Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная экология туркменского горного барана и туркменского бородатого козла

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная экология туркменского горного барана и туркменского бородатого козла"

/.1 -

г о с а г р о ii р о 1л ссср

всесокшй ил^пго-иссилсловдельскии институт охра1ш природы И запошшого жил

На правах рукописи

КОРШУНОВ Няадимир Михайлович

срлд1итклым як0л0ш1 отт'нского горного .барана и туркменского бородатого козла

03.00.т6 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологичоских наук

Москва - 1988

Работа выполнена в Копетдагском государственном заповеднике Министерства лесного хозяйства Туркменской ССР и Всесоюзном научно-исследовательском институте Охраны природы и заповедного дела Госагропрома СССР.

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

A.Г.Банников

доктор биологических наук, профессор

B.Е.Олкнт

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Л.М.Баскин

кандидат биологических наук А.К.Федосенко

Ведущая организация: Туркменский ордена "Знак Почета" сельскохозяйственный институт им.М.И.Калинина.

Защита состоится " |о" 1988 г. в_ часов на

заседании специализированного совета K-I20.63.0I во Всесоюзном научно-исследовательском институте Охраны природы и заповедного дела Госагропрома СССР по адресу: 113628, Москва-628, Садкк-Знамен-ское, ЕШЫпрцрода.

С диссертацией модно ознакомиться в библиотеке ЕНШпркрода Госагропрома СССР.

Автореферат разослан " " _ 1988 г.

Ученый секретарь

В.Д.ВАСИЛЬЕВА

ьность томи. Туркменский горный баран и туркменский бо-

колол Центрального Копотдига занесены и Красную книгу СССР ШИТ*и Красную книгу ТСС11 (И'ЬЬ) в категорию редких и исчизащих идов,численность которых быстро сокращается. Постоянное ухудшение кологической ситуации под влиянием антропогенных факторов делает еобходимкм разработку научных основ срочных мероприятий по сохра-ению, аосстановлени¡о и увеличению численности приведенных выше ви-ов. В связи с этим и были предприняты исследования экологии гор-ых баранов и бородатых козлов Центрального Копетдага.

Цели и задачи исследования. Основная цоль - вгавить экологиче-кио механизмы адаптации горних Баранов и бородатых козлов Централь-ого Копетдага к конкретным условиям обитания и разработать мероприятия по увеличению их численности. Для этого были поставлены сле-укхцие задачи исследований: выявить современные границы распростра-ония изучаемых видов и тенденции их изменений; определить совромен-уга численность и проанализировать ее динамику; собрать материалы дя анализа демографии популяции горных баранов и бородатых козлов; ыялить внутривидовые особенности структуры популяции и ее лимити-уюндае факторы; провести сравнительный анализ экологических требо-¡аний обоих видов к местам обитания.

Научная новизна работы. Впервые дается сравнительный экологи-:оский анализ симпатричееких популяций горных баранов и бородатых :озлсв. Выявлены вачнейтие видовые особенности окологии,определяю-5Ю характер их биотопического распределения.дается демографичос-мй анализ популяций. В сравнительном аспекте показаны особенности вменения внутривидовой структуры популяции в ответ на изменения ус-:овнй обитания и степени воздействия антропогенной нагрузки.Установлены причины видовых различий экологических адаптации,в распредоле-гии видов по типам местообитаний,в ответной реакции популяций на ли-штируюндее факторы сроды. Впервые для горных баранов и бородатюс :озлов дается оценка межвидовых и внутривидовых взаимоотношений.

Практическая значимость. Выявленные особенности экологии и дэ~ юграфли популяций горных копытных рас см атри в аот ся как научные ос-гавы для- разработки экологически обоснованных мероприятий по их сожалению и восстановлению численности. Предложенные рекомендации по юостановлен™ и увеличению численности этих животных включены в 1лан работы Копетдагского госзаповедника. Материалы по экологии изу-[аемых видов использованы в Красной книге СССР (1984), включены в ¡лан написания монографии "Млокопитащио Туркмении" и будут исполь-юваны при составлении кадастра животного мира СССР. Разработанные

наш методическио приемы учета и изучения горшее баранов и йо]>о;;а-тых козлов могут быть применены при проведении госучотов горных копытных и сбора данных для государственного кадастра животного мира,а также при изучении и разработке мер охрани родких вадов животные:, особенно в горных районах.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научно-технических советах Копетдагского госзаповсднпка МЛХ ТССР 1979-1986 гг.)»заседании Совета молодых ученых Института зоологии ¿'Л ТССР,посвященном 110-летию со дня рождения З.К.Ленина (19Ш г.), и Всесоюзном совещании по разведению и созданию новых популяций редких и ценных видов животных (Ашхабад,1982), 1У съезде Всесоюзного териологического общества (Москва,1986).Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира (Москва,1936), У Всесоюзной конференции по проблемам освоонкя пустынь СССР (Апхабад,19Ш), Первом Всесоюзном совещании по проблемам зоокультуры (Москва,1986).

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав и выводов, что занимает 145 страниц машинописного текста; списка литературы, содержащего 107 отечественных и 40 иностранных раоот, '¿'4 таблиц и 15 рисунков.

С О Д Е Р 1С А НИ Л РАБОТЫ Глава I. МАТЕРИАЛ И ййОДКА

Материал собрал в Центральном Копетдаго за 7-лотнпи период исследований (1979-1985 гг.). За 34И экспедиционных дня целенаправленных полевых исследований конно-пвший маршрут составил 3900 км и автомобильный - 590 юл. Мы зарегистрировали 43 И визуальные встречи с 6045 горными баранами и 236 встреч с 3757 бородатыми козлами. Из них непосредственные наблюдения за поведением из скрадок и на зодспоях составили 52 часа.

Типология местообитаний проводилась на ландшафтной основе. В результате выделено 5 типов местообитания: плато,травянистый с ¡«он каменистый склон,карнизы,мелкосопочник. На каядом из них фиксировалось количество встреч каждого иода копытных (Корпуло1),19С6).

Учет численности горных баранов и козлов проводили маршрутным методом. При этом Центральный Копетдаг был разделен на 2 зоны экстраполяции, различающиеся по рельефу»характеру слагавших горных по-„ род.рояпму увлаздения,степени антропогенного воздействия и предварительно выявленной плотности популяции.

. Влияние хищников на популяции определялось по обследованию

Я погибшего горного барана и 28 бородатых козлов. Вероятность газели в данном возрасте было определено на основе выявления возраста гибели 9G горных баранов и 98 бородатых козлов. Возраст каздой эсобл определялся но Кольцовт перехватам на рогах. Количество сегментов рога принималось равным возрасту животного (Цалкин, 1948, 1951; Коркуев и др.,1970; Dove,1935; Geist,1966; Hamming, 1969; Runga, 1972 n др.). Промеры рогов проводили мерной лентой с точностью 0,1-0,25 см. С целыо изучения темпов роста рогов было сделано 290 номеров 84 рогов горного барана и 446 промеров 85 рогов бородатого козла. Длина сегментов измерялась по переднему ребру для бородатого козла и по внешней спирали для горного барана. Мерная лента натягивалась поверх бугров и неровностей, но вдавливаясь.

Для определения стопони межвидовой пищевой конкуренции ранней весной I9bl и 1983 гг. фиксировали место каддого хиногного в районе сопмсотной пастьбы обоих видов; по скусам определяли вид расто-иия. Проанализировано содержимое трех желудков■горных баранов и до-вяти колудков бородатых козлов.

Анализируемые ciniciui паразитов горных коштннх составлялись по определениям,сделанными ст.науч.сотрудниками Института зоологии АН ТССР А.Бердыовш и М.И.Добрыниным на основе материала,собранного сотрудниками Копотдагского госзаповедника; использованы литературные данные (Норшин, 1949; Кибаки» и др. ,1964; Ишадов,19(5Ь; Бердяев, I98D; Добрынин, 1961; Бердяев,1982). На паразитофауну было обследовано 6 самцов горного барана и 2 бородатого козла. Для срапно-ния фаун врагов и паразитов в популяциях копытных,a toíoco состава ¡Юрловых растении использовали индекс общности Чокаловского-Съорен-сена (Песенко,1982).

Глава 2. XAPAKTJ-JPHCТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОЗЛ!) ЦЕНТРАЛЬНОГО

коштдлга, oiii'ivijijjíikiünx pacupi-wusmíí гогшх конытних

111>иродд Центрального Копотдага,1сак среда обитания горных баранов и бородатых козлов,характеризуется в основном по литературным данным. Описаны гоологичсскоо строопио и ролы;ф, шпат' .гидрологические условия,почпы и растительность. На отой основе проведена типология местообитаний горных копытных.

Глава 3. ЧИСЛЕННОСТЬ 11 РАСПРОСТРАНИ! MI:] ГОРНОГО БАРАНА ¡I БОРОДАТОГО КОЗЛА В ЩМ'РЛЛНЮ.л ШКТДАГВ

3.1. Современные границы распространения и факторы, их определяющие

Приуроченность бородатых козлов к горам как таковым,а горных бараков к более сглаженному рельефу определяет границы распространения обоих видов. Современная граница распространения горных баранов за последние 30-40 лет лишь немного сдвинулась с севера на юг на отдельных участках.. Западнее меридиана пос.Фирюза область распространения горных баранов определена нами в 186 тыс.га, в восточной части Центрального Копетдага - 77,4 тыс.га (Коршунов, 1Ш36). 3 силу своей большой подвияности горные бараны встречаются по всему Центральному Копотдагу.

Область распространения бородатого козла но выходит за границы распространения горного барана. Еще 2U-30 лет назад граница обитания бородатого козла совпадала с таковой у горного барана по всему Центральному Копотдагу (Ишадов,1965). D настоящее время из-за усиленного развития скотоводства в западной,болео сглаженной и,соответственно, более доступной части Центрального Копотдага произошел уазрыз ареала бородатого козла на пять крайне неравнозначных изолированных участков,как по площади обитания,числонностп кивот-ных.так я по перспективам дальнейшего их существования. Значительное сокращение ареала бородатого козла за последние годы произошло нрзэде ьсего из-за стенотопности этого вида по сравнению с горным бараном и неспособностью противостоять усиливающемуся влиянию антропогенных факторов. Современная площадь распространения бородатого козла в Центральном Копетдаге составляет 107,2 тыс.га, т.е. почти в 2,ó раза копыле,чем у горного барана, и приурочена к самым труднодоступным его участкам (Коршунов,IS8G).

3.2. Численность горных баранов и бородатых козлов в Центральном Копетдаге и ее динамика

Но учету, проз еденному в 1984 г., в Центрально:.! Копетдаге обитает около 6600 бородатых козлов и 8000 горных баранов (Коршунов, 1986). Анализ данных по численности горных копытных за ряд лот указывает на синхронность ее колебаний у обоих видов. Однако амплитуда колебания численности горных баранов значительно выше.

Динамический характер изменений численности в ответ на изменения условий обитания - закономерный процесс,свойственный популяции обоих видов. Характерная черта динамики численности горных баранов

козлов в то:.!,что наиболее резкие? колебания-численности происходят на участках с максимальной плотностью популяции. Поэтому при ухудаении экологической обстановки наибольшие изменения в численности следует о;глдать на участках концентрации горных копытных. Именно в период депрессии,когда Но только сншкаотся общая численность,но и изменяется структура популяции горных копытных,они наиболее уязвимы,и необходимы особые меры охраны и проведение биотехнических мероприятий.

Численность горних копытных Центрального Копетдага закономерно меняется глк в историческом масштабе,так и па протяжении нескольких лет. Более резким колебания!,1 численности подвержены популяции горного барана в силу своей большей подвижности,связанной с мор^ю^лзиологичосюми особенностями вида.

Глава 4. СТРУКТУРА ИОПУЛЯЦШ ГОРНОГО БАРАНА И БОРОДАТОГО КОЗЛА

4.1. Иерархическая структура и половой отбор

Групповой обр;1л жизни .большие ноловпо и возрастные различия о песо тела,наличие массивных рогов у самцов»агрессивность самцов способствуют поддержанию сложной системы соподчинения в стадах горных козлов и баранов. Для горних копытных Центрального Копетдага характерна опродолепная система соподчинения сроди членов стада.В структуре стада ныдоляются лидеры - старые,наиболее опытные самки,уводяре стадо по наиболее безопасному пути; доминанты - саше крупные и агрессивные самцы,поддерживающие иерархию з стадо, определяйте направление пероме;цения стада и оказывающие покровительство слабым. Эт слаженности взаимодействий между лидером-самкой и доминантом-сам-ном зависит безопасность и благополучие существования стада.Процесс ко дробления стада и рассредоточения животных в иориод размножения компенсирует потерю преимуществ жизни в стабильной группе.Таким образом, социальная организация горных копктнцх характеризуется одновременным присутствием в стаде вояаков-лпдоров и нокаков-доминаитоп II, следовательно .является промежуточной между доминантно-иерархическим типом и лидерством.

Особенно отчетливо возрастает роль доминантного самца в пори-эд депрессии,резкого снижения плотности популяции. В иориод депрессии отдельные стада построены удо по доминантно-иерархич е скому принципу, т.о. существующий при высокой плотности копытных своеобразный гаадом вожак-лидер и вожшс-домиаинт при пошжоиий плотности выдиига-вт на порций план вожалса-доминанта. В иерархической структуре гор-

ных баранов и козлов Центрального Копетдага принципиальных раз„ш-чий но выявлено. Снижение плотности популяции горных копытных,связанное с розким ухудшением экологической обстановки в 1983 г.,привело к уменьшению разборов групп и изменению половозрастной структуры. Большая часть групп в популяциях горного барана и горного козла приобрела вид типичного гарема, т.е. изменилась репродуктивная стратегия,промискуитет сменился полигамной. Следовательно,тип брачных отношений и социальная организация торных копытных Копетдага направлены на увеличение их экологической пластичности и,следовательно .приспособленности к меняющимся условиям среды обитания.

4.2. Демография популяции горного барана и бородатого козла

]Зычиданио. Кривые выкшания для обоих видов построении на основе определения возраста гибели животных от различных причин; кривые выживания имеют выпуклую форму,характерную для большинства млокопптаххеие (Саи^аеу, 1966). Однако степень выпуклости различается. Для популяции горного барана кривая вы;хиваиия мопсе выпукла, чем для бородатого козла,что говорит о большой сродной продолжительности лзхзнп бородатых козлов. Расчеты подтверждают графический анализ: средняя продолжительность жизни самцов горного барана Л ,79± 0,19 года, бородатого козла - 6,23+0,24. Самцы обоих вадов в настоящее время не до^лвают до своего предельного возраста,что указывает на оОцее ухудшение условий обитания. ^орма кривых высеивания свидетельствует о негативном влиянии факторов среды особенна на популяцию горного барана.

Размножения. Самки обоих видов вступают в репродуктивный цшел на 3-м году мини. Самцы горних бараков, принимая участио в гоно с 3-го года «агзнп, делают максимальный вклад в репродуктивный цикл па 6-7-м году. Бородатые козлы,начиная репродуктивный цикл на 5-м году продол;/.аэт его до конца жизни, т.е. вклад старыих возрастных классов в генофонд популяции у них выше,чем у горных баранов.

Перед начатом окота среди самок в популяции горных баранов бс-ременнко самки составляет '72%, ъ популяции бородатых козлов - Щ«. С учетом яловости,максимально возмо:шый приплод для сам;« горного Сатина составляет 1,19 ягненка,для самки бородатого козла - 1,2 козленка, т.е. практически ке различается. Но в реальных условиях су, цествозания количество молодняка,приходящегося на одну самку,значительно нг^-.е. К началу периода гона на одну самку в популяции горного барака приходится уде 0,42 ягненка, а до следующего окота до;/л-

лает только 0,340; л популяции бородатого козла - соответственно и,.002 и 0,497. Следовательно 1С концу года приплод у горних баранов сокращается на 17,Ь%, у бородатых козлов - менее,чем на 1%.

Выживание молоднятса зависит от ряда лимитирующих факторов.При неблагоприятном наборе природных факторов - бескормица,засуха,резкое сокращенно числа водопоев,эпизоотии - резко уменьшается плотность популяции,как ото имело место в середине 1983 г. После уменьшения плотности популяции число молодых на одну 'самку у горных баранов сократилось с 0,38 до 0,34, у бородатых козлов - с 0,55 до 0,48.

При различных рояшах охраны природных популяций к разной степени влияния антропогенных факторов меняется выживаемость молодняка. В популяции горного барана на охраняемой территории,где антропогенные факторы сведены к минимуму,па одну самку молодняка приходится 0,37, на неохраняемой - 0,30, т.о. на 18,9$ меньше. Ддя бородатых козлов - соответственно 0,5 на охраняемой, 0,42 на неохраняемой территории, т.е. на 16% меньше. Следовательно,для выживания молодняка в популяциях обоих видов существенно сказывается лимитирующее значение антропогенных факторов.

Репродуктивный потенциал популяции определяет не только плодовитость, но и соотношение полов. Соотношение полов в популяции горного барана - 1:2,9, у бородатых козлов - 1:2,1 и меняется под влиянием различных факторов среды. При падении плотности популяции соотношение полоз у горных баранов изменяется в сторону незначительного увеличения доли самцов с 1,2,9 до 1:2,76, у бородатых козлов-доля самцов возрастает с 1:2,27 до 1:1,69. Иная картина наблюдается при изменении режима охраны. На охраняемой территории соотношение полов у горного барана 1:2,85, на неохраняемой территории - I: 5,64, у бородатых козлов - 1:2,09 и 1:1,70 соответственно.

