Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Триасовые двустворчатые моллюски Северо-Восточной Азии

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Триасовые двустворчатые моллюски Северо-Восточной Азии"

1 (,'.', На правах рукописи

о Г 1 Г

КУРУШИН Николай Иванович

ТРИАСОВЫЕ ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ АЗИИ (МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМА, БИОСТРАТИГРАФИЯ, ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ И ПАЛЕОБИОГЕОГРАФИЯ)

04.00.09 - палеонтология н стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук

НОВОСИБИРСК 1998

Работа выполнена в Институте геологии нефти и газа Сибирского отделения Российской Академии наук в составе ОИГТМ СО РАН

Офицальные оппоненты: доктор геолого-минералогических наук,

чл.-корр. РАН А.И.Жамойда,

доктор геолого-минералогических наук, О.А.Бетехтина,

доктор геолого-минералогических наук, профессор Р.Г.Матухин

Оппонирующая организация: Всероссийский научно-исследовательский

нефтяной геологоразведочный институт (ВНИГРИ, г. Санкт-Петербург)

Защита состоится " ^ " ¿С/'0*4Я_1998 г. в /4^"часов на

заседании диссертационного совета Д 002.50.02 при Объединенном институте геологии, геофизики и минералогии СО РАН, в конференц-зале. Адрес: 630090, Новосибирск, пр-т академика Коптюга, 3.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ОИГГиМ СО РАН. Автореферат разослан « ' » ¿¿¿0/-/$_ 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета д.г.-м.н.

ВВЕДЕНИЕ

Палеонтолого-стратиграфические исследования на современном этапе требуют комплексного подхода для выявления закономерностей развития биоты и отдельных ее групп, с целью зонального расчленения осадочных толщ, создания детальных стратиграфических схем, их региональной и межрегиональной корреляции в связи с переходом к крупномасштабному геологическому картированию и проведением геолого-поисковых работ. Подобного рода исследования базируются прежде всего на монографическом изучении и ревизии отдельных групп фоссшшй, выяснении этапности их развития, дальнейшем совершенствовании стратиграфических схем на базе разных групп, выявлении ассоциаций и сообществ организмов для проведения фациально-генетических и палеогеографических построений и в конечном итоге разработке сценария развития, эволюции биоты осадочного бассейна и создании моделей осадконакопления. Такая постановка проблемы исключительно важна для морских триасовых отложений, широко распространенных на огромной территории от Таймыра на севере до Тихоокеанского побережья на востоке и содержащих горючие полезные ископаемые, а также олово, золото, алмазы и другие благородные металлы. В связи с этим, особую актуальность приобретают исследования по разработке надежного стратиграфического каркаса для триаса, созданию не только приоритетной для мезозоя аммоноидной, но и автономных зональных шкал, основанных на других группах организмов и дальнейшего их уточнения и совершенствования.

Объектом работы являются бентосные и пелагические двустворки как важнейшая группа ископаемых моллюсков для зонального расчленения, широких межрегиональных корреляций и палеогеографических построений, а также вмещающие их триасовые отложения Северо-Восточной Азии. Проведенные автором в последние два десятилетия детальные биостратиграфические и палеонтолого-палеоэкологические исследования по двустворчатым моллюскам значительно дополнили представление о стратиграфии триаса Сибири. Несмотря на то, что триасовые двустворки изучались более ста лет, остается целый ряд нерешенных вопросов. Прежде всего требовалось дополнительное изучение триасовых бивальвий, дальнейшее совершенствование зональной шкалы и ее увязки с аммоноидной, а также проведение бореальных и по возможности бореально-перитетических и глобальных сопоставлений. При таких синхронизациях неоднозначным является оценка корреляционного потенциала зон, основанных на двустворчатых. Кроме того, не решены вопросы, связанные не только с систематикой рассматриваемых моллюсков, но с этапностью и выявлением

основных закономерностей развития этой группы и в целом ее роли и месте в формировании триасовой биоты.

