Роль кормовых ресурсов и особенностей питания в динамике и устойчивости популяций растительноядных млекопитающих

Магомедов, Магомед-Расул Дибирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роль кормовых ресурсов и особенностей питания в динамике и устойчивости популяций растительноядных млекопитающих
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Роль кормовых ресурсов и особенностей питания в динамике и устойчивости популяций растительноядных млекопитающих"

г - од

, о №5

' РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ и ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ им. А.Н.СЕВЕРЦОВА

На правах рукописи УДК 574.34: 599.32/6

МАГОМЕДОВ Магомед-Расул Дибирович

РОЛЬ КОРМОВЫХ РЕСУРСОВ И ОСОБЕННОСТЕЙ ПИТАНИЯ В ДИНАМИКЕ

И УСТОЙЧИВОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ.

(03.00.16 - экология)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва -1995

Работа выполнена в Лаборатории экологии животных Прикаспийского института биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской Академии Наук

Официальные оппоненты:

Академик, доктор биологических наук И.А. Шилов

Профессор, доктор биологических наук С.А. Шилова

Доктор биологических наук Ю.А. Дубровский

Ведущее учреждение:

Институт географии Росийской академии наук, г. Москва

Защита диссертации состоится " 28 " февраля 1995г.

в 14 часов 00 минут на заседании Специализированного Совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте эволюционной морфологии и экологии животных имени А.Н.Северцова РАН, по адресу:

117071: Москва, В-71, Ленинский проспект, дом. 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН

Автореферат разослан " 26 " января 1995 года.

Ученый секретарь Специализированного Совета, кандидат биологических наук

Л.Т.Капралова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ---------

Актуальность проблемы. Несмотря на все возрастающее количество работ, позволивших накопить огромный фактический материал по различным группам и видам животных, проблема динамики численности занимает одно из центральных направлений в экологии и продолжает оставаться дискуссионной по многим положениям. Особое внимание уделяется вопросам, связанным с ведущими факторами регуляции численности и с конкретными механизмами такой регуляции. В настоящее время не вызывает сомнения, что в естественной обстановке это регулируемый процесс. Об этом говорит масса эмпирических и теоретических исследований, касающихся характера динамики отдельных популяций и конкретных механизмов их регуляции. Помимо того устойчивое функционирование биоценоза, представленного популяциями различных видов, предполагает наличие определенных количественных соотношений между представителями видов одного трофического звена и отдельными звеньями в цепи их питания, связанного как с ограниченным потоком энергии и материальных ресурсов, так и с ограниченными возможностями каждого трофического звена в их использований Викторов, 1976;Шилов,1977). Это предполагает наличие эффективных механизмов такого регулирования, котор?лу при дается одно из ведущих значений в регуляции устойчивости популяций и которое справедливо считается важнейшей стороной популяционных адаптаций (Шилов, 1977,1985).

При этом среди регулирующих плотность населения растительноядных млекопитающих факторов ведущее место до настоящего времени придается самой плотности популяции. Широкое распространение взглядов, опирающихся на теорию стресса Г.Селье( 1960, 1972), продолжает привлекать особое внимание к физиологическим, главным образом, поведенческо-эндокринным механизмам регуляции численности(С1гпй1ап, 1950,1963; Devis, 1961; Christian,Devis, 1964,1966). Целый ряд последующих исследований, основанных на изучении структурно-функциональной и этологической организации конкретных популяций, характера внутригрупповых контактов и поведенческих реакций организмов,

значительно расширили представление о роли внугрипопуляционных факторов в регуляции плотности( Шилов, 1977, 1985; Шилова,1993; Башенина, 1963, 1973, 1977; Southwick, 1955; Wynne-Edwards, 1962, 1968; Calhoum,1949; Louch,1956 и др. ). В настоящее время можно считать уже бесспорным, что плотность популяции на всех этапах движения численности оказывает важнейшее влияние на все популяционные процессы. При этом большой интерес к механизмам внугрипопуляционных регуляций и очевидная их роль в регуляции плотности популяций отодвинули на второй план роль трофических факторов, которым отводится в основном ограничивающее действие, определяющее "кормовую емкость среды обитания" и тем самым задающее уровень численности, но не регулирующее ее. Одной из важнейших предпосылок к такому подходу является представление о том, что популяции растительноядных млекопитающих всегда обеспечены кормами, и прямая конкуренция за пищу заменена у них "конкуренцией за условные обьекты"( Викторов,1973; Шилов,1977,1985; Девис, Кристиан, 1977).

Между тем, теория поведенческо-эндокринной регуляции не объясняет всего многообразия механизмов регуляции популяционных процессов, особенно тех из них, которые обнаруживают связь с изменением кормовых ресурсов. В частности, известны данные, свидетельствующие о прямой зависимости состояния особей популяции от количества и качества кормов (Лэк, 1957; Pitelka, 1958; Kalela, 1962; Воронов, 1954; Гладкина, Поляков, 1956; Поляков, 1973; Абатуров, Магомедов, 1982, 1988; Магомедов, 1989,1993; Tast, 1972; Tast,Kaikusalo,1976; Sinclair, 1975; Myllymaki, 1977 и др.). Подтвердились давно известные факты асимптотического характера зависимости количества поедаемого дикими растительноядными млекопитающими корма от его обилия в окружающей среде (Johnstone-Wallace, Kennedy, 1944; Batzli et al., 1981; Trudell, White, 1981 и др.). Интенсивно накапливаются данные об изменчивости поступления в организм конкретных питательных веществ и энергии в зависимости от их содержания в кормовых ресурсах ( Тишков, 1977,1979;Sinclair et al., 1982; Eisfeld, 1985; Batzli, 1986 и др.). Все они свидетельствуют, что связь между состоянием кормовой базы, питанием животных и состоянием их популяций более сложна, чем считалось ранее. Два эти подхода во многих случаях оказались

противопоставлены друг другом, что вызывает непрекращающиеся дискуссии между представителями двух этих, направлений и требует дальнейших исследований.

Выполненная пахота имеет ф\ид£1 ментальный научный характер, гак как направлена на решение важнейшей и актуальной в настоящее время экологической проблемы динамики численности животных, продуктивности и устойчивости популяций.

Цель и задачи исследования. Основная цель данной работы заключалась в выявлении и анализе трофически обусловленных механизмов . динамики численности растительноядных млекопитающих и в установлении тех особенностей функционирования этих механизмов, которые обусловливают устойчивость их популяций во времени и в пространстве. Эта общая цель складывалась из ряда более частных задач, среди которых наиболее важны следующие: изучение характера динамики и закономерностей пространственного населения популяций растительноядных млекопитающих в связи с динамикой и состоянием их кормовых ресурсов; изучение состояния растительноядных млекопитающихи и трофо-энергетических взаимоотношений их с растительными кормовыми ресурсами как фактора динамики их популяций; изучение закономерностей функционирования популяционных механизмов регуляции в связи с особенностями динамики кормовых ресурсов; комплексная характеристика популяционных механизмов адаптаций растительноядных м лекопитающих как основы динамики и устойчивости их популяций.

Научная новизна и теоретическая значимость. В настоящей работе в наиболее полной мере прослежена и дана количественная оценка связи между состоянием растительных кормовых ресурсов, уровнем потребления питательных веществ и энергии, состоянием особей популяции и интенсивностью процессов размножения и смертности. Дана подробная характеристика механизмов функционирования каждого звена данной цепи. Показано, что в естественной природной обстановке питательность и количество растительных кормовых ресурсов подвержены значительной сезонной и многолетней динамике, что определяет естественную динамику потребления питательных веществ и энергии растительноядными млекопитающими и, что, несмотря на видимое обилие корма, для

природных популяций растительноядных млекопитающих всегда характерны весьма напряженные пищевые взаимоотношения с кормовой растительностью. Показано, что в естественной обстановке уровень потребления питательных веществ и энергии и потребности в них у растительноядных млекопитающих не совпадают и, в зависимости от состояния кормовых ресурсов, они потребляют либо больше, либо меньше потербностей организма. Показано, что такой дисбаланс питания отражается на динамике состояния особей популяции и, в конечном итоге, определяет характер динамики популяций.

На большом фактическом материале показано, что между количеством и качеством потребляемого корма и количеством и качеством кормовых ресурсов в окружающей среде и, соотвественно, между плотностью населения и ее динамикой и состоянием кормовых ресурсов и их динамикой явно прослеживается принцип страдательной обратной связи. Показано, что уровень потребления питательных веществ и энергии определяется не только валовым урожаем и валовой питательной ценностью растительности, но и исходной плотностью самих животных, определяющей, с одной стороны, уровень воздействия популяции на растительность и, с другой стороны, качественную и количественную обеспеченность кормом популяции в расчете на одну особь. В этом смысле кормовые ресурсы проявляют все признаки, позволяющие причислить их к регулирующим, а не ограничивающим факторам среды.

Дана оценка внутрипопуляционным механизмам регуляции плотности популяций, выявлены конкретные механизмы таких регуляций у различных видов растительноядных млекопитающих. Во многих случаях дана количественная оценка воздействия этих двух факторов на динамику численности отдельных видов, выявлен комплексный характер регуляции численности растительноядов под воздействием этих двух факторов. Показано, что в обычных условиях, при средних диапазонах колебаний численности, роль внутрипопуляционных факторов направлена на смягчение или даже исключение отрицательного влияния неблагоприятных кормовых условий.

Разработан и применен ряд оригинальных методических приемов, касающихся оценки абсолютной плотности населения ряда

растительноядных млекопитающих, изучения особенностей их питания и оценки питательности и уровня потребления питательных веществ"и энергии растительноядными млекопитающими в естественных условиях. Некоторые из них опубликованы в качестве отдельных работ ( Бородат, Абатуров,Магомедов, 1981; Магомедов, Ахтаев, 1989; Магомедов, Хашаева, 1995).

Практическая ценность. Большая теоретическая и практическая значимость исследований определяется тем, что популяции растительноядных млекопитающих образуют важнейшее звено функционально-энергетического ряда, связывающее между собой растительное и животное царство природы. Она также тесно связана с общим биогенным круговоротом вещества и энергии, т.к. от степени сбалансированности потока вещества и энергии через эту систему зависит благополучие как самих животных - потребителей растительности, так и растений, испытывающих трофическое давление фитофагов. Помимо трофической деятельности, связанной с переводом первичной продукции во вторичную, растительноядные млекопитающие обеспечивают существование вышестоящих ступеней пищевых пирамид, и от стабильности основания этой пирамиды зависит стабильность и устойчивость всего зооценоза в целом. Исключительное значение растительноядных млекопитающих в экосистемах определяется в немалой степени их массовостью. Особенно выделяются в этом отношении открытые пастбищные экосистемы (пустыни, полупустыни, степи, саванны и др.), где они по своей биомассе, в сравнении с другими природными экосистемами занимают ведущее положение ( Ходашова, 1966; Абатуров, 1984; Чернов, 1975; Чернов,Ходашова, Злотин, 1967; Crawley, 1983 ). Сами пастбищные экосистемы в значительной доле представлены во всех регионах планеты и в этом отношении выбор нами в качестве ландшафтов исследования открытых пастбищных экосистем также не случаен. Большинство рассматриваемых в работе видов млекопитающих является объектом особого внимания работников противочумных учреждений, охотничьего хозяйства, станций защиты растений и природоохранных организаций и, таким образом, фактические и теоретические данные, полученные в данной работе, могут быть использованы для разработки стратегии оптимального природоиспользования.

Актуальность этой проблемы возрастает с каждым годом и связана с нарастающей преобразующей деятельностью человека, сопровождающей, как правило, негативными нарушениями для условий обитания природных популяций и экосистем. Механизмы, обеспечивающие устойчивость популяций даже при крайних естественных отклонениях природных факторов от нормы, часто не выдерживают силы современного антропогенного воздействия на природные комплексы. Все это создает реальную опасность глобального экологического кризиса, предотвратить который невозможно без знания естественных механизмов устойчивого функционирования популяций в составе экосистем.

Апробация работы. Материалы работы докладывались на VII Всесоюзной зоогеографической конференции( Москва, 1979 г.); на V и VI VII Всесоюзном совещании по грызунам ( Саратов, 1980 г., Москва, 1984, Нальчик, 1988 гг.); на III, IV и V съездах Всесоюзного териологического об-ва ( Москва, 1982, 1986 и 1990 гг.); на Всесоюзном совещании по регистрирующим структурам и определению возраста у млекопитающих( Москва, 1984 г.); на VIII, IX и X Научно-практической конференции по охране природы (Махачкала, 1985, 1987 и 1989 гг.); на I и II Всесоюзных совещаниях по тушканчикам ( Алма-Ата, 1985 г., Нукус, 1988 г.); на Всесоюзном совещании по проблемам кадастра и учета животнного мира (Москва, 1986г., Уфа, 1989г.); на советско-финляндском международном симпозиуме " Факторы динамики популяций растительноядных животных" ( Новосибирск, 1986 г.); на Всесоюзном совещании по влиянию антропогенной трансформации ландшафтов на население наземных позвоночных животных (Москва, 1987 г.); на Всесоюзном совещании по экологическим механизмам преобразования популяций животных при антропогенных воздействиях( Свердловск, 1987 г.); на ученой сессии ДНЦ РАН (Махачкала, 1988); на Всесоюзном совещании по экологии популяций (Новосибирск, 1988 г.); на Всесоюзном совещании по биологическим ресурсам высокогорий( Махачкала, 1988 г.); на III Всесоюзном совещании по песчанкам ( Ташкент, 1989 г.); на Всесоюзном совещании по экологии, морфологии и использованию копытных (Москва, 1989 г.); на международном совещании по методическим вопросам оценки состояния природной среды МНР (Пущино,1990г)

на международном совещании "Состояние териофауны в России и _ближнем зарубежье"( Москва; 1995) и др;

Публикации. Основные материалы и положения диссертации изложены в 55 опубликованных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения. 7 глав, заключения и выводов. Текст диссертации изложен на ....страницах, имеет ....рисунков и ....таблиц. Список литературы включает ....названий на русском и других языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объекты исследования. С различной степенью детальности было исследовано 13 видов: малый суслик (Citelluspygmaeus Pall), земляной зайчик или тарбаганчик (Alactagulus pigmaeus Pall), малый тушканчик (Allactaga elater Lieh ), большой тушканчик ( A. jaculus Pall ), хомяк Радде (Mesocricetus raddei Nehr ), гребенщиковая песчанка ( Meriones tamariscinus Pall), полуденная песчанка( М. meridianus Pall ), большая песчанка ( Rhombomys opimus Lieh ), полевка Брандта (Lasiopodomys brandti Radd), серебристая полевка (Alticola argentatus Sev ), общественная полевка( Microtus socialis Pallas, 1773), забайкальский хомячок( Cricetulus pseudogriseus), заяц русак (Lepus europaeus Pall), дагестанский тур (Capra cylindricornis Blyth ), сайгак ( Saiga tatarica Linn ), дзерен (Gazella gutturosa Pall), бурчеллова зебра (Equus burchelli boebmi Matschie), хартбист (Alcelaphus buseluphns Pallas), газель Гранта (Gazella granti Brooke).

Исследованп:¡mu бы i охвачен период с 1977 по 1993 гг. Работа проводилась в различных районах Российской Федерации и бывших республик Советского Союза ( Волгоградская область, Казахская ССР, Туркменская ССР, Калмыцкая АССР, Дагестанская АССР), а также в период экспедиций в Монголии и Эфиопии.

Основной методический подход в работе заключался в том, что в пределах каждого исследуемого региона в характерных ландшафтно-географических границах ареала выбиралось не менее двух идентичных стационарных участка, различающихся только характером и состоянием растительных группировок, что позволяло

нам вычленить и количественно оценить влияние кормового фактора и фактора плотности популяции. При анализе же результатов исследований мы полностью отдавали себе отчет, что в действительности среда влияет на организмы и популяции как неразделимое целое, и адаптации вырабатываются у них по всему комплекс}.- факторов (Саизе, 1932; Мончадский, 1958; Раменский, 1971; Горшенина, 1979; Шилов, 1977; Чернов,1990).

8ед\ щим в нашей работе оставался метод полевого исследования, не менее важное значение придавалось и экспериментальным лабораторным методам, выполнявшимся параллельно с полевыми.

Изучение растительного покрова выражалось как в оценке годичной и валовой продукции растений в данной экосистеме на данный период года (сезона), продукции кормовых видов и продукции использующихся в пищу тех или иных органов и частей этих растений, так и в оценке их кормовой ценности и биохимического состава. При этом конечной целью исследования растительного покрова во всех случаях был анализ многолетней и сезонной динамики этих параметров.

Началу всех учетов численности животных предшествовали работы. связанные с выбором размера, формы и числа учетных площадок (Бородан, Абатуров, Магомедов, 1981; Магомедов, Ахтаев, 1989). Во всех случаях целью учетов численности животных было выявление абсолютного количества зверей, обитающих на данный период на единице площади.

Изучение питания рассматриваемых видов включало в себя комплекс работ, направленных на выяснение видового разнообразия потребляемых растений, их качественной характеристики и интенсивности питания.

В целом, при выборе того или иного метода мы в первую очередь ориентировались на общепринятые методики современных полевых и лабораторных исследований, что в полной мере касалось определения общепринятых стандартных параметров популяции и их временной динамики. Однако в ходе работ был использован ряд оригинальных разработок, способствовавших более полной оценке тех или иных аспектов питания( Магомедов, 1981, Магомедов, Субботин, 1985; Магомедов, Ахтаев, 1989; Магомедов, Гимбатов, 1991; Магомедов, Хашаева,1995).

ГЛАВА 2. КОРМОВЫЕ РЕСУРСЫ СРЕДЫ И ЧИСЛЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Плотность населения и характер пространственного распределения исследуемых видов растительноядов закономерно изменялись в четком соответствии с сезонными и многолетними колебаниями их кормовых ресурсов. Годы с высокими показателями кормовых ресурсов и территории с высокими значениями продукции кормовых видов растений отличались и наибольшими плотностями населениярастительноядаых млекопитающих ивсегда обнаруживали высокую степень корреляции этих показателей( рис. 1).

«А*/«

5»

Г* ЯП

я—Л—Л—я

Рис. 1 Зависимость плотности населения различных видов растительноядных млекопитающих от условий питания: а -

тарбаганчиков от валового урожая растений; б - различных половозрастных групп туров от относительной площади южных склонов; в • хомяков Радде от доли межевых склонов террас.

Для других видов растительноядов показатели коэффициента корреляции также достигали высоких значений: для малого суслика - 0,932; для большого тушканчика - 0,885; для малого тушканчика -0,806; для гребенщиковой песчанки - 0,758(при Р < 0,05 для всех видов). Как показал анализ, такие различия в численности

растительноядов по годам и участкам были вызваны именно различным уровнем их кормовых ресурсов, а не какими-либо другими причинами. По всем другим параметрам, помимо количества и качества кормовых ресурсов, участки, как правило, были идентичны между собой. Структура (половой и возрастной состав) и состояние особей популяции( вес тела, вес жира, морфо-физиологические показатели) также, как правило, на всех участках и в различные годы не различались между собой.

Все это позволяет заключить, что, на фоне многочисленных факторов, способных в той или иной мере влиять на численность и пространственное распределение популяций растительноядных млекопитающих, кормовые условия среды выделяются как мощный и самостоятельный фактор, прямо определяющий плотность населения животных в пространстве и во времени. Последнее предполагает наличие эффективных, трофически обусловленных механизмов таких регуляций.

Глава 3. ДИНАМИКА КОРМОВЫХ РЕСУРСОВ И ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Как показали наши исследования, несмотря на то, что максимальный уровень потребления пищи для каждого вида животного изначально фиксированная величина (видоспецифический показатель), зависящая прежде всего от размеров животных, фактический уровень потребления корма дня естественных популяций независимая от метаболизма величина, варьирующая в соответствии с присущими ей закономерностями.

Влажность. На объем потребляемого сухого вещества корма существенное влияние оказывает влажность съеденной растительной массы. Специальные исследования уровня потребления кормов в зависимости от их влажности показали, что как слишком сухойкорм, так и избыточно влажный, вызывает почти 2-3-х кратное падение уровня потребления (рис. 2а).

А "Л-«Г" и ' п-|Г

^А «С Р*«- И Л Л Ь, ^

у. *«,»*- »,11м

|1Г>-М1 у« ДО-4'и к

Рис. 2 Зависимость: а - уровня потребления пищи от влажности к>даваемо?о корма у полевки БранОта в неволе; б - веса содержимого желуОков от влажности корма у оолыиого тушканчика/1), тарС>а?анчика( 2) и л/алого тушканчика (31 из естественных популяции.

Снижение потребления при кормлении сухими кормами (7,4 - 38 %), связано с необходимостью дополнительного увлажнения кормовой массы в желудке до 55 - 60 %. При поедании кормов избыточной влажности ( более 60 % ) уменьшение потребления сухого вещества корма происходит из-за слишком малой доли сухого вещества в съеденной массе, большая часть которой приходится на воду( Абатуров, 1984). Очевидно, оптимальной следует считать влажность около 60%, при которой наблюдается максимальное поступление сухого вещества корма.

Проведенные нами исследования содержимого желудков свободноживущих животных из природной популяции показали такую же зависимость количества потребленного корма от его влажности (рис. 2 б).

Отмеченная закономерность имеет большое экологическое значение. Преобладание в окружающей среде в силу тех или иных причин( климатические условия, характер местообитания) чрезмерно сочных или сухих кормов должно приводить даже при максимальном питании к снижению поступления сухой массы корма.

Типы кормов. Известно, что в соответствии со специализацией питания теми или иными кормами все растительноядные млекопитающие делятся на три типа: виды с преимущественно зеленоядным. семеноядным и смешанным типом питания. В зависимости от предпочтения и доступности тех или иных кормов уровень потребления пищи да же в условиях их изобилия может также существенно меняться. Зеленояды (тарбаганчик, общественная полевка и др.) во всех смешанных рационах абсолютное предпочтение отдают зеленым кормам, семенояды(малый тушканчик, забайкальский хомячок, полуденная песчанка и др.) - семенным кормам и практически игнорируют зеленые корма, виды со смешанным типом питания (гребенщиковая песчанка, малый суслик, большой тушканчик и др.) в равной мере использует те и другие типы кормов.

Возраст. Особый интерес представляет связь уровня потребления корма с возрастом животных и характер изменения этой величины по мере роста животных. Наши исследования показывают, что абсолютная величина потребления корма у всех видов закономерно возрастает с увеличением массы тела( возраста) особей и в диапазоне 2,5-3,0-х кратного изменения веса тела (от молодых перешедших на самостоятельное питание до закончивших рост взрослых особей) носит практически прямолинейный характер (рис. 3).

110 х

Рис. 3 Зависимость интенсивности потребления зерна и смеси У от массы тела X: а • абсолютное потребление, г сух.в-ва/особь в сутки ( г = 0. 921; Р«),001; ) = 2,6,4 + 0.089); б - относительное потребление, г сел. в-ва/ 100 массы тела я сутки (г- - 0,65;Р< 0.05; г =/5.5 -0,037X); « - то же к .-/М иш ( г = 32. 654 М":г).

При этом дальнейший рост массы тела, связанный обычно с накоплением жировых запасов, не ведет к существенному росту потребления корма, что связано, очевидно, с завершением линейного роста желудочно-кишечного тракта у взрослых животных . Вместе с тем, относительный уровень потребления в расчете на единицу веса тела у всех видов с возрастом падает (рис.3). Эти данные показывают, что молодые растущие животные отличаются более высокой интенсивностью питания, чем закончившие рост взрослые. Однако относительная интенсивность питания разных видов также существенно различается между собой и, очевидно, отражает экологические различия условий их роста и развития. Так, наибольшие показатели относительной интенсивности питания характерны для малого суслика и хомяка Радде, зимоспящих видов с наиболее коротким периодом сезонной активности, и связано это, очевидно, с необходимостью быстрее закончить рост и приступить к накоплению жировых запасов еще до завершения вегетации растительности. Напротив, наименьшие показатели характерны для песчанок, активных в течение всего года.

Переваримость. Для растительноядных млекопитающих, в отличие от других групп животных, использующих в пищу корма животного происхождения, уровень переваримости кормов представляет собой один из главных факторов, определяющих питательную ценность корма, которая в зависимости от состава, состояния кормовых ресурсов и физиологической специализации животных колеблется в очень больших пределах. Так, диапазон этих колебаний в зависимости от состава корма у полевки Брандта, например, достигал 15 - 98 %, у серебристой полевки - 36 -99 %, у гребенщиковой песчанки -32-99 % и т.д. Такой широкий диапазон изменения уровня переваримости кормов вполне обоснованно связывается с его химическим составом и, в первую очередь, с содержанием в растительных кормах смеси различных наиболее трудаоусвояемых структурных компонентов любого растения. Анализ переваримости кормов у более чем 40 видов растительноядных млекопитающих показал, что независимо от типа задаваемых кормов для всех видов обнаруживается четкая отрицательная связь уровня переваримости с содержанием клетчатки в корме (рис.4).

9{ г .л,

Рис. 4 Зависимость уровня переваримости корма ( К, %) серебристой полевкой от содержания в нем клетчатки (X. %).

Хорошо известно, что доля труднопереваримых структурных элементов (в частности лигнина) в травянистых растениях возрастает по мере старения растений и, помимо общего естественного снижения доли важнейших питательных веществ и энергосодержания в растениях, соответствующим образом отражается на поступлении питательных веществ и энергии с кормом.

Количество кормовых ресурсов. Известно, что практически всем травяным экосистемам характерна значительная разногодичная динамика структуры составляющих ее компонентов, связанная с конкретными климатическими и экологическими условиями каждого года наблюдения. Последнее, наряду с количественными изменениями общей продуктивности растительности, в значительной мере отражается на разногодичной динамике обеспеченности кормами населяющих территорию растительноядов. Не менее важное значение для кормовых запасов имеет сезонная динамика надземной фитомассы, которая, например, в условиях пустынь и полупустынь максимальна, как правило, весной, в период наибольшей влагообеспеченности, и минимальна - летом.

В настоящее время хорошо известен экспоненциальный характер зависимости уровня потребления пищи от ее плотности в

окружающей средеГтак называемый функциональный отклик на ___

плотность пищи, согласно которому скорость потребления пищи при увеличении ее плотности нарастает до достижения насыщения. Практически для всех видов исследованных растительноядов обнаруживается прямолинейный характер зависимости между продукцией растительности и уровнем потребления корма( рис.5), который говорит о том, что на естественных пастбищах потребление, как правило, не достигает насыщения.

!'ис. 5 liiHiiciiMiicfiih массы содержимого .ж\'ту<)ков пшрбаганчпков Y ( ? сух.вес): а - от валового урожая растений X (ц/га сух.вес.) (г-0. 75;!'<0,00 ! ;у=0.3 76+0.0,ЧЗ.\ ); 0 - от урожаи растений в расчете на I особь X { г - 0.93: Р< O.OOS; у - 1.053 + 0.494) в Оиашгхте их изменения 100-150 кг/осооь.

Весьма важное значение имеет то, что в реальной природной обстановке такой характер зависимости определяется не просто между продукцией растительности и уровнем ее потребления, а между обеспеченностью кормом в расчете на одну особь и уровнем его потребления. Т.е. уровень потребления определяется не общим количеством корма на единице площади пастбища, а его конкретной долей, приходящейся на каждую особь, и, таким образом, оказывается тесно связанной с самой плотностью населения животных ( рис.5). Только при очень высоких уровнях корма эта зависимость нарушается и уровень потребления достигает максимума, ограничиваясь морфо-функциональными возможностями пищеварительного тракта.

Помимо естественных климатических факторов динамйки кормовой фитомассы на пастбищах, важнейшее значение имеет экологический фактор, связанный с выеданием фитомассы пастбищными и дикими животными. Так, в полупустыне Северного Прикаспия, по нашим данным, урожай надземной фитомассы на участке с полным отсутствием пастьбы домашнего скота достигал до 29,0 ц/га, против 16,0 и 10,5 ц/га на участках умеренного и интенсивного выпаса скота, т.е. был в 2 - 3 раза выше. В условиях Восточного Кавказа под влиянием популяции тура урожай растений снижался более чем на 48,7 % ( табл. 1).

Таблица I. Влияние популяции 1уров на виловый урожай растений формации ризногравпо- рмх.'юдернинпою луговою ( пизкозошично-клеверо-одуванчиковый лу|) пастбища в условиях Восточно! о Кавказа.

I Валовая продукция р«ст«>ии . ц/г* ~ ! нянь I явль I август I сентябрь

ЙЗОЖрОМНЮЛ jl6.SH.fr 25,2*4. 5 £3,2+8Л 2в.8* 6,5 ПвстбЩй I 8.0*1,6 13,6+7.2 14.4^3.1 10,9*10.9

Качество кормовых ресурсов. Известно, что для травянистой растительности характерен значительный диапазон сезонных изменений питательной ценности, связанный со сменой фенологического состояния растений ( рис. 6 ). Говоря о роли питательности корма, прежде всего следует отметить, что непосредственно съеденная пища всегда значительно превосходит по питательной ценности общую кормовую массу растительности в окружающей среде. Достигается это за счет избирательности питания, в той или иной мере свойственной всем растительноядным млекопитающим.

ш V та IX

Рис.6 Сезонная динамика содержания энергии(а), протеина (б) и жира (в) в сборном образце растений пастбища(1) и в содержимом ж е л у д ков тарбаганчика (2),малого (3 ) и большого тушканчиков(4). По вертикали: а- ккал/100г.сух.в-ва; О, в - %/ЮОг.су.х.в-ва; погоризотали - сроки взипшя проб, мес

Несмотря на высокую избирательность питания и поедание наиболее ценных компонентов растительного покрова, питательность непосредственно потребляемого корма - также варьирующая величина, зависящая прежде всего от состояния и динамики питательности кормовой растительности. Для всех видов исследуемых растительноядных млекопитающих отмечаются сопряженные изменения уровня потребления различных питательных веществ в зависимости от их дина мики в травостое пастбища ( рис. 6). Сезонная изменчивость содержания различных по энергоемкости питательных веществ в корме определяет и сезонную динамику содержания в нем энергии (рис. 6). Так, например, максимальное потребление наиболее необходимых питательных веществ и энергии у всех видов тушканчиков и гребенщиковой песчанки достигается весной и осенью, в периоды бурного развития эфемеров и плодоношения основных кормовых видов трав, а летом и зимой (у

песчанок), как правило, происходит закономерное снижение содержания этих элементов, связанное с высыханием растительности.

Весьма важно, что помимо многочисленных естественных причин, определяющих такую динамику, существенное влияние на структуру растительности и на естественный ход сезонной динамики питательности кормовой растительности оказывает сам процесс избирательного выедания из состава травостоя наиболее питательных видов и частей растений. С ростом плотности содержание наиболее питательных компонентов в растительном покрове и встречаемость наиболее питательных и предпочитаемых видов растений в результате интенсивного выборочного выедания истощается настолько, что весьма ощутимо сказывается на питании самих растительноядов. В результате, если даже общая масса растительности в процессе питания животных не уменьшается , ее пищевые качества заметно ухудшаются, что отрицательно сказывается на питании животных (табл. 2).

Таблица 2. Содержание протеина ( % от сухой массы) в корме ( зеленая масса травостоя и потребленная фитомасса из желудка .сусликов) на участках с низкой и высокой численностью малых сусликов

Масвд

Травостой"

йотрейгюм&Я кори

30 экв/св | 143 »к*/гчН 90 »и/г*

143 вка/га

Апрель

Кай

Ишь

йыь

12ЖТШ 12.0* о;«

14,0* 0,51 12,0* 0,57

ЮТ 11,6* оде

11,3* 1.45 10. Г- 0,67

иэтлг 22.0* 0,« 13,14 0.« 19,3* 0.2&

жвгбж-

15>В± 0.36 15,3« 0,84

Следовательно, как и в случае с количеством кормов, чрезмерный рост плотности популяции, независимо от причин ее определяющих, вызывает адекватное снижение качества кормовой растительности, связанное с избирательным выеданием наиболее ее питательных видов и частей растения, что, в свою очередь, отражается на избирательности животных и ведет к снижению качества потребленного ими корма.

Глава 4. ПИТАНИЕ И СОСТОЯНИЕ ОСОБЕЙ ПОПУЛЯЦИИ.

Количество и качество корма определяют вещественно-энергетическую обеспеченность животных, а естественная пространственно -временная динамика этих показателей - динамику потребления и общий баланс вещества и энергии растительноядных животных. Последнее, в свою очередь, сказывается на состоянии отдельных особей и популяции в целом. Это подтверждается многочисленными опытами на примере содержания различных видов расштельноядов на различных типах кормов в условиях их изобилия. Привесы тела животных целиком зависели отколичества усвоенной энергии, определяющейся количеством и качеством потребляемых кормов. Так, для поддержания только постоянной массы тела суточное количество усвоенной энергии малым сусликом (при 23° С) должно поддерживаться на уровне 180 кДж; для гребенщиковой песчанки-120 кДж; для хомяка Радде-165-175 кДж; для общественной полевки - 90 кДж ; полуденной песчанки - 65 кДж; серебристой полевки - 95 кДж; полевки Бранта - 73 кДж; дагестанского тура -15000 кДж. Любые изменения в качестве кормов, в частности изменение их переваримости, влажности, привлекательности и т.д., приводит к изменению количества поребленной и усвоенной энергии и, в свою очередь, к изменению их массы. При этом, положительные привесы тела практически у всех видов отмечались только на концентрированных кормах и их смесях с сочными и зелеными кормами. Среди грызунов только у таких зимоспящих видов, как хомяк Радде и малый суслик, относительные уровни потребления корма которых отличаются высокими показателями, наблюдаются положительные привесы и на зеленых кормах в начальных стадиях их вегетации.

Следовательно, даже в условиях изобилия задаваемых кормов потребление питательных веществ и энергии с кормом растительноядными млекопитающими - величина сильно колеблющаяся и в значительной степени зависимая от свойств самого корма. Совершенно очевидно, что в природе, где количество и питательная ценность кормов подвержены значительным сезонным и многолетним колебаниям, поступление питательных веществ и энергии, а также связанные с ними масса и состояние особей будут в

такой же степени непостоянными и зависимыми от состояния их кормовых ресурсов.

Исследования показали, что и в реальной природной обстановке в различные периоды жизнедеятельности потребление питательных веществ и энергии и потребности в них у всех исследованных видов не совпадают. Так, у всех трех видов тушканчиков в весенний период сразу после выхода из спячки величина суточного потребления энергии превосходит ее суточные потребности (рис. 7).

а *

нв

Я№ «И

т чм

ка

« » « «

28 и

кя^ц-яшах

ч- -----г

/4*

>в

агргввтл!

а ; г с я п з

Рис. 7 Сезонная динамика содержания энергии в потребленном корме (ккал/100 г с у х . в - в а ) (а ) , абсолютного потребления энергии ( ккал / особь в сутки) (б), веса тела (г) и абсолютного потребления корма (г сух.в-ва/особь в (Б) и большого

сутки) (в) у тарбаганчиков(А), малого тушканчиков (В). Горизонтальная прерывистая линия - суточные потребности в энергии взрослыми неразмножающимися животными ( ккал/особь в сутки). По вертикали: а - содержание энергии в корме, ккал/100 г сух. в-ва; б - потребление энергии, ккал/ особь сутки: в - потребление корма, г/особь в сутки: г - вес тела, г.

~ Летом, как правило в июне, наоборот, получаемая с кормом энергия не удовлетворяет потребности животных. Осенью, в период подготовки тушканчиков к спячке, потребление энергии вновь превышает величину ее суточной потребности( Магомедов, 1989). Величина суточного потребления энергии песчанками, как правило, в период с мая и по конец июля, а также в сентябре - октябре превосходит их суточные потребности, в остальные периоды, наоборот, получаемая с кормом энергия поддерживается на уровне ниже или близком к их потребностям. Максимальные величины абсолютного потребления энергии приходятся у дагестанского тура на осенние месяцы, минимальные - на весенние.

Для зимоспяших видов (хомяк Радде, малый суслик) величина суточного потребления энергии, как правило, в течение всего активного периода значительно ( почти в 2 раза) превышает их суточные потребности. Такой характер избыточного питания в активный период связан с приуроченностью их поселений к сельскохозяйственным угодьям или коротким периодом общей активности, приходящимся на самый благоприятный по кормовым условиям сезон. Такое явление, очевидно, в определенные периоды жизни характерно большинству видов синантропных грызунов, поселяющихся вблизи сельскохозяйственных угодий, и практически всем зимоспящим видам, существование которых без избыточного питания в активный период было бы невозможным.

Следовательно, в природной обстановке потребление энергии и потребности в ней у различных видов р а с тите л ыю я до в не совпадают, и животные потребляют либо меньше необходимого уровня, либо больше. Весьма существенно, что эти колебания, как показывают наши данные, отражаются на динамике веса особей популяции и полностью согласуются с ней. В частности, снижение уровня потребления энергии животными ниже потребностей сопровождается падением веса зверьков в эти периоды, а потребление энергии выше этой величины вызывает закономерное возрастание веса их тела (рис.7). Так, у всех видов тушканчиков увеличение веса тела приходится на весну и осень, когда потребление энергии превышает потребности, и уменьшение - на лето, когда потребности выше фактического потребления, суслики и хомяки отличаются постоянным и закономерным увеличением веса в течение всего

периода активности, для песчанок характерно наращивание веса тела с ранней весны до лета и осенью и его падение весь зимний период, для туров - постепенное увеличение веса тела весь теплый период года ^постепенное его снижение в течение холодного периода.

О' рицательный баланс питательных веществ и энергии в сухой сезон у африканских копытнь1х - хорошо известное явление. Но он характерен преимущественно видам, питающимся травами и в меньшей степени относится к веточноядным (Sinclair, 1984, 1985, Stanly Price,1978; Pellew,1984, Owen-Smith & Cooper, 1989). Что касается исследованных нами травоядных плато Нечиссар, то для взрослых неразмножающихся особей наиболее многочисленного здесь вида -зебры - в сухой сезон характерен положительный энергетический баланс, т.е. эти животные имеют возможность в данных условиях получать достаточное количество энергетически полноценного корма. В то же время они испытывают острый белковый дефицит и, таким образом, уже в первой половине сухого сезона белковый метаболизм зебр имеет отчетливый отрицательный баланс. Очевидно, то же характерно и для хартбистов, использующих в пищу те же злаковые низкопротеиновые корма. Это хорошо согласуется с результатами исследования питания хартбистов, полученными ранее (Stanly Price, 1978). Другой массовый вид данной территории - газель Гранта - в силу высоко развитой селективности питания и наличия специфических участков на гарях с молодой зеленой отавой высокопитательных растений обеспечен достаточным количеством энергии и протеина. Важно отметить, что сказанное относится лишь к неразмножающимся взрослым особям. Для л актирующих животных обоих видов характерен отрицательный баланс и энергии и протеина, что, по-видимому, является общим свойством свободноживущих лактирующих животных в естественной природной обстановке (Eisfeld, 1985; Pellew,1984).

TV ким образом, уровень потребления питательных веществ и энерши растительноядными млекопитающими в естественных условиях либо превышает, либо не достигает их потребностей. В благополучные по кормовым условиям периоды потребление питательных веществ и энергии растительноядами оказывается близким или выше потребностей животных, что позволяет им накопить определенный запас питательных веществ и энергии. В

неблагополучные по кормовым условиям периоды потребление ---------

питательных веществ и энергии не достигает потребностей животных, и в эти периоды животные частично или в полной мере (зимоспящие) используют резервы, которые были накоплены ранее. Такой дисбаланс питания сказывается, в первую очередь, на скорости изменения веса тела особей, отражая общее состояние организма, и, в конечном счете, может прямо определять интенсивность процессов плодовитости, смертности и миграции.

ГЛАВА 5. КОРМОВЫЕ РЕСУРСЫ СРЕДЫ И РЕГУЛЯЦИЯ ПРОЦЕССА РАЗМНОЖЕНИЯ

В настоящее время накоплено достаточное количество данных свидетельствующих, что плодовитость млекопитающих во многом определяется условиями их питания и упитанностью. Так, анализ плодовитости различных видов ( малый суслик, хомяк Радце, виды тушканчиков, гребенщиковой песчанки, дагестанский тур) показывает, что интенсивность их размножения в определенных диапазонах изменения плотности практически линейно связана с упитанностью самок перед началом размножения ( г = 0,74 - 0,95) (табл. 3 ).

Таблица 3. Особенности весеннего размножения взрослых самок тушканчиков на эфемерово-полынно-карганном комплексе( 1982 - 1986

ГГ. I .

Годы исследования Боль вой тувкакчшс Малый тупканчнх

Вес тела при выходе из спячки, г Доля учаетзу-щнх в разложения самок, X Вое тела при выходе и» спячки, г Дола учасгву-ицнх в рааию- хмон сшкж,Х

1962 1933 1984 1985 1986 276,5*25,6 280,18.8 269,6*13,6 298,4*21.7 285,3*33,4 60.0 62.5 12.8 80.0 75.0 47,3* 3,3 40,9± 2,3 47,8* 1.7 49.8* 2.5 44,3± 4,1 80,0 37,5 78.0 80,0 65,3

У видов с несколькими генерациями в году летнее размножение чаще всего оказывается связанным с количеством и качеством потребляемой ими пищи перед началом размножения -энергетическим балансом особей( для малого и большого

тушканчиков г =0,91-0,94; для гребенщиковой песчанки - г = 0,700,73). Механизм такой связи демонстрирует таблица 4. Так, например, средние величины потребления энергии перед размножением колебались у тарбаганчиков в различные годы и на различных участках от 50,42 до 70,42 кДж в сутки на одну особь и отклонялись в ту или иную сторону от их суточных потребностей, составляющих, по нашим оценкам, около 62,5 кДж в сутки на одну особь. Более низкие показатели питания наблюдались в годы и на участках с низким урожаем кормов и совпадали с низкой интенсивностью размножения тарбаганчиков и, наоборот, более благоприятные по кормовым условиям годы совпадали с высокой интенсивностью размножения( табл. 4).

Таблица 4. Летне-осенние особенности питания и размножения тарбаганчиков на опытных участках( 1982 - 1986 гг.).

года яссде -давания Платность популяции. ос/га август} Запас корнов яг на 1 ос. количество потребляемой »нерпа, хДк/особь сутки дом участвую** в разнмовенян самок, х

взросл» 1 прнбише

1982 1983 1984 1985 1988 1982 1983 1984 1985 1986 а,з±1.8 и'3±3,7 ЮЛ ±1.9 4.2*0,4 2.7±0,5 М< 49.016,23 85.7±10,6 16.011,15 8,0±0,43 б.310,37 хво-псы 95.0 37.0 63.0 235.0 22.0 ¡ЖОЛИФ' 34.0 10>0 34,0 168.0 103.0 пмво-кшрагак 64.58 50,42 -88.67 70.42 52.42 мосолянкомш 55,5 51.37 60,58 68,33 66.58 ШЙ кОНПЛ! 66,6 41,7 72.4 85,0 30.3 юшлекс 35,3 12.5 50,0 77,0 65.0 КС 13,3 0 20.0 50.0 13,7 20,5 0 25,0 35,0 30,0

Средние величины потребления энергии в неблагоприятные годы практически всегда были ниже потребностей. В этих условиях, очевидно, в размножении участвуют только особи, обитающие на богатых кормовых.участках и способные стабильно поддерживать необходимый уровень энергетического баланса. Очевидно, поступающая в организм энергия в летний период при ее избытке сразу направляется на размножение, а не на накопление( Магомедов, Гшабатов, 1991). !

Эти материалы позволяют заключить, что между интенсивностью размножения растительноядных млекопитающих и кормовыми условиями среды существует прямая положительная зависимость.

Вместе с тем, известная большая инерционность этого процесса во времени и высокая, эволюционно обусловленная, потенциальная плодовитость и зависимость запускающих ее механизмов от глобальных периодических явлений в природе значительно ограничивают регулирующие возможности процессов размножения в динамике численности животных. В этом смысле регуляция популяций большинства видов основывается на изменении уровня их смертности.

ГЛАВА 6. КОРМОВЫЕ РЕСУРСЫ СРЕДЫ И РЕГУЛЯЦИЯ ПРОЦЕССА СМЕРТНОСТИ

Для всех рассматриваемых видов растительноядов выделены три периода, в которые уровень смертности всегда скачкообразно возрастает: зимний период( для всех поло-возрастных групп), период молочного питания и перирд перехода молодняка на самостоятельное питание. Как показали наши исследования, уровень смертности различных видов растительноядов во все эти периоды, также как и плодовитость, оказывается практически линейно связан с особенностями питания и состоянием их популяций (упитанностью).

Показано, что благополучие спячки всех зимоспящих видов грызунов ( малый суслик, хомяк Радде, тушканчики) связано с обеспеченностью их пищей в предшествующий спячке период, который определяет уровень жиронакопления залегающих в спячку особей и, в свою очередь, уровень смертности особей в популяции (г=-0,71). В период зимней спячки гибнут особи, не накопившие необходимого для успешного завершения спячки количества жировых запасов. Расчеты показали, что минимальный живой вес, необходимый для успешного завершения спячки, у самцов сусликов должен быть не менее 356-392 г , у самок - 292 -318 г и у сеголеток -256-261 г; у самцов хомяка Радде соответственно не менее 319 г, самок - 291 г и сеголеток - 200 г.

Анализ веса залегающих в спячку животных показывает, что лишь часть особей разных половых и возрастных трупп ( 4,6 - 79,8 % ) достигает этого необходимого минимума. За счет такого механизма

обеспечивается постоянное соответствие между плотностью населения этих видов и кормовыми запасами участков обитания -более высокое количество кормов по участкам или по годам обеспечивает необходимый уровень нажировки большего числа особей , чем на других участках или в другие годы( Абатуров, Магомедов, 1982, Магомедов, 1993).

Для видов, активных в зимний период, высокие отрицательные связи смертности обнаруживаются с уровнем и доступностью зимних кормовых ресурсов(запасомкормовыхресурсовврасчете на 1 особь) и интенсивностью питания их в зимний период (г = - 0,88 - 0,94), или энергетической ценностью кормов (г = - 0,86 - 0,97) или (для туров) площадью доступных зимних пастбищ. Эти зависимости и конкретные для каждого вида механизмы, лежащие в их основе, и определяют отмеченные выше соответствие между плотностью популяции этих видов и кормовой емкостью их местообитаний. За счет этих механизмов численность популяций ежегодно приводится в соответствие с уровнем зимних кормовых запасов пастбищ и, тем самым, избегается перенаселение, ведущее к массовой гибели особей из-за недостатка кормов. Например, у дагестанского тура, несмотря на различные показатели его летней плотности в различных районах, средние значения зимней плотности в расчете на единицу площади используемых пастбищ во всех исследованных районах оказываются достаточно близкими и колеблются в предела х 31 - 35 особей на 100 га. Очевидно, именно такое количество туров в среднем может прокормиться на единице площади зимних пастбищ в условиях Восточного Кавказа. В районах же, где значительные площади высокогорных пастбищ используются овцами ( в период их летнего содержания), плотность населения туров в зимний период значительно ниже и колеблется в пределах 11,5 -15,3 особей на 100 га. Последнее связано с использованием части продукции растений пастбищ овцами.

Важнейшее регулирующее значение в динамике численности рассматриваемых видов растительноядов имеет смертность молодняка. Анализ смертности показал, что гибель новорожденных в молочный период как весной, так и летом, практически целиком связана с качеством кормов, использующихся в пищу кормящими самками, в частности с уровнем содержания в них протеина ( для

весны:_г = - 0,88 и лета г = - 0,63). Такая зависимость состояния молодых от диеты матери в настоящее время довольно хорошо известна и обнаружена у самых разнообразных групп растительноядов (Мак-Микин, 1958; Закс, 1964; Галанцев, Попов, 1969; Грачев, Галанцев, 1974; Галанцев, Гуляева,1987).

Значительно более сложным и практически совершенно не изученным остается вопрос о физиологических и экологических аспектах перехода растительноядных животных на самостоятельное питание. Высокие уровни гибели животных на данной короткой жизненной стадии, обнаруженные нами практически для всех исследованных видов, говорят о чрезвычайной важности этого периода жизни для популяций растительноядов. Переход с высокопитательной молочной диеты на растительную, отличающуюся низкой переваримостью, питательностью, меньшей скоростью прохождения через пищеварительный тракт и т.д., при относительно высоких потребностях в энергетических и пластических материалах молодых растущих животных, связан со значительным обострением их энергетического баланса. На примере песчанок показано, что абсолютные потребности в энергии, соответствующие общим энергетическим тратам организма у молодых (масса тела 50-60 г) и у взрослых песчанок (масса тела 80-100 г), практически не отличаются : затраты энергии на поддержание постоянной массы тела у тех и других оказались практически одинаковыми и изменялись в пределах 100 - 120 кДж в сутки на одну особь( рис. 8 ).

Рис. 8 Зависимость потребности в

энергии (у) от массы тела гребенщиковой песчанки (х): а -абсолютные потребности кДж на 1 особь в сутки; б -относительные потребности, кДж на 100 г массы тела в сутки (г=-0,964; Р<0,001; у -283 - 1,892х); в - то же в кДж/М0-71 (у=9134,82 М-0-9").

Из этого следует, что абсолютная величина потребления корма молодыми должна не только не уступать таковой у взрослых особей, но даже существенно превышать ее, так как у молодых часть энергии тратится на рост тела. Между тем интенсивность их питания в расчете на 1 особь, как было показано выше, уступает взрослым (рис.3). При меньшей интенсивности питания относительные потребности в энергии ( на 100 г массы тела) у молодых животных в 1,5 -2,0 раза выше, чем у взрослых (рис. 3). Эта разница в относительно большей потребности в энергии у молодых не компенсируется за счет более высокого относительного уровня их питания, который лишь в 1,1 -1,3 раза превышает таковой у взрослых. Расчеты показывают, что у молодых величина получаемой с кормом энергии, затрачиваемой только на поддержание постоянной массы тела ( без учета использования части пластических веществ на рост), должна быть в этом случае хотя бы в 1,4 - 1,7 раз ( или на 40 - 70 %) выше, чем у взрослых животных (Магомедов, Ахтаев, 1990). Поскольку уровень потребления корма - величина ограниченная, более высокие потребности молодых могут быть удовлетворены только за счет потребления более качественного корма, динамика которого, наряду с большим диапазоном количественных изменений кормов в природе, во многом определяет их состояние и выживаемость. Смертность молодых песчанок в период перехода их на самостоятельное питание как летом, так и осенью оказывается связанной с питательностью валовой растительности (г = - 0,85).

Сравнительный анализ таблиц выживаемости различных видов копытных также показывает, что максимальные уровни смертности приходятся на возрастной период от 5-6 месяцев и до 1 года, т.е. на период перехода их на самостоятельное питание.

Эти материалы также позволяют заключить, что зависимости между уровнем смертности растительноядных млекопитающих и кормовыми условиями среды характеризуются отрицательными связями.

Отметим, что направленность и сроки миграций, наблюдавшихся в популяции тарбаганчиков и сусликов были также тесно связаны с количеством оставшейся пригодной к пище травы в расчете на одну особь и интенсивностью ее высыхания (г= - 0,85: Магомедов, Гимбатов, 1991; Магомедов, 1993).

ГЛАВА 7: РОЛЬ ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫХ МЕХАНИЗМОВ РЕГУЛЯЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Плотность популяции на всех этапах движения численности оказывает важнейшее влияние на все популяционные процессы. Особенности таких регуляций в настоящее время хорошо известны (Шилов, 1977, 1985). Материалы наших исследований по различным растительноядным млекопитающим дополняют и вскрывают механизмы некоторых из них. Это в полней мере касается стадных, колониальных и одиночных видов, характеризующихся различной пространственно-структурной организацией их популяций.

Так, максимально возможная высокая численность стад у видов с экстенсивным типом использования территории, больше ограниченная кормовыми ресурсами среды, сама по себе является важным условием, предоставляющим определенные преимущества такого образа жизни( Шилов, 1977). Вместе с тем популяция даже такого стадного вида как дагестанский тур в определенные периоды года (декабрь-февраль) функционирует на уровне отдельных семейных групп, построенных по "гаремному " принципу и привязанных к определенным территориям. При этом с ростом плотности значительно обостряется характер внутривидовых отношений и, в первую очередь, агрессивных. С одной стороны, это приводит к исключению из размножения низкоранговых и молодых самцов и, с другой стороны, очевидно, к значительному истощению, а возможно и стрессированию самцов-вожаков, сказывающемуся на плодовитости и смертности особей в таких группах. Так, нами было показано, что плодовитость самок туров обнаруживает высокую отрицательную корреляцию числа новорожденных молодых с плотностью популяции отдельных стад в различных частях их ареала ( рис. 9). Соответственно выше оказалась и зимняя гибель туров (взрослых самцов) в условиях уплотненных популяций.

Различные проявления агрессии и стресса внутри отдельных колоний, в зависимости от фаз динамики численности, сезонности и конкретной экологической обстановки на уровне разных возрастных и половых групп, хорошо известны в настоящее время и показаны для самых различных видов животных.

0.8

1--0.S4 р<0.05 у=0.75-0.031х

Рис.9 Зависимость числа новорожденных турят ( Y ) на oilny взрослую самку от плотности популяции турок (X)

0.7

0.6.

0.5.

2 3 4

В нашем случае об этом свидетельствуют постоянно наблюдающиеся.в популяции гребенщиковой песчанки независимые от уровня кормовых ресурсов случаи асинхронного для различных возрастных и половых групп изменения интенсивности размножения и смертности. Прямое влияние плотности на интенсивность размножения и смертность взрослых песчанок отмечается уже при плотности населения в 43,2 особей/га, а на смертность и интенсивность размножения молодых и при более низкой плотности - в 36 особей/га. При этом отмечается резкое увеличение в популяции числа особей с ранениями от драк( рис.10).

Гис. 10 Динамики тменення <>о.ш особен с ранами на теле (мризонпииьные кривые) н свят с изменением численности ( столицы) в процентах от: а ■ всей популяции: о - молодых весеннего помета 1987.-.: н - особей I .-оОа и старше:

<♦«<•« Л<Л>» «С»»* A4" »«.«►»

i 9 9 Г*. ( Г » Л ».

- особен старше 1.5 лет.

В наиболее ярком и можно сказать в классическом варианте среди рассматриваемых видов, регулирующее значение плотности проявляется у одиночных видов с выраженным интенсивным типом использования территории, с жестко охраняемыми границами индивидуальных участков ( малый суслик, хомяк Радде) и в меньшей степени у видов с более "прозрачными" границами индивидуальных участков (тушканчики). В соответствии с текущим уровнем плотности функционируют те или иные поведенческие механизмы, связанные с особенностями пространственно-этологической структуры популяций этих видов и направленные на изменение интенсивности процессов размножения, смертности и миграции.

Так. между интенсивностью размножения сусликов и плотностью их населения в определенном диапазоне изменения последней обнаруживается отрицательная корреляция( г = - 0,81 + 0,099). В диапазоне изменения плотности населения сусликов от 84 до 143 особей/га наблюдается резкое снижение с 95 до 34 % числа участвующих в размножении самок, тогда как в диапазоне изменения плотности от 18 до 84 особей/га интенсивность размножения поддерживается на постоянном и максимальном уровне, близком к 100 %(рис. 11).

№9 Г

Рис. 11 Зависимость ннтенсивности ршмножения (процент участвующи.хв размножении самок) от плотности населения милого суслика

не к не

Ане»«*» наши»й», ММ чл /I»

Подробное изучение механизма такой связи показало, что снижение плодовитости сусликов в годы повышенной их численности определяется особенностями территориального поведения особей( Магомедов. 1981). Известно, что пространственная структура популяции малого суслика представлена системой охраняемых индивидуальных участков, размеры которых зависят от плотности

(Солдатова, 1955.1962). При низкой плотности населения размеры суточных индивидуальных участков и их охраняемых частей были значительно (в 5-6 раз) больше, чем при высокой (табл. 5 ).

Таблица 5. Зависимость размеров суточных индивидуальных участков от плотности населения сусликов ( март-апрель 1979 г. и апрель 1983 г.)

Плотность. ОС/1» ГТпоцяль кндявидунлма участие, м| Число ДОХ В СУТКИ на 1 особь

с & к к и самцы

К 4 5х Охраняемая часть X * SX Охраняемая час»

Коииексная полупустыня Севшюго Цршаспжя

143^ 8.0 8Zi9.3 IB.5* 2,41 № 21 18.8*6.0 11,2* 2.5

96^ 7.6 161*15.3 40,6± 8.2 159* 27 40,5*9.0 5, 0.8

dOt 1.2 4Й*61,3 128,№-14.01 500« 60 126.0*94.0 3,5* 0.6

Полито -соляшшвие полупутап Западного Прихасго»

2?- 5.2 1627*37 - I 1716*54 - 2,7* 0,8

И1 1,9 2161*79 - I 2225-111 - 0

Уменьшение размеров индивидуальных участков при увеличении плотности популяции сопровождается резким увеличением агрессивности зверьков ( табл. 5) и, как показали исследования, является причиной резкого снижения интенсивности размножения на участкахс высокой плотностью( Магомедов, 1981). Помимо этого, в условиях высокой плотности беременные , а затем и кормящие самки, чаще подвергаются нападению со стороны упитанных самцов и яловых самок, что вызывает нарушение хода лактации и, как следствие, высокую гибель молодняка( до 96 - 100 %).

Представление об особенностях внутрипопуляционных механизмов регуляции у тушканчиков дают наблюдения за характером миграций и последующего оседания зверьков на смежных территориях. Такие миграции с участка на участок и связанное с этим обострение внутрипопуляционных отношений между аборигенными и пришлыми особями вносят существенные помехи в размножение тарбаганчиков весной. Возникновение миграций связано с различным характером и сроками вегетации основных кормовых видов растений на соседних участках. Появляющиеся на новой территории мигранты мало влияют на интенсивность

размноженТГя взрослых аборигенных самок, которое практически заканчивается до появления основной массы мигрантов. Однако интенсивность размножения молодых зверьков, как аборигенных, так и "пришлых" резко снижается и прямо зависит от количества последних, т.е. числа появившихся на новой территории иммигрантов (г = -0,73; Р<0,13).

Снижение интенсивности размножения связано с увеличением агрессивности аборигенных зверьков к "пришлым " особям, обусловленным их территориальным поведением. Оказалось, что расселение особей, особенно молодых, идет по принципу поиска свободных нор, что в условиях сплошной занятости территории провоцирует агрессивное поведение со стороны хозяев нор. Такое усиление агрессивных тенденций в поведении зверей характерно для встреч местных тарбаганчиков с "пришлыми " особями (Роговин, 1981). В годы отсутствия миграций раны на ушных раковинах не отмечались. Агрессивность аборигенных зверьков по отношению друг к другу в такие годы отсутствовала и не зависела от плотности населения зверьков, которая изменялась от 8,0 до 32,0 особей /га. Однако даже в условиях низкой плотности населения - 5,8-8,9 особей/ га, но при наличии мигрантов - 5,4-10,0 "пришлых" особей/га, доля зверьков с указанными повреждениями достигала соответственно 1221,5 % от всей популяции ( рис.12).

Рис. 12 Зависимость количества особей с повреждениями ушных раковин от интенсивности иммиграционного процесса (г- 0,984;Р<0,001). По оси у - <)оля раненных особей ('>»), по оси х - количество иммигрантов( о с обей/г а).

Во всех рассмотренных выше случаях действие плотности популяции оказывается как бы страхующим механизмом против возможного перенаселения территории в случае реализации теоретически возможного потенциала размножения. Реализация же

всего потенциала размножения при умеренных и низких уровнях численности способствует наиболее оптимальному освоению кормовых запасов и территории.

Не менее важное регулирующее значение внутрипопуляционных отношений и социальной структуры популяции состоит и в другом. Известно, что как возрастание плотности популяции, так и недостаток кормов, часто сопровождается массовой смертностью особей популяции, снижением плодовитости и активизацией миграционных процессов. В популяциях многих видов растительноядных млекопитающих, благодаря разнообразным механизмам, связанными с разнокачественностью особей популяции, такая неблагоприятная сторона во многом избегается.

Так, например, средний уровень жиронакопления зимоспящих видов по отношению к особям всей популяции в большинстве случаев перед залеганием в спячку не достигает необходимого расчетного уровня, что при равном распределении кормов между особями, обеспечивающим одинаковое накопление жира, должно было бы вызывать массовую гибель животных в период спячки. Такой неблагоприятный эффект исключается за счет социальной неоднородности особей в популяции.

Анализ статистического распределения особей по показателям упитанности( весу жира и весу тела) показывает, что население этих видов неоднородно по этому признаку, и только часть особей набирает необходимое для благополучного исхода спячки количество жира (рис. 13). При этом в условиях низкой плотности популяции характер статистического распределения особей по упитанности оказывается близким к случайному, в условиях повышенной плотности образуются две отчетливые группы, состоящие из зверьков с большими и меньшими показателями упитанности (рис.13).

Причина различной упитанности сусликов одной и той же популяции оказалась связанной с неравным распределением имеющихся кормовых ресурсов между отдельными особями популяции. В условиях повышенной плотности, как и в случае с упитанностью, особи четко разделяются на две группы, одна из которых обладает крупными участками, другая более мелкими (рис.13). Такое распределение отражает специфику иерархической структуры населения и проявляется в разделении особей на

подчиненных с мелкими участками и доминантов, обладающих крупными участками и лучшими кормовыми условиями, что обеспечивает последним более успешное накопление жировых запасов и большие шансы на выживание в период спячки (Абатуров, Магомедов, 1982, 1985).

