Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Трофическая обусловленность эколого-физиологических механизмов регуляции численности у гребенщиковой песчанки

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Трофическая обусловленность эколого-физиологических механизмов регуляции численности у гребенщиковой песчанки"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ и ЭВОЛЮЦИИ им. А.Н. СЕВЕРЦОВА

На правах рукописи

АХТАЕВ Магомед-Хабиб Расулович

ТРОФИЧЕСКАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ ЭКОЛОГО - ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМОВ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ У ГРЕБЕНЩИКОВОЙ ПЕСЧАНКИ

( 03.00.16 - экология )

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Москва - 1995 г.

Работа выполнена в Лаборатории экологии животных Прикаспийского института биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской Академии Наук.

Научный руководитель: доктор биологических наук

М-Р.Д. Магомедов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Шилова С. А. кандидат биологических наук Попов С. В.

Ведущее учреждение: Биологический факультет, МГУ

Защита диссертации состоится "19" декабря 1995 г. в 14 ч 00 минут на заседании Специализировавнного Совета д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Институте проблем экологии и эволюции имени А.Н. Се-верцова РАН, по адресу: 117071: Москва, В-71, Ленинский проспект, дом 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН

Автореферат разослан 19 ноября 1995 г.

Ученый секретарь

Специализированного Совета,

кандидат биологических наук л.Т. Капралова

ч

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Узловым вопросом в понимании механизмов популяционного гомеостаза является познание закономерностей изменения численности популяций и факторов ее регуляции. Его решение вклмчает большой иоммлот; связанных между собой задач, охватывающих практически все особенности биологии и экологии животных как на организменном, так и на. уровне популяций и экосистем. В то же время тро$о ^тсргетическое направлении нопуляцион-ных исследований - мало изученный.раздел современной экологии животных. При наличии большого числа робот, посвященных энергетическим оценкам различных жизненных проявлений на уровне организма, исследований, посвященных механизмам интеграции этих проявлений на популяционном уровне, крайне мало.'

Выбор в качестве объекта исследования гребенщиковой . песчанки (Meriones tamariscinus Pall ) определяется ее больеой функциональной значимостью и важнейшей эпидемиологической и хозяйственной ролью в экосистемах аридных зон юга России. С теоретической точки зрения, для познания экологических особенностей вида и разработки общей теории динамики численности гребенщиковая песчанка удобный модельный объект, чему способствует ее высокая плотность и широкая распространенность, доступность для исследования в природе и простота содержания в неволе.

Дели и задач?! исследования. Основная цель данной работы заключалась в выявлении и анализе трофически обусловленных механизмов изменения численности популяции гребенщиковой песчанки и особенностей функционирования этих механизмов в связи с динамикой кормовых ресурсов среды в условиях Аграханского полуострова. Эта общая цель складывается из ряда более частных задач, среди которых наиболее важны следующие: изучение количественных особенностей питания и потребностей гребенщиковых песчанок в кормах и энергии; оценка состояния и изучение трофических связей гребенщиковой песчанки с естественными кормовыми ресурсами как основы устойчивости и динамики их популяций; анализ плодовитости и смертности популяции в связи с естественной динамикой их кормовых ресурсов.

Научная новизна и теоретическая значимость. В настоящей работе впервые дается комплексная характеристика зколого-физиоло-гических механизмов регуляций популяций гребенщиковых песчанок в связи с естественной динамикой кормовых ресурсов в природе. Дана количественная и качественная оценка питания гребенщиковой песчанки в неволе и в природе, выявлены основные факторы дпределяю-щие интенсивность питания, потребление питательных веществ и энергии. Вскрыты конкретные трофически обусловленные механизмы, определяющие интенсивность размножения и смертность в популяции гребенщиковой ' песчанки. Выявлены механизмы, обуславливающие пространственные и сезонные, особенности динамики популяций песчанок на сопредельных территориях.

Обоснован и впервые применен новый метод абсолютного учета численности гребенщиковой песчанки.

Практическая ценность. Гребенщиковая песчанка, благодаря ее высокой численности и широкому распространению,- важяейший компонент Пустынных и полупустынных экосистем всего северо-западного Прикаспийского региона. В настоящее время ей принадлежит одна из ведущих ролей в качестве носителя возбудителей чумы, лептоспи-розных заболеваний и паратифа в России, она наносит определенный вред сельскохозяйственным и ирригационным Системам, является важным источником пувдя ряда редких и ценных в охотничьем хозяйстве зверей. Знание механизмов регуляции динамики популяций гребенщиковой песчанки и определяющих ее факторов имеет важное значение в практике прогноза и управления ее численностью.

Апробация работы. Материалы работы докладывались на XII Республиканской научно-практической конференции "Молодежь и научно-технический прогресс" (Махачкала, 1000), на II Всес. совещании по проблеме кадастра и учета животного Мира (Уфа, 1909), на совещании географического общества Дагестана (Махачкала, 1989), на III Всес. совещании "Песчанки - важнейшие гризуны аридной зог ны СССР" (Ташкент, 1989), на ¥ съезде ВТО (Москва,. 1990). на Всес. конф. зоологов педагог, вузов 'СССР .(Махачкала, 1091). '

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них 2 в "Зоологическом журнале" РАН.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав и выводов. Тенет диссертации изложен на 153 страницах, содержит 18 таблиц, и 36 рисунков. Список литературу содержит 270 работ на русском и 90 на других языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Во введении обосновывается актуальность темы, научная новизна, практическое и теоретическое значение проведенных исследований, выбор объекта, основная цель h задачи исследования.

Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТЛВЛЕШИ О ЕСТЕСТВЕННЫХ МЕХАНИЗМАХ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ГРЫЗУНОВ В ПРИРОДЕ Показано, что, несмотря на обширную библиографии», проблема по-пуляциошгой регуляции остается по сей день наиболее дисскусион-ной и занимает одно из центральных мест в экологии животных. Дан критический анализ современных положений и проблем касающихся анализа конкретных механизмов изменения численности и устойчивости популяций растительноядных млекопитающих. Дается анализ изученности гребенщиковой песчанки, основное внимание к которой пршлось на период становления системы противочумного надзора, когда и били вскрыты наиболее общие особенности ее биологии.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ Все исследования выполнены в условиях Аграхансиого полуострова Терско-Сулакского междуречья Прикаспийской низменности за период полевых работ с 1987 по 1991 гг.

Работа выполнялась параллельно на двух смежных участках, один из которых представлял обширную межгрядовую слабохолмистум песчаную степь, второй - систему связанных между собой межбар-

ханных депрессии бугристых массивов незакрепленных песков.

Для оценки абсолютной плотности населения гребенщиковой песчанки использовался усовершенствованный капкано-площадочный метод, где каждая давилка "Геро" плотно прикрывалась оцинкованным ведром. Такая "конструкция" отлавливает только тех зверьков, которые находятся внутри нор. За время работы было проведено 10 серий учетов на 66 площадках по 0,25 га, на 16 площадках по 1 га и на 30 линейных площадках размером 10 х 500 м.

При изучения растительности и оценки кормовых ресурсов песчанок использовали стандартные геоботанические методы (Быков, 1952, 19S7, 1970; Раменский, 1966 и др.). В различные сезоны было произведено 42 серии укосов растений с 504 площадок по 0,25 м'' и взяты 90 почвенных проб по 50 см3 для оценки биомассы луковичек мятлика.

Видовой состав поедаемых растений определяли по кормовым остаткам, анализу остатков пищи в ротовой полости и содержимом желудков (Steiwek, Klud, 1982; Stewart, 1967), наблюдениям по питанию в клетках. Интенсивность питания, переваримость кормов и энергетические потребности песчанок определяли в обменных клетках (Абатуров, 1980). Определение потребностей в энергии основывалось на вычислении баланса между поглощенной с кормом энергии и изменением массы тела животного (Данилов, 1980; Fennssy at al, 1981). Опыты продолжались от нескольких дней до одного года. Всего проведено 480 суточных опыта на 35 зверьках.

При оценке интенсивности питания животных природных популяций приходилось оперировать только относительными величинами - уровнем наполненности желудков, зависящим от уровня кормовых ресурсов в природе ( Магомедов, Ахтаев, 1993 ). Для оценки абсолютных уровней питания песчанок в природе допускалось, что средняя максимальная масса содержимого желудков природных животных в 4,4 + 0,13 г сух. массы, в период максимума кормов в природе,. соответствует суточному среднему уровню питания их в неволе при изобилии корма корма 11,1 ± 0,4 г. ,

Для характеристики экологических особенностей популяций гре----

бенщиновой песчанки и оценки их состояния ( масса тела, печени, надпочечников) использовали общепринятые поленце методм зоологических и экологических исследований (Ралль, 1947; Калабухов, 1951;,Новиков, 1957, 1963; Шварц и др., 1960). Возраст определяли по степени стертости коренных зубов (Руденчик, 1962) и по весу хрусталика глаза (Rodel, 1987). За время работы поймано и обработано более 1500 особей.

Глава 3. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОСТРАНСТВНПЮ-ВРЕМЕНН0Г0 РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И ЧИСЛЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ ГРЕБЕНЩИКОВОЙ ПЕСЧАНКИ ПО ТЕРРИТОРИИ

Общая характеристика района исследования. Дана характеристика почвенно-растительного покрова опытных участков и климатическая характеристика всех лет исследований.

Численность песчанок в условиях Аграхансного полуострова и ее связь с кормовыми ресурсами среды. Выделенные нами опытные участки в целом,были сходны между собой по общему видовому составу кормовых растений и различались продуктивностью и долей участия в травостое тех или иных видов в различные сезони годового, цикла. Практически во»все сезоны года более высокая продукция растительности била характерна межбарханным депрессиям, меньшая песчаной степи (рис. 1). В развитии растительности для этой зоны характерно два максимума - весенний, --приходящиисл на пик развития эфемеров и осенний, приходящийся на пик развития различных представителей марлевых и злаков. При этом осенний максимум в развитии растительности чаще выражен для межбарханных депрессий, чем во многой определяется основное различие этих участков по условиям питания ( рис. 1). Весной же оба участка как по валовому урожаи, так и по видовому составу растений существенно не отличаются друг от друга. Заметно различались оба участка и по подземным запасам луковичек мятлика - важнейшего

корма песчанок в период отсутствия сочной зелени (зима, лето).

О

8 6 4 2

lili_I..I i i

Рис. 1. Динамики многолетней и сезонной продукции растений. I ~ Межбархаийые депрессии, 2 -- песчаная степь, 3 - подземные луковички мятлика. По вертка-ли - продукция растений, ц/га; по горизонтали' - месяц.

V VIII XII В соответствии с распределением кормовых ресурсов по опытным

участкам различалась и населенность их гребенщиковой песчанкой. Весенняя численность песчанок на обоих участках во все годы исследований существенно не отличалась друг от - друга.; Наблюдалось лишь некоторое преобладание весенней численности песчанок , как и кормовых ресурсов, в межбарханных депрессиях (рис. 2). СОответст особей/га . ' . ' : > ' '.'.'•

-50

40

30

20

10

в - весна о - осень

Piic. г.' Линамц-ка многолетней и сезонной численности IICC4.VIOK • по учлсякам. 1' 2 Межбарханнме депрессии. 2~ песча* • ная cnieñbi _1• ''

о

в

в

1 9 8 7 1 9 8 8 1 9 8 9 1 9 9 0 1 9 9 1

твенно дифференциации участков по кормовым условиям, начиная с середины лета отмечаются различия в численности песчанок по участкам, которые к концу периода второго размножения достигают двукратных величин (рис. 2). Такая связь подтверждается и при сопоставлении четырехлетних данных урогт растительности и плот--

в

ности населения песчанок на этих участков, обнаруживающая практически линейную связь между этими показателями ( г =0,79; Р < 0,01 ) ( табл. 1 ).

Таблица 1.

Средпесезонная валовая продукция растительности по участкам и плотность популяции гребенщиковой песчанки( 1987 -1991 гг.)

Продукция растительности, | Плотность населения,

ц/га. сух.вес i особей на 1 га i

весна i i Г лето | осень , .!_ ______t , _ i i i | ' весна | лето | ■ t , i i | осень •

Межбарханные депреоии 10,9± 1,3 | 11,2+1,8 | 14,341,1 | 20,3+2,25 | 33,743,27|46,0±3,8

Песчаная степь

7,751 2,4 | 9,9511,4 | 9,4742,1 | 17,2±2,1 | 22,810,67 | 26,5+1,3 в

Таким образом, распределение песчанок по участкам находится в > тесной зависимости от запасов кормовой растительности. Участку с большей фитомассой растений соответствуют и большие величины плотности населения и наоборот. Наблюдается устойчивый характер соотношения между этими показателями и по годам. Предполагалось, что такая связь определяется кормовыми ресурсами песчанок к осуществляется за счет трофически обусловленных механизмов регуляции размножения или смертности.

Глава 4. ЭК0Л0Г0 ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ТР0Ф0-ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ 110ПУЛЯ1ШН ГРЕБЕНЩИКОВОЙ ПЕСЧАНКИ С КОРМОВЫМИ РЕСУРСАМИ.

Экспериментальное изучение питания в неволе. Гребенщиковая посчапиа относится к видам со смешанным типом питания, которая в

«

равной степени использует в питании зелень, семена и сочные подземные части растений. Суточная величина потребления пищи (г сух. в-ва/особь) у гребенщиковой песчанки в неволе значительно колебалась в зависимости от качества корма и возраста животных. Наибольших величин потребление достигало при кормлении животных смешанными (зерно + морковь» или трава) и концентрированными (зерно) кормами и достигало у взрослых 12-13 г, молодых - 9-10 г. Наблюдалось снижение потребления при кормлении их сочными корнеплодами моркови и листьями злаков соответственно до 7,2 и 6,3 г. Самая низкая величина потребления характерна для зеленых кормов 4,5 и 3,0 г.

На объем потребляемого сухого вещества корма существенное влияние оказывает влажность съеденной растительной массы. Такая зависимость носит криволинейный характер( у=6,08 '+■ 0,28х -0,00319x1). Как при кормлении избыточно сочными( более 60 Z),; так и при кормлении сухими кормами ( до 40 X ) отмечается закономерное уменьшение уровня потребления корма. .

Весьма важно, что уровень потребления корма Зависит и от возраста животных. Исследования показывают, что абсолютная величина потребления корма у взрослых особей в 1,5 - 2,0 раза выше, ' чем у молодых, а относительный уровень потребления (на 100 г массы тела) соответственно в 1,1 - 1,3 раза ниже. При этом абсолютные потребности в энергии, соответствующие общим энергетическим тратам организма у молодых ( масса тела 50-60 г ) и у взрослых песчанок (масса тела 80-100 г), практически йе отличаются и у тех и других оказались практически одинаковыми и изменялись в пределах 100 - 120 кДж в сутки на одну особь. Из этого следует, что абсолютная величина потребления корма молодыми должна не только не уступать таковой у взрослых особей, но даже существенно превышать ее, так как у молодых часть энергии тратится на рост тела. Между тем интенсивность их питания в расчете на особь уступает взрослым. При меньшей интенсивности питания относитель- • ные потребности в энергии ( на 100 г Массы тела) у молодых жи-

>

вбтных оказались в 1,5-2,0 раза выше, чем у взрослых. Эта разница в относительно большей потребности в энергии у молодых но компенсируется за счет указанного более высокого относительного уровня их питания, который лишь в 1,1 - 1,3 раза превышает таковой у взрослых. Расчеты показывают, что у молодых величина получаемой с кормом энергии, затрачиваемой на поддержание постоянной массы тела ( без, улета использования части пластических веществ на росх), долила 'бить в этой _случае хотя бн в 1,4 - 1,7 раз (или на 40 - 70 %) выше, чем у взросли/, животных.

• Очевидно, поскольку уровень потребления корма - величина ограниченная, более высокие потребности молодых могут быть быть удовлетворены только за счет потребления более высококачественного корма. Действительно, как показали наши опыты, положительные придесы тела молодых особей ( 50 - 60 г) отмечаются только при содержании их на высококалорийных рационах, в состав которых, помимо зерна, включены сочные или зеленые корма. Для более старших возрастных групп ( 70-80 г) этих ограничений меньше, а у взрослых зверы<ов( 90 - 110 г) положительные привесы отмечаются почти на всех рационах, кроме рационов, состоящих из1" чистой зелени ( Магомедов, Ахтаев, 1980).

Из этих данных следует важный вывод, что более низкие абсолютные величины потребления корма молодыми песчанками по сравнению со взрослыми при их больших потребностях в энергии обуславливают более высокие требования молодых к качеству потребляемого корма, даже если этот корм находится в избытке. Совершенно очевидно, что и в природе молодые животные более требовательны к качеству кормов, что наряду с большим диапазоном количественных изменений кормов в природе, практически целиком определяет их смертность и общий прирост популяции песчанок.

Трофо-энергетическке связи и__зависимость состояния популяции

гребенщиковой__песчанки от естественной динамики кормовых ресурсов й природе. Как било указано выше, для исследуемой территории характерны два пика развития растительности, один из которых'

IV VI VIII X XII

6,1

8.1

9,1

Рис.3. А-иитепсивность питания песчанок в зависимости от ритня развития растений: 1 - содержимое хелуд-дков, 2 -урожай растений. По вертикали: слева - урожай растений, и/га; справа - пасса содержимого «елудоов, г сух. в-ва; по горизотхшг: сроки взятия проб. В -зависимость массы содержимого «елудгсов от валового урожая растений. По вершгсачиг масса со-дерхимого желудков, н суя.в-вя; по горизоншли; урожай рлсяетлЗ, ц/ка. О 20 40 60 В - зависимость кассы тдерхияояо яелудков песчазюк от запаса кормов в расчете па 1 тюбь. По вертикали: содержимое желудков, г сух. л-па; по горизотааяи: запас кормов, кг/1 особь, сух. в-ва.

связан о весенними эфемерами и приводится на серэдняу нал и второй - с развитием летие-осенинх видов растошш и приходится на середшгу сентября ( рис. 1). Интенсивность питания песчанок в природе также меняется в соответствии с ритмом развития растительности рмс. 3 а). Такая зависимость мржлу потреблением и валовым урожаем растений у гребенщиковой песчанки в условиях Агра-ханейого полуострова носит выраженный прямолинейный характер по ястну пизияжжу иямйнвмйя придукшш ссхиитшиисП рзспггельиостя ( г = 0,93; Р < 0,001)( рис. 3 6).

Степень корреляции потребления пищи с урожаем кормов нарушается также и влиянием численности песчанок. Изменение численности песчанок меняет их обеспеченность кормом в расчете на одну особь, что также отражается па потреблении корма( рис. 3 в).

На массе содержимого желудков песчанок в природе, как и в эксперименте, отряпяется тля.-с зла,~нос'№ потребленных кормов.

Помимо ко/ошественшлс колобднлн уро,гая растеши"!, определяющих уровень потребления песчаное., травянистой растительности характерна зиач)ш?льная сезонная динамика питательности, связанная С фснолппгай их развития( рис. 4 ). Последнее сказывается на потройлошш потатолькиз веществ н энергии песчанками. Несмотря на внсояуп габирдтольнссть питания содержание, этих питательных аейзета :: з;!срП21 3 потребленном корме изменяется параллельно их тгммрштао и тпааосгоз пастбища. Практически во все годы исследо-реет сэлс>рг,3!Н1п питательшяс веществ- и эпорпш приходились па начато кюпя п совпадали с максимальным разшгп:ам а^ецеров, соркой растительности и раннего разнотравья. В период общего аатиего шзегшшкя растительности (июль-август) и зимни:! период пзбираталмгая способность песчанок резко снижается - состав потребленного норма и состав валовой фитомгссы растешя! оказываются практичней» идентичными ( рис. 4).

В целом, ппк и в случае с количеством потребляемых кормов, потребление питательных веществ и энергии гребенщиковой песчан-

7.

30 .20 10

г •—

_1_I_I_I_111111_1_

II . V УШ IX

II

VIII

IX

кДж 1833 •

1667

Л

--п

. I \

о ' \ и '

I III ) I I

Рис.4. Сезонная тиамина, содержания протеина (а) , жира (0) и энергии (в) в расттвльиосш (1) и в содержимом л^лудков песчанок (2). ,

сроки взятия проб II V УИ IX кой зависит от динамики питательности кормовых ресурсов и колеблется в больишх пределах. Последнее, наряду с уровнем потребления ими кормов, определяет динамику потребления гоггзтельных веществ и энергии и, как было показано нами ранее, отражается на состоянии особей( Магомедов, Ахтаев, 1990, 1993).

Так, в 1988 году в условиях межбарханных депрессий потребление питательных веществ достигало максимума'весной и осенью и снижалась к концу лета, суточная величина потребленного корма достигала максимума весной, снижалось летом и поддерживалась на среднем уровне в осенне - зимний период. Абсолютное количество потребленной песчанками в сутки энергии, складывающееся из питательной ценности корма и его суточного рациона, также колебалась от 70 до 140 кДж в сутки на 1 особь ( рис. 5 )... Как, было

а

X

В

кДя/ЮОг сух. п-нл

1850

1650

кЛл/ос.в сутки liic. Я. Сс:юнн.1Я

6 динамика содержания энергии л пощюбяон-нон порче (и), абсолютного потребления энергии (б), абсолют -

130 йога попроб летя пор мл (в), и нассЬ те ■90 Л1 (г) neciaii/ai un

межбйрханиых депрессиях в 19(Ш . г/ос. в cym/áí Прерывистые линии -суточные потребности в энергий вл[хх:.тх 9 животных (л)■

7 5

V VII IX XI уже сказано, суточные потребности в энергии взрослых неразмнота гещихся особей составляли 96 - 105 кДж на 1 особь. Сопоставление пттгт: данных с величиной суточного потребления энергии песчанками в природе показывает, что 'В различные периоды жизнедеятельности они существенна различаются между собой й отражаются на изменении массы тела животных. Величина суточного потребления энергии песчанками, как правило. в период с мая до конец ч«лч, а таи»«? в. сентябре - октябре превосходит их суточные потребности, что вызывает рост массы тела ( рис. 5). В остальные периоды, наоборот, получаемая с кормом энергия поддерживается на уровне ни*е или близкой к их потребностям и определяет снижение массы тела.

Таким образом, в различные перйоды жизнедеятельности и • в различных экологических условиях потребление энергии песчанками.

благодаря ее значительной динамике, оказывается выше или ниже потребностей животных, что, в свою очередь вызывает, снижение или увеличение масса тела. Масса тела, как интегральный показатель, отражает физиологическое состояние особей и в конечном итоге сказывается на таких важнейших показателях популяции как размножение и смертность.

Глава 5. КОРМОВЫЕ РЕСУРСЫ СРЕДЫ И РЕГУЛЯЦИЯ ПРОЦЕССА РАЗМНОЖЕНИЯ ПОПУЛЯЦИИ ГРЕБЕНЩИКОВОЙ ПЕСЧАНКИ

В условиях Аграханского полуострова первый цикл размножения песчанок приходится на конец февраля- начало марта, второй на конец июля-середину августа. Число участвующих в размножении санок в годы наших исследований, как весной, так И лотом, были подвержены значительным колебаниям по годам и участкам (табл. 2).

Как показывает анализ, интенсивность весеннего размножения взрослых особей гребенщиковой песчанки обнаруживает достоверную связь с двумя факторами: уровнем кормовых ресурсов в период начала размножения( г = 0,791; Р < 0,05) и интенсивность» нх питания в этот период ( г - 0,91; Р< 0,01).

Интенсивность весеннего размножения молодых осеннего поиста (6-8 месяцев), как правило, ниже чей у взрослых и целиной определялась весом тела в период предшествующий началу размножения ( г - 0,99; Р < 0,001).

Летнее размножение имеет свои особенности. Во все Годи п на всех участках, исключая бугристые пески 1987 года, число участвуют« в размножении взрослых самок гребенщиковой песчанки достигало 100 Z уровня, и приходилось на самый благоприятный по условиям питания период. - •

Среди же молодых в размножении принимали участие только самки достигавшие к началу размножения веса 60 г и боле!?,, что подт-Бор.гдаотся и высокими показателями коррелята« между весовыни кллссаки к'о.-к'льгх и интенсивностью их размножения (г 0,914; у = -92.5 * 1.7 х : Р < 0,01).

Таблица 2.

Особенности размножения популяции гребенщиковой песчанки на опытных участках Аграханского полуостром { 1987 - 1990 гг.).

1 1 ■1 ■ 1 -1-!-1-1 Урожай |Вес тела ¡Вес содер-|Доля участву- !

1 Годн |растеттй, ¡перед на-(*ичого » размно- !

1иссло- Сезон! ц/га , |чалом (лудков пе-|й«шш самок,^ !

|дова- |сух.вес |размноже-|ред разм- 1- I........"1

| ния 1 1ния, г |ножением,г(взрос- |моло- )

I * 1 I | | ( лые 1 1 1 (дне ( 1 1

I-1 Межбарханные депрессии

11937. 1 3,6+ 0.8 188,4^ 4.311.85+ 0.131.64.3 1 50 1

11908 Весна| 10,6^: 1,4 197,6? 4,0)2,20+ 0,72|100 1 - !

