Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительный анализ потребления и переработки корма грызунами

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительный анализ потребления и переработки корма грызунами"

АКАДЕМИЯ НАУК РОССИИ ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ и экологии ЖИВОТНЫХ ИИ. А. И. СЕВЕРЦОВА

^з од

На правах рукописи

ХАШАЕВА Марина Гусейноьна

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПОТРЕБЛЕНИЯ И ПЕРЕРАБОТКИ КОРМА ГРЫЗУНАМИ (НА ПРИМЕРЕ ГРЕБЕНЩИКОВОЙ ПЕСЧАНКА, ХОМЯКА РАДДЕ, ОБЩЕСТВЕННОЙ ПОЛЕВКИ)

03. 00. 16—Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 1993

Работа' выполнена в Лаборатории экологии животных Прикаспийского института биологических ресурсов ДНЦ РАН.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Б. Д. Абатуров.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Е. И. Наумова, кандидат биологических наук П. П. Дмитриев

Ведущее учреждение: Институт географии РАН

Защита состоится 30 ноября 1993 года в 14 часов на заседании Специализированного совета Д 002.48. 02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте эволюционной морфологии л экологии животных им. А. Н. Северцова АН России по адресу: 117071, Москва, Ленинский проспект, 33,

С диссертацией; можно ознакомиться в библиотеке Отделения Общей биологии АН России,

Автореферат разослан « » _________ '993 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета, кандидат биологических наук

Л, Т, Капралова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Питание кизотних всегда считалось важнейшей проблемой экологии. Совершенно очевидно, что благополучие и устойчивость популяций животных, их способность поддерживать энергетический баланс зависит от обеспеченности пищей, от эффективности утилизации кормовых ресурсов, предоставляемых : кивотшм окружающей средой. Из удивительно поэтому, что изучению питания издавна уделялось особое внимание как при обвцис исследованиях экологии швотных, так и при решении частных задач, в том числе при изучении механизмов динамики численности животных (Формозов, 1947; Наушв, 1948; Воронов, 1954; Лэк, 1967, Golley, I960; Thompson,1965; Баиешша, IS66; Юргенсш, 1973 ; Владашевский , 1980 и другие). К настоящего времени экологические и биологические особенности питания крупных рестителыюядных . млекопитающих, особенно диких ; копытных, ;1!зучеш достаточно хорошо,чему в немалой . степени способстзовала прпнадлэкнрсть многих из них к сельскохозяйст-вапщш ивотшгл, более глубокое изучение питания которых вызывалось хозяйственшми нузадаш « : , Всего этого. нельзя С1<взать о грнзунах. Для них к ' настоящему . времени исследована лишь абпше особенности питания, известии списки' поедаемых видов растений, рациона и нор?лн потрэблогаш, неровариваетсть поедаемых кормов, достаточно хорошо изучены также эколого-иорфологические особенности пищеварительного аппарата, определяющие специализацию типов литания грызунов (Bat?-li et al., 1971, 1979, 1985; Воронцов, 1967;: Кулшшва, 1974; Мичурина, 1984; Холодова, I960; Наумова, 1901Î Магомедов, 1981, 1989 и другие). Мэвду тем отсутствуют прдода ,оценки способности грызунов с разной кормовой специализацией потреблять и утилизировать различные растительные норма, почта полностью но изучены возможности грнзунов усваивать различию компоненты кормов, на исследованы мэхашшш -регуляции потребления кормов,и т.д.Точное вяошю »тих особенностей - необходимое условие для пошшашш механизмов приспособлешюсти тех или шшх видов грызунов к среде обитания с кошсретсшми кормовш/м условиями, для установления реальной

обеспеченности животных полноценной пищей и в конечном итог© для оценки кордовой емкости среда, численности и•устойчивости популяций. Все это послужат вазшайшы теоретическим вкладом в проблемы экологии и в практику управления популяциями животных, правде всего грызунов.

Цели и задачи исследования. Цель данной работа заключалась в изучении специфики регуляции потребления кормов грызунами с различной кормовой специализацией {гребенщиковая песчанка, хомяк Радде, общественная полевка). Для зтого оценивали потребление и утилизацию кормов разного типа и шесте с этим усвоение питательных веществ (протеинов, жиров, клетчатки, БЭВ) и энергии.

В работе решались следующие задачи: I., определить какие корма и какой питательности исследуема кивочкыа поедают в природе; 2. определить зависимость потребления корма у грызунов с различной пвдпвой специализацией от ряда факторов: калорийности и пвревариваамости корма, содержания отдельных питательных веществ (протеинов, клетчатки и др.); 3. исследовать изменения уровня потребления, питательности и переваримости растительных кормовых объектов на разных фазах их фенологического развития; 4. сравнить потребление кормэ, питательных веществ и энергии у грызунов с различной пищевой специализацией; &. оценить энергетический баланс грызунов в зависимости от качественного состава-потребленных кормов.

Научная новизна. I. Выполнена количественная оценка зависимости потребления и перевариваемости корма тремя видами грызунов (гребенщиковая песчанка, хогляк Радде! общественная шлевка) от различных показателей качества корма. 2. Оценена степень зеленоядности изученных видов, в сравнительном плане изучена их способность переваривать отдельные питательные вещества, прежде всего клетчатку. 3. Оценены потребности в энергии исследованных грызунов и установлен набор растительных кормов, которые могут обеспечить энергетический баланс швотного.

Знание механизмов зависимости грызунов ст качества растительности и их способности к утилизации разных кормов послузхит основой для разработки путей управления популяциями этих ктаотнкх, регуляции их численности, охраны

редких видов или борьба при хозяйственном ущербе от грызунов.

Апробация работа. Материалы исследования были представлен« на V, IX и XII Республиканских научьо-практичэских конференциях молодых ученых и специалистов Дагестана "Молодежь и научно-технический прогресс" (Махачкала, 1984, 1986, 1988), на V съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1990).

Структура и обьем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения и выводов. Она излояена на старашцах машинописного текста , содержит 23 таблица, 33 рисунка. Библиография содеряит 181 наименование, в тем числе 108 на иностранных языках.

