Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Трофические и пространственные отношения воробьиных птиц в лесных биотопах Мещерской низменности

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Трофические и пространственные отношения воробьиных птиц в лесных биотопах Мещерской низменности"

На правах рукописи

МАРОЧКИНА Елена Анатольевна

ТРОФИЧЕСКИЕ И ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ ОТНОШЕНИЯ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ В ЛЕСНЫХ БИОТОПАХ МЕЩЕРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ

Специальность 03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2004

Работа выполнена на кафедре зоологии естественно-географического факультета Рязанского государственного педагогического университета им. С.А. Есенина.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор ХЛЕБОСОЛОВ Евгений Иванович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор РЕЗАНОВ Александр Геннадиевич

кандидат биологических наук ШИТИКОВ Дмитрий Александрович

Ведущая организация: Окский биосферный государственный природный

заповедник

Защита диссертации состоится 17 мая 2004 г. в 4Ь часов на заседании Диссертационного Совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, г. Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан "_

2004 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета

ШАТАЛОВА СП.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Современные синэкологические исследования характеризуется постепенным расширением и углублением знаний о характере взаимоотношений организмов в сообществах. В настоящее время наряду с изучением структуры сообществ, большое внимание уделяется анализу механизмов формирования и функционирования сообществ (Шишкин, 1982; Шенброт, 1986; Джиллер, 1988; Чернов, 1996). В экологии сообществ одно из центральных мест занимает теория экологической ниши, с помощью которой проводится анализ биоценотических связей организмов. В рамках концепции многомерной ниши Хатчинсона были проведены многочисленные исследования отдельных экологических факторов, влияющих на положение видов в природных экосистемах (MacArthur, 1958; Root, 1967; Williamson, 1971; Holmes et al., 1979; Карелин, 1984; Морозов, 1987; Головатин, 1988 Елаев, 1997; Резанов, 2000 и мп. др.). Однако, с помощью этой модели не удавалось описать экологическую нишу вида как целостную функциональную единицу. Существенное влияние на развитие синэкологни оказало формирование целостных представлений о структуре экологической ниши видов. В настоящее время все большее распространение получает концепция одномерной иерархической ниши, согласно которой ниша вида определяется его функцией в экосистеме и характеризуется специфическим способом использования ресурсов (James et al, 1984; Wiens, 1089; Хлебосолов 1996, 1999, 2002). Концепция одномерной иерархической ниши применяется в основном для изучения механизмов экологической сегрегации отдельных близкородственных видов (Alatalo, Alatalo, 1979; Fitzpatrick, 1980,1981,1985; Alatalo, 1982; James et al, 1984; Банникова, 1986; Хлебосолов, Захаров, 1997; Преображенская, 1998; Барановский, 2001; 2002; Конторщиков, 2001; Струкова, 2001; Марочкина, Чельцов, 2003 и др.). Большой научный интерес представляет вопрос о возможности и перспективах использования этой модели для изучения биоценотических связей организмов в экосистемах, в частности трофических и пространственных отношений птиц. Сравнительное изучение структуры экологической ниши совместно обитающих видов с позиции данной концепции позволяет описывать структуру сообществ, определять функциональные связи между видами и тем самым выявлять механизмы формирования сообществ.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить на примере модельных видов роль трофических и пространственных факторов в формировании структуры сообществ лесных воробьиных птиц Мещерской низменности.

Задачи исследования:

• Выявить структуру сообществ птиц в разных типах местообитаний на основе показателей биоразнообразия и проследить многолетние изменения этих показателей. / Püc ЧАЦПОИЛЛЫМЯ [

библиотека

! .

• Изучить особенности пространственного распределения модельных видов птиц.

• Определить особенности микростациального распределения модельных видов птиц.

• Исследовать специфические особенности кормового поведения модельных видов птиц.

• Проанализировать механизм выбора птицами модельных видов определенных местообитаний и формирование пространственной структуры сообщества.

Теоретическая значимость и научная новизна. Результаты данной работы имеют значение для развития теории экологической ниши и теоретических аспектов синэкологии. В работе была предпринята попытка применения концепции одномерной иерархической ниши при изучении механизмов формирования сообществ. Результаты исследований позволили выяснить место модельных видов в природных сообществах и определить механизмы формирования сообществ птиц в том или ином местообитании. Выявлена взаимосвязь между особенностями кормового поведения, выбором микростаций и предпочитаемых биотопов у модельных видов птиц.

Практическое значение. Результаты исследования могут служить для разработки и проведения природоохранных, рекреационных и других мероприятий, связанных с использованием природных ресурсов. Полученные данные позволяют точно оценивать место и роль каждого вида в природном сообществе и тем самым осуществлять научно обоснованный мониторинг и охрану птиц.

Результаты используются в преподавании курсов зоология позвоночных, экология животных, орнитология, охрана природы, при проведении учебных практик студентов, организации экологических исследований школьников.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на межрегиональной научно-практической конференции "Экологическая безопасность и устойчивое развитие регионов" (Рязань, 1999); на третьих международных чтениях памяти профессора В.В. Станчинского (Смоленск, 2000); на XI Орнитологической конференции "Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии" (Казань, 2001); на Всероссийском совещании "Учеты птиц на площадках: совершенствование и унификация методов, результаты их применения" (Тамбов, 2001), а также на заседаниях кафедры зоологии РГПУ им. С.А. Есенина.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 253 страницах и состоит из введения, 5 глав, выводов и приложения. Работа иллюстрирована 81 рисунком и 18 таблицами. Список литературы содержит 429 источников, из них 200 - на иностранных языках.

ГЛАВА 1. РАЙОН, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа проводилась в Окском биосферном государственном природном заповеднике в течение пяти весенне-летних сезонов 1999-2003 гг.

На основе литературных данных приводится характеристика особенностей района исследований - климата, растительного покрова, гидрологического режима.

В районе исследований растительность характеризуется дробностью и мозаичностью лесных ассоциаций. Были заложены учетные площадки в трех биотопах (сосняк майниково-черничный (20 га), пойменная дубрава (17 га) и пойменный ольшаник (16,5 га)).

В течение трех полевых сезонов проводили учеты точечно-картографическим методом. Согласно этому методу выявляли одновременные регистрации двух и более поющих самцов, а также искали гнезда "трудных" видов (Tomialojc, 1980). Всего было проведено 87 учетов, из них 48 утренних, 21 дневных, 18 вечерних.

Были выбраны 9 модельных видов воробьиных птиц: зарянка (Erithacus rubecula L.), пеночка-трещотка (Phylloscopus sibilatrix Becht), пеночка-теньковка {Ph. collybita Vieill), пеночка-весничка {Ph. trochilus L.), мухоловка-пеструшка {Ficedula hypoleuca Pall.), серая мухоловка {Muscicapa striata Pall.), большая синица {Parus major L.), лазоревка {Parus caeruleus L.) и зяблик {Fringilla coelebs L. ).

Биотопическую приуроченность определяли с помощью подробной характеристики структуры растительности в местообитаниях модельных видов птиц в круге площадью 500 м2 по общепринятым геоботаническим показателям. В каждом местообитании проводили от одного до трех описаний в зависимости от степени неоднородности растительности. Всего было описано 136 площадок. Для выяснения связи между распределением птиц и параметрами растительности мы использовали информационно-статистический метод анализа (Пузаченко, Мошкин, 1969; Пузаченко, 1976), а также корреляционный и факторный анализы.

При встрече кормящейся птицы фиксировали её вид, пол и микростациальную приуроченность. Под микростацией мы понимаем участок пространства, в котором птица непосредственно добывает пищевые объекты. По своим масштабам этот участок сопоставим с размером кормящейся птицы. Для одних птиц это пространство простирается на несколько десятков сантиметров (например, для пеночек, зяблика и др.), для других может достигать нескольких метров (например, серая мухоловка). Для описания микростаций использовали следующие параметры: высоту основного полога древостоя и высоту, на которой отмечена птица; систематическую принадлежность растений, на которых (или среди которых) держится птица (вид дерева или кустарника, вид или род травянистых растений); место кормления (поверхность почвы, травянистая растительность, кустарники,

кроны деревьев и т.п.); местоположение кормящейся птицы в кроне; тип кормового субстрата, а также пространственную структуру предпочитаемого места кормежки. Всего зарегистрировано 1219 встреч птиц девяти видов.

Кормовое поведение изучали в период выкармливания птенцов путем непрерывного наблюдения за кормящийся особью, подробно записывая на диктофон все элементы ее кормовой активности. Отмечали последовательность кормовых движений или маневров (прыжок, полет, высматривание добычи, трепещущий полет на одном месте, бросок в воздух или на субстрат, клевок и т.п.), длину и направление прыжков и полетов. Общая продолжительность всех последовательностей кормовых движений составила 460 минут (831 последовательность). Всего было зарегистрировано 8870 маневров.

Для выяснения состава пищи было проанализировано содержимое 199 пищевых проб птенцов (весничка - 64, теньковка - 65, трещотка - 70), полученных методом наложения шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников, 1953). Анализ питания других видов производился на основе литературных источников.

Для анализа и сравнения полученных данных применялись непараметрический критерий независимости признаков Пирсона (х2) и коэффициент корреляции Спирмена. Статистическую обработку данных проводили, используя программный пакет "BIODIV" и Statistica for Windows 5.5".

ГЛАВА 2. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ

Приводится анализ общих показателей структуры населения воробьиных птиц на трех учетных площадках. Главное внимание уделяется анализу двух важных показателей его организации - числу составляющих его видов и их относительному обилию. Анализ видового разнообразия проводили с помощью кривых рангового распределения обилия видов и индексов биоразнообразия (Песенко, 1978; Мэгарран, 1992). Использовали следующие параметры: число встреченных видов, общее число всех особей каждого вида на 10 га, индекс видового богатства Маргалефа, индекс Шеннона, коэффициенты доминирования Симпсона, Макнотона, показатель выравнености по Пиелу (табл. 1). Выделены экологические группы птиц в соответствии с их специализацией и требованиями к ресурсам среды. Приводится анализ изменения численности видов за три года исследований и выдвигаются предположения о причинах этих изменений.

Полученные данные показали, что местообитания птиц отличаются друг от друга по количеству видов, плотности населения и наличием специфических экологических групп. Наиболее богато по видовому составу и численности птиц сообщество пойменной дубравы. Меньше всего видов зарегистрировано в ольшанике. Биотопы, имеющие сложную структуру, содержат большее

разнообразие мест, благоприятных для обитания птиц с разными экологическими требованиями. В дубраве имеется большое количество полян и редин, поросших густой травянистой растительностью, благоприятных для обитания сверчков, камышевок и соловьев. Участки с густым подростом чередуются с отдельно стоящими деревьями без подлеска. Такая высокая мозаичность растительности способствует увеличению видового богатства и общей численности видов по сравнению с сосняком и ольшаником.

Во всех трех сообществах доминирует зяблик. Его доля в общем населении птиц составила: в дубраве - 23,1%, в сосняке - 30,3%, в ольшанике -39,2%; большая синица, лазоревка, пеночка-весничка и зарянка предпочитают селиться в дубраве, пеночка-трещотка — в сосняке, серая мухоловка и зяблик — в ольшанике, пеночка-теньковка - в сосняке и дубраве, мухоловка-пеструшка - в ольшанике и сосняке.

Степень изменчивости отдельных показателей структуры исследуемых сообществ весьма различна. Наиболее лабильным показателем является численность отдельных видов. Почти во всех случаях ее изменения носят характер неправильных колебаний относительно более или менее постоянной средней, свойственной каждому природному комплексу (Чаун, 1958; Бутьев, 1977).

Таблица 1. Основные параметры структуры и стабильности сообществ воробьиных птиц на учетных площадках в среднем за три года исследований (± ст. откл.).

Показатели Дубрава Сосняк Ольшаник

Количество гнездящихся видов 27,3+0,58 18,0+2,65 18,0±2,83

Общая плотность населения гнездящихся птиц 85,6+10,32 74,2+5,68 65,8 ±2,12

(пар/10 га)

Общее разнообразие сообщества, Н' 2,9±0,02 2,3 ±0,06 2,1 ±0,07

Выравненность, Е 0,86+0,001 0,78+0,03 0,74+0,01

Видовое богатство, Оп^ 5,9+0,23 4,1+0,36 4,1+0,73

Количество видов-доминантов 5,3 5,3 5

Суммарная доля особей доминантных видов, % 51,1 74,0 76,5

Показатель доминирования Симпсона, С 0,09+0,005 0,15+0,008 0,20+0,0007

Индекс доминирования Макиотона, 01 32,1+1,54 46,0+2,57 52,2±0,42

Коэффициент вариации общей численности, % 12,1 7,7 3,2

Коэффициент вариации количества видов, % 2,1 14,7 15,7

Оборот видов 0,14 0,13 0,11

Во время исследований отмечено увеличение общей численности птиц во всех типах биотопов. Анализ кривой динамики суммарной численности всех видов показал, что размах ее флуктуации значительно меньше, чем колебания численности отдельных видов. Это может быть обусловлено наличием биоценотических регулирующих механизмов, приводящих уровень численности организмов в примерное соответствие с уровнем биологической

емкости каждого конкретного природно-территориального комплекса (Лэк, 1957).

Размах колебания численности птиц увеличивается от ольшаника к пойменной дубраве. Наибольшее влияние на изменение численности птиц оказывают разная высота и продолжительность половодий, погодные условия, а также перемещение особей внутри популяции.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ БИОТОПИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ПТИЦ НА УЧЕТНЫХ ПЛОЩАДКАХ

Анализ зависимости распределения модельных видов птиц на площадке на уровне информационных и корреляционных связей в зависимости от структурных компонентов растительности (ярусное строение фитоценоза, густота отдельных элементов растительности, наличие тех или иных пород деревьев и т.п.) показывает, что присутствие каждого вида связано с определенными компонентами фитоценоза (табл. 2).

С помощью факторного анализа были обнаружены различия в биотопическом распределении разных видов птиц.

Пеночки. Пеночка-весничка, как правило, придерживается открытых мест (опушки леса, небольшие рощицы или отдельно стоящие деревья, заросли кустарников). Два других вида обитают в лесу, но структура местообитаний теньковки и трещотки существенно различаются между собой. Теньковка предпочитает сравнительно разреженные участки леса, где сплошные насаждения чередуются с полянами или вырубками, поросшими кустарником или молодыми деревьями. Трещотка, наоборот, держится под пологом сомкнутого леса с редким подлеском. Сходные результаты отмечены в исследованиях других авторов (Hogstad, 1975; Cody, 1978; (Pearson, 1979; Angel-Jacobscn, 1980; Haila et al., 1980; Tiainen et al., 1983; Tomialojc et al., 1984; Nilsson, 1986; Cramp, 1992; Симкин, 1990; Украинская и др., 1993; Конторщиков, 2001 и др.).

Мухоловки. Серая мухоловка обычно заселяет участки леса с наличием открытых пространств под кронами или между кронами деревьев и слабой сомкнутостью крон подлеска и подроста (0,1-0,15). Это хорошо согласуется с литературными данными (Palmgren, 1933; Данилов, 1959; Банникова, 1986; Птушенко, Иноземцев, 1968; Бурский, 1987; Преображенская, 1998 и др.). Мухоловка-пеструшка выбирает местообитания с большим количеством деревьев, с более высоким и густым (0,2-0,4) подлеском и травянистым покровом, избегая обширных полян и опушек избегает, что подчеркивали и другие исследователи (Карпович, 1962; Мальчевский, Пукинский, 1983; Преображенская, Андрианова, 1986 и др.). При этом пространственное распределение серой мухоловки положительно коррелирует с наличием открытых пространств (72%), высотой деревьев 1 яруса (34%) и отрицательно с

сомкнутостью подлеска (46%) и густотой травы (30%). У мухоловки-пеструшки существует положительная корреляция с высотой травы (51%), густотой ольхи (41%) и густотой деревьев 1 яруса (34%).

Таблица 2. Значимость некоторых показателей фитоценоза для обитания модельных видов

птиц

Вид Сомкнутость крон древесно го яруса Сомкнутость крон подлеска Высота подлеска, м Предпочитаемые породы деревьев Наличие редин

н с в оч.н н с в <2,0 2,14,0 >4,1 С Б Ол Д

Зарянка + + +

Пеночка-трещотка + + + +

Пеночка-теньковка + + + • + +

Пеночха-весничка + + +

Мухоловка-пеструшка + + + +

Серая мухоловка + ■ + + +

Большая синица + + +

Лазоревка + + + +

Зяблик +

Примечание: значения показателя растительности оч,н - очень низкие, н - низкие, с - средние, в - высокие, С - сосна, Б - береза, Ол - ольха, Д - дуб; знаком "+" отмечено наличие достоверной связи распределения вида с.. определенной характеристикой растительности.

Синицы. Биотопические различия лазоревки и большой синицы выражены нечетко. Их гнездовые участки на всех площадках, и особенно, в дубраве, в значительной степени перекрывались. Спектр местообитаний большой синицы значительно шире. Она заселяет как редкие, так и густые участки леса с различной степенью выраженности подлеска и подроста (Мальчевский, 1959; Птушенко, Иноземцев, 1968; Кузьмина, 1972; Панов, 1973; Бардин, 1975; Зимин, 1978; Скляренко, Морозов, 1988; Симкин, 1990; Елаев, 1997 и др.). Достоверных связей с параметрами растительности у этого вида не обнаружено. Лазоревка выбирает преимущественно участки леса с невысоким и довольно разреженными (сомкнутость 0,2-0,4) подлеском и подростом, на котором сомкнутость крон древесного яруса составляет 0,2-0,4. Наши результаты согласуются с литературными данные (Осмоловская, Формозов, 1950; Kluyver, 1951; Snow, 1954; Образцов, Королькова, 1954; Лэк, 1957; Gibb, 1960; Птушенко, Иноземцев, 1962; 1968; Partridge, 1974; Морозов, 1987 и др.).

Зарянка предпочитала участки с небольшой сомкнутостью крон древесного яруса и высокой сомкнутостью подлеска (Новиков и др., 1963; Костин, 1983; Мальчевский, Пукинский, 1983; Кулешова, 1988; Струкова, 2001; Чернецов, Титов, 2003 и др.).

Пространственное распределение зяблика слабо связано почти со всеми анализируемыми факторами, что подчеркивали и другие исследователи (Newton, 1967; Repa, 1980; Лазарева, Фролова, 1986; Пузаченко, 1992; Хлебосолов, 1999 и др.). Его численность немного возрастает при увеличении сомкнутости крон древесного яруса.

Таким образом, для каждого вида установлено по 2-4 наиболее существенных фактора, определяющих его распределение. В тоже время для разных видов птиц выявлены корреляции с одинаковыми факторами растительности.

ГЛАВА 4. КОРМОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ И МИКРОСТАЦИАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ПТИЦ

Анализ биотопического распределения позволяет выявить определенные отличия в предпочитаемых биотопах модельных видов птиц, но не всегда позволяет объяснить причину выбора птицами определенных местообитаний и определить характер функциональной связи между обитанием вида и параметрами растительности. Поэтому для каждого модельного вида был проведен более детальный анализ кормового поведения, предпочитаемых микростаций. Дополнительно были использованы общие сведения о питании птиц, взятые в основном из литературных источников.

4.1. Зарянка.

Зарянка предпочитает глухие сыроватые захламленные участки леса с хорошо выраженным подлеском и подростом. Характерной чертой кормового поведения зарянки является предварительное высматривание добычи с присады и склевывание ее после короткого стремительного броска на землю или на ветки. Сходные результаты получены и другими исследователями (Преображенская, 1998; Резанов, 2000; Струкова, 2001; Чернецов, Титов, 2003 и др.). Для. этой птицы необходимо присутствие удобных присад, с которых можно было бы осматривать большую площадь поверхности земли, а также наличие незаполненных ветвями и листвой открытых пространств от поверхности земли до присады. Подобная структура микростации формируется под кронами елей, густого подроста и подлеска, а также молодых деревьев разных видов (рис. 2, УГ).

4.2. Пеночки

Пеночка-трещотка обитает под пологом более или менее сомкнутого леса с редким подлеском. Недостаток света способствует формированию здесь разреженной растительности в нижних частях кроны с выраженной горизонтальной ярусностью. В таком лесу под кронами деревьев создается свободное от древесного подроста, подлеска пространство, которое трещотка использует для охоты. Птица кормится преимущественно в нижней части крон деревьев, у стволов или среди негустого подлеска, добывая пищу с помощью

трепетания или далеких горизонтальных прыжков и полетов (Преображенская, 1998; Конторщиков, 2001) (рис. 1). Для обнаружения и добывания пищи на большом расстоянии необходимо довольно длительное высматривание добычи. С другой стороны далекие перемещения требуют большего количества энергии. Эти затраты компенсируются добыванием крупных пищевых объектов.

Теньковка придерживается участков леса, на которых сплошные насаждения чередуются с небольшими открытыми пространствами. Преимущественно вертикальное освещение способствует формированию густого подлеска с хорошо выраженной горизонтальной ярусностью веток. Излюбленным местом кормежки пеночки-теньковки являются участки кроны с горизонтально расположенными ветвями, покрытыми большим количеством листьев (рис. 1). Пеночка прыгает или перепархивает по веточкам этой плоской поверхности практически не затрачивая времени на осматривание и схватывает все обнаруженные пищевые объекты, преимущественно небольших размеров (Конторщиков, 2001).

Весничка предпочитает открытые местообитания, где хорошее освещение способствует равномерному росту веток и листьев в разные стороны. Такая структура кроны формируется обычно в ее периферических частях и характерна для отдельно стоящих деревьев. Кормится весничка и на молодых деревьях, преимущественно березовых, где густо расположенные тонкие ветви создают подходящую для веснички микростацию практически во всем объеме кроны. Такая структура крон деревьев и кустарников хорошо соответствует характеру кормового поведения птиц, которые во время поиска и добывания пищи перемещаются в разных направлениях и добывают разнообразную пищу (рис. 1).

Весничка Трещотка Теньковка

Рис. 1. Пространственное распределение (Л) и схематическое изображение мест кормежки (микростаций) (Б) трех видов пеночек в европейском лесу. Пунктирной линией обозначены места кормежки птиц, стрелками - направления передвижений птицы.

Рис. 2. Пространственное распределение (А) и схематическое изображение характера кормового поведения и зоны кормежки (микростаций) модельных видов птиц: большая синица (I), лазоревка (II), серая мухоловка (III), мухоловка-пеструшка (IV), зяблик (V), зарянка (VI). Пунктирной линией обозначены места кормежки птиц, стрелками -направления передвижений птицы.

Экологическая сегрегация пеночек обусловлена разными способами добывания пищи (Хлебосолов и др., 2003). Отличия в кормовом поведении трех изученных видов пеночек касаются в основном направления и дальности прыжков и полетов (Конторщиков, 2001). Весничка во время кормежки передвигается в разных направлениях. Два других вида пеночек используют преимущественно горизонтальные перемещения. При этом у трещотки по сравнению с теньковкой значительно больше длина прыжков и полетов. Кроме того, трещотка существенно отличается от веснички и теньковки тем, что после клевка дольше высматривает следующую жертву и чаще добывает пищу с помощью трепещущего полета. Характерный способ добывания пищи обусловливает выбор специфических микростаций (Хлебосолов, 1999). Весничка и теньковка держатся во всех участках крон деревьев и кустарников среди довольно густой растительности. При этом весничка предпочитает кроны без выраженной ярусности веток и листьев. Теньковка, наоборот, кормится в местах с хорошо выраженной горизонтальной ярусностыо растительности. Трещотка отличается от двух других видов пеночек тем, что обитает среди негустой растительности преимущественно в нижних участках крон деревьев и подкроновом пространстве.

43. Мухоловки

Участки леса, в которых кормится пеструшка, характеризуются средней сомкнутостью крон древесного яруса, где достаточное освещение способствует развитию раскидистых крон деревьев и негустого подлеска и подроста. Птицы кормятся преимущественно во внутренних частях крон деревьев или в подлеске и подросте (рис. 2, IV). Пеструшка в кронах деревьев выбирает места с большим количеством открытых пространств. Она добывает пищевые объекты преимущественно с помощью коротких бросков на субстрат. После броска пеструшка очень редко возвращается на прежнюю присаду Подобные особенности кормового поведения описывались и другими исследователями (Haartman, 1954; Edington & Edington, 1972; Alatalo & Alatalo, 1979; Пекло, 1982; Баккал, 1997, Резанов, 2000 и др.). Охота в кронах деревьев ограничивает обзор. Поэтому птицы вынуждены схватывать всех обнаруженных беспозвоночных, главным образом мелких, так как они обычно более многочисленны (Davies, 1977; Банникова, 1986; Баккал, 1997; Березанцева, 1998 и др.). Для увеличения эффективности обнаружения жертвы, ей необходимо быстро перемещаться от одного места к другому (Дольник, Дольник, 1987; Промптов, 1956). При этом на осматривание она затрачивает довольно мало времени.

Серая мухоловка заселяет преимущественно разреженные леса с негустым невысоким подлеском и наличием полян или редин. Во время кормления она держится главным образом в нижних частях крон или на отдельных сухих сучках под кронами и в подлеске, используя их в качестве присады (рис. 2, III). Для нее важна не структура кроны, а наличие свободного подкронного или межкронного пространства и достаточно разреженного

подлеска. Среди кормовых маневров серой мухоловки преобладают броски в воздух на большие расстояния. После успешной атаки она довольно часто возвращается на прежнюю присаду. Это хорошо согласуется с литературными сведениями (Davies, 1977; Edington & Edington, 1972; Alatalo & Alatalo, 1979; Saether, 1982; Пекло, 1982; Баккал, 1997; Березанцева, 1998; Резанов, 1999; 2000 и др.)- Такой способ добывания пищи более энергоемок (Дольник, Дольник, 1987). Для покрытия затрат энергии серая мухоловка ловит относительно крупных беспозвоночных, на обнаружение которых она затрачивает довольно длительное время.

Экологическая сегрегация мухоловок происходит за счет различий в способах добывания пищи и предпочитаемых микростациях. Серая мухоловка добывает пищевые объекты преимущественно с помощью бросков в воздух в подкронном и межкронном пространстве, а мухоловка-пеструшка - бросков на субстрат в кронах деревьев и в подкронном пространстве. Во время охоты в кроне дерева пеструшка совершает более короткие броски, чем серая мухоловка и затрачивает при этом меньше времени на осматривание. В результате этого мухоловка-пеструшка предпочитает разреженные участки кроны, а серая мухоловка- периферийные густые участки кроны дерева.

4.4. Синицы

Большая синица предпочитает лиственные леса со средней сомкнутостью крон деревьев и наличием высокого подлеска и подроста. Она кормится преимущественно в средних частях крон деревьев, а также в кронах подлеска, в тех местах, где имеется большое количество разветвлений веточек средней толщины без выраженной ярусности (рис. 2,1). Это согласуется с результатами, полученными другими исследователями (Иноземцев, 1962; Saether, 1982; Березанцева, 1999; Резанов, 2000; 2000 и др.). Большая синица в поисках пищи обследует группы веток, перемещаясь в разных направлениях от ствола к периферии, периодически осматриваясь.

Лазоревка тяготеет к разреженным (сомкнутость 0,2-0,4) лиственным типам леса с негустым подлеском и подростом. Она кормится в основном в периферических частях крон раскидистых деревьев, которые характеризуются наличием большого количества листочков и мелких веточек на относительно близком расстоянии друг от друга (рис. 2, II). Лазоревка обычно совершает короткие броски с подвешиванием на листья, веточки или соцветия. Подобные особенности кормового поведения отмечались и другими исследователями (Hartley, 1953; Лэк, 1957; Sasther, 1982; Резанов, Резанов, 2000 и др.). При этом лазоревка практически не тратит времени на осматривание. В поисках беспозвоночных она подвешивается практически к каждому скрученному листочку, к сережкам, к мелким веточкам и т.д.

Экологическая сегрегация синиц происходит за счет различий в способах добывания пищи и предпочитаемых микростациях. Большая синица в поисках пищи обследует группы веточек, перемещаясь вдоль них в разных направлениях. Лазоревка обычно подвешивается к листочкам и соцветиям. Большая синица совершает более длинные по сравнению с лазоревкой прыжки и полеты. Особенности кормового поведения обусловливают выбор определенных микростаций. Лазоревка кормится в густых периферических участках кроны, а большая синица использует преимущественно средние части кроны.

4.5. Зяблик

Зяблик населяет все типы изученных нами биотопов и абсолютно доминирует в них по численности. Зяблик держится в наиболее густых, преимущественно средних и наружных частях крон Аналогичные результаты получены Лазаревой с соавторами (1986), Хлебосоловым, Захаровым (1997). В таких местах расстояние между ветками небольшое, и вокруг толстых веток, служащих субстратом для передвижения птиц, образуется достаточно наполненное листьями и тонкими веточками пространство. Птицы в поисках пищи перемещаются в основном шагами по толстым скелетным веткам или по земле и собирают с поверхности ветвей, листьев или почвы обнаруженных беспозвоночных (рис. 2, VI). Прыжки с ветки на ветку зяблик чаще совершает во время кормления на периферических участках кроны. Это согласуется с литературными данными (Newton, 1967; Дольник, 1982; Преображенская, 1998; Резанов, 1999; 2004 и др.). Любой достаточно густооблиственный участок кроны, а также участок земли с редкой травянистой растительностью может эффективно использоваться зябликом для кормежки.

ГЛАВА 5. РОЛЬ ТРОФИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В ФОРМИРОВАНИИ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ ЛЕСНЫХ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ НА ПРИМЕРЕ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ

Результаты исследований выявили целый ряд закономерностей, позволяющих понять механизмы выбора местообитаний птицами модельных видов. Существует несколько точек зрения на проблему формирования сообществ. Одни исследователи отводят главную роль в формировании сообществ конкурентным отношениям между видами, другие считают, что виды выбирают местообитания независимо от состава обитающих по соседству видов. Наши данные подтверждают вторую точку зрения. Птицы занимают местообитания в зависимости от наличия в данном месте достаточного количества подходящих для каждого вида кормовых микростаций. Судя по нашим данным, сообщества формируются следующим образом. Птицы,

обладая видоспецифичным кормовым поведением, выбирают определенные микростации, в которых они могут эффективно добывать пищу характерным способом. Наличие подходящих микростаций в том или ином местообитании в свою очередь определяет выбор биотопов и географическое распространение птиц. Однако эти данные не отвергают и вторую точку зрения о существенной роли конкуренции в формировании сообществ. Не исключено, что именно конкуренция удерживает птиц в рамках своих экологических ниш. При отсутствии или ослаблении межвидовой конкуренции птицы в результате действия внутривидовой конкуренции могут занимать несвойственные им местообитания.

Особенности кормового поведения и пространственного распределения микростаций влияют на численность и степень экологической валентности видов. Микростации эвритопных видов птиц, образующих высокую численность (например, зяблик), имеются практически во всех лесных местообитаниях. Поэтому эти виды широко распространены и заселяют большинство лесных биотопов. Микростации стенобионтных видов специфичны и характерны только для отдельных биотопов, поэтому эти виды встречаются локально и довольно редко.

Кормовое поведение птиц определяет и различия в пространственном распределении систематически близких и далеких видов. Близкородственные виды обладают обычно сходным кормовым поведением и поэтому они вынуждены занимать различные местообитания. Их микростации обычно находится в разных биотопах (например, у пеночек), хотя в некоторых случаях они могут располагаться в одном биотопе, но при этом в разных участках кроны одного дерева (например, у большой синицы и лазоревки). Кормовое поведение у представителей разных семейств птиц принципиально отличается. Они используют различные стратегии добывания пищи. Например, славковые относятся к собирателям, мухоловковые - к подстерегателям-преследователям, синицевые - к собирателям-извлекателям. Добывая пищу разными способами, они могут успешно сосуществовать вместе в одинаковых биотопах, в одном и том же ярусе, на одинаковой высоте и даже в одних и тех же участках кроны.

ВЫВОДЫ

1. В модельных лесных биотопах Мещерской низменности установлено гнездование 34 видов воробьиных птиц из 10 семейств. Плотность населения составила в дубраве - 86,5 пар/10 га (33 вида), в сосняке - 74,2 пар/10 га (21 вид), в ольшанике - 65,8 пар/10 га (20 видов).

2. Обнаружена связь структуры растительности с показателями населения птиц на модельных площадках. Показано, что с усложнением структуры растительности наблюдается увеличение общей плотности населения, видового разнообразия птиц, тогда как степень доминирования, напротив, снижается. С помощью факторного анализа определена связь гнездования модельных видов

птиц с наличием специфических показателей структуры растительности.

3. Выявлена структура экологической ниши модельных видов птиц. Установлена тесная взаимосвязь между особенностями кормового поведения, характером микростаций и выбором местообитаний.

4. Определен основной механизм формирования сообществ на примере модельных видов птиц. Птицы, обладая видоспецифичным кормовым поведением, выбирают подходящие микростации. Наличие этих микростаций в тех или иных местообитаниях определяет биотопическое и географическое распределение видов.

5. Подтверждена гипотеза о независимом поселении птиц в том или ином местообитании. Птицы на модельных площадках выбирают микростации, исходя из специфических особенностей кормового поведения, независимо от состава обитающих по соседству видов.

6. Установлена взаимосвязь особенностей кормового поведения и микростациального распределения птиц с численностью и степенью экологической валентности видов. Микростации эвритопных видов птиц, образующих высокую численность, имеются практически во всех лесных местообитаниях. Поэтому эти виды широко распространены и заселяют большинство лесных биотопов. Микростации стенобионтных видов специфичны и характерны только для отдельных биотопов, поэтому эти виды встречаются локально и довольно редко.

7. Объяснены различия в пространственном распределении систематически близких и далеких видов. Близкородственные виды, обладая сходным кормовым поведением, расходятся по разным микростациям и биотопам, т.е. обособляются пространственно. Виды из разных семейств характеризуются большими различиями в поведении и могут успешно сосуществовать и вместе в одном местообитании.

Благодарности. Автор глубоко признателен своему научному руководителю Е.И. Хлебосолову за помощь и поддержку на всех этапах выполнения работы. Автор благодарен Н.В. Чельцову, С.И. Ананьевой и другим сотрудникам кафедры зоологии РГПУ за ценные замечания и советы при написании работы, а также сотрудникам Окского заповедника Ю.И. Маркину, В.П. Иванчеву, Ю.В. Котюкову за помощь в проведении полевых работ.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Чаброва ЕА (Марочкина ЕА) Пространственная структура населения воробьиных птиц в сосновом лесу Окского заповедника // Экологическая безопасность и устойчивое развитие регионов: Тезисы докладов научно-практической конференции 15-17 декабря 1999 г. Рязань, 1999. С. 19-20 (0,1 п.л.).

2. Марочкина ЕА, Заколдаева А.А., Спиридонова Ю.А. Видовой состав и численность воробьиных птиц пойменной дубравы Окского заповедника // Фауна экология животных: сборник научных докладов Зоологического общества РГПУ/ Под ред. Ананьевой СИ. Рязань, 1999. С. 16-20. (0,3 п.л., авт. вклад - 70%).

3. Марочкина Е.А. Развитие методов изучения сообществ лесных воробьиных птиц // Чтения памяти проф. В.В. Станчинского. Вып.З. - Смоленск, 2000. С. 187-189. (0,2 п.л.).

4. Марочкина Е.А, Чельцов Н.В. Сравнительный анализ пространственной структуры населения птиц дубравы и соснового леса Окского заповедника // Труды ОГЗ. Вып. 20. Рязань, "Узорочье", 2001. С. 240-250. (0,65 п.л., авт. вклад - 80%)

5. Хлебосолов Е.И., Лобов И.В., Чаброва Е.А. (Марочкина Е.А.), Чельцов Н.В. Структура экологической ниши и географическое распространение обыкновенной каменки (OENANTHE OENANTHE, Turdinae, Passeriformes) II Зоологический журнал, Т.80, №3. 2001. С. 324-330. (0,4 п.л., авт. вклад -25%).

6. Марочкина Е.А. Структура и динамика некоторых лесных сообществ воробьиных птиц Окского заповедника // Фауна, экология и эволюция животных: сб. научн. трудов кафедры зоологии РГПУ. Рязань: РИРО, 2001. С. 63-69. (0,4 п.л.).

7. Марочкина ЕА Кормовое поведение мухоловки-пеструшки в лесных сообществах Мещерской низменности // Фауна, экология и эволюция животных: сб. научн. трудов кафедры зоологии РГПУ. Рязань: РИРО, 2001. С. 55-63. (0,5 пл.).

8. Марочкина ЕА, Шемякина О.А Роль субъективных факторов в исследовании кормового поведения птиц // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Материалы Международной конференции (XI Орнитологическая конференция). Казань. Изд-во "Матбугат йорты": 2001. С. 402-404. (0,2 п.л., авт. вклад - 50%).