11900 ! 2,61 0,5 |100 + 2,1)2,17+ 0,54| 93, I - 1

11990 1 1 7,8т 0.9 |92,0А 6,5(2,401 0,39(100 ! - I

1 11987 1 4,6+ 1,2 (69,1' 2,0|1,8 '0,111 87,5 1 25 |

|1988 Осень{ 7,3* 1,5 184,1^ 4,2|2,00* 0,191100 1 68,7 |

11989 ! 7,0-': 0,9 183,61 3,1)1.70» 0,22|100 1 41.7 |

{1990 } 8.3± 1.1 |65,71 3,5(2,401 0,23(100 1 75,0 (

Г' Песчаная степь

\! 037 I 2.8' 0,3.192,4' 1,3!,2,03* 0.131 74.Ь 1 70 1

(1988 Весна! 7,8+2,8 |98,01 3.5(2,121: 0,41|100 | 100 1

11939 1 1,71 0,3 (105 3,0)1,831 О.ЙЗ) 64,2 ! 62,5 |

! 1990 ! ! 7,6' 0,8 Ц00 < 6.2)2,30'- 0,411100 1 90,0 !

1 ! 1907 ! 5,61 0.3 (86,3; 3,6|2,3б' 0,17(100 1 77.8 (

11988 Осень 1 8.71 1,4 ¡77,5' 3.5|1,91- 0,14]100 1 71.4 |

Ц989 1 5.21 0,7 |80,0' 3.712,05' 0,07(100 1 75.0 )

11990 1 ...... 1 1 1 о.и 0,9 169,3' 4,512,15' 1.40(100 < 1 ■ 1 62,5 | „ 1„ ,. I

- iß -

Приведенные материалы позволяют заключить, что интенсивность

размножения гребенщиковых песчанок практически целиком определи-

• ... _ .

ется кормовыми ресурсами среды, интенсивностьи их питания и характером поступления питательных веществ и энергии.

При этом характер размножения песчанок, существенно не различавшийся по участкам, не влияет на различия в плотности их населения по участкам и, очевидно, •целиком определяется характером" их смертности.

Глава 6. КОРМОВЫЕ РЕСУРСЫ СРЕДЫ И РЕГУЛЯЦИЯ ПРОЦЕССА СМЕРТНОСТИ В ПОПУЛЯЦИИ ГРЕБЕНЩИКОВОЙ ПЕСЧАНКИ

Смертность является одним из Важнейших процессов динамини популяций и связана с целым комплексом факторов, прямо или косвенно определяющих интенсивность данного процесса.

У гребенщиковой песчанки, как и у любого вида, смертность как процесс постоянно влияет на популяции, однако интенсивность и ее регулирующее значение может существенно меняться в зависимости от пола, возраста или периода их жизнедеятельности.

Анализ показал, что в- летний период уровень смертности впрослых особей гребенщиковой песчанки колебался на различных участках и в различные годы от О до 58,0 X, в осенний и в зимний период бил чуть nuuie и составлял 10,1 - 63,1 X от осенней численности взрослых особей (табл. 3 ).

' Смертность взрослых животных во все эти периоды оказывается тесно связанной с двумя факторами - кормовыми ресурсами среды и плотностью населения. Интегральным показателем, характеризующим условия питания и реальные кормовые ресурсы животных является мормооГ>еспеченнск:ть особей в расчете на одну особь, складывающаяся кз обшей продукции кормовой растительности и плотности населения 'лиотных. Значимость данного показателя в определении смертности возрастает от весны к зиме по мере увеличения дефицита кор«а ( копЭДмцмент корреляции с начала мая до ноября изменяется от 0.057 до - 0,7»), что связано, как с рбшин снижением

..... Таблица 3.

Характер, смертности ( X) взрослых особей гребенщиковой песчанки в 1937-90 гг.

| | 1 год и старше | 6-8 месяцев и старше

|Год | в весенно-летний период! в осеине-зимню! период

1

'—--1->————

Самцы Л Самки Г Всего

--—,--—,—--

Самцы | Самки | Всего

I— I

11987 |1988

11989

11990

I ......

I

|1987

11988 |1989 |1990

I_

Межбарханные депрессии

|0 | О | о;

| 30.8 | 47.9 139,7 | 42,6 | 17.2 | 26,7 I 21,0 Г 11,8 | 15,8

| 33;0 | 42,3 | 38,2

| 2,3 | 26.3 10,1

| 60,4 | 65,0 | 63,1

| 17.6 | 36,5 | 28,5

Песчаная степь ^

I О | 35,1 114,1 [ 36,0 | 17,1 | 28,7

| 58,0 | 58.7 |58,3 | 7.3 I 31.6 | 10,7

| 26,4 | 0 |18,7 | 27,6 | 26,0 | 26,7

I 27,3 | О |17,8 | 4.1 | 10.9 | 11,6

_I_|_I_|_|_

кормов по мере-их высыхания, так и ростом самой плотности.

ВакпеЙсее регулирующее значение в динамике численности песчанок имеет смертность молодняка. Как в летний, так и в осенний периоды отмечаются два'пика выраженной массовой гибели молодых. первый из которых приходится йа период рождения и выкармливания молодых, и второй - нл период перехода молодых на самосгояталь ное питание( табл. 4).

: Гибель новорожденных ^, молочный период как весной, так и ле том обнаруяшвает тесную связь с качеством кормов, используемыми в пищу кормящими самками; вчастности с уровнем содержания и них протеина (для весны: , г.- - о.ао и для лета г --0,63) и в лрт-нкй период е.- калорийностью .'потребляемых кормов (г '■= -().(«)). Та-

Таблица 4.

Характер смертности (У.) молодых особей гребенщиковой песчанки в 1987-1990 гг

1 1 1 1 1-Хо помета | 2-го помета (

1 1 1 1 за летний период Г за осенне-зимний период |

1 1 . 1 |До 1 |В период |Всего 1 ■ 1 . 1 До ¡С начала "1 ..........1 (Всего 1

|Год |выхода|перехода |от коли- ] выхода|перехода |от коли- |

1 |из нор|на самос- |чества | из нор¡на самос- |чества |

1 1 Iтоятель ное|новорож- ( (тоятельное(новорож- |

1 1 )питание (денных | ¡питание и {денных |

1 1 1 1 1 | (до вечны 1 1 > |

1 1 Межбархзнные депрессии

11987 1 о 1 23,7 1 23,7 | 61,7 | , 97,0 1 98,8 (

|1908 | 62,3 I 58,0 1 83,2 | 39,8 | 81,6 1 88,1 |

(1989 1 Ю,9 1 48,1 1 53,7 ( 42,5 | 100 1 100 (

|1990 1 1 35,9 | 57,0 1 72,5 ( 63,6 | 82,3 1 93,6 |

1 1 Песчаная степь

11987 1 3,2 1 33,6 Г' 40,5. | 37,9 Г 91,7 1 95,0 |

|1988 1 70,5 1 66,1 I 90,0 | 34,1 | 50,6 1 67,5 |

|1989 1 41.8 | .55,1 1 73,9 | 31,3 | 89,0 1 92.5 |

11990 1. 1 49,2 1 55,6 I..... 1 ?7,4 1....... - .. | 15,2 Г 87,5 1.. . .1. — ( 89.4 | .1,........—........1

кая зависимость состояния молодых от диеты матери в настоящее время довольно хорошо известна и обнаружена у самых разнообразных групп растительноядов (Мак-Минин,1958; Закс, 196«; Галанцев, Попов. 1969; Грачев. Галанцев, 1974; Галанцев. Гуляева. 3987).

Смертность молодых песчанок в период перехода их на самостоятельное питание как летом, так и осенью оказывается связанной с качественными параметрами их кормовых ресурсов. Выше было пока-

зано, что молодые животине характеризуются большими относительными потребностями в энергии, чём взрослые, и могут удовлетворить их только за счет потребления бол«; высококачественного корма. Несмотря на приуроченность именно этого периода ( а не периода рождения молодняка) к максимуму питательности кормов в прироДе,; благодаря чему животные во многом избегают еще большей гибели, -низкие-абсолютные^величины потребления корма молодыми песчанками при высоких их относительных потребностях й энергии во многом определяют их состояние й выживаемость. В весенний период 'Из-за Отсутствия в природе достаточного количества семенных . кормов смертность молодых песчанок оказывается прямо связанной с питательностью (калорийность») валовой растительности (г = -0,85; Р < 0,05.), важнейшее значение имеет при этом количество мятлика'в природе." основного калорийного корма это^о периода (г= - 0,76; Р < 0,05). ,

В осенний период в природе всегда имеются семенное корма и в этих условиях решающее значение приобретает их количество. Доступность этих кормов зависит от длительности теплого периода и уже в первые дни становления снежного покрова отмечается массовая, гибель молодых второго помета, которая колебалась в различные годы от 20,2 до 46.6 X.

• Таким обра(зом,.:йнтвнс^рнорть смертности гребенщиковых песчанок, как и размножения, практически целиком зависит от условий -'Тих" кормообесПйченности, которые определяют качественны**.,и ноли -чественйые стороны питания и состояние особей популяций.

- Смертность особей песчанок : существенно различается в раз-' личные периоды жизнедеятельности между участками и четко соглл : . суется. с характером сезонной вормообес.печеннлстн на этих участках Так, смертность взрослых песчанок в летний период, как прапилм. .ниже4-.Н '-молодм% .первого, помета.во ,все годы ни*е в условиях мег,-барханных.депрессий,; где в летний период лучше услович питания. Относительно бод&е низкие уровни смертности песчанок в лртнкй ■период в условиях межбархлнних депрессий , при одиипкопых ур'т

нях их размножения по участкам, обуславливают наблюдавшиеся* во все годы численное преобладание песчанок на этом участке летом. В осенне-зимний период ситуация по участкам существенно меняется, кормовые условия обоих участков оказываются близкими. При более высокой абсолютной плотности песчанок в условиях межбарханных депрессий, это приводит к снижению уровня их кормообеспё-ченности в расчете на 1 особь и к значительно большей их гибели на данном участке, что, в конечном итоге, к весне нивелирует разницу в численности.между участками. В целом, благодаря такому характеру смертности и определяющих ее механизмов, численность песчаной по сезонам и участкам поддерживается в соответствии с уровнем их кормовых ресурсов, равном примерно 45 - 60 кг на 1 особь. При этом, не подразумевается, что гибель особей в результате недостатка кормов происходит непосредственно от голодания или истощения организма. Конкретные причины гибели каждой от-. дельной особи могут бить самыми разнообразными. Кормовые условия среды, по мнению М-Р.Д. Магомедова ( 1995), выступают тем фоном, в зависимости от состояния которых, усиливаются или уменьшается их гибель от тех или иных причин, что, и определяет в конечном итоге общий уровень смертности в популяции( Магомедов, 1995).

ВЫВОДЫ

■ 1. Плотность населения гребенщиковой -песчанки и характер ее динамики в пространстве и во времени обнаруживают тесну» положительную связь с запасами и динамикой кормовой растительности, что может быть обусловлено только трофически обусловленными механизмами регуляции ее популяций.

2. Интенсивность питания гребенщиковой песчанкой в неволе, при изобилии задаваемого корма, значительно колеблется и зависит от качества и типа задаваемых кормов. Максимальные величины потребления характерны для смешанных и концентрированных кормов (12-13 г су*, в-ва на особь в сутки), минимальные для сочных и грубых

зеленых кормов (4,5 - 7,2 г),

3. В естественных условиях пустынных биоценозов Западного При-каспия уровень потребления корма песчанками не достигает уровня их питания в неволе, колеблется в течение сезона от 4 до 10 г сух. в-ва на особь в сутки и изменяется в соответствии с динамикой валовой фитомассы.

4. Несмотря на высокую избирательность питания, позволякмцую существенно увеличить поступление питательных веществ и энергии с кормом, потребление питательных веществ и энергии песчпнклми г естественных условиях также подвержено значительной сезонной динамике, изменяющиеся параллельно их динамике в кормовых растениях. .,

5. Уровень обеспеченности кормами особей популяции гребенщиковой песчанки и соответственно интенсивность их питания в различные периоды их жизнедеятельности может изменяться как за счет естественной динамики урожая кормовых видов растентГ, связанно» с фенологией их развития, так и за счет изменения численности песчанок.

6. Естественная динамика питательности потребленного корма >• уровень его потребления определяют динамику абсолютного потребления энергии и отражаются на энергетическом балансе орган".им В различные периоды жизнедеятельности потребление энергии тачанками в природе, благодаря ее значительной динамике, оказыпз-ется выше или ниже потребностей животных, что в свою очередь вы

.зивает снижение или увеличение массы тела, отражающее фигшолпгч ческое состояние особей и сказывается на таких Важнейших показателях популяции как размножение, смертность.

7. Важная черта питания проявляется в том. что растущие молодые животные при более низких уровнях абсолютного потреблении корма и одинаковых со взрослыми потребностями в энергии оказываются более требовательны к качеству кормил, что ро многом усилн вает их чувствительность к количественным и качественным |г>иоцп ■ ниям кормов в природе,.

8. Как плодовитость, так и смертность в популяциях гребенщиковой песчанки выступают важнейшей частью единого процесса биологического регулирования, направленного на поддержание оптимального баланса плотности их населения и кормовых ресурсов среды, что обеспечивает длительное устойчивое функционирование популяции в постоянно изменяющихся условиях среды.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ахтаев М-Х.Р. .Численность и размножение гребенщиковой песчанки в зависимости от кормовых условий //Тез. докл. "XII Республиканская н.- практ., конф., мол. ученых и спец. Дагестана". Махачкала, 1988. - С. 15-16.

2. Ахтаев М-Х.Р. Характер размножения и литания гребенщиковой песчанки в условиях Аграхансиого полуострова //В кн. "Проб- " лемы биол. продуктивности дельтовых экосистем". Махачкала, 1988.

- С. 65-71.

3. Магомедов М-Р.Д., Ахтаев М-Х.Р. Оценка абсолютной плотности населения гребенщиковой песчанки //Тез. докл. "Всес. совет. по пробл. кадастра и. учета животного мира". - Уфа, 1989. -ч. 1. - С. 364-365.

4. Магомедов М-Р.Д., Ахтаев М-Х.Р. Метод абсолютного учета численности гребенщиковой песчанки //В кн. "Песчанки - важнейшие грызуны аридной зоны СССР." Мат-лы III Всесоюз. совещ. - Ташкент, 1989. - С. 58-59.

5. Магомедов М-Р.Д.. Ахтаев М-Х.Р. Интенсивность питания и суточные потребности в кормах у гребенщиковой песчанки //Там же. С. 103-105.

6. Ахтаев,М-Х.Р. Численность и распределение млекопитающих на территории Аграханского заказника //Тез. докл."Итоги географ, мссл. в Дагестане". Махачкала,.1989. - С. 87-88.

7. Гасанова С.М., Ахтаев М-Х.Р. Потребление и потребности в корме у гребенагиконой песчанки в зависимости от возраста // М-лы

У съезда ВТО АН СССР. М. ,1990. - т.П. - С. 13-14.

8. Магомедов М-Р.Д., Ахтаев М-Х.Р. Интенсивность питания и потребности в нормах и энергии у гребенщиковой песчанки //Зоол. к. 1990. - т.69, в.3. - С. 4)6-104.

9. Ахтаев М-Х.Р. Трофическая обусловленность динамики численности гребенщиковой песчанки на Аграхансиом полуострове //М-лн Всесо!5Э. '-раушо-методичесного совещ. зоол. педвузов. ?£а Хачкала, 1990. ч,11. -С. 18-19.

Ю.Магомедов М-Р.Д,"к Ахтаев М-Х.Р. Зависимость питания и состояния популяции гребенщиковой песчанки от динамики кормовых ресурсов //Зоол: ж. - 1993. - т. 72, в.2. - С. 101111.