М ш ш <.«»

Бес I в л 5, г.

Рис. 13 Частотное

распределение сусликов по массе тела перед залеганием в спячку (а) и размерами их индивидуальных участков (б):

1 - при плотности населения 143+_8,0 особей/га

2 - при плотности населения 30+_1,2 особей/га

» 11

Радиус яндааадуальнога участка, у.

Эти механизмы во многом смягчают или даже исключают возможное отрицательное влияние высокой плотности и постоянного дефицита кормовых ресурсов, чаще всего наблюдающегося в природе, и таким путем популяция избегает неизбежную массовую гибель особей. За счет этих механизмов плотность населения и соотношение различных структурных единиц популяции (половых, возрастных, генетических) поддерживается на определенном уровне, соответствующем реальной емкости среды их обитания.

В каждом из этих случаев действует свой конкретный механизм, но все они направлены на решение тех необходимых задач, которые в максимальной степени обеспечивают устойчивое функционирование популяции во времени и в пространстве.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Из рассмотренных выше материалов можно заключить, что между состоянием кормовой базы, уровнем поступления в организм пластических веществ и энергии, состоянием и плотностью населения популяций растительноядных млекопитающих существует постоянная тесная связь. . Для природных популяций растительноядных млекопитающих всегда характерны весьма напряженные пищевые взаимоотношения с кормовой растительностью, в результате чего любые изменения урожая или питательной ценности растительности при выедании или в связи с изменением ее фенологического состояния или по другим причинами сразу же сказываются на характере питания и состоянии особей популяции и, в конечном счете, на динамике этих популяций.

Весьма важно, что в целом в реальной природной обстановке большинство отмеченных зависимостей между интенсивностью размножения, смертностью, миграциями и кормовым благополучием и уровнем потребления питательных веществ и энергии чаще всего определяются не столько валовым урожаем и валовой питательной ценностью растительности, сколько исходной плотностью самих животных, определяющей качественную и количественную обеспеченность кормом популяции в расчете на одну особь.

Таким образом, совершенно очевидна не только прямая ,но и обратная связь между плотностью населения растительноядных млекопитающих и состоянием их кормовых ресурсов, выявлены конкретные механизмы, обеспечивающие такую связь. В этом смысле кормовые ресурсы проявляютвсе признаки, позволяющие причислил» их к важнейшим регулирующим факторам среды. Кормовой фактор является регулирующим, т.к. с изменением плотности сила воздействия кормового фактора изменяется, что, в свою очередь, отражается на темпах и направлении изменения самой плотности популяции. При этом особенностью кормового фактора можно считать непрерывность его действия во времени - необходимость поддержания положительного энергетического баланса в каждый конкретный промежуток жизненного цикла, независимо от интенсивности действия других факторов. Во многих случаях кормовые ресурсы среды действуют не прямо, а под их влиянием усиливается действие

других причин, способствующих гибели и ли процветанию отдельных особей популяции. ~

Чаще же всего в реальной природной обстановке любые изменения плотности населения животных приводят, с одной стороны, к соответствующему изменению их кормообеспеченностп и. с другой . к изменению уровня внутрипопуляционных кон гак I ов, и разделение влияния двух этих факторов, действующих комплексно, часто не представляется возможным. Количественные характеристики изменения популяционных процессов обнаруживают в этих случаях связи как с плотностью, так и с кормообесиеченностью. Как показывают наши исследования, плотность населения и кормовые ресурсы среды в качестве факторов регуляции в определенных диапазонах их естественных колебашш необходимо рассматривать в комплексе. Благодаря совместному действию этих факторов, численность растительноядных млекопитающих поддерживается в определенном интервале, нижний предел которого определяется минимальным уровнем кормовых запасов, при котором отдельные особи популяции еще могут поддерживать положительный энергетический баланс и необходимый минимум внутрипопуляционных контактов, верхний же предел при изобилтш кормовых ресурсов - ограничивается регулирующим влиянием плотности. В естественных условиях кормовые ресурсы среды чаще всего ограничены, и за счет самых разнообразных трофически обусловленных механизмов регуляции смертности, плодовитости и миграционной активности плотность популяции растительноядных млекопитающих, как правило, обнаруживает строгое соответствие с величиной кормовых ресурсов и их многолетней динамикой. Важнейшее регулирующее значение, обеспечивающее стабильность популяции, имеют при этом поведенческо-эндокринные механизмы регуляции и характер территориального поведения особей. От эффективности этих механизмов и пределов естественных колебаний уровня кормовых ресурсов во многом зависит величина и стабильность популяции. Чаще всего при запасах кормов, близких к многолетним средним и определяющих средние уровни плотности, они действуют совместно, при этом обычно роль внутрипопуляционных механизмов направлена на смягчение или даже исключение отрицательного влияния неблагоприятных

кормовых условий. Такая ситуация наиболее распространена в природе. В случае постоянно низкого запаса кормов основное регулирующее значение приобретает фактор корма, тогда как при постоянно высоких запасах кормов ведущее значение имеют внутрипопуляционные факторы регуляции. Воздействие всех других факторов среды на плотность популяции растительноядных млекопитающих в обычных условиях малоэффективно и чаще носит случайный характер( их действие практически не ощущается). Совместная регуляция численности растительноядов за счет изменения плодовитости, смертности или миграций через плотность популяции и корм нивелирует изменения, вносимые в численность комплексом других факторов.

ВЫВОДЫ

1. Несмотря на то, что уровень потребления пищи для каждого вида животного изначально фиксированная величина (видоспецифический показатель), зависящая прежде всего от размеров животных и морфо-функциональных возможностей пищеварительной системы, фактический уровень потребления пластических веществ и энергии растительноядными млекопитающими в естественных условиях колеблется в больших пределах и изменяется в соответствии с изменениями качества и обилия кормовых ресурсов.

2. Естественная динамика питательности потребленного корма и уровня его; потребления определяет динамику абсолютного потребления энергии и отражается на вещественно-энергетическом балансе организма. Помимо многочисленных естественных причин, определяющих динамику кормовых ресурсов растительноядных млекопитающих, существенное влияние на структуру и на естественный ход сезонной динамики питательности и продукции кормовой растительности оказывает сам процесс избирательного выедания фитомассы животными.

3. В различные периоды жизнедеятельности потребление пластических веществ и энергии растительноядными млекопитающими, благодаря их значительной динамике, оказывается или ниже или выше потребностей животных. Такой дисбаланс между потреблением питательных веществ и энергии и

потребностями в них полностью согласуется с динамикой изменения массы особей или их упитанности______ _______________________ ________________

4. Изменение упитанности, отражающее общее физиологическое состояние особей и популяции в целом, определяет такие важнейшие процессы, как интенсивность размножения, смертность и миграции, а, следовательно, и динамику популяции.

5. Большинство из отмеченных зависимостей связано не только с валовым урожаем и валовой питательной ценностью растительности, но и с исходной плотностью самих животных, определяющей качественную и количественную обеспеченность кормом популяции в расчете на одну особь, и , таким образом, обнаруживает не только прямую, но и обратную связь между плотностью населения растительноядных млекопитающих и состоянием их кормовых ресурсов. Конкретные механизмы этих регуляций, направленные на изменение интенсивности размножения и смертности, связаны с упитанностью особей и через нее - с динамикой кормовых ресурсов.

6. Благодаря наличию такой трофически обусловленной связи и конкретных механизмов таких регуляций, плотность населения растительноядных млекопитающих и характер их динамики, как правило, обнаруживает строгое соответствие с сезонными и многолетними изменениями уровня их кормовых ресурсов.

7. Важнейшее регулирующее значение, обеспечивающее стабильность популяции на всех этапах движения численности, имеют поведенческо-эндокринные механизмы регуляции и характер территориального поведения особей. Чаще всего эти механизмы действуют совместно, при этом обычно их роль направлена на смягчение или даже исключение отрицательного влияния неблагоприятных условий. Благодаря им, обеспечивается неравномерное перераспределение ресурсов среды (кормовых, территориальных) и первоочередное выживание и размножение только определенной части особей популяции.

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Магомедов М-Р.Д. Влияние интенсивности пастьбы сельскохозяйственных животных на пространственное распределение малого суслика в условиях Северного Прикаспия// Сб. " VII Всесоюзная зоогеографическая конференция". - М.: Наука, 1979.-С.145 -147.

2. Магомедов М-Р.Д. Влияние плотности популяции на интенсивность размножения малого суслика // Сб. " Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания ".- М.: Наука, 1980.- С. 229 -230.

3. Магомедов М-Р.Д. Влияние плотности населения на интенсивность размножения малого суслика// Зоол.ж.-1980.- т.60, в.7,-С. 1048-1057.

4. Бородин А.Л., Абатуров Б.Д.,Магомедов М-Р.Д. Оптимизация учета малого суслика// Зоол.ж.- 1981.- т. 60, в.Ю.- С. 1565 -1573.

5. Магомедов М-Р.Д. Изучение интенсивности питания малого суслика//Зоол.ж.- 1981.-т. 60, в. 12.-С. 1813-1817.

6. Бородин А.Л., Абатуров Б.Д.,Магомедов М-Р.Д. Оптимизация размера и формы пробы для учета малого суслика// Сб." III съезд Всес. териол. об-ва ".- М.: Наука, 1982.- т.1.- С. 163 - 164.

7. Магомедов М-Р.Д. Интенсивность питания малого суслика в природе и при содержании в неволе// Там же.- С. 247-248.

8. Магомедов М-Р.Д. Регуляция плодовитости и смертности в популяциях малого суслика// Там же.- С. 248 - 249.

9. Абатуров Б.Д., Магомедов М-Р.Д. Зависимость смертности малых сусликов от плотности популяции и обеспеченности кормом/ / Зоол.ж. 1982,- т. 61, в. 6.- С. 890 -900.

10. Лопатин В.Н., Абатуров Б.Д.,Магомедов М-Р.Д. Графический анализ стационарного состояния малого суслика// Сб. " Грызуны. Мат.VI Всес. совещ.".- Л.: 1984.- С. 412-413.

11. Магомедов М-Р.Д. Особенности формирования вторичной биологической продукции малым сусликом в условиях заповедника и пастбищ Северного Прикаспия// Там же,- С. 489 -491.

12. Магомедов М-Р.Д. Опыт определения возрастного состава популяции у малого суслика// Сб. " Регистрирующие структуры и определение возраста у млекопитающих.".-М.:Наука, 1984.- С.35 -36.

_____13. Магомедов М-Р.Д. О выпасе домашних копытных на

заповедных территориях "// VIII Научно-практ.конф. по охране природы",- Махачкала, 1985.- С.56 -61.

14. Магомедов М-Р.Д., Субботин А.Е. Изучение интенсивности питания тушканчиков// Зоол.ж.- 1985.- т. 64, в. 5,- С. 731 -737.

15. Магомедов М-Р.Д. Закономерности пространственного распределения и численность малого суслика в Дагестане//" V конф. молод.ученых".- Махачкала.: Даг.ФАН СССР, 1985,- С. 35-37.

16. Магомедов М-Р.Д. Особенности питания и пространственного размещения тарбаганчиков пустынных сообществ дельты Терека// Сб. "Тушканчики фауны СССР" .- М.:Наука, 1985.- С. 151 -152.

17. Магомедов М-Р.Д., Гибатов Г.В., Шахмарданов A.A. Распространение тушканчиков в Дагестане// Там же,- С. 153.

18. Лопатин В.Н., Магомедов М-Р.Д. Математическая модель популяции малого суслика// " Математич. модел. в биоценозах. Всесоюзн.школа".-Петрозаводск, 1985,- С. 165 -167.

19. Магомедов М-Р.Д. Динамика популяций тушканчиков в связи с их пищевой стратегией// "IV съезд ВТО".- М.,1985.- С. 244.

20. Магомедов М-Р.Д. Численность и распределение фоновых видов грызунов пустьшных сообществ северного Дагестана// "Всес. совещ. по пробл. кадастра и учета животн. мира",- М., 1986.- С. 337.

21. Лопатин В.Н., Магомедов М-Р.Д. Математическое моделирование динамики популяции малого суслика в полупустыне/ / Журн.общ.биол. 1986. - т. 47, N 5,- С. 702 - 711.

22. Магомедов М-Р.Д. Половая структура популяции некоторых зимоспящих видов грызунов//Экология.- 1987.-N 2.- С. 13 -20.

23.Магомедов М-Р.Д. Динамика населения мелких млекопитающих в условиях прогрессирующей антропогенной трансформации пустьшных сообществ дельты Терека//" IX Научн.-практ. конфер. по охране природы".- Махачкала, 1987.- С. 19 -20.

24. Магомедов М-Р.Д. Влияние интенсивности выпаса овец на население малого суслика в условиях северо-западного Прикаспия// Тез. Всес.совещ. " Влияние антропогенной трансформации ландшафтов на население наземных позвоночных животных".-М.1987.- Ч.1.- С. 276-277.

25. Магомедов М-Р.Д. Антропогенная трансформация ландшафта и население млекопитающих пустьшных сообществ дельты Терека// Там же.ч.2.- С. 213 -215.

26. Магомедов М-Р.Д. Пространственное распределение и динамика популяционных параметров некоторых видов грызунов в зависимости от интенсивности выпаса овец// Информ.мат." Экол.механизмы преобразования популяц. жив. при антропогенных воздействиях",- Свердловск. 1987,- С. ¿6-57.

27. Магомедов М-Р.Д. Основные причины динамики населения массовых видов млекопитающих в северо-западном Прикаспии// Докл. науч.сессии Даг.ФАН СССР.- Махачкала,- 1988,- С. S6.

28. Абатуров Б.Д., Магомедов М-Р.Д. Питательная ценность и динамика кормовых ресурсов как фактор состояния популяций растительноядных млекопитающих// Зоол.ж,- 1988.- т. 67, в. 2.- С. 223-233.

29. Абатуров Б.Д., Магомедов М-Р.Д. Факторы трофической обусловленности динамики и устойчивости популяций растительноядных млекопитающих// Тез.Всес.совещ. " Экология популяций",- Новосибирск, 1988,- С. 5 - 8.

30. Магомедов М-Р.Д. Половая структура и механизмы ее регуляции у массовых видов зимоспящих грызунов// Там же,- С. 93 -95.

31. Магомедов М-Р.Д., Таракановский A.A. Интенсивность потребления пищи и поедание фекалий полевкой Брандта// Сб." VII Всесоюзн.совещ. по грызунам",- Нальчик, 1988.- С. 75.

32. Магомедов М-Р.Д. Интенсивность питания и переваримость кормов у серебристой полевки// Там же.- С. 76 - 77.

33. Магомедов М-Р.Д. Особенности регуляции интенсивности размножения тарбаганчиков в условиях Западного Прикаспия// Сб. Всесоюзн.совещ. " Тушканчики фауны СССР".- Нукус, 1988.- С. 49 -51.

34. Магомедов М-Р.Д. Динамика кормовых ресурсов как фактор состояния и динамики популяций тушканчиков// Там же,- С. 51 -53.

35. Абдурахманов Г.М., Магомедмирзаев М.М., Магомедов М-Р.Д. и др. Перспективная программа и основные направления зоолого-ботанических исследований Дагестанского высокогорного биологического стационара на 1989-2005гг// Сб." Биологич. ресурсы высокогорий".Мин.нар.образования РСФСР, ДГПИ, 1988.- С. 3-4.

36. Магомедов М-Р.Д. Перспективы экологических исследований массовых видов млекопитающих высокогорных областей Восточного Кавказа// Там же.- С. 53 -54.

37. Магомедов М-Р.Д. Распределение сусликов в Дагестане//Тез____________

докл."Итоги географ.иссл. в Дагестане",- Махачкала,1988.- С.48-49.

38. Магомедов М-Р.Д.,Гасанова С.М.,Хашаева М.Г. Выбор кормов и особенности питания тушканчиков в условиях Терско-Кумского междуречья// В кн." Проблемы биол.продуктивности дельтовых экосистем".Махачкала, 1988,- С. 53-65.

39. Магомедов М-Р.Д., Гасанова С.М.Дашаева М.Г. Сравнительная оценка избирательности питания и биохимического состава кормов некоторых растительноядных млекопитающих// Там же,- С. 72-77.

40. Магомедов М-Р.Д., Ахтаев М-Х.Р. Оценка абсолютной плотности населения гребенщиковой песчанки// Тез.докл." Всес.совещ.по пробл. кадастра и учета животного мира".- Уфа, 1989.-Ч.1.- С. 36.4-365.

41. Магомедов М-Р.Д., Гасанова С.М. Химический состав содержимого желудков как индикатор качества местообитаний растительноядных млекопитающих//Там же,- С. 131-132.

42. Магомедов М-Р.Д., Ахтаев М-Х.Р. Метод абсолютного учета численности гребенщиковой песчанки//В кн." Песчанки-важнейшие ¡рызуны аридной зоны СССР. Мат-лы III Всесоюзн. совещ.".-Ташкент, 1989,- С. 58-59.

43. Магомедов М-Р.Д.,Ахтаев М-Х.Р. Интенсивность питания и суточные потребности в кормах у гребенщиковой песчанки// Там же.С. 103-105.

44. Магомедов М-Р.Д., Петрищев Б.И., Лхвагвасурен Б. Интенсивность питания и переваримость кормов у ягнят дзерена// Всесоюзн.совещ." Экология,морфолог, и использование копытных".-М„ 1989,- С. 256-260.

45. Петрищев Б.И., Магомедов М-Р.Д., Лхвагвасурен Б. Подбор новорожденных и содержание дзеренят в неволе// Там же.- С. 262263.

46. Магомедов М-Р.Д. Зависимость питания и состояния популяций тушканчиков от динамики кормовых ресурсов// Журн.общ.биол,- 1989.Т. 50, в. 6,- С. 824-834.

47. Магомедов М-Р.Д. Связь динамики популяций тушканчиков с их энергетической обеспеченностью// " Матер.У съезда ВТО АН СССР".М., 1990.- Т.Н.- С. 179-180.

48. Магомедов М-Р.Д., Ахтаев М-Х.Р. Интенсивность питания и потребности в кормах и энергии у гребенщиковой песчанки// Зоол.ж. 1990,- т.69, в.З,- С. 96 - 104.

49. Петрищев Б.И., Магомедов М-Р.Д., Лхагвасурен Б. Экспериментальное изучение дзерена// Методические вопросы оценки состояния природной среды МНР. Тез.докл.- Пущено, 1990.- С. 9697.

50. Магомедов М-Р.Д., Гимбатов Г.Б. Зависимость интенсивности размножения тарбаганчиков( Alactagulus рудтаеиз) от условий питания// Зоол.ж.- 1991.-Т.70, в.З.-С. 119-127.

51. Магомедов М-Р.Д., Ахтаев М-Х.Р. Зависимость питания и состояния популяции гребенщиковой песчанки от динамики кормовых ресурсов// Зоол.ж.- 1993.- т. 72, в. 2,- С. 101-111.

52. Магомедов М-Р.Д. Зависимость смертности от обеспеченности кормом и естественные механизмы регуляции численности в популяции тарбаганчиков( А1ас1ади1ш рудтаеш)// Зоол.ж.- 1993.-т.72, в.З.С. 124-132.

53. Магомедов М-Р.Д., Ахмедов Э.Г. Закономерности пространственного размещения и численность дагестанского тура(Сарга суНпсЫсогшБ ЬЙуШ) на Восточном Кавказе// Зоол.ж.-1994.-т.73, в.Ю.С. 120- 129.

54. Магомедов М-Р.Д., Омаров К.З. Интенсивность питания и энергетические потребности хомяка Радде в различные периоды жизнедеятельности//Экология.-1994.-N 4,- С. 39 - 45.

55. Ахмедов Э.Г., Магомедов М-Р.Д. Зависимость динамикиполо-возрастной структуры популяции дагестанского тура (Сарга суШгсЫсогшЕ В1угЬ) от условий обитания и плотности популяции// Зоол-ж.- 1995,- т. 74, в. -

56. Магомедов М-Р.Д. Омаров К.З. Особенности питания и состояния природной популяции хомяка Радде (МезоспсеШБ гасШе1 ауапсш) в агроландшафтах горного Дагестана // Зоол.ж.-1995.- т.74 ( принята к печати).

57. Магомедов М-Р.Д. Хашаева М.Г. Зависимость качественного состава содержимого желудков и фекалий растительноядных млекопитающих от качества их кормовых ресурсов// Экология.-1995 (принята к печати).

Информация о работе

Магомедов, Магомед-Расул Дибирович
доктора биологических наук
Москва, 1995
ВАК 03.00.16

Автореферат

Похожие работы