9. Марочкина ЕА, Чельцов Н.В., Денис Л.С. Динамика пространственного распределения воробьиных птиц в некоторых лесных биотопах Окского биосферного государственного заповедника // Площадочный метод оценки обилия птиц в современной России: матер. Всероссийск. совещ. "Учеты птиц на площадках: совершенствование и унификация методов, результаты их применения". Тамбов, 2001. С. 95-106. (0,7 пл., авт. вклад - 70%)

10. Марочкина Е.А., Чельцов Н.В., Барановский А.В. Кормовое поведение серой мухоловки в лесных сообществах и антропогенном ландшафте // Поведение, экология и эволюция животных: сб. научн. трудов кафедры зоологии РГПУ. Рязань: РИРО, 2002. С.47-55. (0,5 п.л., авт. вклад-40%).

11. Марочкина Е.А., Шемякина О А Субъективный факторов в изучении кормового поведения птиц // Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 218:359-373. (0,9 п.л., авт. вклад- 50%).

12. Хлебосолов Е.И., Барановский А.В., Марочкина ЕЛ., Ананьева СИ., Лобов И.В., Чельцов.Н.В. Механизмы экологической сегрегации трех совместно обитающих видов пеночек - веснички Philloscopus trochilus, теньковки Ph. collybita и трещотки Ph. sibilatrix // Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 215:251-261. (0,65 п.л., авт. вклад - 30%).

13. Марочкина Е.А., Чельцов Н.В. Экологическая сегрегация мухоловки-пеструшки и серой мухоловки в лесных биотопах Окского заповедника // Экология и эволюция животных: сб. научн. трудов кафедры зоологии РГПУ. Рязань: РИРО, 2003. С. 56-67. (0,7 п.л., авт. вклад - 85%)

14. Марочкина Е.А., Чельцов Н.В. Экологическая сегрегация большой синицы (Parus major L.) и лазоревки (P. caeruleus L.) в лесных биотопах Окского заповедника // Экология и эволюция животных: сб. научн. трудов кафедры зоологии РГПУ. Рязань: РИРО, 2004. С- 36-52 (1 п.л., авт. вклад - 80%).

Подп. к печ. 01.04.2004 Объем 1.0 п.л. Заказ № 106 Тир. 100

Типография МПГУ

Р - 7 3 9 9

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Марочкина, Елена Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. РАЙОН, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Терминология.

1.2. Характеристика района исследования.

1.3. Характеристика учетных площадок.

1.4. Методы учета численности птиц

1.5. Изучение биотопической и микробиотопической приуроченности птиц.

1.6. Состав пищи.

1.7. Изучение кормового поведения птиц.

1.8. Методы анализа полученных данных.

1.8.1. Основные параметры структуры птичьих сообществ.

1.8.2. Стабильность параметров населения птиц

1.8.3. Биотопическое распределение

1.8.4. Экологические группы птиц

1.8.5. Характеристика использования видами отдельных ресурсов среды

Глава 2. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ

ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ.

2.1. Пойменная дубрава.

2.2. Сосняк.

2.3. Ольшаник.

2.4. Динамика численности населения птиц и факторы ее определяющие

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ БИОТОПИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ

МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ПТИЦ НА УЧЕТНЫХ ЛОЩАДКАХ.

3.1. Биотопическое распределение зарянки.

3.2. Биотопическое распределение пеночки-трещотки.

3.3. Биотопическое распределение пеночки-теньковки.

3.4. Биотопическое распределение пеночки-веснички.

3.5. Различия в биотопическом распределении пеночек. ф 3.6. Биотопическое распределение мухоловки-пеструшки.

3.7. Биотопическое распределение серой мухоловки.

3.8. Различия в биотопическом распределении мухоловок.

3.9. Биотопическое распределение большой синицы

3.10. Биотопическое распределение лазоревки.

3.11. Различия в биотопическом распределении синиц.

3.12. Биотопическое распределение зяблика.

3.13. Общие особенности биотопического распределения модельных видов

Глава 4. КОРМОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ И МИКРОСТАЦИАЛЬНОЕ

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ПТИЦ.

4.1. Семейство дроздовые.

4.1.1. Предпочитаемая микростация зарянки (Erithacus rubecula L.) и ее пространственное распределение.

4.1.2. Кормовое поведение зарянки.

4.1.3. Общие особенности поведения и экологии зарянки.

4.2. Семейство славковые.

4.2.1. Микростациальное распределение пеночки-трещотки

Phylloscopus sibilatrix Becht), пеночки-теньковки (Ph. collybita Vieill) и пеночки-веснички (Ph. trochilus L.).

4.2.1.1. Предпочитаемая микростация пеночки-трещотки и ее пространственное распределение.

4.2.1.2. Предпочитаемая микростация пеночки-теньковки и ее пространственное распределение.

4.2.1.3. Предпочитаемая микростация пеночки-веснички и ее пространственное распределение.

4.2.2. Кормовое поведение трех видов неночек.

4.2.2.1. Кормовое поведение пеночки-трещотки.

4.2.2.2. Кормовое поведение пеночки-теньковки.

4.2.2.3. Кормовое поведение пеночки-веснички.

4.2.3. Состав пищи пеночек.

4.2.4. Экологическая сегрегация пеночек.

4.2.4.1. Различия в пространственном распределении пеночек.

4.2.4.2. Различия в кормовом поведении пеночек.

4.3. Семейство мухоловковые

0 4.3.1. Микростациальное распределение мухоловки-пеструшки

Ficedula hypoleuca Pall.) и серой мухоловки (Muscikapa striata Pall.) 130 4.3.1.1. Предпочитаемая микростация мухоловки-пеструшки и ее пространственное распределение.

4.3.1.2. Предпочитаемая микростация серой мухоловки и ее пространственное распределение.

4.3.2. Кормовое поведение мухоловок

4.3.2.1. Кормовое поведение мухоловки-пеструшки.

4.3.2.2. Кормовое поведение серой мухоловки.

4.3.3. Экологическая сегрегация мухоловок.

4.3.3.1. Различия в пространственном распределении мухоловок

4.3.3.2. Различия в пище мухоловок.

4.3.3.3. Различия в кормовом поведении мухоловок.

4.4. Семейство синицевые.

4.4.1. Микростациальное распределение большой синицы ф (Parus major L.) и лазоревки (Parus caeruleus L.).

4.4.1.1. Предпочитаемая микростация большой синицы и ее пространственное распределение.

4.4.1.2. Предпочитаемая микростация лазоревки и ее пространственное распределение.

4.4.2. Кормовое поведение синиц

4.4.2.1. Кормовое поведение большой синицы.

4.4.2.2. Кормовое поведение лазоревки.

4.4.3. Экологическая сегрегация синиц.

4.4.3.1. Различия в пространственном распределении синиц.

4.4.3.2. Различия в пище синиц.

4.4.3.3. Различия в кормовом поведении синиц.

4.5. Семейство вьюрковые

4.5.1. Предпочитаемая микростация зяблика (Fringilla coelebs L.) и ее пространственное распределение.

4.5.2. Кормовое поведение зяблика.

4.5.3. Общие особенности кормового поведения и экологии зяблика

Глава 5. ТРОФИЧЕСКИЕ И ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ ОТНОШЕНИЯ ЛЕСНЫХ

ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ НА ПРИМЕРЕ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Трофические и пространственные отношения воробьиных птиц в лесных биотопах Мещерской низменности"

В современной экологии'значительное место занимают исследования многовидовых группировок, в частности сообществ животных. Ведь именно на уровне сообществ происходит перераспределение и регуляция потоков вещества и энергии в экосистемах (Чернов, 1971; 1996; Шенброт, 1986; Шишкин, 1982). Знание принципов организации и функционирования сообществ находит широкое применение в таких областях как управление и охрана экосистем, лесоразведение и др.

Важным этапом развития экологии наряду с повышением роли исследований в области экологии сообществ (синэкологии) стало возникновение нового направления - поведенческой экологии, - изучающей конкретные механизмы взаимодействия организма со средой обитания (Чернов, 1996; Мантейфель, 1980; Панов, 1983; Krebs, Davies, 1987). В последнее время наблюдается увеличение эволюционной значимости экологических исследований. Это связано с развитием самой науки экологии и ее методологии. Изучение биоценотических отношений организмов становится одним из главных направлений эволюционно-экологических исследований.

Выбор птиц в качестве модельного объекта обусловлен их высоким видовым разнообразием и экологической разнородностью, способностью к неограниченным перемещениям и возможностью использовать их в качестве биоиндикаторов, чутко реагирующих на изменения среды обитания (Вартапетов, 1999).

Проблема изучения сообществ интересовала ученых давно. Первые работы по исследованию сообществ птиц были направлены на изучение распределения видов по биотопам и фаунистического районирования (Северцев, 1877; Мензбир, 1882; Сушкин, 1921; 1938). Как продолжение их работ была обоснована необходимость не только развития фаунистических исследований, но и изучения особенностей формирования сообществ птиц

Станчинский, 1923; 1926; Кашкаров, 1938; Формозов, 1951). Работы стали дополняться количественными показателями, такими как видовое разнообразие птиц, их относительное обилие, степень доминирования, выравненность и др. Для сравнения одних сообществ с другими использовались различные индексы сходства (Гладков, 1934; Гладков и Птушенко, 1934; Кистяковский, 1931 и др.). Некоторые авторы полагали, что достаточно уловить корреляцию между показателями разнообразия и отдельными факторами; среды, чтобы получить представление о причинах возникновения и механизмах функционирования сообщества как целого, существенным показателем которого является разнообразие (см. обзор, Шишкин, 1982). Большую роль в развитии данного направления сыграли работы Лэка (Lack, 1944, 1947, 1956, 1976), Р. Мак-Артура (MacArthur, MacArthur 1961; MacArthur, 1958; 1964; 1972), считающихся в настоящее время классическими, и именно они создали теоретический каркас для дальнейших исследований. Было установлено, что основным фактором, влияющим на видовое разнообразие сообществ птиц, является степень сложности структуры соответствующих фитоценозов. Многие исследователи подчеркивают наличие положительной корреляции между усложнением горизонтальной и вертикальной (ярусной) структуры растительности и плотностью и видовым богатством гнездящихся птиц (Schafer, 1954; Дубинин, Торопанова, 1960; MacArthur, MacArthur 1961; MacArthur et al, 1966; Равкин, 1967; 1984; Кулешова, 1968; 1976; Бутьев, 1967; 1976; Recher, 1972; Willson, 1974; Karr, 1975; Владышевский, 1980; Вартапетов,. 1984; Landmann, 1990; Fuller, 1994; Ананин, 1999 и др.).

Зависимость, видового разнообразия от других факторов менее специфична, хотя и отмечается рядом исследователей. Так, установлена связь разнообразия и численности птиц с изменением общей продуктивности фитоценоза, стабильностью климата, паводко-гидрологическим режимом, широтным градиентом, сукцессией растительных сообществ, антропогенным влиянием (Гладков, 1958; Новиков, 1959; Fisher, 1960; Бутьев, 1967;

Пузаченко, 1967; 1992; Рогачева, Вахрушев, 1983; Гуреев, 1984; Измайлов, 1981; Вартапетов, 1984; Равкин, 1984; Ананьин, 1995; Лаппо, 1996 и др.).

Многие авторы понимали, что свойства многовидовых систем, в частности и разнообразие, зависит не только от факторов внешней среды, но и от взаимодействия; составляющих сообщество видов (Шишкин, 1982; Джиллер, 1988). Поэтому возникло новое направление в области экологии сообществ. Подходы к изучению структуры сообществ в рамках данного направления строились на основе изучения совместно обитающих видов, принадлежащих к одной таксономической группе (Шенброт, 1986).

Исследования в рамках этого направления решали такие вопросы, как выявление факторов, определяющих число совместно обитающих видов, выявление пределов экологического сходства, допускающих совместное обитание, изучение путей разделения ресурсов совместно обитающими видами, изучение принципов структурной организации сообществ (описание характера распределения экологических ниш в пространстве ресурсов? и выявление связей между положением видов в структуре сообществ и основными параметрами их экологических ниш), изучение принципов функциональной организации сообществ. Развитию этого направления послужили популяризация концепции экологической ниши и формирование соответствующего математического аппарата, позволяющего оценивать ее параметры. За рубежом эти исследования многочисленны, а в последнее время стал заметен рост интереса к данной проблеме и среди отечественных исследователей (Кречмар, 1963; Харитонов, 1982; Карелин, 1984; Банникова, 1986; Боголюбов, 1986; Боголюбов, Преображенская, 1987; Бурский, 1987; Морозов, 1987; Головатин, 1988; Рябицев, Головатин, 1982; Украинская и др., 1993; Елаев, 1997; Доржиев, 1997; Преображенская, 1998; Хлебосолов, 1999; Резанов, 2000 и др.).

Однако при характеристике ниши вида исследователи, как правило, выбирали не все возможные параметры среды, а лишь удобные для изучения, преимущественно пространственные и временные факторы. Специфика трофических связей выводилась из морфологических показателей или самых поверхностных характеристик способов охоты. В-связи с этим полученные заключения относительно сообщества птиц имели лишь самый общий описательный смысл (Шишкин, 1982). Как замечает Р. Уиттекер (1980), исследования структуры сообществ "представляют собой полезные количественные описания определенных связей между видами в сообществах, но- они; не выходят за рамки описания и не ведут к дальнейшему пониманию сообществ, которое нам хотелось бы получить в результате их использования". По мнению' B.C. Шишкина (1982), "исследования путей формирования и механизмов функционирования: сообществ птиц будут более эффективны, если анализ затронет адаптации конкретных видов, обеспечивающие им устойчивое существование в сообществе других видов".

Таким образом, до сих пор в науке нет четкого объяснения механизмов ^ формирования сообществ птиц. Основная причина этого, по-видимому, состоит в нерешенности проблемы экологической ниши. Несмотря на значительный объем фактических данных и теоретических обобщений, концепция ниши еще недостаточно разработана и вызывает много споров среди экологов (Hutchinson, 1978; Low, Watkinson, 1989; Schoener, 1989; Хлебосолов, 2002). Путь решения данной проблемы - выявление структуры экологической ниши животных, и в частности птиц. Это позволит четко определить место каждого вида в природе и, соответственно, понять механизмы формирования различных сообществ.

Обратимся к истории развития понятия экологической ниши. Одним из первых термин "ниша" употребил Юзеф Гриннел (GrinnelU 1904; 1917,1924, 1928). Под нишей он понимал систему адаптации организмов к существованию в том или ином местообитании. Чуть позже С. Элтон (Elton, 1927) определил нишу животного как "его место в биотической среде, его отношения с пищей и врагами" и как "статус организма в сообществе". Наибольшее число последователей нашел подход к описанию ниши, предложенный Дж. Хатчинсоном (Hutchinson, 1957; 1959; 1968; 1978). Согласно данной концепции экологическая ниша рассматривается как многомерное гиперпространство, охватывающее весь диапазон условий, при которых организм может успешно существовать. Всю совокупность оптимальных условий окружающей среды, биотопов, кормовых ресурсов, которые организм потенциально может использовать в отсутствии конкурентов и хищников, Дж. Хатчинсон назвал фундаментальной нишей. Реализованная ниша — это тот объем n-мерного пространства, который реально используется организмом. Реализованная ниша может различаться в различных участках ареала и в различные периоды года (Пианка, 1981).

Данный подход имеет целый ряд недостатков, которые принципиально не позволяют понять структуру экологической ниши и выявить механизмы формирования видовой структуры населения птиц в сообществах:

1) При таком подходе изучаются не конкретные специфические предпочтения каждого вида, а проводится сравнительный (в значительной степени формальный) анализ ширины и степени перекрывания экологических ниш животных по нескольким произвольно выбранным показателям в каждом конкретном сообществе. На основании этих показателей исследователи анализируют взаимосвязи видов в сообществе. Однако большинство этих показателей широко варьирует в разных местообитаниях и с их помощью не удается» определить характер биоценотических связей и конкретные механизмы, обеспечивающие совместное существование разных видов в том или ином сообществе (Пианка, 1981).

2) Экологическая ниша в данной концепции отождествляется со спектром использования ресурсов по одной или нескольким наиболее важным, по мнению исследователя, (или наиболее доступных для измерения) осям ниши (MacArthur, 1972; Vandermeer, 1972; Roughgarden, 1974; Pianka, 1974; Джиллер, 1988; Schoener, 1989). При этом модель ниши как п-мерного пространства остается слишком абстрактной. Для того, чтобы построить гиперобъем, надо, по существу, знать все о данном организме. Поскольку мы никогда не знаем всех факторов, влияющих на ту или иную организменную единицу, фундаментальная ниша остается абстракцией. Даже реализованные ниши большинства организмов характеризуются таким большим числом измерений, что их количественное описание представляет собой сложную проблему (Пианка, 1981). Поэтому выделяют несколько наиболее важных измерений, по которым так или иначе происходит разделение ресурсов и расхождение видов по нишам - пища, пространство и время (Pianka, 1969; Schoener, 1974).

3) Многомерная концепция предполагает равнозначность и одноуровневое^ переменных среды, по которым анализируется расхождение видов по нишам. Примером этого могут служить многие современные определения ниши, которые выделяют отдельно трофическую, пространственную, иногда временную компоненты ниши (Одум, 1986). Однако, очевидно, что по своей природе эти показатели отличаются друг от друга и вряд ли могут рассматриваться в качестве равнозначных составляющих экологической ниши вида. Р. Уиттекер с коллегами (Whittaker, Levin, Root, 1973) отмечал, что включать в понятие ниши одновременно функциональную роль организмов и их местообитание неправомерно. Один и тот же вид в разных сообществах может выполнять сходные "функции", тогда как его местообитания могут различаться. Были предприняты попытки оценить относительную значимость тех или иных факторов. Так, Т. Шёнер (Schoener, 1974) на основании многочисленных исследований характера разделения ресурсов в сообществах выделил 5 измерений ресурсов в порядке убывания их роли в сегрегации ниш: макроместообитание, микроместообитание, тип пищи, время дня и сезонная активность. Т. Шёнер пришел к выводу, что для разделения ниш измерение "местообитание" имеет большее значение, чем измерение "тип пищи", которое в свою очередь важнее "временного" измерения. Тем не менее, большинство исследователей рассматривают трофический, и пространственный и временной компоненты в одноуровневой системе координат многомерного пространства, а возможную зависимость между ними воспринимают как помеху для расчетов нишевого пространства видов (Пианка, 1981).

