshoe hare // Canad. J. Zool. 1982. - V.60, №5. - P.889-897.

449. Smith C.A. Rates and causes of mortality in mountain goats in southeast Alaska // J. Wildl. Manage. 1986. - V.50, №4. - P.743-746.

450. Thompson R.W., Turner J.C. Temporal geographic variation in the lambing season of bighorn sheep // Canad. J. Zool. 1982. - V.60, №8. - P. 1781-1793.

451. Trudell J., White R.G. Physical breakdown of food during eating and rumination in reindeer// Acta zool. feen. 1983. -№ 175. -P.47—49.

452. Trudell J., White R.G. The effect of forage structure and availability on food intake, biting rate bite, size and daily eating time of reindeer // J. Appl. Ecol. — 1981. — V. 18. P.63-81.

453. Тумэннасан X. Туяа Ц. Аргаль хон (Ovis ammon mongolica) ийн генетикийн судалгааны зарим ур дунгээс // Монгол орны аргаль хонийнг хамгаалах стратеги телевлелт. Ундэсний семинар Улаан-баатар хот. Монгол улс. 2000. - С.21-25.

454. Valtonen М.Н., Uusi-Rauva. L., Salonen J. Rate of digesta passage in reindeer and sheep // Acta zool. feen. 1983. -№ 175. - P.65-67.

455. Van H.W. Trees secret warning system against brow sers. // Custor. 1984. -V.13, № 5. -P. 14-16.

456. Watts Т., Conley W. Reproductive potential and theoretical rates of increase for feral goat populations // J. Wildl. Manage. 1984. - V.48, №3. -P.814-822.

457. Weiner J., Model of the energy budget of adult roe deer // Pol.Ekol. stud. -1975. -V.l, №.2. -P. 103-119.

458. Welsh G.W., Bunch T.D. Psoroptic scabies in desert bighorn sheep (Ovis canadensis nelsoni) from northwestern Arizona // J. Wildl. Dis. 1983. - V. 19, №4. - P.342-344.

459. White R.G., Trudell J. Habitet preference and forage consumptionby reindeer and caribou near Atkasook, Alaska // Arct. and Alp. res. 1980. - V.l2, №4. -P.511-529.

460. Wiegert R.G., Evans F.C. Investigation of secondary productivity in grasslands // Secondary productivity of terrestrial ecosystems / Ed. K. Petrusevvcz. -Warszawa, Krakow, 1967. P.499-518.

461. Wilson E.O. Sociobiology: The new synthesis. Cambridge: Harvard Univ.press, 1975.-696 p.

Информация о работе

Ахмедов, Эльдар Гасанович
доктора биологических наук
Махачкала, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Структурно-функциональная организация популяций горных копытных в зависимости от условий внешней среды - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы