Взаимоотношения чумного микроба (Yersinia pestis) и блох (Siphonaptera)

Базанова, Любовь Петровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Взаимоотношения чумного микроба (Yersinia pestis) и блох (Siphonaptera)
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Взаимоотношения чумного микроба (Yersinia pestis) и блох (Siphonaptera)"

00346*7033

На правах рукописи

БАЗАНОВА Любовь Петровна

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ЧУМНОГО МИКРОБА (YERSINIA PESTIS) И БЛОХ (SIPHONAPTERA) (на примере сибирских природных очагов чумы)

03.00.16 — экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 G

Улан-Удэ-2009

003467033

Работа выполнена в ФГУЗ «Иркутский ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека

Научный консультант

доктор медицинских наук, профессор Иннокентьева Тамара Ивановна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

доктор биологических наук доктор биологических наук

Пронин Николай Мартемьянович Плешанова Галина Ивановна Чумакова Ирина Васильевна

Ведущая организация: ФГУЗ Российский научно-исследовательский противочумный институт «Микроб» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека (г. Саратов)

Защита состоится 30 апреля 2009 г. в 1300 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а. Факс: (301-2)21-05-88

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а.

Автореферат разослан 27 марта 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Н.А. Шорноева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Антропогенная трансформация ландшафтов, вовлечение территорий природной очаговости чумы в хозяйственную деятельность человека, существующая угроза террористических актов с использованием биологических объектов могут привести к непредсказуемым последствиям, что определяет необходимость усиления контроля за особо опасными болезнями, в том числе, чумой (Anisimov et al., 2004; Смирнова, Кутырев, 2006; Eisen et al., 2006; Трухачев, Лебедева, 2006,2007).

Природный очаг чумы - сложная экологическая система. Трофические связи в этой системе между чумным микробом (Yersinia pestis), носителями инфекции (теплокровными животными) и переносчиками (блохами - Sipho-naptera) обеспечивают формирование трансмиссивного пути поддержания энзоотии (Bacot, Martin, 1914; Иофф, 1941; Бибикова, Кпассовский, 1974; Williams, Cavanaugh, 1983; Korenberg, 1989; Литвин, Коренберг, 1999; Инно-кентьева и др., 1999; Атшабар, 1999; Анисимов и др., 2001).

Актуальность настоящей работы обусловлена следующим:

1. Сибирские природные очаги чумы (Забайкальский, Тувинский и Горно-Алтайский) в России являются северной окраиной Центрально-Азиатской зоны природной очаговости этой инфекции, основная часть которой расположена на территории Монголии и Китая (Сафонова, Саран, 1974; Голубин-ский и др., 1987; Попов и др., 2005). В Монголии и Китае ежегодно регистрируются вспышки заболевания людей чумой, и в последние годы прослеживается тенденция к увеличению числа заболевших (Tserennorov et al., 2003; Enkhbaatar.et al., 2003; Марамович и др. 2008).

На территории двух горных природных очагов Сибири (Тувинского и Горно-Алтайского) эпизоотии регистрируют ежегодно. Кроме того, в Тувинском очаге с 1989 г. наблюдается трансформация сообществ носителей и переносчиков (Галацевич, 1994; Вержуцкий, 2005), в Горно-Алтайском - изменение структуры таксоценоза блох с возрастанием доли одних видов и сокращением численности других (Корзун, 2007), при этом расширение ареала чумного микроба в обоих очагах.

2. Большинство культур чумного микроба, изолированных в сибирских очагах, получено от массовых видов блох. Так, в Тувинском очаге чумы на долю этих насекомых приходится 70,6 % штаммов возбудителя (Вержуцкий, 2005), Горно-Алтайском - 82,6 % (Корзун, 2007). Учитывая высокую естественную зараженность блох чумным микробом, считается более эффективным контролировать эпизоотическую ситуацию на территории природных очагов посредством борьбы с переносчиками, чем с носителями инфекции (Очиров и др., 1999; 2000; Вержуцкий и др., 2002; Матросов и др., 2004; Попов и др., 2004; Lorange et al., 2005; Никитин и др., 2005).

Результативность такого контроля зависит от глубоких знаний фауны, экологии, особенностей взаимоотношений блох с чумным микробом. Однако весь комплекс взаимоотношений чумного микроба и блох, влияющих на закономерность трансмиссии возбудителя в природных очагах Сибири, недос-

таточно исследован. Очевидна необходимость выявления таких особенностей, которые уточняют и расширяют наши представления о механизме энзоотии чумы. Изучение закономерностей функционирования системы паразит-хозяин, отношений между сочленами данной паразитарной системы (переносчик-чумной микроб) актуальны, поскольку напрямую связаны с проблемой эпидемиологического надзора и совершенствованием мероприятий по неспецифической профилактике чумы.

Цель и основные задачи исследования

Цель работы — выявление особенностей взаимоотношений чумного микроба и блох, обеспечивающих трансмиссивный механизм поддержания энзоотии чумы в сибирских природных очагах.

Задачи:

1. Определить сезонную динамику процесса блокообразования у блох, их заражающей способности, роль самок и самцов этих эктопаразитов в трансмиссии чумного микроба.

2. Установить влияние абиотических факторов на алиментарную активность, смертность блох и их взаимоотношения с чумным микробом.

3. Рассмотреть возможность реализации и эпизоотологическую значимость второстепенных способов передачи чумного микроба блохами.

4. Оценить влияние межвидовых и межпопуляционных особенностей блох на их взаимоотношения с чумным микробом.

5. Установить особенности контактов между географически разобщенными популяциями чумного микроба и блох, а также исторически не контактировавшими с возбудителем чумы насекомыми и микробом.

6. Определить значение явления агрегированности чумного микроба в организме имаго блох для его передачи и сохранения насекомыми.

7. Выявить основные механизмы устойчивости сибирских природных очагов чумы, экологически связанные с блохами-переносчиками.

Научная новизна и теоретическая значимость

Впервые для сибирских природных очагов чумы установлена сезонная динамика блокообразования у блох и передачи чумного микроба этими насекомыми. Максимальные значения данных показателей в экспериментах совпадали по времени с пиком эпизоотии в природном очаге. Выявлено, что при кровососании на лабораторных животных (белых мышах), не имеющих выраженных сезонных различий в чувствительности к возбудителю чумы, динамика заражающей способности насекомых реализуется аналогично отмеченной при питании на длиннохвостом суслике. Это может указывать на коэволюцию эктопаразитов и чумного микроба, ритм взаимоотношения которых сохраняется при смене прокормителя.

Впервые показано, что процессы распространения и сохранения чумного микроба блохами связаны с полом насекомого: первый лучше осуществляется самцами, второй - самками. У самцов большинства массовых видов блох чаще и в более короткие сроки возникает «блок» преджелудка, чем у самок, и они активнее осуществляют передачу микроба.

Выявлены межпопуляционные различия во взаимоотношениях переносчиков с чумным микробом в Тувинском природном очаге. Более активное взаимодействие (по частоте формирования в организме насекомых бактериальных «глыбок») отмечены в парах (блоха - чумной микроб), происходящих с одного участка очаговости, или обитающих на участках со сходными био-ценотическими характеристиками.

Впервые обнаружена возможность установления функциональных контактов между чумным микробом и блохами, исторически не контактировавшими с возбудителем (с неочаговых по чуме территорий, внутривидовыми гибридами). Выявлена связь между уровнем флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков у насекомых и их векторной активностью.

Впервые установлено, что инфицированные «неблокированные» особи СЫеИорЬИт 1е$циогит аНаких — основного переносчика в Тувинском природном очаге — способны более 600 суток сохранять чумной микроб и осуществлять его передачу длиннохвостым сусликам. При массовом питании «не-блокированных» блох исходом такой передачи является развитие острой генерализованной формы инфекции у зверьков, или подострое течение заболевания с бактериемией, достаточной для заражения насекомых. У чувствительных к возбудителю чумы животных при укусах даже небольшого числа таких блох развивается острая форма заболевания с атональной септицемией.

Выявлено, что второстепенные способы передачи чумного микроба инфицированными насекомыми (внесение через поврежденную кожу зверька из раздавленных блох и их экскрементов, при поедании эктопаразитов грызуном) при определенных условиях могут быть не менее эффективными, чем укусы «блокированных» блох, приводить к заболеванию зверьков с генерализацией инфекции и обеспечивать дальнейшую трансмиссию возбудителя.

Впервые показано, что состояние агрегированное™ чумного микроба в организме переносчика, сопровождающееся изменением морфологии и ультраструктуры микроорганизма, обусловливает не только его способность к блокообразованию и дальнейшей трансмиссии, но и сохранение микроорганизма при неблагоприятных условиях окружающей среды.

На основании изложенных материалов могут быть обоснованы следующие теоретические положения. Первое - трансмиссия чумного микроба в природных очагах Сибири осуществляется преимущественно укусами «не-блокированных» особей массовых видов блох, содержащих конгломераты микроба. Второе - агрегированная форма чумного микроба в организме блох — его особое состояние, определяющее как трансмиссию, так и сохранение микроорганизма в зимний сезон, что обеспечивает непрерывность его циркуляции в сибирских горных очагах чумы и их устойчивость.

проведении оздоровительных мероприятий» // № госрегистрации 01860020801. - Иркутск, 1990; «Изучение роли Л-форм в персистенции чумного микроба в природных очагах Сибири» // № госрегистрации 01860020809. - Иркутск, 1990; «Оптимизация эпидемиологического надзора в сибирских природных очагах чумы» // № госрегистрации 01910033788. -Иркутск, 1995; «Совершенствование системы эпизоотологического мониторинга в сибирских очагах чумы в связи с обеспечением эпидемиологического благополучия населения» // № госрегистрации 01960000188. — Иркутск, 2001; «Оптимизация методов регуляции численности синантропных членистоногих (блохи, комары, тараканы) в условиях крупного города» // № госрегистрации 01980010186. — Иркутск, 2002; «Популяционно-эколошческие аспекты природной очаговости чумы в Сибири в связи с ее профилактикой» // № госрегистрации 012000113852. - Иркутск, 2005.

На основании выполненных экспериментальных работ рекомендовано применять противочумным станциям при проведении бактериологического исследования блох и клещей наряду со стандартными средами сухую питательную среду, предназначенную для выделения Л-форм чумного микроба (ЛС). Применение среды ЛС позволило повысить результативность эпизоотологического обследования сибирских очагов чумы на 25-30 %.

Материалы диссертации включены в нормативно-методические документы федерального и регионального уровней: «Методические рекомендации по повышению результативности исследований эктопаразитов в природных очагах чумы» (Иркутск, 1990), «Паспорт Тувинского природного очага чумы» (Иркутск, 2000), Методические указания. «Сбор, учет и подготовка к лабораторному исследованию кровососущих членистоногих - переносчиков возбудителей природно-очаговых инфекций» (М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2002), «Методические рекомендации по эпизоотологическому обследованию Тувинского природного очага чумы» (Иркутск, 2004), «Методические рекомендации по лабораторному разведению блох для научных исследований» (Саратов, 2007).

Основные положения, выносимые на защиту

1. В сибирских горных природных очагах чумы, несмотря на их различные характеристики по гостальности и векторности, основным механизмом поддержания энзоотии является трансмиссия чумного микроба инфицированными «неблокированными» блохами.

2. Блокообразование как специфический способ передачи чумного микроба блохами имеет выраженную сезонную динамику, обусловленную половыми и возрастными особенностями эктопаразитов и адаптацией к ним возбудителя. Наиболее активен этот процесс в пик эпизоотии в природном очаге.

3. Второстепенные способы передачи чумного микроба блохами могут быть в определенных условиях эффективными и играть существенную роль в циркуляции микроба в природных очагах Сибири.

не контактировавшими с чумным микробом (насекомые с неочаговых территорий и межподвидовые гибриды блох). Адаптация Yersinia pestis к экологическим особенностям блох увеличивает способность микроба приживаться в их организме, о чем свидетельствует связь уровня ФА билатеральных признаков насекомых с частотой блокообразования.

5. Агрегированность чумного микроба является функцией его адаптации к организму блох и отражает векторную способность переносчиков.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на научно-практической конференции «Профилактика природноочаговых инфекций» (Ставрополь, 1983); X конференции Украинского общества паразитологов (Киев, 1986); X Съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1989); региональном совещании противочумных учреждений по эпидемиологии, эпизоотологии и профилактике особо опасных инфекций (Уральск, 1989); межгосударственной научно-практической конференции «Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики» (Алма-Ата, 1992); региональной научно-практической конференции «Проблемы природноочаговых инфекций в Сибири и на Дальнем Востоке» (Чита, 1993); научной конференции «Проблемы инфекционной патологии в регионах Сибири, Дальнего Востока и Крайнего Севера» (Новосибирск, 1998); IY международном симпозиуме по блохам (Казахстан, Алматы, 1999); Первой международной юбилейной конференции «Актуальные проблемы инфектологии и паразитологии» (Томск, 2001); юбилейной научно-практической конференции «Эпидемиологическая безопасность на Кавказе», посвященной 50-летию Ставропольского НИПЧИ (Ставрополь, 2002); научной конференции «Проблемы инфекции в клинической медицине» и YIII съезде Итало-Российского общества по инфекционным болезням (Санкт-Петербург, 2002); международной конференции «Проблемы современной паразитологии» и III съезде Паразитологического общества при РАН (Петрозаводск, 2003); конференции, посвященной 70-летию Противочумного центра (Москва, 2004); YII межгосударственной научно-практической конференции государств-участников СНГ «Чрезвычайные ситуации международного значения в общественном здравоохранении в решениях Санкт-Петербургского саммита «Группы восьми» и санитарная охрана территорий государств-участников СНГ» (Обо-ленск, 2005); I Всероссийском совещании по кровососущим насекомым (Санкт-Петербург, 2006); Всероссийской конференции с международным участием «Синантропизация растений и животных» (Иркутск, 2007); YIII межгосударственной научно-практической конференции государств-участников СНГ «Международные медико-санитарные правила и реализация глобальной стратегии борьбы с инфекционными болезнями в государствах-участниках СНГ» (Саратов, 2007).

ментальные (работа с зараженным материалом) — 2006 дней, из них 739 непосредственно в природных очагах чумы.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 74 работы, в том числе 34 в научных журналах и изданиях, рекомендуемых ВАК для публикации материалов докторских диссертаций, 40 — в других журналах, научных трудах и материалах международных, всесоюзных, региональных конференций (на русском, английском, китайском и монгольском языках).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, семи глав собственных исследований, заключения, выводов и списка использованной литературы. Работа изложена на 327 страницах, иллюстрирована 36 рисунками и 60 таблицами. Список использованной литературы включает 496 источников, из них 124 в иностранных изданиях.

Благодарности. Автор признателен за помощь и поддержку администрации и сотрудникам зоолого-паразитологического, эпидемиологического отделов, лаборатории экспериментальных животных Иркутского научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока, специалистам Тувинской противочумной станции. Искренне благодарю Т.И. Ин-нокентьеву, А.Г. Трухину, Ю.Д. Очирова, М.П. Маевского, А.Я. Никитина, А.Ф. Попкова, В.Т. Климова, Д.Б. Вержуцкого, Е.А. Вершинина, В.М. Корзу-на, Е.Г. Токмакову, Е.А. Чипанина, Г.А. Воронову за разнообразную помощь в проведении исследований и подготовке диссертации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ

О ВЗАИМООТНОШЕНИЯХ ЧУМНОГО МИКРОБА И БЛОХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Рассмотрены представления о природном очаге чумы как экологической системе (Павловский, 1947, 1960, 1964; Беклемишев, 1956; Балашов, 1972; Korenberg, 1982, 1989; Коренберг, 1983, 1985, 1986; Леви, 1985; Литвин и др., 1998; Литвин, Коренберг, 1999; Атшабар, 1999), особенностях взаимоотношений чумного микроба и блох (Pollitzer, 1954; Иофф, 1941; Бибикова, Клас-совский 1974; Алексеев, 1989; Ващенок, 1999; Анисимов и др., 2002; Anisimov et al., 2004; Hinnebusch, 2005), состоянии агрегированное™ (биопленке) микроба в организме блохи, а также значении этого явления в трансмиссии (Burrows, Bacon, 1956; Акиев, 1970, 1991; Бурделов, 1987; Ващенок, 1988; Брюханова и др., 1989, 1999; Hinnebusch et al., 1998, 2002; Jarret et al., 2004; Duplantier et al., 2005; Erickson et al., 2006).

В 80-х годах прошлого века факты длительных межэпизоотических периодов в отдельных природных очагах чумы, одномоментности возникновения эпизоотий на разных участках, регистрации одиночных заражений носителей стали вступать в противоречие с традиционными представлениями о постоянном сохранении и непрерывной циркуляции чумного микроба в паразитарной системе. Это привело к обоснованию концепции «первичных» заражений, не связанных с трансмиссией (Попов и др., 1979; Солдаткин, Иванов, 1980; Мастюков и др., 1980; Солдаткин и др., 1984), и мысли о необхо-

димости пересмотра традиционных взглядов на передачу чумы блохами как основного фактора поддержания энзоотии (Солдаткин, Руденчик, 1988). Кризис идеи трансмиссивного механизма породил большое количество гипотез, основанных как на внутривидовой изменчивости чумного микроба (Дунаев и др., 1981, 1982; Дятлов, 1988, 1989; Ларина и др., 1992), так и «непаразитарном» механизме энзоотии (Солдаткин, Руденчик, 1988; Домарадский, 1993; Слудский, 1998; Попов, 2002; Слудский и др., 2003). Факты зараженности нематодами личинок и имаго блох (Чумакова, Товканев, 1978; Чумакова, Козлов, 1983, 1984) привлечены для объяснения хранения и передачи возбудителя из почвенного биоценоза теплокровным животным по цепочке: мат-рикс биопленки чумного микроба - личинка нематоды — личинка блохи -грызун (Попов и др., 2006; Попов и др., 2007; Попов и др., 2008). Большинство гипотез, объясняющих длительные межэпизоотические периоды в отдельных очагах чумы нетрансмиссивными способами передачи возбудителя, до настоящего времени не получили прямого подтверждения или доказательства. Напротив, многочисленные экспериментальные данные, результаты эпи-зоотологических наблюдений в природных очагах свидетельствуют об определяющей роли блох в поддержании чумной энзоотии и обосновывает необходимость дальнейших исследований особенностей их взаимоотношений с чумным микробом (Леви, 1985; Бурделов, 1987; Сулейменов, 1995; Кокуш-кин, 1995; Анисимов и др., 2002; Eisen et al., 2006, 2007; Wilder et al., 2008).

Даны основные характеристики сибирских природных очагов чумы, особенности их биоценотической структуры и эпизоотических проявлений на очаговой территории (Голубинский и др., 1987; Вершинин, 1993; Иннокенть-ева, 1997; Вержуцкий, 2005; Корзун, 2007).

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Районы работ и объекты изучения. Полевые исследования проведены в 1974-1994 гг. на базе стационаров и эпидотрядов Читинской, Тувинской и Алтайской противочумных станций (ПЧС). Экспериментальные исследования выполнены в 1985-2007 гг. на базе паразитологического, эпидемиологического отделов и лаборатории экспериментальных животных Иркутского научно-исследовательского противочумного института (НИПЧИ). Основной объем работ в условиях природного очага выполнен на базе экспериментальной лаборатории Тувинской ПЧС вблизи пос. Мугур-Аксы Республики Тыва.

В экспериментах использованы лабораторные культуры блох и насекомые природных популяций. Блохи диких грызунов получены из биотопов долин рек Каргы и Барлык Тувы, природных стаций Юго-Восточного Забайкалья (падь Крементуй, район Торейских озер), Ольхонского района (Таже-ранская степь), окрестностей пос. Усть-Орда Усть-Ордынского Бурятского автономного округа, Республики Бурятия (Тункинская долина, окрестности пос. Никольское). Опыты также проведены с Xenopsylla cheopis как классическим объектом экспериментальных исследований. Для заражения эктопаразитов, мелких млекопитающих и лабораторных животных использовали штаммы У. pestis subsp. pestis, Y. pestis subsp. altaica, У. pestis subsp. ulegeica из природных очагов Сибири (Тувинского, Горно-Алтайского, Забайкальско-

го) и Монголии (Баян-Улэгейский и Хэнтейский аймаки). Поставлено 108 опытов, использовано 25500 блох 13 видов и подвидов, 1746 зверьков четырех видов и 13 штаммов чумного микроба.

Методы исследований взаимоотношений чумного микроба с блохами. Лабораторное разведение эктопаразитов для экспериментальных исследований осуществляли в инсектарии НИПЧИ и на базе Тувинской ПЧС (Методические рекомендации ..., 1983; Кондрашкина и др., 1984). В качестве прокормителей блох использовали золотистых хомячков и белых мышей.

В опыты брали в основном «молодых», питавшихся после выплода имаго. Применяли два способа заражения переносчиков чумным микробом. При естественном способе блох инфицировали на длиннохвостых сусликах, монгольских пищухах, гаюскочерепных полевках, белых мышах в период развития у них атональной чумной бактериемии. При искусственном заражении на биомембране для кормления насекомых использовали смесь равных частей дефибринированной крови морской свинки и 2 млрд. взвеси чумного микроба из 48-часовой агаровой культуры, выращенной при 28° С. Между подкормками насекомых содержали в стерильном песке при соответствующей задачам опыта температуре и относительной влажности воздуха 80-93 %.

Взаимоотношения чумного микроба и блох оценивали по доле особей с «блоком» преджелудка от количества насекомых при первой подкормке, количеству всех особей за подкормку со сформировавшимися бактериальными «глыбками-конгломератами», частоте передачи чумного микроба животным, использованным для подкормок насекомых. Алиментарную активность определяли по доле пивших особей от числа живых, а смертность - по доле мертвых от общего количества эктопаразитов при каждой подкормке.

Сезонные особенности трансмиссии чумного микроба блохами изучали при разной температуре содержания насекомых, близкой к естественной температуре воздуха во время периода исследования. В опытах, поставленных при температуре от 5° до 27° С, использованы насекомые разных, условно выделенных календарных возрастов: «перезимовавшие», инфицированные летом или осенью предыдущего года и зимовавшие без прокормителя в условиях искусственной норы длиннохвостого суслика, и «молодые» - выплода и инфицирования текущего года. Преимущественно в эти эксперименты взяты особи II и III физиологических возрастов по шкале В.Н. Прокопьева (1958).

Активность трансмиссии оценивали по доле «блокированных» блох и всех особей, содержащих конгломераты микроба, относительному количеству инфицированных сусликов и среди них с генерализованной формой инфекции. Инфекциозность укусов «блокированных» блох определяли путем ежедневного кормления 1-3 таких особей на суслике в течение 1,5-2 часов, используя при каждой подкормке интактного зверька. В отдельном опыте эктопаразитов содержали в термостате при 25-27° С, исходя из данных О.Ф. Пауллер и В.Е. Мамаева (1954), что в центре жилого гнезда даурского суслика температура колеблется от 16° до 34° С, а в среднем равняется 26,7° С.

Изучение длительности сохранения чумного микроба С. tesquorum altai-cus проводили по разработанной нами методике (Базанова, 1993). Заражен-

пых имаго помещали в стаканчики-гильзы из органического стекла, дно и крышка которых выполнены из асбестового стерилизующего фильтра, обеспечивающего свободный доступ воздуха. «Гильзы» закладывали в ниши бункера, имитирующие гнездовую камеру суслика. Температуру и влажность воздуха измеряли перед началом опыта, в середине и в момент изъятия насекомых из «гнезда». За время проведения эксперимента температура колебалась от +2° С до -6° С. Между подкормками блох содержали: осенью и весной при 5-6° С, летом при 8-10° С. Общая продолжительность эксперимента составила 692 дня (с 14 сентября 1987 г. по 7 августа 1989 г.).

Заражение длиннохвостого суслика алиментарным способом проводили путем нанесения на слизистую рта зверька суспензии из 1-5 инфицированных блох. Возможность заражения суслика возбудителем чумы через поврежденную кожу устанавливали, втирая раздавленных насекомых или их экскременты в предварительно скарифицированную кожу зверька. Исследовали длительность сохранения чумного микроба в инфицированном экскрементами и трупами эктопаразитов субстрате гнезда. Для этого использовали смесь из равных частей песка и мелких опилок, где содержали зараженных насекомых в период между подкормками. Такой субстрат хранили в течение 8-9 месяцев в специальных нишах лаборатории-бункера, имитирующих нежилые гнезда суслика, а затем использовали для заражения сусликов в виде подстилки. Суспензии из трупов блох высевали на экспериментальные серии сред: УДС (универсальная диагностическая среда) и JIC (среда для выделения JI-форм чумного микроба). Суспензию из субстрата высевали на среду УДС; этим же материалом заражали белых мышей подкожно или внутрибрюшинно.

Изучение межпопуляционных особенностей взаимоотношений переносчиков с чумным микробом. Исследование проведено на двух массовых видах блох длиннохвостого суслика С. tesquorum altaicus и Rhadinopsylla li trans-baikalica из Каргинской и Барлыкской природных популяций Тувинского очага чумы. Взаимоотношения с чумным микробом оценивали по уровню инфицирования насекомых, накоплению в их организме микроба в агрегированном состоянии и образованию «блока» при заражении и подкормках на длиннохвостом суслике. Кроме того, изучали особенности взаимоотношений С. tesquorum altaicus лабораторной популяции, полученной от блох с Каргин-ского участка очаговости, и чумного микроба, изолированного в Саглинском и Каргинском участках Тувинского очага (штаммы Y. pestis И-3327 и И-3428) при искусственном заражении и подкормках блох на белых мышах.

При исследовании уровня флуктуирующей асимметрии (ФА) у С. tes-quorum внутри каждого варианта опыта сопоставляли две группы блох: одна — особи со сформировавшимся «блоком» преджелудка, другая — те, у которых в течение опыта «блок» не был отмечен. Оценивали признаки: число щетинок на эпистерне (1), метэпимере (2), наружной поверхности бедра (3), внутренней поверхности бедра (4), наружной поверхности голени (5) с правой и левой стороны тела имаго. Уровень ФА характеризовали через показатель дисперсии разности в проявлении признака с двух сторон тела (cid2), а также путем расчета доли асимметричных имаго в проанализированной выборке.

Изучение особенностей взаимоотношений блох и чумного микроба из географически разобщенных популяций проведено на массовых видах эктопаразитов монгольской пищухи, длиннохвостого суслика и штаммах возбудителя, полученных из разных природных очагов.

Изучение особенностей взаимоотношений чумного микроба с блохами, исторически не имевшими контакта с возбудителем, выполнено на имаго С. tesquorum и Frontopsylla luculenta с неочаговых территорий, а также гибридах Fj, F3, F4 двух подвидов С. tesquorum (С. tesquorum altaicus и С. tesquorum sungaris). В серии экспериментов изучали способность насекомых к инфицированию, «блокированию» чумным микробом и его передаче зверькам.

Исследование инфицированных блох проводили:

1. Визуально путем микроскопирования после каждой подкормки на животном выявляли блох с бактериальными «глыбками», частичными и полными «блоками». Учет средней за подкормку доли насекомых, содержащих микроб в различной степени агрегированности, позволил провести сравнительный анализ динамики взаимоотношений переносчика и возбудителя.

2. Исследовали содержимое желудочно-кишечного тракта блох путем свето-оптического, фазово-контрастного и электронного микроскопирования. Мазки для исследования на светооптическом уровне готовили по методике А.П. Бейер с соавт. (1974). Ультратонкие срезы преджелудка, приготовленные согласно методическим рекомендациям (Волгоград, 1983) и (Саратов, 1989), просматривали в электронном микроскопе Jem 100 SX (JeOL, Япония). Проводили фильтрацию суспензии из содержимого желудков инфицированных блох через мембранные фильтры с диаметром пор 0,45 мкм и высев полученных фильтратов на стандартные питательные среды, а также среду для культивирования JI-форм чумного микроба.

3. Для детекции микроба в насекомых использованы бактериологический и молекулярно-биологический — постановка полимеразной цепной реакции (ПЦР) методы. Подробно методики подготовки блох к исследованию и постановки ПЦР изложены в работах (Балахонов и др., 1998, 1999, 2000).

4. Взаимоотношения блох и чумного микроба исследовали с учетом эко-лого-физиологических особенностей насекомых: сроков важнейших сезонных явлений в их жизни, возрастного и полового состава опытных групп, алиментарной активности, смертноста, продолжительное™ жизни.

Исследование зверьков, использованных для кормления инфицированных насекомых. Манипуляции с животными проводили с соблюдением правил, принятых Европейской конвенцией по защите позвоночных животных, используемых для экспериментальных и научных целей (Страсбург, 1986). Факты передачи чумного микроба животным устанавливали бактериологическим (посев органов на стандартные среды или среду для Л-форм чумного микроба), биологическим (заражение биопробы суспензией из органов животных) и серологическим (реакция пассивной гемагглютинации - РПГА, реакция нейтрализации антител - РНАт и реакция нейтрализации антигена -РНАг) методами исследования. Часть опытных животных, на которых кормили «перезимовавших» блох и без видимого «блока», дополнительно иссле-

довали в иммунологических тестах: определяли показатель повреждения нейтрофилов (ППН) по методу В.А. Фрадкина (1962), исследовали органы с помощью радиоиммуного анализа (РИА).

Статистическая обработка экспериментальных данных. Статистическую обработку проводили с помощью стандартных методов (Рокицкий, 1967; Закс, 1976; Поллард, 1982; Боровиков, Ивченко, 2000; Боровиков, 2001; Никитин, Сосунова, 2003) с применением программы «Excel». Различия между двумя группами по средним показателям оценивались с применением критерия Стьюдента, по изменчивости — F критерия. Использованы методы регрессионного, дисперсионного и корреляционного анализов и метод множественных сравнений по Шеффе. В работе приняты стандартные уровни значимости: *-Р<0,05; **-Р<0,01; ***-Р<0,001.

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ СЕЗОНА ГОДА И ПОЛОВЫХ РАЗЛИЧИЙ БЛОХ НА ВЗАИМООТНОШЕНИЯ С ЧУМНЫМ МИКРОБОМ

Сезонная динамика взаимоотношений чумного микроба и блох. Для

Тувинского природного очага чумы свойственна сезонность эпизоотического процесса, связанная с эколого-физиологическими особенностями основного носителя — длиннохвостого суслика, (в том числе, с сезонным колебанием чувствительности зверька к чумному микробу) и основного переносчика — блохи С. tesquorum altaicus (Обухов, 1969; Устюжина и др., 1975; Крюков, 1984; Олькова и др., 1984; Равдоникас, 1985)

Изучена в эксперименте заражающая способность С. tesquorum altaicus в различные сезоны года при подкормках блох на суслике (рис. 1).

При групповых подкормках доля «блокированных» особей (рис. 1) достоверно увеличивалась от весны к лету (по сравнению с началом лета 1=2,09, Р<0,05; с серединой лета 1=2,86, Р<0,01). Частота заболеваний грызунов весной и в начале лета была на одном уровне, но отмечена тенденция к ее увеличению от начала к середине лета. В июле-августе этот показатель по сравнению с весной значительно вырос (1=2,18, Р<0,05). Частота генерализации

I Н1 И2 03 |

1) доля блох с «блоком»;

2) частота заболевания зверьков;

3) частота генерализации инфекции у зверьков.

Рис. 1. Сезонная динамика заражающей способности С. 1ещиогит Ыкл'юш при питании на длиннохвостых сусликах:

инфекции у сусликов также возросла в июле-августе (в среднем 43,1 %) по сравнению с весенне-раннелетним периодом (в среднем 13,2 %).

Инфекциозность укусов единичных «блокированных» блох (отношение числа заболевших животных к общему числу зверьков, на которых кормили особей с «блоком») также изменялась в зависимости от сезона года (табл. 1).

Таблица 1

Инфекциозность укусов «блокированных» СЛеядиогит аНтсш в различные периоды эпизоотического сезона

№ Время Коли- Коли- Забо- Показатель

опы проведения чество чество лело инфекциоз-

та опыта блох сусликов чумой ности

1 III декада апреля - май 1-3 10 1 0,10 ±0,095

2 Июнь -1 декада июля 1-3 10 3 0,30 ±0,145

3 III декада июля - август 1-2 10 7 0,70 ±0,145

4 То же 1-2 10 6 0,60 ±0,155

5 Сентябрь 1-3 10 5 0,50 ±0,158

Самые высокие значения данного показателя отмечены в III декаде ию-ля-августе. Различия между результатами, полученными весной (май) и в середине лета, достоверны (1=2,74, Р<0,05 для первого опыта, 1=2,34, Р<0,05 для второго и 1=2,85, Р<0,01 для двух опытов). Кроме того, прослеживается тенденция к возрастанию инфекциозности укусов особей с «блоком» в июле-августе и по сравнению с началом лета (июнь-1 декада июля) (табл. 1).