4) Предполагается независимый характер показателей ниши, облегчающий использование количественных методов оценки использования ресурсов. Это позволяет исследователям изучать отдельные параметры ниши, а чтобы получить многомерные оценки различных параметров ниши- по составляющим измерениям, достаточно просто перемножить отдельные одномерные оценки (May, 1975; Wiens, 1989). Удобство данного подхода заключается еще и в разработанности математических моделей описания ниш, использование которых позволяет получить формальные оценки показателей ниши, например, ширина и-перекрывание ниш.

5) Преобладает односторонняя ориентация на изучение роли конкуренции в расхождении видов по нишам: Дж. Хатчинсон (Hutchinson, 1975) подходит к перекрыванию ниш несколько упрощенно, считая, что перекрывание неизбежно приводит к конкурентному исключению. Однако в природе ниши организмов часто широко перекрываются, а конкурентного исключения не происходит. Например, перекрывание используемых местообитаний может попросту свидетельствовать о том, что сегрегация видов происходит каким-то иным способом (Пианка, 1981). Зависимость между перекрыванием ниш и конкуренцией обусловливается в первую очередь соотношением между потребностью в данном ресурсе и его количеством в среде, или степенью насыщения среды данным ресурсом. Однако на практике лишь немногие исследователи учитывают доступность ресурса при количественных оценках перекрывания ниш и конкуренции (Джиллер, 1988).

Однако, несмотря на все недостатки концепции многомерной ниши Дж. Хатчинсона, она сыграла большую роль в развитии теории экологической ниши. В рамках концепции ниши Дж. Хатчинсона были проведены многочисленные исследования отдельных факторов экологической сегрегации организмов.

Очевидные недостатки концепции многомерной ниши Дж. Хатчинсона и невозможность с ее помощью выяснить сущность и природу экологической ниши, межвидовой конкуренции и других вопросов синэкологии привели к поискам новых подходов изучения структуры экологической ниши и механизмов формирования сообществ животных, в частности птиц. В настоящее время все большее распространение получает концепция одномерной иерархической ниши Ю. Гриннела (Grinnell, 1917), которая1 долгое время оставалась без внимания, а сейчас все чаще используется при изучении видовой структуры населения птиц (James et al., 1984; Schoener, 1989, Wiens, 1989; Хлебосолов, 1996; 2002). В основе данного подхода лежит предположение о том, что расхождение видов по нишам происходит не независимо по разным параметрам среды, а в порядке убывания специфических предпочтений'того или иного вида птиц. При изучении биоценотических связей птиц в сообществах необходимо найти эти ведущие (наиболее специфические) и второстепенные (более общие для всех видов) показатели и установить характер взаимосвязи между ними.

По мнению Т. Шёнера (Schoener, 1974; см. также Dice, 1952; Krebs, 1978; Hurlbert, 1981; James et al., 1984), ученые неправомерно упрощают понятие ниши Гриннела и приравнивают его только к местообитанию. Анализ структур местообитаний является важной составной частью концепции ниши Гриннела, однако, как определял сам Ю. Гриннел, его метод не сводится только к характеристике местообитания. Он рассматривал нишу как комплекс поведенческих, морфологических и физиологических адаптаций вида к окружающим условиям.

В работе Ю. Гриннела (Grinnell; 1917), посвященной изучению экологии калифорнийских кривоклювых пересмешников (Toxostomata redivivum), отчетливо выражен подход к изучению экологической ниши, основанный на всестороннем изучении физиологических и поведенческих особенностей вида в разных участках их ареала и выявление наиболее значимых из них, которые, вероятнее всего, и будут определять нишу вида.

Ю. Гриннел рассматривал экологическую нишу как взаимосвязанную систему адаптаций организмов к существованию в том или ином местообитании. Наиболее важное значение он придавал трофическим адаптациям, таким как тип пищи и способ ее добывания. В качестве ведущего адаптивного признака он рассматривал кормовое поведение, особенности которого влияют на выбор кормовых субстратов, или микроместообитаний. Последние, в свою очередь, определяют биотопическое и, соответственно, географическое распространение видов. Кормовое поведение также связано с морфологической структурой организма и типом используемой пищи (Grinnell, 1917, 1924, 1928). Несмотря на то, что подход Гриннела в значительной степени аутэкологический, по мнению Ф. Джеймс и ее коллег (James et all, 1984), именно он наиболее перспективен для изучения структуры сообществ, так как позволяет выявить основные экологические потребности организмов и на основании этого лучше понять механизмы взаимодействия между видами в экосистемах и особенности их биотопического и географического распространения (Хлебосолов, 1999).

Ф. Джеймс с коллегами (James et al., 1984), опираясь на концепцию ниши Гриннела, изучала распространение древесных дроздов (Hylocicha mustelina) в 7 разных регионах с анализом структуры растительности в их гнездовых местообитаниях. Сравнивая различные параметры растительности в разных частях ареала дроздов, авторы обнаружили сходные тенденции в предпочитаемых местообитаниях: достаточно высокая сомкнутость крон деревьев, редкий, негустой подлесок, наличие свободного от травянистого покрова пространствах обильным лиственным опадом. Авторы связывают такое распространение дроздов с характерным для них кормовым поведением: "Древесные дрозды обычно кормятся, передвигаясь шагами по земле, разыскивая мелких почвенных беспозвоночных" (там же, с. 35). Сосуществование с другими дроздами не связывалось с наличием межвидовой конкуренции, а рассматривалось в связи с различиями в их кормовом поведении и в использовании определенных структур местообитаний (см. также Morse, 1971; 1972). Однако подробного изучения кормового поведения в связи со структурой местообитаний в работе проведено не было.

Для понимания механизмов формирования сообществ в первую очередь необходимо изучить экологические требования каждого вида к среде обитания и тем самым определить место вида в структуре сообщества. Функция вида в экосистеме определяется способом использования ресурсов.

По мнению многих ученых, в основе экологической сегрегации и видовой дифференциации организмов лежат трофические факторы, которые включают несколько основных аспектов: состав пищи, структура местообитаний и кормовое поведение (Пианка, 1981; Одум, 1986; Джиллер, 1988; Wiens, 1989). Но, несмотря* на богатейший теоретический и практический материал, полученный орнитологами разных стран, до сих пор не удалось выяснить, чем определяется экологическая уникальность вида и каковы механизмы экологической сегрегации и видовой дифференциации птиц.

Пища является основным критическим ресурсом, ограничивающим численность вида (Лэк, 1957). Значительное число публикаций для разных видов посвящено выявлению видовых различий птиц по количественному и качественному составу предпочитаемой пищи (Иноземцев, 1960, 1961, 1963; Нейфельдт, 1961; Королькова, 1963; Прокофьева, 1973, Поливанова, 1985; Ильина, Грачева, 1991 и мн. др.). При сравнении рационов родственных видов, как правило, удавалось обнаружить некоторые количественные отличия (Нейфельдт, 1956; Френкина, 1973; Бардин и др., 1991). Так, сравнивая пищевые рационы пеночек — веснички и трещотки на Куршской косе, А.В. Бардин с коллегами (1991) обнаружили некоторые различия в составе корма птенцов этих двух видов. Основу питания птенцов веснички составили двукрылые - главным образом имаго звонцов и личинки журчалок (Syrphidae), а также пауки, гусеницы бабочек и личинки пилильщиков. В пище птенцов трещотки примерно одинаково важную роль играют пауки, чешуекрылые и двукрылые (в основном личинки и имаго журчалок). Выявлены также отличия и в размере предпочитаемых жертв: трещотки выбирают более крупные пищевые объекты, чем веснички (см. также Berezantseva, 1999). Отношение пеночек к звонцам хорошо иллюстрирует различия, в охотничьем поведении видов: весничка — собиратель разнообразных массовых, мелких и менее подвижных беспозвоночных, трещотка - более специализированный охотник на крупных пауков, гусениц, мух (Бардин и др., 1991). Авторы отмечают возрастную и индивидуальную изменчивость состава пищи. Анализ энергетических затрат показал, что суточный расход энергии на добывание пищи у трещотки относительно выше, чем у веснички. Это связано с использованием более энергетически дорогого кормового поведения первым видом. Для того, чтобы компенсировать повышенные затраты, трещотки вынуждены питаться сами и выкармливать птенцов более крупными беспозвоночными (Ильина, Грачева, 1991).

В других исследованиях также отмечалось предпочтение птицами тех или иных размерных групп добываемых пищевых объектов (Мальчевский, 1959; Tinbergen, 1960; Gibb, Betts, 1963; Lind, 1965; Royama, 1966; 1970; Hespenheide, 1971, 1975; Коренберг и др., 1972; East, Pattinger, 1975; Davis, 1977; Zach, Falls, 1978 и др.). При этом предполагалось, что более крупные виды птиц добывают беспозвоночных большего размера; т.е. размер добычи коррелирует с массой тела и размером клюва птицы. Однако, по утверждению Ю.Р. Анохиной (1987), избирательность птиц по отношению к определенным размерным градациям насекомых в большей степени зависит от особенностей их кормового поведения, чем от величины тела птиц.

Жертвы менее 10 мм становятся массовым кормом только тогда, когда образуют скопления на ограниченной территории.

Для некоторых видов птиц характерна определенная кормоваяг избирательность, которая проявляется: в наличии в рационе птенцов8 излюбленных кормов (Воропанова, 1957; Лэк, 1957; Иноземцев, 1963; 1978; Френкина, 1973; 1981; Прокофьева, 1973; 1980; 1994 и др.). Однако, по» мнению ряда исследователей; избирательность в питании птиц не является результатом специализации в добывании определенного типа пищи, а обусловливается тем, что птицы, в силу различий в размерах тела, поведении и предпочитаемых местообитаниях, кормятся теми пищевыми объектами, которые удовлетворяют их энергетическим потребностям или локализуются в характерных для вида кормовых местах (MacArthur, 1958). У сосуществующих видов наблюдается широкое перекрывание пищевых рационов, и они могут изменяться в течение гнездового сезона и из года в год вслед за изменением обилия и доступности жертв (Root, 1967; Wooller, Calver, 1981; Wiens, 1989; Головатин, 1992; Прокофьева, 1994 и др.). Т. Рояма (Royama, 1970) обнаружил, что рацион синиц зависел от породы деревьев, на которых они кормились, и мог изменяться в течение гнездового сезона. Отличия в количественном и качественном составе пищи нельзя рассматривать в качестве механизма экологической дифференциации видов. Хотя пища является тем критическим ресурсом, конкуренция за который приводит к экологической сегрегации, способi расхождения по нишам обусловлен поведением, микростацией, биотопом. При этом эти-отличия в поведении, микростации и биотопах вызывают и определенные отличия в составе пищи.

Предпринимались попытки найти биотопические различия между видами (Рогачева, 1962; Новиков и др., 1963; Кожевникова, 1965; Птушенко, Иноземцев, 1968; Равкин, 1969; Владышевский, 1972; Мальчевский, Пукинский, 1983; Михлин, 1986; Щеблыкина, 1986 и мн. др.)- Однако выяснилось, что биотопы многих видов сильно перекрываются. Так, в сосновом лесу можно одновременно встретить пеночку-трещотку и пеночку-теньковку, мухоловку-пеструшку и серую мухоловку, лазоревку, большую и хохлатую синиц.

Большое внимание исследователи уделяли изучению структуры местообитаний птиц. Р. МакАртуром с соавторами была установлена связь плотности населения и видового разнообразия птиц со структурой растительности (MacArthur R., MacArthur I., 1961; MacArthur et al., 1962). Они пришли к заключению, что видовое разнообразие птиц находится в прямой зависимости от ярусной структуры фитоценоза. Позднее этот вывод был подтвержден и другими исследователями при сравнении группировок птиц Северной Америки, Панамы, Пуэрто-Рики, австралийских лесов и других регионов мира (MacArthur, Recher, Cody, 1966; Karr, 1968; Recher, 1969; Karr, Roth, 1971; Wiens, 1973; Willson, 1974; Menge, Sutherland; 1976; Holmes etal., 1979; Terborgh, 1985 и др.). Увеличение видового разнообразия сообществ птиц при увеличении числа ярусов леса, как было показано выше, отмечалось и рядом отечественных исследователей для европейских лесов (Керзина, 1956; Кошкина, 1956; Дроздов, 1965; Ганя, 1965; Кулешова, 1976). Другие экологи не смогли найти такую четкую корреляцию (Balda, 1969; Pearson, 1975), а число видов птиц, по их мнению, зависело в первую очередь от флористического состава и видового разнообразия растительности (Lovejoy, 1972; Franzreb, 1978; Hunter, 1980; Wiens, Rotenberry, 1981; Морозов, Морозова, 1989), физиогномии растительных группировок (Tomoff, 1974; Бурский; 1987), или гетерогенности местообитаний (Rothj 1976; MacArthur et al., 1962). С. Робинсон и Р. Холмс (1984), Р. Холмс и X. Ричер (1986) считают, что на видовой состав сообществ влияет комплекс факторов, таких как структура листвы и крон деревьев и кустарников, флористический состав растительности и обилие доступной пищи.

В некоторых работах были предприняты попытки установить связь тех или иных видов птиц с элементами растительности: со структурой и распределением листвы и веток в кронах деревьев и кустарников, с формой крон и поверхностью стволов (Pearson, 1975; 1977; Jackson, 1979; Robinson, Holmes, 1984). Различные комбинации этих факторов формируют разнообразие кормовых субстратов, требующие от птиц применения специализированных кормопоисковых стратегий.

Изучение механизмов разделения пространственных кормопоисковых ниш близкородственных видов птиц показало, что разделение ресурсов между близкородственными видами осуществляется, как правило, за счет предпочтения определенных древесных пород, частей крон, и в меньшей степени высоты сбора корма (Hartley, 1953; Gibb, 1954; Ulfstrandv 1976; Holmes et al., 1979; Alatalo, 1980; Rolando, 1983; Банникова, 1986; Боголюбов, 1986; 1989; Боголюбов, Преображенская, 1987 и др.).

Таким образом, обнаруженная тесная, связь между структурой местообитаний и видовым разнообразием птиц, сформировала общепринятую точку зрения, что структурная неоднородность пространства служит фактором экологической сегрегации и видового разнообразия птиц (James, 1971; Sabo, 1980; Terborgh, 1985).

Важная роль кормового поведения в организации сообществ птиц подчеркивалась многими авторами (Grinell, 1917; Elton, 1927; Шульпин, 1940; Odum, 1945; Познанин, 1978; Бурский; 1987; Преображенская, 1990; Хлебосолов, 2002 и др.). В ряде исследований было показано, что одним из главных показателей экологической ниши птиц служит характер их кормового поведения, особенности которого непосредственно влияют на выбор специфичных местообитаний и косвенно — на состав пищи (Промтов, 1956; MacArthur, 1958; Cody, 1973; Hespenheide, 1975; Познанин, 1978; Eckhardt, 1979; Holmes at al., 1979; Владышевский 1980; Fitzpatrick, 1980, 1981, 1985; Robinson, Holmes, 1982; Бурский; 1987; Боголюбов, Преображенская, 1987; Преображенская, 1990; Хлебосолов, 1993; 1996; 1999; 2002). Ведущее значение кормового поведения в регуляции биоценотических связей животных и выборе ниши обусловливается самой природой поведения как биологического явления. Поведение является важным каналом межорганизменных и межвидовых взаимодействий и связующим звеном между организмом и окружающей средой (Хайнд, 1975; Тинберген, 1978; Панов, 1978,1983).

Несмотря на широкое признание роли трофических факторов в жизни птиц, детальное изучение их кормового поведения в связи со структурой местообитания началось сравнительно недавно. Р. МакАртур (MacArthur, 1958), Р. Рут (Root, 1967), П. Вильямсон (Williamson, 1971) провели количественное описание методов изучения кормового поведения птиц и попытались оценить роль кормового поведения в экологической сегрегации и дифференциации видов по нишам.

Р. МакАртур (MacArthur, 1958), изучая 5 близкородственных североамериканских видов славковых птиц установил, что хотя запас пищи является ограничивающим фактором, тем не менее, различия в рационах близкородственных видов птиц обусловлены различиями в кормовом поведении и кормовых субстратах. Поэтому автор уделил особое внимание детальному изучению различий между видами в кормовом поведении и местах сбора корма. При изучении кормового поведения Р. МакАртур фиксировал следующие параметры: число кормовых единиц в единицу времени, направления перемещения< и кормовые маневры (бросок в воздух, трепещущий полет). Было установлено, что каждый вид птиц обладает отличным от других птиц кормовым поведением, особенности которого влияют на выбор характерных кормовых субстратов и типов жертвы. Эти специфические особенности поведения остаются постоянными в течение года.

Р. Холмс и его коллеги провели детальные многолетние исследования взаимосвязи кормового поведения, питания и структуры местообитаний лесных насекомоядных птиц на модельной территории в Хаббард Бруке в штате Нью Хэмпшир, США (Holmes et al., 1979, Holmes, Robinson, 1981; Holmes, Recher, 1986; Robinson, Holmes, 1982, 1984; Sabo, Holmes, 1985; Sherry, Holmes, 1988). Авторы пришли к заключению, что структура растительности и обилие пищевых ресурсов определяют способ, с помощью которого птицы могут обнаруживать и ловить жертву, т.е. их специфическое кормовое поведение. Это может влиять на видовой^ состав, биотопическое распределение, обилие и, в конечном счете, на структуру сообществ. Авторы рассматривали кормовое поведение как один из наиболее важных адаптивных признаков, определяющих положение птиц в лесных сообществах.

П. Вильямсон (1971) на примере мелких насекомоядных птиц в штате Мэриленд, США изучала пути разделения ресурсов, между сосуществующими видами птиц, объединенных в гильдию собирателей пищи с листвы деревьев и кустарников. Она пришла к выводу, что каждый вид, входящий в гильдию, обладает видоспецифичным кормовым поведением и занимает участок леса с определенной структурой местообитания.

Подобные исследования были проведены на белой трясогузке (Davies, 1976а; Вержуцкий, 1980; Резанов, 1981; 2000; 2003; Кузнецова, 1995 и др.), пеночках (Cody, 1978; Украинская и др., 1993; Преображенская, 1998; Хлебосолов, 1995; Конторщиков, 2001; Хлебосолов, и др., 2003 и др.), мухоловках (Fitzpatrick, 1980, 1981, 1985; Alatalo, Alatalo, 1979; Банникова, 1986; Марочкина, Чельцов, 2003 и др.), зарянке (Струкова, 2001 и др.), каменках (Moreno, 1984, 1989; Хлебосолов, 1994 и др.), синицах (Palmgren, 1936; Gibb, 1954, 1960; Haftorn, 1954; 1956; Snow, 1954; Ulfstrand, 1977; Alatalo, 1982a; Резанов, 2000), вьюрковых (Преображенская, 1998; Хлебосолов, Захаров, 1997; Резанов, 2004 и др.), воробьях (Резанов, Андреев, 1984; Иваницкий; 1997; Барановский, 2001; 2002 и др.) на других видах птиц.

Если мы резюмируем состояние обсуждаемой нами проблемы, то обнаружим, что в настоящее время; одна из точек зрений о механизмах экологической сегрегации видов и структуры сообществ птиц состоит в следующем. Разные показатели экологической ниши вида образуют систему иерархически соподчиненных адаптаций птиц к условиям среды обитания.

Трофические факторы (кормовое поведение, структура микростаций, состав пищи) играют первостепенную роль в расхождении птиц по экологическим нишам. Кормовое поведение является системным интегративным признаком, позволяющим осуществлять целостное взаимодействие птиц с окружающей средой. Поведение птиц влияет на формирование остальных признаков данного вида и определяет его специфические требования к среде обитания. Особенности кормового поведения обусловливают выбор характерных микростаций, обладающих определенной структурой, и состав используемой* пищи. Биотопическое распределение видов в значительной степени определяется присутствием тех элементов и особенностей, в строении микростаций, которые позволяют птицам охотиться характерным для них способом. Наличие сходных по структуре благоприятных кормовых субстратов (микростаций) в том или ином местообитании определяет характер предпочитаемых биотопов. Пища и структура микростаций, в свою очередь, оказывают влияние на развитие тех или иных форм социального поведения. Кормовое поведение определяет также формирование морфологических, физиологических, генетических и других признаков птиц. Таким образом, в систему взаимодействия птиц со средой обитания последовательно включаются^ разные факторы, которые в той? или иной степени характеризуют специфичность отношения вида к среде и в соответствии со своим местом в системе соподчиненных показателей? участвуют в процессе разделения ресурсов (Хлебосолов, 2002).

Согласно данному представлению сообщества образуются из тех видов птиц, кормовое поведение которых в наибольшей степени адаптировано к структуре микростаций в данном' биотопе. Этот подход, которого мы придерживаемся, представляется нами весьма перспективным для; изучения как структуры и организации сообществ, так и поведения, экологии и географического распространения птиц (Holmes et al., 1979; James et al., 1984).

Для проведения анализа механизмов формирования сообществ в рамках данного подхода, необходимо было, во-первых, провести детальный анализ структуры экологических ниш видов, населяющих данное сообщество; во-вторых, провести сравнительный анализ показателей экологических ниш у разных видов; в-третьих, выявить взаимосвязь между специфическими показателями экологической ниши каждого вида и структурой местообитания.

Трофические и пространственные отношения являются наиболее важными показателями, определяющими формирование сообщества.

Однако, рассматривая особенности заселения видами определенных местообитаний, мы понимаем, что на ряду со структурой фитоценоза большую роль играют и другие факторы, такие как наличие подходящих мест для гнездования (например для дуплогнездников), доступность и обилие пищевых ресурсов и т.д. В данной работе мы ограничились изучением влияния трофических и пространственных компонентов среды на выбор птицами местообитаний.

Цель исследования: изучить на примере модельных видов роль трофических и пространственных факторов в формировании структуры^ сообществ лесных воробьиных птиц Мещерской низменности.

Для реализации поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1. Выявить структуру сообществ птиц в разных типах местообитаний на основе показателей биоразнообразия и проследить многолетние изменения этих показателей.

2. Изучить особенности пространственного распределения модельных видов птиц.

3. Определить особенности микростациального распределения модельных видов птиц.

4. Исследовать специфические особенности кормового поведения модельных видов птиц.

5. Проанализировать механизм выбора птицами модельных видов определенных местообитаний и формирование пространственной структуры сообщества.

Теоретическая значимость и научная новизна. Результаты данной работы имеют значение для развития теории экологической ниши и теоретических аспектов синэкологии.

В работе была предпринята попытка применения концепции одномерной иерархической ниши при изучении механизмов формирования сообществ. Результаты исследований позволили выяснить место модельных видов в природных сообществах и определить механизмы формирования сообществ птиц в том или ином местообитании. Выявлена взаимосвязь между особенностями кормового поведения, выбором микростаций и предпочитаемых биотопов у модельных видов птиц.

Практическое значение. Результаты исследования могут служить для разработки и проведения природоохранных, рекреационных и других мероприятий, связанных с использованием природных ресурсов. Полученные данные позволяют точно оценивать место и роль каждого вида в природном сообществе и тем самым осуществлять научно обоснованный мониторинг и охрану птиц.

Результаты используются в преподавании курсов зоология позвоночных, экология животных, орнитология, охрана природы, при проведении учебных практик студентов, организации экологических исследований школьников.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на межрегиональной научно-практической конференции "Экологическая безопасность и устойчивое развитие регионов" (Рязань, 1999); на третьих международных чтениях памяти профессора В.В; Станчинского (Смоленск, 2000); на XI Орнитологической конференции "Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии" (Казань, 2001); на Всероссийском совещании "Учеты птиц на площадках: совершенствование и унификация методов, результаты их применения" (Тамбов, 2001), а также на заседаниях кафедры зоологии РГПУ им. С.А. Есенина.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ. Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 253 страницах и состоит из введения, 5 глав, выводов и приложения. Работа иллюстрирована 81 рисунком и 18 таблицами. Список литературы содержит 429 источников, из них 200 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Марочкина, Елена Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. В модельных лесных биотопах Мещерской низменности установлено гнездование 34 видов воробьиных птиц из 10 семейств. Плотность населения составила в дубраве - 86,5 пар/10 га (33 вида), в сосняке - 74,2 пар/10 га (21 вид), в ольшанике - 65,8 пар/10 га (20 видов).

2. Обнаружена связь структуры; растительности с показателями населения птиц на модельных площадках. Показано, что с усложнением структуры растительности наблюдается увеличение общей плотности населения, видового разнообразия птиц, тогда как степень доминирования, напротив, снижается. С помощью факторного анализа определена связь гнездованияt модельных видов птиц с наличием специфических показателей структуры растительности.

3. Выявлена структура экологической ниши модельных видов птиц. Установлена тесная взаимосвязь между особенностями кормового поведения, характером микростаций и выбором местообитаний:

4. Определен основной механизм формирования сообществ на примере модельных видов птиц. Птицы, обладая видоспецифичным кормовым поведением, выбирают подходящие микростации. Наличие этих микростаций в тех или иных местообитаниях определяет биотопическое и географическое распределение видов.

5. Подтверждена гипотеза о независимом поселении птиц в том или ином местообитании. Птицы на модельных площадках выбирают микростации, исходя из специфических особенностей кормового поведения, независимо от состава обитающих по соседству видов.

6. Установлена взаимосвязь особенностей кормового поведения и микростациального распределения птиц с численностью и степенью экологической валентности видов. Микростации эвритопных видов птиц, образующих высокую численность, имеются практически во всех лесных местообитаниях. Поэтому эти виды широко распространены и заселяют большинство лесных биотопов. Микростации стенобионтных видов специфичны и характерны только для отдельных биотопов, поэтому эти виды встречаются локально и довольно редко.

7. Объяснены различия в пространственном распределении систематически близких и далеких видов. Близкородственные виды, обладая сходным кормовым поведением, расходятся по разным микростациям и биотопам, т.е. обособляются пространственно. Виды из разных семейств характеризуются большими различиями в поведении и могут успешно сосуществовать и вместе в одном местообитании.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Марочкина, Елена Анатольевна, Рязань

1. Ананин А.А. Значение весеннего паводка в динамике численности и разнообразия птиц Средней Оби // Сибирский экологии, журнал. Т. 2. № 2, 1995. С. 137-145.

2. Ананин А.А. Структура и динамика населения птиц Северо-Восточного Забайкалья. Автореферат . канд. биол. наук. Улан-Удэ, 1999.

3. Аникин В.И. Внутривидовая экологическая дифференциация птиц на уровне микропопуляций. Автореф. конд. диссертации. М., 1968.

4. Анохина Ю.Р. Кормовые предпочтения птиц при сборе насекомых с различной длиной тела // Зоологический журнал. Т. 66. Вып. 9, 1987. С. 14261430;

5. Артемьев А.В. Влияние погоды на биологию гнездования мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca (Passeriformes, Muscicapidae) в Карелии // Зоологический журнал. Т. 81. № 7. 2002. С. 841-849.

6. Баккал С.Н. О роли двукрылых насекомых в питании птенцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca // Русск. орнитол. журнал. № И, 1997. С. 3-9.

7. Банникова А.А. Кормодобывание и экологическая сегрегация трех видов мухоловок // Экология. № 6, 1986. С. 21-29.

8. Барановский А.В. Кормовое поведение домового (Passer domesticus) и полевого (P. montanus) воробьев в природных и лабораторных условиях // Поведение, экология и эволюция животных: сб. научн. трудов кафедры зоологии РГПУ. Рязань: РИРО, 2002. С. 12-17.

9. Бардин А.В. Сравнительное изучение жизненных циклов некоторых видов синиц рода Parus: Автореферат дисс. канд. биол. наук. JL, 1975.

10. Беклемишев В.Н. Суточные миграции беспозвоночных в комплексе наземных биоценозов // Труды Пермского научно-иссл. биол. ин-та. Т. 6. № 3-4, 1934.

11. Бёме Р.Л., Жордания Р.Г., Кузнецов А.А. Птицы Грузии. Тбилиси, 1987.125 с.

12. Березанцева М.С. Питание серой мухоловки Muscicapa striata в лесостепной дубраве "Лес на Ворскле" // Полевые и экспериментальные биологические исследования. Омск, 1998. С. 112-126.

13. Березанцева М.С. Трофические ниши родственных видов воробьиных птиц в гнездовой период. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1999.

14. Бигон М., Харпер Дж., Таунсегид К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. 1. Т. 2.: Пер. с англ. М.: Мир, 1989. 477 е., 667 с.

15. Биологический энциклопедический словарь. Ред. М.С. Гиляров. М;, 1999. 864 с.

16. Благосклонов К.Н. Семейство Мухоловковые Muscicapidaell Птицы Советского Союза. Т. 6. М.: Советская наука, 1954. С. 73-118.

17. Боголюбов А .С. Структура и компоновка пространственных ниш видов, входящих в синичьи стаи в лесах Подмосковья // Зоологический журнал. Т. 65. Вып. 11, 1986. С. 1664-1674.

18. Боголюбов А.С., Преображенская Е.С. Зимнее пространственное распределение лесных воробьиных птиц по макро- и микроместообитаниям// Экология. №3,1987. С. 53-57.

19. Боголюбов А.С. Зависимость пространственной структуры и численности сообществ птиц от площади поверхности фотоэлементов в лесных биоценозах // Экология. № 5, 1988. С. 57-61.

20. Боголюбов А.С. Экологические ниши и структура сообществ синиц Европейской части СССР: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1989.

21. Боголюбов А.С., Преображенская Е.С. Многолетняя динамика численности и упаковки экологических ниш видов синичьих стай // Экология. № 4,1988. С. 51-58.

22. Боголюбов А.С., Преображенская Е.С. Временная динамика численности и компоновка пространственных ниш видов, входящих в синичьи стаи // Экологическая ординация и сообщества. М., 1990. С. 64-79.

23. Божко С.И. Материалы по размножению и питанию пеночек (Phylloscopus) в пригородных парках Ленинграда // Вестник Ленинградского университета. № 15, 1958. С. 81-92.

24. Бурский О.В. Гнездовое размножение воробьиных птиц в Енисейской тайге как отражение экологических особенностей видов // Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М.: Наука, 1987. С. 108-142.

25. Бутьев В.Т. Численность и особенности размещения птиц в лесах Московской области // Животное население Москвы и Подмосковья. М., 1967. С. 23-25.

26. Бутьев В.Т. Структура; населения лесных птиц южной тайги (на примере Вологодской области) // Современные проблемы зоологии и совершенствование методики ее преподавания в ВУЗе и школе. Пермь, 1976. С. 204-207.

27. Бутьев В.Т. Многолетние изменения населения птиц в лесных биоценозах // Тезисы докладов VII Всес. Орнитол. Конференции. Ч. 1. Киев: Наукова думка, 1977. С. 211-212.

28. Вакаренко В.И., Петрусенко А.А., Симочко М.Д. Экологический анализ питания птенцов большой синицы (Parus major L) (Aves, Paridae) в дубраве Закарпатье // Вестник зоологии. № 5, 1978. С. 81-85.

29. Вартапетов Л.Г. Птицы таежных междуречий Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1984. 242 с.

30. Вартапетов Л.Г. Птицы северной тайги Западной Сибири (пространственная организация и антропогенная трансформация населения, ресурсы и охрана). Автореферат . доктора биол. наук. Новосибирск, 1999.

31. Вержуцкий Б.Н. Регтональные особенности трофики птиц рода Motacilla L. II Экология и охрана птиц и млекопитающих Забайкалья. Улан-Уде, 1980. С. 15-30.

32. Виксне Я.А. Привлечение большой синицы // Привлечение полезных птиц-дуплогнездников в лесах Латвийской ССР. Рига, 1958. С. 131-147.

33. Владышевский Д.В. Население птиц сосновых лесов Клещевины // Орнитол. Вып. 10,1972. С. 130-138.

34. Владышевский Д.В. Экология лесных птиц и зверей (кормодобывание и его биоценотическое значение). Новосибирск: Наука, 1980. 264 с.

35. Воинственский М.А. Пищухи, поползни, синицы. УССР. Киев, 1949.

36. Воинственский М. А. Сем. синицевые // Птицы Советского Союза. Т. 5. М.: Сов. наука, 1954. С. 726-772.

37. Воронов А.Г. Геоботаника. 2-е изд. М;: Высшая школа, 1973. 384 с.

38. Воропанова Т.А. Питание птиц Вологодской области // Уч. зап. Вологодск. пед. ин-та. Т. 20, 1957. С. 167-210.

39. Ганя И.М. Количественная характеристика орнитофауны садов» в Приднестровье Молдавии // Орнитология. Вып. 7. М.: МГУ, 1965.

40. Гладков Н.А. О распределении орнитологических станций на поверхности равнинного озера. ДАН. Т. II. №1,1934.

41. Гладков Н.А., Птушенко Е.С. Опыт экологического анализа озерной орнитофауны Переславского края // Зоологический журнал. Т. XIII. Вып. 2, 1934.

42. Гладков Н.А. Птицы заполярной Якутии // Проблемы севера. Вып. 2. М.: АН СССР, 1958. С. 169-193.

43. Головатин М.Г. Трофические ниши некоторых воробьиных птиц в Южной Субарктике // Изучение и охрана птиц в экосистемах севера. Владивосток, 1988. С. 48-50.

44. Головатин М.Г. Трофические отношения воробьиных птиц на северной границе распространения лесов. Екатеринбург: УРО РАН, 1992. 103 с.

45. Гуреев С.П. Пространственная изменчивость летнего населения птиц естественных и нарушенных ландшафтов кузнецкого Алатау. Автореферат . канд. биол. наук. Томск, 1984.

46. Данилов Н.Н. Наблюдения над гнездованием серой мухоловки на Среднем Урале//Тр. III Прибалтийской орнитол. конф. Вильнюс, 1959. С. 81-93.

47. Данилов Н.Н. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике // Птицы: Тр. института биологии. Т.2. Вып. 56. Свердловск, 1966. С. 147.

48. Дементьев Г.П., Гладков Н.А., Благосклонов К.Н. и др. Птицы Советского Союза//Т. 6. М.: Сов. наука, 1954. 792 с.

49. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М: Мир, 1988.184 с.

50. Дольник В.Р., Дольник Т.В. Затраты времени и энергии на добывание пищи у птиц в природе. 1. Цена различных приемов питания // Экология. № 1, 1987. С. 27-35.

51. Дольник Т. В. Пищевое поведение, питание и усвоение пищи зябликом // Популяционная экология зяблика. Труды зоол. ин-та. Т. 90. Л.: Наука, 1982. С. 18-40.

52. Доржиев Ц.З. Симпатрия и сравнительная экология близких видов птиц (бассейн озера Байкал). Улан-Удэ: Бурятск. гос. ун-т, 1997. 370 с.

53. Дроздов Н.Н. География населения птиц в избранных ландшафтах Азербайджана // Орнитология. Вып. 7. М.: МГУ, 1965.

54. Дубинин Н. П., Торопанова Т. А. Некоторые закономерности распространения птиц лесной зоны // Орнитология. Вып. 3. М.: МГУ, 1960.

55. Дубровский В.Г., Хлебосолов Е.И., Корсунский А.М. Математическая модель описания кормового поведения птиц // Успехи современной биологии. Т. 115. Вып. 1. 1995. С. 97-105.

56. Елаев Э.Н. Экология симпатрических популяций синиц (на примере бассейна озера Байкал). Улан-Удэ: Бурятский университет, 1997. 159 с.

57. Зацепина Р. А. Род славки // Птицы Волжско-Камского края. М., 1978.

58. Зимин В.Б. Материалы по гнездованию большой синицы {Parus major L.) в Карелии // Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного Северо-запада СССР. Петрозаводск, 1978. С. 17-31.

59. Иваницкий В.В. Воробьи и родственне им группы зерноядных птиц: поведение, экология, эволюция. М.: КМК Scientific Press Ltd, 1997. 148 с.

60. Измайлов И.В: Об охране структуры населения птиц речных пойм // Фауна Верхневолжья, ее охрана и использование. Калинин, 1981. С. 95-103.

61. Ильичев В.Д., Бутьев В.Т., Константинов В.М. Птицы Москвы и Подмосковья. М.: Наука, 1987. 272 с.

62. Иноземцев А. А. Влияние биотопа на размножение птиц-дуплогнездников// Уч. зап. МГПИ им. Ленина. Вып. 4, 1960. С. 153-163.

63. Иноземцев А.А. Об экологии синицы-московки {Parus ater ater L.) // Зоологический журнал. Т. 60. Вып. 12, 1961. С. 1862-1867.

64. Иноземцев А.А. Материалы по экологии лазоревки и большой синицы в Московской области // Орнитология. Вып. 4: М., 1962. С. 103-116.

65. Иноземцев А.А. Элективность питания и некоторые причины ее изменчивости // Орнитология. Вып. 6, 1963. С. 424-450.

66. Иноземцев А.А. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. Л., 1978.263 с.

67. Кадочников Н.П. Материалы по питанию гнездовых птенцов насекомоядных птиц Савальского лесничества Воронежской области и оценка их с точки зрения лесохозяйственного значения птиц в гнездовой период//Тр. Всесоюзн. ин-та защиты растений. Вып. 15, 1960.

68. Карелин Д.В. Особенности кормовой стратегии пухляка и сероголовой гаички (Parus montanus L., P.cinctus Bodd.) II Экология. N. 4, 1984. С. 45-51.

69. Карпович B.H. Экология массовых обитателей искусственных гнездовий (скворца, мухоловки-пеструшки) в районе Окского заповедника // Тр. Оке. зап. Вып. 4, 1962. С; 65-177.

70. Кашкаров Д. Направление и очередные задачи в изучении биоценозов // Зоол. журнал. Т. 17. Вып. 1, 1938. С. 31-43.

71. Керзина М.Н. Влияние вырубок и гарей на формирование лесной фауны // Роль животных в жизни леса. М.: АН СССР, 1956. С. 217-304.

72. Кистяковский А.Б. Птицы Закарпатской области // Тр. Ин-та зоол. АН УССР. Т. 4, 1950.

73. Кистяковский А.Б. Птицы садов низовьев Кубани // Труды по защите растений. IV серия. Позвоночные. Вып. I, 1931.

74. Кнорре Е.П. Опыт привлечения в очаги сосновой пяденицы насекомоядных птиц как мера борьбы с этим вредителем // Научно-метод. зап. гл. упр. по заповеди. Вып. 9, 1947. С. 123-128.

75. Кожевникова Р.К. Птицы сосновых насаждений Березинского заповедника // Орнитология. Вып. 7. М.: МГУ, 1965. С. 55-63.

76. Козлов В.И., Кузнецов Н.И., Федорук С.К. К изучению экологии гнездования птиц дуплогнездников // Уч. зап. Горьковского гос. унив. им. Н.И. Лобачевского. Сер. биологии. Вып. 75, 1966. С. 49-62.

77. Конторщиков В.В. Взаимосвязь кормового поведения, морфологии и выбора местообитаний у пеночек — теньковки, веснички и трещотки // Орнитология. Вып. 29. М.: МГУ; Логос, 2001. С. 112-124.

78. Коренберг З.И., Рудинская Л.В., Чернов Ю.И. Пищевые связи лесных птиц с насекомыми в условиях Южной тайги // Орнитология. Вып. 10, 1972. С. 151-160.

79. Королькова Г.Е. Влияние птиц на численность вредных насекомых М.: АНСССР, 1963. 125 с.

80. Коротнев Н.И. Полезные в сельском хозяйстве птицы и их защита. М.,1930.

81. Костин Ю.В. Птицы Крыма. М., 1983. 241 с.

82. Кошкина Т.В. Изменение фауны в усыхающих дубняках и роль насекомоядных птиц в жизни этих лесов // Роль животных в жизни леса. М.: МГУ, 1956.

83. Кречмар А.В. О ландшафтном распределении птиц Юго-Западного * Таймыра// Орнитология. Вып.4. М.: МГУ, 1963

84. Кузнецова Е.С. Стратегия кормодобывания самки белой трясогуски в период насиживания // Экология и охрана окружающей среды. Ч. 4. Пермь, 1995. С. 96-97.

85. Кузьмина М.А. Семейство Синицевые // Птицы Казахстана. Т. 4. Алма-Ата, 1972. С. 264-311.

86. Кулешова Л.В. Анализ структуры птичьего населения в связи с ярусностью леса//Орнитология. Вып. 9, 1968.

87. Кулешова Л.В. Закономерности обособления типов населения птиц в лесах Среднего Сихотэ-Алиня // Орнитология. Вып. 12. М.: МГУ, 1976. С. 26-54.

88. Кулешова Л.В. Сообщества птиц Окского заповедника // Проблемыинвентаризации живой и неживой природы в заповедниках. Проблемы заповедного дела. М.: Наука, 1988. С. 131-173.

89. Лазарева Н.С., Преображенская Е.С., Боголюбов А.С. Географическая изменчивость пространственных ниш видов синичьих стай зимой // Экология. № 4,1988. С. 34-38.

90. Лаппо Е.Г. Пространственная дифференциация фауны и населения птиц Таймыра. Автореферат . канд. биол. наук. М., 1996.

91. Летопись природы Окского биосферного государственного природного заповедника. 1999-2001.

92. Лихачев Г.Н. Мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca) и ее связь с гнездовой территорией //Тр. бюро кольцевания. Вып. 8. М., 1955. С. 123-156. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М., 1957. 404с.

93. Мальчевский А.С. Гнездовая жизнь певчих птиц. Л.: АН СССР, 1959.281с.

94. Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. Методика прижизненного-изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц V/ Зоол. журн. Т. 32. Вып. 2, 1953. С. 227-282.

95. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: история, биология; охрана. Т.2.: Л.: Ленингр. ун-т, 1983.504 с.

96. Марочкина Е.А. Кормовое поведение мухоловки-пеструшки в лесных сообществах Мещерской низменности // Фауна, экология и эволюция животных: сб. научн. трудов кафедры зоологии РГПУ. Рязань: РИРО, 20016. С. 55-63.

97. Марочкина Е.А., Чельцов Н.В. Экологическая сегрегация мухоловки-пеструшки и серой мухоловки в лесных биотопах Окского заповедника // Экология и эволюция животных: сб. научн. трудов кафедры зоологии РГПУ. Рязань: РИРО, 2003. С. 56-67.

98. Марочкина Е.А., Шемякина О.А. Субъективный фактор в изучении кормового поведения птиц // Русск. орнитол. журнал. Т. 12. № 218, 2003. С. 359-373.

99. Медведев С.И., Петров B.C. Материалы по питанию птиц восточного Предкавказья в гнездовой период // Тр. ин-та биологии Харьковск. ун-та. Т. 27,1959.

100. Мензбир М.А. Орнитологическая география Европейской россии. Ч. 1. // Уч. зап. Московского гос. ун-та, отд. естеств.-географ. Вып. 2-3, 1882. Мензбир М.А. Птицы России Т. 2. М., 1895.

101. Милованова Г.А. Материалы по питанию мухоловки-пеструшки и большой синицы // Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М.: МСХ СССР, 1956. С. 21-37.

102. Милованова Г. А Материалы по экологии большой синицы в гнездовой период //Тр. Приокско-террасн. гос. заповедника. Вып. 1, 1957. С. 266-286.

103. Михеев А.В. О плотности населения насекомоядных птиц в связи с привлечением их в лесные насаждения. Ученые зап. МГПИ им. Ленина. Т. 74. Вып.2. 1953. С. 147-160.

104. Морозов Н.С. Структура пространственных ниш. большой- синицы (Parus major), лазоревки (P. caeruleus) и обыкновенной пищухи (Certhia familiaris) в дубраве московского парка зимой // Зоологический журнал. Т. 66. Вып. 10, 1987. С. 1529-1539.

105. Морозов Н.С. Субъективный фактор при сборе и первичной обработке данных в экологических исследованиях. I; Геоботанические исследования // Успехи современной биологии Т. 116. Вып. 6, 1996. С. 686-699.

106. Морозов Н.С. III. Учеты животных: птицы // Успехи современной биологии. Т. 117. Вып.2, 1997а. С. 196-217.

107. Морозов Н.С. IV. Изучение кормового поведения, успешности размножения и оценка морфологических признаков животных. Общие выводы и рекомендации // Успехи современной! биологии Т. 117. Вып. 3, 1997b. С. 287-299.

108. Морозов Н.С., Морозова О.В. О связи между параметрами населения птиц и флористическим богатством в лесных сообществах // Доклады АН СССР. Т. 309. № 6, 1989. С. 1505-1509.

109. Мэггаран Э. Экологическое разнообразие и его измерение: Пер. с англ. М.: Мир, 1992.184 с.

110. Нейфельдт И.А. Материалы по питанию гнездовых птенцов некоторых насекомоядных птиц // Зоол. журн. Т. 35. Вып. 3, 1956. С. 434-440.

111. Нейфельдт И.А. Питание воробьиных птиц в южной Карелии // Зоологический журнал. Т. 40. Вып. 3, 1961. С. 416-426.

112. Некрасов Б.В. Функционально-морфологический очерк челюстного аппарата некоторых вьюрковых птиц. Изд-во Казане, фил. АНСССР. Сер. биол. наук. Вып. 6, 1958. С. 47-68.

113. Некрасов Б.В., Олигер Т.И. Сем. вьюрковые // Птицы Волжско-Камского края. Воробьиные. М., 1978. С. 175-202.

114. Новиков Г.А. Экология зверей и птиц лесостепных дубрав Л.: ЛГУ, 1959.352 с.

115. Новиков Г.А., Мальчевский А.С., Овчинникова Н.П., Иванова Н.С. Птицы "Леса на Ворскле и его окрестностей // Вопросы экологии и биоценологии. Вып. 8. Изд-во Л. ун-та, 1963. С. 9-118.

116. Образцов Б.В., Королькова Г.Е. Материалы по летне-осеннему питанию птиц Теллермановско го опытного лесничества // Тр. ин-та леса АН СССР. Т. 16, 1954.

117. Одум Ю. Основы экологии /под ред. Наумова Н.П. М.: Мир, 1975.740 с.

118. Одум Ю. Экология. Т.2; М.: Мир, 1986. 376 с.

119. Олигер Т.И. О территориальном поведении зябликов // Бюлл. МОИП. Отд. Биологии. Т. LXXV (1), 1970. С. 128-132.

120. Осмоловская В.И., Формозов А.Н. Очерки экологии некоторых полезных птиц леса// Птицы и вредители леса. М.: МОИП, 1950. С. 34-142.

121. Паевский В.А. Популяционная динамика птиц: Основные проблемы // Успехи современной биологии. Т. 96. Вып. 2, 1983. С. 296-307.

122. Паевский В.А. Сравнительно-экологический анализ трех симпатрических видов пеночек веснички (Phylloscopus trochilus), теньковки (Ph. colibita) и трещётки (Ph. sibilatrix) // Современная орнитология. 1992. М.: Наука, 1994. С. 187-197.

123. Панов Е.Н. Птицы Южного Приморья. Новосибирск, 1973.376 с.

124. Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц. М.: Наука, 1978. 306 с.

125. Панов Е.Н. Поведение животных и отологическая структура популяций. М.: Наука, 1983.423 е.

126. Панов Е.Н., Иваницкий В.В. Межвидовые территориальные отношения в смешанной популяции чернобокой каменки Oenanthe finschii и каменки-плешанки О. pleschanka на полуострове Мангышлак // Зоол. журн. Т. 54. № 9, 1975. С. 1357-1370

127. Панов Е.Н., Иваницкий В.В. Пространственные взаимоотношения четырех видов сорокопутов в Южной Туркмении // Зоол. журн. Т. 58. № 10, 1979. С. 1518-1527.

128. Пекло A.M. Материалы по питанию некоторых воробьиных птиц Памиро-Алтая // Вестник зоологии. № 5, 1982. С. 59-65.

129. Пекло A.M. Мухоловки фауны СССР. Киев: Наук, думка, 1987. 180 с.

130. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982.

131. Петров B.C. О кормовом режиме и экономическом значении синиц в пойменных лесах Нижнего Днепра // Уч зап. Харьковск. ун-та. Т. 52,. 1954.

132. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400с.

133. Познанин Л.П. Экологические аспекты эволюции птиц. М.: Наука, 1978.152 с.

134. Поливанова Н.Н. Питание птенцов лесных птиц в Тебердинском заповеднике // Птицы северо-западного Кавказа. Mi, 1985. С. 101-124.

135. Померанцев Д.В. Материалы по исследованию желудков птенцов большой синицы и полевого воробья. Природа. № 6, 1938.

136. Портенко Л.А. Птицы СССР. Ч.З. М.: Л.: АН СССР, 1954. 256 с.

137. Портенко Л.А. Птицы СССР. 4.4. М.: Л.: АН СССР, 1960.415 с.

138. Постников С.Н. Усвоение пищи у зерноядных воробьиных птиц // Зоол. ж. Т. 55, 1976. С. 463-465.

139. Преображенская Е.С. Экология воробьиных птиц Привертлужья. Москва: КМК Scientific Press Ltd, 1998. 200 с.

140. Преображенская Е.С. Кормовое поведение и биотопическое распределение воробьиных птиц Приветлужья // Экологическая ординация и сообщества. М:: Наука, 1990. С. 79-111.

141. Приклонский С.П., Тихомирова В.Н. Окский заповедник // Заповедники СССР. Заповедники европейской части РСФСР. Ч. 2. М.: Мысль, 1989. С. 52-75.

142. Прокофьева И.В. Материалы по питанию зяблика в Ленинградской области // Уч. зап. Ленингр. пед. ин-та им. Герцена. Сер. биол. Вып. 230, 1963. С. 71-86.

143. Прокофьева И.В. Питание пеночек в лесах Ленинградской области // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. № 4, 1973. С. 22-28.

144. Прокофьева И.В. К вопросу о питании и лесохозяйственном значении больших синиц в Ленинградской области // Экол. и защита леса. № 5. Л., 1980. С. 138-142.

145. Прокофьева И.В. О питании и хозяйственном значении мухоловок (Muscicapa) в гнездовой период//Зоол. ж. Т. 45. Вып. 8, 1966. С. 1210-1215.

146. Прокофьева И.В. Зависимость питания птенцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca от условий окружающей среды // Русск. орнитол. ж. Т. 31 Вып. 2/3, 1994. С. 199-206.

147. Промптов А.Н. Видовой стереотип поведения и его формирование у диких птиц//Доклады Академии наук СССР. Т. 27. № 2, 1940. С. 171-175.

148. Промптов А.Н. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М.-Л.: АН СССР, 1956. 310 с.

149. Промптов А.Н., Лукина Е.В. Опыты по изучению биологии и питания большой синицы в гнездовой период // Зоол. ж. Т. 17. Вып. 5, 1938. С. 777-782.

150. Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: МГУ, 1968. 461 с.

151. Пузаченко Ю.Г. Географическая изменчивость обилия и структуры населения птиц лесных биоценозов // Орнитология. Вып.8. М.: МГУ, 1967. С. 109-122.

152. Пузаченко А.Ю. Принципы информационного анализа // Статистические методы исследования геосистем. Владивосток: ДВНЦ* АН СССР, 1976. С. 5-37.

153. Пузаченко Ю.Г. К анализу совместной встречаемости видов птиц в послегнездовой период // Орнитологические исследования в заповедниках. Сб. науч. трудов. М.: Наука, 1992. С. 141-153.

154. Пузаченко Ю.Г, Мошкин А.В. Информационно-логический анализ в медико-географических исследованиях // Итоги науки. Медицинская география. Вып. 3. М.: Наука, 1969. С. 5-74.

155. Равкин Ю.С. Структурные особенности населения птиц СевероВосточного Алтая // Орнитология. Вып. 8. М.: МГУ, 1967.

156. Равкин Ю.С. Фаунистический состав населения птиц северовосточного Алтая и особенности их ландшафтного распределния // Орнитология в СССР. Ашхабат, 1969. С. 520-524.

157. Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны. Новосибирск: Наука, 1984. 264 с.

158. Резанов А.Г. Кормовое поведение и способы добывания пищи у белой трясогузки Motacilla alba (Passeriformes, Motacillidae) // Зоол. журнал. Т. XX, Вып. 4. 1981. С. 548-556.

159. Резанов А. А. Кормовое поведение птиц как многовариантная поведенческая последовательность: изменчивость и стереотипность // Русск. орнитол. журн. Экспресс-вып. 5, 1/2, 1996. С. 53-63.

160. Резанов А.А. Методы изучения и регистрации кормовой активностиптиц // Позвоночные животные и наблюдение за ними. Ред. В.М. Константинов, А.В. Михеев. М.: Академия, 1999. С. 42-55.

161. Резанов А.Г. Кормовое поведение птиц: метод цифрового кодирования и анализ базы данных. Монография. М;: Издат-Школа, 2000. 223 с.

162. Резанов А.Г. Кормовое поведение Motacilla alba L., 1758 (Aves, Passeriformes, Motacillidae): экологический, геофафический и эволюционный аспекты. М., 2003. 390 с.

163. Резанов А.Г. Оценка качественного разнообразия кормового поведения зяблика (Fringilla coelebs) // Русск. орнитол. журн., 2004.

164. Резанов А.Г., Резанов А.А. Пространственные аспекты зимнего кормового поведения большой синицы Parus major // Русск. орнитол. журн. Экспресс-вып. 125,2000. С. 9-12.

165. Резанов А.Г., Андреев К.И. Некоторые аспекты экологиии поведения полевого воробья при сборе корма // Проблемы региональной экологии животных в цикле зоол. дисциплин педвуза. Ч. 1. Витебск, 1984. С. 142-143.

166. Рогачева Э.В. Численность и размещение птиц Нижнего Елогуя (Приенисейская тайга) // Орнитология. Вып. 2. М.: МГУ, 1962. С. 118-134.

167. Рогачева Э.В., Вахрушев А.А. Фауна и население птиц енисейской Северной тайги // Животный мир енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М.: Наука, 1983. С. 47-106.

168. Роговин К.А. Морфологическая дивергенция и структура сообществ наземных позвоночных // Итоги науки и техники. Серия зоологии позвоночных. Т. 114. М., 1986. С. 71-126.

169. Рябицев В.К., Шутов С.В., Пасхальный С.П. О популяционном резерве и взаимном влиянии на распределение по биотопам пеночки-веснички и пеночки-таловки // Информационные материалы Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1978. С. 24.

170. Рябицев В.К., Головатин М.Г., Якименко В.В. Территориальность воробьиных в условиях весеннего половодья и экспериментального изъятия самцов // Экологические аспекты поведения животных. Свердловск, 1980. С. 49-60.

171. Рябицев В.К., Головатин М.Г. Трофические ниши воробьиных птиц в Субарктике, "принцип Гаузе" и устойчивость северных экосистем // XVIII Междунар. орнитол. конгресс. Тез. докл. и стендовых сообщ. М., 1982 С. 222.

172. Сафронов С.М. Опыт изучения питания мухоловки-пеструшки и большой синицы//Сб. Привлечение и переселение полезных насекомоядных птиц в лесонасаждениях степной и лесостепной зоны. М., 1954. С. 26-40.

173. Северцев Н.А. О зоологических (преимущественно орнитологических) областях внетропических частей нашего материала // Изв. русс к. географ, общества. Т. 13. Вып. 3, 1877. С. 125-155.

174. Семенов С.М. Материалы по питанию мухоловки-пеструшки в гнездовой период // Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М., 1956. С. 38-39.

175. Семенов С.М, Прядько В.П. Материалы о питании мухоловки-пеструшки в гнездовой период // Труды Воронежского гос. зап. Вып. 5. Воронеж, 1954. С. 154-156.

176. Симкин Г.Н. Певчие птицы. М.: Лесная промышленность. 1990. 400 с.

177. Скляренко СЛ., Морозов В.А. Состав корма гнездовых птенцов некоторых синиц и пищухи в Джунгарском Алатау // Экология и поведение птиц. Вып 22. М.: МГУ, 1987. С. 105-108.

178. Скляренко С.Л., Морозов В.А. О гнездовой биологии большой синицы (Parus major) в Джунгарском Алатау // Экология и поведение птиц. М.: Наука, 1988. С. 108-117.

179. Станчинский В.В. Материалы по экологической географии птиц. Задачи и методы эколого-географических исследований орнитофауны I. Внутренние факторы // Научн. изв. Смоленского гос. ун-та. Т. 1. Смоленск, 1923. С. 41-55.

180. Станчинский В.В. Материалы по экологической географии птиц. Задачи и методы эколого-географических исследований орнитофауны I. Внешние факторы распределения птиц // Научн. изв. Смоленского гос. ун-та. Т. 3. Вып. 1. Смоленск, 1926. С. 65-86.

181. Струкова О.А. Кормовое поведение зарянки // Фауна, экология и эволюция животных: сб. научн. трудов кафедры зоологии РПТУ. Рязань: РИРО, 2001. С. 79-84.

182. Сушкин П.П. Облик фауны Восточной Сибири и связанные с ним проблемы истории земли // Природа. № 4-6, 1921. С. 6-23.

183. Сушкин П.П. Птицы Советского Алтая. Т. 1. M.-JI.: АНССР, 1938. 320 С. -Т.2.435 с.

184. Тауриньш Э. Тима Ч. Исследование по биологии мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pall) в искуссвенных гнездовьях бора Латвийской ССР // Известия АН Латв. ССР. II, 1950. С. 83-96.

185. Тима Ч.Б. Материалы по корму дуплогнездников в сосновых насаждениях Латвийской ССР // Привлечение полезных птиц дуплогнездников в лесах Латвийской ССР. Рига: изд-во АН Латв. ССР, 1958. С. 187-220.

186. Тинберген Н. Поведение животных. М.: Мир, 1978. 191 с.

187. Уиттекер Р.Ч. Сообщества и экосистемы. М.:Прогресс, 1980.327 с.

188. Украинская У.А., Преображенская Е.С., Боголюбов А.С. Структура и компоновка пространственных экологических ниш четырех видов пеночек Приветлужья // Экология. № 2, 1993. С. 68-76.

189. Урядова Л.П. Сравнительная биология вьюрковых и овсянковых птиц Северо-запада Европейской части СССР // Автореферат . канд. биол. наук. М., 1986.

190. Формозов А.Н., Осмоловская В.И., Благосклонов К.Н. Птицы и вредители леса. М.: МОИП, 1950.

191. Формозов АН. Количественный метод в зоогеографии наземных животных и задачи преобразования природы СССР. Изв. АНСССР. Сер. Геогр. № 2, 1951. С. 62-70.

192. Френкина Г.И. О питании взрослых птиц и их птенцов в гнездовой период//Животный мир центра лесной зоны Европейской части СССР. М., 1973. С. 166-179.

193. Френкина Г.И. О трофических отношениях близких видов мухоловок в лесах Рязанской области // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биогеоценозов. Калинин, 1981. С. 21-31.

194. Хайнд Р. Поведение животных: Синтез этологии и сравнительной психологии. М.: Мир, 1975. 855 с.

195. Харитонов И.А. Влияние факторов среды обитания на распределение амурского поползня и черноголовой гаички в лесах среднего Сихотэ-Алиня // Экология. №3,1982. С. 37-45;

196. Хватова Л.П: Питание большой синицы, полевого воробья и вертишейки // Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М., 1956.

197. Хлебосолов Е.И. Стереотип кормового поведения птиц // Успехи Современной Биологии. Т. 113. Вып. 6, 1993. С. 717-730.

198. Хлебосолов Е.И; Кормовое поведение и межвидовая агрессивность птиц на примере каменок (Oenanthe, Turdinae, Passeriformes) II Успехи Современной Биологии. Т. 114. Вып. 1, 1994. С. 110-121.

199. Хлебосолов Е.И. Трофические и пространственные связи мелких лесных птиц на примере пеночек // Успехи современной биологии. Т. 115. Вып. 1, 1995. С. 75-96.

200. Хлебосолов Е.И. Обоснование модели одномерной иерархической ниши,у птиц // Успехи Современной Биологии. Т. 116. Вып. 4, 1996. С. 447462.

201. Хлебосолов Е.И.,. Захаров Р.А. Трофические и пространственные отношения зяблика (Fringilla coelebs) и юрка (F. montifringilla) в северозападной Карелии // Зоологический журнал. Т. 76. Вып. 9, 1997. С. 1066-1072.

202. Хлебосолов Е.И. Экологические факторы видообразования у птиц. М.: Горизонт, 1999.284 с.

203. Хлебосолов Е.И. Теория экологической ниши: история и современное состояние // Рус. орнитол. журнал. Экспресс-вып. № 203. 2002. С. 1019-1037.

204. Чаун М.Г Состав и динамика популяций мухоловки-пеструшки в искусственных гнездовьях // Привлечение полезных птиц-дуплогнездников в лесах Латвийской ССР. Рига, 1958. С. 73-99.

205. Чельцов Н.В., Тарарышкина Н., Худова Т. Мухоловка-белошейка в Рязанской области // Фауна, экология и эволюция животных: сб. научн. трудов кадедры зоологии РПТУ. Рязань: РИРО, 2001. С. 115-116.

206. Чернецов Н.С., Титов Н.В. Питание и стратегия весенней миграции зарянки Erithacus rubecula (Aves, Turdidae) в юго-восточной Прибалтике // Зоол. ж.Т.82. № 12, 2003. С. 1525-1529.

207. Чернов Ю.И. О некоторых индексах, используемых при анализе структуры животного населения суши // Зоол. ж. Т. 50. Вып. 7., 1971. С. 10791093.

208. Чернов Ю.И. Эволюционная экология сущность и перспективы // Успехи современной биологии. Т. 116. Вып. 3, 1996. С. 277-291.

209. Чернов Ю.И., Хлебосолов Е.И. Трофические связи и видовая структура населения тундровых насекомоядных птиц // Птицы в сообществах тундровой зоны. М.: Наука, 1989. С. 39-51.

210. Шенброт Г.И. Экологические ниши, межвидовая конкуренция и структура сообществ наземных позвоночных // Итоги науки и техники. Серия зоологии позвоночных. Т. 14. Ml, 1986. С. 71-126.

211. Шишкин B.C. Роль птиц в наземных экосистемах // Итоги науки и техники. Серия Зоология позвоночных. (Роль птиц в экосистемах). Т. 11. М.: ВИНИТИ, 1982. С. 6-96.

212. Шовен Р. Физиология насекомых. Изд-во иностр. лит-ры, 1953.

213. Шульпин Л.М. Орнитология. Л.: ЛГУ, 1940. 555 с.

214. Элтон Ч. Экология нашествий животных и растений. М., 1960. 230 с.

215. Alatalo R.V. Seasonal dynamics of resource partitioning among foliage-gleaning passerines in Northern Finland // Oecologia. V. 45,1980. P. 190-196.

216. Alatalo R.V. Effects of temperature on foraging behaviour of small forest birds wintering in Northern Finland // Ornis Fennica. V. 59; 1982a. P. 1-12.

217. Alatalo R.V. Evidence for interspecific competition among european tits Parus spp.: a review // Ann. zooU fenn. V. 19. N. 4,1982b. P. 309-317.

218. Alatalo R.V., Alatalo R.H. Resource partitioning among a flycatcher guild in Finland // Oikos. V. 33,1979. P. 46-54.

219. Alatalo R.V., Gottlander K., Lundberg A. Conflict or cooperation beetween parents in feeding nestlings in the pie'd flycatcher Ficedula hypoleuca ■ I I Ornis Scand. V. 19. N. 1,1988. P. 31-34.

220. Altmann J. Observational study of behaviour: sampling methods // Behaviour. V. 49,1974. P. 227-267.

221. Angel-Jacobsen B. Overlap in feeding pattern between Willow Warbler, Phylloscopus trochilus, and Brambling, Fringilla montifringilla, in two forest habitats in Western Norway // Ornis Scand. V. 11,1980. P. 146-154.

222. Austin G. Т., Smith E.L. Winter foraging ecology of mixed insectivorous bird fliks in oak woodland in southern Arizona // Condor. N. 74,1972. PJ 17-24.

223. Balda R.P. Foliage use by birds of the oak-juniper woodland and ponderosa* pine forest in southeastern Arizona // Condor. V. 71,1969. P. 399-412.

224. Bell G.W., Hejl S.J., Verner J. Proportional use of substrates by foraging birds: model considerations on first sightings and subsequent observations // Studies in Avian Biology. N. 13,1990. P. 161-165:

225. Berezantseva M.S. Food resource partition between two Philloscopusspecies during the breeding season I III meeting of the EOU, 1999. P. 74.

226. Betts M.M. The food of titmice on oak woodland // J. Animal. Ecol. V. 24. N. 2,1955. P. 282-323.

227. Betts M. M. A list of insects taken by titmice in the forest of Dean // Entom. Monthly Msgaz. V. 92,1956. P. 68-71.

228. Bibby C.J., Burgess N.D., Hill D.A. Bird census techniques. London: Academic Press., 1993. P. 50-61.

229. Block W.L., With K.A., Morrison M.L. On measuring bird habitat -influence of observer variability and sample-size // Condor. V. 89, 1987. P. 241-251.

230. Bouchner M. Slozeni potravy mladat nekterych drobnych ptaky a metodika otbery potravy pomoci krenich prstencu // Zool. listy. V. 5. N. 1,1956.

231. Bosenberg K. Vergleichende Feststellungen zur Nestlingnahrung von Trauerschnapper (Ficedula hypoleuca Pall), Kohlmeise (Parus major L.) und Blaumeise (Parus caeruleus L.) in Verschiedenen Waldbiotopen // Beitr. Vogelk. V. 9,1964. P. 249-262.

232. Cody M.L. Parallel evolution and bird niches // Ecological Studies. V. 7, 1973. P. 307-338.

233. Cody M. L. Competition and the structure of bird communities. Princeton: Princeton University Press, 1974.

234. Cody M.L. Habitat selection and interspecific territoriality among the sylviid warblers of England and Sweden // Ecol. Monogr. V. 48,1978. P. 351-396.

235. Cramp S. (ed) The Birds of the Western Palearctic. V. 6. Oxford: Oxford Univ. Press, 1992.728 p.

236. Davies N.B., Green R.E. The development and ecological significance of feeding techniques in the Reed Warbler//Animal Behaviour. V. 24, 1976. P. 213229;

237. Davies N.B. Food, flocking and territorial behavior of the pied wagtail, Motacilla alba yarrellii Gould, in winter // J. Anim. Ecol. 45. N. 2, 1976. P. 235254.

238. Davies N.B. Prey selection and the search strategy of the Spotted Flycatcher (Muscicapa striata): a field study on optimal foraging // Animal Behaviour. V. 25, 1977. P. 1016-1033.

239. Dice L.R. Natural communities. Ann Arbor: Michigan University Press, 1952.547 p.

240. Dhondt A.A. Ecological and evolutionary effects of interspecific competition in tits// Wilson Bull. V. 101. N. 2,1989; P. 198-216.

241. East R., Pattinger R.F. Starling {Sturnus vulgaris L.) predation on grass grub Costelytra zealandica(White) melolonthinea. populations in Canterbury // N.ZJ. Agr. Res. V. 18. N. 14,1975. P. 417-452.

242. Eber G. Vergleichende Untersuchungen uber die Ernahrungeiniger Finkenvogel// Biol. Abh. V. 13. N. 4.1956. P. 1-60.

243. Eckhardt R.C. The adaptive syndromes of two guilds of insectivorous birds in the Colorado Rocky Mountains // Ecological Monographs. V. 49, 1979. P. 129149.

244. Edington J. M. and Edingtin M.A. Spatial pattern and habitat partition in the breeding birds of upland wood // J. Anim. Ecol. V. 41,1972. P. 331-357.

245. Elton C.S. Animal Ecology. London: Sidgwick and Jackson, 1927.209 p.

246. Exnerova A. Succession of bird communities in the pine woods of southern Bohemia // Birds Census and Atlas Studies. Proc. of the 11-th Int; Conf. on Bird Census and Atlas Work. Prague, 1990. P. 303-307.

247. Ficher D. H. Breeding biology of curve-billed thrashers and longbilled thrashers in southern Texas // Condor. V. 82. N 4,1980. P. 392-397.

248. Fitzpatrick J.W. Foraging behavior of Neotropical tyrant flycatchers // Condor. V. 82,1980. P. 43-57.

249. Fitzpatrick J.W. Search strategies of tyrant flycatchers // Animal Behaviour. V. 29,1981. P. 810-821.

250. Fitzpatrick J.W. Form, foraging behaviour, and adaptive radiation in the tyrannidae // Neotropical Ornithology. Ornithological Monographs № 36 (Buckley

251. F.G. et al., eds). Washington D.C.: American Ornithological Union, 1985. P. 447470.

252. Fisher A.G. Latitudinal variation in organic diversity // Evolusion. V. 14, 1960. P. 64-81.

253. Franzreb K.E. Tree species used by birds in logged and unlogged mixed-coniferous forest //Wilson Bulletin. V. 90,1978. P. 221-238.

254. Fuller R.J. Relating of birds to vegetation: influence of scale floristics and habitat structure// Bird numbers 1992. Proc. Of the 12-th Int. Conf. Of IBCC and EOAG. Statistics Netherlands, Voorburg. Heelen&Sovon, Beek-Ubbergen, 1994. P. 19-28.

255. Gaston A.J. Adaptation in the genus Phylloscopus // Ibis. V. 116, 1974. P. 432-450.

256. Gibb J. Feeding ecology of tits, with notes on Treecreeper and Goldcrest // Ibis. V. 96,1954. P. 513-543.

257. Gibb J. Populations of tits and Goldcrests and their food supply in pine plantations // Ibis. V. 102,1960. P. 163-208.

258. Gibb J., Betts M.M. Food and food supply of nestling tits (Paridae) in Breckland pine //J. Anim. Ecol. V. 32,1963. P. 489-533.

259. Greenbeg R. Body size, breeding habitat and winter exploitation systems in Dendroica // Auk. V. 96. N. 4,1979.P. 756-766.

260. Grinnell J. The origin and distribution of the chestnutbacked chickadee // Auk. V. 21,1904. P. 364-382.

261. Grinnell J. The nich-relationships of the California Thransher // Auk. V. 34, 1917. P. 427-433.

262. Haartman L.V. Der Trauerfliegenschnopper III. Die Nahrungsbiologie //Acta Zool. Fenn. V. 83, 1954. P. 1-96.

263. Haartman L.V. The nesting habits of Finnisch birds. I. Passeriformes // Commentationes biological. Soc. Scient Fennica. V. 32. Helsinki: Helsingstors, 1969.190 c.

264. Haftorn S. Contribution to the food biology of tits especially about storing of surplus food. Part I. The crested tit Parus c. cristatus L. // Kongel. Norsk. Vid. Selsk. Skr. N. 4,1954. P. 1-123.

265. Haftorn S. Contribution to the food biology of tits especially about storing of surplus food. Part III. The Willow Tit, Parus atricapillus L. // Kongelige Norske Videnskabernes Selskabs Skrifter.V. 3,1956. P. 1-78.

266. Haila Y., Jarvinen O, Vaisanen R. Habitat distribution and species associations of land bird populations on the Aland Islands, SW Finland // Ann. Zool. Fennici. V. 17,1980. P. 87-106.

267. Hartley P.H.T. An ecological study of the feeding habits of the English titmice // Journal of Animal Ecology. V. 22,1953. P. 261-288:

268. Herrera C.M. Niche-shift in the genus Parus in southern Spain // Ibis. V. 120,1978. P. 236-240.

269. Herrera C.M. Combination rules among western European Parus species // Ornis Scand. V. 12,1981. P. 140-147.

270. Hespenheide H.A. Food preference and the extend of overlap in some insectivorous birds, with special reference too the Tyranidae // Ibis. V. 113. N. 1, 1971. P. 59-72.

271. Hespenheide H.A. Prey characteristics and predator niche width// Ecology and evolution of communities. (M.L. Cody and J.M. Diamond, eds.). Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press, 1975. P. 158-180.

272. Hinde R. A. The behaviour of the great tit Parus major and some related species // Behaviour. Suppl. 2,1952. 201 p.

273. Hogstad О. Interspecific relations between Willow Warbler {Phylloscopus trochilus) and Brambling (Fringilla montifringilla) // Norw. J. Zool. V. 23, 1975. P. 223-234.

274. Hogstad 0. Differentiation of foraging niche among tits, Parus spp. in Norway during winter// Ibis. V. 120. N. 2,1978. P. 139-146.

275. Holmes R.T., Bonney R.E., Pacala Jr., and S.W. Guild structure of the Hubbard Brook bird community: a multivariate approach // Ecology. V. 60, 1979. P. 512-520.

276. Holmes R.T., Robinson S.K. The species preferences of foraging insectivorous birds in a northern hardwoods forest // Ecology. V. 48, 1981. P. 31-35.

277. Holmes R.T., Recher H.F. Search tactics of insectivorous birds foraging in an Australian eucalypt forest //Auk. V. 103,1986. P. 515-530.

278. Howard L. Birds as individuals. 1956.

279. Hunter M.L., Jr. Microhabitat selection for singing and other behaviour in Great Tits, Parus major: some visual and acoustical considerations // Animal Behaviour. V. 28,1980. P. 468-475.

280. Hurlbert S.H. The gentle depilation of the niche: Dicean resource sets in resource hyperspace // Evolutionary Theory. V. 5,1981. P. 177-184.

281. Hutchinson G.E. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. V. 22,1957. P. 415-427.

282. Hutchinson G.E. Homage to Santa Rosalia, or why are there so many kinds of animals? // American Naturalist. V. 93,1959. P. 145-159.

283. Hutchinson G.E. When are species necessary? // Population Biology and Evolution (ed. R.C.Lewontin). Syracuse, New York: Syracuse University Press, 1968. P. 177-186.

284. Hutchinson G.E. Variations on a theme by Robert MacArthur // Ecology and Evolution of Communities (eds. Cody M.L., Diamond J.M.), Cambridge (Mass.): Harvard University Press, 1975. P. 492-521.

285. Jackson J.A. Tree surfaces as foraging substrates for insectivorous birds // The Role of Insectivorous Birds in Forest Ecosystems (J.D.Dickson, R.N.Conner, R.F.Fleet, J.C.Knoll, and J.A.Jackson, eds.). New York: Academic Press, 1979. P. 69-93.

286. James F.C., Johnston R.F., Warner N.O., Niemi G.J., Boecklen W.J. The Grinnellian niche of the Wood Thrush // American Naturalist. V. 124, 1984. P. 17-47.

287. James F.C. Ordination of habitat relationships among breeding birds // Wilson Bulletin. V. 83,1971. P. 215-253.

288. Jones F.M. Insect coloration and the relative acceptibility of insects to birds // Trans. R. ent. Sac. Lond. V. 80,1932. P. 345-385.

289. Jones F.M. Further experiments on coloration and relative acceptability of insects to birds // Trans. R. ent. Sac. Lond. V. 82,1934. P. 443-453.

290. Karr J.R. Habitat and avian diversity on strip-mined land in east-central Illinois // Condor. V. 70,1968. P. 348-357.

291. Karr J.R., Roth R.R. Vegetation structure and avian diversity in several New World areas // American Naturalist. V. 105,1971. P. 423-435.

292. Karr J.R. Production energy pathways and community diversity in forest birds // Ecol. Stud. V. 11,1975. P. 161-176.

293. Kear J: Food selection in finches with special reference to interspecific differences // Proc. Zool. Soc. London. V. 138,1962. P. 163-204.

294. Kepler C.B., Scott J.M. Reducing bird count variability by training observers // Estimating numbers of terrestrial birds/ Eds Ralph C.J., Scott J.M. Los Angeles: Cooper Ornithol. Soc., 1981. P. 366-371.

295. Kluyver H.N. The population ecology of Great Tit (Parus m. major L.) // Ardea. V. 39,1951. P. 1-139.

296. Kluyver H.N, Tinbergen L. Territory and the regulation of density in titmice // Arch. Neerl. Zool. V. 10,1953. P. 265-289.

297. Krebs J.R. Optimal foraging: decision rules for predators // Behavioural Ecology: An Evolutionary approach (J.R. Krebs and N.B. Davies, eds.). Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1978. P. 75-124.

298. Krebs C.J. Ecology: The experimental analysis of distribusion and abundance. 3-d ed. N. Y.:Harper and Row, 1985. 800 p.

299. MacArthur R.H. Population ecology of some warblers of northeastern coniferous forests // Ecology. V. 39, 1958. P. 599-619.

300. MacArthur R.H., Environmental factors affecting bird species diversity //American Naturalist.V. 98.1964. P. 387-397.

301. MacArthur R.H. Geographical ecology. New York: Harper and Row, 1972.269 p.

302. MacArthur R.H., MacArthur J.W. On bird species diversity // Ecology. V. 42,1961. P. 594-598.

303. MacArthur R.H., MacArthur J.W., Preer J. On bird species diversity. II. Prediction of bird census from habitat measurements // American Naturalist. V. 96, 1962; P. 167-174.

304. MacArthur R.H., Recher H., Cody M. On the relation between habitat selection and species diversity//Amer. Natur. V. 100,1966. P; 319-332.

305. MacArthur L.H., Levins R. The limiting similarity, convergence and divergence of coexisting species // Amer. Natur. V. 101,1967. P. 377-385.

306. Marchant J.H. ВТО Common Bird Census Instructions. BTO. Tring. Herst.,

307. May R.M. Stability and complexity in model ecosystems. Princeton. New Jersey: Princeton University Press, 1973.235 p.

308. May R.M. Patterns of species abundance and diversity // Ecology and evolution of communities (M.L.Cody and J.M.Diamond, eds.). Cambridge: Harvard University Press, 1975. P. 81-120.

309. Meidell O. Life history of pied flycatcher and the redstart in a Norwegian mountain area // Nytt. Mag. Zool. V. 10,1966. P. 5-49.

310. Menge B.A., Sutherland J.P. Species diversity gradients: synthesis of the roles of predation, competition, and temporal heterogeneity // American Naturalist. V. 110,1976. P. 351-369.

311. Mikkonen A.V. Spring flocking of the chaffinch Fringilla coelebs and the brambling F. montifringilla in nofthen Finland // Ornis Fennica. V. 61, 1984. P. 33-53.

312. Moreno J. Search strategies of wheatears (Oenanthe oenanthe) and Stonechats (Saxicala torquata): adaptive variation in perch height, search time, sally distance and inter-perch move length //J. An. Ecol. V. 53. N. 1,1984. P. 147159.

313. Moreno J. The breeding biology of the wheatear Oenanthe oenanthe in south Sweden during three contrasting years // J. Ornithol. V. 130. N. 3, 1989. P. 321334.

314. Morrison M. L. Influence of sample size and sampling design on analysis of avian foraging behavior // Condor. V. 86,1984. P. 146-150.

315. Morse D. H. Effects of the arrival of a new species upon habitat utilization by two forest thrushes in Maine // Wilson Bull. V. 83,1971. P. 57-65.

316. Morse D. H. Habitat differences in Swainson's and hermit thrushes // Wilson Bull. V. 84,1972. P. 206-208.

317. Morse D. N. Structure and foraging patterns of flocks of tits and associated species in an English woodland during winter// Ibis. V. 120. N 3, 1978. P. 298

318. Newton I. The adaptive radiation and feeding ecology of some British finches // Ibis. V. 109,1967. P. 33-98.

319. Newton I. Finches. London: Collins, 1972. 288 p.

320. Nilssom S.G. Different patterns of population fluctuation in the Wood Warbler Phylloscopus sibilatrix and the Willow Warbler Phylloscopus trochilus // Fagelv. Suppli V. 11,1986. P. 161-164.

321. Nilsson S.G., Ebenman B. Density changes and niche differences in island and mainland- Willow Warblers, Phylloscopus trochilus at a lake in southern Sweden // Ornis Scand. V. 12,1982. P. 62-67.

322. Nystrom K.G.K. On sex-specific foraging behaviour in the Willow Warbler, Phylloscopus trochilus // Can. J. Zool. V. 69, 1991. P. 462-470.

323. Odum E.P. The concept of the biome as applied to the distribution of North American birds// Willson Bulletin. V. 57.1945. P. 191-201.

324. Paevsky V.A. Willow Warbler Phylloscopus trochilus on the Courish Spit, Eastern Baltic: demographic parameters, breeding biology, and comparison of: adaptations in the genus Phylloscopus // Avian Ecol. Behav. V. 5,2000. P. 1-26.

325. Palmgren P. Quantitative Untersuchungen uber die Vogelfauna in den Wiildern Sudfinnlands//Acta zool. fenn. V. 7,1930. P. 1-218.

326. Palmgren P.; Zur Biologie von Regulus regulus (L) and Parus atricapillus borealis Selus. Acta zool. Fennica. V. 14,1932.

327. Palmgren P. Uber die Leistungsfahigkeit der hinteren Extremitaten bei Muscicapa striata und Hippolais icterina // Ornis Fennica. N. 10,1933.

328. Palmgren P. Bemerkungen uber die okologische Bedeutung der biologischen Anatomic des Fusses bei einigen Kleinvogel Arten // Ornis Fennica. V. 13, 1936. P. 53-58.

329. Partridge L. Habitat selection in titmice. Nature. V. 247 (5442), 1974. P. 573-574.

330. Partidge L. Some aspects of the moфhology of blue tits (Parus caeruleus) and i coal tits (P. ater) in relation of their behaviour I I J. Zool. V. 179. London,1976. P. 121-133.

331. Pearson R. Distribution of Willow Warbler according to habitat in a forestry plantation // Ringing and Migration. V. 2,1979. P. 156-157.

332. Pearson D.L. The relation of foliage complexity to ecological diversity of three Amazonian bird communities // Condor. V. 77,1975. P. 453-466.

333. Pearson D.L. A pantropical comparison of bird community structure on six lowland forest sites // Condor. V. 79,1977. P. 232-244.

334. Pianka E. R. Sympatry of desert lyzards (Ctenotus) in western Australia // Ecology. V. 50,1969. P. 1012-1030.

335. Pianka E.R. The structure of lizard communities // Ann. Rev. Ecol. Syst. V. 4,1973. P. 53-74.

336. Pianka E.R. Niche overlap and diffuse competition // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 77,1974. P. 2141-2145.

337. Pinowski J., Williamson K. Introductory informations of the 4 Meet, of the International Bird Census Committee // Acta Ornithol. V. 14. N. 6,1974. P. 9-20.

338. Piotrowska M., Wesolowski T. The breeding ecology and behaviour of the chiffchaff Phylloscopus collybita in primaeval and managed stands of Bielowieza Forest (Poland) // Acta orn. V. 25,1989. P. 25-76.

339. Prob N. Protection. against birds and parasites in some species of Tenthredinid larvae // Archs Neerl Zool. V. 13,1960. P. 380-447.

340. Ramsey F.L., Scott J.M. // Estimating numbers of terrestrial birds. Eds Ralph C.J., Scott J.M. Los Angeles: Cooper OrnitoL Soc., 1981. P. 341-366.

341. Recher H.R. Bird species diversity and habitat diversity in Australia and North America//American Naturalist. V. 103,1969. P. 75-80.

342. Recher H.F. Dominance and the Nich in bird communities // Amer. Nat. N. 950,1972. P. 538-545.

343. Remsen J.V.Jr.,, Robinson S.K. A classification scheme for foraging behavior in terrestrial habitats//Studies in Avian Biology. N. 3,1990. P. 144-160.

344. Repa P. Qualitative und quantitative zusammensetzung der Vogelsynusien in den Naturschutzgebieten Diana und Prima in ceski les Gebirge (Sudwestbohmen). Folia Mus. Rerum. Natur. Bohem. Occdent. N. 13,1980.27 c.

345. Robinson S.K., Holmes R.T. Foraging behavior of forest birds: the relationship among search tactics, diet and habitat structure // Ecology. V. 63, 1982. P. 1918-1931.

346. Robinson S.K., Holmes R.T. Effects of plant species and foliage structure on the foraging behavior of forest birds // Auk. V. 101,1984. P. 672-684.

347. Rolando A. Ecological segregation of Tits and associated species in two coniferous woods of northern Italy // Monitore zool. Ital. (N.S.) V. 17, 1983. P. 1-18;

348. Root R.B. The niche exploitation pattern of the Blue-gray Gnatcatcher // Ecological Monographs. V. 37, 1967. P. 317-350.

349. Roth R.R. Spatial heterogeneity and bird species diversity // Ecology. V. 57, 1976. P. 773-782.

350. Rottenberry J. T. Dietary relationshops among shubsteppe passerine birds: competition of opportunism in a variable environment? // Ecol. Monogr. V. 50. N. 1,1980. P. 93-110.

351. Roughgarden J: Species packing and the competition function with illustrations from coral reef fish//Theoretical Population Biology. V. 9, 1974. P. 388-424.

352. Royama T. Factors governing rate, food requerement and brood size of nestling great tits, Parus major // Ibis. V. 108,1966. P. 313-347.

353. Royama T. Factors governing the hunting behaviour and selection of food by the great tit (Parus major L.) // J. Anim. Ecol. V. 39. N. 3, 1970. P. 619-668.

354. Royama T. Evolutionary significance of predators response to local differences in prey density: A theoretical study. In: Dynamics of Populations (Ed. by P.J. Den Boer and G. R. Gradwell). Oesierbeek: wageningen, 1971. P. 344-357.

355. Sabo S.R. Niche and habitat relations in subalpine bird communities of the White Mountains of New Hampshire // Ecological Monographs. V. 50, 1980. P. 241-259.

356. Sabo S.R., Holmes R.T. Foraging niches and the structure of forest bird communities in contrasting nontane habitats // Condor. V. 85,1985. P. 121-138.

357. Saether B.E. Fofaging niches in a passerine bird community in a grey alder forest in Central Norway// Ornis Scandinavica. V. 13,1982. P. 149-163.

358. Schoener T.W. Theory of feeding strategies // Ann. Rev. Ecol. Syst. V. 11, 1971. P. 369-404.

359. Schoener T.W. Resource partitionity in ecological communities // Science. V. 4145,1974. P. 27-39.

360. Schoener T.W. The ecological niche // Ecological concepts (ed. J.M. Cherret). Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1989. P. 79-113.

361. Schonfeld M. Der Fitislaubsanger. Die Neue Brehm-Bucherei. Wittenberg Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag., 1982. 184 p.

362. Schafer E. Avifaunistische okologische Betrachtungen sweier xtrembiozenosen aus dem tropischen Norden Sudamerikas // Veroff. Uberseemuseum Bremen. V. 2. N. 4,1954.

363. Schlung H. Ganzjahrige Siedlungsdichte-Unter-Suchung der Avifauna eines Mischwaldgebites im Staatsforst Deikholzen (1976) // Beitr. Naturk. Niedesachs. V. 32. N. 1-2,1979. P. 22-36.

364. Sherry T.W., Holmes R.T. Habitat selection by breeding American Redstarts in response to dominant competitor, the Least Flycatcher // Auk. V. 105, 1988. P. 350-364.

365. Silverin В., Andersson G. Foda hos Svartvira Flugsnappare Ficedula hypoleuca: en jamforelse mellan vuxna faglar och boungar // Var Fagelvarld. V. 43. N. 8,19841 P. 517-524.

366. Smith J.N.M., Sweatmans Н.Р.А. Food searching behavior of Titmice in patchy environments // Ecology. V. 55,1974. P. 1216-1232.

367. Snow D.W. The habitats of Eurasian tits (Parus spp.) I I Ibis. V. 96, 1954. P. 565-585.

368. Soni V. C., Rawal U. M. Body elements of feeding apparatus in certain quails // Geobios. V. 8. N. 6,1981. P. 271-272.

369. Southwood T.R.E. The concept and nature of the commynity // Organisation of Communities: Past and Present (eds.). Oxford: Blackwell, 1988.133 p.

370. Terborgh J. Habitat selection in Amazonian birds // Habitat selection in birds (ed. M.L. Cody) Orlando, F.L.: Academic Press, 1985. P. 311-338.

371. Tiainen J. Habitat preference by breeding forest passerines in an area in S. Finland // Proc. Sec. Nordic Congr. Ornith., 1979. P. 38-42.

372. Tiainen J. Ecological significance of morphometric variation in three sympatric Pity 1 1 о s cpu s unblers // Am. Zool. Fennici. V. 19, 1982. P. 21

373. Tiainen J., Vickholm M., Pakkala Т., Piiroinen J., Virolainen E. The habitat and spatial relations of breeding Phylloscopus warblers and the Goldcrest Regulus regulus in Southern Finland // Ann. Zool. Fennici. V. 20,1983. P. 1-12.

374. Tinbergen L. De Sperwer als roofvijand van Zangvogels // Ardea. V. 34, 1946. P. 1-213.

375. Tinbergen L. Bosvogels en insecten // Nederl. Boschbouw Tijds. V. 4, 1949. P. 91-105.

376. Tinbergen L. The natural control of insects in pinewood. I. Factors influencing the intensity of predation by songbirds // Arch. Neerl. Zool. V. 13, 1960. P. 265-343.

377. The IBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abandance/ Edited by Ward J.M. Hahemeijer ana M.J. Blair. T & AD Poyser, London, 1997.903 p.

378. Tomialojc L. The combined version of the mapping method // Proc. VI Intern. Conf. Bird Census Work, Gottingen, 24-28.09. 1979. Gottingen, 1980. P. 92-106.

379. Tomialojc L., Wesolowski Т., Walankiewicz W. Breeding bird community of a primaeval temperate forest (Bialowieza National Park, Poland) // Acta orn.1. V. 20,1984. P. 241-310.

380. Tomoff C. S. Avian spesies diversity in desert scrub // Ecology. V. 55, 1974. P. 396-403.

381. Ulfstrand S. On the nonbreeding ecology and migratory movements of the great tit Parus major and the blue tit Parus caeruleus in southern Sweden // Var Fagelvarld., 1962. Suppl. 3145 p.

382. Ulfstrand S. Feeding niches of some passerine birds in a South Swedish coniferous plantations in winter and summer // Ornis Scand. V. 7. N. 1, 1976. P. 21-27.

383. Ulfstrand S. Foraging niche dynamics and overlap in a quild of passerine birds in a north Swedish coniferous Woodland // Oecologia. V. 27. N. 1, 1977. . P. 23-45.

384. Vandermeer J.H. Niche theory // Annual Review of Ecology and Systematics. V. 3,1972. P. 107-132:

385. Verner J., Milne K.A. Coping with sources of variability when monitoring population trends // Ann. zool. gennici. V. 26,1989. P. 191-199.

386. Whittaker R.H., Levin S.A., Root R.B. Niche, habitat, and ecotope //American Naturalist. V. 107,1973. P. 321-338.

387. Wiens J.A. The ecology of bird communities. Cambridge, New York, Port Chester, Melbourne, Sydney: Cambridge University Press, 1989. V. 1. 487 p., V. 2.316 p.

388. Wiens J.A. Pattern and process in grassland bird communities // Ecological Monographs. V. 43,1973. P. 237-270.

389. Wiens J.A., Rotenberry J.T. Habitat associations and community structure of birds in shrubsteppe environments // Ecological Monographs. V. 51, 1981. P. 21-41.

390. Williamson P. Feeding ecology of the Red-eyed Vireo (Vireo olivaceus) and associated foliage-gleaning birds I I Ecological Monographs. V. 41, 1971. P. 129-152.

391. Willson M. F. Avian community organization and habitat structure // Ecology. V. 55,1974. P. 1017-1029.

392. Whittaker R.H., Levin S.A., Root R.B. Niche, habitat, and ecotope // American Naturalist. V. 107,1973. P. 321-338.

393. Wooller R.D., Calver M.C. Feeding segregation within an assemblage of small birds in the Karri Forest // Australian Wildlife Research. V. 8,1981. P. 401410.