Таким образом,популяция горных баранов на усиление действия антропогенных факторов отвечает изменением соотношения полов в сторону значительного увеличения доли самок,а популяция бородатого козла - увеличением доли самцов и сохраненном высокой доли молодняка.

4.3. Стадность и ее динамика

.^1ериодические_изгленония_сто£1юста^ На основании анализа материалов встреч и наблюдений мы выделили 4 основных периода в зкпзни копытных Центрального Копстдага: зимне-весенний, окот, водопойный и гон. Хадцый из этих периодов характеризуется только ему присущими показателями стадности.половозрастным составом стада,сис-

тома:.::', соподчинения как меэду отдельны;.«; кшотныж, так и мозду группки квотных. .

:-;.-.те-т)есбнти-п пйтутод з хскзни обоих видов наступает поело окончания гона и длится до окота. Характеризуется наибольшими показателями стадности: для горного барана - 26,7±2,6, для бородатого козла - 19,(>2,9. Самое крупное стадо (у горных баранов - 135 голов, у бородатых козлов - 99 голов) встречено именно в этот период. В отдельных местах скопления животных достигает 300 голов и более. Чаще,чем в другие периода»встречаются смешанные стада (62,8$ встреч у горного барана; 65,1$ - бородатого козла).объединяющие тавотных всех половозрастных групп. Одиночные асквотнкз в этот период встречаются крайне редко.

Лпр'лпд окота, начинается после 1С апреля для горного барана и 25-апреля-для бородатого козла,когда беременные самки покидают свои стада в поисках укромна мост для родов. Стада смешанного типа составляют у горного барана уке 31,1$ встреч,у бородатого козла -42,4$. Стадность в отот период составляет 11,6+1,7 у горного барана и 1Ь,4+ 2,2 у бородатого козла. Характерно,что происходит перераспределение ролей .-кивотных ы.утрп стада. Имеет место расслооние стада на группы по половому и возрастному признаку. Совершенно самостоятельно существуют и самцовые группы, группы самок,в которых такке устанавливается система соподчинения.

РуопсйчкК ге-у/од длится с езреданы пзоля для горного барана и с первых чисел августа для бородатого козла,когда сухость воздуха достигает своих максимальных значений. Всеобщая тяга к подо и концентрация низотных вблизи, ограниченного числа горных источников спо-сэбствуот объединению отдельных групп животных. Почти но встречаются группы самок - 2,3$ встреч у горного барака, у бородатого козла они вообще отсутствуют. В отличие от пориода окота,появляется общая тенденция к увеличению числа животных в группах,хотя еродний показатель стадности у бородатого козла почти не меняется (15,0+ 1,7), а у горного барана даме сшивается (8,6+0,7).

1Ьгиод гона. Гон у горного барси:а происходит с 20-х чисел октября, у-'бородатого козла - с первых чисел ноября. В этот период самки и самцы объединяются,образуя устойчивую структуру стада смешанного типа. Частота встреч с этими группами увеличивается до 4-1,2$ у горного барана,до - у бородатого козла. Из смешанных

4 групп изгоняются неполовозрелые и неполноценные самцы,которыо, в свою очередь »таю-ле образуют отдельные самцовые группы (11,5$ встреч у горного барана ц 3,1$ - у бородатого козла). Чаще встречаются ук-

¡упнонныо стада. Цгл горного барана уло Ь% составляют встречи со ¡тэд:-""* ¡'3 ЮЬ животных и более," у бородатого козла преобладает 'рулпы из ¿1-50 квотных. Показатель стадности возрастает у горного барака до 13,6+1,5, оставаясь неизменным б популяции бородато-'о козла.

•-2-1 л&вго_особеиностн_стр;£х^ • В

1тлпчп0 от горних баранов,совершает;»; ноболкшо кочобки ( Лаптев, 1536; Цалк:а:,.ИМЗ; пшзд0в,196;>; Коршунов,1933).бородатые козлы осед-,:■.:>: перемещения носят местный характер и проходят по участку, ог->аккчс::ному,:сак правило,одпим-двумя ущельями. "Личные знакомства" ¡ородатых козлов имеют большое значение при объединении в группы, [сотому группы у бородатых козлов более устойчивы и самки, на пе->::од охота покпда'ощне стадо, чги:;о возпродаются в с;юо стадо, как юлько мелодиях нажигает уверенно держаться на ногах. В связи с тим показатель стадности у бородатых козлов по выделенным перис-;а\: по тис резко изменяется (19,0; 15,4; 15,0; 15,4),как у горно-'о барана (25,7; 11,6; 3,6; 13,6). Частота встреч групп смешанного устава у бородатого козла выше по лее периоды,чадо встречается и диночные животные. Средний показатель стадности у видов различается мало - 14,С^С,9 для горного барака к для бородатого коза (различно по критерию Стыодепта недостоверно). Более чотк.пе отли-'ия - в половозрастной структуре. Б популяции бородатого козла поте :рэцонт самцов (£3,3 против 20,1) и значительно пике самок ( 4у,9 ротпв 58,4),зато доля молодайка,приходящегося на одну самку в попу-яц;:и бородатого козла,значительно выма - 0,53, чем у горного бара-а - 0,37.

•1 • 2. • Д • -У>2!:з_струнту21|1_поп^Д2ЦИ'!_п_ста^ностп_ппи_и£Меноппи лотностн доттуллггиД. 3 ответ на снижение плотности популяции резко эдаот средний показатель стадности - с 19,5+1,5 до 0,240,5 (Р< ,001) у горного барана и с 18,2+1,7 до 13,3+1,3 (Р< 0,05) у боро-.атого козла. Уменьшается частота встреч с крупными группами. Измелется и половозрастной состав популяции в период после падешш чк-лонпости копытных: сни;г.ается доля сеголеток и соответственно чис-о молодых па одну са!.!ку с 0,38 до 0,34 у горного барана и с 0,55 ,о 0,46 у бородатого козла. Отмечается некоторое повышение доли амцоз в популяции,особенно у бородатых козлов (25,в против 22,152), горных бараков только 21,3 против 20,0/2,- Доля самок в популяции орного барана практически не меняется (58,8 против 58,052); кемно-•о снижается у бородатых козлов (48,2_протиз 50,352).