ШДЕРШМЕ РАБОТЫ Глава I. Современные представления о роли качества корма в

питании грызунов . Известно, что растигельшо корма имеют качественную неоднородность , позволившую грызуна» специализироваться в различных направлениях: I. зелэноядаости, характеризующейся преимущественным потреблением кормов, богатых клетчаткой; 2. семено-ядйости с характерным преобладанием концентрированной пищи, обогащенной белка?.«!, гарами и растворимыми углевода?.®; 3. смешанного ■ питания (всеядности), включащего корма обоих предыдущих типов (Наумов, 1948; Воронов, 1954; Воронцов, 1967; Наумова, 1981 п др.).

'Закономерности питания грызунов во многом сходны с питанием крупных растительноядных млекопитающих (копытных), поэтому задачи, стоящие перед изучением тех и других в значительной мере имеют общий характер. .

В настоящее время большое внимание уделяется исследованиям связи уровня потребления тех или иных кормов с их качественными характеристиками, такими как содержание питательных веществ и гореваримость. Результаты этих исследований неоднозначны, часть из них продемонстрировала зависимость уровня потребления от качества пищи (Маеуг, Thomas, 1967; Horvey, 1969; Batzll.Cole, 1979 ; Putman, 1980; Faturoti et al., 1983; Perhson, 1983; Taylor, 1986; Batali, 1986). '

Результаты других свидетельствуют об отсутствии ощутимой

связи мекду этими показателями (Richmond et al., 1977; Verme, Ozoga, 1980; Холодова, 1980; Магомедов, 1981; Абатуров и др., 1982; Sinclair et al., 1982; Choshniafc et al., 1984; Холодова, Приходько, 1984; Холодова и др., 1985, Магомедов, Субботин, 1985).

Как одному из факторов, регулирующих химический состав, переваримость и питательность корма, уделяется внимание изучению роли фенологической стадии растений (Ларин, 1936; Морозова, 1940; Richards et al., 1953; Oelberg, !956; Куражковский, Кришцкий, ЬЭ56; Дштроченко, 1964; Heady, 1964; Klein, 1971; Stalnea, 1978; Ilndroth, 1979; Goldberg et al., 1980).

Переваримость, как основной показатель эффективности усвоения растительных кормов, рассматривается в зависимости от биохимического состава, кормов. Показана тесная связь мезду переваримостью сухого вещества и уровнем содержания в корме клетчатки у растительноядных млекопитающих (Heady, 1964; Droaclz, 1968; Hogan, 1969; Philip, 1969; Weston, Ilogan, 1970 и др.), жпваш для ( диких кйвотних). (nichards et al., 1953; Использование питательных воезств, 1978; Fermesay et al., 1980; Iljeljord et al., 1982; Mould, Robbina, 1982; Robblne, 1982, 1983 и др.), сирого протеина и т.д. (Рогйеэ, 1953: Glover, Düthie, 1958; Klein 1962; Keys, Van Soeat, 1970, Schertfc et al., 1970; DrozcLs, OslevsteL, 1973; Hitctiell, 1973; Perzanowafci, 1978; Staines, Crisp, 1978; Drozds, 1979).

Baxsao отметить, что закономерности усвоения' различных компонентов пищи (жиров, белков, клетчатки) в настоящее время изучены в основном для крупных шюкопитакщйх и лишь в единичных работах имеются оцешш переваримости отдельных питательных веществ грызунами (Johamigsraeler, Goodnight, 1969, Keys, 'Van Soest, 1970). '

В атой главе такл;е рассматривается избирательность питания, как важнейший поведенческий механизм, позволяющий растительноядным млекопитающим увеличивать поступление питательных веществ и энергии. В результате изучения пищевых вдаптаций грызунов многими исследователями продемонстрировано четкое тяготение этих швотных к определенному составу корма (Thompson, 1965; fíansson, 1971; Cole, Batzli,'1978; Batzli et al., 1980;.

Наумова, 1981; и др.).

В настоящее время хорошо изучены общие закономерности пищевой стратегии, направленной на оптимизацию потребления питательных веществ и энергии. Механизмами ее выступают экологические, шрфологичэскив и физиологические адаптации. Эти адаптации хорошо изучены для копытных, особенно для жвачных. Что касается грызунов, то в настоящее врем хорошо исследованы адаптации на экологотосксгл уровне только с течки зрения потребления кормов разных типов ила видового состава. Детальная оценка этого явлэния на эколого-биохкмическом уровне, .включающем оценку эффективности переработки тех или иных кормов грызунами с разными типами специализации, и особенно усвоения ими отдельных питательных веществ, выполнена пока недостаточно.

; Глава 2. Сбьэкта, метода я материалы исслбдованнй

:Работа выполнялась на 3 видах грызунов Дагестана: гребенщиковой песчанке (Heilonea taraariscinus), хомяке Радде (lie-aocricotua radöol), общэстволноа полокко (Microtиз eocialis), разлпчагцпхея гтдовоа специализацией .

Исследования зависимости величины потребления от качества коргла проводились в лабораторных условиях. Проводилось два эксперимента ,з одном из которых зяшотшм задаваясь различные тика кормов : зэленыо, сочные, коэдэйтрпровашда и их сноси { для песчанки и хоияка ), а в другом предлагались только зеленые кор:/л: смэсь. злаков < для песчанки и полевки) и смесь различных трав ( для хомяка ).Soлень служиш кормом в течение 5 фаз вегетации {для посадки), 3 фаз вегетации ( для хомяка и полэвкп ). , .

Экспериментально!! части. работа предшествовал годготови-толышй период, во время которого взрослые ыераамшггакциася особк приучались к условиям опыта.

Уровень потребления определяла стандартным методом по разнице тлэг.сду количеством сгедэной пищи и ее несъедениого остатка в обмегашх клетках (Tomms и др., 1953 ; Овсянников, 1976; Абатуров, 1980). Учетный период длился б суток. Ему предшествовал подготовительный (3-5 суток) период.

В опытах проанализирована зависимость уровня потребления

от качества корма (переваримость, содержанке питательных веществ и энергии, фенологическаявстадия развития растений).. Пе-г реваримость определяли классическим методом балансовых опытов, заключающимся в ежесуточном учете съеденного корма и выделенных экскрементов, с определением их вланнссга и химического состава (Таммэ и др., 1953; Овсяников, 1976; Van Soest, 1982).

Перевариваэмость отдельных видов кормов обычно определяли одновременно у 3-5 еквотных для квадой особи отдельно. Помимо сухого вещества в большинстве опытов также определяли и поро-варимость протеина, зшра, клетчатки и БЭВ.

Исследована зависимось коэффициента переваримости сухого вещества от содержания в корме клетчатки, протеина, кира и БЭВ.

Определение потребностей (трат энергии) основано на вычислении баланса мевду поглощенной с кортом энергии и изменением массы тела кивотного (Данилов, 1980; Реппеззу et al-, 1931). Потребности в энергии выражали в показаталях переваришй энергии (кДн/особь в сутки).

Содержание в кормах и экскрементах основных питательных веществ (протеши, гшра, клетчатки, растворимых углеводов, золы) определяли общепринятыми методами зоотехнического анализа (Лукашк и др., I9S5; Попов и др., 1973; Куликов и др.у 1976).

Обвдй азот и сырой протеин кормов определяли методом Къельдаля. Содаргание сира определяли методом Соксклета. Определение сырой клетчатки производили по методу Гешхеберга и Што-мана. Сырую золу определяли путем сжигания (озоления) навески в муфельной печк, гигроскопическую влагу - выпариванием в термостате при t = IQO°C, а БЭВ путем вычитания из 100 сую.ш процент-: ного содержания протеина, сырого шра, сырой клетчатки, золы и воды, определяемых аналитически.

Оценку качества природных кормов производили по содеркимо-му келудков. Прямой химический анализ непосредствошо съеденного корма из содержимого желудков, позволяет объективно отразить питательность поедаемых кормов и ее динамику во времени и пространстве (Абатуров, 1934; Абатуров, Магомедов, 1983; Магомедов, 1989). Однако такой подход допустим лишь в том случае, если химический состав содержимого желудков не меняется и полностью отражает химический состав съеденных кормов, .т.е. их

питательность. Поэтому было проведено сравнительное исследование содержания питательных веществ в поедаемых кормах и.в кормовой массе из содержимого ¡желудков.

Это вспомогательное исследование выполнено на б видах грызунов : большой тушканчике ( Allactaga Jaculus), малом тушканчике (Allactaga slater), тарбаганчике (Alactagulus pygmaeus), гребенщиковой песчанке (Herlonea temarisclnus), хомяке Раддэ (Kesocricetua raddol). Перед взятием проб животные голодали в '-течение 10 -15 часов, а затем им задавался однообразный, поодеешй без остатка корм, чем обеспечивалось полно? соответствие съеденного и предложенного корма, а так не псклшалось возможность избирательного поедания его отдельных частей. Сразу после насыщения, через 10 -20 минут, всех ншзотных забивали. Образцы даваемого корма и содержимого талудаов ; подвергались зоотехнике скощ анализу. Для оценки изменчивости ' кормов .. в . ¡келудав во времени зкивотных после кормленая забивали соответственно через 15 минут, I и Z часа.

• Пржшкэнио з работе перечисленного комплекса методов позволяет количественно оценить закономерности выбора кормов и характер утилизации'. и' переработки съеденного корма и его отдельных компонентов в процессе пищеварения у разных по типу пищевой спецяализащш грызунов.

Глава 3.- Содерзхюлое келуднов как показатель качества ' ' > съеденного корма

Исследование содержания питательных бэщоств в содерниыом кэлудков и в предложенном корме по описанной вше методике свидетельствует о почти полном сходстве съеденного корма а содержимого желудков этих грызунов по составу питательных веществ. Результаты другого эксперимента ( животные забивались через различные интервалы времени после кормления ) показали, что качество содержимого жэлудков изменяется незначительно в зависимости от времени пребывания пищи в нелудке . Этим подтверждается возможность использования содержимого желудков для характеристики качества потребляемого корма.

Глава 4. Особенности питания гребенщиковой песчанки

Сравнение ( питательной ценности кормовой фитомассы , потребленной гребенщиковой песчанкой ( по содержимому желудков), и валовой фитоиассы травостоя показало, что потребленная масса в несколько раз превосходит но содерканию питательных веществ зеленую массу всего травостоя. Содержание.' сырого протеина в траве не превышало 18£, тогда как в желудке достигало 26%, сырого кира в потребленном корме было в 1,5 - 3 раза больше, чем в естественной траве, в то ке время количество клетчатки в траве почти в 2 - 4 раза превышало таковое в корке песчанок. Содержание валовой энергии в корме было. таю® - виде, чем в фитомассе (1572 - 1768 кДк против 1536 - 16П.кДя:). Таким образом, за счет избирательности питания и потребления наиболее ценных фракций растительности гребенщиковая, песчанка значительно увеличивает поступление в организм основных питательных веществ и энергии. ■

Песчанкам свойственна значительная неоднородность, потребления питательных веществ и энергии во времени, зависящая от сезонной динамики питательности растительности. .Соотношение биохимических кошонентов в пограбленном корма природной популяции свидетельствует о смешанном типе питания этих

животных.

Песчанкам было предложено 6 рационов, в состав которых входили : 1) семена подсолнечника; 2) смесь из зерен пшеницы; 3) зерно пшеницы ; 4) смесь из зерен пшеницы и моркови ; 5) морковь; 6) зелень.

В целом корма, используемые в лабораторных экспериментах по питани» гребенщиковой песчанки были максимально приближены по питательной ценности к природным кормам.