Сезонная динамика взаимоотношений чумного микроба с С. ^евдиогит аЫмсш исследована при подкормках на неспецифичном для этого вида блох прокормителе - белой мыши (рис. 2).

Рис. 2. Сезонная динамика векторной способности С. ¡е.^диогшп чИтст при питании на белых мышах:

В2

1) доля блох с «блоком»;

2) частота заболевания зверьков;

3) частота генерализации инфекции у зверьков.

Блох, происходящих с Каргинского участка очаговости, инфицировали штаммами чумного микроба, изолированными на Каргинском (И-3327) и Саглинском (И-3428) участках Тувинского очага.

В данных экспериментах все показатели, характеризующие векторную способность блох, повышались от весны к лету (рис. 2) аналогично опытам

на суслике (рис. 1). Однофакторный дисперсионный анализ выявил существенное значение сезона в частоте формирования конгломератов микроба в организме блох (Р=13,84, Р<0,001 для штамма И-3327; Р=16,43, Р<0,001 для штамма И-3428). Летом численность имаго, содержавших конгломераты возбудителя, выше, по сравнению с весной и осенью. Различия по этому показателю для штамма И-3428 существенны между весной и летом (1=5,50, Р<0,001), а также летом и осенью (1=3,17, Р<0,01). Для штамма И-3327 различия достоверны между весной и летом (1=5,08, Р<0,001).

Частота передач микроба самками в течение опытов сохранялась примерно на одном уровне. Самцы передавали возбудителя летом чаще, чем весной (1=2,76, Р<0,01), осенью эффективность передачи у них не снижалась (1=1,06, Р>0,05). Достоверное возрастание частоты передач от весны к лету (1=2,06, Р<0,05) выявлено для обоих полов. Очевидно, что передача чумного микроба С. /ездиогит актсю как сусликам, так и белым мышам, активизируется от весны к лету, в основном за счет векторной способности самцов.

Результаты опытов указывают, что на заражающую способность насекомых оказывает существенное влияние сезон года. При этом данная способность не всегда напрямую зависит от температурного режима содержания и частоты подкормок инфицированных эктопаразитов, и, возможно, обусловлена какими-то другими, не установленными биологическими факторами. В любом случае этот феномен свидетельствует об адаптации возбудителя, циркулирующего в Тувинском природном очаге, к жизненному циклу основного переносчика. Их взаимодействие имеет выраженную сезонную динамику, которая проявляется даже при питании блох на неспецифичном прокормителе.

Проанализированы особенности накопления конгломератов чумного микроба в организме ЛтрЫряуИа рптагм рптапБ, блокообразования, алиментарной активности и смертности этих насекомых при питании на плоскочерепной полевке, а также влияния сезона года на эти показатели.

Всего «блокированных» А. рпташ рптапъ без учета пола выявлено осенью 10,2 %, весной - 5,4 % (1=2,34; Р<0,05). Осенью образование «блока» происходило у самок и самцов в одни и те же сроки. От общего количества взятых в опыт блох доля таких самок составила 11,6 %, самцов - 8,5 % (1=1,29; Р>0,05). Весной у самцов блокообразование начиналось и заканчивалось раньше, чем у самок. Самцов с «блоком» отмечено 7,5 %, самок — 4,5 % (1=1,19; Р>0,05). Осенью «глыбки» и «блоки» у блох формировались примерно в те же сроки, что и весной, но количество самок с «блоком» было выше (1=2,87; Р<0,01). Частота «блокирования» самцов по сезонам не различалась.

Образование бактериальных «глыбок» осенью как у самок, так и у самцов отмечали примерно в два раза чаще, чем весной (табл. 2). Доля самцов с «глыбками» превысила долю самок в 1,5-2 раза в оба сезона. Но в среднем «блокированных» самцов весной отмечено почти в три раза больше, чем самок, а осенью — в два раза меньше. Среди блох с частичным «блоком» в оба сезона преобладали самки. В осеннем опыте таких самок в среднем выявляли почти в 6 раз больше, чем весной, а самцов отмечали исключительно осенью.

Таблица 2

Средняя доля A. primaris primaris, содержавших конгломераты чумного микроба, от числа пивших за подкормку особей (%)

Время Самки Самцы

проведения с с частич- с пол- всего с с частич- с пол- всего

опыта глыб- ным ным глыб- ным ным

ками блоком блоком ками блоком блоком

Осень 1982 г. 28,6 8,7 3,9 41,2 42,1 5,1 2,1 49,3

Весна 1983 г. 13,3 1,6 0,9 15,8 27,3 0 2,5 29,8

Более частое разрушение полных «блоков» у самок, вероятно, связано с большим количеством насасываемой ими крови, по сравнению с самцами. Причем осенью эта тенденция усиливается у блох обоих полов. Видимо, осенью микробу более «выгодна» адаптация к организму блохи для сохранения в холодный период, чем образование «блока» и дальнейшая трансмиссия.

На алиментарную активность и смертность А. ргтаНэ ргтгапя оказывали влияние сезон года и пол насекомого. Активность кровососания весной была более стабильна (у самок а2=103,9, у самцов 68,7), чем осенью (у самок о2=247,4, Р=2,38, Р<0,05, у самцов 262,6, Р=3,82, Р<0,01). Весной гибель самцов выше, чем самок (1=5,32; Р<0,001), а по сравнению с осенью, она увеличилась вдвое (1=3,51; Р<0,001). Гибель самок в эти сезоны не различалась.

Таким образом, способность чумного микроба к блокообразованию у А. рНтапя рг'чпаг'^ разного пола от весны к осени может изменяться противоположным образом, что обусловлено различиями в сезонных изменениях физиологических показателей блох - активности кровососания и смертности.

Влияние пола блох на их взаимоотношения с чумным микробом. Предполагалось, что выраженный половой диморфизм у блох должен отражаться на способности к сохранению и распространению чумного микроба самками и самцами. Для выявления таких половых различий проведен анализ данных многолетних экспериментальных исследований.

Частота и динамика образования «блока» преджелудка. Во всех опытах сХ. с!геор1х «блоки» у самцов формировались чаще, чем у самок (рис. 3).

.□Самки | □ Самцы

Рис. 3. Блокообразование у самок и самцов X. сИеор!$

№3160 И-3321 И-1986 И-2638

X 50

1 1 40

« г?

О w л ^ 30

к « 2 <и

о ю Ч Я 20

в °

к о 10

Штаммы чумного микроба

Необходимо отметить, что смешанные группы X. скеор1х (самки + самцы) заражали алтайскими (И-3160 и И-3321) и тувинским (И-2638) штаммами чумного микроба. В опытах с забайкальским штаммом (И-1986) группы формировали раздельно по полу. При разных условиях опытов более активно образование «блоков» происходило у самцов X. сИеоргэ.

У самцов большинства исследованных видов блох из природных популяций Тувинского очага выявлено аналогичное с самками или более активное формирование «блоков» (рис. 4).

гк зо г

£ 25

§ 20

о 15

0 10

1 5

а 0

Рис. 4. Блокообразование у самок и самцов массовых видов блох из Тувы

Представляет интерес, что доля «блокированных» самцов С. ¡ездиогит аНтсив при подкормках на суслике в июле-августе значительно превышала долю таких самок. В одном опыте выявили 13,8 % самцов и 5,4 % самок с «блоком», во втором - 7,7 % и 1,3 %, в третьем — 24,7 % и 3,7 %. Половые различия по этому признаку достоверны (для первого и второго опытов 1=1,97, Р<0,05, для третьего 1=4,34, Р<0,001). Кроме того, во всех проведенных на суслике опытах процесс блокообразования у самцов начинался и заканчивался раньше, что говорит о более коротком его периоде у этого пола.

При подкормках С. ¡еядиогит аЫтсш на мышах в среднем за все опыты (без учета сезона и штамма У. рех^х) доля «блокированных» самок составила 11,4 %, самцов - 2,5 % (1=3,03, Р<0,01). Летом процесс блокообразования активизировался у особей обоих полов, однако доля самцов с «блоком» была меньше, чем самок. То есть наблюдали ситуацию прямо противоположную отмеченной при кормлении блох на суслике, что связано с использованием неспецифичного для блох прокормителя - белой мыши.

Исследования показали, что у блох существуют явные половые различия, как в частоте, так и динамике процесса блокообразования. Эти показатели существенно зависят не только от видовых особенностей эктопаразитов и используемых прокормителей, но и сезона года, а также условий содержания самок и самцов в эксперименте (совместно или раздельно). Так, в опытах с С. геяциогит актсш, проведенных в сроки, совпадающие с активизацией эпизоотического процесса в очаге (июль-август) и на естественном для данного вида прокормителе (длиннохвостый суслик), «блок» преджелудка отмечали у самцов значительно чаще, чем у самок. В то время как среди самцов, под-

кармливаемых кровью белых мышей, ни в одном случае не обнаружено больше «блокированных» особей, чем среди самок. На естественном прокор-мителе у самцов С. 1ехциогит аЫакт зарегистрированы и более ранние сроки формирования «блоков», что в большинстве случаев характерно для особей этого пола и других видов. При совместном содержании полов значительно уменьшается продолжительность жизни блох, особенно, самцов (Цэ-рэнноров, 1999), что, видимо, снижает способность последних противостоять неблагоприятным факторам, в том числе и инфицированию чумным микробом. Видимо, блокообразование у самцов более зависимо от условий среды, и отражает меньшую степень адаптации микроба к особям этого пола.

Частота передачи чумного микроба. Различия между полами в частоте трансмиссии у С. 1ещиогит аНакш, Р. 1иси\еп1а 1иси1епШ, X. сЪеор1$ изучали в опытах, где экспериментальные группы насекомых формировали раздельно из самок и самцов (табл. 3).

Таблица 3

Передача чумного микроба самками и самцами блох (без учета сезона года)

Вид блохи Прокормитель Штамм У. реяМ.ч Количество передач (%)

самки самцы 1

С. ¡еэдиогит аНакш Длиннохвостый суслик И-3226 38,5 46,2 0,40

Белая мышь И-3327 56,9 30,7 1,54

И-3428 59,5 43 0,98

Р 1иси1еп1а 1иси1еп1а -«- И-1996 35,7 78,6 2,29*

X. скеор'т -«- -«- 30 50 0,91

При подкормках С. (е.щиогит аНшсш на суслике в июле-августе несколько большую заражающую способность наблюдали у самцов, но различия между полами в передаче возбудителя недостоверны. В опытах с белыми мышами (без учета сезона), наоборот, самки более активно передавали возбудителя. Существенные половые различия в передаче чумного микроба мышам выявлены весной (самки в 51,6 % случаев, самцы — в 14,3 %), летом и осенью они незначительны. Летом самцы передавали возбудителя достоверно чаще (43,2 %), чем весной (1=2,76, Р<0,01), осенью (55,6 %) по сравнению с летом их эффективность как переносчиков не снижалась (1=1,06, Р>0,05).

Из приведенных данных следует, что подкормки на неспецифичном прокормителе оказывают значительное влияние на взаимоотношения моно-зоидных видов блох с чумным микробом. Поэтому различия в передаче возбудителя чумы самками и самцами, установленные в опытах на мышах, в природе могут проявляться по-другому. Тем не менее, они характеризуют определенные тенденции сезонной динамики трансмиссии чумного микроба.

Самки К 1иси1еп1а \uculenta передали чумной микроб мышам в пяти (35,7 %), а самцы - в 11 (78,6 %) случаях из 14 (табл. 3). Половые различия по этому показателю достоверны (1=2,3, Р<0,05), самцы передавали возбудителя'чумы вдвое чаще самок. Половые различия у X. сИеоргя в трансмиссии

недостоверны, однако прослеживается тенденция к увеличению данного показателя в группе, сформированной из самцов (табл. 3).

Таким образом, половые различия в трансмиссии чумного микроба выявлены у всех исследованных видов блох и они довольно значительны. Особенности штаммов, используемых в опытах, оказывали влияние на количественные (больше или меньше доля насекомых с «блоком» и число передач ими чумного микроба животным), но не на качественные характеристики этих показателей (тенденция к большим значениям у самцов по сравнению с самками). Приведенные данные свидетельствуют, что взаимоотношения чумного микроба с самцами блох обеспечивают в основном распространение возбудителя. Это связано с более высокой частотой кровососания самцов (Новокрещенова и др., 1968), их большей подвижностью (Кондрашкина, Дудникова, 1962) и склонностью к смене прокормителя (Rust, 1994).

Влияиис абиотических факторов на алиментарную активность, смертность блох и их взаимоотношения с чумным микробом. Температура содержания зараженных насекомых является одним из мощных факторов, влияющих на частоту и скорость образования «блока» у любого вида блох (Козлов, 1979; Алексеев, Кондрашова, 1985; Ващенок, 1988; Hinnebusch et al., 1998). Наиболее интенсивен процесс блокообразования при температурах, благоприятных для жизни конкретного вида этих насекомых (Бибикова, Классовский, 1974). Представляет интерес исследование взаимоотношений чумного микроба и блох в зависимости от температуры, наблюдаемой в период активного проявления эпизоотического процесса в природном очаге.

Исследована векторная способность С. tesquorum altaicus при различной температуре с учетом активности кровососания и смертности насекомых. Имаго, инфицированных осенью и перезимовавших в условиях искусственной норы, содержали весной и летом следующего года при 2-10° С (с постепенным повышением температуры от весны к лету). Температура содержания оказывала существенное влияние на алиментарную активность «перезимовавших» насекомых (F=5,01, Р<0,05). При низкой температуре (2-3° С) активность кровососания у самцов и самок не различалась, а при 9-10° С пивших самцов было больше: средняя за подкормку доля таких самцов составила 100±0,0 %, самок - 99,2±0,36 %. Необходимо уточнить, что наблюдения проведены над выжившими после зимовки особями, среди которых преобладали самки с остаточной зараженностью 50-64,3 % (при исходной 80-100 %).

С «молодыми» блохами опыты поставлены при более широком диапазоне температуры (от 5 до 27° С). По результатам однофакторного дисперсионного анализа (без учета пола имаго) температура содержания оказывала значительное влияние на активность кровососания «молодых» блох (F=4,50, Р<0,01). Менее активно они питались при 7-8° С и 24-27° С. Сравнение данного показателя при трех промежуточных значениях температуры (7-8°, 9-10° и 16-18° С), показало, что наиболее предпочтительна как для самок, так и самцов температура 9-10° С. При 7-8° С алиментарная активность выше у самок (94,9±0,90), чем у самцов (90,0±2,20), а при 16-18° С различий между полами не выявлено. При дальнейшем повышении температуры этот показатель

снижался как у самок, так и у самцов. Так, при 22° С среди самок отмечено 98,9±0,83 % пивших особей, среди самцов - 100±0,0 %. При 24-27° С доля пивших самок составила 93,2±1,77 %, а самцов - 97,3±1,27 %.

Повышение температуры от 7-8° до 16-18° С влияло на смертность блох (Р=4,56, Р<0,01). Доля погибших за подкормку особей увеличивалась от 1,4±0,94 % до 8,3±2,03 %. При температуре 22-27° С относительное количество погибших в среднем за подкормку самцов (3,2±0,67 %) было выше, чем самок (1,2±0,46 %), почти в три раза.

Сравнительный анализ алиментарной активности «перезимовавших» и «молодых» блох при температуре 9-10° С показал, что она выше у переживших зиму особей (99,2±0,81 %), по сравнению с «молодыми» (92,6±1,14 %). Различия в смертности между этими группами насекомых незначительны (5,1±1,10 % для «молодых» блох, 4,7±1,72 % для «перезимовавших»).

Проанализировано влияние температуры на блокообразование и векторную способность насекомых. В первой серии экспериментов «перезимовавших» имаго содержали при температуре от 2 до 10° С, максимальное относительное количество особей с «блоком» (4,8 %) выявлено при 9-10° С. Формирование «блоков» отмечено при первой подкормке блох на сусликах, но в отдаленные после их заражающего кормления сроки (на 230-278 сутки).

Во второй серии экспериментов имаго выплода текущего года содержали при температуре от 5 до 27° С. Наибольшая доля «блокированных» особей (15,7 %) отмечена при 22-27° С, а формирование первых «блоков» происходило на 3-6 сутки после заражения блох.

У «перезимовавших» имаго существенных различий в частоте «блоко-образования» при 2°-10° С не выявлено, но отмечена тенденция к увеличению данного показателя с повышением температуры. При этом число передач чумного микроба зверькам достоверно возрастало (1=2,06, Р<0,05).

У имаго выплода текущего года частота блокообразования достоверно увеличивалась с повышением температуры (1=2,69, Р<0,01). Число передач при повышении температуры от 5-6° до 16-18° С несколько возросло, но различия недостоверны. При этом доля зверьков с генерализованной формой инфекции значительно увеличилась (1=2,25, Р<0,05).

Необходимо отметить, что при максимальной температуре содержания насекомых (22-27° С) у них наблюдали высокий уровень блокообразования (15,7 %). Однако доля заболевших сусликов и среди них с генерализацией инфекции была ниже (10,5±7,03 %), чем в опытах с менее высокой температурой, но проведенных в пик эпизоотии в очаге, в июле-августе (46,2±13,83).

Таким образом, оптимальной для блокообразования и эффективной передачи С. (еициогит акмсия чумного микроба является температура от 9-10° до 16-18° С; более высокие или низкие значения приводят к снижению активности переносчика. Полученные экспериментальные данные позволяют прогнозировать характер изменения векторной способности блохи в исследованном диапазоне температур на энзоотичной территории Тувинского очага.

Влияние температуры и влажности на элиминацию и питание блох изучено достаточно хорошо (Брюханова, 1973; Бибикова, Классовский, 1974). В

то же время даже на благоприятном гигротермическом фоне наблюдаются значительные суточные колебания гибели и активности кровососания имаго. Для установления возможных причин этого явления предпринято сравнительное изучение величины колебаний атмосферного давления, алиментарной активности и частоты гибели блох в разные сезоны (весна-лето-осень).

По результатам опытов доля пивших за подкормку самок и самцов С. 1ещиогит аНшсш была ниже в периоды наибольших перепадов атмосферного давления (март-апрель, конец сентября-ноябрь). Летом исследуемый фактор менее влиял на алиментарную активность блох. Осенью алиментарная активность самцов зависела от величины атмосферного давления (Р=4,17, Р<0,05). Так, при давлении <716 мм рт. ст. в среднем за подкормку отмечали 68,7 % пивших самцов, при 716-725 - 87,1 %, а при >725 - 93,1 %.

Доля погибших особей значительно изменялась как среди самок (от 0 до 22,4 %), так и самцов (от 0 до 26,2 %). Чем сильнее амплитуда колебаний атмосферного давления, тем выше смертность насекомых в опытах. Коэффициент корреляции показателей составил 0,348 для самок (Р<0,01) и 0,399 для самцов (Р<0,01). Максимальные значения смертности (22,4 и 26,2 %) отмечены в марте-апреле, когда колебания давления достигали 32 мм рт. ст.

Следовательно, в природных условиях изменения атмосферного давления в зависимости от сезона года также могут оказывать влияние на алиментарную активность и смертность зараженных чумным микробом блох, что в конечном итоге может отражаться на их инфекционном потенциале. Вероятно, менее активные эпизоотические проявления в Тувинском природном очаге весной и осенью (по сравнению с летом) можно объяснить низкой алиментарной активностью и высокой частотой гибели блох в эти периоды.

ГЛАВА 4. ВТОРОСТЕПЕННЫЕ СПОСОБЫ ПЕРЕДАЧИ ЧУМНОГО МИКРОБА БЛОХАМИ

Оценка различных способов передачи чумного микроба блохами дана в обобщающих публикациях И.Г. Иоффа (1941) и В.А. Бибиковой, Л.Н. Клас-совского (1974). Со времени опубликования последней работы прошло более 30 лет. За этот период накопился новый фактический материал, дающий возможность уточнить и расширить существующие представления о значимости второстепенных способов передачи чумного микроба в энзоотии этой инфекции. Показано, что лабораторные и дикие грызуны могут заражаться чумой при трансмиссивном, аэрогенном, контактном (через поврежденные покровы) и оральном введении возбудителя, причем эффективность перечисленных способов весьма высока (Кокушкин, 1995). Эти способы передачи могут осуществляться с непосредственным или опосредованным участием зараженных блох: укусами насекомых, при поедании зверьком инфицированных имаго, внесением возбудителя через поврежденную кожу грызуна из раздавленных эктопаразитов, или их экскрементов. С учетом полученных в экспериментах с С. 1е$диогит аИтсия из Тувинского очага данных оценена роль второстепенных способов передачи чумного микроба блохами в циркуляции возбудителя (Базанова и др., 1991, 1997; Базанова, Маевский, 1999). Регист-

рировали частоту передачи блохами чумного микроба длиннохвостым сусликам и белым мышам при разных способах заражения грызунов.

При подкормках больших групп «неблокированных» блох (от 100 особей) отмечена более частая передача микроба сусликам «молодыми» имаго (36,4 %), чем «перезимовавшими» (9,1 %). Передача микроба небольшими группами (до 10 особей) «молодых» блох зависела от вида прокормителя. Так, гибели сусликов при кормлении на них по 10 блох как «перезимовавших», так и «молодых», не отмечено, а доля зверьков с иммуноаллергической перестройкой организма, установленной с помощью ППН, не различалась (57,9 % для «перезимовавших» блох, 55,0 % для «молодых). Однако при подкормках «молодых» особей на белых мышах гибель грызунов была высокой (31,7 %), достоверно превышая таковую среди сусликов (t=2,89, Р<0,001).

Частота генерализации инфекции у сусликов и мышей при питании на них «молодых» имаго, несмотря на разные по количеству особей группы, не различалась (t=l,28, Р>0,05). В некоторых случаях на сусликах питалось блох в 10-15 раз больше, чем на мышах. Возможно, это связано с тем, что использованный в опытах штамм Y. pestis (И-3226) высоко вирулентен для белых мышей (ЛД501 м.к.), для суслика этот показатель составлял 100 м.к.

Очевидно, что «неблокированные» блохи играют существенную роль в активизации эпизоотического процесса в природном очаге чумы. Возможность трансмиссии чумного микроба насекомыми зависит от количества особей, питавшихся на зверьке, интенсивности их заражения, физиологического состояния носителя и переносчика, сезона года (Базанова и др., 2003).

Установлена чувствительность длиннохвостого суслика к заражению возбудителем чумы алиментарным путем. Доля заболевших чумой зверьков в опытах достигала 26,7-40,0 %. Нужно отметить, что использование для инфицирования грызунов блох с различной степенью зараженности не повлияло на частоту заболевания зверьков и генерализации у них инфекции.

Заражение носителя чумой через поврежденную кожу возможно из раздавленных на теле животного насекомых или их выделений. Количество вносимых при этом микробов может резко возрастать при расчесах, которые провоцирует введенный блохами в ранку укуса секрет слюнных желез, обладающий аллергической активностью (Ващенок, 1988). В наших опытах передачу чумного микроба сусликам через поврежденную кожу из раздавленных насекомых и их выделений регистрировали в 65-70 % случаев. При этом у заболевших грызунов, зараженных таким способом, отмечена как затяжная форма инфекции с неинтенсивной бактериемией, так и генерализованная, с атональной септицемией (Базанова и др., 1992), что может служить существенным фактором дальнейшей трансмиссии чумного микроба.

Наиболее вероятным субстратом для сохранения чумного микроба в почве нор являются экскременты инфицированных блох и их трупы (Величко и др, 1980; Величко, 1981; Величко, Кондрашкина, 1984). Кроме того, зараженные насекомые во время дефекации выделяют во внешнюю среду мелкие бактериальные «глыбки», обсеменяя ее живыми, защищенными от неблаго-

приятных воздействий бактериями и заражая как шерсть зверька - хозяина, так и его убежище - гнездо (Коннов и др., 1984).

Установлена в эксперименте возможность заражения сусликов при контакте с субстратом гнезда, инфицированным экскрементами и трупами чумных блох. Чумной микроб сохранялся в субстрате до 427 суток, глубоко изменяя при этом свою морфологию (Базанова и др., 1997).

Следовательно, субстрат гнезда, инфицированный в летне-осенний период, может стать причиной заражения сусликов чумой в следующий эпизоотический сезон, особенно во время массового расселения молодых зверьков при посещении ими нежилых нор и активной роющей деятельности.

Сравнительная эффективность различных способов передачи чумного микроба блохами. Анализ данных показал, что более часто передача микроба происходила при заражении зверьков через поврежденную кожу, затем укусами «блокированных» и «неблокированных» насекомых (рис. 5).

Рис. 5. Эффективность различных способов передачи чумного микроба С. ге^иогаш актсш длиннохвостому суслику:

1) укусами блох с «блоком»;

2) укусами «неблокированных» блох;

3) алиментарным путем;

4) через контакт с поврежденной кожей зверька;

5) через субстрат гнезда.

Характерно, что передача чумного микроба при групповых подкормках эктопаразитов осуществлялась в равной степени с участием «блокированных» особей и без их участия во все сезоны проведения опытов: весна - лето - осень. Однако генерализацию инфекции у заболевших чумой сусликов чаще определяло наличие в группе «блокированных» имаго. Очевидно, что блохи с «блоком» обеспечивают большую возможность возбудителю чумы для инвазии в организм интактного животного. Установлены различия в способности к передаче между «молодыми» и «перезимовавшими» насекомыми. Весной и летом «молодые» блохи передавали чумной микроб более активно, чем «перезимовавшие», даже при наличии среди последних особей с «блоком». Вероятно, это связано с изменчивостью микроба, находившегося длительное время в организме голодающих блох при низкой температуре.

Поскольку атональная бактериемия у теплокровных является одним из основных факторов, обеспечивающих возможность массового инфицирования блох, проведен сравнительный анализ частоты генерализации инфекции у грызунов при различных способах заражения. Генерализацию инфекции у сусликов достоверно чаще (1=3,78, Р<0,001) регистрировали при питании на

них «блокированных» особей (85,7 %), чем «неблокированных» (36,2 %). Однако частота генерализации инфекции у зверьков, зараженных через укусы «блокированных» имаго (85,7 %), алиментарным способом (78,6 %), а также через поврежденную кожу (66,7 %) не имела достоверных различий. В то же время укусы блох без видимого «блока» вызывали генерализацию инфекции у зверьков реже, чем алиментарный способ заражения (t=2,80, Р<0,01) и через поврежденную кожу (t=2,53, Р<0,05), а алиментарный уступал инфицированию через кожу (t=2,53, Р<0,05).

Представляет интерес, что передача микроба укусами «блокированных» насекомых, алиментарным путем и внесением через поврежденную кожу зверька в эксперименте одинаково часто заканчивалась генерализацией инфекции у сусликов. Отсюда следует, что второстепенные способы передачи играют существенную роль в активизации эпизоотического процесса в природном очаге чумы, по отдельным показателям (например, генерализации инфекции) не уступая специфическому (укусам «блокированных» блох).

Высказано мнение (Солдаткин, Руденчик, 1988), что механизм передачи чумы, базирующийся на феномене бактериального «блока» преджелудка блох, по своим характеристикам не может обеспечивать эффективную трансмиссию микроба в природных очагах. Как показали результаты наших экспериментальных исследований, оценивая эпизоотологическую роль переносчиков, следует учитывать возможность осуществления ими всех известных способов передачи. Реализация этих способов передачи определяется исторически сложившейся системой взаимоотношений теплокровных животных, блох и чумного микроба, специфичной для каждого природного очага чумы.

ГЛАВА 5. МЕЖВИДОВЫЕ И МЕЖПОИУЛЯЦИОННЫЕ РАЗЛИЧИЯ

ВО ВЗАИМООТНОШЕНИЯХ БЛОХ С ЧУМНЫМ МИКРОБОМ

Важным моментом трансмиссии является взаимосвязь между способностью переносчиков к передаче чумного микроба и их экологическими характеристиками (Ващенок, 1999; Krasnov et al., 2006). Видовые различия и меж-популяционная дифференциация блох позволяют предположить их неоднородность в плане взаимоотношений с микробом, что может оказывать влияние на характер течения и другие параметры эпизоотического процесса.

Векторная характеристика массовых видов блох длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы. Большинство экспериментальных исследований в очаге посвящено изучению взаимоотношений чумного микроба с С. tesquorum altaicus (Воронова, Крюков, 1975; Крюков, 1984; Воронова, 1978; Базанова и др., 1991). Эпизоотологическая роль других массовых видов блох суслика изучена слабо. Однако, по данным отчетов Тувинской ПЧС за 1964-2008 гг., на их долю также приходится большое количество штаммов чумного микроба, изолированных от блох. Так от С. tesquorum altaicus получено 722 культуры, R. И transbaikalica - 109, Oropsylla alaskensis — 69, F. elatoides elatoides — 52,N. mana-21.

Проведен сравнительный анализ межвидовых различий С. íesquorum al-taicus, N. mana, R. li transbaikalica, O. alaskensis, F. elaloides elatoides из природных популяций во взаимоотношениях с чумным микробом основного подвида при подкормках на сусликах. По результатам дисперсионного анализа фактор «вид блохи» оказывал влияние на алиментарную активность (F=7,23, Р<0,001) блох и частоту формирования у них «глыбок» чумного микроба (F=4,96, Р<0,01). Более активно питались на зверьке и погибали значительно реже других С. íesquorum altaicus. В организме С. íesquorum al-taicus и О. alaskensis чаще, чем у двух других видов, формировались бактериальные «глыбки». Блохи R. li íransbaikalica уступали по всем исследованным показателям С. íesquorum alíaicus и О. alaskensis, а по алиментарной активности и N. mana. Частота гибели наиболее высока среди О. alaskensis и F. ela-íoides elaloides. Результаты опытов свидетельствуют, что основная эпизоото-логическая роль С. íesquorum alíaicus в очаге обусловлена биологическими особенностями вида. Так, блохи, у которых не менее активно формировались «глыбки» {О. alaskensis, N. mana, F. elatoides elatoides), уступали С. íesquorum alíaicus либо в алиментарной активности (N. mana), либо характеризовались более высокой смертностью (F. elatoides elatoides).

Оценено влияние прокормителя на частоту возникновения «блока» преджелудка у блох суслика. Данный анализ проведен без учета пола насекомых, сезона проведения опытов и использованного штамма чумного микроба. Частота блокообразования у С. íesquorum alíaicus при питании на длиннохвостом суслике (6,5 %) и белой мыши (6,7 %) достоверно не различалась (t=0,29, Р>0,05). У /•'. elaloides elaloides и О. alaskensis формирование «блока» отмечено только при кровососании на суслике. У R. li transbaikalica этот показатель был выше при питании на сусликах (3,6 %) и пищухах (4,3 %), чем на мышах (1,8 %). Таким образом, для всех исследованных видов, кроме С. íesquorum alíaicus, отмечена тенденция к снижению частоты блокообразования при кровососании на неспецифичных хозяевах.

Результаты проведенных опытов свидетельствуют, что роль прокормителя в процессе блокообразования у блох нельзя оценивать без учета влияния на этот фактор пола насекомого и сезона года. Так, весной при подкормках С. íesquorum alíaicus на суслике выявляли «блоки» у особей обоих полов достоверно чаще (t=3,25, Р<0,01), по сравнению с блохами, кормившимися на мышах, а летом эта тенденция выявлена только у самцов (t=3,44, Р<0,001).

Характер проявления инфекционного процесса зависел от сроков проведения опыта, что отмечено при подкормках как групп блох, так и единичных особей с «блоком». Зверьки, на которых насекомых кормили в первой половине августа, погибали от генерализованной формы инфекции, во второй половине месяца у них регистрировали только затяжную форму заболевания.

В результате исследования для отдельных видов впервые получены факты блокообразования {О. alaskensis) и передачи чумного микроба (R. li transbaikalica, N. mana). Установлено существенное влияние на эти процессы половых различий насекомых и сезона проведения опытов, что необходимо принимать во внимание при оценке эпизоотологической роли вида блохи.

Межпопуляционные различия блох из Тувинского природного очага в трансмиссии чумного микроба. Среди сибирских очагов чумы наиболее изучена пространственная структура Тувинского, в пределах которого выделено 6 автономных участков очаговости (мезоочагов): Кара-Бельдырский, Монгун-Тайгинский, Толайлыгский, Барлыкский, Саглинский и Боро-Шайский (Вержуцкий, 1999). Блох С. Iеядиогит актсш и Я. П ^гатЬшкаПса, добытых на территории Монгун-Тайгинского и Барлыкского участков, заражали штаммом И-3226 с Боро-Шайского участка. По биологическим свойствам, в том числе питательным потребностям, варианты микроба из Барлыкского и Боро-Шайского участков идентичны (Логачев, 1999).

Различий между С. 1е$диогит а!1шси.ч и Я. Н &атЬткаИса двух популяций в алиментарной активности, смертности и частоте образования «блока» не установлено. Однако межпопуляционные различия выявлены в частоте формирования в организме имаго «глыбок» микроба (Р=9,02, Р<0,01), которая была выше у насекомых обоих видов Барлыкской популяции (рис. 6).

а б

Рис. 6. Формирование бактериальных «глыбок» в организме блох из разных популяций: а) — С. 1ещиогит аНтсия, б) А Д Ь-атЬткаИса. По оси абсцисс — подкормки, по оси ординат - доля блох с «глыбками (%).

Таким образом, более интенсивно чумной микроб исследуемого штамма формировал «глыбки» в организме блох, исторически контактировавших со сходными вариантами возбудителя.

Серия опытов выполнена с инсектарной культурой С. /ещиогит аНшсш, происходящей от насекомых Каргинской популяции (Монгун-Тайгинский мезоочаг). Инфицировали блох штаммами чумного микроба И-3327 и И-3428, изолированными в Саглинском и Монгун-Тайгинском мезоочагах соответственно. Оба штамма типичны для Тувинского очага, но отличаются по питательным потребностям в аминокислотах (Логачев, 1999). Подкормки насекомых проводили на белых мышах с той же периодичностью, что и на сусликах. Активность кровососания и частота гибели инфицированных разными штаммами насекомых не различалась. Достоверные различия между штаммами установлены в частоте формирования «блоков». По этому показателю

штамм И-3428, происходящий с той же территории, что и исследуемая популяция блох, значительно превосходил штамм И-3327 (t=3,88, Р<0,05).

Показано, что активность проявления эпизоотий на различных участках очаговости неравнозначна и зависит от ряда факторов, в том числе и от попу-ляционных характеристик видов блох - основных переносчиков чумы, населяющих данную территорию (Сержанов и др., 1979; Князева и др., 1989; Кор-зун и др., 1998, 1999). Полученные нами результаты исследования предполагают специфичность исторически сложившихся взаимоотношений переносчика и возбудителя чумы, обитающих на участках Тувинского природного очага со сходными биоценотическими характеристиками.

Особенности взаимоотношений чумного микроба и блох из географически разобщенных популяций (из разных природных очагов). Осеннюю активизацию эпизоотического процесса в Горно-Алтайском очаге связывают с возрастанием численности монгольской пищухи и паразитировани-ем на ней эффективного и массового в этот сезон переносчика - Paradoxop-syllus scorodumovi (Якуба и др., 1978; Иннокентьева и др., 2004). Эпизоотоло-гическое значение этого вида блох в Тувинском очаге существенно ниже (Климов, Вержуцкий, 1984). Исследовали взаимоотношения массовых видов блох монгольской пищухи из Тувинского очага с чумным микробом основного и алтайского подвидов (из Тувинского и Горно-Алтайского очагов).

Имаго Р. scorodumovi, Р. dashidorzhii, Paramortopsyllus scalonae, F. hetera из природных популяций заражали штаммами чумного микроба основного (И-2638) и алтайского (И-3160) подвидов. Подкармливали насекомых на пищухах. Достоверных различий между использованными в опытах штаммами в частоте блокообразования не выявлено (Базанова, Климов, 1990).

При этом сравнительный анализ результатов исследования показал, во-первых, что доля погибших особей была выше среди блох, инфицированных возбудителем алтайского подвида (И-3160). Такая тенденция отмечена для всех четырех исследованных видов, а для F. hetera различия достоверны (t=6,02, Р<0,001). Возможно, это связано с отсутствием адаптации блох из Тувы к микробу из Горно-Алтайского очага. Во-вторых, прослеживалась тенденция к более активному образованию «блоков» у насекомых из Тувы микробом алтайского подвида. В-третьих, Р. scorodumovi и Р. scalonae из Тувы, «блокированные» возбудителем чумы алтайского подвида чаще осуществляли передачу пищухам (t=2,29, Р<0,05), чем особи с «блоками», сформированными чумным микробом основного подвида. Этот факт может являться дополнительным свидетельством адаптации микроба алтайского подвида к организму блох монгольской пищухи. Именно такие условия преимущественно обеспечивают его циркуляцию в Горно-Алтайском очаге чумы.

Как уже упоминалось, сибирские очаги являются северной окраиной Центрально-Азиатской зоны природной очаговости чумы, основная часть которой расположена в Монголии и Китае. В отдельных из них основными переносчиками являются одни и те же, виды блох, как, например, С. tesquorum sungaris в Забайкалье (Вершинин, 1993) и Монголии (Цэрэнноров, 1999).

Проведено сравнительное исследование активности образования конгломератов возбудителя у С. 1е5циогит аНшсш и С. ¿еядиогит sungaris. Блох инфицировали чумным микробом, изолированным в Тувинском и Хэнтей-ском (Монголия) природных очагах (табл. 4).

Таблица 4

Активность формирования конгломератов микроба у С. <ел/ыогс/т (без учета пола насекомых)

Подвид блохи Средняя за подкормку доля блох (%)

Штамм И-3482 (Тува) Штамм И-3230 (Монголия)

с конгломератами с блоками с конгломератами с блоками

С. 1е$циогит аНтсиэ 41,4 ±0,50 1,9 ±0,62 18,4 ±3,03 0,6 ± 0,24

С. ¿ея7иогн/и яипкаги 67,8 ±5,61 5,4 ±1,44 56,0 ± 8,36 6,2 ±1,90

Среди С. {еъциогит актст, происходящих из Тувинского очага, конгломераты чумного микроба формировались у большей доли особей за подкормку при инфицировании штаммом из того же очага (И-3482). Различия по этому показателю, рассчитанные в дисперсионном анализе, высоко достоверны (Р=20,554, Р<0,001), причем как у самок (Б=9,436, Р<0,01), так и у самцов (Р=12,503, Р<0,01). Средняя за подкормку доля «блокированных» разными штаммами самок и самцов не различалась.

Без учета пола у С. 1евциогит зищапя из Забайкальского очага не выявлено различий между штаммами микроба из разных очагов как в формировании всех визуально учитываемых агрегированных форм, так и полных «блоков». Средняя за подкормку доля «блокированных» особей среди насекомых, инфицированных как тем, так и другим штаммом чумного микроба, практически была равной. Отмечено некоторое превышение доли таких блох при заражении возбудителем чумы из Монголии (И-3230) к концу опыта.

Более~ высокая частота образования «блоков» преджелудка у самок С. 1е.щиогит аЫтсиз отмечена при инфицировании чумным микробом из Тувинского очага (И-3482) (1=3,023, Р<0,01). У самцов различий по этому показателю не выявлено. У самок С. 1е$циогит sungaris из Забайкалья «блок» достоверно чаще (1=2,314, Р<0,05) возникал при инфицировании штаммом чумного микроба из Хэнтейского очага (И-3230), у самцов различий не установлено. Нужно отметить, что лабораторная популяция С. tesquorum происходит от имаго, добытых на участке территории Забайкальского природного очага, расположенном близко к границе с Монголией.

Очевидно, что взаимоотношения у переносчиков складывались более активно (по частоте выявления агрегированных форм) с теми вариантами чумного микроба, которые циркулируют или среди популяций основных хозяев блох, или на той же территории, откуда добыты насекомые, или на участках,

непосредственно граничащих с этой территорией, что предполагает схожесть условий формирования паразитарных систем.

Особенности взаимоотношений чумного микроба и блох, исторически не контактировавших с возбудителем. Природный очаг чумы включает три обязательных компонента: популяцию чумного микроба, зверька - носителя инфекции и специфичного для данного хозяина вида блох как основного фактора передачи микроба. На неочаговой территории возможен тот же видовой состав зверьков и их эктопаразитов, но отсутствует возбудитель. Существует ли вероятность реализации эпизоотического процесса на неочаговой территории, например, при его заносе?

Исследованы инсектарные культуры С. ¡е.чдиогит зип§апз, начало которым положили насекомые, добытые на территории Усть-Ордынского Бурятского автономного округа и Тункинской долины (Республика Бурятия), то есть популяции блох, географически удаленные от природных очагов чумы. Контролем послужили блохи С. Сеядиогит аИаки.ч, происходящие от особей из Тувинского природного очага. Установлены достоверные различия между популяциями С. 1евциогит sungaris из разных географических мест в частоте образовании «блока» преджелудка при инфицировании штаммом И-3266 из Тувы (Базанова, Никитин, 2003). По совокупности результатов всех опытов у особей Усть-Ордынской популяции «блоки» формировались (6,7 %) достоверно чаще (1=2,330, Р<0,05), чем у блох из Тунки (0,9 %). Частота блокооб-разования у С. 1с$циогит из Усть-Орды, инфицированных штаммом

И-3266 (Тува), не зависела от сезона (весна, зима) проведения эксперимента (1=0,261, Р>0,05), что может дополнительно свидетельствовать об отсутствии адаптации возбудителя к организму насекомых этой популяции. Тогда как у С. 1е$циогит аНшсш из Тувы, инфицированных тем же штаммом чумного микроба, частота блокообразования зависела от сезона проведения опыта.

Наряду с С. 1ещиогит sungaris и С. ¡ехдиогит акшсж — основными переносчиками чумного микроба в сибирских природных очагах, опыты проведены с Р. 1иси1еп1а 1иси1еШа — второстепенным переносчиком. Предположена низкая эффективность этой блохи как переносчика чумы в Забайкалье (Феоктистов и др., 1974) и Монголии (Цэрзнноров,1999). Однако в период последней эпизоотии в Забайкальском очаге в 1970 г. культуры чумного микроба изолировали от блох Г. 1иси!еп1а 1иси1еп!а, снятых с даурских сусликов, а также добытых из их гнезд и входов нор (Вершинин, 1993).

Особенности взаимоотношений с чумным микробом изучали у К 1иси-1еп1а 1иси1еШа двух популяций, с учетом алиментарной активности и смертности блох. Исследуемые культуры насекомых получены от особей из Забайкальского очага (Забайкальская популяция) и неочаговой по чуме территории (Ольхонская популяция). Инфицировали блох типичными для Забайкальского природного очага штаммами чумного микроба. Формирование бактериальных «глыбок» наблюдали у блох обеих популяций.

Зарегистрирована эффективная трансмиссия возбудителя чумы блохами Р. 1иси1еШа 1иси1еп1а обеих популяций. Это произошло при первой подкормке имаго с исходной зараженностью 100 %, что подтверждено бактериологиче-

ским методом. В большинстве случаев факты передачи микроба животным установлены серологическим методом (в системе РПГА-РНАг). Частота передачи возбудителя чумы смешанными группами блох (самки и самцы) из Забайкалья равнялась 30-40 %. Самки Ольхонской популяции передали микроб 5 белым мышам из 14 (35,7 %), самцы — 11 из 14 (78,6 %), что, вероятно, обусловлено более высокой частотой формирования «глыбок» у самцов. Половые различия в передаче микроба блохами достоверны (t=2,3, Р<0,05).

По результатам однофакторного дисперсионного анализа алиментарная активность выше у «ольхонских» особей (F=4,34, Р<0,05), а частота гибели у «забайкальских» (F=6,47, Р<0,05). У самцов обеих популяций эти показатели выше, чем у самок (F=21,68, Р<0,001 и F=14,23, Р<0,001).

Опыты показали, что F. luculenta luculenta как из Забайкальского природного очага, так и неочаговой территории могут осуществлять трансмиссию возбудителя чумы белым мышам (Bazanova et al., 2006). Возможна эффективная передача чумного микроба «неблокированными» блохами этого вида (с генерализацией инфекции у грызунов), которая, по мнению некоторых исследователей (Eisen et al., 2006, 2007; Wilder et al., 2008), способствует быстрому распространению возбудителя на ранней стадии заражения насекомых. Кроме того, у F. luculenta luculenta Ольхонской популяции активность кровососания выше, а смертность ниже, чем у имаго из Забайкалья, что может обусловить векторный потенциал блох с неочаговой территории.

Известно, что в одном природном очаге чумы могут обитать блохи — переносчики, относящиеся к разным популяциям, подвидам и видам (Лабунец, 1968; Голубинский и др., 1987; Князева, 1987; Князева и др., 1989). Факты возможной гибридизации отдельных подвидов (Лабунец, 1968; Золотова, Ис-ханова, 1979; Якунин, Куницкая, 1992; Никитин, Нечаева, 1992; Ye R., 1997; Рую Е., 2000) побудили исследовать возможную роль этого процесса как мощного фактора физиологической перестройки организма (Захаров, 1987) в формировании общей эпизоотической картины в очаге.

Изучена способность чумного микроба к формированию «блоков» у гибридов двух подвидов С. tesquorum (табл. 5).

Таблица 5

Блокообразование у гибридов Fl и родительских подвидов С. tesquorum

Вариант Штамм И-3266 Штамм И-1996

заражен- число доля блох заражен- число доля блох

опыта ность блох в с блоком ность блох в с блоком

блох (%) группе (%) блох (%) группе (%)

Fl 100 114 6,1 ± 2,25 100 124 8,9 ± 2,56

С. t. altaicus 100 112 12,5 ±3,12 80 110 8,2 ± 2,62

С. 1. sungaris 100 83 7,2 ± 2,84 100 116 6,9 ± 2,35

Инфицировали блох штаммами К из Забайкальского (И-1996) и

Тувинского (И-3266) очагов. Выявлено, что у гибридных блох, также как и у

родительских форм, формируется «блок» преджелудка (табл. 5), и они способны передавать возбудителя белым мышам. «Блокированные» гибриды заражали животных при кровососании небольших групп (1-3 особи).

Различия в трансмиссии чумного микроба гибридами Р1 и родительскими подвидами блох при заражении разными штаммами обнаружены только в одном случае. Гибриды П передали чумной микроб из Забайкалья (И-1996) большему количеству мышей, чем С. /еядиогит хип'^апх (1=2,25, Р<0,05).

У особей РЗ и Р4 чаще формировался «блок» преджелудка, особенно у РЗ. Гибриды РЗ и Р4 передавали возбудителя белым мышам активнее, чем особи обоих родительских подвидов (рис. 8). В опытах с РЗ различия в трансмиссии достоверны по сравнению и с С. (ехдаоп4т аНакш (1=2,52, Р<0,05), и С. (ехдиогит sungaris (1=2,21, Р<0,05). Гибриды Р4 также чаще осуществляли передачу чумного микроба, чем С. гезциогит актст (1=3,35, Р<0,01) и С. ¡ехдиогит хип'^аг1х (1=2,86, Р<0,01).

60 50 40 30 20 10

С. I. С. I. акающ зш^апв

Р1

Рис. 8. Трансмиссия чумного микроба родительскими подвидами и гибридами С. 1гщиогит. По оси абсцисс — группы блох, по оси ординат -количество заболевших чумой мышей (%).

Частота блокообразования у гибридов РЗ (в отдельных опытах 33 %) значительно превышала таковую у родительских подвидов (1=6,68, Р<0,001 и 1=6,93, Р <0,001) и превосходила все известные (Воронова, Феоктистов, 1979; Голубинский и др., 1987; Базанова, 1993) значения (8-12 %) для этих блох.

В целом по трем опытам, гибриды передали чумной микроб 19 из 36 мышей (52,8 %), С. ¡еэдиогит сйьйсш - 10 из 37 (27 %), С. /ехдиогит sungaris - 7 из 50 (14 %). Среди гибридных блох выявляли больше особей с конгломератами микроба по сравнению с родительскими подвидами, и они обладали в 4—6 раз большей заражающей способностью, чем С. Ехдиогит sungaris. Данный феномен позволяет предположить возможность активизации эпизоотического процесса в местах потенциально «пригодных» для гибридизации насекомых. Не исключено, что подобная активизация эпизоотий неоднократно имела место в историческом плане и могла являться одним из механизмов генезиса существующих природных очагов чумы.

ГЛАВА 6. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ У БЛОХ КАК ИНДИКАТОР ХАРАКТЕРА ИХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ С ЧУМНЫМ МИКРОБОМ Морфологические особенности и различия уровня флуктуирующей асимметрии билатеральных морф у блох из разных популяций Тувин-

ского природного очага чумы. Для нескольких таксономических групп животных показана связь уровня флуктуирующей асимметрии (ФА) в проявлении билатеральных признаков с устойчивостью к воздействию паразитов (Захаров, 1987; Корзун, Никитин, 1997; Токмакова, 1998; Корзун и др., 1999).

Проведено сравнительное изучение С. 1ещиогит аНшст из Каргинской и Барлыкской природных популяций Тувинского очага по морфологическим особенностям и уровню ФА. При 100 % исходной зараженности дисперсионный анализ выявил различия в частоте формирования конгломератов у имаго Каргинской и Барлыкской популяций (Р=9,02, Р<0,01). Исследование морфологических особенностей показало, что у самок из Каргы размеры головы больше, чем из Барлыка (1=3,97, Р<0,001), у самцов различий не обнаружено. Вооруженность щетинками по всем пяти исследуемым признакам выше как у самок, так и у самцов Каргинской популяции.

Установлено, что средний по четырем признакам хетотаксии уровень ФА у особей Барлыкской популяции в два раза выше, чем Каргинской (рис. 9). При этом в организме блох Барлыкской популяции более интенсивно формировались конгломераты чумного микроба (Базанова и др., 2006).

и о 20

13 10

Йч 0

/г;

К / ------ ------

У. ""./ —

: ¥

Каргинская Барлыкская

0,894 1,948

Рис. 9. Интенсивность агрегирования чумного микроба у С. ¡еяциогит акакия из двух популяций, различающихся по уровню ФА признаков хетотаксии

средаяя дисперсии разности по 4 признакам

Сравнивали уровень ФА у выборок самок и самцов блох Каргинской популяции со сформировавшимся «блоком» преджелудка и при его отсутствии. Результаты показали, что в шести случаях из восьми дисперсия разности больше у «блокированных» имаго (самок), при этом в двух - на достоверном уровне (Г т0,867, Р<0,05). Среди самцов больший уровень ФА по признаку «число щетинок на наружной поверхности голени» (Р=0,800, Р<0,05) также зарегистрирован у «блокированных» особей, по остальным четырем признакам статистически значимых различий не выявлено (Базанова и др., 2004).

Предполагается, что эпизоотологическая ситуация на участках очаговости чумы, наряду с комплексом других факторов, связана со структурой популяций переносчиков (Корзун, Никитин, 1997). Так как уровень ФА ниже у блох Каргинской популяции, чем Барлыкской, их разная векторная способность зависит либо от различий в восприимчивости к исследованному варианту микроба, либо от различного уровня ФА.

Уровень флуктуирующей асимметрии и блокообразование у блох с неочаговой по чуме территории. Проведено изучение уровня ФА с иссле-

дованием выборок имаго С. (еяциогит sungaris, происходящих из Усть-Ордынской и Тункинской природных популяций (рис. 10).

и о е. ю

10 ; /

8 /

6 /у

4 /

0 __

ЖИЩ

Тункинская (40,7) Усть-Ордынская (55,3)

Рис. 10. Доля «блокированных» блох в популяциях С. ¡еядиогит smgaris, различающихся по относительному количеству асимметричных особей

Доля асимметричных особей

Анализ данных в совокупности по всем опытам позволил установить, что блохи из первой популяции «блокируются» достоверно чаще (1=2,33, Р<0,05). Морфологический анализ выявил большую долю асимметричных особей среди насекомых из Усть-Орды. В среднем для четырех признаков уровень асимметрии у них составлял 55,3 %, а у имаго из Тунки (для этих же признаков) равнялся 40,7 % (рис. 10). Таким образом, у С. Iеядиогит smgaris из группировки с большей долей асимметричных особей отмечен и более высокий уровень блокообразования.

Уровень флуктуирующей асимметрии и блокообразование у гибридов блох. По сумме трех опытов у гибридов уровень ФА в среднем выше, чем у исходных форм (1=2,074, Р<0,001), и у них чаще образуются «блоки» преджелудка, чем у родительских подвидов (табл. 6).

Таблица 6

Уровень флуктуирующей асимметрии (о/) у блох без «блока» и с «блоком» в экспериментах с гибридными блохами

№ Вариант Число особей Признак 1 Признак 2

опы- без с бло- без с бло- без с блоком

та блока ком блока ком блока

С. 1 акают 26 3 0,234 - 1,994 -

1 С. 1 .тпкаг^.н 10 4 0,400 — 0,544 -

Гибриды Р1 38 11 0,425 1,400** 0,945 0,818

С. 1 аЫтст 33 6 0,468 1,367* 0,684 0,967

2 С. 1 хипцагчх 71 8 0,514 0,571 1,140 1,923

Гибриды ГЗ 42 23 0,527 0,846 0,967 2,439**

С. 1. аИагсш 60 2 0,451 - 1,080 -

3 С. 1. sшgaris 56 5 0,418 0,700 0,831 1,200

Гибриды Р4 83 20 0,499 0,590 1,050 2,197*

Все- С. /. актст 119 11 0,404 1,091** 0,915 1,018

го С. /. sungaris 137 17 0,471 0,485 0,890 1,279

Гибриды 163 54 0,491 0,832** 1,006 2,074***

Результаты исследования уровня ФА и частоты блокообразования у гибридов аналогичны характеру различий между блохами из Усть-Орды и Тун-ки, а также полученными ранее данными о связи флуктуирующей асимметрии блохи АтрЬаИш гипаШя и эпизоотической активности участков ГорноАлтайского очага чумы (Токмакова, 1998; Корзун и др., 1999, 2004).

Поскольку уровень ФА является информативным показателем, отражающим устойчивость индивидуального развития организмов к неоптимальным условиям внешней среды (Захаров, 1987), его высокие значения могут свидетельствовать об отклонении в развитии, которые обусловливают большую восприимчивость особей к заселению паразитами. Этим можно объяснить высокую частоту блокообразования у гибридов блох и насекомых с неочаговых по чуме территорий (у имаго «Усть-Ордынской» популяции).

ГЛАВА 7. СОХРАНЕНИЕ ЧУМНОГО МИКРОБА БЛОХАМИ В ЗИМНИЙ СЕЗОН

Выживаемость интактных и зараженных чумой насекомых в зимний период. Для сибирских природных очагов чумы немаловажное значение имеет способность блох к переживанию холодного периода года, что в конечном итоге определяет сохранение ими возбудителя данной инфекции в зимний сезон. В Тувинском очаге, по результатам зимних раскопок гнезд длиннохвостого суслика, чумной микроб переживает холодный период в организме С. ¡еядиогит акшсж (Ткаченко и др., 1983; Крюков, 1984; Вержуц-кий, 2003). В Забайкальском очаге имаго массовых видов блох даурского суслика С. 1е$циогит sungaris и К 1иси1еп1а 1иси1еп1а способны к переживанию зимнего периода (Вершинин, 1993).

Исследовали способность к выживанию при низких температурах у не-зараженных С. ¡еядиогит ака'юих, С. (еядиогыт sungaris и /•'. 1иси1еп1а 1иси1еп-*а лабораторных популяций. Использовано по 200 имаго каждого подвида, с которыми поставлено по 2 варианта опыта. Опыт продолжался 30 дней. За этот период температура в толще снега менялась от 0 до -10,5° С.

За весь опыт доля погибших С. 1еядиогит акшст составила 19 %, С. (еядиогит sungaris - 63 %, Р. 1иси!еп1а ЫсгЛеЫа - 39 %. Таким образом, С. 1е.*>диогит ака'юих лучше переживали низкие температуры, чем С. /е^моли/и sungaris 0=6,33; Р<0,001) и Р. 1иси1еп1а 1иси1епШ 0=3,11; Р<0,01).

Способность к переживанию неблагоприятных условий изучали у инфицированных чумным микробом С. 1ещиогит двух подвидов (табл. 7).

Таблица 7

Переживание низкой температуры зараженными чумным микробом блохами

Количество Количество выживших блох

Подвид блох 2 с? 1 между

блох ? в абс. % абс. % ?и<У подвидами

С. ¡еядиогит 48 17 43 89,6 14 82,4 0,78

ака1сш 3,66*

С. ¡ехциогит 44 17 29 65,9 7 41,2 1,76

sungarls

Низкотемпературный период (18 дней) без подкормок лучше пережили С. tesquorum altaicas, чем С. tesquorum sungaris. Достоверных различий по этому показателю между самками и самцами за этот период не отмечено.

Более длительные сроки выживания установлены для инфицированных имаго С. tesquorum altaicus, зимовавших в искусственных нежилых «гнездах» суслика. До весны и лета следующего года выживало 69,9-87,6 % из зараженных осенью самок и 48,1 -60,9 % самцов. Из блох, инфицированных летом, дожили до теплого периода следующего года 29,3 % особей, причем только самки (Базанова, Маевский, 1996). Таким образом, значительно чаще доживали до нового эпизоотического сезона имаго, инфицированные осенью (по сравнению с летом) предыдущего года (без учета пола t= 13,35; Р<0,001), причем как самки (t=l 1,49, Р<0,001), так и самцы (t=8,40, Р<0,001). Самки С. tesquorum altaicus могут переживать не один, а два зимних периода и сохранять чумной микроб в течение 21-22 месяцев. Укусы таких особей вызывали иммуноаллергическую перестройку в организме сусликов, что выявлялось положительным ППН через 642-646 суток после заражения блох.

Поскольку бактериальный «блок» преджелудка у блох рассматривается как обязательное условие специфического способа передачи чумного микроба от грызуна к грызуну (Бибикова, Классовский, 1974; Hinnebuch et al., 1998), большое значение может иметь продолжительность жизни таких блох. Установлено, что длительность жизни «блокированных» С. tesquorum altaicus при +8° С составляла от двух до 20 суток. Половых различий в частоте гибели насекомых за этот период не выявлено, но большинство самцов погибло на вторые сутки, а самок — на шестые. Высокая продолжительность жизни (до 219 суток) отмечена у «блокированных» С. tesquorum altaicus, содержащихся при более низких температурах (от +6° до -6° С) в условиях искусственного гнезда суслика. Такие блохи могут длительно сохранять чумной микроб, о чем свидетельствуют результаты бактериологического исследования оставшихся в живых к концу апреля самок с сохранившимся «блоком». Но передачи микроба зверькам при подкормке этих блох не произошло, видимо в связи с низкой чувствительностью суслика к возбудителю весной.

Зимующие в состоянии оцепенения N. mana также могут длительно сохранять чумной микроб (348 суток) и передавать его зверькам летом следующего после их заражения года (Базанова, Хабаров, 1993).

Состояние агрегированности чумного микроба в организме переносчика и его значение для сохранения микроорганизма. Фенотипические, в том числе морфологические, изменения чумного микроба возникают в организме имаго блох при резком изменении интенсивности обменных процессов: нарушении питания, холодовом оцепенении, повышении температуры (Бибикова, Классовский, 1968, 1974; Акиев и др., 1976; Воронова, Феоктистов, 1978; Бейер, 1979; Козлов, 1979; Hinnebusch et al., 1998).

Изучена морфологическая изменчивость и способность к агрегированию чумного микроба в организме С. tesquorum altaicus при неблагоприятных условиях существования переносчика (длительное голодание, холодный период года). Установленные факты свидетельствуют, что именно в агрегированном

состоянии микроб находится в имаго зимний период. Результаты весеннего (апрель) опыта с «перезимовавшими» блохами, по доле особей с агрегированным микробом при первых подкормках наиболее близки данным, полученным к концу осеннего (сентябрь) эксперимента. Так, осенью за три последние подкормки выявлено 45,8± 1,17 % особей с конгломератами микроба, весной за три первых подкормки «перезимовавших» насекомых — 49,1±15,39. Для сравнения отметим, что весной средняя доля «молодых» особей с конгломератами за три первые подкормки составила 0,7 % при их 100 % зараженности. У «молодых» насекомых этот показатель при трех первых подкормках существенно ниже (1=13,02, Р<0,001), чем у «перезимовавших».

Доля «перезимовавших» имаго с агрегированным микробом за первые три подкормки была стабильно высокой как весной, так и летом. Весной отмечено 45,9±4,03 % особей с конгломератами, летом - 42,3±2,45 %. Зараженность «перезимовавших» блох составила 64,3 и 50 % соответственно.

Состояние агрегированное™ чумного микроба усиливается при голодании насекомых. На это указывают данные опыта с двумя группами «молодых» имаго в летний период. Подкормки одной группы начали на третьи сутки после инфицирования, второй — на 16. В первой группе появление особей с агрегатами микроба зарегистрировано на восьмые сутки (3 подкормка) после заражающего кормления имаго. Средняя доля таких блох по трем первым подкормкам составила 1,8 %, что достоверно меньше (1=5,63, Р<0,001), чем в летних опытах с «перезимовавшими» имаго (в среднем 44,1±3,24).

Во второй группе после первой подкормки (16 сутки от заражения насекомых), выявлено 23 особи (12,2 %) с конгломератами возбудителя. При этом средняя доля таких имаго составила за три первые подкормки 9,7 %. Различия между группами насекомых, которых начали подкармливать на третьи и 16 сутки после заражения, достоверны 0=5,89, Р<0,001). Длительное голодание привело к увеличению числа особей с агрегированным микробом при первом кормлении. В дальнейшем при регулярном кормлении блох межгрупповые различия, выявленные по трем первым подкормкам, нивелировались. По доле особей, с конгломератами микроба, между «молодыми», голодавшими после заражения в течение 16 суток, и «перезимовавшими» имаго, достоверных различий не установлено, что указывает на изменчивость микроба и повышенную агрегацию в любых стрессовых условиях.

К неоптимальным условиям существования чумного микроба в организме блохи относится высокая температура, лежащая вне температурного оптимума для имаго данного вида. В наших экспериментах «молодых» насекомых содержали в опытах весной при 22-27° С, летом - при 8-10° С. В первом случае особи с агрегированным микробом выявлены на третьи сутки после инфицирования насекомых (1 подкормка), во втором - на восьмые (3 подкормка). Очевидно, быстрый переход возбудителя в состояние агрегированное™ в организме блохи явился ответной реакцией на неоптимальную температуру окружающей среды для С. ¡е.щиогит аНагсш и самого микроба.

Изучение морфологии чумного микроба у «перезимовавших» С. /еодио-гит аНтси.? с «глыбками» показало наличие палочковидных и шаровидных

форм в соотношении 2:1. У «молодых» блох преобладали шаровидные формы и редко встречались палочки с невыраженной биполярностью, у «блокированных» («молодых» и «перезимовавших») - только шаровидные очень мелкие (0,2-0,5 мкм), бледно окрашенные формы. На ультратонких срезах желудочно-кишечного тракта «молодых» особей в первые сутки после заражения микроб представлен палочковидными и шаровидными формами, по мере голодания блох в основной массе отмечали округлившиеся бактериальные клетки, иногда увеличенные в размерах. В «перезимовавших» насекомых чумной микроб претерпевает более глубокие изменения, что, особенно, выражено в ультраструктуре самих микроорганизмов, которая включает дополнительные мембранные структуры (Маевский и др., 1994).

Таким образом, к изменению морфологии и агрегированию чумного микроба в блохах приводят особенности физиологического состояния насекомых при их подготовке к зимней диапаузе, длительном голодании и изменении температуры окружающей среды, что обеспечивает его сохранение.

Изучены особенности переживания чумным микробом холодного времени года в самках и самцах С. 1е$циогит аНшсш. Блох инфицировали в сентябре. До зимовки одну группу подкармливали на сусликах периодически (1 вариант), другую содержали на хозяине постоянно (2 вариант). В 1 варианте опыта за последнюю подкормку (4 октября) конгломераты микроба отметили у 67,9 % самок и 48,2 % самцов (1=3,12; Р<0,01). Средняя за опыт доля таких имаго (без учета пола) равнялась 18,9 %. В двух группах 2 варианта опыта перед помещением в «гнездо» суслика доля блох с агрегированным микробом составила 2,4 и 4,7 %, среди них преобладали самки. Представляет интерес факт, что во 2 варианте доля имаго с конгломератами была в 10-20 раз ниже, чем в 1, а различия в уровне блокообразования между ними не превышали 2-3 кратных. Вероятно, повышенное агрегирование микроба в организме блохи не обязательно приводит к увеличению уровня блокообразования, во всяком случае, осенью, при подготовке имаго к зимней диапаузе.

Имаго 1 варианта опыта изъяли из «гнезда» в апреле. Выжило 69,4 % самок и 46,9 % самцов. После первой подкормки конгломераты микроба отмечены у 50,0 % самок и 23,7 % самцов, различия достоверны (1=3,5; Р<0,001).

Блохи 2 варианта опыта извлечены из «гнезда» в июне. В одной группе выжило 64,9 % самок и 40,0 % самцов, в другой - 52,6 % и 33,3 % соответственно. Выживаемость имаго в 1 и 2 вариантах опыта достоверно не различалась и была значимо выше у самок (11=4,2, 12=4,1; Р<0,001 для обеих групп 2 варианта). Летом после первой подкормки в одной группе доля самок с конгломератами микроба составила 42,5, самцов — 26,1 % (1=2,0; Р<0,05), в другой - 52,6 и 33,3 % (1=2,5; Р<0,05) соответственно.

Результаты проведенного анализа указывают на преобладающее значение самок С. ¡ездиогит акшсж в сохранении чумного микроба и раскрывают механизмы его переживания в организме блох в холодное время года. Микроб в агрегированном состоянии накапливается осенью преимущественно в желудочно-кишечном тракте самок основного переносчика. В период зимовки насекомых продолжается процесс изменения морфологии микроорганизма

и агрегирования отдельных клеток в конгломераты, в таком состоянии чумной микроб может сохраняться в организме блох длительное время (Маев-ский и др., 1994; Базанова и др., 2007).

Особенности скрытой (латентной) фазы эпизоотического процесса в Тувинском природном очаге чумы. Течение эпизоотического процесса в Тувинском очаге разделяют на две фазы - скрытую (латентную), протекающую в период спячки суслика, и активную — во время бодрствования животного (Равдоникас, 1985). Отмечено по результатам зимних раскопок, что в зимний период гнезда летнего типа остаются свободными от зверьков, где и сохраняется значительная часть имаго С. Шс/иогит акают и чумной микроб в их организме зимой (Крюков, 1984; Вержуцкий и др., 2003).

Как и многие природные процессы, эпизоотический недоступен для прямого наблюдения за его протеканием (Солдаткин, Фенюк, 1968). Нами предпринята попытка изучения в эксперименте отдельных элементов латентной фазы эпизоотического процесса для уточнения механизмов сохранения чумного микроба в зимний период.

Изучена восприимчивость и чувствительность суслика к чумному микробу перед зимней спячкой, а также возможность инфицирования зимующих совместно с хозяином блох. Установлены факты инфицирования сусликов чумой осенью через укусы блох. Весной передачи возбудителя зверькам, вышедшим из спячки, не отмечено (Маевский и др., 1999). Выживаемость эктопаразитов совместно с хозяином в среднем составила 38,5 %. Из 400 ин-тактных блох, помещенных на сусликов осенью, весной собрано 154 живых и 20 мертвых. Чумной микроб от эктопаразитов выделен в одном случае. Результаты опыта указывают на низкую выживаемость С. ¡еядиогит акшсих совместно с хозяином и слабую возможность заражения на суслике зимой.

В серии экспериментов продолжительностью более 600 суток изучена выживаемость зараженных блох, зимующих отдельно от хозяина. Доля выживших С. {еьциогит аИтсия, инфицированных осенью, составляла в весенне-летний период следующего года 63,5-77,3 %. Чумной микроб отмечен весной у 64,3 %, летом - у 50 % таких насекомых. Отдельные особи (самки) сохраняли микроб 21,5-22 месяца, при этом зарегистрирован факт формирования «блока» на 411 сутки после заражения блох (Базанова, Маевский, 1996).

В рассматриваемых опытах различия в выживаемости имаго, зимующих отдельно или совместно с прокормителем, высоко достоверны (1=5,129, Р<0,001). При этом самки во всех опытах пережили зимний период лучше, чем самцы (для первого опыта 1=3,421, для второго 1=5,370, для третьего 1=4,406; для всех опытов Р<0,001). Полученные данные свидетельствуют, что С. 1еядиогит ака'юиы гораздо лучше переживают зимний период отдельно от хозяина. «Перезимовавшие» насекомые весной слабо осуществляли передачу чумного микроба суслику, но летом этот процесс активизировался.

Рассмотрим, как изменялась доля особей с чумным микробом в агрегированном состоянии осенью у блох выплода текущего года, а затем весной и в начале лета у перезимовавших отдельно от хозяина имаго.

Осенью доля «молодых» особей с конгломератами микроба (до 70 %) возросла к концу эксперимента (3 и 4 октября). По сравнению со средним за осенний опыт показателем (15,8 %) доля блох с агрегированным микробом к началу октября увеличилась более чем в четыре раза. В этот период имаго заканчивают физиологическую перестройку для переживания зимнего периода в состоянии оцепенения, что, видимо, приводит к изменению взаимодействия микроба с организмом переносчика, возрастанию его способности к агрегации и сохранению в таком состоянии в С. 1езциогит аЫтсиз зимой.

Весной среди «перезимовавших» насекомых при первых трех подкормках (на 228-233 сутки после заражающего кормления) отмечено 44,3-48,0 % особей с конгломератами микроба. Кроме того, сразу же после первой подкормки выявлено пять блох с «блоками». При дальнейших подкормках доля особей с «глыбками» постепенно уменьшалась. Весной доля блох с конгломератами в среднем составила 31,5 %, что вдвое выше, чем осенью. Необходимо указать, что передача микроба произошла только в одном случае из 12 при кормлении 83 блох без видимого «блока» на 20 сутки от начала подкормок (19 мая), без генерализации инфекционного процесса у суслика. Факт передачи установлен на основании положительных результатов исследования на наличие антител к чумному микробу (РПГА - 1:320 и РНАг - 1:2560).

Летом периодические подкормки «перезимовавших» насекомых проводили с 17 по 27 июня. После первой-третьей подкормок (на 275-280 сутки от инфицирования блох) зарегистрировано от 37,9 до 51,0 % особей с агрегированным микробом. «Блокированные» блохи (4 экз.) отмечены после первой подкормки, что указывает на преимущественное значение «перезимовавших» блох как вектора в июне, по сравнению с имаго выплода текущего года. Средняя доля насекомых с агрегированным микробом составила 23,5 %, несколько снизившись по сравнению с весной. Следует отметить, во-первых, что эффективная передача микроба сусликам в летний период произошла уже при трех первых подкормках «перезимовавших» насекомых. Во-вторых, у всех трех заболевших чумой зверьков отмечено наличие возбудителя в крови, что способствует дальнейшей трансмиссии микроба. В-третьих, летом выше соотношение числа блох с «блоком» к их количеству с конгломератами. Осенью при более высокой, чем летом, доле таких насекомых (до 70 %), увеличения числа особей с «блоком» не наблюдали.

Результаты опытов показывают, что в Тувинском природном очаге основным местом сохранения чумного микроба в холодное время года является организм имаго основного переносчика, которые переживают зимний период в нежилых норах длиннохвостого суслика. Экспериментально установлено, что для осеннего периода в очаге характерно накопление возбудителя в организме блох в агрегированном состоянии, которое проявляется весной в исходно высокой концентрации конгломератов бактерий у перезимовавших имаго. При этом чумной микроб глубоко изменяет свою морфологию и ультраструктуру, а также культуральные свойства.

У блох с агрегированным микробом образование чумного «блока» возможно уже в первые дни питания на сусликах. В летний период возрастает

вероятность передачи инфекции грызунам во время первого кровососания на них перезимовавших в состоянии оцепенения эктопаразитов. Перезимовавшие и сохранившие в своем организме вирулентного возбудителя чумы насекомые могут обеспечить начало следующей активной фазы эпизоотического процесса в Тувинском природном очаге, являясь основным фактором, обеспечивающим трансмиссию микроба в мае-июне. В июне-июле инфекциоз-ность укусов «перезимовавших» особей возрастает и не уступает таковой у имаго выплода текущего года (Базанова и др., 2004). Чумной микроб, сохранившись в конгломератах в зимовавших в состоянии оцепенения блохах, под влиянием внешних условий (в том числе повышения температуры воздуха) вновь восстанавливает способность к трансмиссии. Появившиеся летом суслики нового поколения активно посещают старые норы, входят в контакт с пережившими зиму имаго (чаще самками), способными к эффективному заражению животных возбудителем чумы. Вследствие этого возобновляется циркуляция чумного микроба в Тувинском природном очаге.

ВЫВОДЫ

1. Во взаимоотношениях чумного микроба с блохами наблюдается выраженная сезонная динамика, установленная по следующим показателям: частота и сроки блокообразования, инфекциозность укусов «блокированных» особей, частота передачи инфекции и генерализации инфекционного процесса у заболевших носителей. Максимальные значения этих показателей в экспериментах, проведенных на сусликах, совпадают по времени (середина лета) с пиком активизации эпизоотического процесса в природном очаге.

2. Возрастание значений исследованных показателей от весны К лету проявляется также при питании эктопаразитов на лабораторных животных, не имеющих сезонных колебаний чувствительности к возбудителю чумы. Этот феномен может свидетельствовать о том, что сезонность взаимодействия чумного микроба и блох обусловлена их коадаптацией, прочно вошла в годовой цикл жизнедеятельности каждого и имеет место независимо от питания насекомых на специфичном или неспецифичном хозяине.

3. Половые различия у блох оказывают существенное влияние на их взаимоотношения с чумным микробом. «Блок» преджелудка у самцов формировался в большинстве случаев чаще и в более короткие сроки после заражающего кормления. Отмечается большее число передач чумного микроба группами блох, сформированных из самцов. Самцы играют значительную роль в распространении возбудителя в период начала выплода нового поколения блох, когда в популяции преобладают особи этого пола. Длительное сохранение чумного микроба происходит в основном в организме самок, что обусловлено их большей устойчивостью к неблагоприятным условиям окружающей среды и продолжительностью жизни.

4. Установлено, что оптимальной для образования «блока» у С. 1е$цио-гит аИтсия — основного переносчика чумы в Тувинском природном очаге - и передачи блохами чумного микроба является температура от 9-10° С до 1618° С. Более высокие или низкие ее параметры снижают векторную способность блохи. Высокая амплитуда колебаний атмосферного давления повыша-

ет смертность инфицированных блох обоего пола, что, в конечном итоге, отражается на инфекционном потенциале переносчика.

5. «Неблокированные» инфицированные блохи имеют равнозначное значение с «блокированными» в активизации эпизоотического процесса. При этом «неблокированные» особи, особенно самки, способны длительно (до двух лет) сохранять чумной микроб и осуществлять его передачу зверькам. Трансмиссия микроба насекомыми без видимого «блока» отмечена при кормлении на животных разных по численности групп эктопаразитов (от единичных особей до 150-200). Чувствительным к возбудителю чумы зверькам эффективная передача возможна при кровососании на них небольших (до 10 особей) групп «неблокированных» блох.

6. Существенную роль в активизации и распространении эпизоотического процесса в природном очаге чумы играют второстепенные способы передачи микроба блохами, такие как алиментарный и через поврежденную кожу. Передача чумного микроба «блокированными» насекомыми, алиментарным путем и внесением через поврежденную кожу зверька при расчесах одинаково часто заканчивается генерализацией инфекции у заболевших сусликов, что увеличивает вероятность заражения блох при кровососании на таких зверьках и обеспечивает дальнейшую трансмиссию возбудителя.

7. Эпизоогологическая роль С. tesquorum altaicas как основного переносчика в Тувинском природном очаге определяется биологическими особенностями вида (максимальной продолжительностью жизни, активностью кровососания, устойчивостью к неблагоприятным условиям окружающей среды, высокой способностью к переживанию низких температур). Блохи, у которых активно формировались «глыбки» микроба (N. mana и F. elatoides elatoides), уступали С. tesquorum altaicus либо в алиментарной активности (N. mana), либо имели более высокую смертность (F. elatoides elatoides).

8. Установлены межпопуляционные различия у блох из Тувинского природного очага по ряду морфологических показателей, уровню флуктуирующей асимметрии и особенностям взаимоотношений с чумным микробом. У С. tesquorum altaicus и R. li transbaikalica из двух популяций более активно формируются конгломераты при инфицировании вариантом микроба, аналогичным циркулирующему на том участке, откуда происходят насекомые, что может указывать на специфичность исторически складывающихся взаимоотношений блох и чумного микроба с одного участка очаговости.

9. Установлена возможность формирования устойчивых функциональных связей между географически разобщенными (из разных очагов) чумным микробом и насекомыми, а также микробом и исторически не контактировавшими с возбудителем блохами (гибридами и насекомыми с неочаговых по чуме территорий). Данный феномен позволяет предположить возможность укоренения чумного микроба на территориях, где ранее инфекция не присутствовала, и активизацию эпизоотического процесса в местах потенциально «пригодных» для гибридизации насекомых.

10. Состояние агрегированности чумного микроба в организме блохи обусловлено изменением его фенотипа и связано с биологическими особен-

ностями насекомого. Это состояние обеспечивает микробу возможность длительного пребывания в организме переносчика, защищая его от действия неблагоприятных факторов. Перезимовавшие в холодовом оцепенении имаго, сохранившие чумной микроб, обеспечивают активизацию эпизоотического процесса весной и ранним летом. В данный период такие блохи имеют важное эпизоотологическое значение, поскольку образование «блока» и передача микроба грызунам возможны уже при первом кровососании на них «перезимовавших» эктопаразитов.

11. Устойчивость сибирских природных очагов чумы основана на исторически сложившейся, специфичной для каждого очага системе взаимоотношений теплокровных животных, блох и чумного микроба. Значительное влияние на взаимоотношения чумного микроба и блох оказывают сезон года, популяционные особенности и пол насекомых, а также стабильность онтогенетического развития особей.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации Статьи в журналах, рекомендованных ВАК

1. Сезонная динамика блокообразования у блохи Citellophilus tesquorum altaicus из Тувинского природного очага чумы / Л.П. Базанова, И.Ф. Жовтый, М.П. Маевский и др. // Мед. паразитол. -1991. - № 1. - С. 24 - 26.

2. Изменчивость Yersinia pestis в организме блохи / М.П. Маевский, Л.П. Базанова, Н.П. Коннов и др. // Журн. микробиол. - 1994. - № 3. - С. 16-21.

3. Экспериментальное изучение гибридов от скрещивания блохи Citellophilus tesquorum двух подвидов передавать возбудителя чумы / А.Я. Никитин, Л.П. Базанова, Л.К. Нечаева и др. // Мед. паразитол. - 1995. -№ 4. - С. 14-17.

4. Базанова Л.П. Длительность сохранения возбудителя чумы в организме блохи Citellophilus tesquorum altaicus / Л.П. Базанова, М.П. Маевский // Мед. паразитол. - 1996. - № 1. - С. 45-48.

5. Базанова Л.П. Экспериментальное изучение возможности сохранения возбудителя чумы в субстрате гнезда длиннохвостого суслика / Л.П. Базанова, М.П. Маевский, A.B. Хабаров // Мед. паразитол. - 1997. -№ 4. - С. 37 -39.

6. Заражающая способность блох Citellophilus tesquorum altaicus в различные месяцы эпизоотического сезона / Л.П. Базанова, А.Ф. Попков, A.B. Хабаров, А.Г. Вылков // Пробл. особо опасных инфекций. - Саратов. - 1999. -Вып. 79.-С. 202-203.

7. Маевский М.П. О сохранении возбудителя чумы у длиннохвостого суслика из Тувинского природного очага в зимний период / М.П. Маевский, Л.П. Базанова, А.Ф. Попков // Мед. паразитол. - 1999. - № 1. - С. 55-57.

8. Базанова Л.П. Различия в образовании блока преджелудка у самцов и самок Xenopsylla cheopis (Siphonaptera: Pulicidae) / Л.П. Базанова, Г.А. Воронова, Е.Г. Токмакова // Паразитология. - 2000. - Т. 34, вып. 1. - С. 56-59.

9. Базанова Л.П. О блокообразовании у блохи Citellophilus tesquorum altaicus Ioff, 1936 в зависимости от пола насекомого / Л.П. Базанова, A.B. Хабаров // Мед. паразитол. - 2000. - № 1. - С. 42-44.

10. К использованию полимеразной цепной реакции для детекции чумного микроба в блохах / C.B. Балахонов, Г.А.Воронова, М.Ю. Шестопалов, Л.П. Базанова, Е.Г. Токмакова//Мед. паразитол. - 2000. - № 3. - С. 29-31.

11. Совершенствование эпизоотологического мониторинга в природных очагах чумы Сибири / Т.И. Иннокентьева, А.Ф. Попков, Д.Б. Вержуцкий, Л.П. Базанова и др. // Пробл. особо опасных инфекций. - Саратов, 2002. -Вып.1 (83).-С. 52-58.

12. Базанова Л.П. Влияние температурного фактора на векторную способность блохи Citellophilus tesquorum altaicus / Л.П. Базанова, А.Я. Никитин,

H.Ф. Галацевич // Мед. паразитол. - 2003. - № 3. - С. 24 - 27.

13. Базанова Л.П. Значение блокированных и неблокированных блох Citellophilus tesquorum altaicus (loff, 1936) в передаче чумной инфекции / Л.П. Базанова, Е.Г. Токмакова, М.П. Маевский // Пробл. особо опасных инфекций. - Саратов, 2003. - Вып. 86. - С. 14-20.

14. Воронова Г.А. Значение блох (Siphonaptera) разных видов в поддержании эпизоотий чумы в сибирских природных очагах / Г.А. Воронова, Л.П. Базанова // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. - Иркутск, 2004. - Т. 2, № 1. - С. 58-65.

15. Базанова Л.П. Влияние сезонных особенностей и половых различий на передачу чумного микроба блохами Citellophilus tesquorum altaicus (loff, 1936) и эпизоотический процесс / Л.П. Базанова, Г.А. Воронова, Е.Г. Токмакова // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. - Иркутск, 2004. - Т. 2, № 1. - С. 28-34.

16. Сравнительная информативность полимеразной цепной реакции и традиционных методов детекции чумного микроба в блохах и лабораторных животных / C.B. Балахонов, Г.А. Воронова, В.В. Синьков, Л.П. Базанова и др. // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. - Иркутск, 2004. - Т. 2, № 1. - С. 39-44.

17. Качественная неоднородность блохи Citellophilus tesquorum по способности к блокообразованию / В.М. Корзун, А.Я. Никитин, Л.П. Базанова и др. // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. - Иркутск, 2004. - Т. 2, № 1. - С. 89-94.

18. Базанова Л.П. Сезонная динамика заражающей способности блохи Citellophilus tesquorum altaicus в Тувинском природном очаге чумы / Л.П. Базанова, А.Ф. Попков, Н.Ф. Галацевич // Паразитология. - 2004. - Т. 38, вып.

I.-С. 46-52.

19. Некоторые особенности взаимоотношений Citellophilus tesquorum altaicus (Siphonaptera: Ceratophyllidae) с возбудителем чумы / Л.П. Базанова, Г.А. Воронова, Е.Г.Токмакова, В.В. Синьков // Паразитология. - 2004. - Вып. 38, №2.-С. 139-149.

20. Различия между двумя популяциями Citellophilus tesquorum altaicus из Тувинского природного очага чумы / Л.П. Базанова, Д.Б. Вержуцкий, АЛ. Никитин и др. // Мед. паразитол. - 2004. - № 1. - С. 37-39.

21. Базанова Л.П. Сезонные особенности динамики агрегированного состояния возбудителя чумы в организме Citellophilus tesquorum altaicus (Siphonaptera) / Л.П. Базанова, АЛ. Никитин, М.П. Маевский // Мед. паразитол. -2004,-№2.-С. 3-6.

22. Базанова Л.П. Эколого-физиологические аспекты взаимоотношений сочленов паразитарной триады в Тувинском природном очаге чумы (по экс-

периментальным исследованиям) / Л.П. Базанова, М.П. Маевский, А.Ф. Попков // Мед. паразитол. - 2004. - № 4. - С. 36-42.

23. Изменчивость и агрегированность возбудителя чумы как способ его сохранения в организме Citellophilus tesquorum altaicus (Siphonaptera) / Л.П. Базанова, А.Я. Никитин, М.П. Маевский, Ю.М. Капустин // Пробл. особо опасных инфекций. - Саратов, 2004. - Вып. 88, № 2. - С. 29-33.

24. Токмакова Е.Г. Образование блока преджелудка, алиментарная активность и смертность у блох Amphipsylla primaris primaris, инфицированных возбудителем чумы / Е.Г. Токмакова, Д.Б. Вержуцкий, Л.П. Базанова // Паразитология. - 2006. - Т. 40, вып. 3. - С. 215-224.

25. Особенности взаимоотношений возбудителя чумы и блох с различных участков Тувинского природного очага / Л.П. Базанова, Д.Б. Вержуцкий, АЛ Никитин и др. // Мед. паразитол. - 2006. -№ 3. - С. 35-38.

26. Эпидемиологическое обоснование санитарной охраны территории Сибири от заноса чумы из Монголии / A.C. Марамович, С.А. Косилко, Г.А. Воронбва, Т.И. Иннокентьева, Л.П. Базанова и др. // Пробл. особо опасных инфекций. - 2007. - Вып. 1 (93). - С. 38-43.

27. Базанова Л.П. Трансмиссия возбудителя чумы блохами Frontopsylla luculenta luculenta (Jordan et Rothschild, 1923), их алиментарная активность и смертность / Л.П. Базанова, Г.А. Воронова, Е.Г. Токмакова // Пробл. особо опасных инфекций. - 2007. - Вып. 2 (94). - С. 16-20.

28. Базанова Л.П. Сохранение возбудителя чумы в зимний период самками и самцами Citellophilus tesquorum altaicus / Л.П. Базанова, АЛ. Никитин, М.П. Маевский // Мед. паразитол. - 2007. — № 4. - С. 34-36.

29. Сезонные особенности трансмиссии возбудителя чумы длиннохвостому суслику блохами Citellophilus tesquorum в Туве / Л.П. Базанова, АЛ. Никитин, А.Ф. Попков, М.П. Маевский // Зоол. журн. - 2007. - Т. 86, №7-С,-846-852.

30. Чума в Китае. Опасность заноса в регионы Сибири и Дальнего Востока / A.C. Марамович, С.А. Косилко, Т.И. Иннокентьева, Г.А. Воронова, Л.П. Базанова и др. // Журн. микробиол. - 2008. - № 1. - С. 95-99.

31. Асимметрия в проявлении билатеральных морф как индикатор взаимоотношений блох с возбудителем чумы / АЛ. Никитин, В.М. Корзун, Е.Г. Токмакова, Л.П. Базанова // Пробл. особо опасных инфекций. - 2008. -Вып. 1 (95). - С. 26-30.

32. Базанова Л.П. О роли блох — основных и второстепенных переносчиков чумы — в циркуляции возбудителя в сибирских природных очагах (обзор) / Л.П. Базанова, Т.И. Инокентьева // Мед. паразитол. - 2008. - № 3. -С. 54-59.

33. Базанова Л Л. К оценке эпизоотологической роли блох длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы / Л.П. Базанова, В.Т. Климов // Мед. паразитол. - 2008. - № 4. - С. 55-59.

34. Эпизоотологическая характеристика природных очагов чумы Китая (обзор литературы) / АЛ. Никитин, A.C. Марамович, Л.П. Базанова, Л.П. Окунев и др. //Мед. паразитол. - 2009. - № 1. - С. 51-58.

Научные статьи и тезисы в прочих изданиях

34. Базанова Л.П. Взаимоотношения блох монгольской пищухи Тувы с возбудителем чумы основного и алтайского подвидов / Л.П. Базанова, В.Т. Климов // Успехи медицинской энтомологии и акарологии: Матер. X съезда ВЭО.-Л., 1990.-С.З-4.

35. О переживании зимнего периода блохами Citellophilus tesquorum altaicus инфицированными возбудителем чумы в эксперименте / Л.П. Базанова, М.П. Маевский, И.Ф. Жовтый, А.Г. Вылков, Н.Ф. Галацевич // Матер, ре-гионал. совещания противочумн. учрежд. по эпидемиол., эпизоотол. и профилактике особо опас. инф. (19-20 декабря 1989 г., г. Уральск). - Куйбышев, 1990.-С. 29-30.

36. Изучение возможности инфицирования длиннохвостого суслика возбудителем чумы через поврежденную кожу в эксперименте / Л.П. Базанова, C.B. Сахаров, A.B. Хабаров, C.B. Федоров // Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики: Матер, межгосудар. науч.- практ. конф. - Алма-Ата, 1992. - 4.1. - С. 77-79.

37. Базанова Л.П. Эпизоотологическая оценка блохи Neopsylla тапа Wagn. в Тувинском природном очаге чумы по результатам экспериментов / Л.П. Базанова, A.B. Хабаров // Проблемы природно-очаговых и зоонозных инфекций в Сибири и на Дальнем Востоке: Матер, регионал. науч.-практ. конф.-Чита, 1993.-С.11-13.

38. Феномен увеличения способности к трансмиссии у возбудителя чумы при заражении им внутривидовых гибридов Citellophilus tesquorum / АЛ. Никитин, Л.П. Базанова, Л.К. Нечаева и др. // Актуальные проблемы профилактики природно-очаговых инф. болезней: Тез. докл. науч. конф., посвящ. 60-летию Иркут. противочумн. ин-та (октябрь, 1994 г.). — Иркутск, 1994. -С.119-120.

39. Базанова Л.П. Способы передачи возбудителя чумы блохой Citellophilus tesquorum altaicus I о ff, 1936 / Л.П. Базанова, М.П. Маевский // Chinese Journal of Control of Endemic Disease. - 1999. - V. 14.-P. 183-185.

40. Оценка эпизоотологической роли блохи Citellophilus tesquorum altaicus в Тувинском природном очаге чумы / Л.П. Базанова, М.П. Маевский, А.Ф. Попков, Н.Ф. Галацевич // Sciertifïc Journal Centre for Control and Research of Natural Infecticus Diseases . - Ulaanbaatar, 2000. - № 8. - P. 67-73.

41. Базанова Л.П. Межпопуляционные различия во взаимоотношениях с возбудителем чумы двух массовых видов блох длиннохвостого суслика из Тувы / Л.П. Базанова, Д.Б. Вержуцкий, A.B. Хабаров // Карантинные и зоо-нозные инфекции в Казахстане. - Алматы, 2000. — Вып. 2. - С. 48-52.

42. Базанова Л.П. К оценке эпизоотологической роли блохи Rhadinopsyl-la Ii transbaikcalica Ioff et Tifl. (1947) в Тувинском природном очаге чумы / Л.П. Базанова, Д.Б. Вержуцкий // Актуальные проблемы инфектологии и паразитологии: Матер. Первой междунар. юбил. конф. (2-5 апреля 2001 г., г. Томск). - Томск, 2001. - С. 42.

43. Токмакова Е.Г. О влиянии атмосферного давления на алиментарную активность и смертность блох / Е.Г. Токмакова, Л.П. Базанова, Г.А. Воронова

// Актуальные проблемы эпидемической безопасности: Матер, юбил. науч,-практ. конф., посвящ. 50-летию Ставропольского противочумн. ин-та (15-16 окт. 2006 г., Ставрополь). - Ставрополь, 2002. - С. 281-282.

44. Базанова Л.П. Половые различия в образовании чумного блока у блох - переносчиков возбудителя чумы / Л.П. Базанова, Е.Г. Токмакова // Проблемы инфекции в клинической медицине: Матер, науч. конф. и VIII съезда Итало-Российского общ-ва по инфекционным болезням (5-6 декабря 2002 г.). - Санкт-Петербург, 2002. - С. 32.

45. Базанова Л.П. Способность блохи Citellophilus tesquorum с неочаговой территории к передаче возбудителя чумы / Л.П. Базанова, А.Я. Никитин // Проблемы современной паразитологии: Матер, междунар. конф. и III съезда Паразитол. об-ва при РАН. СПб.: РАН, 2003. - Ч. I,- С. 58-59.

46. Никитин А.Я. Исследование возможности образования эффективных ксенопар между Yersinia pestis и блохой Citellophilus tesquorum / А.Я. Никитин, Л.П. Базанова // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. - Иркутск, 2003. - № 3. - С. 152 -155.

47. Токмакова Е.Г. Особенности размножения возбудителя чумы в блохах Amphipsylla primaris primaris Jordan et Rothschild, 1915 в различные сезоны года / Е.Г. Токмакова, Л.П. Базанова, Д.Б. Вержуцкий // Журн. инфекц. патологии.-Иркутск, 2003.-Т. 10,-№4. -С. 106-107.

48. О возможных путях эволюции взаимоотношений блох с возбудителем чумы (на примере сибирских горных очагов) / АЛ. Никитин, Т.И. Инно-кентьева, Л.П. Базанова, И.К. Машковский // Противочумн. учрежд. России и их роль в обеспечении эпидем. благополучия населения страны. - М., 2004. -С. 71-75.

49. Изучение скрытой (латентной) фазы эпизоотического процесса в Тувинском природном очаге чумы в эксперименте / Л.П. Базанова, А.Я. Никитин, А.Ф. Попков, М.П. Маевский // Противочумн. учрежд. России и их роль в обеспечении эпидем. благополучия населения страны. - М., 2004. - С. 7984.

50. Флуктуирующая асимметрия признаков хетотаксии у представителей отряда Siphonaptera / А.Я. Никитин, В.М. Корзун, Е.Г. Токмакова, Л.П. База-нова, Д.Б. Вержуцкий // Успехи современного естествознания. — 2005. - № 3. — С. 56-57.

51. Bazanova L.P. Role of fleas Frontopsylla luculenta luculenta (Jordan et Rothschild, 1923) from the Transbaikalian natural plague focus in the epizootic process / L.P. Bazanova, G.A. Voronova, E.G. Tokmakova // Scientific journal Center for infectious diseases with natural foci. - Ulaanbaatar, 2006. - № 14. - P. 66-74.

52. Некоторые особенности взаимоотношений Xenopsylla cheopis (Rothschild, 1903) и возбудителя чумы с различным плазмидным составом / Е.Г. Токмакова, Г.А. Воронова, Л.П. Базанова, C.B. Балахонов // Матер. I Всеросс. Совещ. по кровосос, насекомым (Санкт-Петербург, 24-27 октября 2006 г.) -Санкт-Петербург, 2006.-С; 197-199. .

Подписано в печать 25.03.2009 г. Формат 60x90 1/16 Бумага офсетная. Печать трафаретная. Усл. печ. л. 2,0. Тираж 120 экз.

Изгтовлено в ООО «Репроцентр Al» Г. Иркутск, ул. Лапина, 1 оф. 101 Тел. 203-144, 999-003, 99-26-27

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Базанова, Любовь Петровна

Введение.

Глава I. Современные представления о взаимоотношениях чумного микроба и блох (обзор литературы)

1.1. Природный очаг чумы как экологическая система.

1.2. Трансмиссивная передача чумного микроба как один из главных механизмов энзоотии чумы.

1.2.1. Передача чумного микроба «блокированными» блохами.

1.2.2. Передача чумного микроба «неблокированными» блохами.

1.2.3. Явление агрегированности чумного микроба в организме переносчика и его значение для блокообразования и трансмиссии микроба.

1.3. Гипотезы нетрансмиссивной передачи чумного микроба.

1.4. Основные характеристики сибирских природных очагов чумы.

Глава 2. Материал и методы.

2.1. Районы работ и объекты изучения.

2.2. Методы исследований взаимоотношений чумного микроба с блохами.

2.2.1. Разведение блох для экспериментальных исследований.

2.2.2. Заражение насекомых чумным микробом и условия их содержания в опытах.

2.2.3.Изучение межпопуляционных особенностей взаимоотношений переносчиков с чумным микробом.

2.3. Исследование инфицированных блох

2.4. Исследование зверьков, использованных для кормления инфицированных насекомых.

2.5. Статистическая обработка экспериментальных данных.

Глава 3. Влияние сезона года и половых различий блох на взаимоотношения с чумным микробом.

3.1. Сезонная динамика взаимоотношений чумного микроба и блох

3.1.1. При питании имаго на специфичном прокормителе.

3.1.2. При питании имаго на неспецифичном прокормителе.

3.2. Влияние пола блох на их взаимоотношения с чумным микробом.

3.2.1. Частота и динамика образования «блока» преджелудка.

3.2.2. Частота передачи чумного микроба.

3.3. Влияние абиотических факторов на алиментарную активность, смертность блох и их взаимоотношения с чумным микробом.

Глава 4. Второстепенные способы передачи чумного микроба блохами.

4.1. Передача чумного микроба инфицированными «неблокированными» насекомыми.

4.2. Заражение носителя при поедании зверьком инфицированных блох.

4.3. Заражение носителя через поврежденную кожу.

4.4. Заражение носителя при контакте с субстратом гнезда, инфицированным трупами и экскрементами блох.

4.5. Сравнительная эффективность различных способов передачи чумного микроба блохами.

Глава 5. Межвидовые и межпопуляционные различия во взаимоотношениях блох с чумным микробом.

5.1. Векторная характеристика массовых видов блох длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы.

5.2. Межпопуляционные различия блох из Тувинского природного очага в трансмиссии чумного микроба.

5.3. Особенности взаимоотношений чумного микроба и блох из географически разобщенных популяций (из разных природных очагов).

5.4. Особенности взаимоотношений чумного микроба и блох, исторически не контактировавших с возбудителем.

5.4.1. Блохи с неочаговых по чуме территорий.

5.4.2. Лабораторные межподвидовые гибриды блох.

Глава 6. Морфологическая изменчивость у блох как индикатор характера их взаимоотношений с чумным микробом.i.

6.1. Морфологические особенности и различия уровня флуктуирующей асимметрии билатеральных морф у блох из разных популяций Тувинского природного очага чумы.

6.2. Уровень флуктуирующей асимметрии и блокообразование у блох с неочаговых по чуме территорий.

6.3. Уровень флуктуирующей асимметрии и блокообразование у гибридов

Глава 7. Сохранение чумного микроба блохами в зимний сезон.

7.1. Выживаемость интактных и зараженных чумой насекомых в зимний период.

7.2. Состояние агрегированности чумного микроба в организме переносчика и его значение для сохранения микроорганизма.

7.3. Особенности скрытой (латентной) фазы эпизоотического процесса в Тувинском природном очаге чумы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Взаимоотношения чумного микроба (Yersinia pestis) и блох (Siphonaptera)"

Актуальность проблемы. Огромный естественный природный резервуар чумного микроба вызывает реальные опасения относительно возникновения в современном мире, включая территорию России, эпидемических осложнений (Смирнова, Кутырев, 2006; Anisimov et al., 2004). Антропогенная трансформация ландшафтов, вовлечение территорий природной очаговости чумы в хозяйственную деятельность человека могут привести к непредсказуемым последствиям, в том числе, эпизоотическим и эпидемическим проявлениям. Нельзя игнорировать и существующую в последнее время угрозу террористических актов с использованием биологических объектов, которая определяет необходимость поддерживать и совершенствовать контроль за особо опасными инфекциями, включая чуму (Anisimov et al., 2004; Eisen et al., 2006; Трухачев, Лебедева, 2006, 2007).

Изучение природных очагов болезней представляет большие возможности для познания фундаментальных экологических закономерностей (Когеп-berg, 1982; Коренберг, 1983; 1985; 1986; Korenberg, 1989; Литвин, Коренберг, 1999). Природный очаг чумы является сложной экологической системой (Солдаткин, 1970; Литвин, 1983а, 19836; Иннокентьева и др., 1999; Атшабар, 1999). Трофические связи в этой системе между чумным микробом (Yersinia pestis), носителями инфекции (теплокровными животными), переносчиками (блохами - Siphonaptera), паразитирующими на носителе, обеспечивают формирование трансмиссивного пути поддержания энзоотии чумы (Bacot, Martin, 1914; Иофф, 1941; Бибикова, Классовский, 1974; Анисимов и др., 2001). Открытие феномена блокообразования у имаго блох (Bacot, Martin, 1914) явилось важной вехой на пути дальнейшего изучения их роли в передаче и сохранении возбудителя данной инфекции (Голов, Иофф, 1926; Blanc, Baltazard, 1937, 1942; Иофф, 1941; Wheeler, Douglas, 1941, 1945; Douglas, Wheeler, 1943; Burroughs, 1947; Флегонтова, 1951; Ралль, 1958; Тифлов, 1960; Балашов и др., 1961, 1965; Жовтый, 1966; Cavanaugh, 1971; Traub, 1972; Бибикова, Классовский, 1974; Ващенок, 1984, 1988, 1999; Vaughan, Azad, 1993;

He et al., 1997; Paskewitz, 1997; Beaucornu, 1999; Webb et al., 2006). К началу 70-х годов прошлого столетия исключительность блох как единственных специфических переносчиков чумного микроба не оставляла сомнений (Бибикова, Классовский, 1974). В то же время известная гипотеза «теллурической чумы» предполагала «непаразитарную» (почвенную) фазу существования возбудителя в межэпизоотические периоды (Mollaret, 1963; Baltazard et al., 1963; Baltazard, 1964). К концу 80-х годов все больше исследователей стали обращать внимание на невозможность эффективной передачи чумного микроба, обеспечивающей активные эпизоотии в природных очагах, только «блокированными» насекомыми (Солдаткин, Руденчик, 1988; Сулейменов, 1995; Lorange et al., 2005). Циркуляция вирулентного фенотипа микроба с помощью «неблокированных» имаго предложена в качестве механизма, альтернативного специфическому пути передачи возбудителя (Сулейменов, Ма-таков, 1990; Сулейменов и др., 1993; Eisen et al., 2006, 2007).

Ряд исследователей придерживается мнения о недостаточной изученности вероятности и условий осуществления, так называемых второстепенных механизмов передачи чумного микроба насекомыми, их влияния на скорость течения и распространения эпизоотии (Козлов, 1979; Еремицкий и др., 1988; Жовтый, Вершинин, 1989; Кузнецов, 1997; Ващенок, 1999). Важным направлением исследований признается (Бурделов, 1987) изучение заражающей способности блох в зависимости от различных условий, складывающихся в природных очагах (сезоны года, фазы эпизоотического процесса и др.). По мнению П.И. Анисимова с соавт. (2001), трудно представить фактор трансмиссии как несущественный в механизме энзоотии чумы, поскольку паразитарную систему, сложившуюся в результате длительной эволюции, характеризуют тонко отлаженные механизмы взаимодействия экологических связей, обеспечивающих ее саморегуляцию на основе пищевой зависимости.

Актуальность настоящей работы обусловлена следующим:

1. Сибирские природные очаги чумы (Забайкальский, Тувинский и Горно-Алтайский) в России являются северной окраиной Центрально-Азиатской зоны природной очаговости этой инфекции, основная часть которой Расположена на территории Монголии и Китая (Сафонова, Саран, 1974; Голу-бинский и др., 1987; Попов и др., 2005). В Монголии и Китае ежегодно регистрируются вспышки заболевания людей чумой, и в последние годы прослеживается тенденция к увеличению числа заболевших (ТБегеппогоу е! а1., 2003; ЕпкЬЬаагаг.ег а1., 2003; Марамович и др. 2008).

На территории двух горных природных очагов Сибири (Тувинского и Горно-Алтайского) эпизоотии регистрируют ежегодно. Кроме того, в Тувинском очаге с 1989 г. наблюдается трансформация сообществ носителей и переносчиков (Галацевич, 1994; Вержуцкий, 2005), в Горно-Алтайском -изменение структуры таксоценоза блох с возрастанием доли одних видов и сокращением численности других (Корзун, 2007), при этом расширение ареала чумного микроба в обоих очагах.

2. Большинство культур чумного микроба, изолированных в сибирских очагах, получено от массовых видов блох. Так, в Тувинском очаге чумы на долю этих насекомых приходится 70,6 % штаммов возбудителя (Вержуцкий, 2005), Горно-Алтайском - 82,6 % (Корзун, 2007). Учитывая высокую естественную зараженность блох чумным микробом, считается более эффективным контролировать эпизоотическую ситуацию на территории природных очагов посредством борьбы с переносчиками, чем с носителями инфекции (Очиров и др., 1999; 2000; Вержуцкий и др., 2002; Матросов и др., 2004; Попов и др., 2004; Ьогаг^е е1 а1., 2005; Никитин и др., 2005).

Результативность такого контроля зависит от глубоких и подробных знаний фауны, экологии, особенностей взаимоотношений блох с чумным микробом. Однако весь комплекс взаимоотношений чумного микроба и блох, влияющих на закономерность трансмиссии возбудителя в природных очагах Сибири, недостаточно исследован. Очевидна необходимость выявления таких особенностей, которые уточняют и расширяют наши представления о механизме энзоотии чумы. Изучение закономерностей функционирования системы паразит-хозяин, отношений между сочленами данной паразитарной системы (переносчик-чумной микроб) актуальны, поскольку напрямую связаны с проблемой эпидемиологического надзора и совершенствованием мероприятий по неспецифической профилактике чумы.

Цель и основные задачи исследования

Задачи:

1. Определить сезонную динамику процесса блокообразования у блох, их заражающей способности, роль самцов и самок этих эктопаразитов в трансмиссии чумного микроба.

4. Оценить влияние межвидовых и межпопуляционных особенностей блох на их взаимоотношения с чумным микробом.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые для сибирских природных очагов чумы установлена сезонная динамика блокообразования у блох и передачи чумного микроба насекомыми. Максимальные значения данных показателей в экспериментах совпадали по времени с пиком эпизоотии в природном очаге. Выявлено, что при кровососании на лабораторных животных (белых мышах), не имеющих выраженных сезонных различий в чувствительности к возбудителю, динамика заражающей способности насекомых реализуется аналогично отмеченной при питании на длиннохвостом суслике. Это может указывать на коэволюцию эктопаразитов и чумного микроба, ритм взаимодействия которых сохраняется даже при смене прокормителя.

Впервые показано, что процессы распространения и сохранения чумного микроба блохами связаны с полом насекомого: первый лучше осуществляется самцами, второй — самками. У самцов большинства массовых видов блох чаще и в более короткие сроки возникает «блок» преджелудка, чем у самок, и они активнее осуществляют передачу микроба.

Впервые обнаружена возможность установления функциональных конт тактов между чумным микробом и блохами, исторически не контактировавшими с возбудителем (с неочаговых по чуме территорий, внутривидовыми гибридами). Выявлена связь между уровнем флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков у насекомых и их векторной активностью.

Впервые установлено, что инфицированные «неблокированные» особи СИе11орЫ1т tesquorum актсш — основного переносчика в Тувинском природном очаге - способны более 600 суток сохранять чумной микроб и осуществлять его передачу длиннохвостым сусликам. При массовом питании «неблокированных» блох исходом такой передачи является развитие острой генерализованной формы инфекции у зверьков, или подострое течение заболевания с бактериемией, достаточной для заражения насекомых. У чувствительных к возбудителю чумы животных при укусах даже небольшого числа таких блох развивается острая форма чумы с атональной септицемией.

Впервые показано, что состояние агрегированности чумного микроба в организме переносчика, сопровождающееся изменением морфологии и ультраструктуры микроорганизма, обусловливает не только его способность к блокообразованию и дальнейшей трансмиссии, но и сохранение микроорганизма при неблагоприятных условиях окружающей среды.

Практическая значимость. Работа проведена в рамках выполнения семи научных тем Иркутского научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока: «Разработка методов борьбы с носителями и переносчиками в плане оздоровления природных очагов чумы Сибири» // № госрегистрации 81004192. - Иркутск, 1985; «Оценка современного состояния сибирских очагов чумы и изучение фактора их устойчивости при проведении оздоровительных мероприятий» // № госрегистрации 01860020801. - Иркутск, 1990; «Изучение роли Л-форм в персистенции чумного микроба в природных очагах Сибири» // № госрегистрации 01860020809. - Иркутск, 1990; «Оптимизация эпидемиологического надзора в сибирских природных очагах чумы» // № госрегистрации 01910033788.

Иркутск, 1995; «Совершенствование системы эпизоотологического мониторинга в сибирских очагах чумы в связи с обеспечением эпидемиологического благополучия населения» // № госрегистрации 01960000188. - Иркутск, 2001; «Оптимизация методов регуляции численности синантропных членистоногих (блохи, комары, тараканы) в условиях крупного города» // № госрегистрации 01980010186. - Иркутск, 2002; «Популяционно-экологические аспекты природной очаговости чумы в Сибири в связи с ее профилактикой» // № госрегистрации 012000113852. - Иркутск, 2005.

Материалы диссертации включены в нормативно-методические документы федерального и регионального уровней: «Методические рекомендации по повышению результативности исследований эктопаразитов в природных очагах чумы» (Иркутск, 1990), «Паспорт Тувинского природного очага чумы» (Иркутск, 2000), Методические указания. «Сбор, учет и подготовка к лабораторному исследованию кровососущих членистоногих — переносчиков возбудителей природно-очаговых инфекций» (М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2002), «Методические рекомендации по эпизоотологическому обследованию Тувинского природного очага чумы» (Иркутск, 2004), «Методические рекомендации по лабораторному разведению блох для научных исследований» (Саратов, 2007).

Основные положения, выносимые на защиту

4. Возможно установление функциональных контактов между чумным микробом и переносчиками из географически разобщенных популяций (из разных природных очагов), а также между возбудителем и блохами, никогда не контактировавшими с чумным микробом (насекомые с неочаговых территорий и межподвидовые гибриды блох). Адаптация Yersinia pestis к экологическим особенностям блох увеличивает способность микроба приживаться в их организме, о чем свидетельствует связь уровня ФА билатеральных признаков насекомых с частотой блокообразования.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на научно-практической конференции «Профилактика природноочаговых инфекций» (Ставрополь, 1983); X конференции Украинского общества паразитологов (Киев, 1986); X Съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1989); Региональном Совещании противочумных учреждений по эпидемиологии, эпизоотологии и профилактике особо опасных инфекций (Уральск, 1989); Межгосударственной научно-практической конференции «Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики» (Алма-Ата, 1992); Региональной научно-практической конференции «Проблемы природноочаговых инфекций в Сибири и на Дальнем Востоке» (Чита, 1993); научной конференции «Проблемы инфекционной патологии в регионах Сибири, Дальнего Востока и Крайнего Севера» (Новосибирск, 1998); IV Международном Симпозиуме по блохам (Казахстан, Алматы, 1999); Первой Международной юбилейной конференции «Актуальные проблемы инфектологии и паразитологии» (Томск, 2001); юбилейной научно-практической конференции «Эпидемиологическая безопасность на Кавказе», посвященной 50-летию Ставропольского НИПЧИ (Ставрополь, 2002); научной конференции «Проблемы инфекции в клинической медицине» и VIII съезде Итало-Российского общества по инфекционным болезням (Санкт-Петербург, 2002); Международной конференции «Проблемы современной паразитологии» и III съезде Паразитологического общества при РАН (Петрозаводск, 2003); конференции, посвященной 70-летию Противочумного центра (Москва, 2004); VII Межгосударственной научно-практической конференции государств-участников СНГ «Чрезвычайные ситуации международного значения в общественном здравоохранении в решениях Санкт-Петербургского саммита «Группы восьми» и санитарная охрана территорий государств-участников СНГ» (Оболенск, 2005); I Всероссийском Совещании по кровососущим насекомым (Санкт-Петербург, 2006); Всероссийской конференции с международным участием «Синантропизация растений и животных» (Иркутск, 2007); VIII Межгосударственной научно-практической конференции государств-участников СНГ «Международные медико-санитарные правила и реализация глобальной стратегии борьбы с инфекционными болезнями в государствах-участниках СНГ» (Саратов, 2007).

Личный вклад соискателя. Лабораторные эксперименты и полевые исследования, а также анализ материалов проведены при непосредственном участии автора. На полевые исследования затрачено 275 дней, на экспериментальные (работа с зараженным материалом) - 2006 дней, из них 739 непосредственно в природных очагах чумы.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 74 работы, в том числе 34 в научных журналах и изданиях, рекомендуемых ВАК для публикации материалов диссертаций, 40 — в других журналах, научных трудах и материалах международных, всесоюзных, региональных конференций (на русском, английском, китайском и монгольском языках).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Базанова, Любовь Петровна

ВЫВОДЫ

2. Возрастание значений исследованных показателей от весны к лету проявляется также при питании эктопаразитов на лабораторных животных, не имеющих сезонных колебаний чувствительности к возбудителю чумы. Этот феномен может свидетельствовать о том, что сезонность взаимодействия чумного микроба и блох обусловлена их коадаптацией, прочно вошла в годовой цикл жизнедеятельности каждого и имеет место независимо от питания насекомых на специфичном или неспецифичном хозяине.

4. Установлено, что оптимальной для образования «блока» у С. tesquo-rum altaicus — основного переносчика в Тувинском природном очаге и передачи блохами чумного микроба является температура от 9-10° С до 16-18° С. Более высокие или низкие ее параметры снижают векторную активность блохи. Высокая амплитуда колебаний атмосферного давления повышает смертность инфицированных блох обоего пола, что, в конечном итоге, отражается на инфекционном потенциале переносчика.

7. Эпизоотологическая роль С. tesquorum altaicus как основного переносчика в Тувинском природном очаге определяется биологическими особенностями вида (максимальной продолжительностью жизни, активностью кровососания, устойчивостью к неблагоприятным условиям окружающей среды, высокой способностью к переживанию низких температур). Блохи, у которых активно формировались «глыбки» микроба (N. mana и F. elatoides elatoides), уступали С. tesquorum altaicus либо в алиментарной активности (N. mana), либо имели более высокую смертность (F'. elatoides elatoides).

С. tesquorum altaicus и R. li transbaikalica из двух популяций более активно формируются конгломераты при инфицировании вариантом микроба, аналогичным циркулирующему на том участке, откуда происходят насекомые, что может указывать на специфичность исторически складывающихся взаимоотношений блох и чумного микроба с одного участка очаговости.

10. Состояние агрегированности чумного микроба в организме блохи обусловлено изменением его фенотипа и связано с биологическими особенностями насекомого. Это состояние обеспечивает микробу возможность длительного пребывания в организме переносчика, защищая его от действия неблагоприятных факторов. Перезимовавшие в холодовом оцепенении имаго, сохранившие чумной микроб, обеспечивают активизацию эпизоотического процесса весной и ранним летом. В данный период такие блохи имеют важное эпизоотологическое значение, по сравнению с имаго выплода и заражения текущего года, поскольку образование «блока» и передача микроба грызунам возможны уже при первом кровососании на них «перезимовавших» эктопаразитов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наличие длительных периодов в отдельных природных очагах чумы, когда микроб и зверьки со специфическими антителами не обнаруживаются, дает основание предполагать другие пути сохранения чумного микроба в природе, кроме непрерывной его передачи по схеме: носитель - переносчик -носитель. Предложен целый ряд гипотез, объясняющих сохранение микроба во время межэпизоотических периодов непаразитарным путем его существования (Blank, Mollaret, 1962; Mollaret 1963, 1971; Baltazard, 1964; Тимофеева, Головачева, 1978; Ротшильд и др., 1978; Соркин и др., 1980; Дунаев и др., 1981, 1982; Соколов и др., 1984; Солдаткин и др., 1984; Дятлов, 1988, 1989; Ривкус и др., 1990; Ларина и др., 1992; Никулыпин и др., 1992; Сучков и др., 1997; Попов, 2002; Слудский и др., 2003; Попов и др., 2006, 2007, 2008). Фактором, послужившим причиной отрицания рядом авторов трансмиссивной передачи как основного механизма энзоотии чумы, стало мнение о необеспеченности активных эпизоотий блохами с бактериальным «блоком» в силу небольшого количества таких особей в популяции (Солдаткин, Руденчик, 1988). В дальнейшем все больше исследователей стали склоняться к такому мнению, предлагая альтернативные способы эффективной передачи возбудителя чумы, в основном «неблокированными» насекомыми (Сулейменов, Ма-таков, 1990; Самуров и др., 1990; Сулейменов и др., 1993; Сулейменов, 1995; Lorang et al., 2005; Eisen et al., 2006, 2007). Паразитарная триада при чуме обозначает тесное единство разных живых организмов, реализуемое в эпизоотическом процессе (Леви, 1985), к особенностям процесса (как объекта изучения) относится, в первую очередь, множественность влияющих на него факторов (Атшабар, 1999). Одним из них является взаимосвязь между способностью переносчиков к передаче чумного микроба и их экологическими характеристиками (Ващенок, 1999; Krasnov et al., 2006).

В сибирских горных очагах чумы (Тувинском и Горно-Алтайском) нет межэпизоотических периодов. Эпизоотии здесь регистрируют ежегодно. Результаты обследования очагов дают веские основания для принятия трансмиссивного механизма поддержания энзоотии в природных очагах чумы Сибири в качестве основного. При этом отдельные элементы взаимоотношений блох с чумным микробом, оказывающие влияние на закономерность его трансмиссии в этих природных очагах, в том числе, экологические особенности переносчиков, недостаточно исследованы.

Нами изучены межвидовые различия у массовых видов блох длиннохвостого суслика из Тувинского очага по показателям жизнедеятельности и характеру их взаимоотношений с чумным микробом. Результаты опытов свидетельствуют о том, что основная эпизоотологическая роль С. tesquorum altaicus, принадлежащая этому виду в очаге, связана с его биологическими особенностями. Кроме того, что численность других исследованных массовых видов блох суслика ниже, чем С. tesquorum altaicas, они уступают этой блохе и по другим показателям. Так, виды блох, у которых наблюдали не менее активное, чем у С. tesquorum altaicus, формирование бактериальных «глы-бок» (N. mana, F. elatoides elatoides) характеризуются либо меньшей алиментарной активностью (N. mana), либо более высокой смертностью (F. elatoides elatoides). Таким образом, экспериментально установлено, что эпизоотологи-ческое значение массовых видов блох в очаге определяется их биологическими особенностями, главным образом, степенью специфичности по отношению к основному носителю, а также показателями жизнедеятельности насекомых (алиментарной активности, смертности, продолжительности жизни).

Важным условием трансмиссии (по классическим представлениям) является закупорка преджелудка блохи размножившимся микробом. На примере основного переносчика чумы в Тувинском очаге — С. tesquorum altaicus — проведен анализ особенностей блокообразования и влияния на этот процесс различных экологических факторов природных очагов. Показано, что сезонное развитие эпизоотического процесса в очаге определяется взаимосвязанными фенологическими явлениями в жизнедеятельности длиннохвостого суслика и его блохи С. tesquorum altaicus (Крюков, 1984), а главная его особенность — пик эпизоотии в середине лета, в период расселения молодняка, который наиболее чувствителен к возбудителю чумы (Равдоникас, 1985).

Экспериментальные исследования установили наличие сезонной динамики заражающей способности С. 1е8циогит аЫмсш. Отметим, что максимальные значения исследованных в эксперименте показателей (частота бло-кообразования, инфекциозность укусов «блокированных» блох, период от заражения имаго до начала формирования у них «блоков» преджелудка, передача чумного микроба сусликам, генерализация инфекции у заболевших зверьков) по времени совпадали с пиком активизации эпизоотического процесса в природных условиях очага. Проведенное исследование не позволяет четко разграничить влияние на динамику эпизоотического процесса в Тувинском очаге двух факторов: сезонной чувствительности суслика к чумному микробу и различных составляющих, определяющих способность переносчика инфицировать носителей. Тем не менее, впервые зарегистрированы определенные сезонные особенности взаимодействия блох и микроба. Этот феномен может свидетельствовать об адаптации возбудителя, циркулирующего в очаге, к жизненному циклу основного переносчика. Сезонная динамика векторной способности С. 1е$диогит аЫтсш выявлена не только на его естественном хозяине - длиннохвостом суслике, но и на неспецифичном для данного вида прокормителе - белой мыши. Передача чумного микроба мышам также активизировалась в опытах от весны к лету. Отмечено, что трансмиссия микроба при этом усиливалась за счет повышения векторной способности самцов. Следовательно, эффективность передачи во многом определяется физиологическим состоянием и половыми особенностями блох. Более того, сезонные особенности выявлены в активности размножения и способности к агрегированию самого микроба в организме насекомых. Таким образом, сезонность в проявлении эпизоотического процесса обусловлена всеми сочленами эпизоотической триады. Каждому звену этой системы присущи свои собственные сезонные изменения, которые прочно вошли в годовой цикл жизнедеятельности любого из них и имеют место независимо от наличия в конкретный момент времени всех сочленов данной триады.

Половая принадлежность насекомых является весомым фактором, определяющим своеобразие взаимоотношений блох с чумным микробом. Отмечено, что максимальная активность эпизоотии в очаге приходится на период увеличения доли самцов в популяции С. tesquorum в связи с началом выплода нового поколения (Жовтый, 1966). Нами экспериментально установлены выраженные половые различия в образовании «блока» преджелудка и передаче чумного микроба животным у всех исследованных видов блох. У самцов многих видов, по сравнению с самками, чаще формировались «блоки» преджелудка, и они более активно осуществляли трансмиссию возбудителя. Особенности исследуемых штаммов оказывали влияние на количественные (больше или меньше количество блох с «блоком» преджелудка и число передач ими чумного микроба животным), но не на качественные характеристики этих показателей (тенденция к большим значениям у самцов по сравнению с самками). Скорее всего, самцы играют более существенную роль в период активизации эпизоотического процесса, а самки в зимний период для сохранения микроба, что обусловлено их устойчивостью к неблагоприятным условиям окружающей среды и большей продолжительностью жизни. Поскольку соотношение полов у блох является динамичным показателем, варьирующим в зависимости от фенологических сроков и состояния популяции, половые особенности насекомых во взаимоотношениях с чумным микробом могут оказывать влияние на ход эпизоотического процесса.

Существенное воздействие на возбудителей трансмиссивных инфекций оказывают абиотические, в частности температурные условия (Павловский, 1947), масштабы которого, по мнению некоторых авторов, еще в полной мере не оценены (Литвин, Коренберг, 1999). Наши исследования показали, что образование «блока» преджелудка у С. tesquorum altaicus может происходить в широком диапазоне температурных условий (от 2-3° до 22-27° С). При этом температура окружающей среды оказывает существенное влияние на векторную способность блох. Оптимальной для процесса блокообразования у С. tesqaorum altaicus и эффективной передачи ими чумного микроба является температура от 9-10° до 16-18° С; более высокие ее значения (22-27° С) приводят к снижению показателей, характеризующих активность блохи как переносчика. Полученные данные позволяют прогнозировать характер изменения векторной способности переносчика в исследованном диапазоне температур на энзоотичной территории Тувинского очага.

Рядом авторов показано, что для трансмиссии чумного микроба наличие «блока» преджелудка у блох не обязательно, существуют и другие способы его передачи (Bacot, Martin, 1914; Bacot, 1915; Голов, Иофф, 1925; Dyer et al., 1932; Иофф, 1941; Бибикова, Классовский, 1974; Маевский и др., 1980; Герасимова и др., 1982; Сулейменов, 1998; Тарасов, 1999; Eisen et al., 2006, 2007; Wilder et al., 2008). При этом второстепенные способы передачи недостаточно полно изучены и нет оценки их значения в активизации эпизоотического процесса. Проведенный нами сравнительный анализ показал, что роль «блокированных» особей в единичном акте передачи возбудителя чумы в различные сезоны года неоднозначна. Имаго с «блоком» преджелудка могут иметь преимущественное значение для развития эпизоотического процесса весной и равнозначное с «неблокированными» блохами летом (пик эпизоотий в Туве) и осенью. Кроме того, инфицированные «неблокированные» блохи способны длительное время (до двух лет) сохранять чумной микроб и осуществлять его передачу зверькам, тогда как «блокированные» имаго быстро погибают. У чувствительных к возбудителю чумы зверьков (белых мышей, монгольских пищух) даже при укусах небольшого числа «неблокированных» блох может развиваться острая форма инфекционного процесса с бактериемией. Это обусловит дальнейшее инфицирование интактных переносчиков. Вероятно, «неблокированные» особи играют довольно существенную роль в активизации и распространении эпизоотического процесса в сибирских горных очагах чумы. Выявлено, что длиннохвостый суслик чувствителен к заражению чумным микробом алиментарным путем. Представляет интерес, что передача возбудителя «блокированными» блохами, алиментарным путем и внесением через поврежденную кожу зверька при расчесах одинаково часто заканчивалась генерализацией инфекции у сусликов. Это повышает возможность инфицирования чумным микробом незараженных блох при кровососа-нии на таких зверьках. Очевидно, что второстепенные способы передачи, в частности алиментарный и через поврежденную кожу, могут играть довольно существенную роль в активизации и распространении эпизоотического процесса в природном очаге чумы, по отдельным показателям (генерализации инфекции у заболевших зверьков) не уступая специфическому (основному) — передаче блохами с «блоком» преджелудка. Безусловно, вероятность осуществления в природе таких способов передачи чумного микроба зараженными блохами меньше, чем передачи инфекции укусами этих насекомых. Но, видимо, меньшая вероятность осуществления этих способов компенсируется более высокой эффективностью заражения зверьков, что связано с. большей дозой попадающих при этом в организм животного микробов. Причиной первичного заражения сусликов может стать субстрат гнезда, инфицирован ный чумным микробом (через экскременты и трупы зараженных блох) в летне-осенний период предыдущего года. Такая возможность возрастает во вре мя массового расселения молодых зверьков при посещении ими нежилых нор и активной роющей деятельности. У заболевших чумой после контакта с субстратом гнезда сусликов регистрировали генерализацию инфекции с бактериемией, достаточной для дальнейшего инфицирования на них блох и трансмиссии чумного микроба.

Активность проявления эпизоотий на различных участках очаговости неравнозначна и зависит от ряда факторов, в том числе и популяционных особенностей основных переносчиков чумы, населяющих данную территорию (Сержанов и др., 1979; Лухнова, Казакбаев, 1985; Князева и др., 1989; Корзун и др., 1998). Взаимоотношения чумного микроба и блох, происходящих с различных участков очаговости, имеют свои особенности на территории Тувинского очага. Исследование двух природных популяций С. Шдиогит altaicus и R. li transbaikalica показало более активное формирование агрегированных форм чумного микроба при контакте блох с тем вариантом возбудителя, который аналогичен циркулирующему на участке, откуда происходили насекомые. Это может указывать на специфичность исторически сложившихся взаимоотношений переносчика и чумного микроба, обитающих на участках со сходными биоценотическими характеристиками. Последнее подтверждается опытами с двумя штаммами чумного микроба из различных участков очаговости и популяцией С. tesquorum altaicus, происходящей с той же территории, что и один из исследуемых штаммов. Способность формировать бактериальные «глыбки» и «блоки» преджелудка была значительно выше у штамма, происходящего с одного участка с блохами.

Изучены особенности взаимоотношений между географически разобщенными (из разных природных очагов) чумным микробом и переносчиками. Как уже упоминалось, сибирские природные очаги чумы являются северной окраиной Центрально-Азиатской зоны природной очаговости этой инфекции, простирающейся в Монголии и Китае. В отдельных из них основными переносчиками являются одни и те же виды блох. Кроме того, географическая близость очагов не исключает заноса возбудителя чумы с одной территории на другую (Марамович и др., 2007; Никитин и др., 2007). В связи с этим, представляет интерес, как будут складываться взаимоотношения микроба и переносчика из различных природных очагов.

На блохах монгольской пищухи (Р. scorodumovi, Р. dashidorzhii, Р. sca-lonae, F. hetera) из Тувинского очага показано, что среди насекомых, инфицированных чумным микробом алтайского подвида, доля погибших в опытах особей была несколько выше, чем среди имаго, зараженных микробом основного подвида. Возможно, это связано с более выраженной адаптацией блох из Тувинского очага к вирулентному чумному микробу основного подвида. Отмечена тенденция к более активному формированию «блоков» у насекомых из Тувы алтайским подвидом чумного микроба, а «блокированные» блохи Р. scorodumovi и Р. scalonae значительно чаще осуществляли передачу этого подвида микроба пищухам, чем особи, у которых «блок» преджелудка был сформирован возбудителем основного подвида. Эти факты могут являться дополнительным свидетельством адаптации чумного микроба алтайского подвида к организму блох монгольской пищухи, так как именно такие условия обеспечивают его циркуляцию в Горно-Алтайском очаге.