1«3.4._Структу]2а_1;оп^ляь^и_и_стал11ссть_нд охоаняемих_и_неох1)а-

момгх_?£ргатотаях.!. 0c5::yie тслгдоицш: изменении в популяциях боро;;;:-того козла на охраняемых п неохраняемых территории сходны с изменениям.!, происходящими при снижении плотности популяции. j;ojlíi самок в популяции на охраняемой и неохраняемой территориях одинакова -50,bí. Вне охраняемой территории дож самцов воорастаот (28,3 против 24,2/1). Ка неохраняемой территории значительно уменьшается стадность - 7,¿¿1,7 против 16,6+1,2 (Р< 0,001) и число молодых на самку (0,42 против 0,5).

Значительна отличия а половозрастном составе популяции горного барана: на неохраняемой территории доля самцов на 8,455 меньше (12,0 против 20,4$),а доля самок на 9,4% больше (67,5 против 58,155), чем на охраняемой территории. Доля сеголеток ка 1% кике (20,5 про-тиз 21,55-5) при уменьшении числа ягнят на одну самку с 0,37 до 0,30. Нике и показатель стадности с I5,4¿I,0 до 5,3+0,2 (Р< 0,001).

Глаза 5. ФАКТОРЫ,лИМИТИРУi¡j¡51ü ПЛОТНОСТЬ ШШЭДШ л ИХ

ВЛИЯНИЕ НА СТРУКТУРНЫЕ ШИСНЭГК HCCJC^il.lLlX НОйУЛНгЕГ.

Boo лимитирун^пс факторы среды мо:лю условно подразделить по своему происхождению па антропогенные,бисгенкыо и абиотические. Более дробная характеристика нецелесообразна,поскольку асе многообразие факторов среды по тем пли иным параметра.? мокло отнести к г;вдс-ленпкм блокам. Сроду: всего их многообразия мы рассматриваем только то,которые действуют негативно на популяции.

5.1. Антропогенные факторы

Охота. Особенно мощшш пресс охоты па популяции горных копыт-ннх тол моото в 40-х гг., когда в Ашхабаде были создан«' 7 отстрсло-чних бригад по добыче мяса диких кивотпьис. В этот период розко снизился воспроизводственный потенциал и.соответственно,плотность популяции копытных (Цалкпн,1948). Несмотря на установление затрата а I960 г. па отстрел горных баранов и бородатых козлов,браконьерская охота на них продолжалась до создания в 1976 г. Копотдагского гос-запо^едкика. В настоящее время гибель горних когштпих от браконьеров составляет только около 7/5 всех погибших хагаотшес и значительно уступает естественным- факторам смертности.

Поровнпас скота. Нами рассматривается как лпмптирукшци: фактор пэровыпас скота,приводящий к деградации пастбищ. При сильном изменении сроди о&глтккя, сиз шзйомкм хозяйотвошюй деятельностью человека,:: премда всего персвипасом,происходят серьезные изменения всех структурных компонентов популяций (см.гл.4).

друпш фоумы хозяйственной деятельности чолопока (вырубка ло-са,;ю;;;ар::,ро:улпрование стока рек н устройство водопоев для домашнего скота на родниках и т.д.) но так явно проявляются б качество лимитирующих факторов,но такие имеют негативные последствия дая по-пуляцпй горного барана и бородатого козла.

5.2. Еиогешшо факторы

Горные бараны и бородатые козлы являются экологическими компонентами одного биоценоза и связаны мевду собой и другими составляи-с:лми биоценоза многообразными перекрывающимися формами взаимодействия. Основные лимитирующие факторы среды биогенного характера для обоих популяций представлены прессом хищников.вредным воздействием паразитов и последствиями конкурентных отношений между самими горными копытными.

•а_^лпянис_хи1:щпков да_1Ю1|^ля1ЩИ_горпнх. копытпрхх Основная масса кертв как в популяции горного барана (77,так и в популяции бородатого козла (85,8$) приходится на хищничество перодно-азиатского леопарда. Волк оказывает некоторое влияние только па популяцию горного барана (12,9$ общего числа погибших). Сказываются но только конкурентные отношения с леопардом,но и трудподоступлость местообитаний бородатого козла для полка. От бракопьоров погибает всех погибших горных баранов и 4,1% бородатых коз лов, от других факторов (травмы,болези'и) соответственно 3,2 и 7,1/1. Следовательно, основная масса диких горных копытных погибает от хкщнкко-в и брако-ньоров. Большую часть погибших от хищников ленвотных .составляют самцы: э популяции горного барана самцов погибает 83,9$, в популяции бородатого козла - о7,Ь%; самок соотвотствснно - 16,1 и IV,9/ь. Гибель молодшгка от хищников отмечена только для бородатого козла -14,3%. Различия в половозрастном составе ;;:сртБ в популяциях горных копытных определяются в основном различиями в способах охоты хищников. Леопард - стерегущий хищник,волк - преследующий. Нападемте из засады с близкого расстояния вырапнивает шансы всох членов стада стать аортной хищника (леопарда) .Проследование уволичилаот вероятность гибели солее агрессивных и неповоротливых самцов.

Различия в экологии горных копытных обусловливают разлития в видовом составе их врагов и наносимом шли уроне популяции.Для горного барана,имеющего большой ареал и совершающего сезоипыо миграции, биотопическое распределение,связанное с более сглаженным роль-сг[ом местности .динамичный репродуктивный потенциал,враги представлены двумя основными видами (леопард,волк) и тремя потенциальными

(полосатая гиена,иакал,лисица) .являющихся к то:.?/- ко комменсалами по огнолошш к двум нерв:':.; вид:;.). Ды бородатого коала. оспоиноп враг - леопард, потенциальные - полосата гиена и ллсэда. Та;-;"-" образом,козффициент сходства по врагам у популяцш горного барана и бородатого козла'равен G/29.