Результаты опытов по кормлению животных в лабораторных условиях концентрированными кормами высокой питательной ценности показали, что количество потребленной за сутки пищи изменяется в зависимости от качества предлагаемой диеты. Чем выше калорийность предлагаемого корма, тем ниже уровень его потребления и, наоборот. Самый низкий уровень потребления корма (4 г) наблюдался на диете с калорийность^ 2862 кДж/100 г. Зверьки увеличивали потребление последовательно до 7 г , 9 - 10, 10 - 13 г сухой массы при снижении калорийности кор?.?а .соответственно до

2042 ф, 18-14 - I7S9 и 1678 - 1498 кДк/100 г. Количественная оцонка подтвердила тесную связь этих показателей питания (г - -0,93; t = 4,3).

Не наблюдалось достаточно тесло]!.корролящш потребления с содержанием протеина (г - 0.72; t = 1,8). Но обнаружено отчет-лгаой связи пээду содержанием клетчатка и уровнем потребления (г = 0,67; t « 1,8).

Из качествошшх характеристик корма наиболее четкая связь наблюдалось rjosyiy ¡лр5зйу:^лостьв сухого вещества, которая как— с:<;,'алъно достигала C-5S, я содержанием клетчатки в корме (г = -0,95; t 7,122). В датюм случае переваримость корка тлела оСрозыул :'.сс;.'ь от содержания клетчатки. Какая-либо ощутимая корполяц'лл тж'ду поровлржостьзо кора и содержанием протеина' преятнчоекп отсутствовала (х* = - 0,61; t = 1,539).

L'ar,& с'";ссло::.зрпос7л наблюдались при кормлении песчанок солзтет рас5Ш&»сг, яоходшгзаягся на 'разных стаддях вегетации. C;tc:iop"iir.o;n яХ'ЭЕЯшгся на смеси злаков (ячмень заячий, костер лугоаоЛ). Эти вида слуагаш корцом в течение

С^з гз->тг.;£п: и куг^ння, выхода в трубку, вш.".егы-сои--"'-;"], >хол ш л арелостл. Опнти но кормлению показала,. что jx-cboib похр-зильш'я сукреадешо уменьшается но мэре сссразшил (о 12,3 яо 3,4 г). Параллельно падало я су-

v6',,no& огдзлшке 1глтьг:олышх компонентов: протеина

с * 7,0 0,0 г, лиГП-л о 0,5 до 0,15 г, БЗВ с 3,7 до 2,8 г. Потреб-аоьтго :ж;*енялсоь шньпю от 1,1 до 1,8 г в сутки. Уро-

г -та» хщрсЗготгя шдокятльпо коррелировал с содержанием згро— io:sza (г = 0,30; {«3 4).'

Харшсторао» ччо о , унешлешюм потребления корка, несмотря лл уввлтошя зрелости злаков и, соответственно, количества тмгээтаткп ( с 14 до 27 5 ), закономерно увеличивалась видамая шреваржость сухого вещества корма ц всох питательных веществ. Особенно возросла переваримость клетчатки (с 6 до 64%, т.е. з 10,5 раз по сравнению а начальными стадиями веготацад ). П>роЕари?.:ость сухого вэщоства увеличивалась от начала к концу вегетации с 55 до 745.

Очевидно, такое увеличение переваримости Ензвано уменьшением уровня потребления и связанной с этим более полной перера-

Соткой потребленной пшщ, Эта особенность хорошо известна в практике кормления сельскохозяйственных швотных (Мак-Дональд и др.. 1970).

Характерно, что бюджет энергии организма при потреблении 1Шзкопитательного рациона из зеленых растений на 80% обеспечивается усвоением углеводов, в том числе клетчатки. Однако, использование только зеленых кормов дагш при максимальном потреблении наиболее питательных растений на ранних стадиях вегетации не обеспечивало энергетических потребностей организма.

В целом проведенные опыты показали, что песчанки не способны существовать на рационе состоящем только из зеленых кормов. Для них основным компонентом рационов должны быть семенные корма. * •

Глава 5. Особенности питания хомяка Радде

Наши данные показывают, что для свободноживущих особей в природе характерно следующее содергсание основных питательных веществ и энергии в потребляемой гсщ>: сырого протеина - от 29,8 до 19й; кира от 2,3 до 4%; клетчатки от "2,7 до 36,61% и анергии от 1510 до 1839 кДж. Такое соотношение питателышх веществ и энергии в содердйгмоы нелудков 'хомяков, их динамика по сезонам года отражает картину питания этого вида в природе.

Корма, используемые в лабораторных экспериментах были максимально приближены по питательной ценности к природным кормам Хомякам предлагали 4 рациона , в состав которых входили : I) семена подсолнечника; 2) смесь из семян подсоли моркови ; 3) смесь из пшеницы, моркови и семян подсолнечника; 4) разнотравье.

Исследование зависимости величины потребления и переваримости корма от содержания основных питательных веществ, а такие в целом от калорийности корма показало высокую корреляцию меаду уровнем потребления и содержанием протеина - (г = 0,997; г -20,18) и клетчатки (г =0,98; X = 7,798).

Обнаружено увеличение уровня.потребления корма при-снижении калорийности, при этом связь уровня потребления с калорийностью корма характеризуется у хомяка Радде весьма высоким уровнем отрицательной корреляции (г = - 0,898; г = 2,88). По

'"море снижения калорийности переваримость корма уменьшалась (г = 0,813; г = 1,974). Однако эта связь, очевидно, имеет косвенный характер и действует опосредовано через клетчатку.

