Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Природный очаг чумы Северо-Западного Туркменистана

ВАК РФ 03.00.00, Биологические науки

Автореферат диссертации по теме "Природный очаг чумы Северо-Западного Туркменистана"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ САНЙТАРНО-ЭПВДВЛКОЛОгаЧЕСКОГО НАДЗОРА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ РОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛВДОЗАТЕЛШСИй ПРСТИВОЧУКШЙ ИНСТИТУТ

"МИКРОБ"

ПРОТИЗОЧУШЯ СТАНЦИЯ МИНЗДРАВА ТУРКМЕИКСТАНА

ШШСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РОССИЙСКОЙ

ФЕДЕРАЦИЙ

ГЛАВНОЕ УПРАВЛЕНИЕ ШСШЙХ УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ

САРАТОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ И

БИОТЕХНОЛОГИИ

РГ6 ОД

, ~ .....На явавах рувеписи

I о ;. ..I 1:;:::.;

■ ГОРБУН® Александр Васигльезцч ЩС 616.981.452(471.5)+619 : 616.9-035.2 *

ПРИРОДНЫЙ ОЧАГ ЧУШ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ТШШЕНИСТАНА: ЕЙОГЕОЩНОТИЧЕСКИЕ И аЧОЛОГО-ПОЕЖЦИОННЫЕ АСПЕКИ ОСНОВНЫХ НОСИТЕЛЕЙ ■

14.00.30 - эпидэмйояоиш

АВТОРЕФЕРАТ диесертацшг ка сййекгшпз ученой ¿гапсня дохяРСфа бйдйвггйймев: наук •■

Работа выполнена в Российском ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательском противочумном институте

"Микроб"

Научный консультант - доктор биологических наук, профессор

Солдаткин И.С.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Кучерук В.В.; доктор биологических наук, профессор Шллхтин Г.В.; доктор биологических наук, профессор Ч$фов П.А.

Ведущая организация -Ставропольский научно-исследовательский противочумный институт

Автореферат раооент "/& " М-й Л_' 19Э5 г.

Защита состоится ил&ЙЛ_ 1995 г в часов

на заседании специализированного совета Д 074.32.01 по вещитэ диссертаций на соискание -ученой степени доктора наук при Российском ордена Трудового Красного Знамени научно-исслэдо-' вательскоы противочумном даституте "Микроб" (410071, г.Саратов, уд.Университетокая, 46)

С диссертацией ыожнр рзн&коииться в научной библиотеке института "Микроб".

■учений св1фе!гарь специализированного совета доктор биологических наук,

профессор • Г.А.Корнеев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АШАПЬКОСТЪ ПРОБЖШ. Проблема природной очаговости чуш и астнкз вопросы эпизоотологии и профилактики остаются актуадь-ш для С-3 Туркменистана, гд-з отмечена краткая эпизоотия чумы 1953-1955 гг), в результата которой были случал заражения идей и массовые заралгния верблюдов,

2а последние 40 лет ка территории очага прсили четыре "вольт" активности. За этот период не было сокращения площади отенцкаяа очага, а обнаруживали новые участки. Вместе с этим, регионе идет вовлечение очаговой территории в хозяйственную еятельность человека. Это привело к изменениям условий суце-тзовакия носителей чу?,и, усилению контакта человека с природой чага и возрастанию риска заражения чутлой населения.

На территории региона действуют ¡Сарапуле ний и Устюртский •таги чули; представлено огромное разнообразие форм пусткиь и ельейа. 3?о накладывает отпечаток на проявления энзоотичности умы: эпизоотии охватывают огромную территорию одновременно, ко ащэ проявляются очень локально; они возникают периодически, опровсжддясъ короткими (4-8 лет) или длительными (до 32 лет) енэпиэоотичесниыи периодами; эпизоотия ттет развиваться з по-уляциях келтого суслика, краснохвостой и большой песчанок.

Вместе с этим, до настоящего времени очаг не рассматривался ак самостоятельная зизоотичная территория; в регионе не ггроза-ен анализ многолетнего эгтазоотолсгического обследования и не бобцались результаты научных исследований. Поэтому, в настоя-ее вревд для региона актуальный остается прогноз возникновения пизоопда, оптимизация епизоотологичесхого мониторинга очаговой ерритории, ускорения обнаружения возбудителя з природе. Это ринципиально важно для планирования обследования, проведения анитарнс-гтрофилактических мероприятий, орган-:зацки надежной ротивоэпидеиической залиты населения и для предупреждения ыноса чуш за пределы Туркменистана.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ; изучить комплекс факторов, воздейстзутщжс ка, ноценотическиэ структуры очага; установить характер взаиыоевя-и г.гегщу ними; исследовать механизм, обуславливает^ песнодич-ость возникновения ¡зпизоотий; выявить последовательность провесов, происходящих в биоценозах ^гага и популяциях носителей

годы, предшествующие эпизоотии; определи«» "пусковые" и рагу-ируотие механизмы, актквдзирующиэ-тот или иной процесс- в ■-

данной последовательности, закономерно приводящий к возникновению эпизоотии.

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ: I. Дать анализ эпизоотических исследо-бешй региона с момента его изучения как очага чумы; 2. Систематизировать все имеющиеся проявления чуш; 3. Исследовать связь солнечной активности с абиотическими факторами и проявле ниями чумы; 4. Оценить связь агрометеорологических факторов с вегетацией растительности, размножением носителей и увеличение 'плотности их популяций; 5. Исследовать связь увеличения плотнс ста носителя, усложнения его норовых структур с характером црс явлений чуш.

НАУЧНАЯ НСИИЗНА. Поставленный круг вопросов в регионе не изучался. В работе впервые дано описание всех эпиьоотий чуш С-3 Туркменистана, составлены карты и перечень пунктов выделения культур чуш. Впервые для региона приведены сведения по основным вопросам экологии желтого суслика и гфаснохвостой пес чанки; описаны типы и динамика их норовых структур; описан феномен образования и исчезновения полифункциональных нор красно хвостой песчанки. Приведены схемы вариантов наружной структуры нор большой песчанки в зависимости от распределения пищевых ре сурсов. Установлена связь между солнечной активностью и динами кой эпизоотических проявлений. Она основана на зависимости ме& ду погодными факторами, вегетацией растительности, увеличением плотности носителя и усложнением его нороЕой структуры. "Каталитической" стадией, приводящей к возникновению эпизоотии, выступает акт непрерывного использования в течении 2-3 лет полифункциональных нор краснохвостой песчанки и подавляющего числа нор в "колониях" большой песчанки самостоятельных поселений.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ работы состоит в обосновании впизоо-тологического прогноза очага, разработки тактики и методики егс обследования. Изложенные материалы по новому обосновывают концепцию бнзоотичности чумы, показывают взаимосвязь между факторами энзоогичности, раскрывают механизм возникновения эпизоотия и значение норового комплекса основного носителя - как елемента очага.

Материалы диссертации внедрены в практику противочумко£ службы Туркменистана в виде лекций на курсах специализации би-йлогсв санитарно-цро^млакгических учреждений. Они использованы

составлении экспертных документов для осуществления на онзоо-чной территории изыскательских г^лсго-разведсчннх рабст эбь~ инением "Туркменг? слогия". Удтер^плы использованы з кали?анкг' ллэеткзнсй монографии "г&експитагххе фс.уны Туркменистана"' и ласа "Природный о-:аг чуш С-3 Туркменистана (1553-1934 гг)я. АПРСБАЩЯ РАБОТЕ И ИШ1Ш-ЛШ. Результаты работы доложены Bcecc.J3.4Hx совег леях: "Серая крь£;а"{!.'саквг , Г?С9) - на 711 ззде ВТО (УосЕва,1??С); ка ссвешанхи ^шантр.лные и эзси-зтропные грызуны" (Москва, 1991); "Динамика популяционнсй руктуры ашекспитапак" (Саратов,1?52); на прсизЕодственно-/чных советах Туркменской прстивстукзой стана® (1950-193-^

на заседании Ученого »'.египинского соззта :Л2 Туркменистана 3£4) и ссвешакги института ":*икроб" (Гло). Основные рззуиь-'ы исследований опубликованы в 15 источниках• ОБЪЕМ И СТРУКТУРА РАБОТЫ. Диссертация изложена на 222 странах: состоит из введения, 4 глаз, заключения и выводов. Она ззстрирозана 50 рисунками и 21 таблицей. Датируемая литера-в включает 294 источника, из них 35 иностранных авторов. ОСНСЕНЗЗ ПШЮЕЕЕ2Я ВЕШССИЖН НА ЗАЩИТУ: I. Все наблгдавзие-е регионе эпизоотии самостоятельные, возникли в короткий к, проявились в виде очагков, в промежутках между которыми еженные Еивотные отсутствовали; 2. Увеличение численности игелей в сочетании с удсвлетвсрителизаги кормовыми условиям: водят к усложнению"гх поселений, легко наблЕдаемьси следстви-которсго слугзгт форшрсванке ¿прэгирсвакных норовых структур ;прерывное использование потафтакпиокалънкх. нор; 3. Возник-знив апазоотхй предшествует депочна взаимосвязанных событий: Еение солнечной активности - сэрия лет невоенного узяс-лка-- псбыеьнеый урсгай ксрхсЕкх - увеличение числе и-

га носителя чуш - услохне^е норовой стр^-ктурк; 4. Акг кег-шного использования большинства полифункцкск-альннх нср в ^стсятельных поселениях носителя выступает пусксвзд факте,;'::» ига эпизоотии и синхронизирующим мехгнизио. ее раьвкт:;.! на ахи разных участках.

СрДЕРЕАййЕ РЛБ7ГЕ

I. Эпизоотии чумы б Северо-Зглалнсм Турги^ндстза:?1 жигсогии чукы г регионе ^арегщхтрирозади в 1953-1955 гг. -1966, 1972-1975 и 1480-1935 гг. Перил две опяггкы (Фекюх ..1957; Тихомирова, 1958; 5езор;в и ,нр., 1960; Негров К др.,

1960;Бурлачешсо и др.,1971), но нам необходимо вернуться к ним, чтобы оценить одновременность начала.эпизоотии, на болылой территории, изолированность" отдельных участков и длительность отсутствия эпизоотия в энзоотичных пунктах (рис.1).

Первой эпизоотии предшествовали повсеместный рост численности краснохЕостой перчанки и образование агрегированных поселений из сложных нор. Б апреле-мае 1953г (Тихомирова,1958Федоров и др., 1950) на краю Октумкуыов из 14 участков обследования, два были заражены; вдоль железной дороги и на краю Чильмамедкумов большинство пунктов заражены; на Красноводском плато из 5 обследованных участков один заражен, в Туаркыр-Кемальском районе из II обследсьешных два участка заражены чумой. То-есть, за неполных два месяца эпизоотия была выявлена во многих участках целого региона и последовательность проявлений отражает просто порядок обследования. К осени 1953г точно было оконтурено 7 районов эпизоотии, расстояние между которыми 45-100 км. Между' районами пункты с зараженными животными и эктопаразитами не обнаружены. На Красноводском плато, где интенсивность обследования очень высокая, выявлено 5 участков между-которыми возбудитель также не обнаружен; при этом промежутки между участками (22-33 км) заметно больше, чем расстояние (4-18 км) между выявленными эпизоотическими пунктами внутри участков. Аналогичная ситуация отмечена в Туаркыр-Кемальском районе, где эпизоо-. тия развивалась на 4 биотолически не связанных участках. То-есть, несмотря на широкое распространение эпизоотии, материалы не подтверждают связи между эпизоотическими районами и участками внутри них.

В этой.эпизоотии на Красноводском плато и в Туаркыр-Кемальском районе возбудитель обнаружен в 50 пунктах. Максимальное число культур (300 и 70) выделено от краснохвостых песчанок. Инфицированные зверьки были во всех пунктах. Большая песчанка дала 38 и 10 культур; зараженные зверьки имелись в 17(34%) пунктах. Среди пунктов обнаружения возбудителя не оказалось мест, где обитала только большая песчанка или преобладали ее поселения. В 14 пунктах наряду с краснохвостой песчанкой, большая была обычна (1-3 норы ка I га), в 15 - не встречалась и в 18 пунктах численность больших песчанок была невысокой (2,1-С,4 норы на I га). В случаях смешанных поселений большие песчанки заболевали, но процесс в их популяции не развивался.

Рйс.1. Эпизоотические

проявления в С-3 Туркменистане СА.) и изста обнаружения возбудителя чумы на Красноводскои плато (Б.)

А.-1964 г,

о - 1965 - 1966 гг-,

□ - участок обнаружения зараженных полуденных пес: а-нок в Учтагака в 1972 г,

А- пункта обнаружения хорь-перезя-

зоз с антителами к возбудителю чумы в 1974 -•(ур.Каядой), 1978 -(г.КарабаряЕли),

• - 1Э75 г, км - пункт обнатэузения большей песчанки с антитела™ 121 s возбудителе чуиа в 1575" г,

участки эпизоотии з популяции болыгсЯ песчанки в 1980-1983гг,

П - пункт обнаружения большой песчакхи с антителам» к возбудите;?; в 1981 г (Штумкумы),

О участок обнаруакния йолыгрх пзечаноп с антителаici я ?озбуд:»-телп з I332-. <83 гг (ур.Баршатрикзс),

(Щ)- I954-ÏS35 гг (Кукеебшен-Бвг&здзалданп).

В.- о - з IS53-I955 гг; в 1964 г; © - з I953-1S55 и 1964 pp.

о ' '.'■ :•. оо

о ..•:"• .';•:•. Суйри^чек

о "•■¿■-'-■'■'o-'v/"':.. • ; : э

о '■■л---:-.v

о° •••

0 © вАддигир Хасан □

О Юм

Б

о

Попытки установить связь между группами очажков со смешанными поселениями песчанок и поселениями только краснохвостой песчш ки не дали результата. То-есть, эпизоотия з поселениях красно: востсй песчанки развивалась независимо от распространения болз шой песчанки и проявлялась в виде отдельных очажков.

В последукщие, после этой эпизоотии годы в регионе проводилось широкое эпизоотологическое обследование и ежесезскный осмотр мест выделения возбудителя. Поскольку, эти места очень локальны, интенсивность обследования в них была высокой; результаты исследования отрицательные.

Весной 1964 г на двух отдельных участках (Дцжигир, Суйрим-чек) расположенных в 37'км друг от друга и разделенных пескам Суйлп, обнаружена новая эпизоотия. Ей предшествовала высокая численность краснохвостой песчанки и образование поселений из сложных нор. Весной 1954 г здесь возросла численность желтого суслика. Эта эпизоотия была очень локальной и изучена псдробн< В Адаигире процесс развивался в трех очажках одновременно среди краснохвостых песчанок и желтых сусликов. Б Суйримчеке выявлено I? пунктов с чумными животными и эктопаразитами, образ] вщих 8 групп достоверно не связанных между собой. Пределы расстояния между пунктами в группе 1-2,5 км. Культуры чумы от су( ликов ввделены в 5 группах (45 культур), от краснохвостых песчанок - в 6(13 культур). Таким образом, эпизоотия протекала среди желтых сусликов и краснохвостых песчанок при практическ! одинаковой зараженности обоих видов.

При сравнении мест выделения культур чумы на Краснозодском плато в 1953-1955 и в 1964 гг установлено: во-первых, эпизоотз повторилась преимущественно в северной части плато, где практ1 чески отсутствуют поселения больших песчанок и в благоприятны* годы формируются более крупные агрегированные поселения краснохвостой песчанки с наибольшей плотностью сложных нор; во-вторых, в 8 случаях совпали места обнаружения чумных животных (рис.1).

Весной 1965 г в Туаркыр-Кемальском районе, также выявлена интенсивная эпизоотия в которой участвовало несколько видов н< оателей. Ей предшествовал рост численности краснохвостой песчанки, образование очаговых поселений из сложных нор. К" большом числе проб материала установлено, что эпизоотия развивала! ка отдельных участках, в 31 пункте, образующих 14 самостоятед

2£х групп зараженных очажков, разного размера, начиная от единичных чу;<ных зззрькоз. Ст краснохвостой и больпой песчанок оделено 44 л 22 культуры "г/-^, соответственно в 9(6С#) и ¿ оЗ.Зь) группах очалгкоз. При сравнении расположения мест вы.це-ккия культур а Туарт-згр-Кемальском районе з 1953-1955 и в 1965-!?бб гг зкязляегся высокая степень совпадения: 4(16?0 из 25 ыявленкгх ранее. 3 тсследутчгие 20 лет после описанной зпизео-ии з регионе осуществляется пэленаправг иное ис ледозание мест редцузос проявлений чу.к х повышенной плотности основного г.о-ителд - большой песчанки. Вс всех случаях не было подтвер™де~ ий с передача возбудителя чулы в мэжэпизоотический период з илэ "иелочги" спорадических зг-Золезаяий грызунов и медленно. •• зг::-г;л.т_;;:'.'.'1 микроба з старгс замурованных норах песчанки.

Послэлнлл эпизоотия отмочена з Гуаркыр-Нем-Альскол района :-. 384-1935 гг. Ска раззиБалась очень интенсивно среди бэль:~:,_х; -эсчанск на локальном участке Кумсебпзк-Еегзндзаликыр. Здесь ред^естэутссне эпизоотии 3-4 сода сохранялась повышенная плот-эсть белугой песчанки и Еысокая занятость ее нор. Эпизоотия 5нарукена весной, к осени ее активность снизилась," в октябре гльтуры уж не выделялись. 3 апреле 1985 г процесс возобновлл-t на тэх же участка;:, В иенэ, на фоне депрессии численности деятелей и переносчиков эпизоотия завершилась. 3 последующе лет участок, в том чиоле зее рал ее зараженные норы проверять внимательно, но эпизоотических проявлений не отмечено, кзооткя изучена детально. Ска имела мелкоочаговуя форму: на лозном участке вкязлено 43 очатка, образустцих 14 групп, рас-■лозенккх з разных поселениях больной песчанки. Пределы числа аякоэ в группе 1-3, пределы расстояния.между счалка-.31 0,55 км. Выделено 45 культур чумы и добыто 93 серопозитиЕншс ызуна.

В заключении стоит остановиться на эплзоотиях, регкс'гркруе-х на Еннои Устярте, поскольку в втом случае отчетливо нидне э одна труднообъяснимая особенность эпизоотк . чумы - нчходни пкочко зараженных животных. 1ак, в 1975 г (апрель-май) г сц-л случае обнаружена огна больная песчанка с гнтителаьги к воз-зитчля чууы; .з двух других 1-2 шфямрозянштх бельках пзск-s и блох, и Г-3 :чачок с антителами к возбудителя. F-n.cc го. з мэждг эти-:: тас^пуя • © 10-15 км. На участий .-о-м-

огдо с г;. нор Г-о; ски располагались по эдкно'-.-то •! по

две норы. Расстояние между норами в группе 300-600 м, между группами нср 1,5-3,5 км, Фактическая площадь зараженных участков составляла от I до 30 га. Промежутки между зараженными норами обследовались тщательно. Аналогичные случаи одиночных на-холок зафиксированы здесь в 1955 и IS66 гг. В другой период активизации очага -'.1980-1983 гг) на Окном Устюрте в популяциях большой песчанки выявлена эпизоотия с совершенно иными характеристиками. Она развивалась на 8 самостоятельных участках, где в общей сложности выделено 105 культур. В пределах каждого участка имелось от Г до 4 групп зараженных нор, а площадь достигала 900 га. Число зараженных нор в группе составляло 1-6; расстояние между этими норами 50-600 ы.

Резюмируя все наблюдения можно заключить, что 0-3 Туркменистан относится к самостоятельной энзоотичной территории с периодической активностью. Каждый район имеет огличавгцуюся активность: на -полуострове она низкая; в Туаркыр-Кемальском районе более высокая; на Ёжном Устюрте эпизоотии происходят наиболее часто. В пределах очага эпизоотии могут проявляться на больссй территории или же локально, вплоть до случаев единичного заражения зверьков и блох. Они развиваются в популяциях трех экологических доминантов - желтого суслика, краснохвостой и большой песчанок, но самостоятельно процесс идет в популяциях песчанок.

Эпизоотии предшествует период повсеместного увеличения численности краснохвостой песчанки в течении 1-2 лет или же период с повышенной численностью большой песчанки в самостоятельных поселениях в течении 3-4 лет. Эти процессы сопровождаются изменениями норовых структур: у краснохвостой песчанки появляются сложные норы и агрегированные поселения; у большой песчанки восстанавливается вся структура поселений и поддерживается высокая занятость нор. Эпизоотия возникает на участках, где эта процессы наиболее выражены.

На основании имеющихся фактов и имеющейся повторяемости событий можно сделать ряд эмпирических обобгяний: I. Эпизоотии повторяются и существуют факторы их провоцирующие: одна категория факторов, видимо, активизирует, процесс циклически и устанавливает ахтивность очага; вторая ограничивает действие общегс фактора отдельными участками; 2. Эпизоотии продиествуе/ мекэпи-зоотнческий период и цикл устойчивого увеличения численности основного носителя, сопровождающийся усложнением структуры

поселений. Эпизоотия наступает после фазы наибольшего "отклонения" структуры в сторону усложнения от характерного состояния в данном местообитании носителя; 3. Во всех случая: при эпизоотии регистрировали группы соседцих зараженных нор или одиночные норы; есть основания считать, что они появляются во многих местах одновременно и независимо; 4. Между циклами эпизоотической активности никогда ^е встречались инфицированные носители и переносчики чумы; 5. Между эпизоотически я и негтизоотическики периодами никогда не наблюдалось постепенного нарастания числа мест обнаружения зараженных животных и их количества; между этими состояниями очага существует ясная и резкая граница.

2. Сценка связи эпизоотической активности очага с абиотическими факторами

Повторяющиеся черты позволяют описать эпизоотическую активность региона. Бо-первых, эпизоотии редки, они продолжаются 0,5-4 года, чаще заканчиваются за 1-2 года. Во-вторых, в масштабах региона видна цикличность, но она отсутствует в отдельных районах. В-третьих, продолжительность мезг.эпизоотического периода изменчива; в районах, где энзоотичность, главным образом поддерживается краснохвостой песчанкой этот период велик -8-32 года; на Южном Устюрте, где энзоотичность поддерживается большой песчанкой он продолжается 4-8 лет. В-четвертых, все эпизоотии регистрировались при' высокой численности носителей или непосредственно после нее, однако далеко не каждый подъем численности и не повсюду, сопровождается эпизоотией.

Эти особенности заставляют предположить, что существует фактор (факторы), который периодически изменяет свое воздействие на биотические сообщества и эпизоотическую активность очага чумы. Его действие провоцирует возникновение локальной эпизоотии или развитие эпизоотии во многих местах региона одновременно. Исходя из этих особенностей выполнено сопоставление эпизоотической активности очага с динамикой солнечной активности и климатических факторов, поскольку доказано, что циклические флюктуации численности нивотных и возникновения эпкзсот»:й связаны г изменениями.солнечной активности (Чижевский,1930; Бур, целов, 1959).

Эпизоотическая цикличность очаг? совпадает с периода:.« снижения "активности Солнца'з 17-ти летнем цикла (рис.2). Гаэнне

Ргто.2. Нзиэненко тесел Вольфа (V) и эпизоотической активности очаго ч-гм п зависимости от смены сухих и влажных периодов в С-3 Туркменистану

ы

м

1953-1955

1964-1966

1—Г—Г-Ч I I"Г I "Т I "I » '"!' • Т~

1972 1975 1980 - 1985

. Годи

Весна- [ Осень

IIЛИ ИТТПЕ

1955 1960 1965 . 1970

Годовой аспект обеспеченности осадками

| | - сумма осадков меньше сроднемноголстной

Щ- сумма ос&пдов больше сродном; юголотной

* 1 1 ■— - эпизоотический период

•пслк активности Солнца существенно различаются по аг.птлитуде, Зщей длительности, продолжительности отдельных фаз циклов и :едозательно по силе воздействия на биотические структуры. В :о же время величина межэпизоотического периода в очаге колеба-юь от 4 до 9 лет, продолжительность эпизоотических периодов --5 лет, а общая продолжительность кеэпизоотического и эпиэооти-зского периодов од">го цикла составляет 9-11 лет. Г~п этом, эзникновение экстенсивной эпизоотии не ^овпадае. с прохождением жла максимального воздействия Солнца. Таким образом, при еи-1мом совпадении циклов Солнца к эпизоотической активности оча-1, налицо несовпадение продолжительности различных фаз этих зоцессов и несоответствие между характером эпизоотии и величи-)й предшествующей ей солнечной активности.

Зависимость эпизоотий от солнечной активности скорее косвен-1Я через состояние кормовой растительности к плотности популя-1й носителя. Сб этом свидетельствует совпадение фаз минималь->й солнечной активности с периодами благоприятного увлажнения возникновением эпизоотий. При этом, влажный период наступает I 1-2 года раньше эпизоотии чумы. Во влажные периоды, сбуслов-!нные Еесеиим увлажнением, эпизоотии чумы преимущественно 1звиваются в популяц;!ях краснохвостой песчанки и желтого сус-жа, благополучие которых связано с вегетацией однолетников >фемеры и. эфемероиды). В .других сочетаниях эпизоотии идут в >пуляциях большой песчанки.

Важно отметить, что в различные периода активности Солнца и ¡лажнения длительность влажной фазы колеблется от 5 до 10 лет, сухой от 6 до 13 лет. Поэтому, хотя фазы увлажнения и связаны периодом наименьшей солнечной активности, вез же имеются тпественные отклонения, которые отражаются на характере дв;схе-[я численности носителей и соответственно эпизоотической ал-[вности. Поэтому совпадение 10-П-ти летнего цикла солнечной :тпаности с эпизоотической активностью очага прослеживается иль на большой территории, когда сглаживаются местные флюктуа-[и. На участках меньшего размера вероятность синхронизации ¡стояния погоды с биоритмами вегетации кормовой растительности пегг'ляций носителя уменьшается. В, общем, связь активности 1лкца с эпизоотической активностью очага представляется следу-:ей пепочкей событий: сниже;пте ак'&вности - повышение влажное-; - увеличение запасов корма - изменение состояния популяций

носителя - развитие эпизооткй. В предложенной последовательное ти ведущее значение имеет "связка" хода агрометеорологических показателей с вегетацией растительности, так как с одной сторо ныона зависит от деятельности Солнца, а с другой - сама определяет динамику численности носителя, высокие значения которой предшествуют эпизоотии. Поэтому остановимся на обеспеченности вегетационного периода влагой к теплом как основы увеличения продуктивности пустынными фитоценозами.

В регионе вегетационными сезонами в равной степени .являются весенний и осенний. Оба сезона всегда обеспечены теплом необходимым для вегетации: средняя шоголетняя теьшература марта -7°0, апреля - 14°, сентября - ноября - 20°С. Обилие и периодичность атмосферных осадков в рогионе заметно меняются по годам; их максимум приходится-на осенне-зикне-весенний период. Сред-немноголетняя сумма осадков в карте и апреле составляет по 20 мм; осенью - 5-10 мм. Поэтому благоприятность вегетационного сезона, зависит от величины и частоты выпадения осадков и ее соразмерности с температурой воздуха. В многолетнем аспекте вегетационная весна отмечена в 37-505» случаев; вегетационная осень - 32-37,5/^ случаев от всех лет. Еще реже случаи, когда влагой обеспечены весенний и осенний периоды одновременно. ' Динамика лет с различной обеспеченностью характеризуется более или менее равномерны}.! чередованием неблагоприятных и удовлетворительных по степени увлажнения лет. Но вероятность повторения двух лет подряд с очень благоприятной весной или осенью низка. Чаще повторяются сезоны со средней обеспеченностью влагой и сухие. В общем, климат региона обуславливает раг-рекенность и низкую продуктивность фитоценозов, а обеспеченность вегетационного периода влагой способствует большой флюктуации продуктивности фито-зооценозов. При этом большое значение имеют не отдельные сезоны и годы, а их сочетания, которые и обуславливают устойчиво высокий урокай растительности и повышение жизнеобеспечеиностй грызунов.

При рассмотрении динамики обеспеченности вегетационного периода теплом и влагой, движения численности носителей и эпизоотической активности очага, видны следующие взаимосвязи (рис.3) В популяциях желтого суслика имеется три подъема численности и лишь в одном случае подаем совпал с эпизоотией на полуострове, которая развивалась в гдд наивысшей плотности. Численность суслика во всем регионе изменяется синхронно, но не всегда

Рис.3. Связь изменения численности желтого суслика (А) и краснохвостой песчанки (Б) с эпизоотия:,ш чуш в зависимости от

обеспеченности вегетационного сезона теплом и влагой

1951 1955 1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990

Обеспеченность вегетационного сёзона (весна -- Ьс! - осень) П - неблагоприятный

¡2 - средний (среднешоголетшга значения температуры воздуха и ор-ши осадков) □ - благоприятный (на Б-Т5 соадноп•больше средне;,¡ноголетних) О - очень благоприятный (на 20 мм осадаон больвга среднемцоголетких)

о

совпадает с годами обеспеченными весенними осадками. Сушествен-ные изменения плотности коррелируют с температурой в феврале: годы со значениями вше среднемноголетних предшествуют года?.; увеличения плотности. Существенно}.!;; подъему плотности предшествуют годы с высокой температурой в феврале-марте и суммой осадкоВ' около среднемногслетней (или вьше среднемноголетней) б марте. Таким образом, в регионе условия весеннего периода способствуют низкой плотности желтого суслика. Увеличение численности зверьков, не обязательно связано со степенью благоприятности всего вегетационного сезона. Высокий уровень плотности обуславливается последовательным повторением лет с температурой вше среднемно^одетней в феврале и благоприятным сочетанием температуры и влажности в марте. Условия апреля-мая определяющей рели не имеют.

В динамике численности краснохвостой песчанки также преобладают годы с низкой плотностью. Ее численность - в регионе изменяется синхронно и имеет три пика плотности. Движение численности коррелирует с обеспеченностью всего весеннего периода теплом и особенно влагой. Возрастанию численности предшествуют 2-3 года со средними условиями весны. Значительный подъем плотности связан с очень благоприятной весной или 2-3-мя последовательными годами с .благоприятными весенними условиями, для значительного увеличения численности песчанки важен декадный ход температуры и влажности на протяжении вегетационного периода. Очень хорошо влияет постепенное повышение температуры и равномерное распределение осадков между декадалш марта-апреля. У краснохвостой песчанки прослеживается точное совпадение возникновение эпизоотий с пиком наибольшей численности: синхронизация этих процессов идет в фазе пика-спада цикла численности. Устойчивое увеличение плотности определяется степенью благоприятности весеннего сезона, последовательной повторяемостью лет с благоприятной весной и декадным распределением тенпературы, и осадков б марте-апреле.

Численность большой песчанки имеет наиболее сложную динамику. Диапазон изменения плотности популяций в разных районах различен. В целой, периоды с высокой (5 и более песч.на I га) и низкой (0,2-1,2 песч.на I га) численностью в разлитых районах возникают, примерно одновременно. Популяции песчанки имеют относительно низкую (0,2-2,5 на I га) численность, пики величиною

5-10 песчанок на I га. При этом большое повышение численности ге коррелирует со сменой более или менее влажных сезонов. Чаше юдьему численности предшествуют годы с благоприятной суммой осадков в весенне-летний период или последовательное повторение гет с благоприятным весенним или осенним сезонами одновременно. Го-есть, в отличие от суслика и краснохвсстой песчанки, увели-1ение численности большой песчанки зависит в равной степени ст обеспеченности влагой на протяжении всею года. Поэтому числен-юсть песчанки, в целом, более стабильна. 3 популяциях большой 1есчанки эпизоотии развивались во время продолжительного периода (5-12 лет) с численностью выше среднемногслетних значений [1,5-2,0 пзсч.ка I га). Процесс шел на фоне снижения плотности з каждом-цикле повышенной численности песчанки.

Таким образом, в регионе прослеживается совпадение фаз ыт-гальной солнечной активности в 11-ти летнем цикла с периодами активизации очага чумы. 5 первом приближении кажется оправдан-шм предположение о прямом воздействии Солнца на популяции микробов чумы. В этом случае, эпизоотии циклически более или менее одновременно должны возникать не только, в близких округах и районах, не преимущественно в смежных биотопических участках, -гслытываюгцюс равнее воздействие солнечной радиации. Этого мы не тблюдаем. Во-вторых, интенсивность и экстенсивность эпизоотий цолжны быть связаны с парадетрами активности Солнца, чего тоже тет. Поэтому,логично предположение об опосредованной роли гели-эфизического фактора. По совокупности всех данных и существующей последовательности процессов видно, что. Солнце не определя-эт периодической активности очага чумы. Оно циклически создает условия благоприятные для возникновения этой активности. Солнце зинхронизирует абиотические процессы, упорядочивает абиотические и биотические процессы между собой и возбуждает связи кеж~ пу биотическими компонентами очага (растительность-грызуны). Эта совокупность сесйств и процессов, вызываемых Солнцем, пери-эдически возникает на всей территории очага, в каждом месте ока продолжается по-разному и результат этих взаимодействий меняется.

Опосредованное воздействие идет через изменение погодных ус-козий, в основном к чткческого для пустынных биоценозов увлажнения. Фаза минимума солнечной актевнссти соответствует серии лет удовлетворительной и хорошей обеспеченности влагой вегета-

ционнкх сезонов. Повторение 2-3-х влажных лет вызывает увеличение биомассы фитоценозов, а хорошая обеспеченность кормачи приводит к росту численности основных носителей чумы. Такие изменения, в отличие от колебаний солнечной активности и погоды, носят сугубо местный локальный характер, на местности могут проявляться закономерно в одних и тех же местах. Поэтому факторы, действующие на весь регион, провоцируют развитие эпизоотии з большинстве случаев на отдельных локальных участках.

3. Процессы обеспечивающие рост численности носителей чумы

Полагая, что высокая численность носителей является необходимым условием активизации очага, следует проанализировать факторы, влияющие на динамику численности носителей чумы в изучаемом регионе.

Экология -питания. Желтый суслик потребляет 53 вида высших растений, преимуществекно однолетники. Основу питания составляют 17 видов. Он потребляет листья, молодые побеги, генеративные части растений, незрелые плоды, корневища и луковицы. Иногда поедает насекомых. Суслик использует в пищу практически все виды растений, произрастающие в местах обитания. Степень поедания растений находится в соответствии с их обилием в окружающей среде и влажностью. Он имеет смешанное питание с преобладанием зеленоядности, но животный корм является необходимым компонентом рациона. Вегетативные части доминируют на протяжении всей активности; подземные же части растений и насекомые составляют заметную долю в рационе только в период нехватки влажного корма. При питании подземными частями растений и насекомыми келу-док вначале заполняется усыхающей растительностью и лишь потом употребляются, более вльшше группы корма, йелудки, содержащие только насекомых или подземные части растений не встречаются. То-есть питание тесно связано с физиологией пищеварения, компенсируя дефицит влаги, а обилие и доступность сочных кормов определяют ритм весенней жизнедеятельности суслика.

Краснохвостая песчанка имеет большой кормовой диапазон - поедает 88 видов растений. Она использует животные и растительные корма; легко переходит на различные группы пищевых объектов и в 2-4 раза расширяет кормовой диапазон. Сезонность видового спектра питания не выражена; биотопический диапазон заметен

отчетливо. Однако повсеместно и во все сезоны, семена явлстгся незаменимым пииевым ресурсом. Основу ее питания составляет наиболее шогочисленные растения - однолетники.

Песчанка заготавливает 55 зкдоз растений, иг/еющих больше пределы встречаемости. 15 висов встречаются э 5СС-з запасов: 7 из них составляют основу всего запаса - ото два вида мортука, мятлик, рогоглавник, гольдбахпя, тончат: и гетерокарий. Песчанка запасает преимущественно однолетники. Оьа имеет оольшой диапазон запасания корма, легко переключается на заготовку наиболее массовых объектов, но з то .те время запасает преимущественно семена растений, составлявших основу ео питания в весеннем сезоне. 3 массовых запасах преобладают части растений с компактной упаковкой, скученным располсгекием семян, плоды с относительно крупными семенами. Запасаются плоды с сухи?.! околоплолни-ком; самсраскрываетимися коробочками и рассылающимися колосками, Семена мортукоз, рсгоплодника и мятлика заключены з мягк:тй и гигроскопичный околоплодник. КсепкоплоЕник, гольдбахия и серсто-плодяик, составлязетге основу запасов на злагоудерэтзающих почвах кмеют нерастрескиваюпшесл коробочки'с очень плотной оболочкой (орс!ге:о.

Сбор корма сочетается с обустройство;! нора под размещение запасов. При густом стоянии травостоя и высокой скорости сбора на норах иногда фсрмкруются стожки. Наиболее интенсивно заготовка осуществляется з радиусе 10-25 и от кормовой норы. 3 этих случаях образуется сеть дсролек и интенсивность изъятия объекта заготовки велика. По мере изъятия заготовка-переносится на следующий участок и ведется в сос&дто» нору.

3 засушливые годы запасы не формируются. 3 обычные годы з одну нору запасается 40-1300г корма; в норе 1-2 кормсшэ камеры. В зависимости от биотопа и плотности зверков на I га приходится 1-Ю кормовых нор. , В благоприятные годы в одну нору запасается 4-23 нг корма. В одной норе располагается 3-11 камер с запасами весом 250-4800г з лаедой. Плотность кормовых нор 2-25 на I га. Совместно обитающие песчанки запасают корм в несколько нор.и используют его совместно.

Тс 1ш образом, краснохвостая песчанка скусывает травостой, собирает опад^ выка1лвает из земли луковицы. Наиболее быстрым и энергетически внгодным является скрывание -орма с растений. Период заготовки у нее растянут (5-6 месяцев), но полноЕ'есныз запасы формюуются во время созревания массового корма до его

осыпания на землю (июнь-июль). Обилие и состояние однолетников определяет стратегию сбора корма, характер и величину запасов, распределение и число кормовых нор на участке, количество и распределение кормовых камер в норе. Следовательно, обилие основного корма и кормовая емкость угодий определяют характер строения нор, агрегированность поселений и семейную организацию песчанок.

Большая песчанка питается зеленой растительностью, потребляя грубый клетчатковый корм. Употребляет большое число видов растений. В то же время в разных биотопах спектр поедаемых ею растений меняется. От весны к зиме кормовой рацион песчанки изменяется и сокращается. В весеннем питании ведущее место занимают однолетники. Песчанка поедает различные части растений, в том числе и одревесневшие, но все же на протяжении всего года предпочитает корм более сочный, с наименьшим содержанием клетчатки. На протяжении года наблюдается смена предпочтения, как жизненных форм растений, так и поедаемых у них частей. Летом и осенью в питании преобладают длительно вегетирующие травы и полукустарники (особенно солянки).

Песчанка запасает 43 вида растений; объем заготовки определяется обилием вегетирующих растений. Обьем и состав запасов меняется по годам, сезонам и биотопам.

В один экологический центр норы растения стаскиваются с расстояния 15-40 м. По мере заполнения камер запасы складываются в расширенные хода. Цри недостатке корма, его рассредоточенности или сгруппированности песчанка формирует небольшие, дробные запасы, которые размещаются в разные экологические центры одной норы, кормовые "выселки" или же в разные норы одной колонии, используемой семьёй песчанок. В засушливые годы весенне-летних запасов может и не быть, или же песчанка запасает 0,5-6,8 кг, в среднем 2,5 кг корма. Б обычные годы запасается 6-20 кг растительной массы. В песчаных биотопах основу запасов составляет полынь (10-4054), черкез (5-5096), осочка, мятлик, костер, мортук (30-959* от обьема запасов). Повсеместно встречается саксаул. Зимние запасы формируются осенью и встречаются всегда. В одну нору запасается 5-20 видов растений; обьем запасов составляет 6,5-48 кг. Запасаются одревесневшие стебли с вегетирущимд и плодоносящими побегами, В основных биотопах число и состав запасаемых растений различны. Чаще встречается полынь (10-10090,-саксаул (10-10090,' акация (2-4Й6), биюргун (до 9090, кеврык

(40-7090, черкез (до 20Ю, тетыр (10-4С50 и другие солянки (до 85% от объема запасов). Таким образом, диапазон весеннего питания песчанки и осенне-зимних запасов совершенно различен.

Анализ пищевой ценности потребляемых растений. Пищевые потребности суслика и песчанок различаются. Первый, поедает зеле-ы!й корм, краснохвостая песчанка - зерновой, а большая - "грубый" клетчатковый. Нак известно пищевая ценность растений измеряется качеством и затраташ энергии, необходимой для поиска, переноса, поедания корма. Во в,сех случаях рассредоточенность ■ресурсов, залетная оболочка обьектов питания и расположение корма над поверхностью земли или в почве заставляет потребителя растрачивать больше времени и энергии. Наши данные* подтверждают, что количество органических питательных веществ в растениях определяется, видовыми особенностями, фазой развития и сезоном года. Содержание протеина и белка максимально весной в фазе вегетации. В этом отношении выделяются маревые и крестоцветнкз, а среди них саксаул в фазе бутонизации. Очень много протеина и бе^ка в тончаке, арнебии, гольдбахии, амбербоа и мортуках. Весной протеином богаты, в основном, однолетники. Количество про- : теина снижается по мере прохождения фаз развития и минимально зимой. Содержание клетчатки колеблется от 8,16 до 35# воздтшо-сухой массы. У всех видов ее количество возрастает по мере прохождения фаз развития и засыхания растений, достигая максимума к зиме. Исключения составляют солянки (тетыр, к^'врык и др.). Г»?ного клетчатки в злаках и осоковых. Среди них выделяются мятлик и костер.

. Сопоставляя содержание протеина и клетчатки, можно сказать, что перевариваемость растительных кормов снижается с возрастом растений. Самая высокая перевариваемость в фазе кущения (усваивается 70-90^ белка и 60-7($ жира и клетчатки), а самая низкая - во время цветения (10-1556). Максимальная питательность и усваиваемость растений бывает весной; практически.все изученные виды из числа поедаемых носителями, являются полноценным кормом до'фазы цветения и плодоношения; полноценное питание удлиняется за счет видов летне-осенней вегетации.

* Биохимический анализ кормовых растений выполнен лабораторией объединения "Союзселъхозхимия Туркменистана".

Семена служат богатейшим источником углеводов, жиров, белков и минеральных веществ. В них имеется 5-2® влаги, которая при увеличении влажности воздуха быстро возрастает. Семена растений (кроме мятлика и мортукоз) содержат г,кого протеина (24,42-39,29^). В семенах осенних запасов краснохвостой песчанки содержание протеина меньше и к концу зимы он составляет 11,7229,035 от абсолютно сухого состояния семян. То-есть,на протягке-иш осени и зимы, по мере увеличения влажности семян, питательная ценность семенного корма снижается. Семена заключенные в жесткую оболочку (гсльдбахия, крепкоплодник), характеризуются небольшой потерей протеина (10-153»), семена с мягкой оболочкой (мятлик л др.) теряют до 555-5 протеина. Очевидно, хотя в семенах и устанавливается уровень химического покоя, все же под действием влажности среды, в соответствии с гигроскопичностью оболочки, в семенах усиливайте" биохимические реакции, и корм претерпевает значительную потерю качества.

Зависимость урожайности кормовых растений от агрометеорологических условий. Развитие растений зависит от соразмерности тепла доступной влаги на протяжении весеннего и летне-осеннего периодов. Однолетники с неперекрывающимися поколениями изменяют численность в течение одного поколешм (года). Их зегета-ция -обладает огромной модуляцией: в плохие годы однолетники дают разреженный позтаов, ьацветаат и обсеменяются при высоте . 50 ш. Неблагоприятные для них годы, практически непредсказуе-Показатели урожайности (табл.1) свидетельствуют, что продуктивность однолетдаков в высокоурожайные годы в 10-50 раз превышает продуктивность неурожайных -лет.

Прорастание семян однолетников и появ.пние всходов идет при низкой температуре и сопровождается промоканием почвы. Следовательно, в земле,-кроме покоящихся семян, всегда тлеются и разновозрастные проростки. Поэтому вегетативный потенциал весенних трав, в основном, определяется ходом осеннего увлажнения и соразмерностью .тепла и Бла1и весной следующего года. Наличие проросших семян и ранняя их всхожесть переносят начало вегетации на более ранние сроки (январь-февраль) и определяют последующую скорость развития растений.

По наши наблюдениям (табл.1), диапазон колебаний суммы осадков в марте (S-64 мм) и апреле (5-72 ш) одинаково большой, сумма .осадков за этот период с превышением среднемноголетнего

Таблица I

Продуктивность весенних трав на стационарных площадках Красноводского полуострова (I) и Туаркыр-Кемальского района (2) в зависимости от состояния температуры и осадков

Год

Сумма осадков

(им) за III-1У месяцы

I

Благоприятная положительная ср. месячная температура воздуха '

март '. апрель (+7° ) ; (+14°)

I : 2

Продуктивность Еесенних трав (май; ц/га) в основных биотопах

такыро-

видная

равнина

суглинистая равнина

супесчаная равнина

1983

1984

1985

1986

1987

1988

1989

1990

23 41 8 10 43 64 8 25

15 52 5 20 72 47 26 29

+ +

+ +

+ +

+ +

+ + + + + +

1,0 1,2 0,1 0,1 1,5 5,0 0,5 1,0

0,8 I } 0,3 0,3 1,8 4,6 .1,5 1,0

1.5

1.6 0,3 0,2 2,1

8.5 1,4

1.6

1,2 2,0 0,5 0,7 3,6 8,0 3,0 2,6

1,5 1,8 0,4 0,3 2,5 8,5 2,2 1,7

1,0

2,5 0,7 0,8 3,8

6.4 3,3

2.5

уровня (40 мм) отмечена в 1984 и 1987-1988 гг. Благоприятная для вегетации растительности среднемесячная температура чаще наблюдалась в апреле, чём в марте. Общий диапазон благоприятного сочетания тешературы (мару-апрель) в каждом районе отмечен в 1985, 1988-1989 гг. Материалы показывают, что более или менее благоприятное сочетание влажности и температуры для развития однолетников'сложилось в 1987 г в Туаркыр-Кемальском районе и в 1984-, 1988 гг в обоих районах. Именно в эти годы наблюдается урожай весенних трав вше среднемноголетних значений (1,5-2,0 ц/га), а в 1988 г его биомасса достигла,3-4-х кратного превышения (4,6-8,5 ц/га).

Годы с наибольшей биомассой трав характеризуются ходом температуры, близким к среднемноголетнему ,и хорошей обеспеченностью влагой с февраля по июнь. В марте.гапреле осадков выпадает больше среднемноголетней нормы. При сравнении лет с различной суммой осадков в марте-мае, видно, что урожай трав имеет прямую связь со значением увлажненности: в урожайные годы увлажненность в 2-3 раза выше, чем в неурожайные.

+

+

фи сравнении данных табл.1 и рис.3 видно, что значительное увеличение численности суслика и краснохвостой песчанки согласуется с периодами' хорошего увлажнения и с годами, отмеченными как высокоурожайные. Для большой песчанки характер взаимосвязей имеет более сложную зависимость, так как ее благополучие в равной степени определяется вегетацией однолетников, длительно вегетирукщих трав и многолетников (кустарники и полукустарники).

Рост многолетников не столь изменчив. У них перекрывающиеся поколения; нарастание вегетативной массы идет в течение весен-не-летне-осеннего периода за счет удлинения годичных побегов. В годы с'благоприятным увлажнением побеги отрастают на 15-25 см (против 3-12 см в неблагоприятные и обычные годы). 'Максимальная обсемененность и биомасса побегов бывает в годы с обильным летне-осенним увлажнением и среднемноголетней температурой воздуха. В урожайные годы хорошо вегетируют растения всех жизненных форм. Но кх реакция на погодные условия характеризуется неодинаковой скоростью и нарастанием биомассы. Поэтому, вегетация принимает эстафетный характер, а ее завершение отодвигается на поздние сроки. В целом, величина урожая трав зависит от плотности каждого вида растения, тогда как у многолетников она определяется вегетативной биомассой каждого куста.

Таким образом, теплообеспеченность растений в течение вегетационных месяцев, за исключением редких "холодных" лет, в условиях региона высокая. Степень использования тепла растениями определяется уровнем влагообеспеченности за вегетационный период. Увеличение урожая однолетников от среднего до очень хорошего происходит при.значительном повышении количества осадков за январь-май, незначительном из»..-.кении среднедекадных температур и повышении в 2-3 раза суммы осадков в марте-апреле.

Экология размножения. Цикл размножения желтого суслика коротка, ыоноэстральный. Зверьки имеют большую продолжительность жизни в течении которой сохраняется способность к размножению. Взрослые животные пробуждаются готовыми к размножению. Готовность и начало размножения не зависят от состояния текущей погода к вегетации растительности. Половое созревание и участке в размножении годовалых самок, определяется сроками их рождения и условиями нажирсвки в предшествующем году.

Гон и фактическое спаривание сусликов определяются порядком выхода самок из спячки. Первыми просыпаются самки, не участвующие в размножении S прошлом году, вторыми - 'размножавшиеся

самки и третьими пробуждаются годовалые самки. Таким образом, в течении гона наблюдается три волны выхода и спаривания самок. При этом, в процессе всего гона (лнварь-март) спаривание лимитируется наземной активностью самок, которое сильно зависит от погоды. Прохождение беременности связано с обеспеченностью вегетацией трав каждой размножающейся генерации самок. Регуляция этой ¿[азы размножения идет через резорбцию вибрионов в начале беременности. Среднее число эмбрионов (7,1-10,0) и количество суслят в выводке (7,0-8,6) в разные годы и у разных возрастных групп самок меняются незначительно. Выживаемость суслят стабильна. Поэтому основным механизмом увеличения численности суслика выступает изменения числа беременных (15-90$) и ощенившихся (5-9С&) самок. Значительное увеличение численности суслика обеспечивает размножение с долей ощенившихся самок 70-9С56; устойчивый рост обеспечивается 2-3-х кратным повторением лет с 60-9(7^ розавшкх самок.

Самки песчанок при благоприятных кормовых условиях созревают в 3-5 месяцев; в другие годы - 10-14 месяцев. Самцы с признаками сперматогенеза встречаются на протяжении 8-12 месяцев в году, но их доля изменчива (Ю-ЮСМ. В засушливые годы размножение может не происходить; в обычные годы оно длиться 2-5 месяцев; в благоприятные - 10-11 месяцев и переходит на следующий год. В целом,песчанкам характерно весенне-летнее и летне-осеннее размножение.

В зависимости от количества влажного корма интенсивность' размножения- меняется (5-7094 беременных самок) как на протяжении цикла, так.и в разные сезоны и годы. Оно зависит от числа участвующих в размножении возрастных групп песчанок, количества размножающихся самок в каждой группе и от среднего числа пометов у этих самок. В благоприятные годы в размножение вступает 2-4 возрастные группы, которые приносят по 1-3 помету.

Среднее число эмбрионов у краснохвостсй (4,2-6,4) и. большой (4,5-6,7) песчанок и соответственно среднее число детеныней в выводках (4-5; 5-6) у обеих видов примерно одинаковы и меняются не существенно. Таким образом, репродуктивный процесс песчанок (особенно большой) лабилен,"подстраивается" под величину и доступность кормовых ресурсов. Интенсивности размножения регулируется числом участвующих в размножении самок и количеством пометов у них.

4. Зависимость структуры нор и поселений от плотности носителя и характера использования

Характер использования участка обитания и нор желтым сусликом. Суслик использует много нор, большинство которых устроены просто - это защитные бескамерные норы. Все другие имеют ка*.дары, болызую протяженность ходов (1,5-30 м) и глубину (0,8-2,5 м). Каждая нора выполняет одну из главных функций. Поэтому, в течении года зверьки'меняют постоянные норы, поочередно используя 3-5 нор. При этом, взрослые самцы меняют и индивидуальные участки, тогда как самки консервативны - их годовые и сезонные участки перекрываются. Зимовочные и выводковые норы в период занятости осваиваются интенсивно и длительно (2-9 месяцев). В них имеются гнездо, подстилка гнезда и отнорки с экскрементами. В этих норах сосредотачивается много органичес ких остатков и блох. В течении 6 гет, по функциональной принадлежности, в зависимости от плотности сусликов (1-20 зверьков на I га) на I га площади диапазон использования нор менялся: зимовочная - 0-13; выводковая - 0-4; постоянная весенне-летняя - 2-10 нор. Зверьки использовали от 11,6 до 66,994 имеющихся нор, но зимовочные и выводковые норы вторично не занимались.

В поселении суслика норы располагаются группами. Дистанция между норами З-б м, между группами 10-25 м. Новые норы чаще возникают кз существующих в связи со спячкой и размножением. Поэтому, в период повышения численности суслика, число нор и входных отверстий возрастает; они группируются; физиономичность поселения усиливается и обособляются агрегаты нор. Защитные норы при использовании не изменяются,'хотя посещаются часто. Другие норы при использовании. перестрс.лва»л'ся в соответстви6 с функциональной принадлежностью. Таким образом, в процессе подготовки к спячко и размножению суслик перестраивает норы и создает структуры способствующие накоплению блох-и органики. Перестройка сопровождается перемещением грунта внутри системы ходов (старые"забиваются землей). Поэтоцу подземная структура норы постоянно флюктуирует на участке в пределах агрегата норы.

Связь строения и использования нор краснохвсстой песчанки е фазами популяциснкого цикла. Б годы обычной численности песчанки плотность нор не велика (1-26 нор, 3-154 входных отверстия па I га). Они размещаются отдельно или группами. Большинство нор устроены примитивно (бескамерные защитные). Другие имеют

небольшое число отверстий, 1-2 камеры и неглубокие ходы (40-80 см); протяженность ходов бывает значительной (1,5-25 м). В этот период сложные кормовые и полифункциональные норы отсутствуют. При кратковременном (на I сезон) повышении плотности песчанок и ограниченности пизтевых.ресурсов образуются норк имеющие небольшое число маленьких камер на глубине 20-40 см, несколько гнезд (глубина 40-80 см) и поверхностно-горизонтальную дифференциацгео ходов, позволяющих использовать ресурсы на небольшом, но благоприятном кормовом участке.

При устойчивом увеличении численности краснохвостой песчанки, сопровождающимся неограниченной вегетацией растений и интенсивной заготовкой корта повсеместно формируется сложные кормовые и полифункциональные норы. Последний имеют 20-80 входных отверстий, размещенных на площади 2,5-25 м^, курганчик высотою 10-25 см, В первом ярусе (до 40 см) располагаются переходы и кормовые камеры, во-втором (50-100 см), ходы, кормовые камеры и вывад-о-вые гнезда. В последнем ярусе (100-220 см) размещаются ходы к зимние гнезда. Общее количество кормовых камер доходит до II»

Полифункциональная нора и связанные с ней кормовые, защитные норы образуют "городок" с сетью троп. Его занимает семья из 2546 песчанок. Совокупность 2-6 городков, расположенных на площади 1,5-3 га используется песчанками совместно. В первый год увеличения численности песчанки, плотность сложных нор составляет 4-25 на I га (на долю полифункциональных приводится 10-20?^); при повторном цикле размножения и'заготовки корма все сложные норы используются непрерывно и превращаются в полифункциональные - их плотность 10-30 на I га. В этот период в поселении песчанки наблюдались эшпоотии чумы. При уменьшении кормовых ресурсов характер использования сложных нор изменяется и песчанка переходит к одиночно-семейному образу жизни, используя другие простые норы.

Размещение нор большой песчанки, их структура и характер использования. Размещение нор песчанки связано с элементами мезорельефа, механическими свойствами грунта и характером почвенного покрова. Распределение нор в однотипном биотопе определяется элементами микрорельефа и характером распределения ресурсов. Закономерное чередование этих составляющих з пространстве обуславливает диффузное и групповое распределение нор и поселений. В разных пустынях и типах рельефа расстояние между норами

выдержано: 0-60 ы (чаще 10-40 м)-расстояние между норами в колонии и 80-250 м (чаще 85-120 м)-расстояние между колониями в поселеьли. При других' вариантах дистанции мы имеем дело с разнил! поселениями популяции.

На участке с равномерным распределением ресурсов песчанка имеет норы небольшого размера с одним экологическим центром. На таких участках развивались эпизоотии чумы. В местах с неравномерным кормовым и биотопическим пространством размер нор и число экологических центров (2-7) увеличивается; норы приобретают вытянутую форму. В этом случае расстояние между центрами (1075 м) составляет такую же величину, как между норами одной колонии. Центры могут быть совмещенными. Норы с несколькими центрами используются частями. Их экологические центры в течении года выполняют разные, взаимоисключающие функции. "Наполнение экологической емкости" нор происходит медленно и редко достигает насыщения. Норы.с одним центром выполняют все функции одновременно и быстро достигают состояния запохнения "экологической емкости", даже при относительно небольшом числе песчанок. Это вызывало усиление роющей деятельности в связи-с обустройством гнездовых камер. Таким образом, хотя норы большой песчанки однотипны, все же существуют структурные различия сильно влияющие на характер использования и динамику биотических процессов протекающих в норе в связи с использованием.

Результаты полной раскопки нор в различные сроки отдаленности их использования - сроки сохранения норовых структур. Простые норы суслика исчезают быстро. Л!ногие сложные норы исчезают с поверхности или забиваются землей в первом колене от входа. Эти процессы идут при низкой численности jyc,^nta; происходят быстро и распространены широко, но не достаточны для исчезновения с поверхности целого агрегата норы. При увеличении численности сусл-.ка существующие группы нор обживаются заново.

В популяции краснохвортой песчанки, в периоды низкой плотности -имеются норы относительно простого строения; сложные кормовые и полифункциональные норы отсутствуют. При этом существующие норы, в глубине, не связаны с более сложными и глубокими 'структурами. Возникающие в период высокой численности песчанки полифункциональные норы начинают разрушаться по мере снижения • плотности песчанки. Через 5-7 лет с момента образования, эти норы исчезают с поверхности до глубины 60-100 см. Этот срок

короче межэпизоотического периода и щ>емени низкой численности песчанки в регионе.

Норы {Зольеой песчанки исчезают так же быстро как норы крас-нохвост-ой песчанки, но линь на песчаном субстрате. Исчезновение идет с поверхности. СкПучесть субстрата и приуроченность нор к элементам мофо-и макрорельефа, способствуют восстановлении нор зБерьками на прежних участках при какдом высоком увеличении численности.

Нора носителя, как часть очага. В наблюдаемых случаях эпизоотии возникали при строгой последовательности процессов: устойчивый рост численности носителя - образование сложных нор у краснохзостсй песчанки; увеличение числа используемых нор боль-сой песчанкой - возрастание плотности пслифункциональкых нор краснохвостсй песчанки; восстановление всех норовых структур у больной песчанки - непрерывное использование подавляющего числа полифункпкокальных нор песчанок в течении 2-3 лет.

Характер эпизоотий чум: коррелирует с численностью основного носителя (чем она выше, тем вкраженнее прсцесс); начало же всегда совпадает с непрерывным использованием большинства полифункциональных нор в поселении. То-есть, полифункциональность и непрерывность использования нор выступают как два взаимообус-лавлквающих процесса, которые вкракают наиболее сущестзенные свойства неры, как элемента очага.

Эпизоотии чумы большой песчанки возникают исключительно в благоприятных местах обитания. Чем благоприятнее условия (боль-псе количество и равномерное-распределение кормовых ресурсов), тем больше плотность нор, а среди них нор средней величины с одним экологическим центром. Следовательно, на- таких участках при соответствующих условиях всегда больше нор непрерывно используемых в течении ряда поколений зверьков. Именно это мы и наблюдаем на участках развития эпизоотии.

Эпизоотии чумы на краснохвостых песчанках регистрировались в годы появления полифункциональннх нор, которые наблюдаются редко, только при высокой численности песчанки и обилии полноценного корма. Иными словами, образование нор сочетается с условиями, способствующих непрерывному использованию. При этоы, эпизоотии возникают, когда количество непрерывно используемых нор велико - 20-30 ка I га.

У желтого суслика плотность нор бояызая, сложность строения

достаточная, все агрегаты нор сохраняются и при каждом увеличении численности возобновляются. Суслик постоянно меняет норы, а зимовочные и выводковые норы вторично долго не используются. Таким образом, хотя у суслика и сохраняется приемственность использования агрегата нор, всеже непрерывности использования не наблюдается.

Полифункциональные норы краснохвостой песчанки исчезают быстро, но в годы высокой численности, так же быстро (за 2-3 месяца) выкапываются заново. При этом, сохраняется преемственность участков образования агрегированных поселений, а преемственности места рытья полифункциональных нор достигается высокой плотностью этих нор. В агрегированных поселениях абсолютная площадь полифункциональных нор составляет 150-360 м^ на I га (456 площади поселения). Для сравнения: абсолютная площадь экологического центра лор большой песчанки на I га энзоотичного участка составляет 70-200 м^.

Норы большой песчанки сохраняются долго; преемственность места полная; при росте численности,песчанки занимают оставленные норы и по их заполнении усложняют занятые; именно тогда и возникает эпизоотия чумы.

Таким образом, самыми важными интегрированными свойствами нор являются - воспроизводство на одних и тех же местах в разны циклы численности носителя, и экологическая полифункциональ-' ность, непрерывность использования нор на протяжении ряда поколений зверьков. У желтого суслика эти условия не выполняются и он не поддерживает энзоотичноети чумы, Краснохвостая песчанка обеспечивает энзоотию чумы при одновременном сочетании высокой численности, появлении, наличии высокой плотности и непрерывности использования полифункциональных нор. Для возникновения эпизоотии большой песчанки необходимо выполнение лишь одного условия - ■непрерывности использования всех экологических центров в большинстве нор ("юлоний") самостоятельного поселения. Поскольку, возникновение, эпизоотии происходит на фоне, роста численности носителей и усложнения их норовой структуры, полагаем, что возникающая при этом непрерывность использования большинства нор в поселении носителя и является пусковым и синхронизирующим фактором начала эпизоотии.

Использование совокупности поселений большой песчанки и непрерывное использование нор обеспечиваются широким диапазоном

условий. Поэтому, в районах и местах, где экологический доминант большая песчанка эпизоотии возникают чаще, что создает циклическую активность очага. Восстановление высокой плотности полифункциональных нор краснохвостой песчанки и их непрерывное использование обеспечиваются более сложным и тонким сочетанием факторов, что образуется редко. Поэтому в районах, где экологический доминант красяохвостая песчанка эпизоотии наблюдаются реже, их.возникновение отодвигается в соответствии с очередными 11-ти летними циклами активности Солнца, межэпизоотический период сильно удлиняется, что и вызывает,нециклическую активность участков и районов очага.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Знзоотичность региона доказана обнаружением локальных эпизо-отий и случаями их повторений в одних пукктух» Очаг имеет низкую активность: эпизоотии возникают переодачески и продолжается недолго; они бывают на ограниченной территории, далеко не во Есех ландяафтных участках; годы активизации разделены длительными межэпизоотическими периодами. В одни периоды эпизоотия зозникала во многих местах одновременно: совпадали не только сроки активизации, но и наступления межэлизоопгческого периода. В другие годы были локальные эпизоотии, которые так же возникали синхронно в разных районах, "ежду эпизоотическим и неэпизоотическим периодами на энзоотичных участках отсутствовали зараженные грызуны и эктопаразиты; в популяциях носителей не было постепенного перехода, в распространении и численности возбудителя; напротив эпизоотия возникала в одном или нескольких местах территории.

Детальное изучение эпизоотия в популяциях суслика и песчанок выполненное с большой частотой взятия проб материала, с применением картографирования и использованием серологических исследований показало, что чумы всегда проявляется сходны.? образом. В одних случаях наблюдается одно или несколько локальных проявлений, в других развизаются эпизоотии разных масштабов и интенсивности. При этом, во есбх опизоотиях на участках были как ■ локальные проявления, так и места с большой встречаемостью зараженных .животных и нор. В этих случаях между установлении»® локальны?,31 проявлениями и местами интенсивного выделения культур, зараженные грызуны и эктопаразиты отсутствовали, Поэтому

можно считать, что локальные проявления чумы появляются самостоятельно. В популяциях песчанок локальные проявления были связан-: с,одной норой, городком или колонией, или же с группой взаимосвязанных городков и колоний, В них регистрировались единичные зараженные зверьки или эктопаразиты..Таким образом, локальные проявления описываются структурой совокупности нор составляющих участок обитания одной сложной семьи песчанок.

Внутри эпизоотических участков эпизоотия состоит из отдельных пятен. Пятно представлено несколькими (иногда до двух десятков) зараженными норами, расположенными в 25-ICO м друг от друга, или же группами нор, находящихся в 200-500 м .друг от друга. Пятна встречаются на участке по одиночке или группами. Расстояние между ними чаще составляет 0,5-10 км. Попытки установить, имепциыися возможностями "цепочку" спорадических заболеваний грызунов ? эктопаразитов между пятнами одного участка не дали результата. Величина пятен экстенсивного выделения чумы вписывалась в агрегированную совокупность городков и колоний. Таким образом, есть основания считать, что в регионе все набладаемые эпизоотии самостоятельные, возникали в короткий срок, проявлялись обособленными очаккаш разной величины, в. промежутках между которыми не было зараженных животных. С этим возникает вопрос об ""универсальном" факторе, который синхронизирует возникновение очажков как внутри участка эпизоотии, так и на разных участках. ' *

) . Активизация очага наступает циклически. При этом, в каждом районе очага и энзоотичном ландаафтнои участке циклического повторения эпизоотий не происходит. Эпизоотическая цикличность очага по времени совпадает с. периода.'.^! снижения активности Солнца в 11-ти летаем цикле. Фаза максимальной солнзчксй активности созпсдает с "сухим" периодом климата и минимальной численностью носителей; фаза минимальной активности - с "влажным" периодом, максимальной продуктивностью фнтоцзнозов, численностью носителей- и эпизоотической активностью очага. При этом,' увлажненный период начинается на Г-2 года раньше наступления эпизоотической активности очага.

Несмотря на общуя синхронизацию солнечной и эпизоотической активности очага, гаядоау эпизоотическому участку характерна . своя активность, коте рая достигается различным сочетанием хода агрометеорологических показателей, эегетагзи растительности и

движения численности носителей. То-есть система связей "погода-растения" являются юдифицирукще-спределящим фактором функционирования эпизоотического участка. Поэтому, чем больше спосо-' бов, которыми может быть достигнута высокая плотность носителя и активное состояние участка, тем вше его вероятность. Таким образом, Солнце циклически создает условия, благоприятные для возникновения активности очага чумы.

Возникновению эпизоотии на участке предшествует период высокой плотности носителя, который укладывается в период повышенного увлажнения региона. При этом, эпизоотии в популяциях желтого суслика и краснохвостой песчанки по времени совпадают с влажным периодом обеспеченным весенними осадками; -эпизоотии у -больной песчанки совпадают с периодом обеспеченным как' весенними, так и осенними осадками. В популяциях краснохвостой песчанки, не зависимо от гсда и распространенности эпизоотических проявлений, эпизоотия развивалась на участках с эфеыерово-евшановыми сообществами. В одних случаях на участках доминировали мортуки с полынью, в друтих-тончак и мортуки, или гольд-бахия. В популяциях большой песчанки, эпизоотии возникали в местах с преобладанием теткрно-еЕшановкх или тетырно-зфемеровых сообществ. Во всех случаях эпизоотии развивались в местах, где преобладали сообщества основных кормовых растений -носителя дающие наибольшую продуктивность при благоприятном увлажнении.

Численность популяций основных носителей в регионе не высокая и флюктуирует. При совпадении фаз наименьшей активности Солнца и наибольшего увлажнения во влажном периоде, наблюдается бурная вегетация травянистой растительности, которая сопровождается быстрым и высоким ростом плотности носителей, вслед за чем развивается эпизоотия. В регионе рост численности носителей определяется обеспеченностью полноценными растительными кормами, величина которых зависит от соразмерности тепла и влаги на протяжении вегетационных сезонов. Таким образом, возникновению эпизоотии предшествует цепочка взаимосвязанных событий: снижение солнечной активности-- серия лет повышенного увлажнения - повышенный урожай кормовых растений - увеличение численности носителей и как следствие - усложнение их популяда-скной структуры. Первые проявляются во всем регионе, последним чаще бывают локальными.

Во всех без исключения случаях эпизоотия_ возникает на участках, где в процессе увеличения плотности носителя структура его нор и г^селений доходит до самой еысокой сложности, капая бывает у данного вида носителя. У краснохвостой песчанки в первый год увеличения численности формируются сложные кормовые и поли-.функциональные норы, которые в совокупности образуют городок" занимаемый большой семьей песчанок. Внутри городка полифункциональные норы используются непрерывно. Разное количество совместно расположенных городков образует агрегированное поселение. При дальнейшем росте численности краснохвостой песчанки в сочетании с благоприятными коровыми условиями наблюдается увеличение количества полифункциональных нор (до 10-30 на I га) и возникновение эпизоотии.

При росте численности большой песчанки и благоприятных условиях заготовки зимних запасов корма, вначале, восстанавливаются норовые структуры самостоятельных поселений, затем увеличивается число обитаемых нор и наконец осуществляется непрерывное использование большинства экологических центров подавляющего числа нор самостоятельных поселений. Именно в этот момент возникает эпизоотия чумы. Таким образом, период высокой численности носителя является обязательным условием проявления энзоо-тичности чумы, так как обеспечивает максимальную агрегирован-ность населения и норовых структур носителя. Начало же и место развития агщзоотии определяется плотностью, структурой поли-функционалышх нор, городков и колоний, характером их использования. То-есть, приближение, совокупности агрегированных-, микро-биотоиических группировок городков и колоний к предельно допустимому использованию у данного веда носителя в соответствующем биоценозе, является каталитической стадией последовательно происходящих процессов,, завершающихся возникновением эпизоотий. Акт непрерывного использования кср агрегированных поселений песчанок выступает синхронизирующим механизмом и пусковым фактором начала эпизоотического процесса в.городках и колониях сходных биоценозов.

ВЫВОДЫ

. I. Очаг чуш С-3 Туркменистана является самостоятельной эн-роотичной территорией с характерными чертами: энзоотгчнссть поддерживается краснохвостой и большой песчанками однозремзнно,

эпизоотический процесс может развиваться и в популяции желтясь суслика; эпизоотии короткие, проявляются ограниченно, идут интенсивно, но чаше локальны - до случаев спорадических заболеваний грызунов.

2. Очаг с периодичеУксЯ активностью в которой совпадают сро-¿.и активизации и межэпизоотических периодов. Каждый район и крупный биотспический участок имеет непериодическую активность и межэпизоотический период разной длительности. В разные цикли эпизоотии выявлялись на разлитых участках, креме 1953-1955 гг.

3. На энзоотичной территории, между циклами активности отсутствуют инфицированные носители и переносчики. Между эпизоотическими и неэпизоотичееккми периодами не было постепенного перехода в распространении и численности возбудителя,- 4. Все эпизоотии проявляются в виде эпизоотических участков

и очажков, возникающих одновременно. '¿езду участка.«! и очажка!';! отсутствуют инфицированные носители и переносчики. "

5. Наблюдаемая в очаге цикличность эпизоотия совпадает с периодами снижения активности Солнца в 11-ти летнем цикле и периодами повышенного увлажнения.- Возникновению эпизоотии предшествует продолжительна«! вегетация кормовых растений, увеличение урожая выще среднемноголетн^го и устойчивое возрастание численности основного носителя. Первопричиной роста, численности носителя выступают кормовые условия определяющиеся соразмерностью тепла и влаги на протяжении вегетационных сезонов.

6. Большое количество корма вызывает у носителей репродуктивный процесс максимальной длительности и интенсивности, который бывает'в годы с последовательной повторяемостью лет со средними, благоприятными и очень благоприятными условиями весны и осени. Эти годы совпадают с периодами повышенного увлажнения региона, ко в каждом периоде комбинация таких лет меняется - от сочетания нескольких средних лет до сочетания благоприятного и очень благоприятного года.

7. Таким образом, в регионе Солнце определяет периодичность наступления "сухих" и "влажных" периодов, согласует абиотические процессы (температура-влажность), и-взаимодействия биотических (вегетация растительности) и абиотических процессов. Связь "погода-растительность" модифицирует и определяет рост численности носителя в районе, на энзоотичном участке.

8. Эпизоотия возникает в местах, где в процессе увеличения

численности носителя 'имеется высокая плотность подифунншональ-ных нор, городков, колоний и образуются агрегированные поселения; гдэ подавляющее число полифункционалъных нор в поселенки носителя используется непрерывно.

9. Таким образом, возникновение эпизоотии чумы является сложным, комплексным процессом, основанным ка прямой положительной зависимости между активностью Солнца, погодными факторами, характером вегетации растительности, увеличением плотности носителя и усложнением его популяционной структуры. Повышенная плотность носителя и ее динамика приводят к образованию предельно сложных норовых структур к поселений присущих данному виду носителя.

10. Каталитической стадией етях взаимодействий приводящей к эпизоотическому процессу выступает акт непрерывного использования полифункционалышх нор . тренированных микробкотопических группировок городков и ко^шй; он же является пусковым фактором начала эпизоотии и синхронизирует ее развитие в сходных биотопах и биоценозах.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Горбунов A.B. О некоторых млекопитающих Северо-Западной Туркмении и Южного Усторта//Изв.АН ТСиР,сер.биол.наук.-Ашхабад, 1980.- Рб,- С.45-47.

2. Горбунов A.B. Некоторые результаты применительности раз) личных методов учета'численности млекопитающих в северных пус-тшях//3-я научная конф.Тез.цокл,- Ашхабад,. 1383,- С.127.

3. Нозакевич В.П. »Лисицына З.П. ,1^вва I.A., Горбунов A.B. Реактивность при заражении чумой враслох^остых песчанок Западного Копетдага з свете их физиологического состояния.- РЖ:Мед. реф.журнад, разд,3.-Г983.-36-9.-PI2.

4. Горбунов-A.B. Колебание численности куньих в Северо-Западной Туркменки и Южном Устяуте//йзв.АН ТССР,сер.биол.каук.-Акхабад, IS83.- C.4I-46.

' 5. Горбунов A.B. Млекопитающие Северо-Западной Туркмении и Юкного Устюрта:Автэреф.да с.калд.Гксл.наук.- Киев,- 1987.- 24 с.

б. Гсро'унов A.B., уубов В.В. Участие наземных млекопитающих в чудном эпизоотическом процессе Северо-Западного Туркыениста-кз/УИгз.Ш Туркменистана.- Азхз2ад, 1994.- С.2Я-3;.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Горбунов, Александр Васильевич

•»»»'«'•««»•*»••»•*••».«»•»*.«»»».•«••«»••»

I, ЭПИЗООТИИ ЧУШ В СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ

ТУРКМЕШШТАНЕ .9

П. ОЦЕНКА СВЯЗИ ЭПИЗООТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ

ОЧАГА С АШ01ШЕСКЙШ 1АКТ0РАЩ .41

2.1. Солнечная активность . 41

2.2. Климат и основные агрометеорологические показатели . 45

2*3*, Резвэм© ,»»»*«»»*•.».»*-.'.».«. 56

Ш. ПРОЦЕССЕ, ОВЕСПЕЧИВАЩЙЕ РОСТ

ЧИСЛЕННОСТИ НОСИТЕЛЕЙ ЧУШ . . 61

3.1. Общее замечание .61

3.2. Экология питания .62

3,3» Анализ пищевой ценности потребляемой: растений . 80

3.4. Зависимость .урожайности кормових растений от агрометеорологических условии #.».».•»•»«•.»•«.*.»•. 89—®

3.5. Экология размножения . 97

3.6» Резюме . *.112 ЗАВЙСИЮСТЬ СТРУКТУРЫ НОР I ПОСЕЛЕНИЙ ОТ ПЛОТНОСТИ НОСИТЕЛЯ I ХАРАКТЕРА

ИСПОЛЬЗОВАНИЯ .118

4.1. Типология и строение нор . Н9<~

4.2» Характер использования участка обитания и нор желтим сусликом . 134

4.3. Связь строения и использования нор краонохвоетой песчанки фазамипопуляционного цикла.144

4,4.' Размещение нор большой песчанки, их структура ж характер истояъзетшшя . 156

4.5* Результата полной-раскопки нор - в-различные сроки отдаленности их использования - сроки сохранения норовых структур . . 167

4.6. Нора носителя, как.часть очара . 176

ЗШШЕНИЕ . 184

ШВ0(Щ . . . 195

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Горбунов, Александр Васильевич, Саратов

1. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистемы.-М.: Наука, 1984.- 284 с.

2. Абатуров Б.Д., Магомедов М.-Р. Питательная ценность и динамика кормовых ресурсов как фактор состояния популяций растительноядных млекопитаюпрк//Зоол.жур.- 1988.- Т.67, Вып.2. С.223-234.

3. Агроклиматические ресурсы ТССР.- Л.: Гидрометеоиздат, 1974.- 243 с.

4. Алекперов Х.М., Ерофеева С.Н. Изменчивость плодовитости некоторых видов песчанок Азербайджана//3кология и медицинское значение песчанок.фауны СССР.- М., 1977.- C.II4-II6.

5. Александров В.Н. О размножении краснохвостой песчанки в Северо-Восточном Приаралье//Экология и медихрнское значение песчанок фауны СССР.- I., 1977.- C.II6-II7.

6. Андрушко А.М. Деятельность грызунов на сухих постбищах Средней Азии.- Д.,,1939.- 154 с.

7. Арманд Д.1., Добрынин Б.Ф., Ефремов К .К., Зиман Л.Я., Мурзаев Э.М. Зарубежная Азия.- М., 1956.- 606 с.

8. Ахвердов H.I., Эйгелис Ю.К. Строение нор краснохвостой и персидской песчанок на западе Азербайджана//Тр.Азерб. н.-и. ин-та медиц.паразитологии и тропической медицины им. С.М.Кирова. Баку, 1969.- Т.7.- С.257-266.

9. Бабаев X., Нурбердыев К. Картщювание поселений большой песчанки в западной части Центральных Наракумов//Изв. АН ТССР, сер.биол.наук.- Ашхабад, 1969.- Р2.- С.68-74.

10. Бакеев H.H., Кадацкий Н.Г. Суточная активность краснохвостой песчанки в АзССР//10-е совещ. по паразитол.пробл. и природно-очаговым болезням.- 1.- I., 1959,- В.2.- С.86.

11. Бакеев H.H., Дарская Н.§., Куницкая Н.Т., Кадацкий Н.Г Кадацкая К.П. Норы краснохвостой песчанки Азербайджанской ССР и размножение в них блох//Тр.Азерб. против. станции. Баку, . . 1962.- Т.З.- С,205-227.

12. Бурделов A.C. О цикличности изменений численности больших песчанок и эпизоотий в их популяции//Тр. Средне-Азиатского н.- и. против, ин-та.- Алма-Ата» 1959а.- Вып.5.- С.177-185.

13. Бурделов A.C. Основные черты кормовой специализации большой песчанки//Иауч.конфер. против, учреж. Казахстана и Средней Азии.- Алма-Ата, 19596.- С.22-23.

14. Бурделов A.C., Агеева И.Т., Орлов Г.1. Материалы по питанию большой песчанки в Мангышлакской области//Экология.и медицинское значение песчанок фауны СССР.- М.: Наука, 1977,-C.II9-I20.

15. Бурделов I.A., Мирзадинов A.A. Питание большой песчанки (ih.opimus L.) в Северо-Западном Приаралье и на Северном Уетюр-те//Зоол. жур.- 1977.- Т.56». Вып.4.- С.596-601.

16. Будагинская i.A., Поляков 1.Я. 0 размножении большой песчанки в пустынных районах Втаого Узбекистана//Тр. Всееоюз. н,- и. ин-та защиты растений.- Л., 1958.- Вып.12.- С.18-33.

17. Бурлаченко Т.А., Пунскмй E.I., Жерновов I.B., Загнибо-родова E.H. Характеристика эпизоотий чумы среди грызунов в . Туркмении (1964-1969 гг)//Пробл.особо опаеных инф.- Саратов, 1970.- Вып.4(14).- С.110-121.

18. Бурлаченко Т.А., Гувва I.A., Ефимов B.I., Загнибородо-ва ЕЛ, и др. Эпизоотия чумы среди желтых сусликов и краенох-востых песчанок на Красноводском плато в 1964 го ду//Пробл.особо опасных инф,- Саратов, 1971,- Вып.2(18).- С.88-97.gol

19. Вансулин С.А. Об экологии большой песчанки на северозападной границе ареала этого вида//Экология млекопитающих и птиц.- М. : Наука, 1967.- С.157-168.

20. Васильев О.В., Ефимов В.И., Зархидзе В.А. Особенности размножения большой и краснохвостой песчанок на Красноводском полуострове//Тр. Всесоюз. н.-и. ин-та защиты растений.- Л., 1963.- Вып.18.- С.96-121.

21. Васильев C.B., Ефимов В.И. Морфологические адаптации географических популяций песчанок//Оптимальная плотность структуры популяций животных.- Свердловск, Î968a.- G.102-104.

22. Васильев C.B., Ефимов B.I. Зависимость динамики численности географических популяций песчанок от их структуры и особенностей экологии//Оптимальная,плотность и оптимальная структура популяций животных.- Свердловск, 19686.- С.73-79.

23. Васильев C.B., Ефимов В.И, Особенности географической и биотопической изменчивости песчанок в Северо-Западной Тур-кменин//Тр, Всесоюз.и.-и, ин-та защиты растений.- I., 1970,-Вып.ЗО, Ч.2.- С.3-45.

24. Вардашвили Г.Л, Материалы по размножению краснохвостой песчанки в Восточной Грузии//Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР.- M.ï Наукаr- 1977.- С.125-126.

25. Варшавский С.Н,, Шилов М.Н. Учет численности поселений большой песчанки с автомобиля и некоторые результаты его практического црименения//Бюлл. МОШ.- М., 1954,- Т.59, Вып.З.С.37-48.

26. Ващенок B.C. Блохи переносчики возбудителей болезней человека и животных//Тр. зоол.ин-та,- Л,, 1988.- T.I66.- 160 с

27. Виноградов B.C., Павловский 1.П,, §леров К.К. Звери Таджикистана, их жизнь и значение для человека.- К.-Л., 1935,-С.201-225

28. Виноградов B.C., Иванов А,I, Грызуны Таджикистана.-Душанбе, 1945,- 83 с.шт

29. Виноградов Б.С. Приспособление животных к жизни в пусты-не//Животный мир СССР (Зона пустынь).- Изд-во АН СССР.- М.-Л., 1948.- Т.2.- С.17-62.

30. Власов Я.П. Нора как особый биотоп в окрестностях Ашхабада/ /Пробл. паразитологии и фауны Туркмении.- Изд-во АН СССР.- М.-Л., 1937.- С.223-240.

31. Власов Я.П., Иофф И.Г. Блохи из нор в окрестностях Аш-хабада//Пробл.паразитологии и фауны Туркмении,- Изд-во АН СССР.- М.-Л., 1937.- С.277-282.

32. Вологин Н.1., Никитин В.П., Милованов А.§. Сроки сохранения колоний большой песчанки на обработанных песчаных массивах в условиях Туркмении//Совещ. по лейшманиозу и москитам лихорадки,- М., 1962,- 71 с.

33. Вологин Н.И. Особенности размножения краснохвостой песчанки/ /Тез .докл. I респуб.конференции молодых зоологов.- Ашхабад, 1964.- СЛ1-13.

34. Вологин Н.И. О потенциальной плодовитости краснохвостой песчанки Туркмении//Грызуны и их эктопаразиты,- Саратов, 1968,-С.44-48.

35. Воронцов И.Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов. Новосибирск; Наука, 1967.- 234 с.

36. Гарбузов В.К., Варшавский Б.С. Некоторые особенности экологии желтого суслика в Северном Цриаральё//Пробл. особо опасных инф.- Саратов, 1977,- Вып.2(54).- С.18-22.

37. Гвоздева Л.П., Шаталов М.С. Кормовые запасы большой песчанки в различных ландшафтах пустыни Сары-йлик-0трау//1ат. 1У науч.конф. по природ, очагов, и профилак. чумы.- Алма-Ата, 1965.- С.70-71.

38. Гептнер В.Р. Большая песчанка или заманчик//0 мелких пушных видах Туркмении.- Пушное дело, 1930.- !РЗ, Сооб.2.С.34-43.

39. Гептнер В.Г. Фауна позвоночных животных Бадхыза (Южная Туркмения).- Изд-во АН ТССР.- Ашхабад, 1956.- 335 с.

40. Гладкина Т.С., Поляков И.Я. Критерии прогноза численности краснохвостой песчанки в Азербайджане и Южном Жзбекиста-не//Зоол. жур., 1956,- Т.35, Вып.6.- С.922-933.

41. Гладкина f.С,, Мокеев Т.М. Особенности кормовой специализации большой и краснохвостой песчанок в Южном Узбекиснане// Биолог, основы борьбы с грызунами.- М.,1958.- Вып.12.- С.74-92.

42. Голов Д.А., йофф И.Г. Блохи сусликов как хранители чумной инфекции в зимней период//Вестник микробиологии и эпидемиологии.- М.,1926.- Т.5, Вып.4.- С.239-248.

43. Горбунов A.B. Оценка связи эпизоотической активности очага чуш Северо-Западного Туркменистана с гелиогеофизическим воздействием.- Ашхабад,1993а.- Деп. в Национальной библиотеке Туркменистана.- 316/11, РегЛМ.

44. Горбунов A.B. Наземные запасы краснохвостой песчанки.-Ашхабад,19936.- Деп. в Национальной библиотеке Туркменистана.-320/01, Рег.РЗ.

45. Горбунов A.B. Экология питания желтого суслика в Северо-Западном Туркменистане.- Ашхабад,1994а.- Деп. в Национальной библиотеке Туркменистана.- 41/01, Per.Р7.

46. Горбунов A.B. Анализ пищевой ценности кормовых растений грызунов носителей-чуш в Северо-Западном Туркменистане.- Ашхабад,19946.- Деп. в Национальной библиотеке Туркменистана.- 14/01, Рег.Рб.

47. Горбунов A.B. Экология размножения желтого суслика в Северо-Западном Туркменистане,- Ашхабад,1994в.- Деп. в Национальной библиотеке Туркменистана.- 25/01, Рег.Рб.

48. Горбунов, A.B. Экология размножения краснохвостой песчанки носителя чумы в Северо-Западном Туркменистане.- Ашхабад, 1994г.- Деп. в Национальной библиотеке Туркменистана.-44/01, Per.Р8.

49. Гроссгейм A.A. Краткий очерк растительного покрова Азербайджана//Мат. по районированию АзССР.- Баку,1926.- T.I.-Вып.2.- С.5-31.

50. Громов Ü.M., Гуреев A.A., Новиков Г.А., Соколов I.I, Млекопитающие фауны СССР.- Изд-во АН СССР,- М.-Л.,1963.- Ч.1.-С.529-532.

51. Гувва Л.А. Эксперементальная чума желтых сусликов:Автореферат дис. кандидата медицинских наук.- Саратов,1980.-0 *2т

52. Давыдов Г.С. Материалы по экологии краснохвостой песчанки в Таджикистане//^. АН ТадССР,- Душанбе,1955.- Т.33,-G.137-159.

53. Давыдов Г.С. Фауна Таджикской ССР: Млекопитающие.-Душанбе,1974.- Т.20, Ч.1.- 257 с,

54. Демин 1.П., Ефимов В.И. Основные черты питания и кормовой специализации краснохвостой песчанки в Северо-Западном Туркменистане//Х-я республ. конф. молодых зоологов Туркмении.-Ашхабад,1964.- С.16-18.

55. Динисман Л.Г.Изучение истории биогеоценозов по норам животных.- Изд-во Наука,- И.,1968,- 99 с.

56. Добрынин 1.Н., Пятницкий К.К. К биологическим особенностям популяций больших песчанок в Приузбойских Каракумах// 1-я республ. конф. молодых зоологов Туркмении.- Ашхабад, 1964.-С.19-20.

57. Дробшнский O.K. К вопросу эпизоотологического прогноза в Волго-Уральском природном очаге чумы//Проб. особо опасных инфекций.- Саратов,1971.- Вып.1,- C.I2-I9.

58. Дубе юззожмм Ю # .А. #« ов В.М., Доброхотов Б.П., Вьюков В.Н., Вашенов Т.В. Материалы по строению нор большой песчанки по результатам.их.полной раскопки//Фауна и экология грызунов.- Изд-во ИГУ,1967.- Вып.8.- С.175-187.

59. Дубровский Ю.А. Песчанки и-природная очаговость кожного лейшманиоза,- Изд-во Наука.- М.,1978.- 182 е.

60. Дубровский 1С.А. Постепенное исчезновение входов нор краснохвостой песчанки//Песчанки вазшейше грызуны аридной зоны СССР.- 3-е Всесоюз. совещ,- Ташкент,1989.- С.83-85.

61. Дубянский М.А. Зависимость строения колоний большой песчанки от почвенно-грунтовых условий//Вюлл,10М1, отдел биол.-1.,1962.- Т.67(4).- С.156-157.

62. Дятлов A.I. Эволюционные аспекты в природной очаговости чумы.- Ставропольское книжное издательство.- Ставрополь,1989.-196 с.

63. Нсмагилов М.И. Материалы по экологии краснохвостой песчанки (Meriones erythrourus G.,1842 ) в пустыне Бет-Пак-Дала//Зоол. жур.- М.,1960.-. Т.39, Вып.8,- С.1239-1248.

64. Исмагилов М.И. Экология ландшафтных грызунов Бетпак-Далы и Южного Прибалхашья.- Йзд-во АН КазССР.- Алма-Ата, 1961.- 365 с.

65. Калабухов Н.И. Расселение сусликов (oitellus pygmaeus Pall,) как причина чушой эпизоотии//Изд. микроб, ин-та вРост.-н/Д.- Ростов на Дону,1929а.- Вып.9.- С.98-103.

66. Калабухов Н.И. Летняя спячка сусликов//Тр, лабор. эксп. биолог. Московского зоопарка.- М,,19296.- Т.5,С.163-176.

67. Калабухов Н.И. Закономерности массового размножения шшевидных грызунов//Зоол. жур.- I.,1935.- Т.14, Вып.2.С.209-342.

68. Калабухов Н.И. Значение грызунов как фактора очаговости некоторых йнфекций//Зоол. жур.- М.,1949.- Т.28, Вып.5,С,389-406.

69. Калабухов И.И, Эколого-физиологические особенности животных и условия среда,- Изд-во Харьков, ун-та.- Харьков, 1950.- 267 с.

70. Калабухов Н.И., Нургельдыев О.Н., Скворцов Г.И. "Жизненные формы'* грызунов песчаных и глинистых пустынь Тур-кменистана//Зоол. жур,- М.,1958,- Т.37, Вып.З,- С,321-343,

71. Калина Г.П. К вопросу о биологии грызунов западной части Кызылкумских песков//Мед. мысль Узбекистана и Туркмении. Ташкент,1929,- №8,- С.44-55,

72. Камбулин I.И. Материалы по биологии большой песчанки в Казахстане и меры борьбы с ней//Грызуны и борьба с ними.М.,1941,- Вып.1.- С.95-151,

73. Кажнев П.И., Скворцов Г.Н., Гурьева 1.1. Заметки по экологии некоторых видов грызунов западной части Центральных Каракумов//Грызуны и борьба.с ними.- Саратов,1959,- Вып.6,-0.97-114.

74. Карулин Б.Е., Дубровский 10.А,, Комарова Л.В. 0 месте отдыха больших песчанок внутри норы (Опыт использования ради» октивных меток)//Зоол. жур,- М.,1969.- Т.48, Вып.9,С.1395-1400.zm

75. Касаткин Б.M. Линейно-маршрутный метод учет численности больших песчанок//Тр. Среднеаз. н.-и. противочум, ин-та.-Алма-Ата,1951.- Вып.1.- 0.61-6?.

76. Касумов Д.М.-Г. Грызуны Западного Азербайджана: Автореферат диссертации кондидата биологоческих наук.- Баку,1973.-26 с.

77. Кашкаров Д.Н., Лейн-Соколова Л. Экологические наблюдения нод туркестанеким желтым сусликом//Узбек. станция защиты растений,- Ташкент,1927.- C.I-2I.

78. Коган Iii.И. Растительность Южного Уетюрта//Тр. ин-та биологии АН ТССР.- Ашхабад,1954.- Т.2,- С.45-115.

79. Куницкий В.Н. Некоторые особенности экологии песчанок Юго-Западного Азербайджана определяющие осуществление годичного цикла блох//Мат. научной конф.- Алма-Ата,1961,- С.105-107.

80. Кучерук В.В. Норы как средство защиты от неблагоприятного воздействия абиотических факторов среды//Фауна и экология грызунов,- l.,I960.~ Р6.- 56-95.

81. Кучерук В.В., Кулик Й.1., Дубровский Ю.А. Большая песчанка как жизненная форма пустыни//§ауна и экология грызунов." М. ,1972.- Вып.П.- С.5-70.

82. Кучерук В.В. Норы млекопитающих их строение.^ использование и типология//Фауна и экология грызунов.- М.,1983.-Вш.15,- С.5-54.

83. Кыдырбаев X. Питание и вредоносность желтого суслика на Юго-Востоке Казахстана//Тр. н.-и. ин-та защиты растений академии с/х наук КазОСР.- Алма-Ата,1958,- Т.4,- С.302-317.

84. Кыдырбаев X. Особенности размножения желтого суслика на восточной границе его ареала//Тр, ин-та зоологии АН КазССР.-Алма-Ата,1959.- Т.10.- С.56-86.

85. Кыдвдэбаев Х.К. Эмбриональная смертность желтого суслика в Казахстане//У съезд ВТО,- М. ,1990.- Т.2,- С.88-89.

86. Лавренко Е.М. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Африки .- йзд-во AFI СССР.- М.-Л., 1962.- 115 с.

87. Лавровекий A.A. 0 цикличности эпизоотий в цриродных очагах чуш и причинах, ее обуеловжвающйх//Пробл. особо опае. инф.- Саратов,1969.- ВыиЛ.- С.3-10,

88. Лавровский А,А, 0 периодической активности природных очагов чумы и причинах ее обусловжвающих//Влияние.солнечной, активности на атмосферу и биосферу Земли,- М.,1971.- С.74-81.209

89. Лапин В.А. Размножение и постнаталъное развитие песчанок/Экология и мед. значение песчанок фауны СССР.- М., 1981.- C.II8-I23.

90. Латышев Н.И., Шошина М.А., Поляков А.Я. Висцеральный и кожный лейшманиоз в г.Ош (Киргизия)//Вопросы краев.» общей, экспер. паразит, и мед. зоологии.- 1.,1951а.- Т.7,- С.63-69.

91. Латышев H.H., Крюкова А.П., Павалишина Т.П. Лейшма-ниозы в Таджикистане//Вопросы краев., общей, экспер. паразит, и мед. зоологии.- I.,19516.- Т.7.- С.35-62.

92. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в приро-де//1зд~во Иностранная литература.- I. ,1957.- 403 с,

93. Леонтьева 1.Н. К вопросу о размножении большой песчанки//Науч. конф.- Алма-Ата,1961,- С.II5-II7.

94. Леонтьева М.Н., Томилова Т.П. О запасах корма большой песчанки ( Bh.opimus L.,1823 ) в евязи с условиями увлажнения почвы и грунта//Териология.- Новосибирск,1974.- Т.2.- С.290-294.

95. Лобачев B.C., Хамдамова Т.У. Питание большой пеечан-кй//Вюлл. 10Ш, отдел биол,- М.,1972.- Т.77, Вып.5.- С.40-54.

96. Лобызова В.П. Размножение краснохвостой песчанки в Центральных и Южных КшыякумахУ/Пробл. особо опас. инф.~ Саратов,1972.- Вып.1(23).- C.I08-III.

97. Майсурян H.A., Атабекова A.I. Определитель семян и плодов сорных растений.- М.: Колос,1978.- 287 с.

98. Мак-Дональд П., Эдварде Р., Гринхалдж Дж*. Питание животных.- I.: Колос,1970.- 502 с.

99. Максимов A.A. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз.- Новосибщзск: Наука, 1984.248 с.

100. Максимов A.A., Ердаков Л.Н. Циклические процессы в сообществах животных (Биоритмы, сукцессии).- Новосибирск: Наука,1985.- 233 с.

101. Марин C.H., Намнев П.И., Трофимов A.C. К воцроеу о механизме замедленной циркуляции возбудителя чуш в популяции большой песчанки в период депрессии ее численности//Науч. конф. ин-та "Микроб".- Саратов,1968.- С.32-34.EI©

102. Маринина Л.С. К разшоженшо большой песчанки в Центральных Каракумах//Изв. АН ТССР, сер.биологических наук.-Ашхабад,1970.- PI.- C.46-5I.

103. Мекленбурцев Р.Н. К экологии и разшоженшо некоторых грызунов равнинной части Зеравшанской долины//Тр.САГУ.-Ташкент,1935.- Сер.8а, зоол. Вып.17.- С.17-30.

104. Методы изучения природных очагов болезней человека.-1.: Медицина, 1964-.- 268 е.

105. Микулин I.A., Загнибородова 1.Н., Зайцева B.I., Бахаева A.B. Динамика зараженности чумой песчаночьих блох в период эпизоотии 1953-1955 года в Западной Туркмении//Природ, очаговость и ©пидемиол. особ. опас. инф. заболеваний.-Саратов,I960,- С.151-160.

106. Наумов Н.П. Типы поселений грызунов и их экологическое значение//3оол. жур,- М.,1954,- Т.33, Вып.2.- С.268-289.

107. Наумов Н.П. Микроструктура и устойчивость цриродных очагов болезней//Зоол. жур.- М.,1964,- Т.43, Вып.З.- С.322-333.

108. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных//Зоол. жур.- М.,1967.- Т.46, Вып.9.- С.1470-I486.

109. Наумов Н.П., СЕцюечковский Е.Е. 0 зависимости размещения нор больших пеечанок от рельефа песков//Зоол. жур.-М.,1956.- Т.35, Вып.11.- С.1713-1722,

110. Наумов Н.П., Лобачев B.C., Дмитриева П.П., Смирин В.П. Природный очаг чумы в Приаральских Каракумах, -йзд-во МГУ,- I.,1972,- 403 с.

111. Наумова E.H. Сравнительная морфология пищеварительного тракта большой и полуденной песчанок в связи с особенностями их питания//Зоол. жур,- М. ,1969.- Т.48, Вып.6,С,912-919,Ell

112. Наумова Е.П, Функциональная морфология пищеварительной системы грызунов и зайцеобразных.- М,: Наука,1981.- 261 с.

113. Научно-прикладной справочник по климату СССР: Туркменская ССР.- Л.,1989.- Сер.З, 4.4-6» Вып.30.- 500 с.

114. Нельзина E.H. Принципы организации норовых микробиоценозов на примере малого суслика и некоторых видов песчанок -основных носителей, чумы: Автореферат диссер. доктора биол. наук.- Саратов,Ï97I, 36 с,.

115. Нельзина E.H. Нора с ее микробиоценозом элементарная структурная единица природного очага чумы//Междунар. и науч. аспек. эпиднад, при чуме,- Иркутск,1975.- 4.2.- С.55-57.

116. Нечаева Н.Т. Полшно-солянковые пастбища СевероЗападного Туркмениетана//Тр, ин-та животноводства АН ТССР,-Ашхабад,1956.» T.I.- C.I8-Ï27.

117. Нечаева Н.Т. Динамика пастбищной растительности Кара-Кумов под влиянием метеорологических условий.- Изд-во АН ТССР.- Ашхабад,1958.- 212 с.

118. Нечаева Н.Т. Растительность Центральных Каракумов и ее продуктивность.- Алгхабад: Ылым,1970.- 170 с.

119. Нечаева Н.Т., Василевская В.Ж., Антонова К.Г. Жизненные формы растений Каракумов,- М. : Наука, 1973,- 240 с,

120. Нечаева Н.Т,, Николаев В.Н, Химический состав, питательность и биологическая полноценность пастбищных кормов подгорной равнины Туркменистана,- Ашхабад: Ылым, 1985,- 328 с.

121. Никитин В.П., Зуйченко H.A., Черникин С.М. К экологии желтого суслика (Citellus fuivus )//!зв. АН ТССР, сер. биол. наук.- Ашхабад,1962а,-Р6.- С.58-65.

122. Никитин В.П., Свиденко Г.Д,, Лысенко А.Г.,Святой В.й. Некоторые особенности строения колоний большой песчанки//Тез. докл. итогов, науч. конф. Ашхабадского ин-та эпидем. и гигиены,- Ашхабад, 19626,- С,46-48,

123. Николаев В.Н., Дарымова Г.Н., Дурдыев H.H., Сметан-кина В.А. Общая оценка питательности пастбищных кормов гипсовой пустыни//Питательность и биологическая полноценность пастбищных кормов Северо-Западного Туркменистана.- Ашхабад: НлымД984.- С.9-47.212

124. Николаевский I.A. Отчет по изучению биологии и методов борьбы с большой песчанкой (fihombomys opimus L.) в окрестностях кишлака Хавает Ташкеиского округа за май-июнь 1928 года,- Ташкент,1930.- 17 с.

125. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных.- Оеветская наука.- й. ,1953.- 601 с.

126. Новокрещенова Н.С., Загнибородова E.H., Сагеев М.Т., Зуйченко H.A., Старожицкая Г.С, Контакты через блох между желтым сусликом, большой и краснохвостой песчанкаш//Цробл. особ. опае. инф,- Саратов,1969.- Вып.4,- С.83-87.

127. Нурбердиев 1. Агрометеорологические условия и продуктивность пастбищ Каракумов.- Лшхабадг Нлнм,1970,- 170 с.

128. Нургельдыев О.Н. О географическом распространении и экологии краснохвостой песчанки Туркмении//1зв. Туркменского филиала АН СССР.- Ашхабад,1950,- Р6,- С.30-39.

129. Нургельдыев О.Н. К экологии желтого суслика ( Citel-lus ful vus L. ,1823 ) в Туркменж//Тр. ин-та биолог. АН ТССР,-Ашхабад,1956,- Т.4.- С.58-65.

130. Нургельдыев О.Н. К географическое распространению и хозяйственному значению большой -песчанки в Туркмении//Тр. Туркменского географ, общества,- Ашхабад,1958.- Вып.1,С.171-180.

131. Нургельдыев О.Н, Материалы по фауне и экологии млекопитающих трассы Каракумского канала первой очереди и их практическое значеше//1зв. Туркменского филиала АН СССР. -Ашхабад,1950.- Р6,- С.30-39.

132. Огнев С,Ж,., Гептнер В,Г. Млекопитающие среднего Ко-петдага и прилежащей равнины//Тр, н.-и, ин-та зоологии,Mí MU,1929,- Т.З, Вып.I,- С.47-171,

133. Одум Ю. Основы-'экологии.-'И. : Мир,1975.™ 740 с,

134. Орлов Е,И. Желтый суслик (Citellus fulvus L., 1823 )// Мат. к познан, фауны Нижнего Поволжья,- Саратов, 1929.- Вып.4,-112 с.

135. Павловский E.H. Природная очаговость трансмиссивных болезней в связи с ландшафтной эпидемиологией зооантропоно-зов.~ Изд-во АН СССР,- М.-Л.,1964,- 210 с.213

136. Пантелеев П. A. Биоэнергетика мелких млекопитающих.-I.: Наука, 1983.- 268 с.

137. Петербургский A.B. Практикум по агрохимической химии.- М.: Колос,1968.- 496 с.

138. Петров B.C., Егоров Р.П., Огнева Н.С.:.и др. Основные итоги изучения эпизоотии чуш в Западной Туркмении в 19531955 гг//Природ. очаговость и эпидем. особ, опасных инф. заболеваний,- Саратов,I960.- С.142-150.

139. Петров М.П. Сравнительная характеристика ландшафтов пустынь Азии и Северной Африки//Вест.Л1У. Сер. человек и география.- Л., 1965.- К,- С.84-93.

140. Плетнева H.A. К вопросу течения чумного процесса у краснохвостых песчанок//Тр. Туркмен* против, станции.- Ашхабад 1958.- T.Ï.- С.49-52.

141. Покаржевский А.Д. Геохимическая экология наземных животных,- 1.: Наука,1985,- 297 с.

142. Попов 1.С., Томмэ !.§„, Ёлкин Г.1., Попандонуло П.Х. Корма СССР, состав.и питательность.- ОГИЗ.- 1.,1944.- 173 с.

143. Попов Н.В,, Сосновцева В.П., Жерновов И.В., Козакевмч В.П. Гежобиологические аспекты прогнозирования эпизоотий чумы в природных очагах Туркменистана//1зв. АН TCGP, сер.биол. наук,- Ашхабад, 1985,- Р4.- С.61-63.""

144. Проесер Л. Питание//Сравнительная физиология : . , : , животных.- I.: Мир,1977.- T.I.- C.34I-284.

145. Пунский Е.Е. Морфологические, культуральные и ферментативные свойства штаммов чумного микроба,, выделенного в Западной Туркмении в 1954-1955 гг// Воцр. природ, очагов, и эпмзоотол. чуш в Туркмении.- Ашхабад,1960а.- С.212-224.

146. Пунский Е.Е. Изменчивость чумного микроба в ходе эпизоотии//Природ, очагов» и эпидем. особ, опасных заболеваний.» Саратов,19606,- С.200-205.

147. Пятницкий К.К. Основные параметры активного размножения большой песчанки в Западных Каракумах//Изв. АН ТССР, сер. биол. наук.- Ашхабад,1981,- Р5,- С.78-86.

148. Ралль D.i. Очаговость чумы на грызунах в свете эколо-го-географических представлешй//Зоол. жур.~ М.,1944.- Т.23,-Вып.5.- С.258-266.214

149. Родин I.E. Динамика растительности пустынь.- йзд-во АН СССР.- М.-Л.,'I96I.- 227 с.

150. Родин Л.1. Растительность пустынь Западной Туркмении.-йзд-во АН СССР.- М.-1.,1963.- 307 с.

151. Россолимо О,Л. Особенности размножения большой и полуденной песчанок//Учен.зап„ Москов. пед.ин-та.- М.,1957.-Т.65, Вып.6.- С.57-87.

152. Ротшильд Е.В. Ландшафтные типы колоний- больших песчанок в Северных Кизылкумах//Тр. Среднеаз, н.-и. противочум. ин-та.- Алма-Ата, 1956.- Вып.З,- С.41-47.

153. Ротшильд Е.В. Смена растительности на колониях больших песчанок в Северных Кизылкумах//Бюлл. МОЙП, отдел биол.-Н.,1958.- Т.63(5).-С.5-22

154. Ротшильд I.B. Пространственная структура природою» очага чумы и методы ее изучения: Авторе#ерат диссертации доктора биол.наук.- Саратов,1973.- 29 с.

155. Ротшильд Е.В., Шилов Й.Н., Смшрин В.М., Шилова I.C. Наземные запасы стежки у больших песчанок//Волл • ЖШ, отдел биол.- М.,1961.- Т.66, Вып.6,- С.43-50.

156. Руденчик Ю.В. К распространению и экологии краснохвостой неечашш в Западных Кизылкумах//Тр. Среднеаз, н.-и. против, ин-та,- Алма-Ата,1959,- Вып.5.-С.207-212.

157. Сагеев М.Т,, Зуйченко Н.Т. Устройство и обитаемость нор желтого суслика на Красноводском полуострове//Пробл,особ, опасн. инфек.- Саратов,1975,- Вып.1(41),- С.140-143,

158. Самарин Е.Г. Размножение желтого суслика в пойме р. Урал//Мат. У науч. конф. против, учрежден. Средней Азии и Казахстана,- Алма-Ата,1967,- С.129-130,SIS

159. Сапаргельдыев M.C., Тойлыев Г.К. К экологии желтого суслика в Западном Узбое//Воцрос. биол.- Ашхабад: ТГУ,1975.-Вып.2.- С. 123-134.

160. Серебренников М.К. Материалы по биологии и экономическому значению эверсманновой песчанки, вредителя хлопка в Фергане.- йзд-во Главхлопкома.- Ташкент,1929.- С.134-153.

161. Сидорова Г.А. Большая песчанка в районах Бухарского и Карпинского оазисов и ее роль в очагах остро некротирушщего лейшманиоза: Автореферат диесер. кандидата биологических наук,-М.,1963.- 16 с,

162. Слоним А.Д. Частная экологическая физиология млекопитающих.» Изд-во АН СССР.- М.-Л.,1962.- 496 е.

163. Соколова Л.В. Заметки по биологии некоторых вредных позвоночных Средней Азии.- 1зд~в© Узостозра.- Ташкент, 1928,-С.115-117»

164. Солдатова А.Н. Влияние плотности населения на характер использования территории малым сусжком//Зоол. жур.- М.,1962,-T.6I, Вып.6.- С.913-921.

165. Солдатова А.Н. Применение различных способов мечения грызунов в экологических исследованиях//Зоол. жур.- М. ,1965.-Т.64, Вжп.2.- С.266-275.

166. Солдаткш И.С. Эпизоотия чумы как саморегулирующийся процесс: Автореферат диссер. доктора биологических наук.-Саратов,1968.- 51 о.

167. Солдаткин И.С., Руденчик Ю.В., Дубянекий М.А. и др. Характеристика очажков чумных нор в %юнкумах//Пробл. особ, опасн. онфек.- Саратов, 1975.- Вып.5(45).- С.23-28,

168. Солдаткш И.С., Руденчик Ю.В. Эпизоотический процесс в природных очагах чумы (Ревизия концепции)//Экология возбудителей сапронозов.- 1.,1988.- C.II7-I3I.

169. Стальмакова В.А. О лесохозяйственном значении большой песчанки в Восточных Каракумах//Тр. Туркмен, филиала АН СССР.-Ашхабад,1942.- Вып.2.- С.155-170.

170. Стальмакова В.А. Млекопитающие Репетекского песчано-пустынного заповедника и прилегающих районов Каракумской пусты-ни//Тр. Репетекс. песчан.-пустш.стан. АН ТССР.- Ашхабад,1955-Т.З.- С.307-348.216

171. Степанова,H.A., Митропольский O.B. Размножение краснохвостой песчанки на полуострове Манг|шлак//Оеобо опасн. инфек. на Кавказе: Шт. 2-й науч. конфер. против, учреж. Кавказа.- Ставрополь,1970.- Вып.2.- С.58-61,

172. Стогов Й.И. 0 каннибализме у полуденных и краснохвос-тых пеечанок//Тр. Среднеаз. н«<»и.< противочум. ин-та.- Алма-Ата,1956.- Вып.З.- С.175-176»

173. Страутман Е.И. К распространению и биологии краснохвостой несчанки//Изв. АН КазССР, серия биол,- Алма-Ата,1953.-Вш.@, PI25.- С.146-149.

174. Сыроечковский Е.Е. 0 методике учета численности больших песчанок в связи с особенностями их размещения в песчаных пустшях//Вюлл. 10Ш, отдел биол.- 1. ,1956,- Т.61, Вып.1.-0.78-81.

175. Таранов М.Т., Сабиров A.I. Биохимия кормов.- М.: Агропрошздат, 1987.- 224 с,

176. Теличенко U.M. , Остроумов С.А. Введение в проблемы биохимической экологии.- I.: Наука,1990.- 284 е.

177. Тимофеев В.К. Материалы по биологии и экологии млекопитающих о.Барса-Кельмес в связи с акклиматизацией на ней желтого суслика песчаника//Зоол. жур,- М.,1934,- Т.13, Вып. 4.- С,731-756,

178. Тинкер I.C., Ступницкий H.H. К воироеу о сохранении чумы в блохах суслика в межэшзоотический период//Микробиол. и эпидемиолог.- M.,I932.- PII-I2.- С,80-84.

179. Тинкер И.С. Эпизоотология чумы на суеликах.- Ростов-н/Д,1940.- 97 с.

180. Тихомирова М.М. Итоги работы Туркменской противочумной станции за 20 лет (1935-1955 годы)//Тр. Туркмен, противоч. станции.- Ашхабад,1958.- Т.1,- С.5-42,

181. Толебаев А.К. Экология и хозяйственное значение краснохвостой песчанки в Казахстане//Грызуны вредит, с/х растений.« Алма-Ата,1979,- С.95-112.

182. Томме 1.1., Мартыненко Р.В., Неринг К. ж др. Жерева-риваемость корма.- I.: Колос,1970,- 462 с.

183. Чабовекий Â.B., Попов G.B. О репродуктивных стротеги-ях у краснохвостой песчашш//Зоол. жур.- М.»1989.- Т.68, Вып. 3.- С.99-106.

184. Чабовекий A.B., Лапин В.П., Попов C.B. Сезонная динамика социальной структуры организации краснохвостой песчанки// Зоол. жур.- М.,1990.- Т.69, Вып.8.- C.III-I25,

185. Чижевский А.Л. Эпидемиологические катастрофы и перео-дичеекая деятельность Солнца.- М.,1930.- 114 с.

186. Чижевский А.1. Земное эхо солнечных бурь.- М.:Мысль, 1973.- 247 с.

187. Шварц С.С. Некоторые закономерности биологической обусловленностью интерьерных особенностей у наземных позвоночных животных//Пробл. флоры и фауны Урала.- Свердловск,1960,f.14,- С.113-177.

188. Шешелевич Н,1., Гордиенко П.С. Материалы к изучению эпизоотии чумы в окрестностях колодцев Сульмен на Красноводеком плато//Науч. конф. по природ, очагов.- Саратов,1957.-С,446-450.

189. Шеханов Й.В. Биология большой песчанки в Северном Приаралье: Автореферат диссер. кандидата биолог, наук,- М., 1952.- 7 с.

190. Шилов I.A. Динамика популяций и популяционные циклы// Структура популяций у млекопитающих (Вопросы териологии).М.,1991.- 0.151-172*

191. Шилова Е.С. 0 некоторых особенностях размножения краснохвостой песчанки в Северном Приаралье//Тр. Среднеаз. н.-и. против, ин-та.- Алма-Ата,1956,- Внн.З,- C.II6-II7.

192. Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны?- М.; Мир,1987.- 259 с,

193. Шубин Ж.Г., Кыдырбаев Х.К. Размножение желтого суслика на севере ареала//Промыс. млекоп. Казахстана: Тр. ин-та зоол. АН КазССР.- Алма-Ата,1975.- Т.34,- С,172-180.

194. Щеглова А.1. Роль температурного фактора в распределении некоторых грызунов//Тез. докл. науч. конф.- Л.,1941.- С.5.

195. Щеглова A.I. Биология размножения большой песчанки: Физиологические механизмы адаптации животных к условиям засушливой и аридной зоны,- Новосибирск, 1970,- СЛ94-211.219

196. Щеглова A.JI. Физиологические приспособления млекопитающих пустынь.- Л.:Наука,1976.- 148 с.

197. Эйгелис Ю.К. Грызуны Восточного Закавказья и проблема оздоровления местных очагов чумы.- Изд-во Саратовского ун-та.-Саратов,1980.- 261 с.

198. Язгулыев А.Я. Особенности строения и фушсции пищеварительной системы большой песчанки.- Ашхабад: Ылым,1978.-148 с.

199. Янушевич А.И., Айзин Б.М., Кыдыралиев А.К. и др. Млекопитающие Киргизии.- Фрунзе: Ылым,1972.~ 463 с.

200. АЬз?аа«ку 2. TMé role of habitat and productivity in structuring desert rodent commuaitiea//Oikos.-1988.-52,1.-P.1©7^114.

201. Allen G. M. The Mammals of China and Mongolia//». Y.iaer.Mae of Hat.Hist.- 194©.- Pt.2.- P.1-55®.

202. Anthony A. Seasonal reprodctive cycle in the normal and experimentally treated sale prairie dog, Gynomys ludovicianus//J.Morphol.-1953.- vol.93,2.- P.331-369.

203. Agren G. Field observations of social behavior in a Saharan Gerbil, Me ri one s libycus//Mammalia. 1979.- vol. 43.2.- P. 135-146.

204. Baltazard M.f Bahmanyar M., Mostachfi P. et al. Becherches sur la peste en Iran//Bull.org.iaonde Santé (Geneva).- 196©.- P. 141-155.

205. Bodenheiaer F.S. The ecology of mammals in arid 2ones//Arid Zone research. VIII. Human ond animal ecology (UNESCO).- Paris,I957.- P.85.

206. Daly M., Daly S. Socio ecology of Saharau gerbils e especially Merionea libycus//kiammalia.- 1975b.- Bd.39» H.2.S. 289-3H.

207. Davies K.6.» Jarvis J.U. The burrow systems amd burrowing dynamics of the mole rata Bathyergus suillus amd Cryptomys hottemtotus im the fymbos of the south-westera Cape, South Africa//J.Zool.- 1986.- A.209, 1.- P. 125-14?.

208. De gen A. A. » lam it.» Jurgrau D. Snergy requirememts of fat aand rats (Psammomys obesus) and their efficiemcy ofutilization of the saltbush Atriplex halimus for main-tenanee//J.Zool.- 19®®.- 215» 3«- P.443-452.

209. ELton O.S.,Periodic fiuctuations im the numbers of animals s their causes amd effects.-Brit.J.exp.Biol.- 1924.-to1.11, 1.- P. 119-163.

210. Fraenkel t. The raison d'etre of secondary plant smbsranees//Seienee.- 1959.- vol.129.- P.1466-14?©.

211. Grodaihski M. » Weiner J. Energetics of small and lar large mamaals//Acta zool. fenn.- 1985.- 172.- P.7-1o.

212. Harborae J. B. Introduction to ecological biochemistry. I». s Acad, press.- 1982.- 2?8p. j Third edition.- 1988.273. Barris J. H. An experimental analysis of desertforaging ecology//Beology.- 1984.- 65» % P.1579-1584.

213. Eurly T.A., Robertson H.J. Variation in the food hoarding behaviour of red squirrels//Behav. Scol. and Sociobiol.- 199®.- 26, 2.-91-9?.

214. Kanartek R.B., Ogilby J.D., Mayer J. Effect of hte dietary caloric density on feedind behavior in mongolian gerbils//lhysiol. aad Behav.- 19??.- vol.19, 4.- P.497-5®1.

215. E&rimi Y. "'I*'technique dôetude par manlage des derriers de Meriones an Kurdistan Irani en//Mammalia.- 1969.-vol.33» 5.- P.495-^98.3219

216. Kotl«r B.P., Gaines M.S., ©anielson B.J. The effects of vegetative coyer ©a the community structure of praifie rodents//Act.theriol.- 1988.« vol.35» 26-43.- P.379-391.

217. D.M. A study of the mammals of Iran. Be suiting from the street expedition ©f 1962-1963//Fieldiana: Zoology.-Volume 54- Field museum of naturae History.- 1967.- P.3-282.

218. Lay B.M., Anderson J.W., Hassinger J.D. New records of smail mammals from West Pakistan and Zran//Kammalia.-1970.- T.34, 1.- P.98-106.

219. Morrison P. Soma interrelations between weight and hibernation function/mammae, Hibem.- 1960.- vol.1.- P.75-91.

220. Morton S.R., Mac-Millen R.E. Seeds as sources of preformed water for desert dwelling granivores//J.Arid laviron.- 19@2.- 5» P.61-6?.

221. Hudds T.D. Forage "preference*. Theoretical considerations of diet selection dy deer//J.Wildlife Manag.-1980.- v©1.44, 3.- P. 735-740.

222. Petrides G.A. Principal foods versus preferred foods and their relations to stocking range condition//Bio1. Conserv.- 1975.- vol.?, 3.-P. 1S1-169.

223. Petter F. Repartition geographique of ecologie des rongeurs desertique (du Sahara occidental a I'Iran oriental)// Ibid.- 1961.- f.25,1.- 222p.

224. Roberts T.J. The mammals of Pakistan.- L.Brustlenn.- 1977.- 361p•

225. Schmidt-Nielsen B., Schmidt-Nielsen K. The water economy of desert mammals//Sci. Monthly.- 1949.- vol.69;-18op.

226. Shaw W.T. Moisture and altitude as factors in determining the seasonal actities of the Townsend ground-stnirell//Bc©l©gy.- 1921.- vol.2.- P. 189-192.

227. Shaw W.T. The seasonal differeneies of north and south slopes in controlling the s activities of theOclnmbian ground sguirrel//Bcology.- 1925-- vol.34.- P. 133-137.

228. Types de desert de l'Asie centrale//Ann.de Geogr.1963.- P.131-155.293* Volk O.Mo Klima und Pflanzen Verbreitung in ¿£ghanistan//Vegetatio. 1954.- 5/6.- P.422-433.

229. Weng 1«, Jones S.S. A comparative analysis of feeding and hoarding in hamsters and gerbils//Beh. Process.-1985.- 11, 3.- P.301-308.