Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

TRIDACTYLINA KIRILOWII (TURCZ.) SCH. BIP. в природе, опыте интродукции и при репатриации (биоморфология, экология, охрана)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "TRIDACTYLINA KIRILOWII (TURCZ.) SCH. BIP. в природе, опыте интродукции и при репатриации (биоморфология, экология, охрана)"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

РГБ ОД

На правах рукописи

2 MAP

САУТИН Евгений Анатольевич

TRIDACTYLINA KIR1LOWII (TURCZ. ) SCH. BIP. В ПРИРОДЕ, ОПЫТЕ ИНТРОДУКЦИИ И ПРИ РЕПАТРИАЦИИ (биоморфология, экология, охрана)

03. 00. 05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва -1997

Работа выполнена в Главном ботаническом саду РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук Н. В. ТРУЛЕВИЧ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Р. А. КАРПИСОНОВА кандидат биологических наук, профессор Е. И. БАРАБАНОВ

Ведущее учреждение: Всероссийский Научно- исследовательский институт охраны природы

Защита состоится " 1997 г. в /у 'часов

на заседании специализированного совета Д. 003. 03. 01 при Главном ботаническом саде РАН им. Н. В. Цицина в конференц-зале лабораторного корпуса (127276, г. Москва, ул. Ботаническая, д. 4).

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Главного ботанического сада РАН.

Автореферат разослан " 1997 г.

Ученый секретарь специализированного Совета, доктор биологических наук f—------

А- БОР°ДИНА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной из важнейших проблем, стоящих перед современной ботаникой, является разработка биологических основ рационального использования природных растительных ресурсов, охрана редких и исчезающих видов растений. Около 10% видов растений мировой флоры и примерно такой же процент флоры нашей страны находится под угрозой исчезновения (Редкие и исчезающие виды флоры СССР, 1981), поэтому в последние годы перед ботаниками особенно остро встала задача охраны редких растений (сохранение генофонда). Однако изученность многих редких видов еще недостаточна и не обеспечивает решения задач по их охране, интродукции и репатриации. Для чего и необходимы данные о подлинном состоянии редких растений, об их численности, жизненности, характере и эффективности возобновления и размножения. В связи с этим особую важность приобретают вопросы углубленного изучения биологических особенностей редких и исчезающих растений, состояния их популяций в природе и культуре.

К слабо изученным видам относится Tridactylina kirilowii (Turcz. ) Sch. Bip. из семейства астроцветных (Asteraceae Dumort. /Compositae Giseke/ ), морфологически чётко обособленный, монотипный, эндемичный род для юго-восточного побережья озера Байкал. Эндемизм в ранге рода позволяет отнести вид к палеоэндемам, она занесена, как в Красную книгу СССР (1981, 1984), "Красную книгу РСФСР" (1988), "Красную книгу редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений Бурятской АССР" (1988), "Книгу редких и исчезающих растений Сибири" (1979, 1980), так и в "Перечень памятников природы Иркутской области" по состоянию на 1. 01. 93г. "Экологическая обстановка в Иркутской области" (1994).

Цель и задачи исследования. Основной целыо данной работы являлось всестороннее изучение Tridactylina kirilowii. Состояние тридактилины волнует потому, что ареал ее находится в районе интенсивного освоения н использования земель. Озеро Байкал со всех сторон окружено дорогами, по берегам возведены предприятия, большие площади земель вовлекаются в сельскохозяйственное производство и лесное хозяйство, поэтому подробное изучение эколого-биологических особенностей данного вида представляет большой научный и практический интерес.

В соответствии с поставленными целями, в основные задачи исследований входило:

— Выявление местообитания вида в пределах ареала.

— Изучение морфологических особенностей и экологических требований.

— Исследование онтогенеза, сезонного ритма развития.

— Учет численности и возрастного состава ценопопуляций.

— Определение способов размножения и распространения.

— Вопросы интродукции, репатриации, криоконсервации семян.

— Рекомендации по охране, способам сохранения вида.

Научная новизна работы. Впервые более подробно изучен редкий и исчезающий вид побережья о. Байкал - Tridactylina kirilovvii; выявлены два новых локальных местообитания вида; изучена возрастная, пространственная структура; дана оценка состояния их ценопопуляций с учетом возрастных групп в сообществах. Дана характеристика морфологических признаков в разных условиях обитания, выявлена экология, прослежен онтогенез, сезонный ритм развития, семенное и вегетативное размножение, выявлены сроки хранения ссмян; сделаны попытки к выявлению копсортивных связей. Проводились исследования по интродукции, впервые проведены работы по репатриации, делались экспериментальные попытки по криоконсервации семян.

Практическая ценность работы. Результаты исследований позволяют впервые выработать конкретные научнообоснованные рекомендации по охране генофонда Tridactylina kirilovvii. Вид представляет интерес, как позднецветущее декоративное растение для открытого грунта, имеющее длительный период цветения. Медоносное. Перспективен для изучения в генетическом и биохимическом отношении, по свойствам может быгь близким к родам Pyrethrum Zinn, и Dendranthema (DC. ) Des Moui.

Собранный и обработанный гербарный материал пополнил коллекционные фонды гербария ГБС РАН (г. Москвы); БИН (г.Санкт-Петербуга); ОМСХИ (г.Омска); ИГУ, ИСХА, СИФИБРа СО РАН, музея Природы (г. Иркутска); филиала ИГПУ (г. Усть-Илимска) и других.

Материалы по картированию вида на юго-восточном побережье о.Байкал были использованы для составления территориально-комплексной схемы охраны природы Байкальского региона, при составлении и дополнении Красных книг редких и исчезающих растений Сибири, Бурятии и России в целом, с возможным использованием данных для рекомендаций по планированию природоохранной деятельности на исследуемой территории.

Семена Tridactylina kirilowii отправлены по заявкам в Ботанические сады г.г.Москвы, Кишинева, Новосибирска, Барнаула, Омска, Германии (Halle, Bayreuth) и др. , для пополнения коллекционного фонда и дальнейшего изучения вида.

Апробация работы. Основные положения работы доложены и обсуждены на заседании Иркутского отделения ботанического общества (г.Иркутск, 1984); на VI11 Всесоюзном совещании по вопросам обогащения генофонда в семеноведении и интродуцентов (г.Звенигород, 1987). Диссертация апробирована на расширенном заседании кафедры естествознания естественно-географического факультета филиала ИГПУ (г. Усть-Илимск, 1995); на заседании научного семииара отдела флоры ГБС РАН (г. Москва, 1995).

Публикации. Осовные результаты по теме диссертации опубликованы в двух работах.

Структура и объём диссертации. Работа изложена на_ страницах

машинописного текста, содержит 10 таблиц и 29 рисунков. Список литературы содержит 121 наименования.

?

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Глава 1. Физико-географические условия района исследования.

I. 1 Местоположение и рельеф.

Основная территория исследования Южное Прибайкалье, относится к Саяно-Байкальскому Становому нагорью, Прибайкальскому среднегорыо провинции гор Южной Сибири, и входит в состав Иркутской области "Геоморфологическое районирование"( 1961).

Работа проведена на юго-восточном побережье озера Байкал, Ботаническом саду Иркутского госуниверситета, интродукционном участке в Усть-Илимском районе (рис. 1).

Рис. 1. Ареал и район исследования ТпскйуНпа кш1о\УИ .... границы локального местообитания; _пункты интродукции.

В целом рельеф района носит горный характер. Основными формами рельефа в районе исследования является хребет Хамар-Дабан и межгорные впадины. Хребет Большой Хамар-Дабан, основной в одноименной горной системе района, дугообразно окаймляет южный и юго-восточный берега озера Байкал на протяжении 200 км. Водораздел хребта удален от Байкала на 30-35 км. Северные склоны хребта и его отрогов сильно расчленены глубокими долинами рек и впадинами. Крутые в верхней части северные склоны ниже переходят в пологую прибрежную полосу впадины озера Байкал. Эта прибрежная полоса - байкальская терраса, представляет собой слабовсхолмленную поверхность, ширина которой колеблется от нескольких сот метров до 8-10 км (Епова, 1956).

Побережье, образованное склонами Хамар-Дабана, отличается мощными селепроявлениями, широко распространенными оползнями, обвалами, осыпями. Свидетелями неоднократных оледенений служат многочисленные кары, цирки, отроговые долины, морены в устьях рек и валуны (Воскресенский, 1962).

Главным фактором формирования рельефа явились неотектонические движения, приведшие к созданию крупных элементов морфоструктуры (равнины, плато, отдельные хребты, предгорные и внутригорные впадины).

1. 2. Геологическое строение и гидрология.

В геологическом строении Хамар-Дабана принимают участие осадочные, метаморфические и магматические образования архея, протерозоя, нижнего палеозоя, мезозоя (Одинцов, 1967).

Прибайкальские террасы сложены неоген-палеогеновыми аллювиальными, озерными отложениями. В их составе преобладают глины, рыхлые пески, конгломераты, мергели.

Речная сеть района исследования принадлежит бассейну оз. Байкал, ее густота 0.7-0.8 км/км2 (Арефьева, 1965). Реки района - типичные горные протоки со множеством порогов и перекатов. По своему течению они образуют множество рукавов, стариц, отрогов, также многочисленны их притоки. Питание рек - за счет снеготаяния. Немаловажную роль играет дождевой сток. Доля в питании рек ледников и подземных вод незначительна.

Река Утулик-площадь её бассейна равна 867 км2, годовой водный сток- 0.52км2. Вода в реке обычно чистая и прозрачная.

Река Солзан - небольшая горная, стекающая с северных склонов хребта Хамар-Дабан, рельеф прибрежной части среднегориый. Вода в реке чистая. Минерализация воды низкая, в целом не превышает 1.5-2.7 мг/л. , рН воды равен 7.0-7.2 (Вотинцев, 1965).

1. 3. Климат.

По климатическому районированию территория исследования относится к Южно-Байкальскому климатическому округу, Юго-Восточному подокругу, Солзанскому, Танхойскому и Хамар-Дабанскому районам.

В целом климат района характеризуется значительной неравномерностью и умеренной континентальностью. Климатические условия северного и южного макросклонов сильно различаются. Это определяегся расположением хребта поперёк направления господствующих ветров с Атлантики, которые приносят основную массу осадков. Среднегодовая температура воздуха варьирует от -0.3°С до -2°С. Южный склон в дождевой тени и испытывает иссушающее действие забайкальских степей. Он отличается высокой континентальностью климата. Годовая температура составляет от -1.7°С до 6.1°С. За год выпадает 382 мм осадков, на зимний период приходится всего 19 мм.

Климатической особенностью района является также длительность безморозного периода, которая в среднем по побережью составляет 118-133 дня (Ладейтиков, 1976, 1982, 1989). Вегетационный период длится от 120 до 150 дней. Осенний период через +5° - 30 сентября, спад температур менее интенсивен, чем в соседних областях, наибольший от октября к ноябрю и составляет 8-9°С (Визенко, 1976).

1. 4. Почвы.

По почвенному районированию Байкальской Сибири район исследования относится к Восточно-Саянской гольцово-таежной провинции с горно-тундровыми, горно-подзолистыми, гумусово-аллювиальными и горнотаежными ожелезненпыми почвами (Корзун, 1961).

Почвообразующие породы отличаются более или менее выраженной скелетностью.

В пределах бассейна рек Утулика и Солзана почвы сменяются в соответствии с вертикальной поясностью растительности. В горно-лесном поясе-подзолистые почвы, бурые таёжные, а в поймах рек-пойменно-аллювиальные (Мартынов, Мартынова, 1980).

На территории Ботанического сада ИГУ почва лесная, светло-серая, луговочернозёмная, окультуренная, среднесуглинистая на четвертичных отложениях суглинистого механического состава, подстилаемая на глубине 200 см с прослойками песка. Вскипает с глубинны 141 см. Засоление отсутствует (Хилова, Зарубина, 1972).

1. 5. Растительность.

Район исследования относится к Евроазиатской хвойно-лесной таежной области, Восточно - Сибирской подобласти светлохвойных лесов Средне -Сибирской провинции, Саяно-Хамар-Дабанскому округу, Алтае-Саянской флористической провинции (Геоботаническое районирование, 1947; Тахтаджян, 1978).

Растительность Хамар-Дабана неоднородна. На хребте Хамар - Дабаи в распределении растительного покрова ясно выражена вертикальная поясность. Четко представлены три высотных пояса: горно-лесной, субальпийский (подгольцовый) и альпийский (гольцовый).

В пределах горно-лесного пояса северного склона наибольшее распространение получили пихтовые, кедровые и тополевые леса, реже березовые и осиновые (Епова, 1956).

Прибрежную полосу Байкала, где находится популяции ТпсЬйуНпа 1ап1он'й, на удалении 100-700 м, в зависимости от рельефа занимают сильно нарушенные сообщества кедрачей багульниково-зеленомошных, иногда сфагновых. Далее их сменяют кедрачи чернично-зеленомошные (460-580 м над ур. м. ), растущие ка древних озерных террасах, конусах выноса и шлейфах. На нарушенных участках эти кедрачи сменились производными березняками. Влияние Байкала на растительный покров наиболее сказывается в полосе (100-700 м от берега) распространения багульниково-зеленомошных кедрачей, по высоте оно ощутимо до 80-100 м. Это влияние прежде всего связано с охлаждающим и согревающим воздействием озера. В целом оно проявляется почти так же, как и на севере Байкала (Малышев, 1960; Моложников, 1976). Выявленные для описанного района закономерности распределения растительного покрова, состав и структура растительных сообществ и основных природных комплексов являются характерными для

¡сей центральной дуги Хамар - Дабана, обращенной к оз. Байкал Растительность ..., 1988).

Глава 2. Материалы и методы исследования.

Полевые исследования проводились с 1984 по 1993 гг. на территории Южного 1рибайкалья в Слюдянском районе Иркутской области.

Изучение морфологии надземных и подземных органов всех возрастных остояний проводилось, преимущественно, на живом материале.

При изучении морфологических особенностей Tridactylina kirilowii учитывались ледующие структурные признаки: высота особей, длина корней, длина и ширина [истовой пластинки, у генеративных растений размеры цветков, константы семян. 1ри этом сравнивались признаки, как генеративных особей, так и ювенильных в »азличных условиях произрастания, в условиях интродукции и репатриации. Измерения проводились на стадиях массового цветения и плодоношения, так как к юменту массового цветения и плодоношения быстрый рост стебля и вегетативных [астей заканчивается (Леопольд, 1968; Рубин, 1971).

К описанию побеговых систем Tridactylina kirilowii применили методику Е. С. Смирновой (1990).

Изучение возрастной структуры ценопопуляций проводилось на пробных площадках размером от ] м2 до 300 мг. Размер площадки зависел от плотности особей на 1 м2. Динамика пространственной и возрастной структуры изучалась на постоянных и выборочных площадках.

Нами проведено составление модели органогенеза Tridactylina kirilowii по методике моделирования среднего растения. Преимущество данной методики состоит в возможности суждения о стадии органогенеза по немногим легко определяемым признакам (Ерёменко, 1971).

При изучении растений анализировали 30-50 экземпляров каждого возрастного состояния в различных локальных местообитаниях (JIMO). Определение возрастного состояния проводилось по общепринятым методикам (Работнов, 1950, 1953; "Ценопопуляции растений", 1976, 1980) по качественным и количественным критериям.