Исследованы особенности взаимоотношений блох сусликов С. tesquorum altaicus (из Тувинского очага) и С. tesquorum sungaris (из Забайкальского) с чумным микробом основного подвида из двух очагов (Тувинского и Хэнтей-ского Монголии). Необходимо отметить, что в Монголии ежегодно регистрируются вспышки заболевания чумой (Tserennorov et al., 2003), а в последнее десятилетие наблюдается их рост (Enkhbaatar et al., 2003).

Более высокая частота образования «блоков» преджелудка у С. tesquorum altaicus (установлено только для самок) отмечена при инфицировании чумным микробом из Тувинского очага. У самок С. tesquorum sungaris из Забайкалья «блок» преджелудка достоверно чаще возникал при инфицировании штаммом чумного микроба из Хэнтейского очага. У самцов того и другого подвида блокообразование происходило с равной частотой при заражении обоими штаммами чумного микроба. Нужно отметить, что лабораторная популяция С. tesquorum sungaris происходит от имаго, добытых на участке Забайкальского очага, расположенном достаточно близко к границе с Монголией. Таким образом, более активные взаимоотношения (по уровню блоко-образования и передачи возбудителя) у блох складывались с теми вариантами чумного микроба, которые циркулируют или среди популяций основных хозяев блох, или на той же территории, откуда добыты насекомые, или на участках, граничащих с этой территорией.

Антропогенная трансформация ландшафтов, вовлечение территорий природной очаговости чумы в хозяйственную деятельность человека могут привести к пока непредсказуемым последствиям, в том числе, эпизоотическим и эпидемическим проявлениям. Кроме того, возбудитель данной инфекции, как патоген, может быть использован в целях биотерроризма (Anisimov et al., 2004; Gage, Kosoy, 2005; Eisen et al., 2006; Трухачев, Лебедева, 2006, 2007). Существует ли вероятность реализации эпизоотического процесса на неочаговой по чуме территории, например, при заносе чумного микроба, если там возможен тот же видовой состав зверьков и их блох?

Для ответа на данный вопрос изучена возможность образования чумного «блока» у блох, которые не имели исторического контакта с возбудителем, и способности этих насекомых к передаче микроба зверькам. Исследования показали, что чумной микроб основного подвида активно формирует в желудочно-кишечном тракте блох С. tesquorum sungaris из «Усть-Ордынской» и «Тункинской» популяций (с неочаговой территории) бактериальные «глыб-ки», частичные и полные «блоки» преджелудка. Отмечена передача чумного микроба инфицированными блохами лабораторным животным. Анализ данных в совокупности по всем опытам показал, что значительно чаще «блокировались» блохи из Усть-Орды, чем из Тунки. Чумной микроб также формировал бактериальные «глыбки» в организме F. luculenta luculenta «Ольхон-ской» популяции, а инфицированные насекомые осуществляли передачу возбудителя лабораторным животным.

С учетом известных фактов возможной гибридизации (Лабунец, 1968; Золотова, Исханова, 1979; Якунин, Куницкая, 1992; Никитин, Нечаева, 1992; Ye R., 1997; Рую Е., 2000) отдельных подвидов блох, представляет интерес исследование роли этого процесса как мощного фактора физиологической перестройки организма в формировании общей эпизоотологической картины в очаге чумы. Установлено, что в организме гибридных особей двух подвидов С. tesquorum, также как и насекомых родительских подвидов, чумной микроб может интенсивно размножаться, образуя «глыбки» и формируя «блоки» преджелудка. При этом гибридизация генетически достаточно сильно дивергировавших блох не нарушает их способности передавать возбудителя чумы, и в некоторых случаях даже усиливает этот процесс (Никитин и др., 1994; Никитин и др., 1995). Данный феномен позволяет предположить возможность активизации эпизоотий в местах потенциально «пригодных» для гибридизации насекомых. Таким образом, возможны взаимоотношения между чумным микробом и насекомыми с неэнзоотичных по чуме территорий, а также гибридами этих эктопаразитов, то есть блохами, исторически не имевшими контакта с возбудителем чумы.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Базанова, Любовь Петровна, Иркутск

1. Айкимбаев A.M. Изучение возможности инфицирования внешней среды экскрементами блох Xenopsylla shjabini, зараженных чумой / A.M. Айкимбаев, Н.Т. Куницкая // Эпизоотология и профилактика природноочаго-вых инфекций. Саратов, 1982. - С. 3-6.

2. Акиев А.К. О возможных путях формирования возбудителя чумы / А.К. Акиев // Переносчики особо опасных инфекций: Сб. науч. работ проти-вочумн. учрежд. страны. — Ставрополь, 1970. С. 44-64.

3. Акиев А.К. О механизме блокообразования у чумных блох / А.К. Акиев // Природно-очаговые инфекции и их профилактика. — Саратов, 1991. -С. 118-122.

4. Акиев А.К. Сохранение возбудителя чумы в блохах Xenopsylla соп-formis в зимний межэпизоотический сезон / А.К. Акиев, К.И. Деревянченко, Г.А. Лалазарова и др. // Грызуны и их эктопаразиты. Саратов: Изд-во Саратове, ун-та, 1968.-С. 211-216.

5. Алексеев А.Н. О специфичности членистоногих в качестве переносчиков трансмиссивных болезней и характере симбиотических отношений между ними и возбудителями / А.Н. Алексеев // Паразитол. сборник. Л.: Наука, 1984. - Т. 32. - С. 42-59.

6. Алексеев А.Н. Поведение возбудителей кровяных трансмиссивных инфекций в период подготовки к смене хозяина / А.Н. Алексеев // Паразитология. 1989. - Т. 29, вып. 2. - С. 89-97.

7. Алексеев А.Н. Некоторые доказательства существования бактерицидного фактора в организме кровососов на примере блох переносчиков чумы / А.Н. Алексеев, В.А. Бибикова, Н.М. Хрусцелевская // Паразитология. - 1969. -Т. 3, вып. З.-С. 228-235.

8. Алексеев А.Н. О характере действия в природе бактерицидного фактора кишечника блох / А.Н. Алексеев, В.А. Бибикова, Н.М. Хрусцелевская и др. // Паразитология. 1972. - Т. 6, вып. 4. - С. 338-345.

9. Алексеев А.Н. Организм членистоногих как среда обитания возбудителей / А.Н. Алексеев, Кондрашева З.Н. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985.- 182 с.

10. Анисимов А.П. Задачи микробиологии в расшифровке механизмов энзоотии чумы / А.П. Анисимов // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1978. - Вып. 6 (64). - С. 9-12.

11. Анисимов А.П. Факторы, обеспечивающие блокообразующую активность Yersinia pestis. Сообщение 1. / А.П. Анисимов // Молекул, генетика.- 1999. -№ 4. С. 11-15.

12. Анисимов А.П. Факторы Yersinia pestis, обеспечивающие циркуляцию и сохранение возбудителя чумы в экосистемах природных очагов. Сообщение 2. / А.П. Анисимов // Молекул, генетика. 2002. - № 4. - С. 3-11.

13. Анисимов П.И. Основные задачи в области изучения природных очагов чумы в СССР на современном этапе / П.И.Анисимов, A.A. Лавровский, С.Н. Варшавский // Эпидемиология и профилактика особо опасных инфекций в МНР и СССР. Улан-Батор, 1977. - С. 18-22.

14. Анисимов П.И. Функциональная фенотипическая изменчивость возбудителя и проблемы энзоотии чумы / П.И. Анисимов, Ю.А. Попов, A.M. Кокушкин // Мед. паразитол. 2001. - № 2. - С. 35-40.

15. Анисимов П.И. О диапазоне изменчивости возбудителя в связи с обсуждением различных гипотез энзоотии чумы (обзор) / П.И. Анисимов, Ю.А. Попов, A.M. Кокушкин // Мед. паразитол. 2002. - № 4. - С. 54-58.

16. Апарин Г.П. Микробиология чумы / Г.П. Апарин, Е.П. Голубинский-Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1989. 92 с.

17. Апарин Г.П. Питательные потребности штаммов возбудителя чумы, выделенных в Забайкалье / Г.П. Апарин, И.С. Тюменцева // Специфическая профилактика чумы и холеры. Саратов, 1980. - С. 40-42.

18. Атшабар Б.Б. Чумной биоценоз как экологическая система / Б.Б. Ат-шабар // Пробл. особо опасных инфекций. — Саратов: Изд-во «Слово», 1999. — Вып. 79.-С. 36-44.

19. Базанова Л.П. Эпизоотологическое значение блохи Citellophilus tesquorum altaicus в Тувинском природном очаге чумы: Автореф. дис. канд. биол. наук. Саратов, 1993. - 21 с.

20. Базанова Л.П. Блокообразование у блох Xenopsylla cheopis, инфицированных Л-формами чумного микроба / Л.П. Базанова, М.П. Маевский // Сб. науч. работ, посвящ. 70-летию образования эпидслужбы Иркут. обл. -Иркутск, 1993. С. 70-71.

21. Баканурская Т.Л. Нетипируемая форма микроба чумы / Т.Л. Баканур-ская, В.М. Степанов, В.Л. Семиотрочев // Организация эпиднадзора при чумеи меры ее профилактики: Матер, межгосударст. науч.-практ. конф. Алма-Ата, 1992.-Ч. 1.-С. 79-82.

22. Балахонов C.B. Геномные маркеры возбудителей чумы, псевдотуберкулеза, холеры, бруцеллеза (эпидемиологическое и диагностическое значение): Автореф. дис. . докт. мед. наук. Иркутск, 2000. — 44 с.

23. Балахонов C.B. К использованию полимеразной цепной реакции для детекции чумного микроба в блохах / C.B. Балахонов, Г.А. Воронова, Ю.Д. Шестопалов и др. // Мед. паразитол. 2000. - № 3. - С. 29-31.

24. Балахонов C.B. Новые плазмидовары штаммов возбудителя чумы, изолированных в Монголии / C.B. Балахонов, С. Цэнджав, А. Эрдэнэбат // Молекул, генетика. 1991. - № 11. - С.27-29.

25. Балашов Ю.С. Патогенность возбудителей трансмиссивных инфекций для членистоногих переносчиков / Ю.С. Балашов // Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. — М., 1972. -С. 162-179.

26. Балашов Ю.С. Питание и нарушение клапанной функции преджелудка у блох / Ю.С. Балашов, В.А. Бибикова, К. Мурзахметова и др. // Мед. паразитол. 1965. - Вып. 4. - С. 471-476.

27. Бейер А.П. К характеристике фенотипической изменчивости чумного микроба в блохах: Автореф. дис. канд. мед. наук. Саратов, 1979. - 18 с.

28. Бейер А.П. Морфология вирулентного чумного микроба в организме блох Xenopsylla cheopis / А.П. Бейер, А.К. Акиев, А.Е. Суворова // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1974. - Вып. 16(40). - С. 60-63.

29. Беклемишев В.Н. Круг естественных переносчиков трансмиссивных болезней, поражающих человека // Зоол. журн. 1955. - Т. 34, Вып. 1. - С. 316.

30. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов / В.Н. Беклемишев // Зоол. журн. 1956. - Т. 35, Вып. 12. - С. 1765-1779.

31. Беклемишев В.Н. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов / В.Н. Беклемишев // Зоол. журн. 1961. - Т. 40, Вып. 2. - С. 149-158.

32. Белькова С.А. Микробиологический мониторинг Yersinia pestis в сибирских природных очагах чумы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 2006. - 22 с.

33. Белявцева Л.И. Характеристика основных фенопериодов у блох — паразитов малого и горного сусликов на Северном Кавказе / Л.И. Белявцева, Л.В. Брюханова // Мед. паразитол. 2002. - № 4. - С. 49-52.

34. Беляков В.Д. Проблема саморегуляции паразитарных систем и механизм развития эпидемического процесса / В.Д. Беляков // Вестник АМН СССР. 1983. - № 5. - С. 3-9.

35. Беляков В.Д. Саморегуляция паразитарных систем / В.Д. Беляков, Д.Б. Голубев, Г.Д. Каминский и др. Д., 1987. - 239 с.

36. Бибикова В.А. Опыт применения микроскопии и спектроаналитиче-ского метода при изучении крови хозяина в желудках блох / В.А. Бибикова // Матер, науч. конф. по природ, очаговости и профилакт. чумы. Алма-Ата, 1963.-С. 21-22.

37. Бибикова В.А. Зараженность и блокообразование в зависимости от количества попавших в блох микробов чумы / В.А. Бибикова, А.Н. Алексеев // Паразитология. 1969. - Т. 3, вып. 3. - С. 196-202.

38. Бибикова В.А. Определение количества микробов чумы в отрыжке блокированных блох / В.А. Бибикова, А.Н. Алексеев, Н.М. Хрусцелевская // Изв. Иркут. науч.- исслед. противочумн. ин-та. — Иркутск, 1968. Т. 28. — С. 307-311.

39. Бибикова В.А. О фенотипической-изменчивости возбудителя чумы в ' связи со сменой хозяев / В.А. Бибикова, JI.H. Классовский // Паразитология. — 1968. Т. 2, вып. 3. - С. 209-214.

40. Бибикова,В.А. Передача чумы блохами / В.А. Бибикова, Л.Н. Классовский. -М.: Медицина, 1974. 188 с.

41. Бибикова В.А. Заражающая способность блох О. silantiewi и влияние на нее повторных кровососаний и температуры содержания / В.А. Бибикова, В.В. Сахарова // Тр. Среднеазиат. науч.- исслед. противочумн. ин-та. — Алма-Ата, 1956.-Т. 2.-С. 41-48.

42. Блюммер А.Г. Экспериментальное изучение заражающей способности блох Coptopsylla lamellifer rostrata в Кызылкумском очаге чумы / А.Г. Блюммер // Паразитология. 2004. - Т. 38, вып. 3. - С. 261-264.

43. Бондаренко A.A. Монгольская пищуха — основной носитель чумы в Сайлюгемском природном очаге / A.A. Бондаренко, Т.И. Иннокентьева // Эпидемиология и профилактика особо опасных инфекций в МНР и СССР. — Улан-Батор, 1978.-С. 108-110.

44. Бондаренко A.A. Сайлюгемский очаг чумы / A.A. Бондаренко, В.Е. Тарасова, А.Г. Деревщиков и др. // Докл. Иркутс. противочумн. ин-та. Чита, 1974. - Вып. X. - С. 57-60.

45. Боровиков В.П. Statistica: Искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов / В.П. Боровиков. СПб, 2001 - 650 с.

46. Боровиков В.П. Прогнозирование в системе Statistica в среде Windows. Основы теории и интенсивная практика на компьютере. / В.П. Боровиков, Г.И. Ивченко. М.: Финансы и статистика, 2000. - 384 с.

47. Бренева Н.В. Динамика изменчивости Yersinia pestis в почве из природного очага чумы (экспериментальное исследование) / Н.В. Бренева, A.C. Марамович, В.Т. Климов // Бюлл. ВСНЦ СО РАМН. Иркутск, 2004. - № 1, Том 3. — С. 177-181.

48. Брюханова JI.B. К изучению биологии и экологии блох малого суслика в Предкавказье: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1973. - 20 с.

49. Брюханова Г.Д. Значение агрегированности чумного микроба в передаче его блохами / Г.Д. Брюханова, А.П. Бейер., Г.М. Грижебовский и др. // Мед. паразитол. 1999а. - № 3. - С. 37-40.

50. Брюханова Г.Д. Моделирование условий трансмиссивной передачи чумы блохами Citellophilus tesquorum sungaris / Г.Д. Брюханова, Д. Цэрэнноров, В.И. Щедрин и др. // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2000. - Вып. 2. - С. 73-74.

51. Бурделов JI.A. Застой в эпизоотологии чумы — причины и пути преодоления / JI.A. Бурделов // Журн. общей биологии. 1987. - № 6. - С. 816827.

52. Бурделов JI.A. Опыт поиска корреляционных связей между показателями зараженности мелких млекопитающих чумой и блохами / JI.A. Бурделов, И.Ж. Жубаназаров, Н.Ф. Руденчик и др. // Паразитология. 1989. - Т. 23, вып. 2.-98-103.

53. Бурделов JI.A. К характеристике очага чумы в Приаральских Каракумах / JI.A. Бурделов, В.Ф. Красюков, A.C. Сергазиев // 12-я Межреспубл. науч.- практ. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана по профилактике чумы. Алма-Ата, 1985.-С. 103-104.

54. Васильев Г.И. Блохи длиннохвостого суслика: Дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1970. - 212 с.

55. Васильев Г.И. О годовом цикле Oropsylla asiatica Wagn. 1929 (Sipho-naptera) на длиннохвостом суслике в Прибайкалье / Г.И. Васильев, И.Ф. Жов-тый // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. — 1971. Вып. 9. - С. 227-229.

56. Вахрушева З.П. Современное состояние Забайкальского природного очага чумы / З.П. Вахрушева, В.А. Агапов, А.К. Носков // Бюлл. ВСНЦ СО РАМН. Иркутск, 2004а. - № 1, т. 2. - С. 48-51.

57. Ващенок B.C. О чумных эпизоотиях среди монгольских пищух на северо-западе Монгольской Народной Республики / B.C. Ващенок // Зоол. журн.- 1962.-Т. 41, вып. 10.-С. 1548-1554.

58. Ващенок B.C. Блохи и возбудители бактериальных болезней человека и животных / B.C. Ващенок // Паразитол. сборник. Л.: Наука, 1984. - Т. 32.-С. 79-123.

59. Ващенок B.C. Блохи (Siphonaptera) переносчики возбудителей болезней человека и животных / B.C. Ващенок. - Л.: Наука, 1988. - 160с.

60. Ващенок B.C. Роль блох (Siphonaptera) в эпизоотологии чумы / B.C. Ващенок // Паразитология. 1999. - Т. 33, вып. 3. - С. 198-209.

61. Ващенок B.C. Влияние чумного микроба полевочьего подвида на жизнеспособность блох Callopsylla caspia / B.C. Ващенок, Л.В. Дегтярева, В.И. Щедрин // Паразитология. 1992. - Т. 26, вып. 2. - С. 105-114.

62. Величко Л.Н. Длительное выживание чумного микроба в трупах и экскрементах блох: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Саратов, 1981. - 23 с.

63. Величко JI.H. Свойства возбудителя чумы после длительного пребывания в сухих экскрементах и трупах блох / JI.H. Величко, Кондрашкина К.И. // Вопросы эпизоотологии природно-очаговых инфекций: Тр. противочумн. учрежд. СССР. Саратов, 1984. - С. 34-39.

64. Величко JI.H. К вопросу о роли неблокированных блох в передаче чумы / JI.H. Величко, Т.В. Князева, A.M. Кокушкин // Scientific Journal Centre Control and Research of Natural Infectious Diseases. Ulaanbaatar, 1999. -№ 7. - P. 83-87.

65. Величко JI.H. Заражающая способность блох песчанок для неспецифических хозяев в Северо-Западном Прикаспии / JI.H. Величко, Т.В. Князева, A.M. Кокушкин и др. // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1994а. -№6 (76).-С. 18-24.

66. Величко Л.Н. Длительное выживание возбудителя чумы, дефектного по плазмидному профилю, в мертвых блохах / Л.Н. Величко, A.M. Кокушкин, Т.В. Князева и др. // Пробл. особо опаснных инфекций. Саратов, 19946. - № 6 (76). - С. 44-51.

67. Величко Л.Н. Размножение микроба в суспензиях фекалий блох / Л.Н. Величко, Кондрашкина К.И., Ермилов А.П. и др. // Профилактика особо опасных инфекций. Саратов, 1980. - С. 45-52.

68. Вержуцкий Д.Б. Анализ структуры сообществ блох длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве / Д.Б. Вержуцкий // Актуальные вопросы эпи-днадзора в природных очагах чумы: Тез. докл. науч. конф. Ставрополь, 1985.-С. 195-197.

69. Вержуцкий Д.Б. Пространственная структура населения массовых видов блох длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы и ее эпизоотологическое значение: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Саратов, 1990.-13 с.

70. Вержуцкий Д.Б. Эпизоотологическая роль популяционной организации населения блох длиннохвостого суслика в Тувинском природном очагечумы / Д.Б. Вержуцкий // Паразитология. 1999. - Т.ЗЗ, вып.З. - С.242 -249.

71. Вержуцкий Д.Б. Динамика активности участков очаговости Тувинского природного очага чумы / Д.Б. Вержуцкий // Мед. паразитол. 2003. -№3.-С. 36-39.

72. Вержуцкий Д.Б. Пространственная организация населения хозяина и его эктопаразитов: теоретические и прикладные аспекты (на примере длиннохвостого суслика и его блох): Дис. . докт. биол. наук. — Иркутск, 2005. — 354 с.

73. Вержуцкий Д.Б. Особенности изменения численности блох длиннохвостого суслика в Тувинском очаге чумы / Д.Б. Вержуцкий, Н.Ф. Галацевич, Н.И. Ковалева // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2001.-Вып.З.-С. 85-87.

74. Вержуцкий Д.Б. Эпизоотологическое значение накопления блох в агрегациях самок длиннохвостого суслика в Тувинском очаге чумы / Д.Б. Вержуцкий, Г.Б. Зонов, В.В. Попов // Паразитология. 1990. - Т. 24, вып. 3. - С. 186-192.

75. Вержуцкий Д.Б. Агрегации самок длиннохвостого суслика и неравномерность распределения блох в Тувинском природном очаге / Д.Б. Вержуцкий, В.В. Попов // Бюлл. ВСЩ СО РАМН. Иркутск, 2004. - № 1, т. 2. -С. 54-58.

76. Вержуцкий Д.Б. О сохранении возбудителя чумы в Тувинском природном очаге / Д.Б. Вержуцкий, В.А. Ткаченко, В.В. Попов и др. // Журн. инфекц. патологии. — Иркутск, 2003. Т. 10, № 3. - С. 31-32.

77. Вершинин Е.А. Экологические особенности блох даурского суслика в Забайкальском природном очаге чумы: Дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1993.-243 с.

78. Воронова Г.А. Взаимоотношения возбудителя чумы с блохами грызунов и зайцеобразных в Тувинском природном очаге: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Саратов, 1984. - 14 с.

79. Воронова Г.А. О возможном участии триптофанзависимых штаммов чумного микроба в поддержании эпизоотий / Г.А. Воронова, Л.П. Базанова // Журн. инфекц. патологии. Иркутск, 1998. - Т.5. - № 4. - С. 37-38.

80. Воронова Г.А. Значение блох (81р1юпар1ега) разных видов в поддержании эпизоотий чумы в сибирских природных очагах / Г.А. Воронова, Л.П. Базанова // Бюлл. ВСНЦ СО РАМН. Иркутск, 2004. - № 1, т. 2. - С.58-65.

81. Воронова Г.А. Эффективность блоxNeopsylla abagaitui как переносчиков чумы в Забайкалье / Г.А. Воронова, Н.В. Ган, JI.H. Юзвик // Паразитология. 1987. - Т. 21, вып. 3. - С. 500-501.

82. Воронова Г.А. Передача чумного микроба блохами Frontopsylla frontalis baikal из Тувинского природного очага / Г.А. Воронова, A.B. Евдокимов // Тез. X науч. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1979. - С. 102-104.

83. Воронова Г.А. Повышение инвазивности как одно из проявлений фенотипической изменчивости чумного микроба в блохах / Г.А. Воронова, А.З. Феоктистов // Журн. микробиол. 1978. - № 2. - С. 97-100.

84. Воронова Г.А. Блохи грызунов и зайцеобразных Тувы как переносчики чумы / Г.А. Воронова, А.З. Феоктистов // Пробл. особо опасных инфекций. 1979. - Вып. 4 (68). - С. 50-53.

85. Ш.Ган Н.В. Эффективность блох Rhadinopsylla rotschildi и R. dahurica dahurica как переносчиков возбудителя чумы в Забайкальском природном очаге / Н.В. Ган, Г.А. Воронова, JI.H. Юзвик и др. // Паразитология. 1990. -Т. 24, вып. 2.-С. 151-154.

86. Геодакян В.А. Правила Бергмана и Аллена в свете новой концепции пола / В.А. Геодакян // Тез. докл. III съезда Всесоюз. териолог, об-ва. Т. 1. -М.: Наука, 1982.- С. 172-173.

87. Герасимова Н.Г. Активность блох Ctenophthalmus pollex как переносчиков возбудителя чумы / Н.Г. Герасимова // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1979. - Вып. 4 (68). - С. 54-58.

88. Герасимова Н.Г. О передаче чумного микроба малому суслику блохами Ceratophyllus tesquorum / Н.Г. Герасимова, Т.В. Князева, В.В. Дмитри-енко и др. // Эпизоотология и профилактика природноочаговых инфекций. — Саратов, 1982.-С. 64-69.

89. Голов Д.А., Иофф И.Г. Блохи сусликов как хранители чумной инфекции в зимнем периоде / Д.А. Голов, И.Г. Иофф // Вестник микробиологии и эпидемиологии. Саратов, 1926. - Вып. 5, № 4. - С. 239-248.

90. Головачева В.Я. Выделение возбудителей бактериальных инфекций в Забайкальском природном очаге чумы / В.Я. Головачева, JI.A. Тимофеева, О.Я. Гордиенко и др. // Природноочаговые инфекции в Забайкалье: Тез. докл. к науч. конф. -Чита, 1983.-С. 12-14.

91. Голубинский Е.П. О чуме в Сибири / Е.П. Голубинский, И.Ф. Жов-тый, Л.Б. Лемешева Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1987. — 243 с.

92. Гончаров А.И. Дополнение к списку (Ралль, 1960) видов блох, обнаруженных инфицированными в природных условиях / А.И. Гончаров // Профилактика природно-очаговых инфекций. — Ставрополь, 1983. С. 229-231.

93. Гончаров А.И. Определитель блох Монгольской народной республики / А.И. Гончаров, Т.П. Ромашева, Б.К. Котти и др. Улан-Батор, 1989. -415 с.

94. Гражданов А.К. О влиянии возбудителя чумы на продолжительность жизни блох Ceratophillus tesquorum / А.К. Гражданов, Л.К. Жарикова, Е.У. Кожамкулов И Матер. 7 науч. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971. - С. 113-114.

95. Даниленко А.Ф. К выявлению эпизоотии чумы на даурских сусликах в Юго-Восточном Забайкалье / А.Ф. Даниленко // Докл. Иркутс. противочумн. ин-та. Иркутск, 1966. - Вып. 7. - С. 33-36.

96. Даниленко А.Ф. Эпидемиологическая разведка как основа планирования профилактики чумы в сибирских природных очагах / А.Ф. Даниленко // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. Иркутск, 1974. - Вып. 10. - С. 79-81.

97. Довчин Н. К изучению эктопаразитов грызунов Монгольского Алтая / Н. Довчин, С. Цэвэлмаа // Эпидемиология и профилактика особо опасных инфекций в МНР и СССР. Улан-Батор. - 1978. - С.161 - 169.

98. Домарадский И.В. Чума: современное состояние, гипотезы, проблемы / И.В. Домарадский. Саратов, 1993. - 236 с.

99. Домарадский И.В. Вирулентность бактерий как функция адаптации / И.В. Домарадский // Журн. микробиол. 1997. - № 4. - С. 16-20.

100. Дорожко О.В. Лизогения по фагам, специфичным для Yersinia pestis, у бактерий микробиоценозов диких грызунов носителей чумы / О.В. Дорожко, И.Я. Журавлев, Е.В. Ротшильд и др. // Журн. микробиол. - 1980. - № 8. - С.38-46 .

101. Дунаев Г.С. Выделение L-форм чумного микроба от диких грызунов в природном очаге / Г.С. Дунаев, Л.Ф. Зыкин, И.И. Черченко и др. // Журн. микробиол. 1982. - № 8. - С.50-52.

102. Дэмбэрэл Ж. Районирование чумных очагов Центральной Азии / Ж. Дэмбэрэл, В.А. Краминский, Н.В. Некипелов и др. // Докл. Иркут. противо-чумн. ин-та. Чита, 1974. - Вып. 10. - С. 45-47.

103. Дягтерева Л.В. Способность некоторых видов блох обыкновенной полевки из высокогорного Дагестана передавать и сохранять возбудителя чумы / Л.В. Дягтерева, Л.Ф. Лабунец, С.П. Осипова и др. // Паразитология. -1990.-Т. 24, вып. 2.-С. 106-111.

104. Дятлов А.И. Чума грызунов как фактор эволюции блох, ее переносчиков / А.И. Дятлов // Особо опасные инфекции на Кавказе: Тез. докл. 4 науч. конф. (20-22 дек. 1978 г.). Ставрополь, 1978. - С. 208-210.

105. Дятлов А.И. О биологическом значении изменчивости чумного микроба в псевдотуберкулезный / А.И. Дятлов // Биохимия, паразитология и микробиология особо опасных инфекций: Тр. противочумн. учрежд. СССР. — Саратов, 1983.-С. 10-15.

106. Дятлов А.И. О непаразитарном механизме энзоотии чумы // Экология возбудителей сапронозов / А.И. Дятлов. М., 1988. - С. 105-117.

107. Дятлов А.И. Эволюционные аспекты в природной очаговости чумы / А.И. Дятлов. Ставрополь: Ставропольское книжное изд-во, 1989. - 197 с.

108. Емельянова Н.Д. Краткий обзор эктопаразитов млекопитающих Монголо-Забайкальского чумного очага в связи с их эпизоотологическим значением / Н.Д. Емельянова, И.Ф. Жовтый // Изв. Иркут. противочумн. инта. 1957. - Т. 15. - С. 259-283.

109. Емельянова Н.Д. Материалы к изучению эктопаразитов грызунов Тувы. Сообщение 1. Блохи / Н.Д. Емельянова, И.Ф. Жовтый, О.Н. Терещенко и др. // Изв. Иркут. противочумн. ин-та. Иркутск, 1963. - Т. 25. - С. 331351.

110. Жовтый И.Ф. Очерк экологии блох грызунов Сибири и Дальнего Востока в связи с их эпидемиологическим значением: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Томск, 1966. - 58 с.

111. Жовтый И.Ф. Изучение условий обитания блох в норах грызунов Сибири и Дальнего Востока / И.Ф. Жовтый // Изв. Иркут. противочумн. инта. -Иркутск, 1968. Т. 27. - С. 212-230.

112. Жовтый И.Ф. Естественная зараженность кровососущих членистоногих возбудителем чумы в природных очагах этой инфекции в Сибири / И.Ф. Жовтый // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. Кызыл, 1969. - Вып. VIII. - С. 253-258.

113. Жовтый И.Ф. Популяционная экология сусличьей блохи -Ceratophyllus (Citellophilus) tesquorum W., 1898 (Siphonaptera) в Сибири и на Дальнем Востоке / И.Ф. Жовтый // Паразиты и паразитозы животных и человека. Киев. - 1975. - С. 230 - 247.

114. Жовтый И.Ф. О самоочищении грызунов от блох / И.Ф. Жовтый, Г.И. Васильев // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. Иркутск, 1962. - С. 156160.

115. Жовтый И.Ф. К эпидемиологической оценке блох в сибирских очагах чумы / И.Ф. Жовтый, В.А. Краминский //Докл. Иркут. противочумн. инта. Иркутск, 1971. - Вып. 9. - С. 217-220.

116. Закс JI. Статистическое оценивание / JI. Закс. М.: «Статистка», 1976.-598 с.

117. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход) / В.М. Захаров. М.: Наука, 1987. - 216 с.

118. Ивженко Н.И. Сохранение возбудителя чумы в зимующих блохах в Горно-Алтайском природном очаге / Н.И. Ивженко, В.Т. Климов, А.А. Бондаренко и др. // Докл. Иркутс. противочумн. ин-та. Чита, 1974. - Вып. X. -С. 208-209.

119. Иннокентьева Т.И. Особенности экологии Yersinia pestis altaica. — Автореф. дис. докт. мед. наук. Саратов, 1997. - 59 с.