5.2.2._Пчразитп ¿опытных^, Клощп,собранные на копытных, пред-ставлсш: о'дним семейством - Ixodidao ("urr, 1337), 4 родами и II видами. На горном баране собраны иксодозке клещи 9 видов, на бородатом козле - б видов. Общими для горных копытных являются 4 вида клещей и индекс общности равен только 0,348.

Гельминты у горны:-: копытных представлены 2 массами - цостадами и нематодами. У горного барана при обследовании выявлено 28 видов гельминтов из 8 семейств. Гельминты в популяции бородатого коала отмечены 17 видами из 5 семейств. Индекс общности фауны гельминтов для цептра^ьнокопетдагских популяций горных копытных равен 0,369 (общими для обоих ЕдСДОЗ KÛlibITIlLIX ЛВ ДНЮ Т С Я 1.Л видов гельминтов).

^•Я.З.^К^пкиедтдго £зэдмоотнощенпя козлозА Исследуемые симпатрическпе виды,используя ода; ресурсы оро-дк,находятся в конкурентных взаиг.:ооглол;еипях. Адаптивность реакций популяций на изменение среды ооитачкя,динамичность структуры стада и социальной организации (см.гл.4),наряду с определенными Mop-ï/oJi;;-зислогичссхпмп различи.;!, (см.л.13.3),дольни отразиться в экологических механизмах разделения в использовании ресурсов среды, негеволяю-;щ;х и:.: сосуществовать и смягчать конкуренцию. Обычно экологичеехдо разЛнч-.ui относятся к одному или более из трех основных типов: различнее пространственное использование среды,разнач пища и различные типы временной активности. У горных баранов и бородатых козлов одинаковый- тип временной активности. Поэтому различия в характере использования типов местообитаний и пищевых потребностях являются основными в понимании степени их конкурентных взаимоотношений.

5.2.4._Б^отопп«еекое_раслр£г^^^ Характер распределе-

ния по выделенным типам местообитаний различен. Встречи горних баранов на мелкосспочккко составляют 32,6$, плато - 29,6, травянистом склоне - 2S,3, каменистом склоне - 3,7, карнизах - 0,8$. Для бородатого козла аналогичные значения составляют 5,3; 7,2; 15,3; 42,1; 30,1$ (Коршунов,1983). Несмотря на то, что суммарное количество встреч обоих видов распределено по типам мостообитаний достаточно равномерно - минимально (30,9$) для карнизов, максимально (50,8$) для каменистого склона,киысуревди между ними за территорию. сведена к Минину. Частота встречаемости бородатого козла на

травянистых склонах (15,3/0 .каменистых склонах {'12,1%), карнизах (30,I/O указывает на ¡;редпочитаемость этим видом сильно расчлененного рельефа местности,чему способствует и особоо строение копыт, позволяющее козлам легко удерживаться на крутых каменистых склонах. Горный баран тяготеет к открытым участкам: встречаемость на молко-соиочнике состав/лет 32,6/5, плато - 29,G, травянистых склонах -28,3^. Относительно чаще горные копытные встречаются на тразянис-г том склоне (28,3^ встреч горного барана; 15,3",! - бородатого козла). Однако.учитывая обширность этих склоноз,серьезной конкуренции между популяциями горных копытных на них не возникает.

о.2.5._Питание_горных копытных^ Основу питания обоих видов составляют злаки: до 76,4$ у'горного барана и до 61,1/5 у бородатого козла. Общий объект питания - туртлонеккй клоп (до 13,3/5 у горного барака и до 14,2/5 у бородатого козла), разнотравье и полукустарнич- ' ки (многолетние травы,полынь к др.),поедаемые горными баранами (10,3;*) в исследуемых желудках бородатых козлов отсутствовали. Арча, зфедра,листья ытаии ¡мелкоплодной,наоборот,обнаружены только в желудках бородатых козлов.

Б летний период в питании обоих видов преобладают злаки (до ICG/5). Только в зимний период отмечается поедание горнш бараном древссно-кустарникозой растительности,где преобладает туркменский клок (до 40$). 3 питании бородатого козла летом доля древесно-кус-тарниковой растительности не превышает 30$,но в другио периоды только арча может составлять до 80% содержимого желудка. Кроме того, отмечается поедание бородатым козлом такого эфироносного растения,как эфедра (до 10$). Все это в общем подтверждает возможность бородатого козла существовать за счет древесно-кустарпиковой растительности и в меньшей стопени.чем горный баран,зависеть от продуктивности горных пастбищ,в основном представленных травянистой растительностью, на которую в значительной степени влияют климатические условия года. Степень сходства по питанию равна всего 0,148.

5.3. Абиотические факторы

Основное з-шяние уделено динамическим факторам,поддающимся количественной оценке и,соответственно,более наглядным. К ним относятся климатические факторы: солнечная радиация,температура воздуха, осадки, играющие значительную роль в условиях аридной зоны. На основе в основном литературных источников (Соколов,1973; Taylor, 1969;' Hanocm, 1982 и др.) исследовали глорфофизиолсигческие особенности горних копытных,обеспочквагадае популяционный гомоостаз в

аридных условиях Центрального Хопотдага. У бородатых козлов ото -изменчивость в пигментации оппдсрмпса с более интенсивной пигментацией летом; потерл теплоизоляционных свойств шерстным покровом летом с одновременным усилением работы потовых келсз,что способствует лучшему охлаждению тела. У горных баранов потовые железы в летний период уменьшаются в размере,тем самым уменьшая потерю влаги при неизменных теплозащитных свойствах шерстного покрова.