В .опытах по кормлению только зелеными кормаш были получены следующие.результаты: I. интенсивность питания хомяка Радде по мере созревания растений и ухудшения их качества существенно не менялась (уровень потребления корма лишь незначительно колебался от 17,3 до 20 г); 2. изменялось суточное потребление основных ттсателы-шх веществ (протеши - от 3,3 до 2,2 г, жира от 0,4 до 0,3 г, клетчатки от 3,3 до 5,1 г и БЭВ от 7,4 до 8,6 г), 3. , видаая переваримость сухого вещества и основных . питательных аедаств последовательно уменьшалась к концу вегетации. Тек, в сравнении с дешнми начала вегетации растений пороваримость. сухого вещества уиэньшшюь с 74 до 66%, а переваримость протеина по мерз созревания растений снизилась почти в 3 раза (с 64 до 23£), х*шра в 1,5 раза (с 50 до 33%) и совсем. ноЗначитэдьш клетчатки (с 78 до 683) л БЭВ (с 84 до ■ 76%). '

В. отлично от концентрированных кормсщ при питании чистой зеленью вабдщадась корреляция шкду содержанием- в корме клетчатки , и БедашиоЯ: потребления,. .которая менялась хотя и незначительно, но ашязхэ ешрнокорао (г. - - 0,73; г = 1,84). В то не время ■ какой-либо связи мездУ содержалюм протеина и уровнем . пстрэблезшя корма обнаружить не удалось (г = - 0,57; г =0,69). Зависимость" кэзду "переваримостью задаваемого корма и уровнем его потребления характеризовалась отрицательной корреляцией (г= - 0,03; г = 4,55),

. .. Таким образом, проведенные наш опыты по кормлешио хомяка Радце зеленью показали, что эти животные в отличие от гребенщиковой песчанки увеличивает потребление золеных кормов при ухудшении их пищевой ценности. Снижение в зюм случае переваримости в'определенной степени ■ компенсируется увеличением потребления. Для хомяка Радце', как и для гребенщиковой песчанки характерна 'достаточно высокая переваримость клетчатки (до 78%). Еисокая усвояемость клетчатки вместе с другими углеводами (ВЭВ до 84%) обеспечивают полное удовлетворение энергетических потребностей этих жвотных деке на низкокачественных зеленых кормах.

Глава 6. Общественная полевка к особенности ее питания Питание зеленоядвых грызунов, прежгдэ 'всего представителей рода Microtias в> настоящее время изучено достаточно детально (Batzli, Cole, 19Т8, 1979; Batsli et al., 1971, 1SG0, 1931; Batzli 1975, 1985, 1986; Johamiugsreelr et al., 1959; Keys, Van Soest, 1970; Evans, 1973; Schreiber, 1979). Показан характер утилизации ими зеленой кассы, зависимость уровня штрэблашгя от переваримости зелени, от ее обилия в окрунащай срэдо.

Вместе с тем почти все шрачлслашше рабатн ограничиваются характеристикой утилизации на уровне сухой касси корма. Практически остается нонзвэстным как вэрерабатывается отдельные питательные вещества и какие отдолышб ксатоиеяга кор:,:а обеспечивают энергетический баланс организма.

В нашей, работе бала оценена интенсивность -потребления и переработки отделышх питательных веществ и энергии в зависимости от фенологического состояния кормовой растительности.

Содержание питательных веществ в-кормовях растениях (смесь злаков) общественной полевки менялось в зависимости от стадий роста, что отражалось на уровне потребления. Tai:, в .соответствии со снижением качества корма в процессе вегетации за счет уменьшения протеина от 23 до 1-15, жира от 4,3 до 2,4%; БЭВ от 35 до 31% и увеличения клетчатки от 2Z до 34% уровень потребления корма у полевок снижался с Э г в фазу вымзтивашя соцветий до 6,6 г в фазу цветения, с последующей стабилизацией до 7,8 г к фазе зрелости. По мэре того как снижалась питательность корма и его потребление, изменялось и суточное потребление отдельных питательных компонентов:' уровень .потребления протеина постепенно падал с 2,1 до 1,1 г, жира с 0,4 до 0,2 г, БЭВ с 3 до 2 г, клетчатки, наоборот, нарастал-с 1,98 до 2,65 г.

' С ухудшением качества корма в процессе развития злаков • перэваривэемость сухого вещества снижалась от 74 до 48%.

Таким образом, динамика, содержания отделышх питательных веществ корма отрекается на его переваримости и уровне потребления . -

Была выявлена отрицательная корреляция между показателями переваримости сухого вещества корма с содержанием клетчатки (г

« -О,.31 ). Ишкяшкшйся з злакех к концу вегетации высокий уровонь клетчатки способствовал пшому с.чкиэшш переваримости корма. Наши дашио пе подтвердили связи у обп'эствэагой соловхп между -ерэваршостьз корма я ого потреблением (г - 0,8; t = 1,37). Не удалось обнаружить отчетливой связи потребления корма с содержанием ■ протеина (г = 0,554; t = 0,66). Точно так?.:е п 'псненоиие содержания .йпвэтапеч о корю по оказывало заметного влития на величину потрэблоптся к коррзлчция 'ленду этпа показателями отсутствовала (г = - 0,5; * - 0,57).

Таким образом, золеноядкуй вэд - общественная полевка при ухуддогат питательной цзнвостл растительности з процессе ¿о созрэвавил не только не увзяглквахэ потребление пищи, как это происходило в других опытах с полевками (Batsli, Cole,. 1979), но и дсга несколько 'уиэньаала его. Ярп этом происходило сктае-шя переваримости как „сухой шеек в целом, ток и отдельных питательных веществ: протеинов» т.Щ!ов. Относительно неизменной и высокой оставалась лишь переваримость углеводов, в том числе клетчатки..-

Получению дашио шкпзнгаот, что полевки способна обеспечивать себя достаточным" количеством питательных веществ и энергии только при питании молодима растегашкя на рзшгсс стадиях вэгэташш, когда высокое содорштю пэреварлшх гакстолыгах веществ обеспечивает удовлетворение ю:. потребностей.'

Глзва7. Сравш'.тельпий <тзакга питания г-рэбевджопой песчанки, хомяка Раддо к обгцествекпс-М полевки

Сравнивали характер отвшения трех видов rpi зунов (гребенщиковой песчанки, хомяка Раддз, общественной полевки) к зеленым кормам. Как видно из всего излокенпого выше, потребление и переработка однотипных, кордов разным по типу питания грызунами обладают как чертами сходства, так и разлитая. У гребенщиковой песчанки с уменьшением сырого протеина в процессе вегетации одновременно снижался уровень потребления корма. У общественной полевки, как у песчанки, величина потребления корма сначала снижалась параллельно уменьшению протеина в корме, а затем к концу вегетации постепенно стабилизировалась, хотя при этом уровень протеина в корме продолжал падать. И, наоборот, для хомяка Рад-

де при сниеэнии концентрации протеина в кормовых растениях по мера их вегетации было свойственно постоянство или даке некоторое ^величание потребления корма.

Тазяал образом, отчетливая реакция потребления на изменение ' содержания протеина'в корма наблюдалась линь у песчанки. Именно она отрицательно реагировала на корма бадаиепротеином. '

Изменение в корме сырой клетчатки,, происходящее в процессе вегетации растений, сказывало-значительное влияние, на величину потребления у всех' трех кедов'грызунов;' Од-шсо, если у десчашсп и в кепызей мере у полевки увеличение количества клетчатки сопровождается заметным уменьшением суточного-потребления корма, то у хомпка Роддо оно слабо ощутдаэ 'или' деке к,¡зло противопо-локшй характер. ' ,

Е&э в болызей стелаш различна цзду "видает проявляется а переваримости кормов. У гребещякоаоЯ песчанки но мэрэ созрсза-нип растений происходит увэлячешо' переваримости . как сухого вещества в целом от 55,6 до 65,IS, та:-: я отдельных штателышх компонентов; протеина от 59 до .74«, кара от 20 до EOS» В32 ó?. 6Я до 75% и в особенности хслэтчатки' от В до 6d5, У хс:.уша и полевки, наоборот, наблэдаэтея вакок-ое у^окыезглё этас показателей, то эсть в процессе роста и развотш'-рссго'пий закономерно сшшёется переваримость сухого вощзства в 'цэлом от 74 до 66S У хомяка, и с 85 до 53® у полевки; БЗВ - с 84 до 76й у'пол?вки, наконец, клетчатки с 78 до 6С% у хомяка и с 59 до 39S у полов-ки. •"'■"''''-..

Сравнивали эффективность узджзйщп. кор^а у.'исслсдовшшх грызуноп при изменении качества шщк.. Анализ показал, что у песчанки при двухкратном ушаьшяяа уровня' потроблошя' (от. 100 •до 50%) и увеличении пэрэваргд'.остя { от ЪЬ до 85® )' количество усвоенного корма уменьшалось не суыойтвонно (з 1,3 раза). У полевки в результате значительного' ешкепля переваримости прк. несущественном измшгении уровня потребления количество усвоенной пищи снизилось ощутимее (в 1,6 раза), У хомяка-Радде увеличение потребления грубых кормов на 12% почти полностью компенсировало снишние переваримости: количество усвоенных, питательных вещэств было практически одинаковым.

Таким образом, при питании грубыми кормаш песчашш сшша-

ют уровень потребления'", при этом более глубоко и полно перерабатывают пищу, даке такие трудноусвояешо компоненты как клетчатку (до 64%). Этим они несколько кошенсируют потери в потре-блегаш, У зеленоядной полевки происходит снижение переваримости как сухого вещества, так и клетчатки при сохранении уровня потребления. Количество усвоенных питателыгах веществ корма уменьшается ощутимее, чем у'песчашш. Хомяки увеличением потребления почти полностью кошенсируют снижение перевари,'.ости корма.

Глава 8. Зависимость баланса энергии и состояния гашотшх

от качества кор?.ш у грызунов Оценка связи ме?вду урознем усвоения энергии и изменением носа кивотшх при питашш корма?,1и разного качества показывает тесную корреляции мзаду этими показателями и отражает эаергети-чзшгий баланс шпкшшх. /

■У гробешшковоЦ песчанки эта связь описывается уравнением регрессии, у - 0,174 х - 25,05 (г = 0,937; t = 17,3). Из этого уравнения следует, что пологкителышй энергетический баланс у гребенщиковой песчанки поддерживается при поглощении переваримой энергии не менее. 144 кДхс на особь в сутки. Этот уровень соответствует нулевому энергетическому балансу. Такой или более высокий уровень необходимой: .энергии достигался только на питании'смесью концентрированных (зорко шеищи, семена подсолнечника) и сочных (зеленых) кормов. Потребление менее питательных, прзэдо всего чистых зелоннх корнов, не обеспечивало необходимого уровня тороваркмой знерпш, который в этом случае составлял всего 52 - 114 и животные'торял! вес тела. X. ¡рактерио, что при штвгаш только одними семенами из-за низкого уровня потребления животные также .ш достигали необходимого уровня поглощения переваримой энергии и не удовлетворяли своих потребностей.

■ Тагам образом,'потребление только зеленого корма или одних семян подсолнечника не обеспечивало потребностей гребенщиковой песчанки в энергии Положительный энергетический баланс возможен только при питании смесями концентрированных и сочных (зеленых) кормов.

У хомяка Радде связь между поглощением гереваримой энергии и изменением веса тела описывается уравнением: у = 0,068 х -

11,78 (г = 0,83; t - 4,73). Г.з уравнения слздует, что пулевой баланс' энергии обосп&чявзэтся у хошнса- при среднем логлодонни 173 1;"к/особь в су ""а пэроварзглой оперли. Поглощение кзобгоди-кого уровня энергии обесточивалось у хомяка" на больпиноизо лс-слэдозанншс рационах, как ив кощонтр:фозаннш:, ток и на зеленых. На рашгоио из се:.уш лодсоязечкЕка, из с:.*.эсх! 'семян подсол-неянша?» корковя к зерен шэнати псгодеклэ' тореварнмой энергии составило 153 - 218 кДа на осоУь в сутки, что приводило к узе-лгчекжо веса на 1,5 - 8,5 г. Доге ва д-яете с чистой веленью хиляки усваивала 179 - жДн на особь» полностью обеспечивая лолэзштедышЗ балавс ояоустк. Тшшм образом, зхшк Радде способен поддэр221вать белая;; к^р'гтг; "ксг: ев нсэдонтрирозанш-'х, гак и на одних зеленых кор??э«.

7 об->еств9нко2 хш.ое:-".: езда* ттилостза уснсеаия свергая я *'з«ошк*-н веса оппсхяюзгок -л>ешэхз-«г.-!: у'е 0,107 х - 9,623 (г ~ 0,979; 1 = 12,55). 1*з 'следует,' что нулоэсй б^т^с

опертая обвстечкз?етсг тгр: г' среднее ,90 к,Г;.'/оаоб:-. ?

«уткл йерэвсшмой эштгтй./ ЛЬсгушкия» нэобхогслгто кожчЬогаз 'ЖЭрП'БТ ТЯГ.; ШТЗНЭТЕ Г9Л'ЭШ'' КОрКОгд обосшчкзгяось только пр:: :'отрэбтен?г наиболее егс>зз»»чьяп2 растений • нэ пзннпг етедетс вдгетиаяп, когда усвоение эн^ка составило 92 -121 кД;.-:/асо?ь в сутки. Э ЭТОМ СЛУЧЙ& 5ЭС2 Т6ЛЙ ДОСТЙГВЛО 4 Г- Цр:.*'

по?рег?лд;^т 35Д31Ш на стадиях вбгэшщк когэтэст-

эо усвоенной опэргкк Сило р^гтеелыэю ша» Ш - 76 кЕ?/осс5:> в сутки), что приводило к отрицательному балансу Бнэризз и кагор-ям веса на 3,6 - 5,6 г. ' •

Те:-?! • образом':, общественная полевка ь;о;:;зт подрр полоеттэлышй жэргетичоскнй баланс при питанж только гохбс&зэ питательной зегепъ» на ргннкс стадах вэготацтга.

Заключение ;

В настоящее время хсросо известив три типа штгзия гразу-нов: зелоЕоядность, ееьэкоядпэстъ и скапанное питание. Однско реальные- способности тех или яшх грызунов потреблять с перерабатывать растительные 1сор:да разного типа и' качества остается малоизученными. Особенна это касается способности грызунов с разной пищевой специализацией утилизировать отдельные улелпчос-

\

гаш компонента корма, особенно углевода (клетчатку, БЭВ и т.д.). Именно от эффективности усвоения углеводов, слагающих основу кормовой растительной массы, зависит обеспеченность ки-'вотаых энергией.

В содержимом шлудков шпютннх обычно оказываются наиболее питательные фракции кормов независимо от их принадлежности к семенным или вегетативным частям растений. lia определэшшх стадиях вегетации зеленые вегетативные части растений но уступают по своей питательности концентрированным (семенным) кормам.

При кормлении животных лабораторными кормами повышенной питательности у всех втаов наблюдалось снижение переваримости менее калорийных.кормов, которые, ншс правило, содержат повышенное количество клетчатки. Снижение переваримости компенсируется увеличением уровня потребления корма. Следует отметить, что . шенно "содержание, клетчатки является основным фактором, опрэделяющмл переваримость корма, а через нее и уровень потребления пищи.

Указанные зависимости характерны только для Еысокопита-толышх кормов. При кормлешпг зеленью ожэченный характер питания нарушяется, при этом резные вида грнзунов реагируют на изменение питательности пищ по-разному. Если гребенщиковая песчанка уменьшала уровень потребления пищи, увеличивая одновременно пероварпшеть корма, то у • хомяка Радде и общественной полевки происходило снга::-зтае переваримости, при этом потребде-ние или незначительно увеличивалось (хомяк Радде) или оставалось без заметного изменения (общественная полевка). Увеличение переваримости у песчанки происходило за счет уменьшения потребления. Такт путем песчанка получала преимущество в усвоении энергии перед иигишшш .двумя додош при снижении качества корма.

Хомяк Радде по способности усваивать зеленые корма но только не уступает общественной полевке как типичному зелеиояд-ному виду, но даже превосходит ее. Наименее приспособлена к переработке зеленых кормов песчанка.

Наши данные показали, что грызуны по своей способности переваривать клетчатку вполне сравнимы с крушшми млекотгитагсшн-. .ми, в том числе со жвачными. Среди исследованных грызунов нэп-

более эффективно перерабатывает клетчатку хомяк Радде (до 78%), в то не время типично зеленоядный вид - общественная полевка заменю уступает "щ в атом» переваривая нэ более 5955 клетчатки. Наименьшая эффективность переработки/клетчатки свойственна гребенщиковой песчанке, у которой при потреблении даже молодых наиболее питательных растений коэффициент переваримости клетчатки составлял всего 6%. И лшъ при значительном (двухкратном) уменьшили потребления песчанки смогли заметно увеличить ео усвоение (до 64%). У всех грызунов наблюдались высокие величины переваримости клетчатки дааэ на поздних стадиях вегетации растений, когда клетчатка наименее поддается переработке, : V:-

Характерно, что именно .клетчатка и другие углеводы (БЭБ) составляют основную дола поступащэй в организм энергии и обеспечивают почти весь энергегшчэюсий бодает при питании зеленлли растения?® на поздних стадиях зрелости. Шлоиительный энергетический баланс организма у общественной полевтш поддершзаатся * при усвоении не менее 90 кДж на особь в сутки лереварсагой анергии, у гребенщиковой песчанки - 144 кДа, у хомяка Радде -

Необходшшй уровень усвояемой энергии полегки (при питании зеленыо) шгли получить лщзь на ранних стадиях зрелости злаков, песчанки деке -при максимальном потреблении' ¡зелена нэ способны получить необходимого количества анергии, хомяк Радде усваивал достаточное количество вдарг^! припотреблении зелени- на любой стадии зрелости.

Мокно заключить, что гркзунн различной пкдэвойгаэцкзляза-ции обле хают сходной способностьэ усваивать высокоштатэльше, концвнтрированьшо корма, но различаются по схюбоности перерабатывать клетчатковне зеленые корма. Наименьшая зелеиоядность свойственна гребенщиковой песчанке, высокой требовательностью к качеству зеленых кормов отличается общественная полевка. Последняя обладает способностью существовать на вегетативных зеленых частях растений, однако оказывается уязвимой даке при незначительном ухудшении их качества. Наименее требовательным к качеству кормов оказался хомяк Радде, способный существовать но только на концентрированных кормах, но и на зеленых разного уровня качества.

Заводы :

1. В содоршмом желудков исследуешх видов кивотных природных популяций за счет избирательности питания обычно оказываются наиболее питательные фракции, кормов независимо от их принадлежности к семенным или вегетативным частям растений. Для гребенщиковых песчанок н хомяков Раддэ отмечена значительная изменчивость потребления питательных веществ и энергии с кормом в соответствии с сезонкой динамикой их содержания в естественной растительности. Соотношвннэ кормов различного типа и их отдельных биохимических компонентов в содержимом яелудков отражает смеванрый тип питания хсмпка Радио и гребенщиковой песчанки и зеленоядннй тип питания у общественной полевки.

2. Исследованные вида грызунов с различными типами питания достаточно . успешно; перерабатывают клетчатку. Переваримость клетчатки составила 39 - 63Z у общественной полевки, 6 - 64S у гребенщиковой песчанки и 66 -78% у хомяка Радде. Способность этих видов переваривать клетчатку близка с таковой у крупных растительноядных млекопитающее.

3. На рационах из высокопитательннх кормов у гребенщиковой песчанки п хомяка. Радде , установлена высокая отрицательная корреляция уровня потребления корма' . от его калорийности ( г = -0,93 и г = - 0,90 ). Калорийность корнов и их переваримость снижалась по мере увеличения содержания в них клетчатки ( г ==

-.0,93 и г = - 0,96 )..'Уменьшение поступления питателышх веществ и анергии с кореек , связанное со снигаккем его переваримости , у всех видов приЕо,щхло к увелетегогэ уровня потребления.

Для хомяка Радде ебнарунена также связь между уровнем потребления корма и содержанием в нем протеина ( г = 0,997 ).

4. На рационах из зеленых кормов с увеличением доли клетчатки в корме отмечена различная реакция разных видов грызунов На изменение питательности, заключающаяся в существенном уменьшении уровня потребления ( от 12,8 до 6,4 г) при увеличении переваримости корма ( от 55,6 до 65,1 % ) у гребенциковой песчанки, в незначительном увеличении.уровня потребления ( от 17,8 до 20 г ) при незначительном снижении переваримости корма ( от 73 до 48 % ) у хомяка Радде , в незначительном уменьшат:-.! уров -

ия потребления ( от S до 7,8 г ) при снижении переваримости корма ( от 74 до 48 % ) у общественной полевки. При этом поступление питательных веществ и энергии у гребенщиковой песчанки сюшалось всего в 1,3 раза, оставалось неизменным у хомяка Рад-де и падало более чем в 1,6 раз у общественной полевки.

Б. Полозштельный Биергетичэский баланс организма поддерживается у гребенщиковой песчанки при усвоении ко менее 144 кДк на особь в сутки тареваримой экерхта и достигается при обязательном присутствии' е рациона концентрированных кормов, у хомяка Рад^е при усвоении не менее 173 кДк на особь в сутки и достигается не только при штаниии концентрированными , по и зелеными кормами , у обг<эстващой полевки при усвоении не менее 90 кДд на особь в сутки и достигается при питании зеленью на ранних стадиях развития - в период -ее максимальной питательности.

Список работу опубликовашых по тзмо диссертации

1. Азизова М.Г., Гасанова С.М. К характерисшсе химического составе водных вытякек полшш тавричоской.- Тез. докл. V Конф. молодах учета. Дагестана.- Махачкала, .1584, С. 34-35.

2. Азизова Ы.Г., Гсеанзза С.М. Шщзвзп специализация тушканчиков пастбищшзх экосистем Дагестана.- Тез.' доIX научно- • лракт. конф. молодеж учошгх ДагостЕтга.^-Нахатеала, I93S, С. 91..

3. Азизова 11.Г., Гасаков-д СЛЛ. Питательность содоршг.ого яолудков тушканчиков кок иэдщкатор качественной. оцошеа пастбища.- Tes. докл. XII Конф. колодах учен: к специалистов Дагестана.- Махэ'-чала_, I98S, С. 163-164. "

4. Гасанова О.М., Азизова М.Г, Сравнительная характеристика питания туикппчжоз в зависимости от условна оСптбш£я.- Туа-канчшш фауна ССОР, liyityc, IS83* внп. 2, С. 36 -0Э.

5. Магомедов М.-Р.Д., Гасашва СЛ.!.» Хааоева М.Г. Сравни , •гельная оценка избирательности питания и бнохклпчэского состава кормов нокоторих растительноядных нлекотгтаюгдш:.- Пробл. ' биол. продукт. дельт, зксс. Махачкала, 1983, 0. 72-7G.

6. Магомедов М.-Р.Д., Гасанова СЛ.!., Хашаева М.Г. Выбор кормов и характер питания тушканчиков в условиях Торско-Кумского шкдуречья.- ПроОл. биол. продукт, дельт, экое. Ыахачка-

ла, 1988, С. 63-64.

7. Хашаэва М.Г., Яровонко р. А. Питательная ценность потребляемой растительности и нзбирателыюсть питашш восточнокав-казского тура.- Ыат. науч. кокф. Виол-, рос. высокогорий. Махачкала, 1988, С. 93-94.

8. Хашаэва М.Г. Химический состав содержимого келудгсов растительноядных млекопитающее как показатель качества их питания. Тез. докл. У съезда ВТО. - Мэскза, 1990, т. 2.- С. 42-43

9. Магомедов М.-Р.Д., Хпиаэва М.Г. Связь качественного состава кормовых ресурсов, содаркжого етлудков н фзкал'.й у грызунов // Экология. 1994. - I! .2 (пр;шяхз в почать').

I

Формат 60x90 1/16. Заказ ^ 520. Тираж 100.

Типография Дагестанского научного центра Российской Академии паук 367015, Махачкала, 5-й кглгородок, корпус, 10