120. Иннокентьева Т.И. Эпизоотологическая роль блох в ГорноАлтайском природном очаге чумы (обзор) / Т.И. Иннокентьева, В.М. Корзун, И.К. Машковский и др. // Паразитология. 2004а. - Т. 38, вып. 4. - С. 273287.

121. Иннокентьева Т.И. Эколого-эпизоотологические исследования в сибирских природных очагах чумы / Т.И. Иннокентьева, А.Ф. Попков, Д.Б. Вержуцкий и др. // Бюлл. ВСНЦ СО РАМН. Иркутск, 20046. - Т. 2, № 1. -С. 80-85.

122. Иофф И.Г. Вопросы экологии блох в связи с их эпидемиологическим значением / И.Г. Иофф. Пятигорск, 1941. - 113 с.

123. Иофф И.Г. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и прилежащих районов / И.Г. Иофф, О.И. Скалон. М., 1954. - 275 с.

124. Калабухов Н.И. К вопросу о структуре и динамике природных очагов чумы / Н.И. Калабухов // Журн. микробиол. 1961. - № 5. - С. 81-85.

125. Калабухов Н.И. Явление длительных перерывов эпизоотической активности природных очагов чумы и его вероятные причины / Н.И. Калабухов // Зоол. журн. 1969. - Т. 48, вып. 2. - С. 165-178.

126. Кишеневский A.M. Сферопласты и клеточные структуры чумного микроба: Автореф. дис. канд. мед наук. Саратов, 1970. - 16с.

127. Классовский Л.Н. Новая гипотеза о механизме энзоотии чумы / Л.Н. Классовский, М.Л. Айкимбаев, Л.Ф. Зыкин и др. // Эпидемиология и профилактика природноочаговых инфекций: Тр. противочумн. учрежд. СССР. — Саратов, 1981.-С. 9-12.

128. Князева Т.В. Экология блох — переносчиков чумы в Прикаспийском северо-западном очаге и их эпидемиологическое значение: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1987. - 21 с.

129. Князева Т.В. Сравнение эффективности передачи чумы блохами малого суслика из разных природных популяций / Т.В. Князева, В.П. Топорков, А.З. Бережнов и др. // Природная очаговость, микробиология и профилактика зоонозов. Саратов, 1989.-С. 116-121.

130. Козлов М.П. Чума (природная очаговость, эпизоотология, эпидемические проявления) / М.П. Козлов. М.: Медицина, 1979. - 192 с.

131. Кокушкин A.M. Социальные и биологические аспекты эпидемиологии чумы: Автореф. дис. . докт. мед. наук. Саратов, 1995. - 46 с.

132. Кокушкин A.M. Влияние концентрации возбудителя чумы на зараженность блох и блокообразование / A.M. Кокушкин, JI.H. Величко, Т.В. Князева и др. // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1993. - № 1-2 (71-72). - С. 45-50.

133. Кокушкин A.M. Некоторые особенности алиментарного заражения и проявления чумы у диких грызунов / A.M. Кокушкин, JI.H. Величко, Т.В. Князева и др. // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1994а. - № 5. -С. 23-31.

134. Кондрашкина К.И. Болеют ли блохи чумой? / К.И. Кондрашкина // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1969. - № 5. - С. 212-222.

135. Кондрашкина К.И. Потребление кислорода сусликовыми блохами как физиологический тест их жизнедеятельности / К.И. Кондрашкина, А.Ф. Дудникова // Особо опасные и природноочаговые инфекции. М.: Медгиз, 1962. - С. 63-69.

136. Кондрашкина К.И. Долговременное хранение микроба чумы в экскрементах блох / К.И. Кондрашкина, А.П. Ермилов, Л.Н. Величко и др. // Пробл. особо опасных инфекций. — Саратов, 1976. Вып. 2 (48). - С. 44-47.

137. Кондрашкина К.И. Некоторые вопросы взаимоадаптаций чумного микроба с организмом блох / К.И. Кондрашкина, И.И. Кураев, Т.А, Захарова // Паразитология. 1968. - Т. 2, Вып. 6. - С. 543-547.

138. Кондрашкина К.И. Инструкция по лабораторному разведению блох для научных исследований / К.И. Кондрашкина, Г.С. Старожицкая, Т.В. Князева и др. Саратов, 1984. - 23 с.

139. Коннов Н.П. Ультраструктурно-функциональный анализ чумного микроба и его взаимоотношения с организмом блохи: Автореф. дис. . докт. мед. наук. Саратов, 1990. - 59 с.

140. Корзун В.М. Плотностно-зависимая трансформация структуры популяций и сообществ насекомых (на примере дрозофилы и блох): Дис. . докт. биол. наук. Иркутск, 2007. - 359 с.

141. Корзун В.М. Асимметрия щетинок у блох Citellophilus tesquorum как возможный маркер способности к блокообразованию / В.М. Корзун, А.Я. Никитин // Мед. паразитол. 1997. - № 1. - С. 34-36.

142. Корзун В.М. Использование фенетического анализа для изучения пространственной организации населения блох (Siphonaptera) переносчиков чумы / В.М. Корзун, А.Я. Никитин, Е.Г. Токмакова // Зоол. журн. - 1998. - Т. 77, №2.-С. 209-215.

143. Корзун В.М. Расселение блохи Ctenophyllus hirticrus и распространение эпизоотий чумы в Горном Алтае / В.М. Корзун, Е.В. Чипанин, Т.И. Иннокентьева и др. // Паразитология. 2007. - Т. 41, вып. 3. - С. 206-217.

144. Корзун В.М. Популяционная структура носителей и переносчиков в Горно-Алтайском природном очаге / В.М. Корзун, Е.В. Чипанин, А.Ф. Попков и др. // Млекопитающие как компонент аридных экосистем: Тез. между-нар. совещ. М., 2004. - С. 64-65.

145. Коренберг Э.И. Что такое природный очаг / Э.И. Коренберг. М., 1983.-64 с.

146. Коренберг Э.И. Экология и эпизоотология / Э.И. Коренберг // Журн. микробиол. 1985. -№ 3. - С. 99-103.

147. Коренберг Э.И. Методологические и общебиологические аспекты развития учения о природной очаговости болезней / Э.И. Коренберг // Вопросы природной очаговости болезней. Алма-Ата, 1986. - Вып. 14. - С. 12-24.

148. Косилко С.А. Механизмы естественной резистентности и высокой чувствительности организма носителей к Yersinia pestis altaica: Дис. . канд. мед. наук. Иркутск, 1998. - 190 с.

149. Косминский Р.Б. Некоторые итоги изучения экологии блох обыкновенной полевки в Закавказском горном очаге чумы / Р.Б. Косминский // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1970. - 1(11). - С. 204-213.

150. Краминский В.А. Предпосылки системы профилактических мероприятий в сибирских очагах чумы / В.А. Краминский, В.П. Смирнов, В.Е. Тарасова // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. Иркутск, 1966. - Вып. 7. - С. 20-26.

151. Красикова М.А. О жизнеспособности лиофильно высушенных культур чумного микроба в почве и организме блох / М.А. Красикова, А.Т. Мусина, П.И. Меньшов // Проблема изучения механизма энзоотии чумы: Тез. докл. Всесоюзн. конф. Саратов, 1980. - С. 62-66.

152. Крюков И.Л. Дезинсекция нор грызунов и зайцеобразных как метод подавления чумных эпизоотий в Тувинском природном очаге: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1987. - 16 с.

153. Кузнецов A.A. Индекс приуроченности блох к хозяину, его анализ и значение в эпизоотологии чумы / A.A. Кузнецов // Паразитология. 1997. -№ 3. - С. 193-200.

154. Кузнецов В.И. Материалы к эпизоотологической характеристике Монгун-Тайги / В.И. Кузнецов, И.Л. Крюков, В.А. Саржинский // Докл. Ир-кут. противочумн. ин-та. Кызыл, 1969. - Вып. 8- С. 25-28.

155. Куницкая Н.Т. К изучению размножения самок блох и определению их физиологического возраста / Н.Т. Куницкая // Мед. паразитол. 1960. — Т. 29, вып. 6.-С. 688-701.

156. Лабунец Н.Ф. Зоогеографическая характеристика блох западного Хангая / Н.Ф. Лабунец // Изв. Иркут. противочумн. ин-та. Кызыл. - 1968. -Т. 27.-С. 231 -240.

157. Лабунец Н.Ф. Экспериментальное изучение активности блох Fron-topsylla caucasica из высокогорного Дагестана как переносчиков чумы / Н.Ф. Лабунец, С.П. Осипова, Л.В. Дегтярева // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1987. - С. 334-336.

158. Лавровский A.A. Некоторые актуальные вопросы природной очаговости чумы / A.A. Лавровский, С.Н. Варшавский // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1970. - № 1 (11). - С. 13-23.

159. Ларионов Г.М. К эпизоотологической роли атипичных штаммов возбудителя чумы, выделенных в Южном Прибалхашье и некоторых других частях Среднеазиатского пустынного очага: Автореф. дис. . канд. мед. наук. -Саратов, 1972.-18 с.

160. Леви М.И. Методические основы изучения биологических свойств возбудителя чумы / М.И. Леви // Сборник трудов Элист. противочумн. станции. Элиста: Калмыцкое книжное изд-во, 1961. - Вып. 2. - С. 9-36.

161. Леви М.И. Гипотезы, объясняющие эпизоотический процесс при чуме / М.И. Леви // Мед. паразитол. 1985. - № 1. - С. 36-42.

162. Леви М.И. Логическая модель межэпизоотического периода при чуме (синтетическая гипотеза) / М.И. Леви // Матер. YII съезда Всерос. об-ва эпидемиол., микробиол. и паразитол. М., 1997. - Т. 1. - С. 79-81.

163. Летов Г.С. Северо-западная окраина Монгольского очага чумы / Г.С. Летов // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. Иркутск, 1966. - Вып. 7. — С. 38-43.

164. Летов Г.С. Эктопаразиты длиннохвостого суслика (Citellus undulates) в связи с эпизоотологическим значением в Туве / Г.С. Летов, Г.И. Ле-това//Зоол. журн. 1973, —Т. LII, вып. 4.-С. 525-531.

165. Летов Г.С., Мамонтова Э.В., Летова Г.И. Структура Хархира-Монгунтайгинского очага чумы в связи с вопросами его ликвидации // Пробл. особо опасных инфекций. 1970. - Вып. 6 (16). - С. 148-156.

166. Летова Г.И. Изменение числа самцов и самок в популяции Ceratophyllus tesquorum altaicus Ioff на эпизоотической территории / Г.С. Летов, Э.В. Мамонтова, Г.И. Летова // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1969.-№ 4.- С. 155-158.

167. Литвин В.Ю. Популяционная экология возбудителей природно-очаговых инфекций: принципы, объекты, задачи / В.Ю. Литвин // Успехи современной биологии. 1983а. - Т. 96, № 1. - С. 151-160.

168. Литвин В.Ю. Функциональная организация паразитарных систем природных очагов болезней человека / В.Ю. Литвин // Вопросы природной очаговости болезней. Алма-Ата, 19836. - Вып. 13. - С. 24-39.

169. Литвин В.Ю. Механизмы устойчивого сохранения возбудителя чумы в окружающей среде (новые факты и гипотезы) / В.Ю. Литвин // Журн, микробиол. 1997. - № 4. - С. 26-31.

170. Литвин В.Ю. Эпидемиологические аспекты экологии бактерий / В.Ю. Литвин, А.Л. Гинцбург, В.И. Пушкарева и др. -М., 1998 256 с.

171. Литвин В.Ю. Природная очаговость болезней: развитие концепции к исходу века / В.Ю. Литвин, Э.И. Коренберг // Паразитология. 1999. - Т. 33, вып. 3. - С. 179-191.

172. Логачев А.И. Биологические свойства штаммов чумного микроба, выделенных в Горном Алтае: Автореф. дис. . канд. мед. наук. — Саратов, 1975.-19 с.

173. Логачев А.И. Особенности штаммов чумного микроба, изолированных на различных участках Тувинского природного очага чумы / А.И. Логачев // Chinese Journal of Control of Endemic Disease. 1999. - Vol. 14. - P. 210-212.

174. Логачев А.И. Биологические свойства триптофанзависимых штаммов чумного микроба, изолированных в Горном Алтае / А.И. Логачев, C.B. Балахонов, С.А. Белькова и др. // Бюлл. ВСНЦ СО РАМН. Иркутск, 2004. -№ 1, т. 2. - С. 107-111.

175. Логачев А.И. Популяционная чувствительность к чуме длиннохвостого суслика в Туве / А.И. Логачев, Попков А.Ф. // Организация эпиднадзо-ра при чуме и меры ее профилактики: Матер, межгосударств, науч.- практ. конф.-Алма-Ата, 1992.-T. 1.-С. 132-134.

176. Логачев А.И. О пестицинах культур чумного микроба / А.И. Логачев, Л.А. Тимофеева // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. 1966. - Вып. 7. -С.123-126.

177. Маевский М.П. Изменчивость Yersinia pestis в организме блохи / М.П. Маевский, Л.П. Базанова, Н.П. Коннов и др. // Журн. микробиол. -1994. -№ 3. — С. 16-21.

178. Марамович A.C. Чума в Китае. Опасность заноса в регионы Сибирии Дальнего Востока / A.C. Марамович, С.А. Косилко, Т.И. Иннокентьева // Журн. микробиол. 2008. - № 1. - С. 95-99.

179. Матросов А.Н. Дезинфекция, дезинсекция и дератизация в природных очагах чумы на территории Российской Федерации / А.Н. Матросов, И.Г. Карнаухов, Т.В. Князева и др. // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 2004. - Вып. 87,№ 1.-С. 14-21.

180. Машковский И.К. Очерк популяционной экологии блох монгольской пищухи в Горно-Алтайском природном очаге чум в связи с их эпизо-отологическим значением: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1987. -26 с.

181. Машковский И.К. Осенние наблюдения за поведением блох во входах нор монгольской пищухи на участках эпизоотии чумы / И.К. Машковский, А.Г. Деревщиков // Проблема изучения механизма энзоотии чумы. -Саратов, 1980.-С. 143-145.

182. Методические рекомендации по составу фиксаторов и режимам двойной фиксации материала для электронной микроскопии. Волгоград, 1983.-8 с.

183. Методические рекомендации по лабораторному разведению и изучению блох. Иркутск, 1983. - 27 с.

184. Методические рекомендации. Обеззараживание и фиксация пищеварительной системы блох, инфицированных возбудителем чумы, с целью изучения методом электронной микроскопии. Саратов, 1989. -8 с.

185. Методические указания «Сбор, учет и подготовка к лабораторному исследованию кровососущих членистоногих переносчиков возбудителей природно-очаговых инфекций». - М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2002. - 55 с.

186. Микулин М.А. Зараженность блох песчанок чумой во время эпизоотии 1953-1955 гг. в Западной Туркмении / М.А. Микулин, E.H. Загниборо-дова, В.И. Зайцева и др. // Вопросы природной очаговости и эпизоотологии чумы в Туркмении. Ашхабад, 1960. - С. 22-49.

187. Найден П.Е. Динамика сезонной и многолетней активности чумного эпизоотического процесса в Центрально-Кавказском очаге / П.Е. Найден, П.А. Петров // Профилактика природно-очаговых инфекций. Ставрополь, 1983.-С. 91-92.

188. Некипелов Н.В. Очерк биологии тарбагана / Н.В. Некипелов // Изв. Иркут. противочумн. ин-та. 1950. - Т. 8. - С. 27-44.

189. Некипелов Н.В. Забайкальский очаг чумы как часть Центрально-Азиатского очага / Н.В. Некипелов // Изв. Иркут. противочумн. ин-та. 1959. -Т. 21. - С. 19-42.

190. Никитин А.Я. Экспериментальное изучение гибридов от скрещивания блохи Citellophilus tesquorum двух подвидов передавать возбудителя чумы / А.Я. Никитин, Л.П. Базанова, Л.К. Нечаева и др. // Мед. паразитол. — 1995.-№4. -С. 14-17.

191. Никитин А.Я. Гибридизация подвидов блох как возможная основа метода регуляции численности переносчиков / А.Я. Никитин, Л.К. Нечаева //

192. Организация эпиднадзора по чуме и меры ее профилактики: Тез. докл. межгосударств. науч.- практ. конф.-Алма-Ата, 1992. — С. 400-403.

193. Никитин А .Я. Экстренная дезинсекция в сибирских горных очагах чумы пестицидами с малым временем остаточного действия / А.Я. Никитин, Очиров Ю.Д., Вержуцкий Д.Б. и др. // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 2005. - Вып. 89, № 1. - С. 29-33.

194. Никитин А.Я. Анализ и прогноз временных рядов в экологических наблюдениях и экспериментах / А.Я. Никитин, И.А. Сосунова // Учебное пособие. Иркутск: ИГПУ, 2003. - 81 с.

195. Никулыиин C.B. Изучение ассоциаций почвенных амеб Hartmannella rhysodes с бактериями возбудителями чумы и псевдотуберкулеза в эксперименте / C.B. Никулынин, Т.Г. Онацкая, JI.M. Луканина и др. // Журн. микробиол. - 1992.-№ 9-10.- С. 2-5.

196. Общая инструкция по паразитологической работе в противочумных учреждениях СССР. Саратов, 1978. - 73 с.

197. Олькова Н.В. Биологические и эколого-физиологические особенности длиннохвостого суслика в связи с его эпидемиологическим и хозяйственным значением: Автореф. дис. канд. биол. наук. Иркутск, 1963. - 24 с.

198. Онищенко Г.Г. Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири / Г.Г. Онищенко, Ю.М. Федоров, В.В. Кутырев и др. М.: Медицина, 2004. - 192 с.

199. Островский И.Б. Экспериментальное изучение вероятности передачи чумы блохами больших песчанок / И.Б. Островский, И.С. Солдаткин // Эпидемиология и эпизоотология особо опасных инфекций. М.: Медицина, 1965.-С. 186-197.

200. Очиров Ю.Д. Неспецифическая профилактика в сибирских природных очагах чумы / Ю.Д. Очиров, Л.С. Немченко, А.Я. Никитин // Chinese Journal of Control of endemic desease. 1999. - № 14. — P. 211-213.

201. Павловский E.H. Микроорганизм, переносчик и внешняя среда в их соотношениях / E.H. Павловский // Зоол. журн. 1947. - Т. XXYI, вып. 4. - С. 297-312.

202. Павловский E.H. Современное состояние учения о природной очаговости болезней / E.H. Павловский // Природно-очаговые болезни человека. -М., 1960.-С. 6-40.

203. Павловский E.H. Природная очаговость трансмиссивных болезней / E.H. Павловский. М.:Л., 1964. - 211 с.

204. Паспорт Забайкальского природного очага чумы. — Иркутск, 1977.59 с.

205. Паспорт Тувинского природного очага чумы. Иркутск, 1999. - 70с.

206. Пауллер О.Ф. О зимней спячке длиннохвостого суслика и условиях перезимовки блох в его гнезде / О.Ф. Пауллер // Изв. Иркут. противочумн. ин-та. Иркутск, 1959. - Т. XXI. - С. 334-339.

207. Пауллер О.Ф., Наблюдение над температурным режимом сусличьего гнезда как метод изучения среды обитания блох / О.Ф. Пауллер, В.Е. Мамаев // Изв. Иркут. противочумн. ин-та. Иркутск, 1954. - Т. 12. - С. 279-286.

208. Пауллер О.Ф. Материалы по экологии блох даурского суслика в Забайкалье / О.Ф. Пауллер, П.А.Чипизубова // Изв. Иркут. противочумн. ин-та. Иркутск, 1958. - Т. VII. - С. 161-179.

209. Поллард Дж. Справочник по вычислительным методам статистики / Дж. Поллард. -М: Финансы и статистика, 1982. 344 с.

210. Попов В.В. Разнокачественность популяций носителей возбудителя как фактор энзоотии чумы Тувинского природного очага: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1990. - 15 с.

211. Попов Н.В. Дискретность — основная пространственно-временная особенность проявлений чумы в очагах сусликового типа / Н.В. Попов. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 2002. - 192 с.

212. Попов В.В., Вержуцкий Д.Б. Агрегации самок у длиннохвостого суслика // Грызуны: Тез. докл. 7 Всесоюзн. совещ. Свердловск, 1988. -С.71.

213. Попов Н.В. Некоторые особенности мелкой структуры эпизоотии чумы среди малых сусликов в Урало-Кушумском междуречье / Н.В. Попов,

214. Г.Е. Донченко, С.И. Иванов и др. // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1979. - Вып. 6 (70). - С. 23-27.

215. Попов Н.В. Состояние и перспективы дезинсекции и дератизации в природных очагах чумы на территории Российской Федерации / Н.В. Попов, А.Н. Матросов, Т.В. Князева и др. // Сибирь-Восток. Иркутск, 2004. - Вып. 1(73).-С. 11-15.

216. Попов Н.В. К роли нематод (Secernentea, Rhabdidae) паразитов блох в энзоотии чумы / Н.В. Попов, A.A. Слудский, А.И. Удовиков и др. // Нематоды естественных и трансформированных экосистем. - Петрозаводск, 2007а. - С. 74-76.

217. Попов Н.В. Оценка возможной роли каменки-плясуньи (Oenanthe isabellind) и других птиц в механизме энзоотии чумы / Н.В. Попов, A.A. Слудский, Е.В. Завьялов и др. // Поволжский экологический журн. 20076. — №3.-С. 215-225.

218. Попов Н.В. Роль биопленок Yersinia pestis в механизме энзоотии чумы / Н.В. Попов, A.A. Слудский, А.И. Удовиков, Н.П. Коннов и др. // Журн. микробиол. 2008. - № 4. - С. 118-120.

219. Прокопьев В.Н. Методика определения физиологического возраста самок Oropsylla silantiewi Wagn. и сезонные изменения возрастного состава блошиной популяции / В.Н. Прокопьев // Изв. Иркут. противочумн. ин-та. — Иркутск, 1958. Т. VII. - С. 91-108.

220. Пунский Е.Е. Заражение блох на больших песчанках, не погибших от чумы / Е.Е. Пунский, JI.B. Русакова, E.H. Загнибородова и др. // X Всесоюзная конференция по природной очаговости болезней: Тез. докл. Вып. 2. -Душанбе, 1979.-С. 178-180.

221. Пушкарева В.И. Потенциальные хозяева и пути циркуляции Yersinia pseudotuberculosis в водной экосистеме / В.И. Пушкарева, В.Ю. Литвинов, Н.М. Шустрова и др. // Журн. микробиол. 1994. - № 3. - С. 52-57.

222. Равдоникас И.О. Монгун-Тайгинский мезоочаг Тувинского природного очага чумы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Саратов, 1985 — 16 с.

223. Ралль Ю.М. Лекции по эпизоотологии чумы / Ю.М. Ралль. Ставрополь: Ставропольское книжное изд-во, 1958. - 243 с.

224. Ралль Ю.М. Природная очаговость и эпизоотология чумы / Ю.М. Ралль. М.: Медицина, 1965. - 363 с.

225. Расницин С.П. Связь восприимчивости комаров к возбудителям малярии с таксономическим положением и географическим происхождением взаимодействующих организмов / С.П. Расницин // Паразитология. 1998. -Т. 32, вып. 6. - С. 495-500.

226. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий Минск: Вышейшая школа, 1967.- 328 с.

227. Романова Ю.М. Есть ли сходство в механизмах образования «не-культивируемых форм» у грамотрицательных бактерий и спор у бацилл? / Ю.М. Романова, А.Л. Гинцбург // Молекул, генетика. 1993. - № 6. - С. 3437.

228. Ротшильд Е.В. Проблемы сохранения возбудителя чумы в природе как методологическая задача в эпидемиологии антропозоонозов / Е.В. Ротшильд, А.П. Ермилов, И.С. Солдаткин // Мед. паразитол. 1978. - Т. 47, № 2. -С. 101-106.

229. Руденчик Ю.В. Оценка связи эпизоотии чумы с численностью носителей и переносчиков в природных очагах / Ю.В. Руденчик, И.С. Солдаткин, И.В. Лубкова и др. // Эпидемиолгия и профилактика чумы и холеры. Саратов, 1983.-С. 3-11.

230. Рую Е. Межвидовая гибридизация блох и ее значение для систематики / Е. Рую, Чжан Цзицэянь, Чжан Цзиньтун и др. // Карантинные и зоо-нозные инфекции в Казахстане. — Алматы, 2000. Вып. 2. - С. 255.

231. Сагимбеков У.А. Изучение роли субстрата нор Rhombomys opimus Licht в энзоотии чумы / У.А. Сагимбеков, Л.П. Рапопорт, А.К. Меняйкин и др. // Экология возбудителей сапронозов: Сб. науч. трудов. М., 1988. - С. 131- 140.

232. Самарина Г.П. Изучение плодовитости крысиных блох {Xenopsylla cheopis Rotsch. и Ceratophyllus fasciatus Bosc.) при питании на различных животных / Г.П. Самарина, А.Н. Алексеев, И.П. Ширанович // Зоол. журн. -1968. Т. 47, вып. 2. - С. 261-268.

233. Санитарные правила СП 1.2.011-94 «Безопасность работы с микроорганизмами I-II групп патогенности». М.: Информационно-издательский центр Госкомсанэпиднадзора России, 1994. - 152 с.

234. Сафонова А.Д. Итоги совместной противочумной работы на границе СССР и Монгольской Народной Республики / А.Д. Сафонова, М. Саран // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. Чита, 1974. - Вып. 10. - С. 8-16.

235. Секерина O.B. Эколого-генетический анализ диссоциативной изменчивости у Bacillus thuringiensis: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Иркутск, 2003. 19 с.

236. Свиридов Г.Г. Результаты экспериментов, имитирующих сохранение возбудителя в естественных условиях / Свиридов Г.Г., Новиков Г.С., Аракелянц B.C. и др. // Мед. паразитол. 1984. - № 2. - С. 64-71.

237. Сержанов О.С. О возможной роли физиологического состояния блох в сохранении возбудителя чумы в межэпизоотические годы / О.С. Сержанов, В.И. Ефременков, М.И. Матаков и др. // Проблемы изучения механизма энзоотии чумы. Саратов, 1980. - С. 117-121.

238. Сержанов О.С. Блокообразование у блох Xenopsylla gerbilli caspica из различных ландшафтно-экологических участков Кызылкумов / О.С. Сержанов, Н.М. Хрусцелевская, В.Д. Чумаченко и др. // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1979. - № 4. - С.58-60.

239. Слудский A.A. Природные очаги чумы полевочьего типа (структура и функционирование): Автореф. дис. . докт. биол. наук. Саратов, 1998. -43 с.

240. Слудский A.A. Гиссарский природный очаг чумы / A.A. Слудский, К.И. Дерлятко, Э.Н. Головко и др. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 2003.-248 с.

241. Смирнов В.П. К истории выявления Тувинского очага чумы / В.П. Смирнов, А.Ф. Даниленко // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. Иркутск, 1966.-Вып. 7.-С. 36-38.

242. Смирнова Н.И. Сравнительный анализ молекулярно-генетических особенностей геномов и их эволюционных преобразований у возбудителейхолеры, чумы и сибирской язвы / Н.И. Смирнова, В.В. Кутырев // Молекул, генетика. 2006. - № 2. - С, 9-19.

243. Соколов В.Е. Развитие взглядов на природную очаговость болезней и современные проблемы этой концепции / В.Е. Соколов, Е.В. Ротшильд, О.В. Дорожко // Известия АН СССР, серия биолог. 1984. - № 4. - С. 485495.

244. Солдаткин И.С. О некоторых приемах расчета вероятности обнаружения эпизоотии чумы при эпизоотологическом обследовании / И.С. Солдаткин // Пробл. особо опасных инфекций. — Саратов, 1970. № 1 (11). — С. 31-35.

245. Солдаткин И.С. Эпизоотический процесс в природных очагах чумы (ревизия концепции) / И.С. Солдаткин, Ю.В. Руденчик // Экология возбудителей сапронозов: Сб. науч. трудов. М., 1988. - С. 117-130.

246. Солдаткин И.С. О роли трансмиссивного пути передачи в развитии эпизоотий чумы в природных очагах / И.С. Солдаткин, Ю.В. Руденчик, Г.В. Шевченко и др. // Природные очаги чумы и других зоонозов. Саратов, 1984. -С. 3-10.

247. Соркин Ю.И. К методике экспериментальных наблюдений за размножением патогенных микробов / Соркин Ю.И., П.И. Найманов, Д.П. Иванова и др. // Проблемы природной очаговости чумы: Тез. докл. науч. конф. — Иркутск, 1980. Ч. 2. - С. 95-96.

248. Степанов В.М. Получение и свойства L-форм Yersinia pestis / В.М. Степанов, Б.К. Узбеков // Журн. микробиол.- 1983. -№ 12. С. 93-94.

249. Сулейменов Б.М. Трансмиссия возбудителя чумы «неблокирован-ными» блохами: Автореф. дис. докт. мед. наук.- Алматы, 1995- 48 с.

250. Сулейменов В.М. Трансмиссия возбудителя чумы неблокированны-ми блохами / Б.М. Сулейменов, М.И. Матаков, Б.Б. Атчабаров // Пробл. особо опасных инфекций Саратов, 1993. - № 1-2. - С. 37-45.

251. Сучков Ю.Г. О возможности сохранения возбудителя чумы в почве в покоящейся (некультивируемой) форме / Ю.Г. Сучков, Н.В. Худяков, E.H. Емельяненко и др. // Журн. микробиол. 1997. - № 4. - С. 42-46.

252. Тарасов В.В. Морфологические особенности блох, влияющие на получение, сохранение и передачу возбудителей болезней человека и животных / В.В. Тарасов // Мед. паразитол. 1999. - № 3. - С. 53-56.

253. Тарасов П.П. Особая блошливость больных тарбаганов и эпизоото-логическое значение этого факта / П.П. Тарасов, Н.Е. Тарасова // Изв. Иркутс. противочумн. ин-та. 1950. - Т. 8. - С. 145-150.

254. Тарасова В.Е. Природная очаговость чумы в Горном Алтае: Авто-реф. дис. докт. мед. наук. Саратов, 1975. - 36 с.

255. Тарасова В.Е. Результаты пассирования слабовирулентных штаммов чумного микроба через организм монгольских пищух / В.Е. Тарасова, Т.И.

256. Иннокентьева // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. Кызыл, 1966. — Вып. 7. -С. 121-123.

257. Тарасова В.Е. Экспериментальная чума у монгольской пищухи из Мугур-Аксинского участка Тувинского природного очага / В.Е. Тарасова, Т.И. Иннокентьева // Пробл. особо опасных инфекций. — Саратов, 1975а. — Вып. 2.-С. 14-19.

258. Тарасова В.Е. Восприимчивость и инфекционная чувствительность к чуме длиннохвостых сусликов из Тувинского природного очага чумы / В.Е. Тарасова, Т.И. Иннокентьева // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 19756.-Ж 2.-С. 19-20.

259. Тимофеева Л.А. О таксономии чумного микроба / Л.А. Тимофеева // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1972. - № 1. — С. 15-22.

260. Тимофеева Л.А. Потребности в аминокислотах штаммов чумного микроба, выделенных в очагах Сибири / Л.А. Тимофеева, Г.П. Апарин, Н.З. Трофименко // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. 1971. - Вып. 9. - С. 43-45.

261. Тифлов В.Е. Значение блох в распространении болезней / В.Е. Тиф-лов // Тр. науч.-исслед. противочумн. ин-та Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1960. - № 4. - С. 15-36.

262. Тифлов В.Е. Судьба бактериальных культур в организме блох. Эктопаразиты. Фауна, биология и практическое значение / В.Е. Тифлов. — М., 1964.-Вып. 4.-С. 181-199.

263. Ткаченко В.А. О сохранении возбудителя чумы в межэпизоотический сезон в Тувинском природном очаге / В.А. Ткаченко, Д.Б. Вержуцкий, Т.Н. Верзилова и др. // Природно-очаговые инфекции в Забайкалье: Тез. докл. науч. конф. Чита, 1983. - С.17-19.

264. Ткаченко В.А. Тувинский природный очаг чумы / В.А. Ткаченко, В.М. Колосов, Д.Б. Вержуцкий и др. // Актуальные вопросы эпиднадзора в природных очагах чумы: Тез. докл. Всесоюзн. науч. конф. Ставрополь, 19856.-С.193-195.