Численность и возрастной состав ценопопуляций описывались по методике Т. А. Работнова (1947, 1950, 1969, 1975 ), А. А. Уранова (1960,1969,1976,1977), F. Е. Clements, G. W. Goldsmith (1924); Н. Walter (1960).

Биологические показатели возрастных групп были обработаны по программе Css" на компьютере IBM и проведен корреляционный анализ изученных признаков.

При изучении сезонного ритма развития пользовались методикой И.Н. Бейдеман (1974). Отмечалось начало вегетации, бутонизация, начало цветения, массовое цветение, плодоношение, начало увядания и конец вегетации в пределах ценопопуляции и архитектоники порядка ветвления побегов по главному стеблю.

Исследуя семенную продуктивность использовали рекомендации И. В. Вайнагий (1974, 1978). При этом выявлялась потенциальная семенная продуктивность (количество семяпочек), реальная семенная продуктивность (количество семян) на генеративный побег, коэффициент семенификации, семенная урожайность и продуктивность, средние данные числа и длины побегов по порядкам ветвления побегов, цветков, корня, семян и вегетативной сферы (Методические. . . , 1980; Методика моделирования... , 1971).

Нами были разработаны бланки для изучения % и энергии (Е) всхожести семян с последующим их статистическим анализом (Саутин, 1984).

Исследуя Tridactylina kirilowii в интродукции были использованы методические

рекомендации К.А.Соболевской (1984) и В.Н.Былова, Р.А.Карписоновой (1978), по криоконсервации - В. Л. Тихоновой (1985).

При статистической обработке и сравнительном анализе использовались нами разработанные бланки и методики Г. Н. Зайцева (1984), Б. А. Доспехова (1985) и Г. Ф. Лакина (1990).

С целью уточнения распространения и эколого - фитоцеиотической приуроченности Tridactylina kirilowii были просмотрены гербарные образцы в Иркутском государственном университете, Ботаническом саду ИГУ, Музее природы (г. Иркутск), Иркутском государственном педагогическом университете, в Сибирском институте физиологии и биохимии растений СО РАН (г. Иркутск), Байкальском государственном заповеднике (ст. Тапхой), в Центральном Сибирском ботаническом саду ( г. Новосибирск ) , Ботаническом саду с/х института (г. Омск), Ботаническом саду ТГУ (г. Томск), в Ботаническом институте им. В. J1. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург), в Московском государственном университете, в Главном ботаническом саду РАН.

В семь вышеуказанных учреждений был выслан гербариый материал Tridactylina kirilowii в количестве 16 экземпляров из разных мест обитания, собранных автором в разные годы исследования, а также семена, выращенные в культуре Иркутской и Усть-Илимской репродукции, включены в делектусы Ботанического сада ИГУ и Ботанического сада Усть-Илимского филиала ИГПУ.

Глава 3. Биологические п экологические особенности Tridactylina kirilowii.

3.1. Эколого-фитоцеиотичеекая приуроченность и характеристика местообитаний Tridactylina kirilowii в Южном Прибайкалье.

Редкие и исчезающие виды растений, как правило, имеют небольшие, часто мозаичные ареалы.

На территории Прибайкалья проходят границы ряда природно-географических областей и провинций. Вследствие этого многие биоценозы, широко распространены в зонах экологического оптимума, представлены здесь интрозоналыш в виде локальных, часто единичных изоляторов. Некоторые из них уникальны не только для Восточной Сибири, но и в целом для страны (Уникальные.. . , 1990), к таковым относится Tridactylina kirilowii.

Tridactylina kirilowii растение - пионер произрастает преимущественно на хорошо освещенных, прогреваемых галечниках и увлажненных песках, на осыпях, уплотненном и увлажненном мраморном щебне,а также на глинистых и суглинистых лугово-дерновых почвах.Единичные экземпляры встречаются вдоль побережья оз.Байкал. Выше горно-лесного пояса не поднимается. Впервые описание ценоза сделано Г.П. Дюрягиной (1983 ), видовой состав определен М.М.Ивановой. В злаково-разнотравном ценозе в устье р. Солзан преобладают Tridactylina kirilowii и следующие виды: Elymus confusus (Roshev.)Tzvel., Agrostis gigantea Roth, Erigeron canadensis L., Melilotus albus Medik., Tussilago farfara L., Astragalus alpinus L., Trifolium repens L., Plantago major L., Artemisia sieversiana Willd., Chamerion angustifolium (L.) Holub, Vicia cracca L., Poa supina Schrad., Cerastium holosteoides Fries , C. beeringianum Cham . et Schlecht., Prunella vulgaris L.,

Elymus sibiricus L. и др. Из кустарников довольно часто встречается Salix rorida Laksch. и Duscheckia fruticosa (Rupr.)Pouzar; из деревьев Populus suaveoleus Fisch. По нашим наблюдениям в условиях интродукции тридактилина в тени деревьев развивается слабо и постепенно выпадает (Саутин, Дутина, 1990).

О влаголюбии вида свидетельствует приуроченность постоянно сырым или временно заливаемым участком во время разлива горных рек Утулика и Солзана. Ювинильные растения могут длительное время переносить заливание полыми водами. В целом тридактилину по отношению к влаге можно отнести к гигромезофитам. Оптимальные условия Tridactylina kirilowii находит на бедных или средних по содержанию питательных веществ почвах (пески, галечники, крошки красного мрамора), т. е. является петрофитом. По отношению к свету -гелиофитом.

Полученные сведения позволяют ещё раз подтвердить высказанное выше и сделать вывод, что Tridactylina kirilowii является растением с узкой экологической амплитудой, в ходе длительного исторического развития растительного мира с конца третичного периода вид выжил и приспособился к особым условиям существования в Байкальской Сибири.

3. 2. Антропогенный фактор.

В связи с интенсивным вовлечением природных ресурсов в хозяйственный оборот антропогенный фактор приобретает все большее значение в экзолитодинамике региона. Наиболее существенное антропогенное воздействие Байкальская рифтовая зона испытала трижды: при сооружении Кругобайкальской железной дороги в 1900-1909 гг. ; в связи с возведением плотины Иркутской ГЭС, обусловившей подъем уровня воды в Байкале, резко активизировавшего абразивную подрезку склонов и размыв аккумулятивных берегов в общей сложности на протяжении около 1800 км; вследствие строительства Байкало -Амурской магистрали и хозяйственного освоения прилегающей к ней территории. В результате перечисленных мероприятий Байкальская рифтовая зона сейчас почти на всем протяжении подвержена интенсивному антропогенному преобразованию, что обострило проблему оптимального использования и охраны геологической среды в этом до недавнего времени слабо освоенном регионе (Обручев, 1912; Пальшин, 1955; Иванов, 1966; "Инженерная геология", 1968; Олюнин, 1970; и др.)

В районе исследования отчетливо наблюдается сильное и прямое антропогенное воздействие на цеиопопуляции не только Tridactylina kirilowii, но и в целом на растительный покров. В двух ценопопуляциях в устье р.Солзан наблюдается ежегодное зоогенное и антропогенное влияние, которое связано с нахождением популяции в г.Байкальске; влиянием выбросов ЦБК; проложением золоотвальных труб; существованием железнодорожного и автодорожного мостов; в связи со сгребанием галечника тракторами для укрепления берегов реки; постоянным вытаптыванием; стоянкой катеров, лодок; многочисленными кострищами.

3.3. Номенклатура, систематическое положение, категория угрожаемого состояния, данные о происхождении вида.

Тридактилина Кирилова - Tridactylina kirilowii (Turcz.) Sch. Bip.-полурозеточный монокарпик была впервые описана

Н.С.Турчаниновым в 1844 г. (1944) (рис.2а). Второе название виду дает М.Г.Попов в сборнике, посвященном памяти академика В.И.Сукачева в 1956 г. (1956) - РугеЛгип кМо\уп Тигсг. С.К.Черепанов (1981, 1995 гг.) оставляет первоначальное название.

Рис. 2. Генеративная особь Тпёас1уНпа к1п1о\¥и. а - общий вид растения; б - язычковый цветок; в - трубчатый цветок; г - семянка.

Название растения происходит от греческого "treis" - три и "dactylos" -палец, данное по пальчато-трехлопастным листьям.

Tridactylina kirilovvii относится к семейству Asteraceae Dumort. (Compositae Giseke) представитель монотипного рода, единственный родовой эндемик во флоре Сибири.Характерными особенностями являются устойчивость вида; кеконкурентноспособностъ; хотя в оптимальных условиях произрастает хорошо, а в тени выпадает.

H. Н. Цвелев (1961, 1961а) отмечает близкое родство Tridactylina kirilovvii с видами рода Dendranthema (DC. ) Des Moul. , которая по сравнению с ними значительно более продвинута в эволюционном отношении (переход к малолетнему образу жизни, редукция пестиков у язычковых цветков).

Категория угрожаемого состояния 1(E) - редкое (Саутин, Дутина, 1990). Для государственной и международной охраны. Особи в популяциях находятся под непосредственной угрозой исчезновения, и при усилении прямого антропогенного воздействия могут исчезнуть.

Как отмечает М.Г.Попов и В.В.Бусик (1966) происхождение вида и его родственные связи неясны. Происхождение Tridactylina kirilowii в Байкальской Сибири возможно, связано с первой половиной плейстоцена, хотя ом, как биологический вид, мог сформироваться еще раньше - в конце третичного периода или в начале плейстоцена (Малышев, Пешкова, 1984).

3. 4. Географическое распространение.

Tridactylina kirilowii-локальный эндем побережий оз. Байкал, распространена только на юго-восточном побережье между станциями Слюдянка и Выдрино ("Редкие и исчезающие растения . . ." , 1980), является обитателем прилитерали, растет во множестве по крутым искусственным откосам выемок Кругобайкальской железной дороги, техногенным обнажениям, по краям проселочных дорог, а также по обрывистым берегам рек. Вид известен лишь на небольшом пространстве (100 км) побережья оз. Байкал со стороны хребта Хамар -Дабан от станции Слюдянка до Мурино, где он был открыт еще Н.С.Турчаниновым. Собран на камнях около устья р.Утулик (И.Кирилов) разъезд Солзан, 1952 г.; М.Г.Поповым, И.Андреевой, ст.Выдрино, 1952 г.; М. Г. Поповым, Л.В.Бардуновым (Попов, Бусик, 1966). На кафедре ботаники ИГУ имеется гербарный образец, собранный Л.Литвиновой восточнее п.Танхой в долине р.Мишиха в районе 3-го зимовья (27. 05. 72 г. ). Н.Н.Цвелев (1961а) отмечает, что Tridactylina kirilowii, вероятно, еще встречается в Северной Монголии, что сегодня не подтверждается ботаниками проводившими исследования в этих районах.

Ареал естественного произрастания вида охватывает южную часть побережья оз. Байкал (от р.Утулик до р. Мишиха)(рис. 1).

Глава 4. Ценопопулнции Tridactylina kirilowii (биоморфология, экология, охрана, ннтродукция, репатриация).

4.1. Геоботаничеекое описание мест произрастания Tridactylina kirilowii.

В сообществах с участием Tridactylina kirilowii в юго-восточном локусе ареала отмечено 56 родов и 65 видов из 21 семейства. Тридактилина произрастает рассеянно или выступает в качестве одного из доминаитов.

Анализ популяций видов в сообществе показал господствующее положение молодых и зрелых генеративных особей, что характеризует состояние этого редкого вида в изучаемых фитоценозах как неустойчивое (полночленная нормальная популяция с тенденцией "омоложения"). Большое количество вегетативных и генеративных особей в составе популяций, в разногодичные периоды указывает на энергичные процессы возобновления вида в фитоценозе. Однако популяция этого вида, несмотря на высокую жизненность и хорошую семенную продуктивность, не занимает больших площадей.

4.1. Онтогенез, биология семян.

В онтогенезе ТпёаауНпа к)п1очм нами выделяется три периода: первичный покой, прегеперативный и генеративный.

Период первичного покоя (латентный) представлен покоящимися плодами (семенами - 5е) (Уранов, 1976). Семена сохраняют всхожесть в условиях культуры, находясь в воздушно-сухом состоянии, в течение 3 лет. Семена из корзинок высыпаются осенью (сентябрь).

Прегеперативный (виргинильный) период представлен следующими возрастными состояниями: проростки - р,ювенильные -],виргинильные - v.

Прорастание семян надземное, массовое весной (май) и в большом количестве осенью (сентябрь), после созревания и высыпания из корзинок. Однако большая часть проростков погибает (Саутин, Дутина, 1990).

Семядоли освобождаются от покровов семени на 2-4-й день, продолжительность их жизни составляет до 60 дней. Как отмечает Г.П.Дюрягина (1983) - в первые дни подсемядольное колено растет быстрее, чем корень: так, у 1-дневных проростков (рис. 4) оно имело длину 5.5, а корень - 3. 5 мм; у 5-дневных - соответственно 13.5 и 16.5 мм. В это время начинают образовываться боковые корни, а главный корень ускоряет рост. В возрасте 6 дней длина корня составляет 30, а подсемядольного колена 20 мм. В возрасте 6-13 дней появляется сразу 2 настоящих листа, и в возрасте 19 дней растение имеет 2 семядоли, 2 настоящих листа и корень длиной 3 см с небольшим числом боковых корней. В этом возрасте корень очень тонкий, поэтому они не устойчивы к воздействию ветра, ливней и вытаптыванию. После 30 дней с момента прорастания начинается усиленный рост всех органов. В возрасте 74 дней растения имеют мощную розетку хорошо развитых листьев, главный корень длиной 5-7 см с 6-8 боковыми корнями. В возрасте 48-70 дней в пазухах листьев образуются боковые побеги, которые можно использовать для вегетативного размножения (Дюрягина, 1983; Саутин, Дутина, 1990).

Рис. 4. Прегенеративные особи Тп<^а«уНпа к|п!о,ОТ1(часть онтогенеза) Возраст растений, сут: а - 1, б - в - 6, г - 20, д - 37, е - 78.

Генеративного периода отдельные растения - малолетники достигают на первый год жизни (20-30%), а в основном на второй год (100%). Особи в этот период достигают высоты 50 см, побеги развиваются до IV-V порядков ветвления, подземная часть представлена стержневым слабо удерживающимся в субстрате, разветвленным корнем до 20 см длины. После созревания семян растение полностью отмирает.

По данным Г. П. Дюрягиной (1983), семена Tridactylina kiriiowii прорастают при 18-22°С на свету. Прорастание начинается на 4-7-н день и длится 8-21 день, при тех же температурах в темноте за этот же период прорастает 18-22% семян. Способность прорастать появляется у них после воздействия на них в течении 70200 дней низких положительных температур (0-3°С).

Установлено, что молодые боковые побеги однолетних растений способны к регенерации. Как только высота стебля боковых побегов достигает 3 мм, их можно отделить от растения и быстро рассадить в почву или вегетационный сосуд с песком. При обильном увлажнении почвы укоренение происходит на 8-12-й день, и в возрасте 28 дней растения имеют 8 корешков длиной 5. 5 см и боковые побеги.

4. 3. Длительность жизни.

Изучение длительности жизни ценопопуляций Tridactylina kiriiowii проводилось в трех выявленных местообитаниях: в устье р. Солзан (г. Байкальск), на крутом откосе выемки у железной дороги в 5 км от станции Солзан и в устье р. Утулик.

Все ценопопуляции были изучены в 1984-1993 гг. Возрастной состав определялся путем расчета растений на 1 м2.

Изучение состояния ценопопуляций Tridactylina kiriiowii в разных условиях произрастания показало следующее.

По возрастному составу изучаемые популяции относятся к нормальному типу (Работнов, 1950, 1975), т. е. устойчивые и способны к самоподдержанию только семенным путем.

Так, наименьшая численность в популяциях наблюдалась с 1985-1992 гг. в устье р.Утулик, где на 1м2 насчитывалось максимальное количество растений в пределах от 14 до 42,наибольшее в устье р. Солзан (г.Байкальск) от 22 до 601 и средняя- у железнодорожного полотна от 23 до 180 особей Tridactylina Kiriiowii (рис.3)

Все популяции Tridactylina kiriiowii непрерывно изменяются, но флуктуации популяции не безграничны. Одно из основных свойств популяционной динамики -сочетание изменений с относительной стабильностью. При этом и колебания размеров популяций сильно различаются.

В ходе учета популяций Tridactylina kiriiowii детально фиксировалось распределение взрослых особей и проростков, что позволило проследить особо за выборочными отдельными экземплярами.

Как видно отмирание Tridactylina kiriiowii происходило круглогодично, причем ее сезонные пики совпадали по времени с максимальной скоростью роста выживших особей. Замечено, что пополнение популяции происходило только одним путем: за счет ежегодного массового прорастания семян. Семена, упав на почву, начинают прорастать через 4-5 дней. К концу вегетационного периода они представляют собой вегетативную розетку со множеством пазушных розеток.

Нами представлены результаты исследования популяционной динамики Tridactylina kiriiowii на трех отдельных участках, площадью около 300 м1. Судьба популяции зависит от судьбы отдельных составляющих ее организмов. Несмотря на эти динамические процессы, лежащие в основе изменений популяции, у Tridactylina kiriiowii она на протяжении 6 лет исследований оставалось близкой к стабильной.

Ювенильные особи первого года жизни

1-Г

Генеративные особи второго года жизни

Рис.3. Динамика численности особей 1 -го и 2-го года жизни Tridactylina kirilowii на 1м2 (%).

Местообитания: I - устье р.Солзан (г.Байкальск); II - склон у железнодорожной насыпи; Ш - устье р. Утушк.

Как отмечает Н. И. Шорина (1968), слишком малая и слишком большая численность популяций обычно совпадает с угнетенным состоянием отдельных индивидуумов и неблагоприятными возрастными спектрами популяций.

Численность особей в разных условиях варьируется и зависит от различных причин. Например, у генеративных особей популяции из устья р. Солзан (г. Байкальск) упала в связи с антропогенным влиянием: галечник в 1986 г. был сгребен тракторами, возобновление Tridactylina kirilowii осуществилось благодаря запасам семян в почве; а еще раньше, в 1984 г. , через популяцию у автодорожного моста проложили шлако-золоотвальные трубы от БЦБК.

В результате строительства дорог, очистных сооружений, промышленных и жилых зданий в окрестностях г.Байкальска появилось немало свежих обнажений грунта, который постепенно покрывается растительным покровом.

Ценопопуляция на откосе выемки у железной дороги (техногенное обнажение) имеет малую возможность сохраниться, так как склон крутой и отсыпан и спланирован при строительстве авто- и железной дороги, представлен смесью песка и гальки, влажный. Подвергается постоянному смыву и осыпанию, что в ближайшее время может вызвать полное исчезновение и гридактилины, произрастающей на нем.

разливов реки, а также из-за воздействия зоогенного и антропогенного факторов (рядом находится лодочная станция и п. Утулик).

Все изученные популяции находятся в полосе побережья оз. Байкала, шириной несколько километров и высотой 200-300 м над уровнем озера. Условия этой полосы испытывают наибольшее влияние Байкала, так как протекающие здесь метеорологические процессы тесно связаны с процессами, развивающимися в приводном слое атмосферы над озером.

Все нововыявленные исследуемые нами популяции сходны по условиям местопроизрастания и находятся на небольшом 15-20 км расстоянии друг от друга на юго-восточном побережье Байкала.

Первая из нововыявленных популяций располагается в окрестностях г. Байкальска в пойме р. Солзан на галечнике у автодорожного моста. Она была изучена в 1984 - 1992 гг. Общая площадь популяции составляет около 300 м2.

Вторая популяция изучалась в устье р. Утулик в 1985 - 1992 гг., площадь се около 500 м2. Вдоль берега произрастает в основном Salixrorida Laksch. , Populus suaveolens Fischer, Duschekia fruticosa (Rupr. ) Pou/.ar. Травостой неоднороден по высоте, густоте, сложению, разреженный, средняя высота 25-40см, генеративных побегов 60-90см. Из мятликовых в травостое встречаются Роа supina Schräder, из бобовых Astragalus alpinus L., Trifolium icpens L., Vicia cracca L.; в разнотравье отмечены Chamaenerion angustifolium (L.) Scop., Taraxacum mongolicum Hand. -Mazz., Plantago major L., Euphrasia pectinata Ten., Leucanthemum vulgare Lam., Dendranthemum zawadskii (Herb.) Tzvelev, Tussilago farfara L., Rhinanthus angustifolius C.C.Gmelin, Thymus baicalensis Serg., Potentilla anserina L. и др. Наблюдается значительное количество подроста Populus suaveolens и Salix rorida.

Третья популяция находится на откосе железной дороги в восточном направлении около 5356 км (ж/д столб), на крутом откосе южного склона, с крутизной более 45°. Площадь популяции составляет около 300 м2. Почва песчано-глинистая, с искусственной насыпью мраморного щебня, красно-коричневого, местами черного цвета, достаточно уплотненная, техногенного происхождения за последние годы (1988-1992гг.) наблюдается частое сползание грунта (табл.3). В составе ценоза, кроме доминирующей Tridactylina kirilowii, из злаков присутствуют Роа supina, редко - Tussilago farfara; из разнотравья встречаются Artemisia sieversiana Willd. , Taraxacum mongolicum, Achillea asiatica Serg., Epilobium montanum L., Chamaenerion angustifolium, Stellaria cherleriae (Fischer) Willd и др.

Более подробно проективное покрытие видов в грех исследуемых популяциях >писано в сентябре 1992 г.

4. 4. Морфология, жизненная форма.

Tridactylina kirilowii - одно-, двулетнее растение (рис.2). К плодоношению в первый год жизни приступает 20%, а во второй 95% особей. Стебли 10 - 42 см высоты, прямые, простые или почти от основания ветвистые, прижато поутинисто -волосистые. Листья только стеблевые ( прикорневые рано отмирающие ), короткочерешковые, пластинки их 2 - 5 см длиной, 0,5-1,5 см шириной, обратнояйцевидные или обратнолопатчагые, на верхушке с 3-5 широкими лопастями, к основанию постепенно клиновидно стянутые с обеих сторон тускло -зеленые, покрытые паутинистыми полуоттопыренными волосками и точечными железками, верхние листья часто цельные и цельнокрайные. Корзинки поникающие, одиночные на верхушке стебля и ветвей, образуют рыхлый неправильный щиток. Обертки 12-25 мм диаметром, голые, листочки их по краю с широкой черно-бурой перепончатой каймой, по спинке зеленые.

Язычки краевых цветков 7 - 15 мм длимой, желтого цвета, высохшие -беловатые. Семянки 2 мм длиной, призматические, голые, с 4 - 5 выступающими белыми ребрышками и очень короткими зубцами коронки. Корень короткий, стержневой (рис.2).

По нашим данным, морфологические параметры ТпёайуНпа киПоин варьируют в зависимости от условий произрастания и от возраста растений (табл. 1,2).

Табаа«а 1

Характеристика морфелесиаоскиа прнмекса тркдамтааюш Км-рмлеаа а разных ]гсшга оЛотаима

М«стоовит*ни« 1 15 \\ ш >!1 5Ш ш, »

гЗ см

Юмми^ыаи* рмлмш а

ПоАыд р. Солэок (ддя- «ы» г. П. д»ря- гляой (19831) 13.« 48,2 4,8 2.7

У«и р. Сйлзоп 5.3 2.и 18.5 0.1 ТЗ 2.3 и 1.2 X»" Ы.

1С рут«« откос »иемкп жвдеэиий дориш 7.4 4.2 14.2 твг М 4,7 1.0 2.« тг 0,4

Усги р Утуяпм 1.3 3,8 8.0 "ШЗ йЗ 1.3 0,3 1,0 3,1

У слогия куяглури, бопшн ческой сад ИГУ 4ЛЗ М - "Й "од Тв

Условия культури (Ковослбнрск, I*. П. Дюрягнна нет» 27.2 184,5 10,8 3.9

Рпстечим * *у Сгредип* •сктаЧиа,<"МЙ I

2.7 7,2 1.4 0.0

Ь'рутиЭ ОТКОС ИМСЫК11 ал 9.8 — 2,2 1,0

нелетной до(н>гп

Устье р Уту.ии, 3.4 8,3 - 1,9 0.9

Т а б а а ц а *

Нзмемтпаесг* »врфа-^"*»«"« ар.икаот У тоерет»амм» а«»«.» туидактиаамм Кириееее а раамцж »«стооДмтааааа

Виагта растевва.

Даиаа побега II

парадка, ш

Дляаа аиста (см) ма ообегад: тааваои

Ш порядка

Ширам «ста (и*) иа побегах: гааааон

Даава коряа, см

II.»-53.0

г.5-м.о 8.5-»,» 14.0-30.0 О-18.0 33.0—10.0 |.2-в,7 11,0—2Э.Я

1.0-5.8 1.7-3,5 1.7-3,г 1,0-2,1 1.0—2,3 0,5-1.9

0,9-3,5

1,0-3.4

0.5-1,7

0,0-1,0

0,4—0,8

0,2-0.5

5,5-21,5

4,5-16,0

25,41:2,4 11.91:1.4 1.1*0.7 25.3*4,4 10.0*0.5 5.4*0.4 5.9*0,4 23.1*1.1

3.0*0.2 2.0*0,1 2.4*0.1 1,0*0,1 2.0*0.2 0.3*0,1

2.0*0,1 1.8*0,г 1.0*0.1 0.0*0,1 0,0*0,02 0.3*0,01 10,3*1,0 8,0*2,6

(!• —Таи

■ икиы« НА" Эв имср«ниа. I

" с. - «.**е1|а,ат ..„..к...

маета овмте

О

С

В ювенильном состоянии в 1985-1992 гг. как в природных местообитаниях, так и в условиях культуры, все показатели морфологических признаков ТпбайуНпа к1п1о\\'н варьируют, возможно, это связано с метеорологическими условиями. В большинстве случаев в культуре ювенильные и генеративные особи, как правило, превосходят по размерам дикорастущие.

В генеративном состоянии высота растений колеблется от 6 до 25. 5 см, наименьшая высота отмечена в малочисленной популяции в устье р. Утулик. Выявлена зависимость между высотой побега и архитектоникой растения но порядкам ветвления побегов, чем выше порядок ветвления побега, тем сам побег короче.

Длина листьев изменяется от 0,3 до 4,0 см, ширина соответственно - от 0,3 до 2,0 см, наименьшие длина и ширина листьев характерны для последних порядков ветвления побегов.

Как следует из полученных данных, корень в природных местообитаниях длиннее нежели в культуре, что, по - видимому, объясняется приспособленностью растений к своеобразным условиям существования (см. табл.1).

4. 5. Сезонный ритм развития.

Наблюдения за сезонным ритмом развития ТпёаЛуНпа КиПои-и проводились в течение 2-х лет в условиях естественного произрастания и в культуре на территории ботанического сада ИГУ и Усть-Илимском районе.

Выявлены существенные различия сезонного ритма развития от климатических условий произрастания вида и годовых колебаний (табл. 3) как в природе, так и в культуре растения первого года жизни зимуют с зелеными листьями, поэтому начало вегетации можно считать дату схода снежного покрова.

Таблица 3

Сезонный ритм развития Tridactylina kirilowii

Фаза развития' Устье р.Солзан (г.Байкальск) Ботанический сап (г.Иркутск) ИГУ г. Усть-Илимск 1

1985 1986 1985 1986 1993

Весеннее отрастание 2. 04 4 04 19 . 03 8 09

Бдтонизация:

начало 21. 07 23 07 5 07 29 06 28 07

массовое 29. 07 4 08 10 07 5 07 6 08

Цветение:

начало 1 08 3 08 20 07 28 08 8 0S

массовое 25 08 23 08 30 07 25 0.9 --- ---

конец 12 10 14 09 15 08 26. 09 13 09

Созревание семян:

начало 14 09 14 .09 17 .09 3 10 16 09

конец 20 10 15 10 21 09 23 10 16 10

Конец вегетации 29 10 26 .09 25 10

Первым у Tridactylina kirilowii зацветает верхушечное соцветие-корзинка на главном стебле, и цветет в течение 5-8 дней, через 2-3 дня зацветают соцветия на верхних побегах второго порядка сверху вниз. Чем ниже расположен побег, тем позже он зацветает.

Зацветание соцветий на побегах происходит со сдвигом 111 порядка по отношению ко II на 6-7 дней и IV по отношению к III на 6-12 дней. Продолжительность цветения отдельного соцветия на побегах разных порядков - величина довольно постоянная (на II-4-6, на Ш-4-5, на IV-5-7

дней), несмотря на колебания метеорологических условий во время цветения.По направлению сверху вниз по главному стеблю зацветание на побегах 111 порядка наблюдалось с 17 по 31 августа и на побегах IV порядка с 27 августа по 7 сентября.

Продолжительность цветения в культуре всех особей Tridactylina kirilowii составляет в среднем 50 дней, при этом массовое цветение проходит во второй половине августа - середине сентября, когда большинство видов уже заканчивает цветение.

Период от начала цветения до первых зрелых семян равен 30 дням.

Общий период диссеминации всей популяции составляет примерно 30 дней, одной корзинки - 5-8 дней. В культуре Tridactylina kirilowii дает обильный самосев.

Феноспектры в природных условиях почти не различаются в разные годы (1985, 1986), тогда как в культуре бутонизация более растянута.

Цветение в 1986 г. наступило позже, чем в 1985 г. , хотя среднемесячные температуры в 1986 г. были выше. Возможно, для цветения Tridactylina kirilowii не требуется высоких температур, поскольку в естественных условиях произрастания (Южное Прибайкалье) летние температуры всегда ниже, чем в г. Иркутске.

Сравнение цветения Tridactylina kirilowii в трех изучаемых ценопо-пуляциях показало высокий аспект цветения в 1987 и 1991 гг. (до 100%), а спад численности цветущих растений наблюдался в 1992г., очевидно такое довольно резкое ежегодное варьирование связано с жизненной формой вида -двухлетника.

4. 6. Семенное и вегетативное размножение, семенная продуктивность, консортивные связи.

Возобновление Tridactylina kirilowii в природе происходит только семенным путем, а в условиях культуры - семенным и вегетативным.

Таблица 4

Семенная продуктипность тридактшпши Кнрнлсим

Местообитание Потенциальная семенная продуктивность Реальная семенная продуктипность Кочффтг-', семенном п; ДУКТЦШ!С<"ГИ

шт./генеративный побег

Пойма р.Солзан (Дюрягина, 1981) 4342.3 3630.5 83. Г.

Устье р.Солзан (1981) 4726.93 3598.01 76.1

Крутой откос выемки железной дороги (19131' 1393.44 884.04 63 . 5

Семенная продуктивность является важным показателем адаптации растений к условиям среды. Мы определяли потенциальную (число семяпочек на вегетативный побег) и реальную (число семян на генеративный побег) продуктивность и коэффициент семенной продуктивности растений двух популяций (устье р.Солзан, крутой откос выемки железной дороги). Семенная продуктивность в разных ценопопуляциях варьирует (табл. 1).

Для определения лабораторной и полевой всхожести семян Tridactylina были отобраны семена с растений из трех местообитаний вида в природе (устье р.Солзан, крутой откос выемки железной дороги , устье

р.Утулик) и выращенных в условиях ботанического сада.

Семена проращивались на свету при комнатной температуре 18-22°С с учетом порядков ветвления побегов в разных популяциях и по срокам хранения.

При определении энергии прорастания семян выяснилось, что семена со II и III порядков ветвления побегов прорастают лучше во всех случаях. Лабораторная и полевая всхожесть семян разных популяций различна и колеблется (семена иркутской репродукции имеют всхожесть 84. 3+2. 1%, энергию прорастания -52. 8±1. 7%; из устья р. Солзан - 29. 3 ±2. 6 и 37. 8+2. 3% соответственно; с железнодорожной насыпи - 67. 0±2. 5 и 30. 9±1. 7%; из устья р. Утулик - 100±0 и 81.0+5.

Полевая всхожесть семян выше лабораторной и варьирует в пределах 35±40% (Саутин, Дутина, 1987) (рис 6). Лабораторная всхожесть семян и энергия прорастания свежесобранных семян в 1985 и 1986 гг. в природных популяциях и в культуре в зависимости от порядков ветвления побегов показала, что семена сбора 1985г. имели всхожесть до 90%, а сбора 1986г. более низкую, кроме семян, взятых из культуры (их всхожесть до 80%), близка к ней популяция с крутого откоса выемки железной дороги - до 65%, низкая всхожесть семян наблюдается у популяции из устья р.Утулик .

IÍ1

rh

ж

Н

- ошибка среднего значения

Рис. 6. Лабораторная( 1 ) и полевая (2) всхожесть семян Тпс1ас1у1та кт1оип из разных местообитаний ( 1985г.). а-устье р.Солзан; б-железнодорожная насыпь; в- устье р.Утулик; г-условия интродукции (ботанический сад ИГУ).

Все колебания всхожести семян различных популяций объясняются условиями произрастания и погодными условиями во время цветения и плодоношения вида в 1985, 1986 гг.

Масса 1000 семян из природных местообитаний и культуры существенно не различаются, в среднем она варьирует от 27 до 30 мг. Масса 1000 семян иркутской репродукции 1985 г. составляет 30. 7±0. 3 мг. Более крупными и хорошо выполненными оказались семена тридактилнны из культуры, и малочисленной популяции на галечнике в устье р. Утулик.

Лабораторная всхожесть и энергия прорастания семян ТпёаауИпа клп1о\Ун, в зависимости от длительности хранения при комнатной температуре, значительно падает, как в пределах одной популяции по порядкам ветвления побегов (с 90 до 15%), так и в разных популяциях иркутской репродукции (с 85 до 40%). Наиболее высокую всхожесть и энергию прорастания имели семена, собранные в культуре. При длительном хранении (6 лет и более) семена Тпс1ас1уПпа кт'1о\ун из разных ценопопуляций полностью утрачивают всхожесть. Таким образом,

семена, по нашим наблюдениям, сохраняю! всхожесть при хранении в воздушно-сухом состоянии при комнатной температуре до 4 лет.

Семенам Tridactylina kirilovvü свойственно фракционное прорастание. Эффективное действие оказало выдерживание непроросших семян в сухом состоянии при 6-8°С в течение 355 дней. Как только семена после такого воздействия увлажнили и выставили на свет при температуре 18-22°С, на второй день проросло 68%.

Распространение семян происходит непосредственно с помощью ветра, осыпаясь, они падают рядом с материнским растением, а также с помощью голубей, насекомых (муравьев), грызунов и человека при вывозе и использовании гравия.

Таким образом, в условиях Южного Прибайкалья семенное размножение Tridactylina kirilowii является основным. Вегетативное размножение для увеличения численности и распространения вида можно использовать только в условиях культуры, а в дальнейшем и при репатриации.

Tridactylina kirilowii - энтомофилыюе растение, опыляется в основном двукрылыми насекомыми, которые являются активными опылителями семейства астроцветных.

Нами отмечено посещение цветков насекомыми, в частности: из семейства Syrphidae (журчалки) - Myiatropa florea - журчалкой цветочной, из семейства Myscidae (настоящие мухи), семейства Apidae (пчелиных) - Apis mellifera - пчелой медоносной и дикими пчелами, в сентябре замечено посещение бабочками из семейства бархатниц - рода Satyrus и Erebia bigea.

Многие насекомые питаются пыльцой и нектаром Tridactylina kirilowii. Центральную часть корзинки иногда выедают гусеницы зеленого цвета (сердцеед), по спирали активно съедающие содержимое цветоложа.

Семена повреждаются мелкими жуками из рода Apion - семяедов, в небольшом количестве поедаются мышами..

Крупным рогатым скотом и лошадьми не поедаются.

4. 7. Интродукция.

В Сибири Tridactylina kirilowii с 1980г интродуцирована в ЦСБС СО РАН (интродуктор Г.П. Семенова) и с 1982г в ботаническом саду ИГУ (интродуктор Е.А. Саутин) (Саутин, Дутина,1990). С 1987г интродуцирована на интродукиионный участок г. Усть-Илимска (интродуктор Е.А. Саутин). Район интродукции вида - Иркутский ботанический сад - расположен на высоте 467 м. над уровнем моря. Почвы лесные, светло-серые на четвертичных отложениях, суглинистого механического состава. Среднегодовая температура воздуха -1. ГС, абсолютный минимум -50°С максимум 35°С. Годовое количество осадков 403 мм. Продолжительность безморозного периода 96 дней, вегетационного - 148 дней, сумма эффективных положительных температур - 1595°С. В целом климат континентальный, со значительными колебаниями температуры, неравномерным распределением осадков в течение года, высоким коэффициентом солнечной радиации.

Исходными для интродукции явились семена и живые растения из природных местообитаний. Кроме того, успешно выращивается в культуре из семян иркутской репродукции в Татарстане (г. Елабуга) с 1984 г. (интродуктор А.Ф.Кирилова).

Во всех пунктах растения высаживались на открытых участках. В Иркутске практикуется выращивание в тени под пологом деревьев как экспериментальная биогруппа.

Растения в условиях культуры развиваются хорошо, дают самосев. При оценке биологических и хозяйственных свойств (Былов, Карписонова, 1978) вид имеет 15 баллов и является перспективным для интродукции. Очень хорошо прижились растения на склоне с галечниковой россыпью, т. е. в месте, приближенном к естественным условиям произрастания вида.

Нашими наблюдениями на экспериментальном участке выявлено, что Тпс1ас1уПпа кнйои'н не выносит больших количеств органических удобрений, особенно во второй год жизни. При обилии питательных веществ растения становятся мощными, высота стебля достигает 15 см, диаметр главного стебля - до 1 см, главный стебель сильно ветвится, в конечном итоге растения быстро истощаются и погибают (до 90% особей).

Период созревания семян тридактнлины очень растянут, поэтому сбор созревших, пожелтевших и подсохших корзинок следует проводить в несколько приемов. Сбор семян в культуре можно начинать со второго года, когда семена созревают довольно дружно. Признак уборочной спелости - побурение корзинок. Семена созревают через 30-60 дней после начала цветения. Они хорошо дозариваются при медленной сушке. Созревшие семена легко высыпаются из корзинок и хорошо очищаются от мусора при просеивании.

Посев в грунт следует проводить в ранние сроки весной (май) и осенью (сентябрь). Прореживание с расстоянием 20-30 см в ряду, примерная норма высева -до 1. 5 кг семян/га. Хорошие результаты дает подзимний посев (40-60%).

В засуху растения нуждаются в поливе, иначе мельчают соцветия, высыхают нижние листья и раньше заканчивается цветение. В Усть-Илимском районе интродуцированпые растения завязывали полноценные семена (85%), поэтому вид можно считать перспективным для интродукции в условиях севера (плато Западное), как двулетнее декоративное растение.

4. 8. Репатриация.

В 1986 г. нами сделана попытка репатриации Тпс1ас1у1та кт!о\\'п на побережье Байкала. Семена, выращенные в Иркутском ботаническом саду, весной посеяли в шести пунктах в пределах естественного произрастания тридактнлины: 1- устье р. Утулик, галечник; 2 - устье р. Солзан, галечник; 3 - южный песчаный склон к оз. Байкал у железнодорожного столба на восток №205; 4 - берега р. Осиновка, галечник; 5 - берега р.Харлахта, у автодорожного моста (г. Байкальск), галечник; 6- устье р.Выдринная, галечник. На площади 20 м2 закладывали 15 площадок по 1 м2. Отметками площадок служила алюминиевая проволока.Семена высевали в количестве 100 шт. /м2 на поверхность почвы аналогично тому,как рассеиваются семена в природе.

Репатрианты вели себя положительно в трех искусственных популяциях, где полевая всхожесть высеянных семян достигала 3.3% (табл. 5). Через 4 месяца проведены измерения полученных растений. Особи этого возраста развиваются одинаково, существенных различий по морфологическим признакам не наблюдается. В местах репатриации с 4-6 всходов не было получено.

Ежегодный учет Тпс1ас1у1ша кпИол-н показал, что численность репатриантов неравномерна, например, на 28.08.88 г. на участке южной экспозиции на песчаном склоне вегетативных особей насчитывалось 11, а генеративных 31. Главным отрицательным фактором во всех искусственно созданных популяциях оказалась -задернованность почвы 98%. В 1992-93 гг. на некоторых площадках Тпс1ас1у1та кт1о\ун после посева была вытеснена другими видами, практически полностью.

Таблица 5

Всхожесть семян и морфологическая характеристика ювенильных репатриантов Тг1<3аксу 1 з.па к.хгИоиИ в Пжном Прибайкалье (22.07.1986 г.)

Дата посева семян Всхожесть семян % Число растений Диаметр розетки, см Число листьев Длина черешка листа Листовая пластинка Площадь листовой поверхности емп г .! Тормозящий | фактор при интролукци!

Место репатриации длина ширина

см

Устье р.Утулик, галечник Устье р.Солзан, галечник 21.04 21.04 3.3 0.6 50 9 2.9 2.8 8.1 7.3 0.3 0.4 0.9 1.1 0.7 0.8 0.43 0.60 Антропогенный, эооген ный Те же

Южный песчаный склон к Байкалу железнодорожного стол5а на восток N'205 22.04 1.9 28 2.2 7.6 0.2 111 * 0.7 0.52 Антропогенный

4.9. Рекомендации по охране.

Необходимость создания охраняемых природных территорий совер-шенно очевидна. Эта проблема должна быть решена в кратчайшие сроки, чтобы избежать развития необратимых процессов в биоценозах, не лишиться тех или иных природных ландшафтов, уникальных ботанических и зоологических комплексов. В одном из разделов книги "Уникальные объекты живой природы бассейна Байкала" (1990) рекомендовано для охраны: Участок северного склона и предгорий хр. Хамар - Дабан между реками Бабха и Утулик от шоссейной дороги до водораздела.

Охраняемые объекты: кедровые, пихтовые и тополевые леса с неморальными реликтами в травянистом ярусе; единственный родовой эндем во флоре побережья Байкала - тридакгилины Кирилова (Красные книги СССР и РСФСР); сверция байкальская, большеголовник хамарский, соссюрея хамардабанская, голубая форма сибирской ели; редкий вид мха - неккера северная (Красные книги СССР и РСФСР).

Рекомендуемый режим охраны: заказник местного значения или филиал Прибайкальского национального парка с участками заповедного режима.

Вид включен в "Красную книгу СССР"(1981), как редкий вид, "Красная книга РСФСР" (1988) - категория угрожаемого состояния - 3(11), "Редкие и исчезающие растения Сибири" (1980) - весьма редка. Для государственной охраны Л.И.Малышев, Г.А.Пешкова "Нуждаются в охране"(1979), "Красная книга Бурятской АССР" (1988) - категория угрожаемого состояния - 2(У).

Необходимо продолжить поиски вида в природе. Взять под полную охрану места его обитания, размножать вид в ботанических садах и регулярно производить репатриацию. Работа ведется в Главном ботаническом саду РАН им. Н.В.Цицина, Ботаническом саду Иркутского госуниверситета, ЦСБС СО РАН, г.Новосибирска, Ботаническом саду Усть-Илимского филиала И ГПУ и др.

Были предприняты попытки постановки эксперимента по криоконсервации семян.

Выводы.

1.Впервые выявлены два местообитания Tridactylina kirilowii и даны рекомендации для охраны. Надежным способом охраны является сохранение естественных местообитаний вида.

2.Tridactylina kirilowii (Turcz. ) Sch. Bip. - редкий вид, распространённый в пределах Южного Прибайкалья и относится к 1 (Е) категории редкости-подтверждается. Сообщества с участием Tridactylina kirilowii относятся к петрофитному типу (осыпи, галечники). При сравнении трёх природных ценопопуляций вида выявлено, что в условиях, близких к экологическому оптимуму вида, находится популяция из поймы р. Солзан (г. Байкальск), характеризующаяся наибольшей численностью и наилучшей жизненностью, все они нормального типа, т. е. , устойчивые и способны к самоподдержанию только семенным путём.

3.Изучены морфологические особенности, ритмы развития, выявлены особенности экологии, что позволило рекомендовать способы размножения и условия сохранения этого редкого вида.

4.Выявлен коэффициент семенной продуктивности в разных популяциях, который составил 63, 5 - 83, 6%.

5.Свежесобранные семена в полночленных ценопопуляциях харатеризуются высокой всхожестью до 100%, которая падает до 0%, после четырех лет хранения.

6.В условиях интродукции тридактилина имеет более высокое жизненное состояние, проходит полный цикл развития, завязывает полноценные семена.

7.Опыт по репатриации дал положительные результаты.

1.Саутин Е. А. , Дутина О. П. К вопросу биологии прорастания семян Tridactylina kirilowii //Вопросы обогащения генофонда в семеноведении интродуцентов. - М. : ГБС АН СССР, 1987. С. 106.

2.Саутин Е. А. , Дутина О. П. Тридактилина Кирилова - Tridactylina kirilowii (Turcz. ) Sch. Bip. //Биологические основы охраны редких и исчезающих растений Сибири: Сб. научн. тр. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. С. 179-203 (в соавторстве, авторские 20 е.).

3.Саутин Е.А. К биологии и интродукции клевера темно-каштанового // Бюллетень

Список опубликованных работ по теме диссертации.