Эволюция социальности грызунов открытых пространств: экологические аспекты

Чабовский, Андрей Всеволодович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эволюция социальности грызунов открытых пространств: экологические аспекты
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эволюция социальности грызунов открытых пространств: экологические аспекты"

УДК 591.51 На правахЬукописи

Чабовский Андрей Всеволодович

ЭВОЛЮЦИЯ СОЦИАЛЬНОСТИ ГРЫЗУНОВ ОТКРЫТЫХ ПРОСТРАНСТВ: ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

Специальность 03.00.08 — зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2006

Работа выполнена в институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Официальные оппоненты; доктор биологических наук,

профессор ОКУЛОВА Наталья Михайловна

доктор биологических наук,

профессор НИКОЛЬСКИЙ Александр Александрович

доктор биологических наук,

профессор СЕВЕРЦОВ Алексей Сергеевич

Ведущее учреждение: Институт систематики и экологии животных

СО РАН

Защита диссертации состоится 6 июня 2006 года в 14 часов на заседании Диссертационного Совета Д 002.213.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071 Москва, Ленинский проспект, 33 Телефон/факс: (495) 952-35-84

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН по адресу: 119071 Москва, Ленинский проспект, 33

Автореферат разослан " б " мая 2006 года

Ученый секретарь Диссертационного Совета кандидат биологических Н!

Т.П. Крапивко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Несмотря на активные исследования проблемы эволюции социальности, проводимые во всем мире на протяжении последних ста лет, до сих пор не существует общепринятого и единого взгляда на направление эволюции социальных отношений, факторы, ответственные за эволюцию социальности, и само понятие социальности (Cahan et al., 2002; Попов, Чабовский, 2005).

Под социальностью обычно понимают жизнь в группах (Alexander, 1974), а единственной количественной оценкой степени социальности служит размер группы (Blumstein, Armitage, 1997; Ebensperger, Cofre, 2001). Градации социальности в рамках господствующих подходов выделяют на основе типологических классификаций групп по составу и размеру, предполагая эволюцию социальности от одиночного к семейно-групповому образу жизни через промежуточные стадии агрегаций или колоний (Armitage, 1981; 1999; Громов, 2004). К числу эволюционных факторов, ответственных за развитие социальности, относят, прежде всего, экологические условия (Alexander et al., 1991). Оценка социальности по составу и размеру группы, игнорирует природу социальных связей (Blumstein, Armitage, 1997; Burda et al., 2000), оставляет за рамками рассмотрения проблемы социальные отношения одиночных видов способных поддерживать сложную сеть социальных связей (Schwab, 2000) и саму социальную среду как мощный эволюционный фактор, требующий выработки соответствующих приспособлений (Wrangham, Rubenstein,1986; Colmenares, 1990; Гольцман и др., 1994). Таким образом, разработка подходов к исследованию эволюции социальности как развитию способности поддерживать устойчивые социальные связи в соответствии с условиями, как экологической, так и социальной среды, является актуальной для решения проблемы эволюции социальности в целом.

Удобной моделью для решения поставленной проблемы являются грызуны (Lacey, Solomon, 2003), демонстрирующие широкий спектр социальных отношений с одной стороны, и особенностей социальной среды и экологических условий с другой стороны. Несмотря на большое количество работ, социальные отношения грызунов в естественной среде во многом остаются неисследованы, что служит препятствием для разработки единой теории социальности (Tang-Martoniz, 2003).

Цель и задачи исследования: Цель работы - установить закономерности развития социальности как способности к поддержанию устойчивых связей у грызунов открытых пространств (на примере песчанок и наземных беличьих) и выявить экологические факторы, определяющие направление и степень развития социальности как адаптации к условиям социальной среды.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Описать положение разных видов песчанок в пространстве экологических признаков и оценить применимость типологических классификаций для объяснения эволюции социальности этих грызунов.

2. Разработать универсальную для одиночных и групповых видов технологию количественной оценки устойчивости и упорядоченности межиндивидуальных связей, независимую от характера пространственного распределения и объединения особей.

3. На основе количественных оценок проанализировать межвидовую изменчивость в устойчивости и упорядоченности социальных связей разного рода: межполовых, территориальных, родственных, - а также в степени неравномерности распределения репродуктивной активности между особями.

4. Оценить межвидовую изменчивость влияния социальной плотности на интенсивность размножения, расселения и устойчивость территориальных связей у песчанок разных видов.

5. Разработать градацию социальности песчанок по способности поддерживать социальные связи, не зависимую от характера пространственного распределения и объединения особей, и установить закономерности расположения видов разных градаций социальности в пространстве экологических признаков и в связи с филогенетическими отношениями между видами.

6. Предложить схему эволюции социальности песчанок в связи с адаптацией к условиям социальной среды во взаимодействии с экологическими факторами.

7. На модели наземных беличьих разработать подход к многомерной количественной оценке социальности по набору признаков, характеризующих устойчивость и упорядоченность социальных связей разного рода.

8. Оценить влияние качества обзора как комбинированного эффекта размера тела и открытости местообитания на эволюцию социальности у наземных беличьих.

9. Обобщить закономерности дивергентной эволюции социальности грызунов открытых пространств как развитие соответствующих социо-экологических синдромов связанных и параллельно эволюционирующих признаков.

Положения, выносимые на защиту:

1. Градации социальности грызунов, основанные на типологии социальных структур по способу объединения особей в группы, не отражают направление межвидовых различий в способности поддерживать устойчивые социальные связи, которые свойственны, как групповым, так и одиночным видам.

2. Градации социальности, основанные на типологии социальных структур по способу объединения особей в группы, не соответствуют межвидовым морфо-экологическим различиям и филогенетическим отношениям между видами.

3. Способность поддерживать устойчивые связи разного рода у каждого вида проявляется скоррелировано: устойчивость связей между половыми партнерами, между родственниками, между соседями, а также степень социально обусловленного подавления размножения и, соответственно, значимость плотностно-зависимых механизмов в регуляции численности меняются параллельно, как единый паттерн, отражая направление адаптации к условиям социальной среды.

4. Межвидовые различия в способности поддерживать социальные связи соответствуют морфо-экологическим различиям между видами: наиболее устойчивыми связями обладают крупные дневные виды, как одиночные, так и групповые, а наименее устойчивые связи характерны для более мелких ночных видов, как одиночных, так и колониальных.

5. Эволюция социальности песчанок идет не от "простых" объединений к "сложным", а в двух направлениях: в сторону развития социальной зависимости и в сторону развития социальной индифферентности от исходной формы социально-зависимых, но живущих по одиночке видов.

6. Важным фактором эволюции социальности и развития социальной зависимости является качество обзора, который определяет насыщенность окружающей

среды стимулами, что требует выработки адаптации к усилению социального давления.

7. Развитие социальности сопряжено с формированием социо-экологического синдрома признаков, связанных с переходом к дневной активности: зеленоядности, увеличением размера тела, растянутости и предсказуемости взаимодействий с партнерами, хищниками и конкурентами.

Научная новизна. Впервые критически оценены возможности использования типологического подхода к описанию и объяснению межвидовой изменчивости социальных отношений грызунов. Показано, что существующие на сегодняшний день типологии социальных структур, основанные на способе объединения особей, не отражают межвидовых различий в природе социальных связей и не адекватны межвидовым различиям в экологии и филогенетическим отношениям.

Предложен оригинальный подход к исследованию и объяснению социальности грызунов открытых пространств как адаптации к жизни в открытых ландшафтах в условиях плотной и предсказуемой социальной среды. Подход основан на многомерном количественном анализе устойчивости и упорядоченности социальных связей разного рода - межполовых, родственных, территориальных - как меры социальности. Показано, что устойчивость социальных связей разного рода меняется скоррелированно как единый видоспецифический паттерн, отражающий адаптацию к условиям социальной среды.

Предложены новые градации социальности песчанок на основе устойчивости и упорядоченности социальных связей, которые в отличие от современных типологий соответствуют межвидовым морфо-экологическим различиям и филогенетическим отношениям между видами.

Предложена новая схема дивергентной эволюции социальности грызунов. В противовес традиционным схемам, предусматривающим однонаправленную эволюцию социальности от одиночного к групповому образу, жизни, предполагается, что исходным вариантом служит "дисперсная социальность" одиночных видов, которая может развиваться в двух направлениях: в сторону усиления социальной зависимости и в сторону усиления социальной индифферентности как адаптации к условиями социальной средб!, на которую в свою очередь оказывают влияние экологические факторы.

Практическая ценность работы. Практическая значимость работы связана с разработкой универсальных методов количественного анализа социальности, одинаково применимых, как для одиночных, так и групповых видов, которые могут быть использованы для анализа социальности животных других таксонов.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на 10 международных и 11 всесоюзных и всероссийских конференциях, межинститутских и межлабораторных семинарах и коллоквиумах.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 55 научных работ, из них 21 в ведущих рецензируемых отечественных и 5 в рецензируемых зарубежных журналах, 1 б в сборниках.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 10 глав, заключения и выводов. Текст диссертации изложен на S.02.страницах. Список цитируемой литературы состоит из 52)G научных работ, в том числе \Ч6 на русском и 39 Оиностранных языках

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Ведение

Во введении обосновывается актуальность исследования, формулируются цели и задачи.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННЫЕ ПОДХОДЫ К ОПИСАНИЮ И ОБЪЯСНЕНИЮ ЭВОЛЮЦИИ СОЦИАЛЬНОСТИ

На сегодня не существует единой точки зрения на содержание понятия "социальность" (Попов, Чабовский, 2005). Социальность описывают с разных точек зрения: как способность формировать группы (Alexander, 1974), как способность поддерживать разнообразные социальные связи (Wrangham et а!., 1999) и как способность распределять репродуктивные усилия среди членов социума (Costa, Fitzgerald, 1996). Поскольку социальность понимается как продвинутая стадия развития социальных отношений, предполагающая наличие групп (Wilson, 1971), изучение социальных отношений одиночных (т.е. "несоциальных") видов часто остается за рамками рассмотрения проблемы (Панов, 1983; Radespiel, 1999).

Градации социальности выделяют при помощи типологической классификации пространственных объединений особей, в основе которой лежит сложность и разнообразие состава группы (Armitage, 1981; Burda et al., 2000; Громов, 2003), а единственной общепринятой количественной оценкой социальности служит размер группы. Такая оценка социальности не описывает способность индивидуумов к поддержанию социальных связей, которая может быть развита и у одиночных видов (Radespiel, 2000; Fietz, 2000; Kappeler, van Schaik, 2002), и игнорируют природу социальных отношений, устойчивость, упорядоченность и разнообразие которых, может существенно различаться у близких видов (Rubenstein, Wrangham, 1986; Blumstein, Armitage, 1997). Таким образом, характер межиндивидуальных связей может быть более адекватной мерой социальности, нежели состав и размер групп или склонность к агрегированию (Blumstein, Armitage, 1997; Burda et al., 2000), а разработка подходов к количественной оценке устойчивости и упорядоченности социальных отношений является фундаментальной задачей в исследованиях эволюции социальности (Blumstein, Armitage, 1998).

В соответствии с существующим типологическим подходом объяснительные модели эволюции социальности предполагают, что исходным (плезиоморфным) признаком является одиночный образ жизни. Социальность - понимаемая как жизнь в группах - считается, таким образом, продвинутым приобретенным (апо-морфным) признаком (Jarvis, Bennett, 1990; Faulkes et al., 1997; Громов, 2004). Однако обратимость развития социального поведения может быть более обычным явлением, чем принято считать (Crespi 1996; Gadagkar 1997; Wcislo, Danforth 1997), поэтому нет строгих оснований отвергать противоположный взгляд, что социальность - это предковая, а одиночность — производная форма существования видов (Burda, 1999).

В эволюционных схемах социальность рассматривают как набор частных адаптаций к одному или нескольким экологическим факторам: прессу хищников или конкурентов, распределению ресурсов, климату, - обеспечивающих повышение приспособленности особей в конкретных экологических условиях (Alexander, 1991; Cahan et al., 2002). Поиск частных экологических коррелятов изменчивости социальных отношений относит на второй план собственно социальную среду как набор экологических и эволюционных факторов, требующих соответствующих

адаптаций (Гольцман и др., 1994). При этом, адаптации "одиночных" видов к условиям социальной среды остаются за рамками рассмотрения проблемы, хотя фундаментальное значение исследований их социального поведения для понимания процесса эволюции социальности общепризнанно (Waser, Jones, 1988; Radespiel, 1999).

Между тем, социальная среда - эта ближайший, наиболее стабильный и предсказуемый компонент окружающей среды особи, и поэтому процесс отбора должен идти более эффективно, быстро и независимо от изменений менее предсказуемой и менее стабильной экологической среды (Гольцман и др., 1994). Адаптация к условиям социальной среды может идти в двух направлениях (Гольцман и др., 1981; 1994; Попов, 1986; 1988; Попов, Чабовский, 1995; 2005):

в условиях плотной стабильной и предсказуемой социальной среды - в направлении развития социальной зависимости, в частности приводить к выработке устойчивости к социальному стрессу, способности формировать и поддерживать социальные связи и включению плотностно-зависимых механизмов регуляции размножения;

в условиях изменчивой и малопредсказуемой социальной среды - в направлении развития социальной индифферентности, исключающей формирование устойчивых связей и плотностно-зависимую регуляцию размножения.

В рамках этого подхода эволюционные изменения поведения, связанные с выбором той или иной стратегии адаптации к условиям социальной среды, проявляются скоррелированно на разных уровнях организации поведенческих процессов: от кинематики движений до динамики популяций (Goltsman, Borisova, 1993; Гольцман и др., 1994; Goltsman, Volodin, 1997; Попов, Чабовский 1995). Этот подход фокусирует внимание на механизмах формирования.и поддержания устойчивых связей, рассматривает социальную среду как самостоятельный эволюционный фактор и не предполагает "по умолчанию" направления эволюции социальности в сторону ее развития, но наоборот предлагает два направления адаптации в зависимости от насыщенности и предсказуемости социальной среды (Гольцман и др., 1994; Попов, Чабовский, 2005).

Плотность, предсказуемость социальной среды как экологического и эволюционного фактора зависит, как от самой социальной среды как среды самоформирующейся, так и от экологических или абиатических факторов, которые, определяя

условия перцепции, влияют на характер социальных взаимодействий: их кинематику и динамику, вероятность и предсказуемость. В частности, в условиях открытых пространств, расширение потока стимулов должно способствовать выработке устойчивости к возрастающему социальному давлению и другим стрессирующим факторам и способности поддерживать социальные связи (Попов, 1986). Таким образом, в противовес традиционным подходам, не социальная среда выступает в роли адаптивного буфера между особью и внешней средой, а экологическая среда выступает в роли фильтра или модулятора социальной среды и, таким образом, определяет направление адаптации к ней формирующих ее особей.

ГЛАВА 2. МЕТОДОЛОГИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ И МАТЕРИАЛЫ

Методология работы построена на количественном многомерном сравнительном анализе социальных отношений грызунов (песчанок и сусликов), описанных в ходе долговременных наблюдений за мечеными популяциями разных видов в естественных условиях, изменяющихся, как во времени (в зависимости от многолетних изменений численности популяций), так и в пространстве (в зависимости от структуры местообитания). Исследование влияния изменений социальной плотности на дифференциацию размножения, динамику расселения и пространственных связей позволило оценить устойчивость социальных связей к действию внешних (экологических) и внутренних (внутрипопуляционных) факторов. Особое внимание уделено сравнительному анализу многомерных количественных оценок социальных отношений и экологических особенностей исследуемых видов, взамен традиционно применяемым типологиям.

Предложен оригинальный подход к оценке "социальной связанности" особей, независимой от их пространственного распределения и способа объединения. Определение "связанности" особей на основе объединения в группы исключает из анализа одиночные, дисперсно распределенные виды, которые, тем не менее, поддерживают устойчивые связи. Выявить такие "скрытые" и не манифестируемые связи позволяет анализ распределения позиций ближайших соседей, не требующего заведомого выделения групп. Такой подход оценивает пространственную близость двух партнеров относительно других — показатель, который хорошо отражает социальную связанность особей и может использоваться для описания социальных

отношений скрытных, трудно наблюдаемых, редко контактирующих и дисперсно распределенных животных (Abell, 1997; Whitehead, 1997; Sterling et al., 2000; Fuentes, 2002). Распределение позиций ближайших соседей описывает упорядоченность пространственных межиндивидуальных связей, но не характер распределения или объединения особей.

Таблица 1. Объем собранного материала

Вид Район исследо- Годы Типов Число по- Число по- Часов

вания работы место- меченных вторных ре- наблю-

обитаний особей гистрации дений

M.meridianus Калмыкия 19801984 2 745 7063 264

M.meridianus Калмыкия 19942005 3 842 5624

М. tamariscinus Калмыкия 19942005 3 657 4235 36

R.opimus Юго-восточные Каракумы 19901994 1 360 4442 162

М. libycus Юго-восточные Каракумы 19851987 2 259 13818 680

P.obesus Пустыня Негев 19992002 1 154 970 125

S.fulvus Саратовская область 20012005 1 660 17506 234

S.suslicus Московская область 20012005 1 460 1843

Основу работы составляют долговременные наблюдения за мечеными популяциями грызунов в их естественной среде (табл. 1), что позволило проследить жизненные циклы отдельных особей и поколений в изменяющихся во времени (на протяжении ряда лет) и в пространстве (в разных местообитаниях) условиях. Оригинальные данные получены для 5 видов песчанок (Rhombomys opimus, Psammomys obesus, Meriones libycus, M.meridianus и M.tamariscinus) и двух видов сусликов (Spermophilus fulvus и S.suslicus). Среди исследованных видов песчанок представлены все 4 выделяемые на сегодня типа социальных структур в соответствии с типологической градацией социальности (Бурделов, 1974; Daly, Daly, 1975; Громов, 2004): строго одиночные {P.obesus и M.tamariscinus), колониальные (M.meridianus), семейно-групповые 1-го типа (М. libycus) и семейно-групповые 2-го типа (R. opimus). Все они относятся к одной трибе Rhombomyini, и среди них есть, как наиболее эволюционно продвинутые виды (R. opimus и P. obesus), так и наиболее

архаичный для всей трибы вид — M.íamariscinus (Павлинов и др., 1990). Набор исследованных видов практически полностью описывает разнообразие экологических форм песчанок: ночные семенояды (M.meridianus), ночные зеленояды (M.íamariscinus), вид со смешанным питанием и смешанной суточной активностью (преимущественно дневной) — M.libycus и дневные зеленояды (R. opimus и P.obesus), первый из которых пищевой генералист, а второй - узкий специалист. Кроме того, модельные виды представляют широкий размерный ряд от мелких (40-50 г) M.meridianus, до самых крупных в пределах семейства R.opimus и P.obesus (200 г), с промежуточными вариантами, представленными M.libycus и M.íamariscinus.

Для сбора данных использовали индивидуальное мечение и повторные отловы особей на стационарных площадках, радиослежение, визуальные наблюдения за фокальными животными, регулярные инспекционные обходы площадок с регистрацией местоположения и активности всех обнаруженных особей, учеты в давилки и вскрытие животных, неинвазивные методы оценки уровня глюкокортикоидов.

Для получения многомерных количественных оценок социальности видов использовали процедуры ординации (методы многомерного шкалирования и главных компонент) и классификации (дискриминантный анализ) видов по набору исходных переменных, описывающих устойчивость социальных связей разного рода: межполовых, территориальных, родственных, - а также степень социально обусловленного подавления размножения. Для оценки избирательности и упорядоченности связей использовали индексы разнообразия и равномерности (Magurran, 1986; Ruzzante et al., 1996) распределений позиций ближайших соседей.

ГЛАВА 3. СОВРЕМЕННАЯ ТИПОЛОГИЯ СОЦИАЛЬНЫХ

СТРУКТУР И ОБЪЯСНИТЕЛЬНЫЕ МОДЕЛИ СОЦИАЛЬНОСТИ

ПЕСЧАНОК

В 3-ей главе проведена ординация видов песчанок в пространстве экологических признаков и показаны ограничения типологического подхода для объяснения эволюции социальности песчанок.

Распределение видов в многомерном пространстве экологических признаков (рис.1) хорошо соответствует классическим представлениям о жизненных формах исследованных видов песчанок (Павлинов и др.,1990). Первая ось отражает тен-

денцию к переходу к дневной активности, зеленоядности, устройству сложных нор и открытости местообитаний и положительно коррелирует с размером тела: (Е1<,=0.62, р=0.02). Вторая ось связана с усилением в избирательности корма.

открытые местообитания, сложные норы

Рис. 1. Распределение видов песчанок в пространстве двух осей экологических признаков, полученных методом многомерного шкалирования

Современная типология социальных структур песчанок, основанная на пространственном распределении и способе объединения особей в группы, плохо сочетается с положением видов в пространстве экологических признаков. Одиночные виды (Млатаггзстш, Р. оЪеьиз, О.реграГ^из) располагаются в разных областях экологического пространства. С другой стороны, виды с разными типами социальных структур, как наиболее "примитивными" ("строго одиночные" Р.оЪехи^), так и наиболее "эволюционно продвинутыми" ("семейно-групповые" М.гех, Иорипия), располагаются в одной части пространства экологических признаков. Не обнаруживается связи также между типом социальной структуры и размером тела (Кгиэка!-

Wallis ANOVA: p=0.09): среди строго одиночных видов есть и самые крупные представители трибы, и мелкие.

Типы социальных структур не коррелируют также и с филогенетическими отношениями между видами. Для наиболее архаичного представителя подтрибы Rhombomyini М. tamariscinus характерен примитивный "одиночный" вариант социальной структуры, как и для одного из наиболее эволюционно продвинутых видов, P.obesus. В свою очередь, наиболее близкие и продвинутые виды P.obesus и R.opimus представляют крайние варианты типологии социальных структур, первый - наиболее примитивный вариант одиночного, второй - наиболее сложный продвинутый вариант семейно-группового образа жизни. Таким образом, в рамках типологической классификации эколого-морфологические особенности видов, а также филогенетические отношения между видами являются плохими прогностическими признаками сложности и эволюционной продвинутое™ социальных отношений.

ГЛАВА 4. СОЦИАЛЬНОСТЬ КАК СОЦИАЛЬНАЯ ЗАВИСИМОСТЬ: ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ПОЛОВ 4.1. Подходы к описанию межполовых связей

Взаимоотношения полов традиционно занимают центральное место в исследованиях эволюции социальных отношений (Rubenstein, Wrangham, 1986; Krebs, Davies, 1991). Упорядоченность социальных связей половых партнеров считается характеристикой усложненных социальных систем, т.е. высокой степени социальности (Crook, Gartland, 1966; Eisenberg, 1972; van Schaik, van Hooff, 1983). Для того чтобы установить половые и индивидуальные предпочтения в поддержании связей с половыми партнерами и оценить степень их устойчивости, был использован анализ неравномерности и неслучайности в распределении позиций ближайших соседей в зависимости от их пола и индивидуальной принадлежности. Для оценки упорядоченности межполовых связей применяли традиционные методы анализа пространственных отношений (Abell, 1997) по внутри- и межполовой степени перекрывания участков, степени монополизации участков самок самцами, числу особей своего и противоположного пола, с которыми перекрываются участки самцов и самок.

4.2. Современная типология социальных структур песчанок и система взаимоотношения полов

Типология социальных структур, основанная на составе групп и отражающая нарастание социальности от строго одиночных к семейно-групповым видам, не соответствует типологии упорядоченности межполовых связей: промискуитетные отношения в большей степени характерны для колониальных, чем для одиночных и семейно-групповых видов, склонных к полигинии.

4.3. Межполовые социальные связи песчанок: сравнительный анализ

Анализ распределения позиций ближайших соседей по полу показывает, что у песчанок, ведущих дневную активность, вне зависимости от типа социальной структуры (одиночных Р.оЬеяиз, семейно-групповых Я.орШия и М.ИЬусш), ближайшим соседом с вероятностью выше случайной оказывается особь противоположного пола, а с вероятностью ниже случайной - особь своего пола. У ночных видов эта закономерность проявляется либо на уровне тенденции (у одиночных МлатагиЫтя), либо не проявляется совсем (у колониальных М.тепсИапш)'. распределение ближайших соседей по полу не отличается от случайного. Таким образом, дневные виды песчанок, в отличие от ночных, демонстрируют избирательность в отношении пола ближайших соседей, отдавая предпочтение особям противоположного пола и избегая находиться рядом с особями своего пола.

Анализ равномерности распределения позиций ближайших соседей среди потенциальных половых партнеров (рис. 2) показывает, что индивидуальная избирательность в наибольшей степени выражена у дневных семейно-групповых больших песчанок, в несколько меньшей степени у строго одиночных дневных Р.оЬезш а в наименьшей - у одиночных ночных тамарисковых песчанок и колониальных полуденных. У семейно-групповых краснохвостых Песчанок, вида со смешанной суточной активностью, индивидуальная избирательность выражена только у самок.

Кластерный анализ показал (рис. 3), что доля односамцовых ассоциаций ближайших соседей среди группировок иного состава как показатель упорядоченности межполовых связей уменьшается с переходом к ночной активности в ряду: семейно-групповые Д.о/з/ти^-строго одиночные Р.ойелм — семейно-групповые М.ИЬусш — строго одиночные МлатапзЫпш — колониальные МтепсИата.

^ 1,0,

£ □ самки р-Ь-^т _][_

■ самцы т ^Н ^Л

ши

портив Р.оЬезив М.ИЬусиз МЛатапвЫпив М.тепсМапиз

Рис. 2. Равномерность распределения позиций ближайших соседей среди круга потенциальных партнеров для самцов и самок песчанок. Индекс равномерности .Сменяется от 0 (абсолютно асимметричное распределение - позиция ближайшего соседа принадлежит всегда одному партнеру среди всего набора потенциальных партнеров) до 1 (абсолютно равномерное распределение — позиции ближайших партнеров с равной вероятностью занимают все потенциальные партнеры).

100% 80% 60% 40% 20% 0%

|г.ор1ти5 Р.оЬеэив М.МЬусив М^тапвстив М.теНсНапив

Рис. 3. Доля односамцовых ассоциаций (самец+одна или более одной самки) среди всех возможных вариантов ассоциаций ближайших соседей.

4.4. Межполовые социальные связи песчанок: резюме

Таблица 2. Градации социальности песчанок по способу объединения в группы и по устойчивости межполовых связей в связи с особенностями экологии

Вид Суточная Тип социаль- Градации Устойчи- Значения

актив- ной структу- социаль- вость и из- первой оси

ность ры ности (по биратель- экологиче-

Громову, ность меж- ского про-

2004) половых странства

(ранг) связей, ранг (ранг)

Я-ортиэ Дневная Семейно- 4(1) 1 1.51(1)

групповой

Р.оЬехия Дневная Одиночный 1(4)" 2 1.33 (2)

М.ИЬусия Дневная- Семейно- 3(2) 3 -0.08 (3-4)

ночная групповой

М■ /атагкстиз Ночная Одиночный 1(4) 4 -0.08 (3-4)

М. тег 'кНапт Ночная Колониальный 2(3) 5 -1.22 (5)

В целом, количественный анализ упорядоченности и избирательности межполовых связей песчанок показывает следующее:

1. Шкала избирательности и упорядоченности межполовых связей как характеристики социальности не соответствует градациям социальности, выделяемым по типу социальной структуры (табл. 2): высокая степень упорядоченности связей может быть характерна, как для "высоко социальных" семейно-групповых видов", так и для "сугубо одиночных" песчанок. Низкая степень упорядоченности межполовых связей может быть характерна, как для "сугубо одиночных", так и для "более социальных" колониальных видов.

2. "Примитивные" в рамках традиционной схемы эволюции социальности грызунов одиночные Р.оЬезиз демонстрируют высокую степень упорядоченности межполовых связей и в этом аспекте наиболее близки к наиболее продвинутым в отмщении "сложности" социальной структуры к.ор1тт. Колониальные М.тепсИапия, относимые к промежуточной стадии в эволюции социальности грызунов, демонстрируют наименьшую степень упорядоченности межполовых связей, меньшую, чем у "строго одиночных" М.гатапьс'тих.

3. Устойчивость межполовых связей в отличие от градаций социальности по составу групп хорошо коррелирует с экологической изменчивостью видов

(табл.2, Kendall Tau=0.80, p=0.042) и увеличивается с переходом к дневной активности, зеленоядности, открытым местообитаниям и сложным норам, а также с размером тела (Kendall Tau=0.89, р=0.042). Наибольшая степень упорядоченности половых связей свойственна эволюционно продвинутым видам (R.opimus и P.obesus).

ГЛАВА 5. СОЦИАЛЬНОСТЬ КАК СОЦИАЛЬНАЯ ЗАВИСИМОСТЬ: ТЕРРИТОРИАЛЬНЫЕ СВЯЗИ

В исследованиях социальности грызунов территориальность рассматривают как признак "одиночного" образа жизни, в противовес "толерантности" колониальных или групповых видов (Громов, 2004). Такая точка зрения вызывает обоснованные сомнения (Панов, 1983), поскольку известно, что развитие территориальности идет параллельно с повышением устойчивости связей между половыми партнерами и родственниками, задержкой расселения, усилением дифференциации размножения (Emlen, Oring, 1977; Michener, 1983; Wolff, 1997).

Сравнительный анализ показывает, что территориальность самцов выражена в наибольшей степени у видов, ведущих дневную активность: и у одиночных P.obesus, и у семейно-групповых R.opimus и M.libycus (рис.3., табл.3). У ночных видов, как одиночных (M.tamariscinus), так и колониальных (M.meridianus), самцы не поддерживают устойчивые территории. Самки используют мало перекрывающиеся участки у всех видов, при этом в наименьшей степени устойчивость границ участков выражена у колониальных полуденных песчанок: при повышении плотности степень перекрывания участков достоверно увеличивается (Rs=0.75, р=0.01), а в условиях ограниченного пространства они могут полностью перекрываться. У одиночных тамарисковых песчанок степень перекрывания участков самок не зависит от плотности и остается неизменно низкой (Rs=0.27, р=0.55).

Участки самок всех видов широко перекрываются с участками самцов. При этом участки самок, как одиночных P.obesus, так как и семейно-групповых R.opimus, перекрываются, как правило, с участком только одного самца (в среднем 1.1±0.2). Большей доступностью отличаются самки краснохвостых песчанок (1.7±0.3), а у ночных тамарисковых и полуденных песчанок, самки пространственно связаны с большим количеством самцов (2.8±0.2 и 2.4±0.3, соответственно).

Я.ор!'ти5 Р.оЬеэиз М.ИЬусиэ М. ¿атаг/за'пизМ.тег/с//апи5 Рис. 3. Доля перекрывания участков песчанок в репродуктивный период

ГЧ о

-2

-4

-6 -6

•."■"* 7 " - -ч

' . X

' О / □

• . □ Ц

'д Щ □ ' 0п ,"

□ Я.ор1тиз

О Р.оЬезиэ

А М.НЬусиэ

А МЛатапзс'тиз

♦ М.теЬсИапив

-4

ДФ 1

Рис. 4 Положение видов песчанок в пространстве дискриминантных функций набора признаков упорядоченности пространственных отношений

Дискриминантный анализ по набору показателей упорядоченности пространственных отношений (рис. 4) подтверждает, что одиночные P.obesus наиболее близки к семейно-групповым R.opimus. Противоположную крайнюю и обособленную позицию занимают полуденные песчанки, а промежуточное положение - тама-рисковые и краснохвостые. Значения первой дискриминанты, объясняющей 62% изменчивости и связанной с усилением территориальности и упорядоченности пространственных связей, хорошо коррелирует со значениями первой оси пространства экологических признаков, связанной с переходом к дневному образу жизни, зеленоядности, сложным норам и открытым местообитаниям (табл. 3, Kendall Tau=0.80, р=0.042), а также с размером тела (Kendall Tau=0.89, р=0.042) и соответствует ранжированию видов по устойчивости и избирательности межполовых связей.

Таблица 3. Градации социальности песчанок по способу объединения в группы и по устойчивости территориальных связей в связи с особенностями экологии

Вид Суточная Тип социаль- Градации Устойчивость и Значения

актив- мой структу- социаль- упорядоченность первой

ность ры ностн (по территориальных оси эколо-

Громову, связей. гического

2004) Значения 1-ой простран-

(ранг) дискриминанты ства

(ранг) (ранг)

R.opimus Дневная Семейно- 4(1) 3.2(1) 1.51(1)

групповой

P.obesus Дневная Одиночный 1 (4) 1.8 (2) 1.33 (2)

М. libycus Дневная- Семейно- 3(2) -0.2 (3) -0.08 (3-4)

ночная групповой

М. tamariscinus Ночная Одиночный 1(4) -2.1 (4) -0.08 (3-4)

М. meridianus Ночная Колониальный 2(3) -2.3 (5) -1.22 (5)

В целом, территориальные связи и пространственная структура наиболее упорядочены и стабильны у семейно-групповых больших песчанок и у строго одиночных Р.оЬезиз, а наименее упорядочены и стабильны — у колониальных полуденных песчанок. Промежуточное положение занимают семейно-групповые краснохвостые песчанки и строго одиночные тамарисковые песчанки. Упорядоченность и устойчивость территориальных связей не коррелирует с градациями социальности

по типам социальных структур (табл. 3), но хорошо связана с ранжированием видов по устойчивости и упорядоченности межполовых связей, а также с экологическими и филогенетическими дистанциями между видами. Наиболее упорядочены пространственные связи у крупных дневных видов, обитателей открытых пространств, к числу которых относятся филогенетически близкие Яоргтиз и Р.обенлг. Наименее устойчивы территориальные отношения у более мелких ночных видов, при этом, однако, строго одиночные тамарисковые песчанки оказываются более близки к групповым краснохвостым песчанкам, чем ночные колониальные полуденные, которые не формируют устойчивые территориальные связи.

ГЛАВА 6. СОЦИАЛЬНОСТЬ КАК СОЦИАЛЬНАЯ ЗАВИСИМОСТЬ: РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ И РАССЕЛЕНИЕ

Плотность населения и насыщенность местообитаний оказывают разное влияние на интенсивность расселения молодых у разных видов песчанок и, соответственно, на пространственную структуру родственных связей. Высокая интег-рированность родственников семейно-групповых больших и монгольских песчанок, проявляется в том, что расселение молодых из натальной группы ограничено даже при наличии вакантных участков, т.е. в ненасыщенных местообитаниях.

У семейно-групповых краснохвостых песчанок расселение зависит от плотности и насыщенности местообитаний. В насыщенных местообитаниях расселение ограничено, за счет чего формируются группы родственных особей. Разрежение плотности, снимающее "социальные барьеры" окружающей чужеродной среды, стимулирует расселение и переход молодых к самостоятельности.

У колониальных полуденных песчанок и в разреженных, и в переуплотненных поселениях расселение происходит в сжатые сроки до достижения половозрелое™, а наличие или отсутствие соседей никак не сказывается на темпах расселения, которые неизменно высоки (рис. 5).

У одиночных тамарисковых, как и у семейно-групповых краснохвостых песчанок, интенсивность расселения зависит от насыщенности местообитаний: доля нерасселившихся молодых самок меняется в пределах одного поселения параллельно с многолетними колебаниями численности и находится в прямой зависимости от насыщенности местообитания (рис. 5, 1^=0.61, р=0.06). В результате в насыщенных местообитаниях у тамарисковых песчанок формируются кластеры жи-

вущих по одиночке соседей-родственников, которые, как показывают ссаживания, толерантны друг к другу, и нетолернатны по отношению неродственным соседям (рис. 6). Таким образом, за счет ограниченного расселения у тамарисковых песчанок формируются и поддерживаются как позитивные (непотические), так и негативные (территориальные) связи между соседями.

Фактором, сдерживающим расселение одиночных тамарисковых песчанок, являются социальные барьеры, тогда как для колониальных полуденных социальное окружение не является препятствием к расселению. В этом отношении одиночные тамарисковые песчанки оказываются больше похожими на семейно-групповые виды, демонстрируя зависимость от социального окружения, тогда как полуденные песчанки и в этом отношении демонстрируют наибольшую социальную индифферентность.

К о X

100% -,

80%

Э со

с з 60%

« I

о. о 40% 0) 2

К §

С1

20% 0%

О о

• МЛатапвстиэ О М.тепсНапиз

о____ о

-О-О-,-:-1

5 10 15

Число оседлых самок

Рис. 5. Интенсивность расселения молодых самок первой генерации у тамарисковых и полуденных песчанок в зависимости от плотности взрослых самок.

■ Агонистические □ Аффилятивные

сосед-родственник

сосед-не родственник

не сосед-не родственник

Рис. 6. Встречаемость агонистических и аффилятивных контактов при ссаживании родственных и неродственных самок тамарисковых песчанок (достоверность различий при р<0.05 отмечена буквой "а")

Таким образом, прочность родственных связей песчанок и степень натальной филопатрии не коррелируют с градациями социальности по типам социальных структур. Кластеры родственников возникают и у семейно-групповых, и у одиночных видов, толерантных к родственным и нетолерантных к неродственным соседям. Наименее прочны родственные связи у колониальной полуденной песчанки, для которой чужеродная социальная среда не служит барьером для расселения. В этом отношении этот вид занимает крайнюю позицию и принципиально отличается от всех остальных. Прочность родственных связей коррелирует с упорядоченностью межполовых и территориальных отношений, но лишь отчасти связана с экологическими и филогенетическими дистанциями между видами: Ограниченное расселение и гетерогенная в отношении родственности и толерантности среда характерна и для наиболее продвинутых (R.opimus), и наиболее архаичных {M.tamariscinus) представителей трибы, а также для ночных и для дневных видов.

Как правило, натальную филопатрию рассматривают как основу формирования групп (Hayes, 2000), хотя, как показывают полученные данные, и одиночные виды могут извлекать из нерасселения те же преимущества, что и групповые, в том

числе связанные с толерантностью родственной социальной среды. Таким образом, натальная фнлопатрия, которая приводит к формированию кластеров родственников, отнюдь не является признаком исключительно групповых видов. Ошибочным, по-видимому, является и точка зрения на ограниченное расселение и филопатрию как продвинутый, производный от свободного расселения признак (Bennet, Faulkes,

2000). Расселение это не просто переселение с места рождения к месту размножения, а процесс постепенного разрыва родственных связей (Albon, 1992), которые исходно присущи животным с выраженной родительской заботой. Исходная толерантность родственной среды определяет ее аттрактивность и одновременно увеличивает степень "враждебности" и репелентности чужеродной среды, тем самым сдерживая расселение даже у одиночных видов, таких как тамарисковая песчанка. Соответственно, скорее расселение, нежели филопатрия требует выработки соответствующих приспособлений, связанных, в частности, со способностью разрывать связи с родственниками и преодолевать социальные барьеры чужеродной среды -путь, по которому пошли полуденные песчанки.

ГЛАВА 7. СОЦИАЛЬНОСТЬ КАК СОЦИАЛЬНАЯ ЗАВИСИМОСТЬ: СОЦИАЛЬНО ОБУСЛОВЛЕННАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ

Дифференциация репродуктивных усилий между особями, обусловленная социальным подавлением размножения, — явление широко распространенное среди видов, живущих в группах (Solomon, Getz, 1997; Hayes, 2000). У семейно-групповых больших и монгольских песчанок размножение молодых в присутствии родителей подавлено (Swanson, Lockley, 1978; Соколов и др., 1983; Clark, Galef,

2001), а снижение плотности стимулирует их размножение (Корнеев, Карпов, 1981; Орленев, 1987). Сходные эффекты обнаружены нами и у краснохвостых песчанок. У полуденных песчанок размножение самок-сеголеток не зависит от плотности взрослых самок (Rs=0.33, р=0.4) и большинство из них размножаются в первый год. В отличие от социально-зависимых больших песчанок (Rogovin et al., 2003) изменения плотности не влияют на уровень стрессированности полуденных песчанок (рис. 7), что исключает зависимую от плотности регуляцию репродуктивной активности, поскольку рост численности не вызывает социального стресса. У молодых

а" зоо к

£ <20 20-40 40-60

Плотность населения, зверьков/га Рис. 7. Уровень кортикостерона в фекалиях полуденных песчанок в зависимости от плотности (различия недостоверны: Кшвк^^аШБ АЫОУА, Н2,4о=0.90, р=0.6)

1995

1996

1997

1998

1999

2000

-♦-Доля размножающихся молодых самок —О— Число оседлых перезимовавших самок осенью

Рис. 8. Многолетние колебания плотности перезимовавших самок и доли размножающихся молодых самок тамарисковых песчанок в естественном поселении

самок тамарисковых песчанок вероятность вступить в размножение увеличивается с дистанцией до перезимовавшей самки и меняется обратно пропорционально выживаемости взрослых самок в разных местообитаниях (115=-0.66, р=0.04) и при многолетних колебаниях численности (К5=-0.97, р=0.01; рис. 8).

Таким образом, одиночные тамарисковые песчанки, как и семейно-групповые виды, демонстрируют признаки социально обусловленного подавления размножения и, соответственно, плотностно-зависимый характер регуляции размножения в популяции. Колониальные полуденные песчанки демонстрируют наибольшую социальную индифферентность в сфере плотностно-зависимой регуляции репродуктивных функций. Степень социально обусловленной дифференциации размножения не соответствует градациям социальности песчанок, основанным на типологии социальных структур, но коррелирует с устойчивостью и упорядоченностью межполовых, территориальных и родственных связей. При этом, социально обусловленное подавление размножения присуще, как дневным, так и ночным видам, в том числе наиболее архаичному представителю трибы, МЛатапзстиз.

ГЛАВА 8. СОЦИАЛЬНОСТЬ ПЕСЧАНОК: НОВЫЙ ПОДХОД 8.1. Градиент социальности песчанок: типология социальных структур и социальная зависимость

Способность поддерживать устойчивые межиндивидуальные связи — ключевая характеристики социальной зависимости как адаптации к плотной и предсказуемой социальной среде (Гольцман и др., 1994; Попов, Вощанова, 1996; Попов, Чабовский, 2005). Распределение видов песчанок вдоль шкалы устойчивости и упорядоченности связей не соответствует градациям социальности, выделяемым по составу и размеру группы и пространственному распределению (табл. 4). И групповые, и дисперсно распределенные виды способны поддерживать упорядоченные и устойчивые связи, причем прочность связей разного рода (межполовых, территориальных, родственных) коррелирует друг с другом.

Новая градация социальности песчанок, основанная на степени социальной зависимости, принципиально отличается от типологической классификации социальных структур порядком расположения видов на шкале. Промежуточный с точки

Таблица 4. Градации социальности песчанок по способу объединения в группы и по устойчивости социальных связей в связи с особенностями экологии

Вид Суточная Тип социаль- Градации Градации со- Значения

актив- ной структу- социаль- циальной за- первой

ность ры ности (по висимости ПО оси эколо-

Громову, устойчивости гического

2005) социальных простран-

(ранг) связей ства,

(ранг) ранг

R.opimus Дневная Семейно- 4(1) 5(1) 1

групповой 4(2)

P.obesus Дневная Одиночный 1(4) 2

M.libycus Дневная- Семейно- 3(2) 3(3) 3-4

ночная групповой 2(4)

М. tamariscinus Ночная Одиночный 1(4) 3-4

М. meridianus Ночная Колониальный 2(3) 1 (5) 5

зрения традиционного подхода колониальный способ существования полуденных песчанок занимает на новой шкале крайнюю позицию социально-индифферентного вида с эфемерными малодифференцированными связями. Наоборот, так называемые строго одиночные виды на новой шкале занимают промежуточное положение между социально-индифферентными полуденными песчанками и наиболее социально-зависимыми большими песчанками. При этом строго одиночные Р.оЬеэиз оказывается видом, расположенным наиболее близко к экологически, морфологически и филогенетически близким семейно-групповым большим песчанкам. Такая шкала социальности адекватна межвидовым различиям в экологии и степени филогенетического родства в отличие от традиционной шкалы, где одинаковые градации социальности свойственны далеким в отношении экологии и филогении видам (Р.оЬезиь и М^аташапия), а крайние градации социальности свойственны филогенетически и экологически близким видам (к.ортш и Р.обелил).

Таким образом, степень социальной зависимости оказывается характеристикой, не связанной прямо с характером объединения или пространственного распределения особей. Одиночным видам может быть присуща скрытая социальность, которая проявляется в устойчивых связях между дисперсно распределенными особями. Наоборот, виды, для которых не характерны устойчивые межиндивидуаль-

ные связи, могут имитировать "социальность" псевдообъединениями (агрегациями)

не связанных друг с другом особей.

8.2. Эволюция социальности песчанок

Типологическая схема эволюции социальности, построенная на критериях пространственного распределения и объединения особей, страдает неразрешимыми противоречиями:

1. Исходный (плезиоморфный) "одиночный" тип социальных структур свойственен, как архаичному виду Млатапхстия, так и эволюционно продвинутому Р. оЬеянз. При этом одинаковую стартовую позицию для развития социальности занимают виды, относящиеся к разным экологическим формам.

2. Плезиоморфный ("одиночный") и апоморфный ("семейно-групповой) типы социальных структур, представляющие противоположные градации социальности, свойственны экологически сходным и филогенетически близким видам (Кортив и Р.оЬезия).

Градации социальности, основанные на критерии прочности социальных связей, дают значительно более ясную картину изменчивости социальности, адекватную межвидовой изменчивости экологических характеристик и филогенетическим отношениям между видами. Наибольшую социальную индифферентность демонстрируют представители "мелких ночных семеноядов", такие как полуденная песчанка. По мере развития зеленоядности и дневной активности на открытых пространствах в сочетании с увеличением размера тела степень социальной зависимости возрастает. Развитие социальной зависимости у дневных видов может быть связано с дополнительными возможностями поддержания связей, которые предоставляет визуальная коммуникация, а также с выработкой устойчивости к стрессу и интенсивной стимуляции в условиях открытых пространств (Попов, 1986).

Тем не менее, на наш взгляд такая однонаправленная изменчивость градиента социальной зависимости не отражает направление эволюции социальности. Мы считаем, что исходным вариантом для развития, как социальной зависимости, так и социальной индифферентности, является скрытая дисперсная социальность, такая как, например, у тамарисковой песчанки - одиночного вида, поддерживающего родственные толерантные связи между дисперсно распределенными особями и которому свойственно социально обусловленное подавление размножения

Дистальным фактором, ответственным за ограниченное расселение и, соответственно, сохранение кластеров родственников у ночных зеленоядов, таких как тамарисковая песчанка, может быть преимущество знакомого и доступного кормового ресурса. В свою очередь, сохранение родственных связей создает условия для развития непотизма - толерантности в отношении родственников (Sherman, 1980). Автоматически аттрактивность непотической родственной среды в районе нательного участка приводит к дифференциации социальной среды на толерантную и нетолерантную, которая служит социальным барьером для расселения. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая значительно повышает цену расселения за пределы знакомой социальной среды.

Такой вариант "дисперсной скрытой социальности", свойственной тамари-сковой песчанке, вполне может рассматриваться как примитивный исходный вариант развития социальности для всех млекопитающих. У всех видов с родительской заботой, к которым относятся млекопитающие, появившиеся на свет детеныши исходно попадают в родственную и толерантную среду. Очевидно, что такая с рождения знакомая среда просто в силу исходной толерантности является аттрактивной, а окружающая среда, соответственно, репелентной. Знакомая "по рождению" социальная среда во многом предсказуема, по крайней мере, очевидно более предсказуема, чем чужеродная среда. Предсказуемая социальная среда способствует развитию способности поддерживать устойчивые связи в терминах модели Гольц-мана (Гольцман, 1977; Гольцман и др., 1994) и кооперации в терминах современной парадигмы поведенческой экологии (Mesterton et al., 1997), что и проявляется в формировании межиндивидуальных связей, как позитивных, так и негативных, между одиночными особями. Платой за привязанность к толерантной родственной среде является задержка размножения и антагонизм чужеродной среды.

Таким образом, исходно цена за расселение за пределы толерантной и знакомой среды через чужеродную незнакомую среду для млекопитающих достаточно высока, как для одиночных, так и для групповых видов. Соответственно, для преодоления социальных барьеров и отрыва от аттрактивной родственной среды требуется выработка специальных адаптации, которые могли бы обеспечить разрыв исходно присущих млекопитающим родственных связей. Такая специализация связана с развитием "короткой" социальной памяти, когда эффекты предшествующих

взаимодействий партнеров "забываются", т.е. не оказывают влияния на последующие встречи и, соответственно, не приводят к формированию устойчивых отношений (Гольцман и др., 1981; 1994; Попов, 1986; Попов, Вощанова, 1996). Отрыв от знакомой аттрактивной родственной среды возможен при снижении цены за расселение за пределы знакомой экологической среды, что предполагает оппортуни-стичность в питании и выборе местообитания. Именно, по такому пути, видимо, идут полуденные песчанки и другие мелкие ночные семенояды. Этот социально-индифферентный вид отличается высокой степенью эвритопности и генерализированным питанием дисперсными концентрированными кормами (Павлинов и др., 1990). Такой корм не требует постоянного мониторинга, является стабильно и широко доступным (Brown, Ojeda,1987), поэтому "экологическая" ценность натапьно-го местообитания значительно снижается. Экологическая оппортунистичность снимает ограничения на расселение и независимое размножение, для чего, однако, необходимо выработать способность рвать связи с родственниками, что одновременно исключает формирование устойчивых связей между половыми партнерами или соседями. Выигрышами такой социальной индифферентности являются независимое от социального влияния размножение, "проницаемость" и преодолимость чужеродной социальной среды, которая, по сути, и не является чужеродной в силу низкой дифференциации межиндивидуальных связей. Частным проявлением социальной индифферентности могут быть псевдообъединения, на самом деле, не связанных друг с другом особей, либо в благоприятных местообитаниях, либо в условиях ограниченного пространства. В результате, социальная индифферентность маскируется агрегированность'ю особей.

Развитию социальной зависимости в терминах модели Гольцмана или кооперации в терминах современной парадигмы поведенческой экологии способствует предсказуемость во времени серии последующих встреч с партнером. Очевидно, что вероятность и предсказуемость последующих встреч может определяться не только собственно социальной средой (плотностью и стабильностью распределения особей), но и экологическими факторами. В закрытых местообитаниях, которые населяют тамарисковые песчанки, и при ночной активности предсказуемость встреч зверьков низка, что препятствует дальнейшему развитию исходно присущей

тамарисковым песчанкам социальной зависимости, в частности формированию устойчивых связей между половыми партнерами.

Развитие социальной зависимости, связанной со способностью и необходимостью поддерживать устойчивые связи между соседями и половыми партнерами, реализуется у видов с дневным образом жизни. Переход к дневной активности в открытых местообитаниях значительно расширяет возможности перцепции за счет дистантной визуальной коммуникации, а увеличение размеров тела еще больше усиливает эффект, расширяя кругозор, делая зверьков более заметными друг другу и, тем самым, затягивая взаимодействия. Происходит насыщение социальной среды стимулами, а конфликтные ситуации в условиях хорошей видимости не могут разрешаться быстро, соответственно оказывая долгосрочный эффект на состояние особи (Попов, 1986; Попов, Вощанова, 1996). Вероятность и предсказуемость во времени повторных встреч с партнером вырастает. Все это в совокупности способствует выработке устойчивости к социальному давлению и развитию социальной памяти, а в совокупности формированию устойчивых связей - особи выгодно запоминать результаты предыдущих взаимодействий, чтобы заново не выяснять отношения при вероятной встрече с уже знакомым партнером (Гольцман и др., 1994). В таких условиях выгодно вступать в кооперацию, поскольку реципрокная отдача от затрат на кооперацию в предшествующих взаимодействиях вероятна и предсказуема (Mesterton et al., 1997). В этом направлении развития социальной зависимости выстраиваются краснохвостые песчанки, P.obesus и большие песчанки.

Тем не менее, у P.obesus, вида экологически и морфологически сходного с большой песчанкой, способность поддерживать устойчивые связи не реализуется в форме группового существования. При всем сходстве в экологии заметным отличием между видами является разная степень специализации в питании. P.obesus является пищевым специалистом: физиология питания и обмен веществ, а также поведение специализировано к потреблению солянок (Daly, Daly, 1973). Большие песчанки потребляют значительно более широкий спектр кормов, включая эфемеры и многолетники (Кучерук и др., 1972; Наумов и др., 1972). Эти различия видимо определяют более высокую степень пищевой конкуренции у P.obesus, которая является ведущим фактором, ограничивающим формирование групп (Alexander, 1974). Таким образом, незначительные различия в экологии близких видов могут

приводить к принципиально различным способам объединения особей при сходной устойчивости межиндивидуальных связей.

ГЛАВА 9. ЭВОЛЮЦИЯ СОЦИАЛЬНОСТИ: РОЛЬ ОБЗОРА 9.1. Растительный покров и развитие социальной зависимости у песчанок

Растительный покров как важнейший элемент местообитания обладает двояким неделимым свойством: с одной стороны, он предоставляет защиту, скрывая жертву от хищника, с другой стороны — ограничивает видимость, затрудняя обнаружение конкурента, хищника, мешая воспользоваться помощью сородича в рискованных ситуациях (ТсЬаЬоувку е1 а1., 2001а). В зависимости от сочетания этих качеств поведенческие стратегии кооперации и возможности развития социальной зависимости могут существенно отличаться даже у очень близких видов.

Отдых Настороженность Кормежка Запасание

Рис. 9. Бюджет активности взрослых самок Р. оЬетз в закрытых (черный цвет) и открытых (белый цвет) микроместообитаниях.

Ограничения на жизнь в группе (например, накладываемые конкуренцией, как у дневного пищевого специалиста Р.оЬехиз), лишая возможности кооперации, заставляет животное искать естественную "крышу над головой" и избегать открытых мест, где риск хищничества особенно велик. Наши данные показывают, что одиночные Р.оЬезиз, вынужденные селиться на открытых террасах, где имеется корм, тратят значительно больше времени на настороженность и значительно 32

меньше времени на кормежку и отдых, чем в закрытых местообитаниях (рис. 9). При возможности выбора местообитания, когда корм доступен и в закрытых, и в открытых местообитаниях, Р.оЬеяг« предпочитают закрытые (ТсЬаЬоувку е1. а!., 2002), где они, с одной стороны, лучше защищены, а с другой - могут с трудом обнаружить хищника, поскольку видимость ограничена. Ограниченная видимость определяет единственно возможную стратегию избегания хищника — а именно полагаться на себя и на убежища, а не на партнеров, и затрудняет развитие социальной зависимости, вынуждая жить в одиночестве.

Хорошая видимость делает зверька более уязвимым, однако вместе с тем позволяет рассчитывать на партнеров для снижения риска хищничества ("эффект группы" — обзор: Е^аг, 1989), усиливая их взаимозависимость и ограничивая тем самым возможность одиночного существования (ТсЬаЬоуэку е1 а1., 2001Ь). В условиях необычно низкой плотности одиночные самки больших песчанок на открытых пространствах в отсутствии партнеров, испытывают те же проблемы, связанные с повышенной настороженностью и низкой наземной кормовой активностью, что и одиночные Р.оЬезия (рис.10). Поведение самок больших песчанок нормализует присутствие самца: настороженность и запасание корма снижаются, а доля кормежки в бюджете активности возрастает. Таким образом, если для Р.оЬезш, ограниченных в возможностях эксплуатации партнеров, стратегией поведения является поиск закрытых местообитаний, то большие песчанки вынуждены полагаться на партнера. Такая зависимость вынуждает их и позволяет им использовать открытые местообитания, где перцепция и возможности визуальной коммуникации не ограничены, и избегать закрытых. В свою очередь, использование открытых пространств способствует и вынуждает дальнейшее развитие социальной зависимости.

Таким образом, степень заметности животного с одной стороны и степень видимости с другой стороны, неотделимые друг от друга, могут предопределять необходимость и возможность развития социальной зависимости или, наоборот, накладывать ограничения на ее развитие. Степень социальной зависимости, в свою очередь, может накладывать ограничения на выбор местообитания. Взаимодействие экологической и социальной среды, таким образом, оказывает взаимоусили-вающий или взаимоингибирующий эффект на развитие социальной зависимости.

Рваттотуэ: ШютЬотув: ШютЬотув: в одиночные одиночные паре

Рваттотув: одиночные

ШштЬотув: одиночные

ШютЬотув: в парах

Рис.10. Настороженность (А) и фуражирование (Б) одиночных самок Р.оЬеяиз и ■ Кортиз и самок 11.ортиз в парах с самцом в открытых местообитаниях

9.2. Многомерная количественная оценка социальности наземных беличьих

Сравнительный анализ небольшого числа видов песчанок показывает качественную тенденцию развития социальной зависимости в условиях хорошей видимости и заметности самих животных как эффекта взаимодействия размера тела и

открытости местообитаний при дневной активности. Для того чтобы провести количественный анализ зависимости развития социальности от качества обзора, необходимо получить количественную оценку социальности по устойчивости межиндивидуальных связей различной природы для большого числа видов. Подходящей модельной группой для такого анализа являются наземные беличьи - многочисленная и хорошо изученная группа грызунов открытых пространств.

Для того чтобы получить многомерную комплексную характеристику социальности как способности поддерживать устойчивые связи, был определен набор характеристик, описывающих длительность и устойчивость связей между родственниками, половыми партнерами, родителями и потомством, соседями, а также показатели дифференцированного размножения. В качестве таких характеристик были выбраны следующие бальные или ранжированные оценки: 1) степень и длительность перекрывания участков взрослых самок; 2) степень и длительность перекрывания участков самцов с участками самок; 3) степень территориальности самок в период спаривания; 4) длительность периода территориальности самок; 5) степень территориальности самцов в период спариваний; 6) длительность периода территориальности самцов;7) время начала расселения молодых; 8) доля самцов, расселяющихся на второй год; 9) доля расселившихся самок в целом; 10) степень филопатрии самок; 11) длительность периода ассоциации самцов с самками; 12) доля размножающихся годовалых самок; 13) доля размножающихся годовалых самцов; 14) степень непотизма.

Эти характеристики были получены для 1 б видов наземных беличьих и обработаны при помощи метода многомерного шкалирования как непараметрического метода ординации. Значения первой оси, вдоль которой расположились виды, были интерпретированы как количественные оценки социальности видов. Таким образом, впервые была получена количественная оценка социальности, основанная на многомерном анализе устойчивости диадных межиндивидуальных связей разной природы, независимая от характера распределения и объединения особей. 9.3. Значение обзора в эволюции социальности наземных беличьих

В соответствии с гипотезой о значении качества обзора в развитии социальности размер тела сусликов оказался положительно связан с уровнем социальности вида (рис. 11; Я2=0.53; Р|,|4=15.6, р=0.0014). Уровень социальности был также дос-

товерно связан со степенью открытости местообитания (1^=0.54, N=16, р=0.03). Взаимодействие двух факторов проявляется в том, что суслики открытых местообитаний располагаются, как правило, выше, а виды, населяющие более закрытые местообитания, ниже линии регрессии, связывающей размер тела с уровнем социальности (медианный тест: %2=4.3, <И=1, р=0.04). Таким образом, можно говорить о взаимоусиливающем влиянии факторов размера тела и открытости местообитаний на уровень социальности сусликов, которое проявляется в том, что суслики открытых стаций оказываются более социальными, а суслики "закрытых" стаций менее социальными, чем им "положено" в соответствии с размером тела.

1,5

^ 0,5 |

-0,5 -1,5

100 300 500 700 900

Масса тела, г

Рис. 11. Социальность наземных беличьих (DIM 1, основная ось многомерного пространства признаков социальных связей, полученная методом многомерного шкалирования) в зависимости от размера тела и открытости местообитания (черные кружки - "закрытые", белые кружки - "открытые" местообитания)

Обнаруженный взаимоусиливающий эффект взаимодействия размера тела и открытости местообитания позволяет связать оба фактора в единый фактор "каче-

C.lud о

S.var о о S col C.gun О

S.tri О S.bel о S.ric . • S.par S.bee • S.ful о

S.ter s^S-dt s.arm •

S.lat • S.sus о • S.fra

ства обзора", который может стимулировать ("крупный в открытом") или тормозить ("мелкий в закрытом") развитие социальности, определяя возможность й качество визуальной коммуникации с сородичами, конкурентами или хищниками. Таким образом, именно хороший обзор, а не крупный размер тела или открытость местообитания сами по себе, способствует и вынуждает развитие социальности.

ГЛАВА 10. ЭВОЛЮЦИЯ СОЦИАЛЬНОСТИ ГРЫЗУНОВ ОТКРЫТЫХ ПРОСТРАНСТВ: СОЦИО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ СИНДРОМ

Социальность видов, понимаемая как степень социальной зависимости, проявляется в способности устанавливать и поддерживать устойчивые межиндивидуальные связи. Способность формировать и поддерживать диадные связи разного рода: между родственниками, половыми партнерами, соседями, — а также степень социального влияния на репродукцию меняются скоррелированно в пределах каждого вида, что указывает на единую природу механизма установления связей и на видоспецифичность, лежащего в его основе свойства - силы социальной памяти как адаптации к плотности и предсказуемости социальной среды. Для млекопитающих как животных с выраженной родительской заботой, для которых социальная среда с момента рождения является наиболее близкой и стабильной по сравнению с другими компонентами окружающей среды, по-видимому, исходно характерна социальная связанность индивидуумов, которая по мере специализации может ослабевать или, наоборот, усиливаться. Усилению связанности способствует стабильная и предсказуемая социальная среда, а непредсказуемая и нестабильная благоприятствует ослаблению социальной зависимости.

Способность устанавливать связи приводит к дифференциации социальной среды, причем формирование очагов толерантности автоматически приводит к возникновению очагов враждебности, а формирование позитивных связей между особями автоматически приводит к формированию негативных связей. Поэтому, например, толерантность к родственникам сопровождается развитием территори-' альности, т.е. нетолерантности по отношению к неродственникам. Дифференциация социальной среды на толерантную и враждебную в свою очередь усиливает связанность особей и "вязкость популяции", затрудняя, в частности, расселение, что способствует дальнейшему развитию социальности (Сас^П е1 а1., 1983). Таким

образом, развитие социальной зависимости или социальной индифферентности, по-видимому, в значительной степени процессы самоорганизующиеся на основе положительной обратной связи между аттрактивностью натальной среды и ограниченным расселением.

Выбор той или иной стратегии социальной адаптации зависит не только от самой социальной среды, но и от экологических условий, которые непосредственно влияют на природу взаимодействия особей друг с другом и с другими внешними стимулами. Развитие социальной зависимости у песчанок и наземных беличьих при переходе к дневной активности в открытых местообитаниях и увеличении размера тела согласуется с предположением о том, что повышение уровня стимуляции (в данном случае за. счет "качества обзора"), должно способствовать выработке устойчивости к стрессу и, соответственно, способности поддерживать социальные связи (Попов, 1986). В условиях хорошей видимости и заметности особь теряет возможность самостоятельно прерывать взаимодействие, а длительные напряженные взаимодействия способствуют устойчивым связям (Попов, Вощанова, 1996), требуя развития способности сопротивляться социальному давлению (Гольцман и др. 1994; ОоИзшап, Уо1осПп, 1997). При этом партнером по взаимодействию (источником давления или стресса) может быть не только сородич, но и конкурент, и хищник и даже метка — у дневных видов, например, больших песчанок, визуальная составляющая запаховых меток ("сигнальных холмиков") может привлекать не меньше и даже больше, чем собственно запах (ТсЬаЬоувку е1 а!., 1995). Специфика внутривидовых взаимодействий и отношений проявляется у песчанок и на уровне сообщества при интерференционной конкуренции: характер межвидовых связей и контактов соответствует видовой специфике способности поддерживать связи (Ча-бовский и др., 1994). Сходство динамических характеристик акустических сигналов и характера контактов при внутривидовых агонистических взаимодействиях и при взаимодействии с хищником у наземных беличьих предполагает единую природу установления отношений с сородичами и с хищником (Оуу^з, Непезву 1984; 8\уа^оо<1 е1 а1., 1999; Олу^б е1 а1., 2001), которая может зависеть не столько от специфики источника стресса, сколько от условий протекания и разрешения конфликта, определяемых в частности возможностями перцепции в зависимости от экологических условий, например, обзора.

Дневной образ жизни связан с переходом к питанию зелеными кормами — поиск концентрированного дисперсного корма, семян, требует широких перемещений (Mace, Harvey, 1983; Kelt, Van Vuren, 2001), рискованных в открытых местообитаниях. Соответственно, дневные зеленоядные виды открытых пространств связаны с необходимостью устройства убежищ, сложной системы нор, которые фактически соответствуют кормовому участку, защищая дневные виды от хищников и погодных условий (Jackson, 2000). Такая персонификация пространства, структурируя и упорядочивая перемещения, структурирует и социальную среду по принципу аттрактора (Гольцман, 1999) - пространство возможных взаимодействий с партнерами и делает их более предсказуемыми. Устройство сложных подземных убежищ требует объединения особей для снижения нагрузки на каждого индивидуума и ограничивает возможности самостоятельного расселения (Faulkes, 1997; Ebensperger, Bozinovic, 2000).

Зеленоядность связана с увеличением объема желудка и соответственно с увеличением размера тела (Hume, 1989), что, кроме того, сокращает спектр хищников у дневных видов в малозащищенных условиях открытых пространств (Day et al., 2000). Увеличение размера тела расширяет кругозор и, соответственно, способствует развитию социальной зависимости. Кроме того, питание грубыми кормами предъявляет особые требования к выбору употребляемых в пищу частей растений, прежде всего их качества (Абатуров, Магомедов, 1988). У семеноядов проблема выбора пищевого объекта стоит менее остро — концентрированные корма в этом отношении значительно более однородны в силу низкого содержания влаги. Необходимость выбора корма, усиливает риск хищничества (Bernays, 1998), что в условиях открытых местообитаний требует выработки устойчивости к стрессу и, тем самым, одновременно ведет к повышению устойчивости к социальному давлению и усилению социальной зависимости (Попов, 1986). Таким образом, две адаптации к давлению социальной среды можно сопоставить с двумя стратегиями адаптации к стрессу как неспецифическому фактору (Benus et al., 1992): пассивной - избеганию стресса у социально-индифферентных видов, и активной — выработке физиологических механизмов устойчивости к стрессу у социально-зависимых видов.

Выводы

1. Градации социальности песчанок, основанные на типологии способов объединения особей в группы разной степени сложности а) не отражают направления межвидовых различий в способности поддерживать устойчивые социальные связи; б) не соответствуют морфо-экологическим различиям и филогенетическим отношениям между видами: противоположные градации свойственны экологически и морфологически сходным и филогенетически близким видам; низшие градации социальности свойственны экологически различным и филогенетически далеким видам, как архаичным, так и наиболее эволюционно продвинутым.

2. Способность поддерживать социальные связи проявляется у каждого вида в разных сферах социальных отношений: во взаимоотношениях полов, родственников, соседей, а также в регуляции репродуктивной активности и, соответственно, в плотностно-зависимой регуляции динамики популяций, - и меняется скоррелиро-ванно как единый видоспецифический паттерн, характеризующий степень социальной зависимости как адаптации к условиям социальной среды.

3. Межвидовые различия в способности поддерживать социальные связи соответствуют морфо-экологическим различиям: устойчивость социальных связей растет с переходом к дневному образу жизни, открытым местообитаниям, а также с размером тела.

4. Эволюция социальности идет не от «простых» объединений к «сложным», а в двух направлениях от исходного варианта «дисперсной социальности», видимо, свойственного всем млекопитающим:

А) в сторону развития социальной зависимости как адаптации к насыщенной,

стабильной и предсказуемой социальной среде Б) в сторону развития социальной индифферентности как адаптации к непредсказуемой и нестабильной социальной среде

5. Развитие социальной зависимости связано с переходом к дневной активности и определяется качеством обзора как комбинированного эффекта открытости местообитания и размера тела, который определяет насыщенность и предсказуемость социальной среды.

6. Развитие социальной индифферентности связано с оппортунистичностью в выборе местообитания и питанием доступными дисперсными концентрированны-

ми кормами, что снижает цену расселения и снимает экологические ограничения на расселение и облегчает разрыв родственных связей.

Благодарности

Я благодарен всем, кто повлиял на мой выбор в пользу науки и во многом определил мое научное мировоззрение и к чьим ученикам я рискую себя причислить: С.А. Шиловой, М.Е. Гольцману, E.H. Панову. Особенно и всегда я буду признателен C.B. Попову, учителю, другу и многолетнему партнеру по совместным исследованиям, а также Л.Е. Савинецкой за долгое и постоянное сотрудничество и поддержку. Я благодарен всем моим студентам, особенно Г.А. Базыкину, Н.Л. Овчинниковой, B.C. Попову, В.А. Кузнецову, H.A. Стуколовой, А.Ф. Бабицкому за ломощь и удовольствие делиться опытом. Спасибо Д.Б. Васильеву, А.И. Шилову, Д.Ю. Александрову, В.В. Неронову и многим другим, кто в течение долгих лет помогал собирать материал и делил со мной трудности и радости полевой работы. Совместные исследования с Б.Р. Красновым, И.С. Хохловой, Дж. Мерритом, Г. Ог-рен внесли существенный вклад в работу, а дискуссии с К.А. Роговиным, H.A. Щи-пановым и другими коллегами помогли в разработке темы. Спасибо моим начальникам: Б.Е. Карулину, Ю.А. Дубровскому, В.М. Неронову, а также сотрудникам и аспирантам группы популяционной экологии за поддержку и терпение. Спасибо Владимиру Банкину за материальную и моральную поддержку в работе, родным и близким принявшим мой выбор, всем, кто вдохновлял и поддерживал меня. Спасибо РФФИ, который поддерживал исследование на протяжении многих лет, а также другим фондам и программам, оказавшим финансовую помощь.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи в ведущих рецензируемых журналах (Перечень ВАЮ

1. Чабовский A.B., 1988. О динамике социальных связей в группе краснохвостых песчанок (Meriones libycus) II Зоол. журн. Т. 67(10). С. 1570-1579.

2. Чабовский A.B., Лапин В.А., 1989. Некоторые особенности социального поведения краснохвостых песчанок Meriones libycus II Зоол. журн. Т.68(4). С. 95101.

3. Чабовский A.B., Попов C.B., 1989. О репродуктивных стратегиях у красно-хвостой песчанки (Meriones libycus) II Зоол. журн. Т. 68(3). С. 99-106.

4. Чабовский A.B., Лапин В.А., Попов C.B., 1990. Сезонная динамика социальной организации краснохвостой песчанки (Meriones libyens) И Зоол. журн. Т. 69(8). С. 111-126.

5. Гольцман М.Е., Попов C.B., Чабовский A.B., Борисова Н.Г., 1994. Синдром социальности. Сравнительное исследование поведения песчанок // Журн. общей биол. Т. 55(1). С. 49-69.

6. Чабовский A.B., Попов C.B., 1994. Межвидовые отношения в сообществе трех видов песчанок в юго-восточной Туркмении // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол. Т. 99(6). С. 30-3 8.

7. Громов B.C., Чабовский A.B., 1995. О пространственной структуре поселений тамарисковой песчанки (Meriones tamariscinus Pall.) в нерепродуктивный период на юге Калмыкии // Зоол. журн. Т. 74(3). С. 134-140.

8. Громов B.C., Чабовский A.B., Парамонов Д.В., Павлов А.П., 1996. Сезонная динамика демографической и пространственной структуры поселений тамарисковой песчанки (Meriones tamariscinus) на юге Калмыкии // Зоол. журн. Т. .75(3). С. 413-428.

9. Попов C.B., Чабовский A.B., 1996. Факторы, влияющие на массу тела и площадь брюшной железы больших песчанок (Rhombomys opimus) в юго-восточных Каракумах // Зоол. журн. Т. 75(9). С. 1404-1412.

10. Попов C.B., Чабовский A.B., Павлова Е.А., 1996. Поведение больших песча-: нок в природе и в неволе // Зоол. журн. Т. 75(2). С. 224-229.

11. Чабовский A.B., Александров Д.Ю., 1996. Пространственная структура совместного поселения тамарисковых и полуденных песчанок в Калмыкии // Зоол. журн. Т. 75(12). С. 1842--1851.

12. Неронов В.В., Чабовский A.B., Александров Д.Ю., Касаткин М.В., 1997. Пространственная организация населения грызунов в условиях антропогенной динамики растительных сообществ на юге Калмыкии // Экология. № 5. С. 369376.

13. Попов C.B., Чабовский A.B., 1998. Поведение Meriones tamariscinus в природе (по данным визуальных наблюдений) // Зоол. журн. Т. 77(3). С. 1-9.

14. Шилова С.А., Чабовский A.B., Исаев С.И., Неронов В.В., 2000. Динамика сообщества и популяций грызунов полупустынь Калмыкии в условиях сниже-

ния нагрузки на пастбища и увлажнения климата // Известия РАН, сер. биол. № 3 С. 332-344.

15. Мошкин М.П., Чабовский А.В., Герлинская Л.А., Попов C.B., Завьялов Е.Л., Попов B.C., Попов А.С., 2001. Стресс и социальное поведение в природной популяции тамарисковых песчанок // Доклады РАН. Т. 378(5). С. 1-3.

16. Неронов В.В., Чабовский А.В., 2003. Черные земли: полупустыня вновь становится степью // Природа. № 2 С. 72-79.

17. Кузнецов В.А., Чабовский А.В., Колосова И.Е., Мошкин М.П., 2004. Влияние типа местообитаний и плотности населения на стрессированность полуденных песчанок (Meriones meridiantts pall.) в свободноживущих популяциях // Известия РАН, сер. биол. № 6. •

18. Попов B.C., Чабовский А.В., Савинецкая Л.Е., Шилова С.А., Стуколова Н.А., 2005. Разнообразие социо-демографических ролей у желтого суслика (Spermophilus Julvus Licht.) в зависимости от плотности населения // Бюлл. Моск. о-ва. испыт. природы, отд. биол. Т. 110(4). С. 88-92.

19. Попов C.B., Чабовский А.В., 2005. Понятие социальности в исследованиях млекопитающих // Зоол. журн. Т. 84(1). С. 4-15.

20. Чабовский А.В., 2005. Социальность наземных беличьих: эффект размера тела и открытого пространства // Бюлл. Моск. о-ва. испыт. природы, отд. биол. Т. 110(4). С. 80-88.

21. Чабовский А.В., Бабицкий А.Ф., Савинецкая Л.Е., 2005. Регуляция годового цикла и смертности в популяции крапчатого суслика на севере ареала в зависимости от плотности // Доклады РАН. Т. 405(4). С. 1-3.

Статьи в зарубежных журналах

1. Tchabovsky A V., Krasnov B.R., Khokhlova I.S., Shenbrot G.I., 2001. The effect of végétation cover on vigilance and foraging tactics in the fat sand rat, Psammomys obesus // Journal of Ethology. № 19. P. 105-113.

2. TchaboVsky A.V., Popov S.V., Krasnov B.R., 2001. Intra- and interspecific variation in vigilance and foraging of two gerbillid rodents, Rhombomys opimus and Psammomys obesus: the effect of social environment // Animal Behaviour. V. 62. P. 965-972.

3. Tchabovsky A.V., Krasnov B.R., 2002. Spatial distribution of P. obesus in relation

to vegetation in the Negev desert of Israel // Mammalia. V. 66(3). P. 361-368.

4. Tchabovsky A.V., Bázykin G.A., 2004. Females delay dispersal and breeding in a solitary gerbil Meriones tamariscinus // Journal of Mammalogy. V. 85(1). P. 44-51.

5. Tchabovsky A., Merritt J.F., Aleksandrov D.Y., 2004. Ranging patterns of two syn-topic gerbillid rodents: a radiotelemetry and trapping study in semi-desert habitat of Kalmykia, Russia // Acta Theriologica. V. 49( 1). P. 17-31.

Статьи в сборниках

1. Попов С.В., Чабовский А.В., Шилова С.А., Щипанов Н.А., 1989. Механизмы формирования пространственно-этологической структуры поселений полуденной песчанки в норме и при искусственном снижении численности // Фауна и экология грызунов. Т. 17. (В.В. Кучерук, ред.) М.: Изд-во МГУ. С.5-58.

2. Попов С.В., Чабовский А.В., 1995. Плотность популяции, социальная среда и поведение: возможные взаимосвязи И Экология популяций: структура и динамика. Т. 1. (И.А.Шилов, ред.). М.: РАН. С. 183-202.

3. Чабовский А.В., 1998. Динамика населения грызунов аридных экосистем Калмыкии: влияние сокращения выпаса и увлажнения климата // Проблемы сохранения биоразнообразия аридных регионов России. Волгоград: Российский комитет МАБ. С. 229-231. ...

4. Tchabovsky A.V., Shilova S.A., Neronov V.V., Isaev S.I., 1999. Rodent population dynamics under environmental change: is it ergodic process? // Rodent Biology And Management, Technical Report. V. 45. (Zhibin Zhang, Lyn Hinds, Grant Singleton, Zu Wang Wang, eds). Canberra: ACIR. P. 24-25.

5. Shilova S.A., Tchabovsky A.V., Neronov V.V., Aleksandrov D.Y., 2000. Monitoring of vegetation and rodents populations under diminution of grazing in the South of Kalmykia // Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in Northern Eurasia. Novosibirsk. P. 286-268.

6. Шилова C.A., Чабовский А.В., Неронов B.B., 2001. Закономерности динамики полупустынных экосистем Калмыкии при снятии антропогенного пресса // Экологические процессы в аридных биогеоценозах (Чтения памяти академика В.Н. Сукачева). (И.А. Шилов, ред.). Москва: РАН. С. 9-56.

7. Бабицкий А.Ф., Савинецкая JI.E., Чабовский А.В., 2003. Сезонная динамика • активности крапчатого суслика Spermophilus suslicus на северной границе

ареала // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Всерос. териол. о-ва, Москва). Матер. Междунар. совещ. (В.Н. Орлов, отв. ред.). Москва: РАН. С. 25.

8. Кузнецов В.А., Чабовский A.B., Мошкин М.П., Колосова И.Е., Завьялов Е.Л., 2003. Неинвазивная оценка стрессированности в свободноживущих популяциях полуденной и тамарисковой песчанок// Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Всерос. териол. о-ва, Москва). Матер. Междунар. совещ. (В.Н. Орлов, отв. ред.). Москва: РАН. С. 35.

9. Попов B.C., Чабовский A.B., Савинецкая Л.Е., Шилова С.А., 2003. Расселение молодняка у желтого суслика Spermophilus fulvusll Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Всерос. териол. о-ва, Москва). Матер. Междунар. совещ. (В.Н. Орлов, отв. ред.). Москва: РАН. С. 274.

10. Бабицкий А.Ф., Чабовский A.B., Савинецкая Л.Е., 2005. Сроки наземной активности, нажировка и смертность крапчатого суслика в зависимости от плотности: межполовые различия // Суслики Евразии (роды Spermophilus, Spermophilopsis): происхождение, систематика, экология, поведение, сохранение видового разнообразия. Матер. Российской научн. конф., Москва. (С.А. Шилова, А.К. Агаджанян, ред.). Москва: КМК. С. 14-17.

11. Кузнецов В.А., Чабовский A.B., Мошкин М.П., 2005. Сезонная динамика кор-тикостерона в свободноживущей Популяции крапчатого суслика (Spermophilus suslicus) И Суслики Евразии (роды Spermophilus, Spermophilopsis)'. происхождение, систематика, экология, поведение, сохранение видового разнообразия. Матер. Российской научн. конф., Москва. (С.А. Шилова, А.К. Агаджанян, ред.). Москва: КМК; С. 46-48.

12. Попов B.C., Стуколова H.A., Савинецкая Л.Е., Чабовский A.B., 2005. Успешность размножения годовалых самок у желтого суслика (Spermophilus fitlvus Licht.) Н Суслики Евразии (роды Spermophilus, Spermophilopsis): происхождение, систематика, экология, поведение, сохранение видового разнообразия. Матер. Российской научн. конф., Москва. (С.А.Шилова, А.К.Агаджанян, ред.). Москва: КМК. С. 79-81.

13. Стуколова H.A., Чабовский A.B., Попов B.C., 2005. Компромисс между ранним социальным опытом и нажировкой у детенышей желтого суслика

(Spermophilus fulvus Licht.) // Суслики Евразии (роды Spermophilus, Spermophilopsis): происхождение, систематика, экология, поведение, сохранение видового разнообразия. Матер. Российской научн. конф., Москва. (С.А.Шилова, А.К.Агаджанян, ред.). Москва: КМК. С. 104-106.

14. Чабовский A.B. Значение обзора в эволюции наземных беличьих Северной Америки и Евразии// Суслики Евразии (роды Spermophilus, Spermophilopsis): происхождение, систематика, экология, поведение, сохранение видового разнообразия. Матер. Российской научн. конф., Москва. (С.А.Шилова, А.К.Агаджанян, ред.). Москва: КМК. С. 117-119.

15. Попов B.C., Чабовский A.B., 2005. Дифференцированный матенский вклад у желтого суслика (Spermophilus fulvus Licht.) // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Матер, научн. конф., Черноголовка. (В.В. Рожнов, гл. ред.). Москва: КМК. С. 163-166.

16. Стуколова H.A., Чабовский A.B., Попов B.C., Савинецкая JI.E., 2005. Ранний социальный опыт, физическое состояние и соотношение полов детенышей в выводках желтого суслика (Spermophilus fulvus Licht.): возможные взаимосвязи // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Матер, научн. конф., Черноголовка. (В.В. Рожнов, гл. ред.). Москва: КМК. С. 169-172.

17. Чабовский A.B., 2005. Эволюция социальности песчанок: экологические аспекты// Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Матер, научн. конф., Черноголовка. (В.В. Рожнов, гл. ред.). Москва: КМК. С. 172-174.

Тезисы конференций

1. Шилова С.А., Попов C.B., Чабовский A.B., 1983. Поведенческий аспект восстановления оптимальной плотности популяции грызунов // 3-я Всесоюз. конф. по поведению животных, Москва. Тез докл. Т. 2. М.: Наука. С. 255-257.

2. Чабовский A.B., 1986. Роль знакомства с территорией в пространственной организации поселений полуденных песчанок // 4-ый съезд Всесоюз. териол. о-ва, Москва. Т. 1. М.: Всесоюзн. териол. о-во. С. 372-373.

3. Шилова С.А., Чабовский A.B., Попов C.B., Шилов А.И., 1989. Попытка направленного воздействия на поведение полуденных песчанок в природе // Песчанки - важнейшие грызуны фауны СССР, Ташкент. Тез. докл. Ташкент: Фан. С. 153-154.

4. Шеремет А.К., Бокштейн Ф.М., Чабовский А.В., Попов С.В.,1990. Структура многовидового сообщества песчанок в районе Большого Балхана // 5-й съезд Всесоюз. териол. о-ва, Москва. Тез. докл. Т. 2. М.: Всесоюз. териол. о-во. С. 307-308.

5. Шеремет А.К., Чабовский А.В., 1990. Межвидовые отношения в сообществе песчанок на юге Туркмении // 5-й съезд Всесоюз. териол. о-ва, Москва. Тез. докл. Т. 3. М.: Всесоюз. териол. о-во. С. 305-306.

6. Tchabovsky AV., 1991. Comparative analysis of intragroup relations in three species of gerbils (Rodentia: Cricetidae) II 22-th International Ethological Conference, Kyoto.

7. Tchabovsky A., Popov, S. Shilova S., Kasatkin M. 1995. Space use in gerbils Meriones meridianus in relation to habitat type // 2nd European Congress of Mammalogy, Southampton. Southampton: Southampton University.

8. Tchabovsky A.V., Popov S.V., Agren G., 1995. Visual versus odor component of the heap mark in great gerbil: heap mark manipulations in the wild /I Rodens & Spatium. 5th International Conference 'Rodents and Space', Marocco.

9. Popov S.V., Tchabovsky A.V., Agren G., 1995. Time budgeting in great gerbils in relation to space use patterns // Rodens & Spatium. 5th International Conference 'Rodents and Space', Marocco.

10. Popov S.V., Tchabovsky A.V., Voshchanova I.P., 1995. The dynamics of aggressive interactions in some gerbilidae species in relation to extent of sociality // ASAB Summer Meeting, Leiden.

11. Tchabovsky A.V., Shilova S.A., Neronov V.V., Isaev S.I., 1998. Temporal variation in rodents distribution and abundance under environmental change: is it ergodic process? // International Conference On Rodent Biology And Management, Beijing, China. (Zhibin Zhang, ed.). Beijing: Inst, of Zool., CAS. P. 74-75.

12. Tchabovsky A.V., Popov S.V., Krasnov B.R., 2003. Concealed sociality in a solitary fat sand rat, Psammomys obesus: the ghost of the social past? // 4th European Congress of Mammalogy, Brno, Czech Republic. Abstracts. (M. Macholan, J. Zima, eds.). P. 228.

Типография ордена "Знак Почета" издательства МГУ 119992, Москва, Ленинские горы Заказ № 212 Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Чабовский, Андрей Всеволодович

1. Введение

Глава

I. История и современные иодходы к оиисанию и объяснению эволюции социальности

Глава II методология исследования и материалы

Глава

III. Современная тинология социальных структур и объяснительные модели социальности иесчанок

Глава

IV. Социальность как социальная зависимость: взаимоотношения полов

Глава

V. Социальность как социальная зависимость: территориальные связи

Глава

VI. Социальность как социальная зависимость: родственные связи и расселение

Глава

VII. Социальность как социальная зависимость: социально обусловленная дифференциация размножения

Глава

VIII. Социальность иесчанок: новый подход

Глава IX. Эволюция социальности: роль обзора

9.1. Эволюция социальности грызунов открытых пространств: социо-экологический синдром

Выводы

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эволюция социальности грызунов открытых пространств: экологические аспекты"

Несмотря на активные исследования проблемы эволюции социальности, проводимые во всем мире на протяжении последних ста лет, до сих пор не существует общепринятого и единого взгляда на направление эволюции социальных отношений, факторы, ответственные за эволюцию социальности, и само понятие социальности (Cahan et al., 2002; Нопов, Чабовский, 2005). Нод социальностью обычно понимают жизнь в группах (Alexander, 1974), а единственной количественной оценкой степени социальности служит размер группы (Blumstein, Armitage, 1997; Ebensperger, Cofre, 2001). Градации на основе социальности в рамках господствующих подходов выделяют тинологических классификаций грунп по составу и размеру, предполагая эволюцию социальности от одиночного к семейно-груццовому образу жизни через промежуточные стадии агрегаций или колоний (Armitage, 1981; 1999; Громов, 2004). К числу эволюционных факторов, ответственных за развитие социальности, относят, прежде всего, экологические условия (Alexander et al., 1991). Оценка социальности по составу и размеру грунны, игнорирует природу социальных связей (Blumstein, Armitage, 1997; Burda et al., 2000), оставляет за рамками рассмотрения проблемы социальные отношения одиночных видов способных поддерживать сложную сеть социальных связей (Schwab, 2000) и саму социальную среду как мощный эволюционный фактор, требующий выработки соответствующих приспособлений (Wrangham, Rubenstein,1986; Colmenares, 1990; Гольцман и др., 1994). Таким образом, разработка подходов к исследованию эволюции социальности как развитию способности поддерживать устойчивые социальные связи в соответствии с условиями, как экологической, так и социальной среды, является актуальной для решения проблемы эволюции социальности в целом. Удобной моделью для решения поставленной проблемы являются грызуны (Lacey, Solomon, 2003), демонстрирующие широкий спектр социальных отношений с одной стороны, и особенностей социальной среды и экологических условий с другой стороны. Несмотря на большое количество работ, социальные отношения грызунов в естественной среде во многом остаются неисследованы.что служит препятствием для разработки единой теории социальности (TangMartoniz, 2003). Цель и задачи исследования: Цель работы установить закономерности развития социальности как способности к поддержанию устойчивых связей у грызунов открытых пространств (на примере песчанок и наземных беличьих) и выявить экологические факторы, онределяющие направление и стенень развития социальности как адаптации к условиям социальной среды. Для достижения цели были поставлены следующие задачи: 1. Описать положение разных видов песчанок в пространстве экологических нризнаков и оценить применимость типологических объяснения эволюции социальности этих грызунов. 2. Разработать технологию универсальную для одиночных устойчивости и и групповых видов классификаций для количественной оценки упорядоченности пространственного межиндивидуальных связей, независимую от характера распределения и объединения особей. 3. На основе количественных оценок проанализировать межвидовую изменчивость в устойчивости и упорядоченности социальных связей разного рода: межполовых, территориальных, родственных, а таюке в степени неравномерности распределения репродуктивной активности между особями. 4. Оценить межвидовую изменчивость влияния социальной плотности на интенсивность размножения, расселения и устойчивость связей у песчанок разных видов. 5. Разработать градацию социальности песчанок по способности территориальных поддерживать социальные связи, не зависимую от характера нространственного распределения расположения и объединения разных особей, градаций и установить закономерности в пространстве видов социальности экологических признаков и в связи с филогенетическими отношениями между видами. 6. Предложить схему эволюции социальности песчанок в связи с адаптацией к условиям социальной среды во взаимодействии с экологическими факторами.На модели наземных беличьих разработать подход к многомерной количественной оценке социальности но набору признаков, характеризующих устойчивость и упорядоченность социальных связей разного рода. 8. Оценить влияние качества обзора как комбинированного эффекта размера тела и открытости местообитания на эволюцию социальности у наземных беличьих. 9. Обобщить грызунов закономерности пространств дивергентной как развитие эволюции социальности социо- открытых соответствующих экологических признаков. синдромов связанных и параллельно эволюционирующих Положения, выносимые на защиту: 1. Градации социальности грызунов, основанные на типологии социальных структур по способу объединения особей в группы, не отражают направление межвидовых различий в способности поддерживать устойчивые социальные связи, которые свойственны, как групповым, так и одиночным видам. 2. Градации социальности, основанные на типологии социальных структур по способу объединения особей в группы, не соответствуют межвидовым морфо-экологическим различиям и филогенетическим отношениям между видами. 3. Снособность поддерживать устойчивые связи разного рода у каждого вида нроявляется скоррелировано: устойчивость связей меясду половыми партнерами, между родственниками, между соседями, а также степень социально обусловленного подавления размножения и, соответственно, значимость плотностно-зависимых механизмов в регуляции численности меняются параллельно, как единый паттерн, отражая направление адаптации к условиям социальной среды. 4. Межвидовые различия в снособности поддерживать социальные связи соответствуют морфо-экологическим различиям между видами: наиболее устойчивыми связями обладают крунные дневные виды, как одиночные.так и групповые, а наименее устойчивые связи характерны для более мелких ночных видов, как одиночных, так и колониальных. 5. Эволюция социальности песчанок идет не от "простых" объединений к "сложным", а в двух направлениях: в сторону развития социальной зависимости и в сторону развития социальной индифферентности от исходной формы социально-зависимых, но живущих но одиночке видов. 6. Важным фактором эволюции социальности и развития социальной зависимости является качество обзора, который определяет насыщенность окружающей среды стимулами, что требует выработки адаптации к усилению социального давления. 7. Развитие социальности сопряжено с формированием социо- экологического синдрома признаков, связанных с переходом к дневной активности: зеленоядности, увеличением размера тела, растянутости и предсказуемости конкурентами. взаимодействий с партнерами, хищниками и

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Чабовский, Андрей Всеволодович

1. градации социальности песчанок, основанные на типологии

способов объединения особей в группы разной степени сложности а) не

отражают направления межвидовых различий в способности поддерживать

устойчивые социальные связи; б) не соответствуют морфо-экологическим

различиям и филогенетическим отношениям между видами: нротивоположные

градации свойственны экологически и морфологически сходным и

филогенетически близким видам; низшие градации социальности свойственны

экологически различным и филогенетически далеким видам, как архаичным,

так и наиболее эволюционно продвинутым. 2. Способность поддерживать социальные связи проявляется у

каждого вида в разных сферах социальных отношений: во взаимоотношениях

полов, родственников, соседей, а такасе в регуляции репродуктивной

активности и, соответственно, в плотностно-зависимой регуляции динамики

популяций, - и меняется скоррелированно как единый видоспецифический

паттерн, характеризующий степень социальной зависимости как адаптации к

условиям социальной среды. 3. Межвидовые различия в сцособности поддерживать социальные

связи соответствуют морфо-экологическим различиям: устойчивость

социальных связей растет с переходом к дневному образу жизни, открытым

местообитаниям, а таюке с размером тела. 4. Эволюция социальности идет не от «простых» объединений к

«сложным», а в двух нанравлениях от исходного варианта «дисперсной социальности», видимо, свойственного всем млеконитающим:

А) в сторону развития социальной зависимости как адаптации к

насыщенной, стабильной и нредсказуемой социальной среде

Б) в сторону развития социальной индифферентности как адаптации к

ненредсказуемой и нестабильной социальной среде

5. Развитие социальной зависимости связано с нереходом к дневной

активности и определяется качеством обзора как комбинированного эффекта

открытости местообитания и размера тела, который определяет насыщеппость и нредсказуемость социальной среды, что требует выработки адаптации к

усилению социального давления. 6. Развитие социальной индифферентности связано закрытыми

местообитаниями, ночным образом жизни, с оннортунистичностью в выборе

местообитания и питанием доступными дисперсными концентрированными

кормами, что снижает цену расселения и снимает экологические ограничения

на расселение и облегчает разрыв родственных связей. 7. Развитие социальности сопряжено с формированием социо экологического синдрома признаков, связанных с переходом к дневной

активности: зеленоядности, увеличением размера тела, растянутости и

предсказуемости взаимодействий с партнерами, хищниками и конкурентами.Благодарности

Я благодарен всем, кто повлиял на мой выбор в нользу науки и во многом

определил мое научное мировоззрение и к чьим ученикам я рискую себя

причислить: А. Шиловой, М.Е. Гольцману, Е.Н. Панову. Особенно и всегда я

буду признателен СВ. Попову, учителю, другу и многолетнему партнеру по

совместным исследованиям, а также Л.Е. Савинецкой за долгое и постоянное

сотрудничество и поддержку. Я благодарен всем моим студентам, особенно

Г.А. Базыкину, П.Л. Овчинниковой, B.C. Попову, В.А. Кузнецову, П.А.

Стуколовой, А.Ф. Бабицкому за помощь и удовольствие делиться опытом. Спасибо Д.Б. Васильеву, А.И. Шилову, Д.Ю. Александрову, В.В. Неронову и

многим другим, кто в течение долгих лет помогал собирать материал и делил со

мной трудности и радости нолевой работы. Совместные исследования с Б.Р.

Красновым, И.С. Хохловой, Дж. Мерритом, Г. Огрен внесли существенный

вклад в работу, а дискуссии с К.А. Роговиным, П.А. Ш,ипановым и другими

коллегами помогли в разработке темы. Спасибо моим начальникам: Б.Е.

Карулину, Ю.А. Дубровскому, В.М. Перонову, а таюке сотрудникам и

аспирантам группы популяционной экологии за поддержку и терпение. Спасибо

Владимиру Банкину за материальную и моральную поддержку в работе,

родным и близким принявшим мой выбор, всем, кто вдохновлял и поддерживал

меня. Спасибо РФФИ, который поддерживал исследование на протяжении

многих лет, а также другим фондам и программам, оказавшим финансовую

помощь.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Чабовский, Андрей Всеволодович, Москва

1. Абатуров Б.Д., Магомедов М.-Р. Д. Питательная ценность и динамика кормовых ресурсов как фактор состояния нонуляции растительноядных млекопитающих Зоол. лсурн. 1988. Т. 67. 223-233.

2. Абатуров Б.Д., Хашева М.Г. Усвоение зеленых растительных кормов грызунами разной пищевой специализации в зависимости от фазы вегетации кормовых растений Зоол. журн. 1995. Т. 74, выи. 4. 132-141.

3. Адамян А.О., Тарасов М.П., Бабаян И.А., Григорян М.С. Раснространение и некоторые черты экологии персидской песчанки в Армянской ССР Проблемы особо опасных инфекций. Саратов: Ин-т "Микроб", 1977. Вып. 2. 24-27.

4. Аллабергенов К. О полуденной песчанке в Ферганской долине Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. Песчанки важнейшие грызуны аридной зоны СССР. Материалы II Всесоюзного совещания. М., 1981. 65-67.

5. Аллабергенов К. К экологии гребенщиковой песчанки в Ферганской долине Песчанки важнейшие грызуны аридной зоны СССР. Материалы III Всесоюзного совещания. Ташкент, 1989. 75.

6. Бакеев П.Н., Кадацкий Н.Г. Суточная активность краснохвостых песчанок Азербайджанской ССР X совещ. по паразитол. пробл. и природноочаговым болезням. Ч. 2. М., 1959. 5-6.

7. Банников А.Г. Млекопитающие Монгольской Пародной Республики. Москва: Изд-воАП СССР, 1954.

8. Бекенов А., Есжанов Б. Питание полуденной песчанки в Северных Кызылкумах Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. Песчанки важнейшие грызуны аридной зоны СССР. Материалы II Всесоюзного совещания. М., 1981. 125-127.

9. Бокштейн Ф.М., Кучерук В.В., Тупикова П.В. Использование территории и взаимоотношения желтых сусликов (Citellus fulvus Licht, 1823) Экология. 1989. 5 45-53.

10. Бондарь Е.П., Жерновов И.В. Эколого-фаунистический очерк грызунов Западной Туркмении Вопросы природной очаговости и эпизоотологии чумы в Туркмении. Ашхабад: Ин-т "Микроб", 1960. 291-319. 157

11. Бурделов А.С. К вонросу о внутринонуляционных отношений у некоторых видов песчанок Мат-лы 8-ой научн. крнференции противочумных учреждений Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1974. 230-231.

12. Бурделов А.С. Песчанки. Итоги мечения млекопитающих Москва: Наука, 1980. 176-188.

13. Бурделов А.С, Бондарь Е.П., Зубов В.В. К вопросу о взаимоотношениях разных видов песчанок. Материалы VII науч. конф. противочум. учреждений Сред. Азии и Казахстана. Алма-Ата. Алма-Ата, 1971. 276-279.

14. Бурделов А.С. Об основной черте кормовой специализации большой песчанки Экология и медицинское значение песчапок фауны СССР. Песчанки важнейшие грызуны аридной зоны СССР. Материалы II Всесоюзного совещания. М., 1981. 108-111.

15. Бурделов Л.А., Варшавская Р.П. Биотопические особенности межвидовых связей мелких млекопитающих и паразитарного обмена между ними в норах большой песчанки Проблемы особо опасных инфекций. Саратов, 1977. Вып. 5. 44-47.

16. Бурделов А.С, Петров B.C., ХрусцелевскийВ.П. Эколого-физиологические особеппости большой песчанки (Rhombomys opimus Licht.) фонового вида среднеазиатских пустынь Териология. Т.

17. Новосибирск: Паука, 1974. 186193.

18. Варшавский СП., Понов П.В., Лавровский А.А. Современное состояние ареала и численности малого суслика на Юго-востоке европейской части СССР в связи с антропогенным преобразованием ландшафтов Бюллетень МОИП, отд биол. 1986. Т. 91, вып. 4. 10-20.

19. Веревкин М.В. Пспользование территории полуденной песчанкой в Заунгузских Каракумах Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. М.: Всесоюз. териол. о-во, 1981. 131-132. 158

20. Веревкин М.В. Биология размножения полуденной песчанки (Meriones meridianus) II Зоол. журн. 1985. Т. 64, вып. 2. 276-282.

21. Власенко Г.С. Грызуны южных районов Тувы Изв. Иркут. н.-и. гос. нротивочум. ин.-та. 1954. Т. 12. 207-209.

22. Войцеховский Д.П. Эколого-фаунистический очерк грызунов возвышенности Карабиль//Тр. Туркм. противочум. станции. Т.

24. Володин И.А. Видовые особенности поведения песчанок в условиях неволи Автореф. дис. ...канд. биол. наук. М.: МГУ, 1999. 1-24.

25. Гладкпна Т.С. Экология малоазийской и краснохвостой песчанок {Meriones tristramie Thom., М. erythrourus Gray) в условиях Азербайджана и меры борьбы с ними Автореф. дис, канд. с.-х. наук. Ленинград: Всесоюз. нии заш;иты растений, 1952.

26. Гладкина Т.С, Мокеева Т.М. Особенности кормовой специализации большой и краснохвостой песчанок в Южном Узбекистане Биологические основы борьбы с грызунами. Москва: Всесоюз. ин-т заш:иты растений. 1958. Вып. 12. 74-92.

27. Гольцман М.Е. Поведение больших песчанок в экпериментальных условиях Автореф. дис. ...канд. бпол. наук. М.: МГУ, 1977. 1-25.

28. Гольцман М.Е. Принцип стимуляции "подобного-подобным" и его роль в регуляции поведения Поведение животных в сообществах. М.: Наука, 1983. 61-64.

30. Социальный контроль новедения млекопитающих: ревизия концепции доминировапия Итоги науки и техники. ВИПИТИ. Зоология позвоночных. Т.12. 71-150.

31. Гольцман М.Е. Социальное доминирование и социальная стимуляция: частные проблемы и общие принципы// Системные принципы и этологические подходы в изучении популяций. Пущино:ПЦБИ АН СССР,1984. 108-134. 159

32. Гольцман М.Е., Попов СВ., Смирин В.М. О социальном доминировании и образе жизни трех видов песчанок Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. М., 1981. 165-170.

33. Гольцман М.Е., Нопов СВ., Чабовский А.В., Борисова Н.Г. Синдром социальности. Сравнительное исследование поведения песчанок Журн. общей биол. 1994. Т. 55. I e 49-69.

34. Громов B.C. Социальная ориентация семейных групп монгольской несчанки (Meriones unguiculatus) в естественных поселениях Зоол. журн. 1981а. Т. 60, вып. 11. 1683-1694.

35. Громов B.C. О переселении семейных групп монгольских песчанок. Экология и мед. значение песчанок фауны СССР. Песчанки важнейшие грызуны аридной зоны СССР. Материалы II Всесоюзного совещания. Алма-Ата. Москва. 19816. С 181-182.

36. Громов B.C. Семейно-групповой образ жизни и территориализм у монгольских песчанок {Meriones unguiculatus) II Поведение и коммуникация млекопитающих. М.: Наука, 1992. С 76-113.

37. Громов B.C. Просранственные отнощения и социальная структура у песчанок рода Meriones II Журн. общ. биол. 1997. Т. 58. 2. С 35-54.

38. Громов B.C. Изменчивость пространственно-этологической структуры популяции грызунов и ее типологическая классификация Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих. СПб, 2003. 67-70.

39. Громов B.C. Механизмы формирования и поддержания пространственноэтологической структуры популяций грызунов как представителей оседлых млекопитающих //Автореф. дисс. докт. биол. наук. М.: НПЭЭ РАН, 2004. 48 с.

40. Громов B.C., Воробьева Т.В., Поведение полуденных песчанок {Meriones meridianus) в условиях полувольного содержания. Сообщение

42. Громов B.C., Громова Л.А. Использование пространства, социальные отношения и маркировочное поведение тамарисковых песчанок {Meriones tamariscinus) в условиях полувольпого содержания Зоол. журн. 1996. Т. 75, вып. 2. 280-296.

43. Громов B.C., Попов В. Некоторые особенности пространственноэтологической структуры поселений монгольской песчанки (Meriones unguiculatus) и попытка воздействия на нее фармакологическими средствами Зоол. журн. 1979. Т. 58, вып. 10. 1528-1535.

44. Громов B.C., Чабовский А.В. О пространственной структуре поселений тамарисковой песчанки {Meriones tamariscinus Pall.) в нерепродуктивный период на юге Калмыкии Зоол. журн. 1995. Т. 74, вып. 3. 134-140.

45. Громов B.C., Чабовский А.В., Парамонов Д.В., Павлов А.П. Сезонная динамика демографической и пространственной структуры поселений тамарисковой песчанки {Meriones tamariscinus) на юге Калмыкии Зоол. журн. 1996. Т. 75, вып. 3. 413-428.

46. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Санкт-Петербург: ЗИН РАН, 1995.

47. Дубровский Ю.А. Песчанки и природная очаговость кожного лейшманиоза. Москва: Наука, 1978.

48. Дятлов А.И., Сорокина З.С., Казаков В.П., Кочетов В.А., Мялковский В.А. О распространении гребенщиковых песчанок в Терско-Сунл<;енском мелодуречье Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. Песчанки важнейшие грызуны аридной зоны СССР. Материалы II Всесоюзного совещания. М., 1981. 67-69.

49. Евтушенко Е.Х. О размножении крапчатого суслика в Кривбасе V съезд ВТО. Т. 2. М., 1990. 72-73.

50. Емельянов П.Ф. Структура элементарных нопуляций песчанок Виноградова {Meriones vinogradovi) в Закавказье Зоол. журн. 1972. Т. 51, вып. 11. 17481752. 161

51. Иваницкий В.В. Понятие биосоциальности Системные принципы и этологические подходы в изучении популяций. Пуш:ино, 1984. 72-91.

52. Иваницкий В.В. Сравнительный анализ поведения близких видов животных Методы исследования в экологии и этологии (Л.Ю, Зыкова, Е.Н. Панов, ред.). Пущино1986.: НЦБИ АП СССР. 141-156.

53. Исаев СИ., Шилова А. Биотопическое распределение полуденных {Meriones meridianus) и тамарисковых (М tamariscinus) песчанок (Rodentia, Gerbillinae) на юге Калмыкии Известия РАИ. 2000. Сер. биол. Т. 1. 94-99.

54. Исмагилов М.И. Материалы к экологии краснохвостой песчанки {Meriones erythrourus) в пустыне Бет-пак-дала Зоол. журн. 1960. Т. 39, вып. 8. 12391249.

55. Исмагилов М.И. Экология грызунов Бетпак-Далы и Южного Прибалхашья. Алма-Ата, 1961.

56. Карпов А.А., Корнеев Г.А. Особенности поведения большой песчанки (Rhombomys opimus Rodentia, Cricetidae) при чуме в условиях изменения плотности популяции Зоол. журн. 1979. Т. 58, вып. 6. 890-895.

57. Карулин Б.Е., Пикитина И.А., Литвин В.Ю., Хлян Л.А., Охотский Ю.В., Альбов А. Суточная активность и территория гребенш,иковой песчанки (Meriones tamariscinus) II Зоол. журн. 1979. Т. 58, вып. 8. 1195-1201. 58. Ким Т.А. Материалы по экологии тамариековой песчанки {Meriones tamariscinus) пустыни Кызылкум Зоол. журн. 1960. Т. 39, вып. 5. 759-765.

58. Корнеев Г.А., Карпов А.А. Структура семейных групп большой песчанки при изменениях плотности популяции Экология и мед значение песчанок фауны СССР. М., 1977. 205-206.

59. Корнеев Г.А., Карпов А.А. Динамика генеративной активности большой песчанки в связи со сменой фаз популяционного цикла Экология и мед. 162

60. Корнеев Г.А., Карпов А.А. О влиянии структуры семей и миграционной активности на энергетический баланс большой песчанки Экология. 1983. Т. 1. 80-82.

61. Кузнецов А.А., Матросов А.Н. Влияние истребительных мероприятий на размножение и смертность малых песчанок Волго-Уральских песков Вопросы природной очаговости и эпидемиологии особо опасных инфекций. Саратов, 1985. 62-67.

62. Кучерук В.В. Млекопитаюш;ие носители болезней опасных для человека Вонр. териологии. Успехи совр. териол. М.: Наука, 1977. 75-92.

63. Кучерук В.В., Кулик И.Л., Дубровский Ю.А. Большая песчанка как жизненная форма пустыни Фауна и экология грызунов. Вып. 12. М.: Изд-во МГУ, 1972. 5-70.

64. Леонтьев А.Н. К экологии когтистой песчанки в БМ АССР Изв. Иркутского н.-и. гос. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. 1954. Т. 12. 137-149.

65. Леонтьев А.Н. К изучению нопуляций монгольских песчанок методом мечения Изв. Иркутского н.-и. противочумного ин-та. 1962. Т. 24. 296-302.

66. Лозан М.Н. Грызуны Молдавии (история становления фауны и экологии рецентных видов). Т.

68. Магомедов М.-Р. Д., Ахтаев М.-Х. Р. Интенсивность питания и нотребности в кормах и энергии у гребенщиковой песчанки Зоол. журн. 1990. Т. 69, вып. 3. 96-104.

69. Магомедов М.Р.Д., Ахтаев М.-Х.Р. Зависимость питания и состояния популяции гребенп];иковой песчанки (Meriones tamariscinus) от динамики кормовых ресурсов Зоол. журн. 1993. Т. 72, вып. 2. 101-111.

70. Метельцева Е. Н., Лобачев В. С, Хамдамова Т. У. Иитание полуденной песчанки в Монголии Тез. докл.4 съезда ВТО. Т.

72. Мокеева Т.М. Кормовая специализация у некоторых видов мышевидных грызунов в связи с особенностями их терморегуляции [Автореф. дис. канд.биол.наук.]. Ленинград, 1949. 163

73. Алма-Ата: "Наука". 1978.Ч. 3. 7-115.

74. Наумов Н.П., Лобачев СВ., Дмитриев П.Н., Смирин В.М. Природный очаг чумы в Приаральских Каракумах. М.: Пзд-во МГУ, 1972. 1-404.

75. Наумова Е.И. Фушщиональная морфология пищеварительной системы песчанок Экология и мед. значение песчанок фауны СССР: Тез. докл. II Всесоюз. совещ. по экологии и мед. значению песчанок важн. грызунов арид. зоны. М., 1981. 25-29.

76. Наумова Е.И., Кучерук В.В. Функциональные аспекты толерантности большой песчанки к грубым кормам: стратегия использования диетарных клетчатковых волокон Зоол. журн. 1996. Т. 75, вып. 1. 103-113.

77. Нургельдыев О. Н. Экология млекопитающих равнинной Туркмении. Ашхабад: Нлым, 1969.

78. Обухов П.А. Песчанки Юго-Западной Тувы Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. 1977. Т. 1. 155-157.

79. Овсянников Н.Г. Биографический метод в исследовании популяций млекопитающих Методы исследования в экологии и этологии (Л.Ю. Зыкова, Е.Н. Нанов, ред.). Пущино: НЦБИ АН СССР, 1986. 157-171.

80. Орленев Д.П. Механизм восстановления популяционных структур монгольской песчанки после истребления Экология и мед. значение песчанок фауны СССР. М.:ВТО,1981. ЗЮ-314.

81. Орленев Д.П. "Замещение вакансий" доминирующих особей в семейных группах монгольской песчанки Поведение животных в сообществах:мат-лы 3ей Всес. конф. но поведению животных. Т.2. М.:Наука,1983. 146-147.

82. Орленев Д.П. Пространственно-этологическая структура популяции монгольской песчанки в норме и при искусственом измеиении численности Автореф. канд. дисс. М., 1987. 1-24.

83. Орленев Д.П., Переладов СВ. Восстановление структуры популяции монгольской песчанки после искусственной депрессии численности Экология. Т.2,1981.С.58-66. 164

84. Павлинов И.Я. Таксономическое значение морфологии мужских гениталий в нодсемействе песчанок Gerbillinae (Mammalia, Rodentia) Бюллетень МОИП, отд. биол. 1986. Ж 1. 8-16.

85. Павлинов И.Я., Дубровский Ю.А., Россолимо О.Л., Потапова Е.Г. Песчанки мировой фауны. М.: Наука, 1990. 1-368. S

86. Павлов А.П. Основные черты экологии песчанок северо-западного Прикасния. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Воронеж: Воронежский ун-т, 1962. 1-21.

87. Панов Е.П. Механизмы коммуникации у птиц. М.: Наука, 1978.-C.3O6.

88. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Паука, 1983 а.

89. Панов Е.Н. Методологические проблемы в изучении коммуникации и социального поведения животных Итоги науки и техники. ВИНИТИ. 19836 Зоология позвоночных. Т. 12. 5-70.

90. Панов Е.Н. Роль этологии в изучении внутрипопуляционной организации: формирование современных взглядов Системные принципы и этологические подходы в изучении популяций. Пущино. 1984. 49-71.

91. Панов Е.Н. Бегство от одиночества. М.: Лазурь, 2001.

92. Папанян СБ. К экологии песчанки Виноградова в Армянской ССР Биол. журн. Армении. 1973. Т. 26, вып. 4. 65-73.

93. Папанян СБ. Материалы по экологии персидской песчанки {Merionespersicus Blanf.) в Армении Биол. журн. Армении. 1976. Т. 29, вып. 5. 68-80.

94. Папанян СБ. О пекоторых экологических особенностях песчанок Армянской ССР Экология и мед. значение несчанок фауны СССР. Материалы I Всесоюзного совещания. Москва, 1977. С 163-165.

95. Пасхина Н.М. Структура элементарных группировок песчанок разных видов. Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. М., 1981. 169174. 165

96. Пасхина Н.М., Лапин В.А. Объединение выводков у нерсидских песчанок Поведение животных в сообществах. Матер. 3 Всес. конф. но поведению животных. Т.

98. Пасхина П.М., Самохина О.Ф. Поведение нерсидских песчанок в экспериментальных условиях Экология и мед. значение несчанок фауны СССР. Песчанки важнейщие грызуны аридной зоны СССР. Материалы II Всесоюзного совещания. Алма-Ата. Москва, 1981. С 185-187.

99. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края (насекомоядные, рукокрылые, грызуны). Казань, 1960. 468 с. ЮО.Попов В.Г. О кормовых запасах в норах гребенщиковых песчанок Грызуны и борьба с ними. Саратов, 1959. Вын. 6. 129-136.

100. Попов B.C., Чабовский А.В., Савинецкая Л.Е., Шилова СА., Стуколова Н.А. Разнообразие социо-демографических ролей у желтого суслика {Spermophilus fulvus Licht.) в зависимости от плотности населения Бюллетень МОИП, отд. биол. 2005.Т. ПО. Вын. 4.

101. Попов С В Иснользование территории полуденной несчанкой Экология и мед. значение песчанок фауны СССР. М.: ВТО, 1981. С 142-143. ЮЗ.Попов С В Социальное взаимодействие и социальная структура возможные связи характеристик поведения и популяционных структур Методы исследования в экологии и этологии (Л.Ю. Зыкова, Е.Н. Панов, ред.). Пущино: НЦБИ АН СССР, 1986. 121-140

102. Попов СВ. Специфика внутривидовых взаимодействий трех видов песчанок рода Мепопе//Автореф.канд.дис. М., 1988. С 1-22.

103. Попов СВ., Вощанова И.П. Динамика агрессивных взаимодействий у "социальных" и "несоциальных" видов песчанок Зоол. журн. 1996. Т. 75, вып. 1. С 125-132. 166

104. Попов СВ., Чабовский А.В. Понятие социальности в исследованиях млекопитающих Зоол. журн. 2005. Т. 84, вын. 1. С 4-15. 1 Ю.Попов СВ., Чабовский А.В., Шилова СА., Щипанов Н.А. Механизмы формирования пространственно-этологической структуры поселений полуденной несчанки в норме и при искусственном снижении численности Фауна и экология грызунов. Т.17. М.:Пзд-во МГУ,1989.-С.5-58.

105. Прокопов К.П. К экологии гребенщиковой песчанки Зайсанской котловины Экология и мед. значение песчанок фауны СССР. Песчанки важнейшие грызуны аридной зоны СССР. Материалы II Всесоюзного совещания. Алма-Ата. Москва, 1981. С 146-147.

107. Ралль Ю.М. Очерк экологии гребенщиковой песчанки Meriones tamariscinus Call. Грызуны и борьба с ними. Саратов, 1941. Вып. 1. 179-207.

108. Реймов P.P., Карабеков М., Утешев X. Экология краснохвостой песчанки в Южном Приаралье Песчанки важнейшие грызуны аридной зоны СССР. Материалы III Всесоюзного совещания. Ташкент: Фан, 1989. 119-120.

109. Ротшильд Е.В. Азотолюбивая растительность пустыни и животные. Москва: Изд-во МГУ, 1968. 167

110. Руденчик Ю.В. К распространению и экологии краснохвостой песчанки в Западных Кызылкумах//Тр. Среднеаз. н.-и. противочум. ин-та. 1

111. АлмаАта. Вын. 5. 207-212.

112. Саидов А.С. Грызуны юго-западного Таджикистана [Автореф. дисс. канд. биол. наук]. Душанбе: Ин-т зоологии и паразитологии им. Е.Н Павловского. 2000.

113. Сапаргельдыев М., Гурбанкулиев Б. Экология и структура популяции персидской песчанки в Туркменистане Экология и мед. значение песчанок фауны СССР. Материалы I Всесоюзного совеп];ания. Москва, 1977. 169-171. 12О.Слудский А.А. (ред). Млекопитаюп],ие Казахстана. Т.

114. Наука, Казахская ССР, Алма-Ата, 1969.

115. Соколов В.Е., Исаев СИ., Павлова Е.Ю. Некоторые особенности полового созревания и размножения больших песчанок Rhombomys opimus в экспериментальных условиях Зоол. журн. 1983. Т. 62, вып. 3. 418-424.

116. Соколов В.Е., Орлов В.Н. Определитель млекопитающих Монгольской Народной Республики. Москва: Наука, 1980.

117. Тарасов М.П. Материалы по распространению и экологии песчанок КурдоИранского очага чумы и смежных территорий Проблемы особо опасных инфекций. Саратов: Ин-т "Микроб", 1973. Вын. 2. 47-56.

118. Тарасов М.П. О территориальных взаимоотношениях песчанок персидской и Виноградова Экология и мед. значение несчанок фауны СССР. Материалы I Всесоюзного совещания. Ашхабад, Москва, 1977. 177-179.

119. Тарасов М.П., Адамян А.О., Саакян М.С. Некоторые черты экологии песчанки Виноградова Особо опасные инфекции на Кавказе: Тез.докл. 3 научно-практической конф. противочум. учрежд. Кавказа по природ, очаговости, эпидемиологии и профилактике особо опасных инфекций. Ставрополь, 1974. Ч. 1. 187-189. 168

120. Титов С В Расселение молодых в поселениях большого и крацчатого сусликов Экология. 2003а. 4. 289-295.

121. Титов СВ. Особенности репродуктивного поведения крапчатого суслика (Spermophilus suslicus, Rodentia, Sciuridae) в Поволжье Зоол. журн. 20036. Т. 82. 1 1 1381-1392.

122. Фетисов А.С, Московский А.А. Когтистая песчанка в Забайкалье Тр. Иркут. ун-та. Сер. биол. 1948. Т.

123. Пркутск. Вып. 4. С 34-41.

124. Хамаганов А. К биологии когтистой песчанки в районе Торейских озер Изв. Иркут. н.-и. гос. противочум. ин-та. 1954. Т.

126. Чабовский А.В., 1988. О динамике социальных связей в группе краснохвостых песчанок (Meriones libycus) II Зоол. журн. Т. 67(10).

127. Чабовский А.В., Лапин В.А., 1

128. Некоторые особенности социального поведения краснохвостых песчанок Мепоие libycus II Зоол. журн. Т.68(4). С 95-101.

129. Чабовский А.В., Лапин В.А., Попов СВ., 1

130. Сезонная динамика социальной организации краснохвостой песчанки {Meriones libycus) II Зоол. журн. Т. 69(8). 111-126.

131. Чабовский А.В., Попов СВ. О репродуктивных стратегиях у краснохвостой песчанки {Meriones libycus) II Зоол. журн. 1989. Т. 68, вып. 3. С 99-106.

132. Чабовский А.В. Сравнительный анализ социальной организации трех видов песчанок рода Meriones. Ин-т эволюционой морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова, 1993.

133. Чабовский А.В., Попов СВ. Межвидовые отношения в сообшестве трех видов песчанок в юго-восточной Туркмении Бюллетень МОИП, отд. биол. 1994. Т. 99, вып. 6. С 30-38. 169

134. Шилова А. Прострапственная и социальная организация земляных белок (р. Spermophilus, Xerus, Cynomys) как модель эколого-этологических исследований Успехи современной биологии. 2000. Т. 120, 6. 559-572.

135. Шилова А., Дервиз Н.В., Шилов А.И., 1Дипанов Н.А., Марова И.М., Пожарийский Д.В. Некоторые черты территориального распределения и поведения полуденных песчанок Meriones meridianus (Rodentia,Cricetidae) в условиях, измененных антропогенным воздействием Зооя. ж. Т.62(6), 1983. 916-921.

136. Шекарова О.Н., Краснова Е.Д., Ш,ербаков А.В., Савинецкая Л.Е. О поселениях крапчатого сустш& Spermophilus suslicus (Guldenstaedt, 1770) на юге Московской области (Зарайский район) Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2003. Т. 108,вып.2. 9-16.

137. Шубин И.Г. О факторах, определяющих северные пределы распространения песчанок Экология и мед. значение песчанок фауны СССР. Песчанки важнейщие грызуны аридной зоны СССР. Материалы II Всесоюзного совещания. Москва, 1981. 86-87.

138. Шубин И.Г., Бекенов А. Экологичесгсие особенности гребенщиковой песчанки в Зайсанской котловине Экология. 1971. Вып. 4. 97-98.

139. Эйгелис Ю.К. Грызуны Восточного Закавказья и проблема оздоровления местных очагов чумы. Саратов: Пзд-во Саратовского университета, 1980.

140. Эйгелис Ю.К., Полтавцев Н.Н., Костенко И.С. Динамика численности малоазийской песчанки в условиях Азербайджана Проблемы особо опасных инфекций. 1

141. Саратов. Вып. 3. 168-174.

142. Янущевич А.И., Айзин Б.М., Кыдыралиев А.К., Умрихина Г.С, Федянина Т.Ф., Шукуров Э.Д., Гребенюк Р.В., Токобаев М.М. Млекопитающие Киргизии. Фрунзе: Илим, 1972. 170

143. Abell A.J. Male-Female Spacing Patterns in the Lizard, Sceloporus virgatus II Amphibia-Reptilia. 1999. V. 20. N 2. P. 185-194.

144. Abramsky Z. Ecologieal similarity of Gerbillus allenbyi and Meriones tristrami IIJ. Arid. Environ. 1980. V. 3. N 2. P. 153-160. 15O.Abramsky Z., Dyer M.I., Harrison P.D. Competition among small mammals in experimentally perturbed areas of the shortgrass prairie Ecology. 1979. V. 60. P. 530-536.

145. Abramsky Z., Sellah C. Competition and the Role of Habitat Selection in Gerbillus allenbyi and Meriones tristrami: A Removal Experiment Ecology. 1982. V. 63. P. 1242-1247.

146. Agren G. Social and territorial behaviour in the mongolian gerbil {Meriones unguiculatus) under seminatural conditions Biol of Behav. 1976. N 1. P. 267-285.

147. Agren G. Field observations of social behaviour in a Sacharan gerbil Meriones libycus II Mammalia. 1979. V. 43. N 2. P. 135-146.

148. Agren G., Meyerson B.J. Influence of gonadal hormones and social housing conditions on agonictic, copulatory, and related behaviour in the Mongolian gerbil Meriones unguiculatus II Behav. Processes. 1977. V. 2. P. 265-282.

149. Agren G., Pair formation in the Mongolian gerbil Anim. Behav. 1984a. V. 32 (2). P. 528-535.

150. Agren G. Alternative mating strategies in the mongolian gerbil// Behaviour Vol. 91, 1984b. P. 229-244.

151. Agren G. Incest avoidance and bonding in gerbils Behav. Ecol. Sociobiol. 1984c. V. 14.P. 161-169.

152. Agren G. Sperm competition, pregnancy initiation, and litter size: influence of the amount of copulatory behaviour in Mongolian gerbils Meriones unguiculatus //Anim. behav. Vol. 40, 1990. P.417-427. 171

153. Aikey,J.L., Nyby,J.G., Anmuth,D.M., James,P.J. 2

154. Testosterone Rapidly Reduces Anxiety in Male House Mice {Mus musculus). II Hormones and Behavior 42, 448-460

155. Albon S.D., Staines H.J., Guinness F.E., Clutton-Brock Т.Н. Density-Dependent Changes in the Spacing Behavior of Female Kin in Red Deer J. Anim. Ecol. 1992. V. 6 1 N 1 P 131-137.

156. Alexander R.D. The evolution of social behavior Ann. Rev. Ecol. Syst. 1974. V. 5. P. 325-383.

157. Alexander R.M. Optimization of gut structure and diet for higher vertebrate herbivores Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series BBiological Sciences. 1991. V. 333. N 1267. P. 249-255.

158. Andelman S.J. Ecological and social determinants of Cercopethicinae mating patterns Ecological aspects of social evolution. (D.I.Rubenstain RWW, editor). Princeton New Jersey: Princeton Univ. Press, 1986. P. 201-216.

160. Sexual Selection. Princeton, New Jersey: Princeton University Press.

161. Armitage K.B. Sociality as a life history tactic of ground squirrels Oecologia. 1981. V. 48. P. 36-49.

162. Armitage K.B. Resources and social organization in ground-dwelling squirrels Ecology of Social Behavior (Slobodchikoff C.N., ed). San-Diego: Academic Press, 1988. P. 131-155.

163. Armitage K.B. Evolution of sociality in marmots Journal of Mammalogy. 1999. V. 80.P. 1-10.

164. Arnold, W. Social thermoregulation during hibernation in alpine marmots. J. Сотр. Biol. 1988 vol. 158 P 151-156. 172

165. Aviles L. Cooperation and non-linear dynamics: An ecological perspective on the evolution of sociality//Evolutionary Ecology Research. 1999. V. 1. P. 459-477.

166. Axelrod R., Hamilton W.D. The evolution of cooperation Science. 1981. V. 211. N4489. P. 1390-1396.

167. Baird R.W. Foraging behaviour and ecology of transient killer whales {Orcinus orca). PhD. Simon Fraser University, Vancouver, Canada. 1994.

169. Human Sperm Competition: Copulation, Masturbation and Infidelity. London: chapman Hall.

170. Balph D.F. Spatial and social behavior in a population of Uinta ground squirrels: interrelation with climate and annual cycle The Biology of Ground-Dwelling Squirrels (J.O. Murie, G.R. Michener, eds.). University of Nebraska Press, Lincoln, London, 1984. P. 326-352.

171. Barash D.P., The evolution of marmot societies: a general theory Science. 1974, Vol. 185. P. 415-420.

172. Barlow G.W. Has sociobiology killed ethology? Persp. Ethol. V. 8. (P.P.G.Bateson P.H.Klopfer, eds.). London, N.Y.: Plenum Press, 1989. P. 1-45.

173. Bartels M.A., Thompson D.P. Spermophilus lateralis Mammalian Species. 1993. N440. P. 1-8.

174. Batzli,G.O., Getz,L.L., Hurley,S.S. Suppression of growth and reproduction of microtine rodents by social factors. Journal of Mammalogy. 1977. V. 58. P. 583591.

176. Social foraging and the evolution of white plumage Evolutionary Ecology Research. V.3, 703-720.

177. Bejder L., Fletcher D., Brager S. A method for testing association patterns of social animals Animal Behaviour. 1998. V. 56. P. 719-725. 183.BeIabbas S., Butet A. The diet of the merione, Meriones shawi, in the nature reserve of Mergueb, Algeria Polish Ecological Studies. 1994. V. 20. P. 293-303. 173

178. BennetN.C., Faulkes C.G. African Mole-Rats: Ecology and Eusociality. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 2000.

179. Bennet N.C., Jarvis J.U.M., Cotterill F.P.D. The colony structure and reproductive biology of the afrotropical mashona mole-rat, Cryptomys darlimi. II Journal of Zoology. 1994. V. 234. P. 477-487.

180. Benus R.F., Koolhaas J.M., Van Oortmerssen G.A. Individual strategies of aggressive and non-aggressive male mice in encounters with trained aggressive residents Anini. Behav. 1992. V. 43. P. 531-540.

181. Bemays E.A. The value of being a resource specialist: Behavioral support for a neural hypothesis //American Naturalist. 1998 V. 151. N 5. P. 451-464.

182. Bertram B.C.R. Social factors influencing reprduction in wild lions J. Zool. 1975. V. 177. P. 462-482. 19O.Best T.L., Titus A.S., Caesar K., Lewis C.L. Ammospermophilus harrisii II Mammalian Species. 1990. N 366. P. 1-7.

184. Sperm Competition in Birds. London: Academic Press. Harvard University Press.

185. Blumstein D.T., Armitage K.B. Does sociality drive the evolution of communicative complexity a comparative test with ground-dwelling sciurid alarm calls [review] American Naturalist. 1997. V. 150. N. 2. P. 179-200.

186. Blumstein D.T., Armitage K.B. Life history consequences of social complexity: a comparative study of ground-dwelling sciurids Behav. Ecol. 1998.V. 9. N 1. P. 819.

187. Blumstein,D.T., Armitage,K.B. Cooperative Breeding in Marmots. Oikos. 1999. V. 84. P. 369-382

188. Blumstein D.T., Daniel J.C, Evans C.S. Yellow-Footed Rock-Wallaby Group Size Effects Reflect A Trade-Off// Ethology. 2001. V. 107. N 7. P. 655-664.

189. Blumstein D.T., Daniel J.C, McLean LG. Group size effects in quokkas Aust J. Zool. 2001. V. 49. N 6. P. 641-649. 174

190. Boellstorff D.E., Owings D.H. Home-range, population-structure, and spatialorganization of California ground-squirrels Journal of Mammalogy. 1995. V. 76. P. 551-561.

191. Boonstra R., McColI C.J. Contrasting stress response of male arctic ground squirrels and red squirrels The Journal of Experimental Zoology. 2000. V. 286. P. 390-404.

192. Boonstra R., Hubbs A.H., Lacey E.A., McColl C.J. Seasonal changes in glucocorticoid and testosterone concentrations in free-living arctic ground squirrels from the boreal forest of the Yukon Canadian Journal of Zoology-Revue Canadienne de Zoologie. 2001. V. 79. P. 49-58.

193. Brandt C.A. Social factors in immigration and emigration Animal Dispersal: Small Mammals as a Model (W. Z. Lidicker Jr. and N. C. Stenseth, eds.). Chapman and Hall, London, 1992. P. 96-14L

194. Broussard D.R., Risch T.S., Dobson F.S., Murie J.O. Senescence and age-related reproduction of female Columbian ground squirrels Journal of Animal Ecology. 2003.V. 72. P. 212-219.

195. Brown J.S. Desert rodent community structure: a test of four mechanisms of coexistence Ecological Monographs. 1989. V. 59. P. 1-20.

196. Brown J.H., Ojeda R.A. Granivory Patterns, Processes, and Consequences of Seed Consumption on 2 Continents Rev. Chil. Hist. Natur. 1987. V. 60. N 2. P. 337-349. 2O

197. Buck C.L., Barnes B.M. Annual cycle of body composition and hibernation in freeliving arctic ground squirrels Journal of Mammalogy. 1999. V. 80. P. 430-442. 2O

198. Burda H. Evolution of life history strategies in African molerats (Bathyergidae) (abstract) 7th International Theriological Congress, Acapulco, Mexico, 6-11 September 1997, 1997. P. 24. 2O

199. Burda H. Syndrome of eusociality in African subterranean mole-rats (Bathyergidae, Rodentia), its diagnosis and aetiology Evolutionary theory and processes: modem perspectives (Wasser S.P., ed.). Kluwer, Dordrecht, 1999. P. 385-418 175

200. Burda Н., Honeycutt R.L., Begall S., Locker-Grutjen 0., Scharff A. Are naked and common mole-rats eusocial and if so, why? Behav. Ecol. Sociobiol. 2000. V. 47. N 5. P. 293-303. 2O

201. Burke T. DNA fmgerprinting and other methods for study of mating success Trends Ecol. EvoL 1989. V. 4. P. 139-144. 21O.Cahan S.H., Blumstein D.T., Sundstrom L., Liebig J., Griffm A. Social Trajectories and the Evolution of Social Behavior Oikos. 2002. V. 96. N 2. P. 206-216.

202. Cairns S.J., Schwager S.J. A comparison of association indices Animal Behaviour. 1987. V. 35. P. 1454-1469.

203. Campos,C., Ojeda,R., Monge,S., Dacar,M. Utilization of food resources by small and medium-sized mammals in the Monte Desert biome, Argentina. Australian Journal of Ecology. 2001. V. 26. P. 142-149.

204. Caro T.M. Cheetahs of the Serengeti Plains: Group Living in an Asocial Species. University of Chicago Press, Wildlife Behavior and Ecology Series, 1994.

205. Caro T.V., Graham СМ., Stoner C.J., Vargas J.K. Adaptive significance of antipredator behaviour in artiodactyls Animal Behaviour. 2004. V. 67. P. 189-204.

207. Monogamy and the prairie vole. Scientific American, 368. P. 70-76.

208. Carter C.S., Roberts R.L., 1997. The psychobiological basis of cooperative breeding in rodents In: Solomon NG, French JA, eds. Cooperative Breeding in Mammals. Cambridge: Cambridge University Press. P.231-267.

209. Christian J.J. Endocrine factors in population regulation of small mammal populations Biosocial mechanisms of population regulation (M.Cohrn, R. Malpass, H. Klein, eds.). 1980, New Haven: Yale Univ. Press. P. 55-116

210. Clark M.M.. Sociality in a nocturnal "solitary" prosimian: Galago crassicaudatus 1985. Int. J. Primatol, vol. 6: P, 581-600,

211. Clark M.M., Gale ,B.G. Socially induced infertility: familial effects on reproductive development of female Mongolian gerbils //Animal Behaviour.. 2001. V. 62. P. 897903.

212. Clutton-Brock Т.Н. Primate social organization and ecology Nature. 1974. V. 250. P. 539-542. 176

213. Mammalian mating systems. Proceedings of the Royal Society of London. Series B. 236. P. 339-372.

214. Clutton-Brock Т.Н. Reproductive skew, concessions and limited control Trend. Ecol. Evolut. 1998. V. 13. N 7. P. 288-292.

215. Clutton-Brock, T. H., and Harvey, P.H. Primate ecology and social organization. J. Zool. Lond. 1977, vol. 183 P. 1-39.

216. Clutton-Brock Т.Н., Harvey P. Comparative approaches to investigating adaptation Behavioural Ecology (J.R.Krebs NBD, ed.). Oxford London: Blackwell Scintific Publications, 1986. P. 7-29.

217. Colmenares F. Clans and Harems in a Colony of Hamadryas and Hybrid Baboons Male Kinship, Familiarity and the Formation of Brother-Teams Behaviour. 1992. V. 121. P. 61-94.

218. Costa J.T., Fitzgerald T.D. Developments in Social Terminology: Semantic Battles in a Conceptual War Trends in Ecology Evolution. 1996. V. 11. N 7. P. 285-289.

219. Creel S. Cooperative hunting and group size: assumptions and currencies Anim. Behav. 1997. V. 54. N 5. P. 1319-1324.

220. Creel S., Creel N.M. Communal hunting and pack size in african wild dogs, Lycaon pictus //Animal Behaviour. 1995. V. 50, part 5. P. 1325-1339.

221. Creel S., Macdonald D. Sociality, group-size, and reproductive suppression among carnivores //Advances in the Study of Behavior. 1995. V. 24. P. 203-257.

222. Creel S.R., Waser P.M., Variation in reproductive suppression among dwarf mongooses: interplay mechanisms and evolution In: Solomon NG, French JA, editors. Cooperative Breeding in Mammals. Cambridge. Cambridge University Press. 1997. P.150-170

223. Creel S.R., Waser P.M. Inclusive fitness and reproductive strategies in dwarf mongooses Behavioral Ecology. 1994. V. 5. P. 339-348.

225. Female mate guarding: no evidence in a socially monogamous species Animal Behaviour. V. 59. P. 201-207

226. Crespi B.J. Comparative analysis of the origins and losses of eusociality: causal mosaics and historical uniqueness Phylogenies and the comparative method in 177

227. Crespi B.J., Yanega D. The definition of eusociality Behavioral Ecology. 1995. N 6. P. 109-115.

228. Crook J.H. The evolution of social organization and visual communication in the weaver birds (Ploceidae) //Behaviour, Suppl. Leiden; E.J.BriU, 1964. P. 1-178.

229. Crook J.H. Social behaviour and ethology Social Behaviour in Birds and Mammals. Crook J.H., editor. London-N.Y.: Aead. Press, 1970a. P. 21-40.

230. Crook J.H. The socio-ecology of Primates Social Behaviour in Birds and Mammals. Crook J.H., editor. London-N.Y.; Acad. Press, 1970b. P. 103-166.

231. Crook J.H. Sexual selection, dimorphism, and social organization in the primates Sexual Selection and the Descent of Man, 1871-1971. B.Campbell, editor. Chicago; Aldine, 1972.

232. Crook J.H., Gartlan J.C. Evolution of primate societies Nature. 1966. V. 210. P. 1200-1203.

233. Crook J.H., Ellis J. E., Goss-Custard J.D. Mammalan social systems; structure and function//Anim. Behav.V.24.1976. P.261-274

234. Daly M., Daly S. On the feeding ecology of Psammomys obesus, Rodentia, Gerbellidae, in the wadi Saora, Algeria Mammalia. 1973. V. 37. P. 591-603.

235. Daly M., Daly S. Spatial distribution of a leaf-eating Saharan gerbil (Psammomys obesus) in relation to its food//Mammalia.V.38.1974. P.591-603

236. Daly M., Daly S. Socio-ecology of Saharan gerbils especialy Meriones libycus II Mammalia. 1975a. V. 39. N 2. P. 289-319.

237. Daly, M., Daly, S. 1975b. Behavior of Psammomvs obesus (Rodentia; Gerbillinae) in the Algerian Sahara. Zeitschrift fiir Tierpsychologie. V. 37. P. 298321.

238. Davis L.S. Behavioral interactions of Richardsons ground squirrels; asymmetries based on kinship The Biology of Ground-Dwelling Squirrels (J.O. Murie, G.R. Michener, eds.). University of Nebraska Press, Lincoln, London, 1984. P. 424-444.

239. Davies, N.B. Mating systems Behavioural Ecology (Krebs, J.R., and Davies, N.B. eds.). Blackwell, Oxford, 1991. P. 263-294. 178

240. Dobson F.S. Agonism and territoriality in the California ground squirrel Journal of Mammalogy. 1983. V. 64. P. 218-225.

241. Dobson F.S. Environmental influences on sciurid mating systems The Biology of Ground-Dwelling Squirrels (J.O. Murie, G. R. Michener, eds.). University of Nebraska Press, Lincoln, London, 1984. P.227-249.

242. Dobson F.S. Environmental influences in infanticide in Columbia ground squirrels //Ethology. 1999. 84. P.3-14

243. Dobson F.S., Davis D.E. Hibernation and sociality in the California ground squirrel //Journal of Mammalogy. 1986. V. 67. N 2. P. 416-421.

244. Dobson F.S., Jones W.T. Multiple causes of dispersal Am. Natur. 1985. V. 126. P. 855-858

245. Dobson F.S., Michener G.R. Maternal traits and reproduction in Richardsons ground-squirrels Ecology. 1995. V. 76. P. 851-862.

246. Dobson F.S., Risch T.S., Murie J.O. Increasing returns in the life history of Columbian ground squirrels Journal of Animal Ecology. 1999. V. 68. P. 73-86.

247. Dugatkin, L.A. Animal cooperation among unrelated individuals. Naturwissenschaften 2002a. vol. 89, P. 533-541. 179

248. Dunbar R.I.M. Sexual behavour and social relationships among Gelada baboons// Anim. Behav. 1978. V. 26. P. 167-178.

249. Dunbar R.I.M. The social ecolog of Gelada baboons Ecological Aspects of Social Evolution. (D.I.Rubenstain R.W.Wrangham, editor). Princton, New Jersey: Princton Univ. Press, 1986. P. 332-351.

250. Dunbar R.I.M. Neocortex size as a constraint on group size in primates J. of Human Evolution. 1992. V. 20. P. 469-493.

251. Dunbar R.I.M. Neocortex Size and Group-Size in Primates a Test of the Hypothesis Journal of Human Evolution. 1995a. V. 28. N 3. P. 287-296.

252. Dunbar, R.I.M. The mating system of callitrichid primates .

253. Conditions for the coevolution of pair bonding and twinning. //Animal Behaviour 1995b. vol. 50, P. 1057-1070.

254. Ebensperger,L.A. Sociality in Rodents: the New World Fossorial Hystrieognaths as Study Models. Revista Chilena De Historia Natural, 1998, vol. 71, P. 65-77.

255. Ebensperger L.A. A review of the evolutionary causes of rodent group-living Acta Theriol.2001. V 4 6 N 2 P 115-144.

256. Ebensperger L.A., Bozinovic F. Communal burrowing in the hystricognath rodent, Octodon degus: a benefit of sociality? Behav. Ecol. Sociobiol. 2000. V. 47. N 5. P. 365-369.

257. Ebensperger LA, Cofre H. On the evolution of group-living in the New World cursorial hystricognath rodents Behav. Ecol. 2001. V. 12. N 2. P. 227-236. 27O.Eberle M., Kappeler P.M. Mouse lemurs in space and time: a test of the socioecological model Behav. Ecol. Sociobiol. 2002. V. 51. P. 131-139.

258. Eisenberg J.F., Muckenhim N.A., Rudran R. The relation between ecology and social structure in primates Science. 1972. V. 176. P. 863-874.

259. Elgar M.A. Predator vigilance and group size in mammals and birds: a critical review of the empirical evidence Biological Reviews of the Cambridge Philisophical Society. 1989. V. 64. P. 13-33. 180

260. Elliott C.L., Flinders J.T. Spermophilus columbianus II Mammalian Species. 1991. N372. P. 1-9.

261. Emlen S.T. Benefits, constraints and the evolution of the family Trends Ecol. Evol. 1994. V. 9. P. 282-285.

262. Emlen S.T. An Evolutionary Theory of the Family. Proceedings of the national academy of sciences of the United States Of America. 1995. V. 92. P. 8092-8099.

263. Emlen S.T., Oring L.W. Ecology, sexual selection, and the evolution of mating systems Science. 1977. V. 197. P. 215-223.

264. Emest K.A., Mares M.A. Spermophilus tereticaudus II Mammalian Species. 1987. N274. P. 1-9.

265. Faulkes C.G., Bennett N.C., Bruford M.W., OBrien H.P., Aguilar G.H., Jarvis J.U.M. Ecological constraints drive social evolution in the African mole-rats Proc. R. Soc. bond. B. 1997 V. 264. N 1388. P. 1619-1627. 28O.Flinn M.V., Low B. S. Resource, distribution, social competition, and mating patterns in human societies// Ecological Aspects of Social Evolution. Birds and Mammals (D.I.Rubenstain R.W.Wrangham, eds.). Princeton, New Jersey: Princeton Univ. Press, 1986. P.217-243.

266. Fietz J. Monogamy as a rule rather than exception in nocturnal lemurs: the case of the fat-tailed dwarf lemur, Cheirogaleus medius II Ethology. 1999. V. 105. N 3. P. 259-272.

267. Fietz J., Zischler H., Schwiegk C, Tomiuk J., Dausmann K.H., Ganzhorn J.U. High Rates of Extra-Pair Young in the Pair-Living Fat-Tailed Dwarf Lemur, Cheirogaleus medius II Behavioral Ecology and Sociobiology. 2000. V. 49. N 1. P. 8-17.

268. Fisher H.E. Evolution of human serial pair bonding Am. J. Phys. Anthropol. 1989. V. 78. P.331-354.

269. Fuentes A. Patterns and trends in primate pair bonds International Journal of Primatology. 2002. V. 23. N 5. P. 953-978.

270. Gadagkar R. Social evolution has nature ever rewound the tape Current Science. 1997. V. 72. N12. P. 950-956. 181

271. Getz L.L. Natal philopatry in the prairie vole, Microtus ochrosaster, in a low-food habitat. American Midland Naturalist. 1997. V. 138. P. 412-413.

272. Getz L.L., Carter C.S. Praire-vole partnership American Scientist. 1996. V. 84. N 1. P. 56-62.

273. Ginsberg J.R., Young T.P. Measuring association between individuals or groups in behavioural studies //Animal Behaviour. 1992. V. 44. P. 377-379. 29O.Gittleman J.L. Carnivore brain size, behavioral; ecology and phylogeny J. Mammal 1986. Vol. 67. P. 23-36.

274. Gittleman J. Carnivore group living: comparative trends Carnivore Behavior, Ecology and Evolution (Ed. by J, Gittleman), Cornell University Press, Ithaca, NY, 1989. P. 183-207.

275. Goltsman M.E., BorisovaN.G. Comparative analysis of interaction duration in three species of gerbils (genus Meriones) //Ethology. 1993. V. 94. P. 177-186. 293.GoItsman M.E., Volodin LA. Temporal pattern of agonistic interaction in two gerbil species {Rhombomys opimus and Gerbillusperpalidus) differing in resistance to social pressure//Ethology. 1997. V. 103. P. 1051-1059.

276. Goodman, S. M., OConnor, S., Langrand, 0. A review of predation on lemurs: Implications for the evolution of social behavior in small, nocturnal primates. In: Lemur Social Systems and Their Ecological Basis (Kappeler, P. M., and Ganzhorn, J.U. eds.), 1993, Plenum Press, New York, pp. 51-66.

277. Greenwood P.J. Mating systems, philopatry, and dispersal in birds and mammals Anim. Behav. 1980. V. 28. P. 1140-1162.

279. Mechanisms of sexual fidelity in the monogamous California mouse {Peromyscus califomicus) II Behavioral Ecology and Sociobiology. V. 32. P. 211-219.

280. Gursky, S. Sociality in the spectral tarsier, Tarsius spectrum. II Am. J. Primatol. 2000a,vol. 51:P89-101.

281. Gygax L. Evolution of group size in the dolphins and porpoises: interspecific consistency of intraspecific patterns Behav. Ecol. 2002. V. 13. N 5. P. 583-590. 182

282. Hamilton W.D. Geometry for the selfish herd//J. Theor. Biol. 1971. V. 31. P. 295311.

283. Harrison D.L., Bates P.J. The Mammals of Arabia. 2nd edition Kent-England: Harrison Zoological Museum Publication, 1991. 3O

284. Hatchwell B.J, Komdeur J. Ecological constraints, life history traits and the evolution of cooperative breeding//Anim. Behav. 2000. V. 59. N 6. P. 1079-1086.

285. Hayes L.D. To nest communally or not to nest communally: a review of rodent communal nesting and care //Animal Behaviour. 2000. V. 59. N 4. P. 677-688. 3O

286. Heaney L.R. Climatic influences on life-history tactics and behavior of North American tree squirrels The Biology of Ground-Dwelling Squirrels (J.O. Murie, G. R. Michener, eds.). University of Nebraska Press, Lincoln, London, 1984. P. 43-78. 3O

287. Hill R.A., Lee P.C. Predation risk as an influence on group size in cercopithecoid primates: implications for social structure J. ZooL, Lond. 1998. V. 245. N 4. P. 447456. 3O

288. Hinde R.A. Interactions, relationships, and social structure Man. 1976. V. 11. P. 1-17. 3O

289. Hinde, R. A. On assessing the bases of partner preferences. Behaviour 1977 vol. 62: P 1-9. 3O

290. Hirsch B.T. Social monitoring and vigilance behavior in brown capuchin monkeys (Cebus apella) II Behav. Ecol. Sociobiol. 2002. V. 52. N 6. P. 458-464.

291. Holekamp K.E. Dispersal in ground-dwelling sciurids The biology of grounddwelling squirrels (J.O. Murie, G. R. Michener, eds.). University of Nebraska Press, Lincoln, London, 1984. P. 295-320. 310.Ho]ekamp K.E. Proximal causes of natal dispersal in Beldings ground squirrels {Spermophilus beldingi) //EcologicalMonographs. 1986. V. 65. P. 365-391. 31 l.Holekamp K.E., Sherman P.W. Why male ground squirrels disperse. American Scientist. 1989. V. 77. V. 232-239. 183

292. Holmes W.G., Mateo J.M. How mothers influence the development of litter-mate preferences in Beldings ground squirrels //Animal Behaviour. 1998. V. 55. P. 15551570. 3 H.Hooge P.N., Eichenlaub W., Solomon E. The animal movement program. USGA. Alaska Biological Center. 1999.

293. Hoogland J.L. Agression, ectoparasitism, and other possible costs of prairie dog (Sciuridae, Cynomys spp.) coloniality//Behaviour. 1979. V. 69. P. 1-35.

294. Hoogland J.L. The evolution of coloniality in white-tailed and black-tailed prairie dogs (Sciuridae: Cynomys leucurus, Cynomys ludovicianus II Ecology. 1981. V. 62. P. 252-262.

295. Hoogland J.L. Why do Gunnisons prairie dogs give anti-predator calls? Animal Behaviour. 1996. V. 51. P. 871-880

296. Hoogland, J.L. Why do female Gunnisons prairie dogs copulate with more than one male? //Animal Behaviour. 1998. V. 55. P. 351-359.

297. Hoogland J.L. Philopatry, dispersal, and social organization of Gunnisons prairie dogs Journal of Mammalogy. 1999. V. 80. P. 243-251.

298. Hoogland J.L. Black-tailed, Gunnisons, and Utah prairie dogs reproduce slowly Journal of Mammalogy. 2001. V. 82. P. 917-927.

300. Patterning of sexual activity In: Primate Societies (B. B. Smuts, D. L. Cheney, R. M. Seyfarth, R. W. Wrangham T. T. Struhsaker, eds). Chicago: University of Chicago Press. P. 370-384.

301. Huber S., Millesi E., Dittami J.P. Paternal effort and its relation to mating success in the European ground squirrel Animal Behaviour. 2002. V. 63. P. 157-164.

302. Hughes C. Integrating molecular techniques with field methods in studies of social behavior: A revolution results Ecology. 1998. V. 79. P. 383-399.

303. Hume I.D. Optimal digestive strategies in mammalian herbivores Physiol. Zool. 1989.V. 62. N 6 P. 1145-1163. 184

304. Costs of vigilance in foraging ungulates Anim. Behav. V. 47. P. 481-484.

306. Oxytocin A Neuropeptide for Affiliation Evidence from Behavioral, Receptor Autoradiographic, and Comparative-Studies Psychoneuroendocrinology. V.17(l). P.3-35

308. Rodent populations recovering from fire in an east Mediterranean woodland Water Science and Technology. 1993. V. 27. P. 539-545. 332Jackson T.P. Adaptation to living in an open arid environment: lessons from the burrow structure of the two southern African whistling rats, Parotomys brantsii and P. littledalei IIJ. Arid. Environ. 2000. V. 46. N 4. P. 345-355.

309. Jacquot J.J. Use of space and movements of two vole species in response yo habitat quality Ph.D. Dissertation, Miami Univ., Oxford, Ohiio. 1999.

310. Jacquot J.J., Solomon N.G. Effects of site familiarity on movement patterns of male prairie voles Microtus ochrogaster II American Midland Naturalist. 1997. V. 138. P. 414-417.

311. Janson C.H. Primate socio-ecology: The end of a golden age Evolutionary Anthropology. 2000. V. 9. N 2. P. 73-86.

312. Janson C.H., Goldsmith M.L. Predicting group size in primates foraging costs and predation risks Behavioral Ecology. 1995. V. 6. N 3. P. 326-336. 185

313. Jarvis J.U.M., Bennett N.C. The evolutionary history, population biology and social structure of African mole-rats: family Bathyergidae Evolution of subterranean mammals at the organismal and molecular levels (Nevo E., Reig O.A., eds.). Liss, NewYork, 1990. P. 97-128.

314. Jarvis J.U.M., Bennett N.C. Eusociality Has Evolved Independently in 2 Genera of Bathyergid Mole-Rats But Occurs in No Other Subterranean Mammal Behavioral Ecology Sociobiology. 1993. V. 33. N 4, P. 253-260. 34O.Jarvis, J.U.M., Bennett, N.C, Spinks, A.C. Food Availability and Foraging by Wild Colonies ofDamaralandMole-Rats {Ciyptomys Damarensis): Implications for Sociality. Oecologia 1998. vol. 113, P. 290-298.

315. Jarvis, J.U.M., Oriain, M.J., Bennett, N.C, Sherman, P.W. Mammalian eusociality a family affair Trends in Ecology and Evolution 1994. vol. 9, P. 47-51.

316. Jenkins S.H., Eshelman B.D. Spermophilus beldingi II Mammalian Species. 1984. N 221. P. 1-8.

317. Joffe Т.Н. Social pressures have selected for an extended juvenile period in primates J. of Human Evolution. 1997. V. 32. P. 593-605.

318. Jolly A. Pair-bonding, female aggression and the evolution of lemur societies Folia Primatol. 1998. V.

320. Jones W.T. Density-related changes in survival of philopatric and dispersing kangaroo rats. Ecology. 1988. V. 69. P. 1474-1478.

321. Jones W.T., Waser P.M., Elhott L.F., Link N.E., Bush B.B. Philopatry, dispersal, and habitat saturation in the banner- tailed kangaroo rat, Dipodomys spectabilis II Ecology. 1988. V. 69. N 5 P. 1466-1473.

322. Jones. T. Social systems of heteromyids //Biology of Heteromyidae (Genoways H.H., Brown J.H., eds.) Am. Soc. Mammal. Spec. Pub. 1993. Vol. 10. P. 575-585.

323. Kappeler, P. M. Determinants of primate social organization: Comparative evidence and new insights from Malagasy lemurs. Biol. Rev. 1997a, vol. 72 P. 111-151.

324. Kappeler P.M., Van Schaik CP. Evolution of Primate Social Systems International Journal of Primatology. 2002. V. 23. N 4. P. 707-740. 186

325. Karimi V. 1969. La technique detude par moulage des derriers de Meriones au Kurdistan Iranien Mammalia. V. 33. N 3. P. 495-498.

326. Kaufman D.W., Kaufman G.A., Finck .E.J. Small mammals of wooded habitats of the Konza Prairie Research Natural Area, Kansas Prairie Naturalist. 1993. V. 25. P. 27-32.

327. Keller, L., Reeve H. K. Partitioning of reproduction in animal societies. Trends in Ecology Evolution 1994, 9:98.

328. Kelt D.A., Van Vuren D.H. The ecology and macroecology of mammalian home range area American Naturalist. 2001. V. 157. N 6. P. 637-645.

329. Kildaw, S.D. The effect of group size manipulations on the foraging behavior of black-tailed prairie dogs. Behavioral Ecology 1995. vol. 6, P. 353-358.

330. Kishimoto R.Y.O.S., Kawamichi T.A.K.E. Territoriality and monogamous pairs in a solitary ungulate, the Japanese serow, Capricornis crispus II Animal Behaviour. 1996. V. 52. P. 673-682.

331. Kleiman D.G. Monogamy in mammals The Quarterly Review of Biology. 1977. V. 52. N 1 P. 39-69.

332. Koenig W.D., Pitelka F.A., Carmen W.J., Mumme R.L., Stanback M.T. The Evolution of Delayed Dispersal in Cooperative Breeders Quarterly Review of Biology. 1992. V. 67. P. 111-150.

333. Kokko H., Ekman J. Delayed Dispersal as a Route to Breeding: Territorial Inheritance, Safe Havens, and Ecological Constraints. American Naturalist. 2002. V. 160. P. 468-484. ЗбО.Кокко H., Jolinstone R.A., Clutton-Brock Т.Н. The evolution of cooperative breeding through group augmentation. Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences. 2001. V. 268. P. 187-196.

334. Kokko H., Johnstone R.A., Wright J. The Evolution of Parental and AUoparental Effort in Cooperatively Breeding Groups: When Should Helpers Pay to Stay? Behavioral Ecology. 2002. V. 13. P. 291-300. 187

335. Komers P.E. Obligate monogamy without paternal care in Kirks dikdik Anim. Behav.l996.V. 51. P. 131-140.

336. Krasnov B.R., Shenbrot G.L, Khokhlova I.S., Degen A.A., Rogovin K.A. On the biology of Sundevalls jird (Meriones crassus Sundevall, 1842) (Rodentia: Gerbillidae) in the Negev Highlands, Israel Mammalia. 1996. V. 60. P. 375-391.

337. Krebs J.R. Territory and breeding density in the Great tit Parus major L. Ecology. 1971. V. 52. P. 2-22.

338. Krebs J.R., MacRoberts., CuUen J. Flocking and feeding in the Great tit {Parus major): an experimental study Ibis. 1972. V. 114. P. 507-530.

339. Krebs J.R., Davies N.B. (eds). Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. Oxford, London: Blackwell Scientific Publications, 1984.

340. Krebs J.R., Davies N.B., An Introduction to Behavioural Ecology. 3 edn. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1993. 37O.Krebs C.J., Keller B.L., Myers J.H. Microtus Population Densities and Soil Nutrients in Southern Indiana Grasslands Ecology. 1971. V. 52. N 4. P. 660-663.

341. Kummer H. Two variations in Social Organization of Baboons Primates: Studies in Adaptation and Variability. 1969. V. 293-312.

342. Kwiatkowski M.A., Sullivan B.K. Mating system structure and population density in apolygynous lizard, Sauromalus obesus ater) II Behav. Ecol. 2002. V. 13. N 2. P. 201-208.

343. Lacey E.A., Solomon N.G. Social Biology of Rodents: Trends, Challenges, and Future Directions Journal of Mammalogy. 2003. V. 84. N 4. P. 1135-1140.

344. Lacey E.A., Wieczorek J.R. Territoriality and male reproductive success in arctic ground squiiTels //BehavioralEcology. 2001. V 12. P. 626-632.

345. Lacey E., Weiczorek J.R. Ecology of sociality in rodents: Ctenomyid perspective J. Mammal. 2003, Vol. 84(4). P. 1198-1211. 188

346. Leiper B. Gerbils and Jirds. Plymouth: Basset Publ, 1990. 38O.Leyhausen P. The communal organization of solitary mammals Symp. Zool. Soc. London. 1965. V.14. P. 249-263.

347. Leyhausen P. Dominance and territoriality as complemented in mammalian social structure// Behavior and Environment (A.H.Esser, ed.).London: Plenum Press, 1971. P.35-36.

348. Lidicker W.Z., Jr. The role of dispersal in the demography of small mammals Small Mammals: Their Productivity and Population Dynamics (F. B. Golley, K. Petrusewicz, and L. Ryzkowski, eds.). Cambridge University Press, New York, 1975. P.103-128.

349. Linklater W.L. Adaptive explanation in socio-ecology: lessons from the Equidae Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 2000. V. 75. N 1. P. 120.

350. Lott D.F. Intraspecific Variation in the Social Systems of Wild Vertebrates. New York: Cambridge University Press, 1991.

351. Lovejoy CO. The origins of man// Science. 1981. V. 211. P. 341-350.

352. MagnhgenC. Predation risk as the cost of reproduction. Trends in Ecology and Evolution 1991, vol.6, P. 183-185.

353. Mace G., Harvey P.H. Energetic constraints in home range size American Naturalist. 1983. V. 121. N 1. P. 120-132.

354. Magurran A.E. Ecological diversity and its measurements. Princeton, New Jersey: Princeton Univ. Press, 1988. 189

355. Definitions of territoriality used in the study of variation in vertebrate spacing systems [review]. Animal Behaviour. V.49. P.15811597 39O.Maher,C.R., Lott, D.F. 2000. A review of ecological determinants of territoriality within vertebrate species American Midland Naturalist. V. 143. P. 1-29.

356. Mandier V., Gouat P. A laboratory study of social behaviour of pairs of females during the reproductive season in Spermophilus spilosoma and Spermophilus mexicanus //Behavioural Process. 1996. V. 37. P. 125-136.

357. Marafie E., Nayak R., Al Zaid N. Breeding and reproductive physiology of the desert gerbil, Meriones crassus II Laboratory Animal Science. 1978. V. 28. P. 397401.

358. Mateo J.M. Kin-recognition abilities and nepotism as a function of sociality Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences. 2002. V. 269. P. 721-727.

359. Mesterton-Gibbons M., Dugatkin L.A. Cooperation and the Prisoners Dilemma: towards testable models of mutualism versus reciprocity Anim. Behav. 1997. V. 54. P.551-557.

360. Michener C D Comparative social behavior of bees //Armu. Rev. Entomol. 1969. N 14. P. 299-342. 190

361. Michener G.R. Age, sex and species differences in the annual cycles of grounddwelling sciurids: implications for sociality The Biology of Ground-Dwelling Squirrels (J.O. Murie, G. R. Michener, eds.). University of Nebraska Press, Lincoln, London, 1984. P. 79-107.

362. Michener G.R. Seasonal use of subterranean sleep and hibernation sites by adult female Richardsons ground squirrels Journal of Mammalogy. 2002. V. 83. P. 9991012. 4O

363. Michener G.R., Koeppl J.W. Spermophilus richardsonii II Mammalian Species. 1985. N243. P. 1-8. 4O

364. Michener G.R., McLean LG. Reproductive behaviour and operational sex ratio in Richardsons ground squirrels //Animal Behaviour. 1996. V. 52. P. 743-758. 4O

365. Michener G.R., Michener D.R. Population structure and dispersal in Richardsons ground squirrels //Ecology. 1977. V. 58. P. 359-368. 4O

366. Millesi E., Huber S., Dittami J.P., Hoffman I.E., Daan S. Parameters of mating effort and success in male European ground squirrels, Spermophilus citellus II Ethology. 1998. V. 104. P. 298-313. 4O

367. Millesi E., Huber S., Everts L.G., Dittami J.P. Reproductive decisions in female European ground squirrels: Factors affecting reproductive output and maternal investment//Ethology. 1999a. V. 105. P. 163-175. 4O

368. Millesi E., Strijkstra A.M., Hoffmann LE., Dittami J.P., Daan S. Sex and age differences in mass, morphology, and annual cycle in European ground squirrels, Spermophilus citellus II Journal of Mammalogy. 1999b. V. 80. P. 218-231.

369. Moore J. Dispersal, nepotism, and primate social behavior. //Int. J. Primatol. 1992. V.13. P.361-378. 191

370. Muller A.E., Thalmann U. Origin and evolution of primate social organisation: a reconstruction Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 2000. V. 75. N 3 P. 405-435.

371. Murie J.O. Mating behavior of Columbian ground squirrels: I. Multiple mating by females and multiple paternity Canadian Journal of Zoology-Revue Canadienne de Zoologie. 1995. V. 73. P. 1819-1826.

372. Murie J.O., Harris M.A. The history of individuals in a population of Columbian ground squirrels: source, settlement, and site attachment The Biology of GroundDwelling Squirrels (J.O. Murie, G. R. Michener, eds.). University of Nebraska Press, Lincoln, London, 1984. P.353-374.

373. Neuhaus P. Weight comparisons and litter size manipulation in Columbian ground squirrels {Spermophilus columbianus) show evidence of costs of reproduction 2000. V. 48. P. 75-83.

374. Neuhaus P., Broussard D.R., Murie J.O., Dobson F.S. Age of primiparity and implications of early reproduction on life history in female Columbian ground squirrels Journal of Animal Ecology. 2004. V. 73. P. 36-43.

375. Nonacs P. Measuring and Using Skew in the Study of Social Behavior and Evolution //American Naturalist. 2000. V. 156. N 6. P. 577-589.

376. Nunes S., Ha C.D.T., Garrett P.J., Mueke E.M., Smale L., Holekamp K.E. Body fat and time of year interact to mediate dispersal behaviour in ground squirrels Animal Behaviour. 1998. V. 55. P. 605-614.

377. Nunes S., Muecke E.M., Anthony J.A., Batterbee A.S. Endocrine and energetic mediation of play behavior in free-living Beldings ground squirrels Hormones and Behavior. 1999. V. 36. P. 153-165. 42O.Nunes S., Muecke E.M., Ross H.E., Bartholomew P.A., Holekamp K.E. Food availability affects behavior but not circulating gonadal hormones in maternal Beldings ground squirrels Physiology and Behavior. 2000. V. 71. P. 447-455. 192

378. Oaks E.C., Young P.J., Kirkland Jr. G.L., Schmidt D.F. Spermophilus variegatus II Mammalian Species. 1987. N 272. P. 1-8.

379. Ortega J.C. Reproductive biology of the rock squirrel {Spermophillus variegatus) in southern Arizona Journal of Mammalogy. 1990. V. 71. P. 448-457. 424.0stfeld, R. S., Lidicker, W. Z., Jr. Heske, E. J., 1985. The relationship between habitat heterogeneity, space use, and demography in a population of California voles //Oikos.V.45.P.433-442. 425.0stfeld R.S., 1

380. Packer C. The ecology of sociality in Felides Ecological Aspects of Social Evolution. Birds and Mammals (D.I.Rubenstain R.W.Wrangham, eds). Princton, New Jersey: Princton Univ. Press, 1986. P. 429-451.

381. Palombit R.A. Infanticide and the evolution of pair bonds in nonhuman primates Evol. Anthropol. 1999. V. 7. N 4. P. 117-129.

382. Palombit R.A., Cheney D.L., Seyfarth R.M. Male grunts as mediators of social interaction with females in wild chacma baboons {Papio cynocephalus ursinus) II Behaviour. 1999. V. 136. N 2. P. 221-242. 193

383. Pellis S.M., Iwaniuk A.N. The roles of phylogeny and sociality in the evolution of social play in muroid rodents//Anim. Behav. 1999. V. 58. N 2 P. 361-373.

384. Improved growth and survival of off-spring of peacocks with more elaborate trains Nature/ V. 371. P. 598-599.

386. Intraspecific variation in courtship and copulation frequency: an effect of mismatch in partner attractiveness Behaviour. V.127. P. 265-277.

387. Petter F. Repartition geographique et ecologie des rongeurs desertiques (du Sahara ocidental a llran oriental) Mammalia. 1961. V. 25. P. 1-222.

388. Phillips J.A. Environmental influences on reproduction in the golden-mantled ground squirrels The Biology of Ground-Dwelling Squirrels (J.O. Murie, G.R. Michener, eds.). University of Nebraska Press, Lincoln, London, 1984. P. 108-124.

389. Pizzuto Т., Getz L.L. Female prairie voles (Microtus ochrogaster) fail to form a new pair after loss of mate Behavioural Processes. 1998. V. 43. P. 79-86.

390. Plakht J. Climatic conditions during the last stages of the development of Makhtesh Ramon. Isr. Journal Earth Sci. 1995. P. 44. V. 149-157.

391. Popov S.V., Tchabovsky A.V., Agren G., 1

392. Time budgeting in great gerbils in relation to space use patterns Rodens Spatium. 5 International Conference Rodents and Space, Marocco. 441.P6ysa H. 1

393. Group foraging, distance to cover and vigilance in the teal. Anas crecca. Anim. Behav.V. 48. P. 921-928

394. Pulliam H.R., Caraco T. Living in groups: Is there an optimal group size? Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. J.R.Krebs N.B.Davies, editor. Oxford, London: Blackwell Scientific Publications, 1984. P. 122-147.

395. Pusey A. E. Sex-biased dispersal and inbreeding avoidance in birds and mammals. Trends in Ecology and Evolution. 1987. P. 2. V. 295-299. 194

396. Ralls K. Sexual dimorphism in mammals: avian models and unanswered questions //Am.Natur. 1977. V. 111. P. 917-938.

397. Randall J.A. Behavioural adaptations of desert rodents (Heteromyidae) Anim. Behav. 1993. V. 45. N 2. P. 263-287.

398. Randall J.A., Convergences and divergences in communication and social organisation of desert rodents Australian J. of Zoology. 1994 V.42. №4. P.405-433.

399. Randall J.A., Hekkala E.R., Cooper L.D., Barfield J. Familiarity and flexible mating strategies of a solitary rodent, Dipodomys ingens Anim. Behav. 2002. V. 64. N 1. P. 11-21.

400. Randall J. A., Rogovin K. A. Variation in and meaning of alarm calls in a social desert rodent, Rhombomys opimus. II Ethology 2002. vol. 108 P. 513-527. 45O.RandalI J.A., Rogovin K, Parker P.G., Eimes J.A., 2005, Flexible social structure of a desert rodent, Rhombomys opimus: Philopatry, kinship and ecological constraints Behavioral Ecology

401. Randall,J.A., Rogovin,K.A. Shier,D.M. Antipredator behavior of a social desert rodent: footdrumming and alarm calling in the great gerbil, Rhombomys opiums. II Behavioral Ecology and Sociobiology 2000. vol. 48, P. 110-118.

402. Rayor L.S., Armitage K.B. Social behavior and space-use of young of grounddwelling squirrel species with different levels of sociality Ethology, Ecology and Evolution. 1991. N 3 P. 185-205.

403. Reeve, H. K. Game theory, reproductive skew, and nepotism. Pages 118-145 in L. A. Dugatkin and H. K. Reeve, eds. Game theory and animal behaviour. 1998, Oxford University Press, Oxford.

404. Reynolds J.D. Animal breeding systems Trends Ecol. Evol. 1996. V. 11. P. 68-72.

405. Rasmussen D.R. Evolutionary, proximate, and functional primate social ecology Persp. Ethol. Vol. 4 (P.P.G.Bateson P.H.Klopfer, eds.). London, New Jersey: Plenum Press, 1984. P. 3-20. 195

406. Home ranges and social organization of syntopic Peromyscus boylii and P. truei Joumsil of Mammalogy/ V.79. P. 932-941.

407. Roberts G. Why individual vigilance declines as group size increases Anim. Behav. 1996. V. 51. N 5. P. 1077-1086.

408. Roberts T.J. The Mammals of Pakistan. Karachi, Pakistan: Oxford University Press, 1997.

409. Rodriguez-Girones M.A., Enquist M. The evolution of female sexuality Animal Behaviour. 2001. V. 61. P. 695-704.

410. Rogovin K., Randall J.A., Kolosova I., Moshkin M. Social correlates of stress in adult males of the great gerbil, Rhombomys opimus, in years of high and low population densities Hormon Behav. 2003. V. 43. N 1. P. 132-139.

411. Rogovin K., Randall J.A., Kolosova I., Moshkin M., Predation on a social desert rodent, Rhombomys opimus: effect of group size, composition, and location J. of Mammal. 2004. vol. 85(4).

412. Rood J.R. Group soze, survival, reproduction and routes to breeding in dwarf mangooses Anim Behav. 1990. V. 39. P. 566-572.

413. Rose S.P.R. From causation to translation: What biochimists can contribute to the study of behavior Persp. Ethol. Vol.4. (P.P.G.Bateson P.H.Klopfer, eds.). London: Plenum Press, 1981. P. 157-178.

414. Rowell. Forest living baboons in Uganda J. Zool. (bond.). 1966. V. 147. P. 344365.

415. Rubenstain D.R., Wrangham R.W. Socioecology: origins and trends Ecological Aspects of Social Evolution. Birds and Mammals. (Rubenstain D.R. WRW, editor). Princeton, New Jersey: Princeton Univ. Press, 1986. P. 3-20.

416. Ruzzante D.E., Hamilton D.C., Kramer D.L., Grant J.W.A. Scaling of variance and the quantification of resource monopolization Behavioral Ecology. 1996. V. 7. P. 199-207.

417. Schwab D. A Preliminary Study of Spatial Distribution and Mating System of Pygmy Mouse Lemurs {Microcebus cf. myoxinus) II American Journal of Primatology. 2000. V. 51. N 1. P. 41-60. 196

419. Influence of habitat of behaviour of Townsends ground squirrels (Spermophilus townsendii) IIJ Mammal. V.79. P. 906-918

420. Sherman P.W. The meaning of nepotism American Naturalist. 1980. N 116. P. 604-606.

421. Sherman P.W. Reproductive competition and infanticide in Beldings ground squirrels and other animals //Natural selection and social behavior (R.D. Alexander, D.W. Tinkle, eds.). Chiron, New York, 1981. P. 311-33 L

422. Sherman P.W., Lacey E.A., Reeve H.K., Keller L. The eusociality continuum Behavioral Ecology. 1995. V. 6. N 1. P. 102-108.

423. Sherman P.W., Morton M.L. Demography of Beldings ground squirrels Ecology. 1984. V. 65. P. 1617-1628.

424. Shriner W.M., Stacey P.B. Spatial relationships and dispersal patterns in the rock squirrel, Spermophilus variegates II Journal of Mammalogy. 1991. V. 72. N 3. P. 601606.

425. Sloan J.L., Hare J.F. Monotony and the information content of Richardsons ground squirrel {Spermophilus richardsonii) repeated calls: tonic communication or signal certainty? Ethology. 2004. V. 110. P. 147-156.

426. Smith R.J. Harvest rates and escape speeds in two coexisting species of Montane ground squirrels Journal of Mammalogy. 1995. N 76. P. 189-195.

427. Soderquist Т., Lill A. Natal dispersal and philopatry in the carnivorous marsupial Phascogale tapoatafa (Dasyuridae).//Ethology. 1995. V.99. P. 297-312.

428. Solomon N.G., Vandenbergh J.G., Sullivan W.T. Social influences on intergroup transfer by pine voles (Microtus pinetorum). Canadian Journal of Zoology-Revue Canadienne de Zoologie. 1998. P. 76. V. 2131-2136.

429. Solomon N., A reexamination of factors influencing philopatry in rodents. J. Mammal. 2003. V. 84(4). P.I 182-1197. 197

430. Spinks A.C., Bennett N.C., Faulkes C.G., Jarvis J.U.M. Circulating LH Levels and the Response to Exogenous GnRH in the Common Mole-Rat: Implications for Reproductive Regulation in This Social, Seasonal Breeding Species Hormon Behav. 2000. V. 37. N 3 P. 221-228.

431. Sterling E.J., Nguyen Nga, Fashing P.J. Spatial Patterning in Nocturnal Prosimians: A Review of Methods and Relevance to Studies of Sociality American Journal of Primatology. 2000. V. 51. P. 3-19.

432. Strauss R.E. Cluster analysis and the identification of aggregations Animal Behaviour. 2001. V. 61. P. 481-488.

433. Streubel D.P., Fitzgerald J.P. Spermophilus tridecemlineatus II Mammalian Species. 1978. N103. P. 1-5.

434. Sutherland G.D., Harestad A.S., Price K., Lertzman K.P. Scaling of natal dispersal distances in terrestrial birds and mammals Conservation Ecology. 2000. V. 4. N 1. P.

435. Swaisgood R.R., Owings D.H., Rowe M.P. Conflict and assessment in a predatorprey system: ground squirrels versus rattlesnakes Anim. Behav. 1999. V. 57. P. 1033-1044.

436. Swanson H.H., Lockley M. R. Population growth and social structure of confined colonies of Mongolian gerbils Agressive Behav. 1978. V. 4. P. 57-89.

438. Testing for independence of observations in animal movements Ecology. V. 66. P. 1176-1184.

439. Tang-Martinez Z. Emerging themes and future challenges: forgotten rodents, neglected questions Journal of Mammalogy. 2003. V. 84. N 4. P. 1212-1227.

440. Tchabovsky A.V., Bazykin G.A. Females delay dispersal and breeding in a solitary gerbil Meriones tamariscinus II Journal of Mammalogy. 2004. V. 85(1). P. 44-51. 49LTchabovsky A.V., Krasnov B.R.. Spatial distribution of Psammomys obesus (Rodentia, Gerbillinae) in relation to vegetation in the Negev desert of Israel Mammalia. 2002. V. 66. N 3. P. 361-368. 198

441. Tchabovsky A., Merritt J.F., Aleksandrov D.Y., 2

442. Ranging patterns of two syntopic gerbillid rodents: a radiotelemetry and trapping study in semi-desert habitat of Kalmykia, Russia// Acta Theriologica. V. 49(1). P. 17-31.

443. Tchabovsky A.V., Popov S.V., Agren G. Visual versus odor component of the heap mark in great gerbil: heap mark manipulations in the wild Rodents Spatium. 5 International Conference Rodents and Space, Marocco. 1995.

444. Tchabovsky A.V., Popov S.V,, Krasnov B.R. Intra- and interspecific variation in vigilance and foraging of two gerbillid rodents, Rhombomys opimus and Psammomys obesus: the effect of social environment Anim. Behav. 2001. V. 62. N 5. P. 965972.

445. Tchabovsky A.V., Popov S.V., Krasnov B.R., 2

446. Concealed sociality in a solitary fat sand rat, Psammomys obesus: the ghost of the social past? 4th European Congress of Mammalogy, Brno, Czech Republic. Abstracts. (M. Macholan, J. Zima, eds.). P. 228.

447. Thompson N.S. Toward a falsificared theory of evolution Persp. Etol. V. 4. (P.P.G.Bateson P.H.Klopfer, eds.). N.Y., London: Plenum Press, 1981. P. 51-73.

448. Travis S.E., Slobodchikoff C.N., Keim P. Ecological and demographic effects on intraspecific variation in the social system of prairie dogs Ecology. 1995. V. 76. P. 1794-1803.

449. Treves A. Primate Social Systems: Conspecific Threat and Coercion-Defense Hypotheses //Folia Primatologica. 1998. V. 69. N 2. P. 81-88. 50O.Treves A. Has predation shaped the social systems of arboreal primates? International Journal of Primatology. 1999. V. 20. N 1. P. 35-67. 5Ol.Trivers R.L. Parental investment and sexual selection Sexual Selection and the Descent of Man. (B.Campbell, editor). Chicago, 1972. P. 136-179.

450. Trulio L.A. The functional significance of infanticide in a population of California ground squirrels (Spermophilus beecheyi) II Behavioral Ecology and Sociobiology. 1996. V 38. P. 97-103. 199

451. Vehrencamp S.L. A model for the evolution of despotic versus egalitarian societies //Anim. Behav. 1983. V. 31. P. 667-682.

452. Veloso C Bozinovic F. Dietary and Digestive Constraints on Basal EnergyMetabolism in A Small Herbivorous Rodent Ecology. 1993. V. 74. P. 2003-2010. 5O

453. Verlinden C, Wiley R.H. The Constraints of Digestive Rate An Alternative Model of Diet Selection. Evolutionary Ecology. 1989. V. 3. P. 264-273. 51O.Vestal B.M., McCarley H. Spatial and social relations of kin in thirteen-lined and other ground squirrels The Biology of Ground-Dwelling Squirrels (J.O. Murie, G.R. Michener, eds.). University of Nebraska Press, Lincoln, London, 1984. P. 404-423

454. Waser P.M. Does competition drive dispersal? Ecology. 1985. V. 66. P. 11701175.

455. Walker E.P. Mammals of the World. Baltimore: Hopkins, 1964. P. 1-644.

456. Waser P.M., Jones W.T. Natal philopatry among solitary mammals Quarterly Review of Biology. 1983. V. 58. P. 355-390.

457. Waterman J. The use of space by yearling Columbian ground squirrels before male dispersal Canadian Journal of Zoology-Revue Canadienne de Zoologie. 1992. V. 70. P. 2490-2493.

458. Waterman J.M. Reproductive biology of a tropical, non-hibernating ground squirrel //Journal of Mammalogy. 1996. V. 77. P. 134-146.

459. Waterman J.M. Why do male Cape ground squirrels live in groups? Anim. Behav. 1997.V. 5 3 N 4 P 809-817. 200

460. Wiggett D.R., Boag D.A. Natal dispersal in Columbian ground squirrels: is body mass the proximate stimulus? Canadian Journal of Zoology-Revue Canadienne de Zoologie. 1992. V. 70. P. 649-653. 52O.Wiggett D.R., Boag D.A. The proximate causes of male-biased natal emigration in Columbian ground squirrels Canadian Journal of Zoology-Revue Canadienne de Zoologie. 1993. V. 71. P. 204-218.

461. Wilson E.O. The insect societies. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press, 1971. P. 1-548

462. Parents suppress reproduction and stimulates dispersal in opposite-sex juvenile white-footed mice. //Nature. 1992. V. 359. P. 409-410.

463. What is the role of adults in mammalian juvenile dispersal? Oikos. 1993a. V. 68. P. 173-176.

464. Wolff, J.O. Why are female small mammals territorial? Oikos. 1993b. V. 68 P. 364-370.

465. More on juvenile dispersal in mammals. Oikos. 1994. V. 71. P. 349-352.

466. Wolff J.O. Population regulation in mammals: an evolutionary perspective J. Anim. Ecol. 1997. V. 66. P. 1-13.

467. Wolff J.O., Dunlap A.S. Multi-male mating, probability of conception, and Utter size in the prairie vole (Microtus ochrogaster) II Behavioural Processes. 2002. V. 58. R 105-110. 528.WoIff, J.O., Dunlap, A.S. Ritchhart, E. Adult female prairie voles and meadow voles do not suppress reproduction in their daughters. Behavioural Processes 2001. vol. 55, P. 157-162.

468. Wrangham R,W. Ecology and social relationships in two species of chimpanzee Ecological Aspects of Social Evolution. Birds and Mammals. (D.I. Rubenstain 201

469. Yaber, M.C. Herrera, E.A. Vigilanee, group size and social status in capybaras. Animal Behaviour 1994. vol. 48, P. 1301-1307.

470. YigitN., Colak E., Ozkurt S. Biology of Meriones tristrami Thomas, 1892 (Rodentia: Gerbillinae) in Turkey Turkish Journal of Zoology. 1995. V. 19. P. 337341.

471. Yigit N., Colak E., Sozen M. Investigations on biology of Meriones crassus Sundevall, 1842 (Mammalia: Rodentia) in Turkey Turkish Journal of Zoology. 1996. V. 20. P. 211-215.

472. Zaime A., Gautier J.Y. The diet of three sympatric gerbillid species in a Saharan environment, Morocco Revue dEcologie la Terre et la Vie. 1989. V. 44. P. 153163.

473. Zammuto R., Millar J.S. Environmental predictability, variability, and Spermophilus columbianus life-history over an elevation gradient Ecology. 1985. V. 66.P. 1784-1794.

475. Sociality and agonistic behaviourin the Lesser white-toothed shrew Crocidura suaveolens II J. Mammal. V. 81. P. 606-616. 202

Информация о работе

Чабовский, Андрей Всеволодович
доктора биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.08

Диссертация

Эволюция социальности грызунов открытых пространств: экологические аспекты - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Эволюция социальности грызунов открытых пространств: экологические аспекты ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эволюция социальности грызунов открытых пространств: экологические аспекты"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Чабовский, Андрей Всеволодович

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эволюция социальности грызунов открытых пространств: экологические аспекты"

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Чабовский, Андрей Всеволодович

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Чабовский, Андрей Всеволодович, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эволюция социальности грызунов открытых пространств: экологические аспекты
ВАК РФ 03.00.08, Зоология