265. Токмакова Е.Г. Динамика фенетической структуры населения блохи Amphalius runatus (J.et R., 1923) в Горно-Алтайском природном очаге чумы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1998. - 21 с.

266. Троицкая В.В. Некультивируемые формы Yersinia pseudotuberculosis в почвах природного очага псевдотуберкулеза /В.В. Троицкая, Е.В. Четина, Ю.С. Аляпкина и др. // Журн. микробиол. 1996. - № 5. - С. 13-15.

267. Трухачев А.Л. Способы диагностики и дифференциации возбудителя чумы: детекция атипичных штаммов Yersinia pestis молекулярно-биологическими методами (часть I) / А.Л. Трухачев, С.А. Лебедева // Молекул. генетика. 2006. - № 1. - С. 3-6.

268. Трухачев А.Л. Способы диагностики и дифференциации возбудителя чумы: внутривидовая дифференциация Yersinia pestis (часть II) / А.Л. Трухачев, С.А. Лебедева // Молекул, генетика. 2007. - № 1. - С. 3-8.

269. Туманский В.М. Псевдотуберкулез / В.М. Туманский. М., 1958.80 с.

270. Узбеков Б.К. Микробиологическая характеристика JI-форм чумного микроба: Дис. . канд. мед. наук. Саратов, 1984. -245 с.

271. Устюжина И.М. Изучение экологии блох монгольской пищухи в Туве и испытание новых ядов для их истребления: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1975 — 17 с.

272. Феоктистов А.З. Значение бактерицидного фактора блох для формирования блока преджелудка у Xenopsylla cheopis Roths. / А.З. Феоктистов, Г.А. Воронова // Междунар. и нац. аспекты эпиднадзора при чуме. Иркутск, 1975.-Ч. 2.-С. 98-102.

273. Феоктистов А.З. Эффективность массовых видов блох Забайкалья как переносчиков чумы / А.З. Феоктистов, А.Ф. Даниленко, Л.Н. Юзвик и др. // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. Чита, 1974. - Вып. X. - С. 206-208.

274. Феоктистов А.З. Изучение способности блох Amphipsylla primaris primaris заражаться и передавать чумной микроб / А.З. Феоктистов, В.Н. Якуба, Л.Л. Лясоцкий // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. Кызыл, 1969. -Вып. VIII.-С. 263-266.

275. Филиппов A.A. Изучение плазмидного состава штаммов возбудителя чумы из разных природных очагов / A.A. Филиппов, Н.С. Солодовников, Л.М. Куклева и др. // Журн. микробиол. 1992. - № 3. - С. 10-13.

276. Флегонтова A.A. Экспериментальное изучение инфекционного потенциала некоторых видов блох, паразитирующих на сусликах и песчанках / A.A. Флегонтова // Тр. противочумн. ин-та «Микроб». Саратов, 1951. -Вып. 1.-С. 193-205.

277. Фрадкин В.А. Реакция нейтрофилов крови как показатель инфекционной и лекарственной аллергии / В.А. Фрадкин // Советская медицина. -1962. -№ 9. -С. 41-44.

278. Чумакова И.В. Экспериментальное обоснование разработки биологических методов борьбы с блохами грызунов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1974. - 19 с.

279. Чумакова И.В. О специфичности нематод, поражающих блох грызунов / И.В. Чумакова, М.П. Козлов // Особо опасные инфекции на Кавказе: Тез. докл. V краевой науч.-практ. конф. (17-20 сентября 1985 г). Ставрополь, 1984.-С. 186-187.

280. Щварц Е.А., Лаврентьев А.Ф. К вопросу обмена блохами между грызунами и наземными хищниками на сыртах Тянь-Шаня / Е.А. Щварц,

281. А.Ф. Лаврентьев // Тр. Средне-Азиате, противочумн. ин-та. Алма-Ата, 1961. -Вып. 7.-С. 293-297.

282. Щварц Е.А. К вопросу о сохранении возбудителя чумы в природе / Е.А. Щварц, Л.Ф. Шиляев // Матер, науч. конф. по природной очаговости и профилактике чумы. Алма-Ата, 1963. - С. 259-261.

283. Щедрин В.И. Влияние этапов переваривания крови на микроб чумы в блохах Ctenophthalmus wladimiri / В.И. Щедрин, А.П. Бейер, Е.А. Лунина // Особо опасные инфекции на Кавказе: Матер, науч. конф. Ставрополь, 1978. -С. 166-167.

284. Щедрин В.И. Переваривание крови и образование чумного блока у блох Ceratophyllus tesquorum / В.И. Щедрин, Л.В. Брюханова, С.П. Осипова и др. // Паразитология. 1979. - Т. 13, вып. 4. - С. 402-406.

285. ЗбЗ.Эйгелис Ю.К. Биологические основы персистенции возбудителя чумы в природе / Ю.К. Эйгелис, А.З. Бережное, Ю.И. Кондрашин // Проблемы природной очаговости чумы: Тез. докл. науч. конф. — Иркутск, 1980. Ч. 2.-С. 21-22.

286. Яблоков A.B. Популяционная биология / A.B. Яблоков. М.: Высшая школа, 1987.-304 с.

287. Якуба В.Н. Блоха Paradoxopsyllus scorodumovi (Aphaniptera) эффективный переносчик чумы в Горно-Алтайском природном очаге / В.Н. Якуба, М.П. Маевский, Н.П. Елистратова и др. // Паразитология. - 1978а. - Т. 12, вып. 3.-С. 259-262.

288. Якуба В.Н. Эпизоотологическое значение блох Frontopsylla hetera (Siphonaptera) в Горно-Алтайском природном очаге чумы / В.Н. Якуба, М.П. Маевский, Л.А. Лазарева и др. // Паразитология. 1978в. - Т. 12, вып. 1. - С. 27-30.

289. Якуба В.Н. Роль массовых видов блох монгольской пищухи в передаче чумы в Тувинском природном очаге / В.Н. Якуба, А.З. Феоктистов, Г.А. Воронова и др. // Пробл. особо опасных инфекций. — Саратов, 1974. Вып. 3 (37).-С. 57-61.

290. Якуба В.Н. Активность некоторых массовых видов блох Тувы как переносчиков чумной инфекции / В.Н. Якуба, А.З. Феоктистов, Л.Л. Лясоц-кий и др. // Проблемы паразитологии: Тр. VII науч. конф. паразитологов УССР. Киев, 1972. - Ч. 2. - С. 469 - 471.

291. Якунин Б.М. Межвидовая гибридизация у блох рода Nosopsyllus (Si-phonaptera: Ceratophyllidae) в эксперименте / Б.М. Якунин, Н.Т. Куницкая // Паразитология. 1992. - Т. 26, вып. 5. - С. 418-423.

292. Achtman М. Yersinia pestis, the cause of plague, is a recently emerged clone of Yersinia pseudotuberculosis / M. Achtman, K. Zurth, G. Morelli et al. // PNAS, 1999. Vol. 96, № 24. - P. 14043-14048.

293. Achtman M. Microevolution and history of the plague bacillus, Yersinia pestis / M. Achtman, G. Morelli, P. Zhu et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -2004.-Vol. 101, № 51. -P. 17837-17842.

294. Anisimov A.P. Intraspecific diversity of Yersinia pestis / A.P. Anisimov, L.E. binder, G.B. Pier // Clin. Microbiol. Rev. 2004. - Vol. 17, № 2. - P. 434464.

295. Bacot A.W. Further notes on the mechanism of the transmission of plague by fleas / A.W. Bacot // J. Hygiene Plague Supll. 1915. - Vol. 3, № 13. -774-776.

296. Bacot A.W. Observations on the mechanism of the transmission of plague fleas / A.W. Bacot, C.J. Martin // Copmt. Rend. Acad. Sei. 1914. - № 3. -P. 423-429.

297. Baigalmaa M. Cartography Problem of the Natural Foci of Plague Mongolia / M. Baigalmaa, J. Batsuur, J. Batbold // Scientific Journal Center for Infectious Diseases with Natural Foci. Ulaanbaatar, 2003. - № 11. - P. 59-63.

298. Baltazard M. La conservation de la peste en foyer invétéré / M. Baltazard // Med. Hyg. 1964. - Vol. 22, № 630. - P. 172-174.

299. Baltazard M. La conservation interepizootique de la peste en foyer invet-tre. Hipotheses de travail / M. Baltazard, Y. Karimi, M. Efiekhari et al. // Bull. Soc. Pathol. Exot. 1963. - Vol. 56, № 6.-P. 1230-1241.

300. Beaucournu J.C. Diversity of flea vectors as a function of plague foci / J.C. Beaucournu // Bull. Soc. Pathol. Exot. 1999. - Vol. 95, № 5. - P. 419-421.

301. Blanc G. Non-transmission a l'home du typhus murin par la piqueres des puces infectes (Xenopsylla cheopis, Pulex irritans) / G. Blanc, M. Baltazard // Bull. Acad. Med. 1937. - Vol. 117. - P. 437-446.

302. Blanc G. Sur le mechanism de la pest par Xenopsylla cheopis / G. Blanc, M. Baltazard // Comt. Rend. Soc. Biol. 1942. - Vol. 136, № 19-20. - P. 645-647.

303. Blank G. Etude experimentale et biochemique d'une Souche de bacille pesteux provenant d'une Souche de bacilli de Malasser et Vignat / G. Blanc, H. Mollaret // Bull. Soc. Path. Exot. 1962. - Vol. 3. - P. 323-329.

304. Brubaker R.R. Mutation rate to nonpigmentation in Pasteurella pestis / R.R. Brubaker // J. Bacteriol. 1969. - Vol. 98. - P. 1404-1406.

305. Brubaker R.R. Factors promoting acute and chronic diseases caused by yersiniae / R.R. Brubaker // Clin. Microbiol. Rev. 1991. - Vol. 4. - P. 309-324.

306. Brubaker R.R. Yersinia pestis and bubonic plague. In: The Procariotes, an evolving electronic resourse for the microbiological community. M. Dvorkin, S.

307. Falkow, E. Rosenberg, K.-H. Schleifer, and E. Stakelbrandt, eds. Springer Verlag, New York, 2000.

308. Burroughs A.L. Sylvatic plague studies. The vector efficiency of nine species of fleas compared with Xenopsylla cheopis / A.L. Burroughs // J. Hyg. -1947. Vol. 45, № 3. - P. 371-396.

309. Burrows T.W. The basis of virulence in Pasteurella pestis: an antigen determining virulence / T.W. Burrows, G.A. Bacon 11 Br. J. Exp. Path. 1956. - Vol. 37.-P. 481-493.

310. Carniel E. Evolution of pathogenic Yersinia, some lights in the dark / E. Carniel // The Genus Yersinia: Entering the Functional Genomic Era. M. Skumik, J.A. Bengoechea, and K. Granfors, ed. Plenum. New York, 2003. - P. 3-11.

311. Carniel E. Expression of iron-regulated proteins in Yersinia species and their relation to virulence / E. Carniel, D. Mazigh, H.H. Mollaret // Infect. Immun.- 1987. Vol. 55. - P. 277-280.

312. Carniel E. The gene coding for the 190,000-dalton ironregulated protein of Yersinia species is present only in the highly pathogenic strains / E. Carniel, O. Mercereau-Puijalon, S. Bonnefoy // Infect. Immun. 1989. - Vol. 57. - P. 12111217.

313. Carniel E. Chromosomal marker for the high pathogenicity phenotype in Yersinia / E. Carniel, A. Guiyoule, O. Mercereau-Puijalon et al. // Contrib. Microbiol. Immunol. 1991. - Vol. 12. - P. 192-197.

314. Carniel E. Characterization of a lagre chromosomal "high-pathogenicity island" in biotipe I B Yersinia enterocolitica/ E. Carniel, I.Guilvout, M. Prentice I I J. Bacteriol. 1996. - Vol. 178. - P. 6743-6751.

315. Cavanaugh D.C. Specific effect of temperature upon transmission of the plague bacillus by the oriental flea Xenopsylla cheopis / D.C. Cavanaugh // Amer. J. Trop. Med. Hyg. 1971. - Vol. 20, № 2. - P. 264-273.

316. Chain P.S.G. Insights into the evolution of Yersiniapestis through whole-genome comparison with Yersinia pseudotuberculosis / P.S.G. Chain, E. Carniel, F.W. Larimer et al. //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2004. - Vol. 101. - 1382613831.

317. Chambers C.E. Comparison of siderophore production and utilization in pathogenic and environmental isolates of Yersinia enterocolitica / C.E. Chambers, P.A. Sokol // J. Clin. Microbiol. 1994. - Vol. 32. - P. 32-39.

318. Costerton J.W. Bacterial biofilms: a common cause of persistent infections / J.W. Costerton, P.S. Stewart, E.P. Greenberg // Science. 1999. - Vol. 284. -P. 1318-1322.

319. Darby C. Uniquely insidious: Yersinia pestis biofilms / C. Darby I I Trends Microbiol. 2008. - Vol. 16(4). - P. 158-164.

320. De Almeida A.M.P. Transmission of Yersinia pestis cultures with different plasmid content from Xenopsylla cheopis to Calomus callosus / A.M.P. De Almeida, L.C. Alves, R.L. Amaral et al. //Parasitol. Res. 2003. - Vol. 89 (3). -P. 159-162.

321. De Almeida A.M.P. Survey of the irp 2 gene among Yersinia pestis strains isolated during several plague outbreaks in Northeast Brazil / A.M.P. De Almeida, A. Guiyoule, N.C. Leal et al. // Vtm. Inst. Oswaldo Cruz. 1994. - Vol. 89. - P. 87-92.

322. De Almeida A.M.P. Chromosomal irp 2 gene in Yersinia: distribution, expression, deletion and impact on virulence / A.M.P. De Almeida, A. Guiyoule, I. Guilvout et al. // Microb. Pathog. 1993. - Vol. 14. - P. 9-21.

323. Deoras P.J. Feeding mechanism of Indian fleas X. cheopis (Roths.) andX. astia (Roths.) / P.J. Deoras, R.S. Prasad // Indian J. Med. Res. 1967. - Vol. 55. -P. 1041-1050.

324. Donlan R.M. Biofilms: survival mechanisms of clinically relevant microorganisms / R.M. Donlan, J.M. Costerton // Clin. Microbiol. Rev. 2002. - Vol. 15.-P. 167-193.

325. Douglas J.R. Sylvatic plague studies. II. The fate of Pasteurella pestis in the fleas / J.R. Douglas, C.M. Wheeler // J. Inf. Dis. 1943. - Vol. 72, № 1. - P. 19-30.

326. Duplantier J-M. From the recent lessons of the Malagasy foci towards a global understanding of the factors involved in plague reemergence / J-M. Duplantier, J.B. Duchemin, S. Chanteau et al. // Vet. Res. 2005. - Vol. 36. - P. 437-453.

327. Eisen RJ. Early-phase transmission of Yersinia pestis by unblocked fleas as a mechanism explaining rapidly spreading plague epizootics / R.J. Eisen, S.W. Bearden, A.P. Wilder et al. // Proc. Nat. Sei. 2006. - Vol. 103, № 42. - P. 1538015385.

328. Engelthaler D.M. PCR detection of Yersinia pestis in fleas: comparison with mouse inoculation / D.M. Engelthaler, K.L. Gage, J.A. Montenieri et al. I I J. Clin. Vicrobiol. 1999. - Vol. 37 (6). - P. 1980-1984.

329. Enkhbaatar L. The Prevalence and Prognosis of Plague in Mongolia / L. Enkhbaatar, B. Jamyansbarav, O. Ariuntuya et al. // Scientific Journal Center for Infectious Diseases with Natural Foci. Ulaanbaatar, 2003. - № 11. - P. 253-257.

330. Eskey C.R. Recent developments in our knowledge of plague transmission / C.R. Eskey // Public Health Rep. 1938. - Vol. 53. - P. 49-57.

331. Eskey C.R. Plague in the western part of the United States. Washington, DC: US Public Health Servise / C.R. Eskey, V.H. Haas // Public Health Bulletin -1940.-P. 254.

332. Filippov A.A. Plasmid content in Yersinia pestis strains of différents origin / A.A. Filippov, N.S. Solodovnicov, L.M. Kookleva et al. // FEMS Microbiol. Lett. 1990. - Vol. 67, № 1-2. - P. 45-48.

333. Gage K.L. Natural history of plague: perspectives from more than a century of research / K.L. Gage, M.Y. Kosoy // Annu. Rev. Entomol. 2005. - Vol. 50.-P. 505-528.

334. Hacker J. Ecological fitness, genomic islands and bacterial pathogenicity A Darwinian view of the evolution of microbes / J. Hacker, E. Carniel // EMBO Reports. -2001. - Vol. 2. - P. 376-381.

335. Hacker J. Pathogenicity islands of virulent bacteria: structure, function and impact on microbial evolution / J. Hacker, G. Blum-Oehler, I. Miihldorfer et al. // Mol. Microbiol. 1997. - Vol. 23. - P. 1089-1097.

336. Han Y. Microarray analises of temperature-imduced transcriptome of Yersinia pestis / Y. Han, D. Zhou, X. Pang et al. // Microbiol. Immunol. 2004. -Vol. 48.-P. 791-805.

337. He J.H., Liang Y., Zhang H.Y. A study on the transmission of plague though seven kinds of fleas in rat type and wild rodent type plague foci in Yunnan // Zhonghua Liu Xing Bing Xue Za Zhi. 1997. - Vol. 18 (4). - P. 236-240.

338. Heesemann J. Chromosomal-encoded siderofhores are required for mouse virulence of enteropathogenic Yersinia species / J. Heesemann // FEMS Microbiol. Lett. 1987. - Vol. 48. - P. 229-233.

339. Heesemann J. Virulence of Yersinia enterocolitica is closely associated with siderophore production, expression of pesticin sensitivity / J. Heesemann, K. Hantke, T. Vocke et al. // Mol. Microbiol. 1993. - Vol. 8. - P. 397-408.

340. Hinnebusch B.J. The evolution of flea-borne transmission in Yersinia pestis / B.J. Hinnebusch I I Curr. Issues Mol. Biol. 2005. - Vol. 7. - P. 197-212.

341. Hinnebusch B.J. Role of the Yersinia pestis Hemin storage (hms) locus in the transmission of plague by fleas / B.J. Hinnebusch, R.D. Perry, T.G. Schwan // Science. 1996. - Vol. 273. - P. 367-370.

342. Hinnebusch B.J., Carniel E. High-freqwuency conjugative transfer of antibiotic resistance genes to Yersinia pestis in the flea midgut / B .J. Hinnebusch, M.-L. Rosso, T.G. Schwan et al. // Mol. Microbiol. 2002a. - Vol. 46. - P. 349-354.

343. Hinnebusch B.J. Role of Yersinia murine Toxin in Survival of Yersinia pestis in the Midgut of the Flea Vector / B .J. Hinnebusch, A.E. Rudolph, P. Chere-panov et al. // Science. 2002b. - Vol. 296 (5568). - P. 733-735.

344. Itoh V. Depolymerization of ß-1,6-jV-acetyl-d-glucocamine disrupts the integrity of diverse bacterial biofilms / V. Itoh, X. Wang, B.J. Hinnebusch et al. // J. Bacteriol. 2005. - Vol. 187. - P. 382-387.

345. Jackson S. The pigmentation of Pasteurella pestis on a defined medium containing haemin / S. Jackson, T.W. Burruws // Br. J. Exptl. Pathol. 1956a. -Vol. 37.-P. 570-576.

346. Jackson S. The virulence-enhancing effect of iron on nonpigmented mutants of virulent strains of Pasteurella pestis / S. Jackson, T.W. Burruws // Br. J. Exptl. Pathol. 1956b. - Vol: 37. - P. 577-583.

347. Jarrett C.O. Transmission of Yersinia pestis from an infectious biofilm in the flea vector / C.O. Jarrett, E. Deak, K.E. Isherwood et al. // J. Inf. Dis. 2004a. -Vol. 190.-P. 783-792.

348. Jarrett C.O. Flea-borne transmission model to evaluate vaccine efficacy against naturally acquired bubonic plague / C.O. Jarrett, F. Sebbane, J.J. Ada-movicz et al. // Infect Immun. 2004b. - Vol. 72(4). - P. 2052-2056.

349. Jaworski D.C. Presence of calreticulin in vector fleas (Siphonaptera) / D.C. Jaworski, J.A. Higgins, S. Radulovic et al. // J. Med. Entomol. 1996. - Vol. 33(3).-P. 482-489.

350. Kartman L. Studies on Pasteurella pestis in fleas. I. An apparatus for the experimental feeding of fleas / L. Kartman // Experimental Parasitology. 1954. -Vol.3, №6. -P. 525-535.

351. Kartman L. Effect of differences in ambient temperature upon the fate of Pasteurella pestis in Xenopsylla cheopis / L. Kartman // Trans. R. Soc. Trop. Med. Hug. 1969. - Vol. 63. - P. 71-75.

352. Kartman L. Studies on Pasteurella pestis in fleas. Comparative plague-vector effeciency of Xenopsylla vexabilis hawaiiensis and Xenopsylla cheopis / L. Kartman, F.M. Prinse, S.F. Quan // Bull. WHO. 1956b. - Vol. 14. - P. 681-704.

353. Kiefer D. Distribution of Fleas in Dependence of Climatical Factors in Mongolia / Kiefer D., Kiefer M.S., Lobachev V.S. et al. // Scientific Journal Center for Infectious Diseases with Natural Foci. Ulaanbaatar, 2006. - № 14. - P. 111115.

354. Kiefer M. Checklist, distribution and bibliography of Mongolian Sipho-naptera / Kiefer M., Krumpal M., Cendsuren N. et al. // Erforch. boil. Ress. MVR, Halle (Galle). 1984. - № 4. - P. 91-123.

355. Korenberg E.I. Epizootic process in zoonoses from the viewpoint of population ecology / E.I. Korenberg // Zoonoses Control. Moscow, 1982. - Vol. l.-P. 36-43.

356. Korenberg E.I. Population principles in research into natural focality of zoonoses / E.I. Korenberg // Sov. Sci. Rev. F. Physiol. Gen. Biol. 1989. - Vol. 3. -P. 301-351.

357. Krasnov B.R. Ecological characteristics of flea species relate to their suitability as plague vectors / B.R. Krasnov, G.I. Shenbrot, D. Mouillot et al. // Oecologia. 2006. - Vol. 149(3). - P. 474-481.

358. Krasnov B.R. Between-host phylogenetic distance and feeding efficiency in hematophagous ectoparasites: rodent fleas and a bat host / B.R. Krasnov, C. Korine, N.V. Burdelova // Parasitol. Res. 2007. - Vol. 101(2). - P. 365-371.

359. Lavoipierre M.M J. An apparatus for observations on the feeding mechanism of the flea / M.M.J. Lavoipierre, M. Hamachi // Nature. 1961. - Vol. 192. -P. 998-999.

360. Lillard J.W. Sequence and genetic analises of the hemin storage (hms) system of Yersinia pestis / J.W. Lillard, J.D. Fetherston, L. Pedersen et al. // Gene. -1997.-Vol. 193.-P. 13-21.

361. Lillard J.W. The haemin storage (Hms+) phenotype of Yersinia pestis is not essential for the pathogenesis of bubonic plague in mammals / J.W. Lillard, J.D. Fetherston, R.D. Perry // Microbiology. 1999. - Vol. 145. - P. 197-209.

362. Lorange E.A. Poor vector competence of fleas and the evolution of hy-pervirulence in Yersinia pestis / E.A. Lorange, B.L. Race, F. Sebbane et al. // J. Infect. Diseases. 2005. - Vol. 191. - P. 1907-1912.

363. Martini F. Verbreitung von Krankheiten durch Insekten Ergebnisse der Hygiene / F. Martini // Bact. usw. 1925. - № 7. - P. 15-29.

364. McDonough K.A. Mutation in the pla gene of Yersinia pestis alters the course of the plague bacillus-flea (Siphonaptera: Ceratophyllidae) interaction / K.A. McDonough, A.M. Barnes, T.J. Quan et al. // J. Med. Entomol. 1993. -Vol. 30(4). - P. 772-780.

365. Mollaret H. Conservation experimental de la peste dans le sol / H.Mollaret // Bull. Soc. Pathol. Exot. 1963. - Vol. 56. - P. 1168-1183.

366. Mollaret H. Les causes de 1' inveteration de la peste dans ses foyers natures / H. Mollaret // Bull. Soc. Pathol. Exot. 1971 (1972). - Vol. 64, № 5. - P. 713-716.

367. Munshi D.M. Micro-anatomy of the proventriculus of the common rat flea Xenopsylla cheopis (Rothschild) / D.M. Munshi // J. Parasitol. 1960. - Vol. 46.-P. 362-372.

368. Paskewitz S.M. Transmission factors for insect-vectored microorganisms / S.M. Paskewitz // Trends Microbiol. 1997. - Vol. 5. - P. 171-173.

369. Pendrak M.L. Proteins essential for the expression of the Hms+ phenotipe of Yersiniapestis / M.L. Pendrak, R.D. Perry // Mol. Microbiol.,- 1993. Vol. 8. -P. 857-864.

370. Perry R.D. Yersinia pestis etiologic agent of plaque / R.D. Perry, J.D. Fetherston // Clin. Microbiol. Rev. - 1997. - Vol. 10. - P. 35-66.

371. Perry R.D. Iron and heme uptake / R.D. Perry, J.D. Fetherston // In: Yersinia Molecular and Celluar Biology. E. Carniel and B.J. Hinnebusch, eds. Horizon Bioscience, Norfolk, UK. 2004. - P. 257-284.

372. Pollitzer R. Plague / R. Pollitzer. Geneva, 1954. - 737 p.

373. Portnoy D.A. Characteriation of common virulence pladmids in Yersinia species and their role in the expression of outer membrane proteins / D.A. Portnoy, H. Wolf-Watz, J. Bolin et al. // Infect. Immun. 1984. - Vol. 41, № 1. - P. 108114.

374. Prentice M.B. Yersinia pestis pFra shows biovar-specific differences and recent common ancestry with a Salmonella enterica serovar Typhi plasmid / M.B. Prentice, K.D. James, J. Parkhill et al. // J. Bacteriol. 2001. - Vol. 183. - P. 2586-2594.

375. Rakin A. Evidence for two evolutionary lineages of highly pathogenic Yersinia species / A. Rakin, P. Urbitsch, J. Heesemann // J. Bacteriol. 1995. -Vol. 177.-P. 2292-2298.

376. Ribeiro J.M.C. Role of saliva in blood-feeding by arthropods / J.M.C. Ribeiro // Ann. Rev. Entomol. -1987. Vol. 32. - P. 463-478.

377. Ribeiro J. M.C. Characterization of the salivary apirase activity of three rodent flea species / J.M.C. Ribeiro, J.A. Vaughan, A.F. Azad // Comp. Biochem. Physiol. -1990. Vol. 958. - P. 215-219.

378. Rosicky B. Lekarska entomologie a zivotni prostredi / B. Rosicky, M. Daniel. Praha, 1989. - 437 p.

379. Rust Michael K. Interhost movement of adult cat fleas (Siphonaptera: Pulicidae; / Michael K. Rust // J. Med. Entomology. 1994. - № 3. - P. 486-489.

380. Samoilova S.B. Virulence of pPst+ and pPst" strains of Yersinia pestis for guinea-pigs / S.B. Samoilova, L.V. Samoilova, I.N.Yezhov et al. // J. Med. Microbiol. 1996. - Vol. 45. - P. 440-444.

381. Sample A.K. Modulation of the low-calcium response in Yersinia pestis via plasmid-plasmid interaction / A.K. Sample, J.M. Fowler, R.R. Brubaker // Mi-crob. Pathog. 1987. - Vol. 4. - P. 443-453.

382. Smit F.G. Siphonaptera. Ergebnisse der zoologichen Forchungen von Dr. Z. Kaszabin der Mongolei / F.G. Smit // Reihenbachia, 1966. Bd. 7, № 31. - S. 277-283.

383. Sodeinde O.A. A surface protease and the invasive character of plaque / O.A. Sodeinde, V.V. Subrahmanyam, K. Stark et al. // Science. 1992. - Vol. 258. -P. 1004-1007.

384. Sodeinde O.A., Gougen J.D. Genetic analises of the 9,5-kilobase virulence plasmid of Yersinia pestis / O.A. Sodeinde, J.D. Gougen // Infect. Immun. -1988. Vol. 56. - P. 2743-2748.

385. Straley S.C. Environmental modulation of gene expression and pathogenesis in Yersinia / S.C. Straley, R.D. Perry // Trends. Microbiol. 1995. - Vol. 3.-P. 310-317.

386. Surgalla M.J. Properties of virulent and avirulent strains of Pasteurella pestis / M.J. Surgalla // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1960. - Vol. 88. - P. 1136-1145.

387. Surgalla M.J. Congo red agar plating medium for detecting pigmentation in Pasteurella pestis / M.J. Surgalla, E.D. Beesley // Appl. Microbiol. 1969. -Vol. 18.-P. 834-837.

388. Thomas R.E. Use of DNA Hubridization probes for detection of the plague bacillus (Yersinia pestis) in fleas (Siphonaptera: Pulicidae and Ceratophyl-lidae) / R.E. Thomas, K.A. McDonough, T.G. Schwan // J. Med. Entomol. 1989. -Vol. 26(4).-P. 342-348.

389. Traub R. Notes on fleas and-the ecology of plague / R. TraubY/ J. Med. Entomol. 1972. - Vol. 9. - P. 603.

390. Tserennorov D. Epidemi and Epizoot of Plague / D. Tserennorov, TS. Munkhtsatsral, D.Otgonbaatar // Scientific Journal Center for Infectious Diseases with Natural Foci. Ulaanbaatar, 2003. - № 11. - P. 231-238.

391. Vaughan J.A. Patterns of eritrocyte digestion by bloodsucking insects: constraints on vector competence / J.A. Vaughan, A.F. Azad // J. Med. Entomol. -1993. Vol. 30. - P. 214-216.

392. Wang X. The pgaABCD locus of Escherichia coli promotes the synthesis of a polysaccharide adhesin reguired for biofilm formation / X. Wang, J.F. Preston, T. Romeo // J. Bacteriol. 2004. - Vol. 186. - P. 2442-2449.

393. Webb C.T. Classic flea-borne transmission does not drive plague epizootics in prairie dogs / C.T. Webb, C.P. Brooks, K.L. Gage // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2006. - Vol. 103, №. 16. - P. 6236-41. (Internet/ Yersinia pestis - 2006. -II kb. №21).

394. Webster W.J. Observations on rat-fleas and the transmission of plague / W.J. Webster, G.D. Chitre // Jndian J. Med. Res. 1930. - Vol. 18. - P. 407-425.

395. Welkos S.L. Studies on the roleof plasminogen activator in systemic infection by virulent Yersinia pestis strain C092 / S.L. Welkos, A.M. Friedlander, K.J. Davis // Microb. Pathogen. 1997. - Vol. 23. - P. 211-223.

396. Wheeler C.M. Transmission studies of sylvatic plague / C.M. Wheeler, J.R. Douglas // Proc. Soc: Exp. Biol. Med. 1941. - Vol. 47. - P. 65-66.

397. Wheeler C.M. Silvatic plague studies. V. The determination of vector efficiency / C.M. Wheeler, J.R. Douglas // J. Inf. Dis. 1945. - Vol. 77. - P. 1-12.

398. Wren B. The Yersiniae a models genus to study the rapid evolution of bacterial pathogens / B. Wren // Microbiology. - 2003. - Vol. 1. - P. 55-64.

399. Ye R. Interspecific hybridization of fleas and systematic significance. Neopsylla pleskei orientalis * Neopsylla teratura. / R. Ye, Z.R. Zhangz, J. Zhang et al. // Acta Parasitológica and Medical Entomology Sinica. 1997 - Vol. 5, № 1. -P. 49-53.

400. Zhou D. DNA microarray analysis of genome dynamics in Yersinia pestis-. insights into bacterial genome microevolution and niche adaptation / Zhou D., Han Y., Song V. et al. // J. Bacteriol. 2004. - Vol. 186 (15). - P. 5138-5146.

Информация о работе

Базанова, Любовь Петровна
доктора биологических наук
Иркутск, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Взаимоотношения чумного микроба (Yersinia pestis) и блох (Siphonaptera) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы