Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ТРОФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГИИ НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА (LYMANTRIA DISPAR L.)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "ТРОФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГИИ НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА (LYMANTRIA DISPAR L.)"

jb 330S1

АНД РЕЕВА ЕЛЕНА МИХАИЛОВНА

На правах рукописи УДК 591.532:595.78

ТРОФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГИИ НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА

(Lymantria dispar L.)

03.00.16 — экология 03.00.09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 2002

Работа выполнена в лаборатории защиты растений Ботанического сада Уральского Отделения Российской Академии Наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Колтунов Евгений Владимирович Научный консультант:

кандидат биолошческих наук Пономарев Василий Иванович

Официальные оппонента:

доктор биологических наук Богачева Ирина Александровна кандидат биологических наук Ильиных Александр Васильевич

Ведущая организация:

Уральский государственный лесотехнический университет

Защита диссертации состоится "40 " 2002 г, в "JZ:" часов на

заседании диссертационного совета Д 004,005.01 в Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу:

620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений И ЖИВОТЕ! "-'ПО ? Ч

Автореферат р. 9 " НОяНр, 2002г.

Ученый секретаре

диссертационного Со.

кандидат биологическйхС^ /7 / Нифонтова МХ.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Проблема динамики численности листо- и хвоегрызу-щих насекомых остается одной из главных в популяционной экологии. Непарный шелкопряд является одним из наиболее экономически значимых вредителей леса, наносящих серьезный ущерб лесному хозяйству. Ежегодно вспышки массового размножения фиксируются в разных частях ареала вида (Лямцев и др., 2000).

Изучение экологии и биологии данного вида было объектом многих исследований. Непарный шелкопряд — широкий полифаг, поэтому понимание причин вспышек размножения и роли в биоценозе невозможно без оценки его связей с кормовыми породами. Были составлены региональные спектры предпочитаемых непарным шелкопрядом кормовых пород (Келус, 1939; Эдельман, 1956; Ханисла-мов н др., 1958; Кондаков, 1963; Соколов, 1988; Montgomery, Wallner, 1988 и др.). Накопление данных, иллюстрирующих влияние физиологического состояния растений на выживаемость и плодовитость питающихся ими насекомых, привело к появлению трофической теории динамики численности. Согласно этой теории, причиной вспышек является ослабление физиологической активности кормовых пород, увеличение содержания углеводов и белков в листве, что благоприятно сказывается на состоянии непарного шелкопряда (Ханисламов и др., 1958; Воронцов, I960; Гримальский, 1961; Руднев, 1962; Ильинский, 1965).

Несмотря на огромное количество работ, посвященных изучению трофики вида, многие вопросы остаются мало- или неизучетгыми, среди них - энергетика питания гусениц непарного шелкопряда.

Цель и основные задачи работы. Основной целью исследования было изучение особенностей питания гусениц зауральской и северокавказской популяций непарного шелкопряда. Исходя из этого, были изучены трофические показатели непарного шелкопряда, определяемые как организмом гусениц, так и связанные с динамикой изменения биохимического состава листа, а также рассмотрена связь трофических показателей с онтогенетическими и морфологическими параметрами.

Научная новизна работы ^В-результада.проваленных исследований

Ц^Н ТРАЛЬНАЯ I - впервые в сравнителбнф^хдеод^з^^^^р^ф^сфе показатели гусениц

зауральской я северокавказек j&^&feiSiSSi0!""' Якадемим

• нг/. К. A.j. _____________I/

Инв .ш&ЗШзй

- впервые показано изменение показателей питания гусениц непарного шелкопряда в связи с суточной динамикой биохимического состава листвы;

- впервые показана высокая корреляция между показателями утилизации корма и эффективностью использования утилизированного корма на рост;

- при устранении фактора биохимической разнородности корма показаны различия в показателях питания у гусениц разных полов, гусениц, прошедших разное количество личиночных возрастов в онтогенезе;

- установлено, что в период низкой численности вредителя при питании гусениц искусственной питательной средой постоянного состава в пределах одной популяции наблюдаются различия между микропопуляциями, входящими в ее состав и развивающимися в природных условиях, как на разных, так и на одинаковых кормовых породах;

- показано, что изучаемые зауральская и северокавказская популяции разли-. чаются по массе куколки и плодовитости самок, а также по продолжительности развития, скорости роста и скорости потребления корма у самок в последнем личиночном возрасте;

- показаны различия по трофическим показателям между отдельными возрастами гусениц при устранении фактора биохимической разнородности корма; установлено, что динамика показателей питания связана с изменениями, происходящими в организме по мере роста гусениц;

- результаты исследований свидетельствуют, что эффект п*уппы у непарного шелкопряда связан с биохимическим составом корма.

Практическая значимость. Изучение питания непарного шелкопряда является одной из первоочередных задач, необходимых для понимания роди вида в биоценозе. Установленные особенности трофических показателей, масса потребляемого корма гусеницами непарного шелкопряда разных полов, прошедших разное количество личиночных возрастов в онтогенезе, связь показателей питания с морфологическими и онтогенетическими параметрами, могут быть использованы при оценке наносимого вреда в биоценозе.

Положения, выносимые на защиту.

1. Влияние биохимического состава корма на трофические показатели гусе-]пщ непарного шелкопряда определяется не только его сезонными, но и суточными изменениями.

2. Трофические показатели гусениц тесно связаны не только с составом корма, но и с микроиопуляционными особенностями.

3. В пределах отдельно рассматриваемой популяции по комплексу трофических показателей существуют различия между микропопуляниями, входящими в ее состав.

4. Трофические показатели каждой микропопуляции связаны с ее качественными характеристиками (половая, возрастная структура и т.д.).

5. Различия по трофическим показателям между микропопуляциями разных популяций, развивающихся на одной кормовой породе, могут быть менее значимы, чем между микропопуляциямл одной популяции. Этим определяется степень различий между популяциями по показателям питания.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на конференциях молодых ученых Института экологии растений и животных {Екатеринбург, 2000, 2001), международной конференции " Леса Евразии в третьем тысячелетии" (Москва, 2001), юбилейной конференции молодых ученых "Молодые ученые Вол-го-Уральского региона на рубеже веков" (Уфа, 2001), а также на международной научно-технической интернет-конференции "Леспой комплекс: состояние и перспективы развития" (Брянск, 2001), XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002), международной конференции "Экологические проблемы горных территорий" (Екатеринбург, 2002).

По материалам диссертации опубликовано 13 работ.

Структур» я объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка датированной литературы и приложения. Диссертации изложены на 102 страницах машинописного текста, работа проиллюстрирована 30 таблицами (из них 9 в приложении) и 7 рисунками. Список литературы включает 199 работ, в том числе 62 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

В главе представлен обзор литературных данных, характеризующий состояние изучаемой проблемы. Глава 2. Объекты н методы исследования

Объектами исследования были зауральская (ЗП) (Распопов, 1970; Соколов, 1988 и др.) я северокавказская (СКП) (Зубкова, 1970; Прибылова, 1988; Ширяева, 1990) географические популяции непарного шелкопряда.

Для лабораторных экспериментов кладки были собраны в ЗП: Свердловская обл., Каменск-Уральский р-н; Челябинская обл., Еткуяьский р-н (в обоих районах основная порода - береза повислая Betula pendula Roth, с незначительной примесью березы белой В. alba L.); окрестности г. Кургана (ива козья Salix caprea L., береза повислая). В СКП кладки собраны: Ставропольский край, окрестности г. Пятигорска (береза повислая); Ростовская обл., г. Сальск (ива вавилонская S. babylonica L., дуб черешчатый Quercus robur L,). Выращивание гусениц ЗП проводилось в течение трек лет из кладок 1998-2000 гг., СКП - из кладок 1999 г. Курганских гусениц (1999 г.) выращивали из лабораторных кладок, которые являются F[ поколением гусениц, выращенных из природных кладок 1998 г. Всего было проанализировано около 2700 гусениц.

Отрождение и выращивание гусениц проводилось в термостатах при температуре 27°С и влажности 60% в чашках Петри (до третьего возраста в чашках объемам 5 мл, далее в чашках объемом 100 мл). В зависимости от поставленных задач, выращиваете гусениц проводилось на разном корме: листва березы повислой Betula pendula Roth., искусственная питательная среда постоянного состава (ИПС) (Ильиных, 1996) и различные варианты ИПС и при разной плотности содержания гусениц (индивидуально и группой).

У изучаемых гусениц учитывали общую продолжительность фазы гусеницы, количество личиночных возрастов (ЛВ), пол (по куколке), фенотип, массу куколки (куколок взвешивали в течение 12 ч после окукливания). Фенотип гусеницы (темный, серый, рыжий) определялся в последнем возрасте по окраске гиподермы (Кохманюк, 1973),

Изучение трофических показателей питания гусениц непарного шелкопряда* У индивидуально выращиваемых гусениц, начиная с третьего возраста, ежедневно учитывали величины количество съеденного корма - С, выделенных экскрементов - Г, прирост массы тела за изучаемый период - Р. Взвешивание проводилось на торсионных весах типа ВТ с точностью до 0,1 мг.

Рассчитывали следующие показатели питания СУ/аЫЪаиег, 1968 и др.): коэффициент утилизации корма, КУ^С-^хС'1* 100%; эффективность использования потребленного корма, ЭИП=РхС",х100%; эффективность использования усвоенного корма ЭИУ=Рх(С-Р)*' х 100%; относительная скорость роста, ОСР={сырой вес прироста тела за период питания) х (средний живой вес гусеницы за период питания)'1 х (длительность периода питания)'1 х 100%; относительная скорость потребления корма, СПК=(воздушно-сухой вес корма, потребленного за период питания) х (средний живой вес гусеницы за период питания)"1 х (длительность периода питания)'1 х 100%. КУ, ЗИП, ЭИУ рассчитывали на воздушно-сухую массу корма, экскрементов и гусениц. Содержание сухого вещества в теле гусениц определялось по контрольной группе особей, содержавшихся в режиме эксперимента (по 35-40 гусениц для каждого возраста). Трофические показатели рассчитывали отдельно для каждого возраста (начиная с третьего) и общие за весь период питания.

Изучение влияния суточной и сезонной дннамнкн биохимического состава листвы кормового растения на трофические показатели гусениц. Выращивание гусениц проводилось в лабораторных условиях на листве березы повислой. Сбор листвы проводился с двух ветвей одного дерева (за время эксперимента было изъято не более 10% листвы), для устранения возможных колебаний состава листвы на разных деревьях. Для устранения фактора изменения биохимии листа в ходе его органогенеза проводился однократный сбор листьев с последующим хранением В полиэтиленовых пакетах в холодильнике при температуре +3-5°С.

Сбор листвы проводился 22 мая, 8 июня, 13 июня 2001 г., соответственно, в 9™, 1400, 20™, 2300. Одновременно часть гусеннц питалась листвой, которую собирали ежедневно с 8 июня в 14м, с 13 июня в Для устранения влияния фактора низких температур хранения листвы на сравниваемые результаты, ежедневно собираемую листву помещали в холодильник и скармливали гусеницам на следующий

день после сбора. В момент сбора листвы фиксировали температуру воздуха. Дм каждого варианта сбора были проведены определение содержания сухого вещества в листве и трехкратное измерение pH гомогената листвы (Васфюгов, 1997).

В эксперименте были использованы гусеницы непарного шелкопряда, выращенные из киадок (2000 г.) к. - уральской микропопуляции, отрождевие которых проводили непосредственно перед каждым разовым сбором листвы. Гусениц содержали s стеклянных банках по 30 особей. Замена листвы происходила ежедневно. Для Ш ЛВ были рассчитаны КУ, ЭИП, ЭИУ, прирост массы гусениц за возраст.

Изучение эффекта группы. Гусениц содержали в двух вариантах плотности: индивидуально и группой (в чашке Петри по 20 гусениц в I возрасте, 10 - во П, по 5-7 - в Ш). В Ш ЛВ для одиночных и групповых гусениц вычисляли коэффициенты питания; КУ, ЭИП, ЭИУ.

Для статистической обработки материала были использованы биометрические методы с применением элементарной описательной статистики, дисперсионного, дискрнминакгаого, регрессионного анализов в стандартном пакете программы Stadstica Version 5.0.

Глава 3. Общая характеристика зауральской и северокавказской географических популяций непарного шелкопряда

В главе рассмотрены основные характеристики изучаемых популяций. Результаты исследований показывают, что для гусениц самок из разных популяций, развивающихся в природе на одной кормовой породе, большее время развития в последнем возрасте характерно для СКП. Это, вероятно, связано с уровнем плодовитости самок (в пятигорской березовой микропопуляции откладывали от 550 до 970 яиц, к. - уральской березовой микропопуляши - 130-350 яиц, челябинской березовой - 290-600 яиц, курганской ивовой - не более 500 яиц). Таким образом, выращивание гусениц непарного шелкопряда в лабораторных условиях на ИПС подтвердило результаты других исследователей о более высокой плодовитости самок СКП при питании гусениц листвой (Прибылова, 1988).

При одинаковой массе куколок, бабочки обоих полов из СКП имели меньший размах крыльев (Рис. 1). Отмечен высокий коэффициент корреляции между

этими показателями в ЗП (0,75 - самцы, 0.73 - самки, Р<0.05); в СКП у самцов он

меньше (0.62, Р<0.05), а у самок- очець низкий и недостоверный (0.32, Р>0.05). А

Пятигорск, 1999 г.

70

60

50

й

3 "о

30

400 800 1200 1600 2000 2400 2800

Масса куколки, мг

Самцы Самки

Каменск-Уральский, 1998 г.

400 £00 1200 1600 Масса куколки, мг

Самцы Самки

Рис. 1. Зависимость размаха крыльев бабочек от массы куколок в северокавказской (А) и зауральской (Б) популяциях непарного шелкопряда.

В условиях лабораторного выращивания, самки СКП не летали, в отличие от самок ЗП, большая часть которых была способна поддерживать горизонтальный полет. Для самок ЗП не было отмечено связи между способностью к полету и размахом крыльев бабочек, хотя ранее было показано, что в долевых условиях активно летают самки с размахом крыльев более 60 мм (Колтунов и др., 1991).

Глава 4. Анализ трофических показателей гусениц непарного шелкопряда зауральской и северокавказской географических популяций

4.1. Связь трофических показателей гусениц непарного шелкопряда с суточной н сезонной динамикой биохимического состава листа

Ранее было показано, что выкармливание гусениц разной по возрасту листвой оказывает значительное влияние на скорость развития, смертность, плодовитость непарного шелкопряда (Кожанчнков, 1951; Feeny, 1970; Hough, Pimentel, 1978; Meyer, Montgomery, 1987). Помимо сезонной, наблюдается суточная динамика изменения биохимического состава листвы (Мокроносов, 1981 и др.). В дайной главе рассматриваются показатели роста и развития гусениц, питавшихся листвой березы повислой, собранной в разное время суток и сроки вегетации.

Для гусениц, питавшихся майской листвой, ло сравнению с июньской, характерны более высокие скорость развития гусениц и прирост массы тела за третий личиночный возраст. Различия в приросте у гусениц, питавшихся листвой, собранной в разное время суток, менее выражены (Табл. 1).

Трофические показатели КУ и ЭИУ независимо от возраста листвы значительно варьировали в течение суток. Значение ЗИП в течение суток изменялось менее значимо, но было наиболее высоким на майской листве. Была отмечена положительная корреляция между значением ЗИП в Ш ЛВ и скоростью выхода гусениц иа третий возраст, при этом синхронность выхода была выше при меньшем диапазоне варьирования ЗИП в течение суток.

Результаты корреляционного анализа изучаемых показателей, свидетельствует о высокой отрицательной связи трофических показателей (ЭИП, ЭИУ) и прироста массы гусениц за третий личиночный возраст с содержанием сухого вещества в листве, т.е. степенью его обводненности (дня ЭИП коэффициент корреляции г составил -0,86, ЭИУ г = -0,62, для прироста г= -0,77, Р<0,05). Отмечена высокая положительная связь между температурой воздуха и ЭИП (г= 0,64, Р<0,05). Результаты проведенных экспериментов свидетельствуют о том, что независимо от времени сбора листвы в течение суток, показатель ЭИП всегда больше у гусениц, питавшихся листвой с более высоким значением рН; связь рН корма и показателей КУ а ЭИУ не прослеживается.

Таблица 1

Трофические показатели и прирост гусениц непарного шелкопряда в третьем личиночном возрасте в зависимости от качества листвы, собранной в разное время суток и сроки вегетации

Сроки сбора листвы рН Лист- Т возду- % сухого КУ ЗИП ЭИУ Прирост,

вы ха С0 в-ва мг сух. веса

22 мая д<Х> 5,86 18.0 24.1 24,7 21,7 88,0 9,9

1400 5,84 22,0 27.1 42,8 18,3 42,6 10,3

20оо 5,68 21.5 27.7 44,0 17,3 39,3 10,4

23м 5,59 19.5 26.5 35,1 17,3 49,4 9,4

Среднее задень 37,4 18,5 49,5 10,0

13 июня 5,73 19,0 32.5 29,5 13,1 44,5 7,5

14м 5,83 25.5 30.8 43,8 21,9 50,0 8,6

20й 5,67 23.5 32.0 30,4 15,8 52,0 8,8

23м 5,66 20.5 33.3 32,5 12,4 38,0 6,5

Среднее задень 33,3 15,3 46,1 7,9

Ежедневно собираемая листва

14 8-20 нюня 5,51-5,80 10.5-25.5 51,2 8,22 16,0 7,0

9оо 13-25 июня 5,61-6,05 12.0-17.5 33,3 12,2 36,6 6,7

Примечание. В варианте, где листва собиралась ежедневно, указан диапазон варьирования значений рН и температуры воздуха.

В опытах, где листва собиралась ежедневно, а не была фиксированной различия в изучаемых показателях более выражены на дневной, а не утренней листве (Табл. 1). Это связано с тем, что утренняя листва подвергается воздействию меньших колебаний внешних условий, оказывающих влияние на качество листвы и менее питательна для гусениц, в связи с ночным оттоком продуктов фотосинтеза (Мохроносов, 1981), по сравнению с дневной. По нашим данным, тенденция снижения рН листа при повышении температуры воздуха также более выражена у дневной листвы по сравнению с утренней.

В проведенных экспериментах рассматривалось влияние на рост и развитие гусениц непарного шелкопряда только некоторых внешних факторов и свойств листвы. Динамика суточного и сезонного изменения биохимического состава листвы

намного сложнее и полученные данные позволяют, хотя н косвенно, говорить о влиянии целого ряда других факторов на изучаемые, в том числе трофические, показатели. Известно, что кислотность (pH) клеточного сока листьев связана с интенсивностью фотосинтеза (Васфилов, 1997), гидротермические условия влияют на содержание в листве воды, общего и белкового азота, водорастворимых углеводов (Бенкевич, 1984) и др.

Тем не менее, результаты исследований свидетельствуют о значительной вариабельности трофических показателей гусениц непарного шелкопряда при выращивании их на листве. То есть такие эксперименты не дают объективных как попу-ляционных, так и видовых данных, т.к. показатели питания оказываются зависимыми от фазы, скорости развития листа, абиотических условий и могут очень сильно изменяться на листве одного дерева.

Лабораторные выращивания на листве можно, по-видимому, использовать только для выявления межпопуляционных различий реакции гусениц непарного шелкопряда на конкретное кормовое растение. При этом для элиминации фактора колебания качества корма в ходе органогенеза, на наш взгляд, оптимальным является использование утренней листвы.

Для получения данных о меж- и внутрипопулянионких различиях на разных фазах динамики численности непарного шелкопряда целесообразнее применение сред постоянного состава. Такой подход использовался в работах зарубежных исследователей (Lance et al., 1986; Stockhoff; 1993; Lindroth et al„ 1997 и др.), но полученные ими данные но трофике гусениц касаются только частных вопросов,

4.2. Анализ степени взаимосвязи онтогенетических, морфологических и трофических показателей

Изучаемые трофические показатели связаны следующими соотношениями: 1. ЭИП=ЭИУхКУх100*1, 2. ОСР=СПКхЭИПх ЮО"1. По комплексу трофических показателей был проведен корреляционный анализ для микропопуляций, выращенных из кладок 1999 г. Как показывают результаты анализа, во всех рассматриваемых нами мщфопопуляциях прослеживается несколько закономерностей, что позволяет говорить об устойчивом характере их проявления у непарного шелкопряда, В соотношении ОСР=СПКхЭИПх 100"' наблюдается сильная корреляция между ггоказате-

лями ОС? и СПК (в разных микропопуляциях коэффициент корреляции г варьировал от 0.64 до 0.92, Р<0.05), но не с ЭИП. В соотношении ЭИП=ЭИУхКУ х 100"1 между ЭИУ и ЭИП отметена тесная положительная связь (г от 0,60 до 0. 93, Р<0.05). Но корреляция между КУ и ЭИП была низкой и недостоверной. В тоже время КУ всегда отрицательно коррелирует с ЭИУ (г от -0.65 до -0.90, Р<0.05). Данные закономерности соблюдались как для самцов, так и для самок.

При выращивании гусениц при одинаковых условиях (температура и влажность воздуха, корм), для каждого показателя была отмечена дисперсия в пределах микропопуляции (так, значение КУ в березовой микропопуляции зауральской популяции изменялось от 21.7 до 44.3). Эти результаты свидетельствуют о наличие в каждой изучаемой микропопуляции особей с разной ферментативной активностью. Это определяет различные уровни затрат на усвоение корма и интенсивность энергетических процессов (Ижевский, 1974;Коников, Александр ина, 1978).

4.3. Кормовая порода родительского поколения н трофические показателе гусениц непарного шелкопряда

Ранее было показано, что гусеницы, питающиеся разными кормовыми породами, характеризуются различными показателями (масса куколки, смертность тусе-ниц, продолжительность фазы гусеницы и др.), в том числе и трофическими - КУ, ЭИУ, ЭИП (Келус, 1939; Вшивкова, 1983; Barbosa, Greenblatt, 1979 и др.). В проведенных экспериментах были использованы гусеницы разных микропопуляций, развивающихся в природе на различных кормовых породах, выращивая их на ИПС. В настоящем разделе рассматривается влияние кормовой породы родительского поколения на показатели питания гусениц дочернего поколения.

Результаты выращивания гусениц зауральской популяции свидетельствуют о значительном влиянии кормовой породы микропопуляции на трофические показатели (для ЭИП F=84.4, Р= 1.26x10"17). В пределах одной популяции различия были выявлены между микропопуляциями, развивающимися не только на разных, ио и на одной кормовой породе (Табл. 2). Это обусловлено различными условиями произрастания древостоев, на которых развиваются гусеницы в природе.

В СКП для гусениц из дубовой микропопуляции отмечен очень высокий показатель утилизации пищи, но они характеризуются низким значением ЭИУ. Гусе-

ницы ивовой микропопуляции менее эффективно из всех рассматриваемых утилизируют пищу, но, по сравнению с гусеницами из дубовой микропопуляция, меньше затрачивают энергии на метаболизм, а больше используют утилизированной шпци на построение тканей тела. Эффективность питания В двух рассматриваемых микропопуляциях оказывается практически одинаковой, но, как было показано ранее, достигается это разными путями. В березовой микропопуляции отмечается наибольшее значение ЭИУ наряду с высокими значениями других показателей.

Проведенные исследования показывают, что различия по трофическим показателям наблюдаются между микропопуляциями, входящими в состав одной популяции и развивающимися в природе не только на разных, но и на одинаковых кормовых породах (эксперимент на ИПС). Это связано со степенью адаптации, в том числе И ферментативной (Мамонтова и др., 1983; Репс-Ма1апща е* а1„ 1997), к питанию на определенной породе, в определенных биоценошческих условиях.

Таблица 2

Трофические показатели гусениц зауральской и северокавказской популяций непарного шелкопряда, выращенных в лабораторных условиях. Кладки 1998-1999 гг.

Показатели Зауральская популяция

К -Уральский, береза Челябинск, береза Курган, ива

1998 г. п=91 п-81 п=102

КУ 35,5±0,5а 35,510,5 а 40,8±0,6Ь

ЭИП 8,7±0,2а 8,0±0,2Ь 9,5±0,3е

ЭИУ 24,б±0,7а 22,5±0,6Ь 23,2±1,0аЬ

Северокавказская популяция

Пятигорск, береза Сальск, ива Сальск, дуб

1999 г. а=57 П=11б л=126

КУ 3б,3±0,7а 34,110,ЗЬ 44,7+0,6с

ЭИП 9,8±0,1а 8,Ш,1Ь 8,4±0,1с

ЭИУ 27,1+0,9а 23,8±0.3Ь 18,8±0,3с

Примечание. Достоверные различия (Р<0,05 ) между мнкропопуляцкжми одной популяции обозначены разными буквами.

4.4. Влияние пола на трофические показатели гусениц непарного шелкопряда

Особенности питания разных полов гусениц непарного шелкопряда изучены недостаточно (Баранчиков, 1986; МогН^отегу, 1982; ЬшскоЛ е1 а!., 1997).

Полученные результаты свидетельствуют о значительных различиях в трофических показателях между полами. Эти различия начинают появляться в некоторых микропопуляциях уже в третьем возрасте; в четвертом возрасте они отмечены во всех изучаемых микропопуляциях (Табл. 3). В показателях, рассчитанных за весь период питания, самцы непарного шелкопряда имели более высокие, по сравнению с самками, значения коэффициента утилизации корма, относительной скорости роста и скорости потребления корма.

Более выраженные различия между полами наблюдаются в СКП, Это связано с большей однородностью популяции (например, соотношение фенотипов, количество ЛВ в онтогенезе), которая зависит от ее общего состояния.

Анализ показателей питания гусениц непарного шелкопряда, выращенных на ИПС, свидетельствует об их изменении по мере роста гусениц независимо от сезонной динамики изменения биохимического состава листьев. Динамика изменения трофических показателей у обоих полов сходна в последнем и предпоследнем возрастах. Для последнего ЛВ отмечены очень низкие значения ЭИУ и ЭИП, по сравнению с предыдущим возрастом и общим за весь период питание (Табл. 3). Это связано с тем, что в этот период наблюдаются процессы избирательная утилизация корма и активный ресинтез новых веществ в организме, которые определяют повышение затрат на метаболизм. Кроме того, в последнем ЛВ происходит накопление питательных веществ (Пентюхов, 1962).

Различия в онтогенетических и трофических показателях у самок разных географических популяций связаны с разным уровнем плодовитости бабочек и, соответственно, объемом запасаемых питательных веществ, необходимым для успешного размножения. При этом самки СКП характеризуются низкими значениями СПК и ОСР в последнем возрасте, но значительно увеличивают его продолжительность, по сравнению с самками ЗП(в пятигорской микропопуляции - П.2±0.3, в к. - уральской - 9.5Ю2 дней).

Таблица 3

Показателя питания самцов и самок с разных кормовых пород. Кладки 1999 г.

Возраст Показатели К,-Уральск, береза Пятигорск, береза Сальск, дуб

самцы самки самцы самки самцы самки

п-57 п=2б п=35 п=18 п-37 п=б8

Ш КУ 44,1±1,3 41,8±3,4 40,3 ±2,1 35,2±2,4 48,3 ±1,8 47,6±1,5

эип 13,0±0,3 13,1+0,7 14,4±0,6а 16,1±0,5Ь 12,1 ±0,5 12,6±0,4

ЭИУ 29,5±2,2 31,4+8,2 35,7+4,2 45,7+5,8 25,1 ±2,4 2б,4±2,3

ОСР 18,0*0,4 18,6±1,1 18,2±0,3а 20,0±0,бЬ 19,3±0,6а 2(,5±0,4Ь

спк 22,2±0,5 22,8±1,3 20,2+0,8 19,9±0,9 25,5±],2 27,4+1,2

IV КУ 38,0+1,0 35,6±1,7 40,5±1Д 37,1 ±2,3 49,1±1,1а 43,3±0,8Ь

эип 12,2±0,3 12,5+0,6 13,8±0,3а 15Д±0,5Ь 11,1±0,3а 12,4±0,2Ь

ЭИУ 32,0±1,5 35,1±3,1 34,2£2,0 41,1±3,7 22,7 ±0,8а 28,6±1ДЬ

ОСР 10,6±0,3а 13,3±0,7Ь 15,0±0,2а 17,4±0,4Ь 13,2±0,5а 15,1±0,4Ь

спк 14,0±0,4а 17,1+0,8Ь 17,3 ±0,4 18,3±0,6 18,9±0,7 19,5±0,5

V КУ 37,7+0,7 34,8±1,3 37,8±1,3 38,2±0,9 50,5± 1,4а 42,б±0,бЪ

эип 7,9±0,1а 12,1±0,ЗЬ 9,1+0,2а 1б,2±0,ЗЬ 7,4±0,2а 11,9±0,2Ь

ЭИУ 21,0±0,7а 34,6±2,1Ь 24,1+1,9а 42,5±1,ЗЬ 14,7±0,6а 28,0+0,8Ь

ОСР 9,б±0,2 10,6±0,5 10,4+0, За 15,8±0,4Ь 10,610,4а 13,5±0,4Ь

спк 19,5 ±0,5а 14,0±0,7Ь 18,3±0,4а 15,6±0,4Ь 22,8£1,8а 18,1+О^Ь

VI КУ 34,1±1,0 34,4±1,0 43,7±0,6

эип 7,8±0,2 7,7±0,4 7,0±0,1

ЭИУ 22,9±1,3 22,4+1,5 16,0+0,4

ОСР 9,3±0,4 7,1 ±0,5 6,4±0,2

СПК 19,0±0,8 14,б±0,6 14,5±0,4

За весь КУ 38Д±0,6а 34,4+0,9Ь 38,5+1,1а 35,1±0,9Ъ 50,1±1,3а 43,6±0,5Ь

период эип 9,0±0,2 8,8±0,1 10,3±0,1а 9,5±0,ЗЬ 8,5±0,2 8,4*0,1

ПИТАНИЯ ЭИУ 23,7+0,9 25,6+0,9 26,8±и 27,1±1,2 16,9±0,6а 19,2±0,4Ь

ОСР 10,3±0,2 9,9±0,4 11,7±0,2а 8,9±0,4Ь 11,7±0,3а 8,2±0,2Ь

сгас 18,3+0,3 17,9±0,7 18,2±0,3а 15,0±0,5Ь 22,0± 1,2а 15,7±0,ЗЬ

Примечание. Достоверные различия (Р<0,05) между полами внутри одной микропопудя-дни обозначены разными буквами.

4,5. Количество личиночных возрастов в онтогенезе н трофические показатели гусениц непарного шелкопряда

Непарный шелкопряд является полиморфным по количеству JIB. Наличие дополнительных ЛВ или сокращение их числа отмечалось ранее (Вшивкова, 1982; Кондаков я др., 1982; Мирзоян, 1988; Leonard, 1970; Keena, ODell, 1994; Vshivkova et al., 1997 и др.), гцж этом изучение трофических показателей у гусениц с разным количеством ЛВ не проводилось.

Анализ полученных результатов свидетельствует о наблюдаемой с третьего возраста четкой дифференциации между гусеницами с разным количеством ЛВ по массе потребленного корма (Табл. 4). При наличии неограниченного количества корма, в одном и том же возрасте гусеницы, проходящие в онтогенезе большее количество возрастов, поглощают корма меньше, а в целом за период развили больше, чем гусеницы с меньшим числом возрастов,

Таблица 4

Массы куколки и корма, потребленного гусеницами, прошедшими в онтогенезе различное количество личиночных возрастов. Курган, ива, 1999 г._

Показатели самцы, 5 JIB Самцы, б ЛВ самки, 5 ЛВ Самки, 6 ЛВ

п=53 п=17 №=17 п=52

Масса куколки, мг 520,9114,0 561,9120,6 1214,4±32,0а 1394,7136,4Ь

Масса потребленного корма,

мг сухого веса

за: Ш возраст 59,8±2,2а 32,3±3,7Ь 72,1 ±4,8а 59,412,0Ь

IV возраст 178,215,7а 71,2±3,6Ь 267,1113,ба 145,114,1Ь

V возраст 821,1130,8а 293,8±13,7Ь 2033,4±бб,0а 530,4118,4Ь

VI возраст 921,2±41,б 2084,8162,1

Всего 1059335,4а 1318,5±54,0Ь 2372,6173,9а 2819,717б,7Ь

Примечание. Достоверные различия между особями одного пола из одной микропопуляции при P<0.0i обозначены разными буквами.

Ранее было показано, что с увеличением недостатка корма, начиная с четвертого возраста, количество ЛВ может значительно варьировать (УзЬгукоуа е1 а!., 1997). Полученные нами данные свидетельствуют, что различия между массой по-

требленного корма (при его неограниченном количестве) уже в третьем возрасте значительно варьирует внутри каждого пола у гусениц с разным количеством ЛВ; в последующих возрастах эти различия становятся еще больше. Эти результаты показывают, что при увеличении недостатка пищи преимущество в развитии будут получать либо гусеницы с большим числом ЛВ в онтогенезе, т.к. для прохождения возраста им необходимо значительно меньшее количество корма, либо не очень крупные гусеницы. Таким образом, увеличение числа особей с дополнительными ЛВ может быть связано с первоочередной гибелью особей с меньшим количеством ЛВ при увеличение недостатка корма, а не только с индуцированием их недостатком корма.

У гусениц с дополнительными ЛВ показатели питания, характерные для младших возрастов, наблюдаются на 1-2 возраста дольше, в зависимости от числа дополнительных ЛВ. Анализ трофических показателей свидетельствует, что у гусениц с большим числом ЛВ в онтогенезе в последнем возрасте отмечается снижение КУ и значительное увеличение показателей ОСР, ЭМУ, ЭИП. То есть в последнем возрасте, когда происходят основной прирост массы гусеницы на этот процесс расходуется большая часть поступаемой в организм с кормом эцергки, В связи с этим отмечается значительное снижение затрат на метаболические расхода гусениц. Учитывая вышесказанное, можно полагать, что гусеницы с дополнительными ЛВ получают преимущество в развитии при удлинении периода роста листа, тесно связанного с действием погодных факторов.

4.6. Трофические показатели разных фенотипов гусениц непарного шелкопряда

Гусеницы непарного шелкопряда являются полиморфными по окраске гиподермы, выделяют три фенотипа - темный, серый, рыжий (Кохманюк, 1973). В данной главе рассматриваются трофические особенности разных фенотипов гусениц непарного шелкопряда при питании биохимически однородным кормом (НПС),

Были изучены две березовые (к.-уральская и челябинская) и ивовая курганская микропопуляции зауральской популяции (кладки 1999 г.). Для анализа были использованы самцы, прошедшие в онтогенезе 5 ЛВ и самки - 6 ЛВ,

В литературе имеются сведения о том, что темная окраска гусениц непарного шелкопряда свидетельствует о повышении у них интенсивности физиологических процессов (Ильинский, 1965 и др.). Однако при изучении трофических показателей нами не было выявлено достоверных различий в средних значениях между фенотипами. Поэтому для выявления возможных различий В питании разных фенотипов была использована установленная ранее связь КУ и ЭИУ (Гл. 4.2,), Для анализа была использована экспоненциальная регрессионная модель (Рис. 2). На рисунке линия, соответствующая уравнению регрессии рыжих гусениц проходит выше других, начиная с области средних для микропопулящш значений КУ (в ивовой микропопуляции значительно раньше). Это свидетельствует о том, что при одинаковом

Береза

Ива

Рис. 2. Регрессионная зависимость показателей КУ и ЭИУ у разных фенотипов гусениц с различных кормовых пород. Самки.

значении КУ показатель ЭИУ выше у рыжих гусениц. Учитывая, что при увеличении ЭИУ возрастает ЗИП (Гл. 4.2), можно говорить о более эффективном использовании потребленного корма на рост гусеницами рыжего фенотипа при выращивании их на ИПС. Сходные закономерности отмечены для обоих полов во всех изученных микропопуляциях.

У гусениц березовых микропопуляций на рисунке кривые пересекаются. Для серых гусениц при низких значениях КУ, по сравнению с высокими, характерны большая масса куколки, меньшая продолжительность последнего возраста, более высокие показатели прироста за возраст и ЭИУ. У рыжих гусениц наблюдается противоположная закономерность. Эти результаты позволяют предполагать, что адаптивное преимущество гусеницы серого и рыжего фенотипов будут иметь при разном биохимическом составе корма,

4.7. Эффект группы у непарного шелкопряда: онтогенетическая и трофический аспекты

Эффект группы, выражающийся в первую очередь в снижении смертности и увеличении скорости развития гусениц в младших возрастах, отмечался у многих видов насекомых, в том числе - непарного шелкопряда (Коников, 1978 и др.).

При питании гусениц ИПС эффекта группы обнаружено не било, но он отмечался нами для тех же популяций на листве. Выращивание гусениц непарного шелкопряда на различных варишпах ИПС показало, что проявление эффекта группы тесно связано с биохимическим составом корма. При питании кормом, содержащим проросшие зерна кукурузы и, соответственно, биологически активные вещества, т.е. более близким к составу листвы, чем обычная ИПС, эффект группы был получен при добавлении небольшого количества таинииов (1.5% сухого веса), Возможно, этим объясняется предпочтение гусеницами непарного шелкопряда богатых таннинами древесных пород (Бенкевич, 1984), Таким образом, эффект труппы у непарного шелкопряда зависит от состава корма и проявляется на листве или на близком к ней по биохимическому составу корме. Степень проявления эффекта группы зависит от продолжительности развития фазы гусеницы, при более быстром развитии эффект выражен сильнее.

Выводы

1. Впервые показано влияние на трофические показатели гусениц непарного шелкопряда суточного изменения биохимического состава листвы. Установлено, что в зависимости от качества листвы изменяются также морфологические и онтогенетические показатели.

2. При устранении фактора биохимической разнородности корма были показаны различия в трофических показателях у гусениц разных фенотипов, полов, с разным количеством личиночных возрастов в онтогенезе, при разной плотности содержания гусениц. Это свидетельствует о необходимости учета не только количественного (плотность популяции), но и качественного состава популяции при прогнозировании дефолиации насаждений и назначении мер борьбы с вредителем.

3. По комплексу трофических показателей установлены различия между микропопуляциями, входящими в состав одной популяции. Эти различия наблюдаются не только между микропопуляциями, развивающимися в природных условиях на разных кормовых породах, но в на одинаковых, но менее значимые. Установлено, что различия между микропопуляциями (с разных кормовых пород) в пределах одной популяции могут быть меньше, чем между популяциями с одной кормовой породы из разных популяций. Это ставит под сомнение возможность использования трофических показателей для нахождения межпопуляционных различия,

4. Показана связь трофических показателей и уровня плодовитости самок в изучаемых популяциях. Установлено, что изучаемые популяции различаются по таким показателям, как масса куколки и плодовитость самок, продолжительность развития, скорость роста и скорость потребления корма самками в последнем личиночном возрасте.

5. Показана высокая корреляция между показателями коэффициент утилизации корма и эффективность использования утилизированного корма на рост гусеницами непарного шелкопряда.

6. Показаны различия по трофическим показателям между отдельными возрастами гусениц при устранении фактора биохимической разнородности корма;

установлено, что динамика показателей питания связана с изменениями, происходящими в организме по мере роста гусениц.

7. Результаты исследований свидетельствуют, что эффект группы у непарного шелкопряда связан с биохимическим составом корма; характер изменения трофических показателей гусениц при увеличении плотности коррелирует с феноти-пической структурой изучаемой популяции при индивидуальном содержании гусениц.

Список работ, опу бликованных но теме диссертации

1. Колтунов Е.В„ Федоренко СЛ., Андреева Е.М. Особенности комлексного очага массового размножения листогрызущих насекомых на Среднем Урале в условиях антропогенного воздействия I! Б.П. Колесников - выдающийся отечественный лесовод и эколог: к 90 - летаю со дня рождения. Тез. докл. науч. конф. Екатеринбург, 1999. С. 48-49.

2. Koltunov E.V„ Andreeva Е.М. The abiotic stress as a factor responsible for gypsy moth outbreaks // J. Appl. Ent., 1999, VoL 123. P. 633-636.

3. Андреева Е.М. Особенности питания гусениц зауральской популяции непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) в условиях лабораторного культивирования // Биосфера и человечество: Материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2000. С.18-21.

4. Андреева ЕЛ. Роль фактора плотности в онтогенезе зауральской популяции непарного шелкопряда при лабораторном культивировании // Состояние и динамика природных комплексов особо охраняемых территорий Урала: Тез. науч. конф, Сыктывкар, 2000. С. 5-7.

5. Andreeva Е.М. Micropopulation differences of nutritional indices in of gypsy moth (Lymantria dispar L.) population // Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia. Vol.4. Part. I.Novosibirsk,2000.P. 177-178.

6. Андреева Е.М. Непарный шелкопряд: некоторые проблемы изучения питания гусениц // Молодые ученые Волго-Уральского региона на рубеже веков: Материалы конф. молодых ученых. Уфа, 2001. Т. 1. С. 10-12,

7. Андреева ЕМ. Трофические показатели разных фенотипов гусениц непаркого шелкопряда (Lymantria dispar L.) в условиях лабораторного выращивания // Совре-

менвые проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: Материалы конф. молодых ученых. Вып. 2. Екатеринбург, 2001. С. 4-8. 8. Андреева Е.М., Пономарев В Л Связь эффекта группы с состоянием популяции и составом корма на примере непарного шелкопряда (Lymactria dispar L.) // Леса Евразии в третьем тысячелетии: Материалы междунар. конф. М, 2001. Т.2. С.36-

9. Пономарев ВЛ., Андреева ЕМ. Трофические показатели питания гусениц непарного шелкопряда {Lymantiia dispar L.) при разной плотности выращивания на искусственной питательной среде // Популяция, сообщества, эволюция: тез. Докл. V всерос. популяц. семинара. Казань, 2001. С. 162-164.

Í 0, Пономарев В .И., Андреева Е.М., Севрюгина Т.М. Связь суточной и сезонной динамики биохимического состава листьев кормового растения с онтогенетическими, морфометряческнми и трофическими показателями гусениц непарного шелкопряда // Лесной комплекс: состояние и перспективы развития. Брянск, 2001. Вып. 1. С. 22-26.

П.Андреева EJM. Анализ трофических показателей гусениц двух географических популяций непарного шелкопряда (Lymantria dispar) // Экология. 2002. № 5. С. 362-

12. Андреева Е.М. Анализ взаимосвязи трофических показателей гусениц непарного шелкопряда Lymantria dispar L. (Lepidoptera, Lymantriidae) // ХП Съезд РЭО, 1924 августа 2002 г. Тез. доки. С. - Петербург, 2002. С. 12.

13. Андреева Е.М., Пономарев В .И., Орозумбеков АЛ, Непарный шелкопряд в горных лесах Кыргызстана // Экологические проблемы горных территорий: Материалы междунар. науч. конф. Екатеринбург; Изд-во "Академкнига", 2002. С. 118-122.

37.

369.

Подписано в печать 02.10.2002. Формат 60x84/16. Усл. ют. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ №5144 от 08.10.2002

Отпечатано с готового орнгнпал-макета в Полиграфическом центре АМБ

620026, г. Екатеринбург, ул. Р. Люксембург, 59 Теп.: 22-05-92,22-17-70