Глава 6. ЭК0Л0Г0-:.!0РФ0Л0Г;1ЧЕСИ1Е ОСОБЕННОСТИ ' ГОРНЫХ БАРАНОВ И БОРОДАТЫХ КОЗЛОВ

Установленная взаимосвязь прироста рогов с пэпуляционными характеристиками и условиями обитания как показателя состояния популяции для рада видоз семейства Воухаае (Ое1а1;, 1966, 1977; Вшшо11, 1978) использована нами в виде теоретической предпосылки аналогичных исследований в популяциях горных баранов и бородатых козлов Центрального Копетдага. В обо;ис популяциях у самцоз отмечены наибольшие темпы прироста рогов в начальны;! период .тазни,причем у обоих видов максимальный годовой прирост достоверно отмочен па втором году .тазни. Начинав с третьего года яспзнк годовые темпы прироста рогов закономерно сшиха-отся,достигая минимальных значений к концу кизни. В сравнительном аспекте обращает на себя внимание достоверно (Р< 0,05) больший прирост рогов самцов горных баранов на первом году кизни но сравнению о бородатыми козлами (13,5+0,67 против 11,44 + 0,26 см) и в высшей степени достоверно (Р< 0,001) значительно больший прирост на втором году якзнк (22,69+0,49 против 15,34^0,25 см). Большие темпы прироста рогов горных баранов сохраняются и на третьем году низпи (15,51+0,61 против 13,42^0,24 см)(Р< 0,П1), но у:«! на четвертом году ;клзки ки;ке таковых у бородатых козлов (12,72 + 0,51 против 13,42+0,3 см),хотя достоверно но различаются. На пятом году зкизнц прирост рогоз самцов горных баранов уае с высокой степенью достоверности (Р< 0,05) нинс.чем у бородатых козлов (11,02+ 0,53 против 12,67*0,37 см). Тенденция более низкого прироста рогов у самцов горных баранов в высшей степени достоверно (? < 0,01) сохраняется на шестом году .мизни (8,53^0,98 против II,63*0,44 см) и достоверно на седьмом (7,75+1,17 против 9,86+0,47 см) (р< 0,1). В старших возрастных классах темпы прироста рогов у самцов обоих видов выравниваются и достоверно не различаются.

Начиная с первого к вплоть до седьмого годов жизни размах отклонений от среднегодового прироста рогов у самцов горных баронов выше,чем у бородатых козлов,что говорит о большой морфофизиологичо-

зкой однородности самцов из популяции бородатых козлов. Косвенны:.! подтвержденном большей рознокачоетвонности особей,слагаюидах популяцию горних баранов,служит значительно большая ошибка средней арифметической годового прироста рогов в каждом возрастном классе.Особенно большие различия в размахе отклонений наблюдаются в 2- и 3-летнем возрастах: 23,5 против 10,8 см в 2-летнсм и 22,5 против 9,5 см в 3-летнем возрасте. К далее по возрастным классам,соответственно, 4-лотпем - 16,8 и 12,0 см; 5-ти - 16,3 и 14,0 см; 6-ти -14,3 и 13,5 см. Но уже в 7-летнем возрасте размах отклонений -от среднегодового прироста рогов у горных баранов становится ниже -7,3 против 10,8 см у бородатых козлов; в 8-летнем - 3,6 против 9,0 см. В старших возрастных классах данные представлены только для бородатых козлов в связи с их большей сродней продолжительностью жизни: в 9-летном возрасте - 7 см, 10-ти - 1,5 см. Обращает на себя внимание значительное уменьшение этого показателя к концу жизни в обоих популяциях, причем в заметно ускоренном темпе у горных баранов. ;."ы объясняем этот факт проявлением приобретенных приспособительных поведенческих реакций,имеющих адаптивный характер,на кратковременные и нерегулярные изменения среды обитания как в процессе индивидуальной жизни,так и жизни в стадо с его иерархической системой и групповыми формами поведения. В сравнительном аспекте вышеприведенные данные свидетельствуют об ускоренном развитии горных баранов и большей разнокачественности особей,слагающее их популяцию,по сравнению с бородатшп козлами,которые в итоге формируют и более гибкий адаптивный механизм,позволяющий адекватно реагировать на колебания среды обитания и находятся в полном соответствии с более динамичным характером изменения их лопуляциопных параметров (численность, стадность и т.п.). Относительно меньшая разнокачествониость бородатых козлов,наряду с замедленным развитием,указывают па большую специали- . зацию к природным условиям верхней части гор Центрального Копотдага.

Глава 7. ПУТИ УВЕЛИЧЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ГОРНЫХ КОНШЖХ

Перспективной формой восстановления численности горных копытных в районах интенсивной хозяйственной деятельности было бы внедрение недостающих по половозрастным признакам животных в эти районы для создания оптимальной структуры стада в данной экологической обстановке. Другой возможный вариант предусматривает созданио очагов, где в группах внедряемых животных сохранилась бк свойственная виду характерная внутривидовая структура. Более предпочтителен второй вариант,в общих чертах повторяющий принцип реинтродукции живот-

ккх. Предусмотрен отлов животных в мостах повыьенной концентрат:.'», транспортировка в район предполагаемого выпуска, передоржка п выпуск на свободу. Передержка необходима не только для адаптации животных 1С условиям данного района и доголимннтпзации,по главным образом для установления ввдоспецийпчной социальной организации. В 1 группах животных,подготовленных к выпуску,необходимо предусмотреть присутствие'доминантных самцов. К таковым относятся крупные, здоровые рогали - у горных баранов в возрасте старше 6 лет, у бородатых козлов - 8 лет и более. Кроме того,для сохранения присущей обоим видам системы соподчинения необходимо присутствие и однои-двух взрослых самок в возрасте не менее 4 лет.

Учитывая большое значение горных копытных в биоценозе уникальной природы Центрального Копетдага и в целях улучшения условий их обитания, увеличения численности и сохранения жизнеспособной части популяции бородатых козлов нзобход;шо в западной его части,помимо запланированного дуиагэрекдагского заказника,передать под контроль ¿'Сопетдагского госзапододника территории,прилегающие к г.Тогаров.

выводи

1. Современная область распространения горных баранов в Центральном Конетдаго составляет 253,4 тыс.га, где обитает,по данным. I9M г..около 6600 голоп. Бородатые козлы обитают в пределах границ распространения горных баранов на Ь изолированных участках общей площадью 107,2 ткс.га. Общая их численность оценена в büüO голов. В последаио десятилетия под влиянием антропогенных факторов произошел разрыв ареала бородатого козла и общее сокращение численности. Колебания численности горных копытных п'осят динамичный характер с большей амплитудой в популяции горних баранов.

2. Дш стана горного барана и бородатого козла характерно одновременное присутствие вожака-лидера и вожака-доминанта. Роль доминантного самца особонпо возрастает в период депрессии популяции.Репродуктивная стратегия у горного барана и бородатого козла может меняться в зависимости от плотности популяцли,переходя от промпскуито-та в период высокой плотности к полигамии при ее падении.

3. Средняя продолжительность жизни самцов горного барана 4,79+ 0,19, бородатого козла - 6,23±0,24 года; самцы в настоящее время по дож-ивамт до своего предельного возраста,

4. Выделяются 4 основных периода в жизни горных копытных Центрального Колотдага: зимне-восенний,окот,водопойный и гон. Каждый из этих периодов характеризуется только ому присущим показателем стад-

ности,половозрастным составом и системой соподчинения в стаде. По- ' казатель стадности у бородатого козла по выделенным периодам не так резко изменяется (19,0; 15,4; 15,0; 15,0),как у горного барана (<¡6,7; 11,6; 6,6; 13,6). Частота встреч групп смешанного состава у бородатого козла выше во все периоды,чаще встречаются и одиночные животные.

0. Средний размер стадности у видов различается незначительно - 14,010,9 для горного барана и 15,9+1,1 для бородатого козла. Более резкие различия в половозрастном составо стада. В популяции бородатого козла выше процент самцов (23,9 против 20,1),молодняка-(26,2 против 21,5) и незначительно нюхе самок (49,9 против 58,4). изменение структуры стада в ответ на изменения среды обитания имеет приспособительный характер у обоих видов с большей амплитудой этих изменений у горного барана.

6. Характер использования местообитаний различен. Частота встреч горных баранов на мелкосопочнике составляет 32,6$, плато -29,6, травянистом склона - 28,3, каменистом склоне - 0,7, карнизах - 0,8 $; частота встреч бородатых козлов в этих местообитаниях составляет соответственно - 5,3$; 7,2; 15,3; 42,1; 30,1$. Благодаря четкому разделению ресурсов (пищевых:,биотоиичссклх), адекватности реакций попудшцм на изменения среди обитания,динамичности структуры стада и социальной организации возможно сосуществование и смягченно конкуренции медцу горными баранами и бородатыми коз-ламп .

7. Шрокому распространению горных баранов в настоящее время способствует их более гибкий адаптационный механизм,позволяющий адекватно реагировать на колебания условий среды обитания,в то вро-■1я как у бородатых козлов,узко специализированных к природным уоло-в:ъ!м верхней части гор,под влиянием антропогенной трансформации гор- ' того ландшафта имеет место тенденция к сокращению площади обитания*.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ НО ШЛЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. БАННГлОЗ Л.Г., СУХ И.О., КОРШУНОВ В..'.!. Реинтродукция кула-1а в Туркмения. - В кн.: Тозисп докладов по редким пвдам животных. Ашхабад, 1982, с .144-147.

2. КОРШУНОВ 3.1.1. Состояние редких видов копытных Центрального <опотдага. - 3 кн.: Биологические основы использования и охраны ди-сих животных. <71.: !.ПЗА, 1983, с. 26-33.

3. КОРЫ/ПОВ В.М. Охота лоопарда в Туркмении. - Охота и охотничье хозяйство, 1985, # 8, с.10-11.

4. КОРиУНОЗ В.ГЛ. Численность п блотопическое распределение туркменского горного барана и туркменского бородатого козла в Центральном Копетдаге. - В кн.: Тезисы докладов 1У съезда Всесоюзного териологического общества, 1986, т.1, с.249-250.

5. КОРШУНОВ В.М. Переднеазиатский леопард в Туркмении. - Охота и охотничье, хозяйство, 1986, Л 3, с.21-22.

6. КОРЮТОВ В.!.1. Организационные принципы учетных работ в условиях Копетдага. - В кн.: Тезисы доклада Всесоюзного совещания но проблеме кадастра и учета животного мира. Г/1., 1986, с. 135-136.

7. КОРШУНОВ В.;л. Организация и этапы работы по сбору кадастровых характеристик горных копытных в Копетдагском государственном заповеднике. - В кн.: Тезисы докладов Всесоюзного совещания по проблеме кадастра и учета жшотного мира. М., 1986, с.137-138.

8. К0РПУН0В В.?Л. Пути восстановления численности копытных в Копетдаге. - В кн.: Природа Центрального Копетдага. Ашхабад: Улым, 1986, с.183-192.

9. ЗЫКОВ А.К., КОРШУНОВ З.ГЛ. Млекопитающие Центрального Копетдага. - В кн.: Природа Центрального Копетдага. Ашхабад: Ильи, 1986, с.162-102.

10. КОРШУНОВ В.М. Оценка эффективности мероприятии по реинтро-ду1сцин куланов, проводимых Копетдагским заповедником. - В кн.: Экологические проблемы освоения пустынь и охрана природы: Тезисы докладов У Всесоюзной научной конференции. Ад1хабад: Ь1лим,19С6,с.173-17и.

11. КОРШУНОВ В.1.1. Эффективность работы по ренптродукцип кулана и перспективы восстановления родюые видов копытных в Копетдагском госзаповеднике. - В кн.: Первое Всосоюзноо совещание по проблемам зоокультуры; Тезисы докладов. П., 1986, ч.2, с.47-49.

Подписало к печати 3.03„С8 года формат бумаги 60x84 1/16 обьем 1,1 п.л. уч - издат 0,3 Заказ 718 тираж 100 И - 05065

Отпечатано ГВЦ Госкомстата ТССР