Северо-Восточная Азия является благоприятнейшим полигоном, на котором имеются основные типы разрезов триаса, а именно: платформенные, субплатформенные, reo-, мио- и эвгеосинклинальные. Они содержат таксономически и палеоэкологически разнообразные сообщества ископаемых организмов, в том числе и ассоциации двустворчатых, что исключительно важно для решения широкого круга вопросов палеонтологии и стратиграфии. На основе вышеизложенного актуальность исследований определяется необходимостью разработки зональной шкалы триаса по двустворкам, проведения региональных и межрегиональных корреляций для геологического картирования, поисков и разведки полезных ископаемых.

Цель работы. На основе комплексного исследования триасовых бентосных и пелагических двустворок Северо-Восточной Азии разработать зональную и инфразональную шкалу для бореального триаса; провести широкие региональные и межрегиональные зональные корреляции.

Основные задачи. 1. Монографическое изучение и ревизия триасовых двустворчатых моллюсков Северо-Восточной Азии. 2. Выявление эволюционно-миграционных и фациально-миграционных комплексов двустворок для обоснования зональной последовательности; оценка корреляционного потенциала зон для циркумбореальных, бореально-перигетических и глобальных сопоставлений. 3. Установление закономерностей латерального и вертикального распространения ассоциаций двустворчатых и их взаимодействия с важнейшими абиотическими факторами. 4. Выяснение особенностей биогеографической дифференциации триасовых двустворок в Северном полушарии и этапности их развития.

Фактический материал. В основе работы лежат результаты более чем двадцатилетних исследований по стратиграфии и двустворкам триаса, полученные автором при его участии в тематических и геолого-съемочных полевых работах при выполнении Государственной геолсъемки масштаба 1:50000, 1:200000 (отв. исполнители Е.И.Малютин, М.Н. Соловьев, Ю.И.Сенотрусов, А.И.Некрасов) в ряде арктических и субарктических регионов Северо-Восточной Азии. На севере Средней Сибири, в Верхоянье и отчасти Северо-Востоке России автор посетил и изучил опорные разрезы 18 фациальных зон в 10 структурно-фациальных областях (п-в Таймыр, побережье Анабарской губы и Оленекского залива моря Лаптевых, низовья рек Оленек и Лены, их междуречья, дельта р.Лены, хр.Хараулах и Орулган, Западное и Восточное Верхоянье, бассейн р.Яны от верховий до ее низовья, среднее течение р.Колымы) с 1975 по 1996 годы. Кроме этого, материал был собран автором в керне скважин, пробуренных на площадях

Енисей-Хатангского, Лено-Анабарского и Предверхоянского прогибов. Всего диссертантом изучено свыше 200 разрезов, в которых послойно отобрана коллекция бивальвий, насчитывающая более 100 ООО экземпляров из 300 местонахождений. Отпрепарированный материал, охватывающий свыше 400 замочных и внутренних структур, позволил выявить элементы внутреннего строения практически для всех описанных 185 видов.

Помимо собственного палеонтологического материала, отобранного автором в течение 20 полевых сезонов, использованы сборы с территории Северо-Восточной Азии ряда сотрудников СНИИГТиМСа (А.М.Казаков, Г.В.Касаткина - Верхоянье), ОИГТиМ СО РАН (А.Г.Константинов, Е.С.Соболев, А.В.Ядренкин - о-в Котельный, бассейны рек Чебукулах, Индигирки, Колымы и Яны-Охотской), ДВНЦ РАН (Ю.Д.Захаров - Приморье), ИГН ЯФ СО РАН (С.П.Ермакова - Восточное Верхоянье), Центральной геолого-съемочной экспедиции (А.М.Трущелев -Верхоянье), Космоаэрогеологической экспедиции № 3 ПГО "Аэрогеология" (А.Ю.Егоров, Ю.А.Богомолов, М.КМаксимов, Ю.Б.Алешко, В.Г.Азарова, Е.П.Сурмилова - о-в Котельный, п-в Таймыр, междуречье рек Оленека и Лены, верховье р. Яны, р.Ульбея), 1111 "Янгеология" (Е.И.Матотин, М.Н.Соловьев, А.Н.Федянин, А.И.Некрасов, И.Р.Бергазов, Ю.И.Сенотрусов, В.А.Малов, Э.Х.Соловьева, В.П.Мусалитина, Л.Г.Вдовина, В.В.Бояршинов - бассейн р.Яны), Аллах-Юньского 1111 (М.Г.Афанасьев - Восточное Верхоянье), ПГО "Читагеология" (Е.И.Барабашева - Забайкалье). Кроме этого, автору были любезно представлены небольшие триасовые коллекции из Австрии и Монголии (А.С.Дагис), Мангышлака (В.А.Гаврилова), Свальбарда (М.В.Корчинская), Японии (В.А.Захаров). Автором изучены и ревизованы коллекции, хранящиеся в музеях ЦНИГР им. Ф.Н.Чернышева (Санкт-Петербург, ВСЕГЕИ), Москвы (МГУ), Магадана (СВГУ), а также просмотрены коллекции Ю.М.Бычкова, Л.В.Миловой и частично И.В.Полуботко (Северо-Восток России), А.М.Трущелева (Верхоянье), Т.М.Окуневой (Дальний Восток и Забайкалье), М.В.Корчинской (Свальбард, Земля Франца-Иосифа), В.А.Гавриловой (Мангышлак), Данг Ву Хука (Северный Вьетнам). В качестве сравнительного палеонтологического материала автором собраны и использованы в работе коллекции двустворок из верхнего палеозоя, нижней и средней юры Верхоянья. В целом, авторская коллекция триасовых двустворок является уникальной, лучшей среди бореальных и насчитывает 82 рода.

Автором изучены и проанализированы основные фондовые работы по триасу Сибирско-Верхоянского региона. Использованы результаты многочисленных литолого-геохимических (гранулометрический, минералого-петрографический и др.), биогеохимический, изотопный и другие виды анализов, а также определения по различным группам фаун

(аммоноидеи, наутилоидеи, брахиоподы, фораминиферы, конхостраки, конодонты и др.), выполненные и опубликованные другими исследователями по триасу.

Методы исследований. Поставленные задачи решались на основе комплексного подхода. В полевых условиях проводился послойный отбор остатков фауны по палеоэколого-тафономической методике, разработанной школой российских палеоэкологов, значительный вклад среди которых был внесен И.А.Ефремовьш (1940), Р.Ф.Геккером (1940, 1954, 1957), Р.Л.Мерклиным (1950, 1960), Б.ПМарковским (1960), В.А.Захаровым (1974, 1984), В.А.Собецким (1978) и др. На лабораторном этапе исследования применялись различные методы: морфологический и филогенетический - при решении вопросов систематики; морфофункциональный, актуалистический, биостратиграфический, биогеохимический, изотопный, биогеографический, биофациальный и катенный - при стратиграфических, палеоэкологических, палеогеографических и палеобиогеографических построениях.

Основные защищаемые положения и выводы.

1. Новая зональная шкала для нижнего и среднего триаса и усовершенствованная шкала для верхнего триаса СевероВосточной Азии по двустворчатым моллюскам последовательность изменения зональных комплексов пелагических и бентосных двустворок, этапность отдельных филумов и основные закономерности пространственной и временной дифференциации группы. Шкала отражает эволюционно-миграционные события и представлена 38 биостратонами.

2. Высокий корреляционный потенциал ряда зон обусловлен быстро эволюционировавшей и космополитной группой преимущественно пелагических двустворок.

3. Латеральное и вертикальное распределение ассоциаций бентосных и пелагических двустворок связано с широтной климатической зональностью, трансгрессиями и регрессиями, что служит критерием для реконструкции условий осадконакопления сибирских осадочных бассейнов и бореальных палеобиохорий.

Научная новизна. Личный вклад. Выполненная работа является первым обобщенным исследованием по комплексному изучению триасовых двустворчатых моллюсков в пределах Бореальной области для целей стратиграфии, палеоэкологии и палеобиогеографии.

1. Впервые обобщен и значительно пополнен таксономический состав двустворок из триасовых отложений ряда регионов СевероВосточной Азии;

- установлено около 330 видов, относящихся к 82 родам, 38 семействам, 10 отрядам и 5 подклассам, благодаря монографическому изучению и ревизии значительной части представительного палеонтологического материала, в меньшей степени основываясь на определениях двустворок в оригинальной коллекции. В различных коллекциях было определено еще порядка 50 видов. Автором монографически описано 185 видов из 62 родов, для которых изучены особенности внутреннего строения: замки и отпечатки мягкого тела;

- впервые установлено 87 видов, 1 подрод, 8 родов и 1 семейство исходя из особенностей морфологии и изучения более 400 замочных аппаратов и отпечатков мягких частей тела;

- выявлены критерии видовых, родовых и семейственных категорий на основании морфологического (с учетом новых данных) и морфофункционального изучения внешних и внутренних элементов раковин.

2. Впервые разработана зональная шкала для нижнего и среднего и усовершенствована шкала для верхнего триаса Северо-Восточной Азии путем анализа последовательности комплексов бентосных и пелагических двустворок и их монографического изучения. Она отражает эволюционно-миграционную природу и объединяет 38 биостратонов в ранге зон, подзон и слоев с двустворками.

3. Установлены стратотипы зон по двустворкам впервые для нижнего и среднего триаса, карния и нижнего нория.

4. Проведены панбореальные, бореально-перитетические и глобальные сопоставления зон, в основу которых положены преимущественно пелагические двустворки с высоким зональным и корреляционным потенциалом.

5. Впервые в триасе Северо-Восточной Азии выявлены многочисленные ассоциации бивальвий, контролирующиеся фациями и последовательно замещающиеся по латерали и вертикали, на основе использования эволюционно-и фациально-миграционных подходов.

6. Уточнено структурно-фациальное районирование изученной территории и предложены новые структурно-фациальные единицы: 1 область и 11 фациальных зон для триасовых толщ Верхоянья.

7. Разработаны палеоэкологическая и этолого-трофическая классификации триасовой биоты Северо-Восточной Азии, основанные преимущественно на морфофункциональном анализе и методе актуализма. Опираясь на установленные ассоциации бентосных и пелагических бивальвий и катенный анализ, выявлены закономерности латерального и вертикального распределения этой группы моллюсков в Сибирско-Верхоянском бассейне.

8. Предложена новая легенда на основе этолого-трофической

классификации для целей палеогеографии и рассмотрены условия формирования триасовых отложений, что позволило впервые разработать модели осадконакопления Сибирско-Верхоянского бассейна.

9. Впервые установлено 5 этапов и 13 стадий в развитии бореальных двустворок триаса на основе филогенетического анализа, что использовано в разработке зональной шкалы.

10. Предложено палеозоографическое районирование акваторий Бореальной области по двустворкам - наиболее детальное в бореальном триасе. Выделено по 2 провинции в раннем и среднем триасе, 3 провинции в карнии, б провинций и 5 округов в нории и 1 провинция в рэте благодаря анализу биогеографической дифференциации ассоциаций бивальвий.

Практическая ценность и использование полученных результатов. Проведенные исследования по всестороннему изучению триасовых двустворок позволили детально расчленить с их помощью монотонные толщи триаса и использовать палеоэкологические сведения для фациально-генетических и палеогеографических построений. Автором обоснована правомерность использования бентосных и пелагических бивальвий для зональной стратиграфии триаса и возможности широких корреляций, что исключительно важно при крупномасштабном картировании и геологопоисковых работах на различные полезные ископаемые и в особенности на энергетическое сырье. Результаты биостратиграфических исследований по двустворчатым вошли в региональные стратиграфические схемы триасовых отложений мезозойских прогибов Сибирской платформы, принятые 3-м Межведомственным региональным стратиграфическим совещанием по мезозою и кайнозою Сибири (Решения..., 1981) и Всесоюзным совещанием по биостратиграфии мезозоя Сибири и Дальнего Востока в Новосибирске (Всесоюзное совещание..., 1985).

Исследования автора по палеонтологии и стратиграфии триаса входили в научные программы СНИИГТиМСа и ОИГГиМ СО РАН. Результаты работ использовались производственными предприятиями Сибири и Дальнего Востока: ПГО Аэрогеология, Енисейнефтегазгеология, Красноярскгеология, Ленанефтегазгеология, Севвостгеология,

Читагеология, Якутскгеология, ГГП Янгеология и другими организациями. Полученные разработки положены в основу легенд для Государственной геолсъемки масштаба 1:50000 и 1:200000 Бытантайской, Верхоянской, Дулгалахской, Куларской, Сартангской и др. серий листов и широко используются при проведении геолого-съсмочных и поисковых работ на севере Средней Сибири и Верхоянье.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на заседаниях отдела стратиграфии и палеонтологии СНИИГТиМСа, Ученых Советов СНИИГТиМСа, ОИГГиМ СО РАН, НТС производственных предприятий. Основные положения диссертации докладывались на

различных региональных, всесоюзных, международных совещаниях, конференциях, сессиях, коллоквиумах, симпозиумах, полевых международных геологических экскурсиях: конференциях геологов и геофизиков Сибири (Новосибирск, 1976, 1978, 1980, 1982); 3-м Межведомственном стратиграфическом совещании (Новосибирск, 1978); Всесоюзном совещании по биостратиграфии мезозоя Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 1983); полевой геологической экскурсии 27-го Международного геологического конгресса по проблеме 054 (Якутия, 1984); Всесоюзной конференции "Актуальные вопросы геологии Сибири" (Томск, 1988); Всесоюзном совещании по пектиноидам СССР (Тирасполь, 1988); 2,4 мемориальных научных сессиях, посвященных памяти чл.-корр. РАН В.Н. Сакса (Новосибирск, 1988, 1996); IV Дальневосточном региональном межведомственном стратиграфическом совещании (Хабаровск, 1990); XXXVI сессии ВПО (Сыктывкар, 1990); XXXVII сессии ВПО (Новосибирск, 1991); заседании Сибирского отделения ВПО (Новосибирск, 1991); Международном симпозиуме "Эволюция экосистем" (Москва, 1995); Годичной сессии Научного совета Межведомственной региональной научной программы "Поиск" (Новосибирск, 1995); научной конференции РФФИ "Геодинамика и эволюция Земли" (Новосибирск, 1996) и др.

По теме диссертации опубликовано 70 работ, в том числе три монографии, из которых одна персональная. Три статьи на английском языке опубликовано за границей. Итоги исследований изложены также в 15 научно-производственных отчетах и 10 отчетов защищены с участием диссертанта.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, списка литературы, и приложения.

Содержание глав изложено на 439 страницах текста, с 72 рисунками и 11 таблицами. Список цитированной литературы содержит 519 наименований. Приложение состоит из 36 страниц текста и 38 фототаблиц.

Автор с чувством удовлетворения и благодарности отмечает советы, критику, замечания, сделанные в совместной работе коллегами единомышленниками: Ю.В.Архиповым, Ю.М.Бычковым, А.В.Гольбертом. А.С.Дагисом, В.П.Девятовым, А.Ю.Егоровым. Е.А.Елкиным, С.П.Ермаковой, В.А.Захаровым, А.М.Казаковым, А.Г.Константиновым, М.В.Корчинской, Т.В.Лопушинской, Е.ИМалютиным, С.В.Мелединой, Н.К.Могучевой, Т.М.Окуневой, И.В.Полуботко, Н.В.Сенниковым, Е.С.Соболевым, М.Н.Соловьевым, Ю.И.Тесаковым, А.М.Трущелевым, А.Н.Федяниным, А.А.Шевыревым, Б.Н.Шурыгиным. Диссертант искренне признателен всем лицам, передавшим ему свои коллекции и коллегам по совместным арктическим и якутским экспедициям. Автор глубоко

благадарен руководству llll "Янгеология" и его работникам за плодотворное сотрудничество и возможность проведения полевых работ в труднодоступных районах Верхоянья. Большую помощь в работе с монографическими коллекциями в музее ЦНИГР (Санкт-Петербург) постоянно оказывала Т.М.Мальчевская; неоценимая техническая помощь была оказана Л.И.Рудаковой, А.В.Новиковой и О.С.Дзюба.

Автор особо благодарен своим учителям: д.г.-м.н. А.С.Дагису, являвшемся руководителем комплексной триасовой группы, в составе которой на протяжении многих лет работал диссертант и профессору д.г,-м.н. В.А.Захарову - научному консультанту, который оказывал многолетние и разносторонние научные консультации, советы и внимательно следил за ходом работы. Ценные замечания при просмотре рукописи были сделаны А.Э.Конторовичем, Е.А.Елкиным, С.В.Мелединой. Всем перечисленным лицам диссертант искренне и глубоко признателен.

Глава 1. ИСТОРИЯ И СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ТРИАСОВЫХ

БОРЕАЛЬНЫХ ДВУСТВОРОК

В этой главе дается исторический обзор состояния изученности триасовых двустворок Бореальной области и, в первую очередь, анализ публикаций по монографическому описанию и стратиграфическому распространению. Сведения об истории изучения триасовых двустворок Северного полушария приведены по следующим бореальным регионам: север Средней Сибири, Верхоянье, Северо-Восток России, Дальний Восток (Приморье, Хабаровский край и Амурская область), Забайкалье, Новосибирские острова, Земля Франца-Иосифа, Свальбард, Восточная Гренландия, Арктическая Канада, Северная Аляска, Британская Колумбия и Япония.

В настоящее время триасовые бореальные двустворки изучены крайне неравномерно. Наиболее полные сведения имеются по северу Средней Сибири (главным образом, по ранне-и среднетриасовым и в меньшей мере позднетриасовым двустворкам), Верхоянью (преимущественно индским, оленекским и позднетриасовым), Северо-Востоку России (позднетриасовым) и Японии (норийским). Состояние изученности приморских двустворок после выхода капитальной работы Л.Д.Кипарисовой (1972) осталось на уровне 70-х годов. В последнее время степень изученности позднетриасовых бивальвий Хабаровского края и Амурской области значительно возросла благодаря исследованиям Т.М.Окуневой (1980, 1986, 1987, 1989, 1992). Недостаточно изучены двустворчатые триаса о-ва Котельного. Все сведения о бивальвиях Земли Франца-Иосифа ограничены двумя статьями (Попов, 1958; Корчинская, 1985).

История изучения триасовых двустворок Свальбарда охватывает

более чем 100-летний период, тем не менее состояние изученности не удовлетворяет современным требованиям и эта группа требует ревизии. На уровне 60-х годов осталась изученность двустворчатых триаса Арктической Канады. Еще хуже обстоят дела с двустворками Восточной Гренландии и Британской Колумбии, которые практически не изучались со времен второй Мировой войны.

Глава 2. ВОПРОСЫ МОРФОЛОГИИ, СИСТЕМАТИКИ И ТАКСОНОМИИ ТРИАСОВЫХ ДВУСТВОРОК СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ АЗИИ При изучении систематики триасовых двустворок помимо основного морфологического метода были использованы морфофункциональный, хронологический, палеоэкологический и палеобиогеографический с учетом исторического развития этого класса.

2.1. Материал и методика исследования

Коллекция двустворчатых моллюсков происходит из платформенных, субплатформенных и геосинклинальных типов разрезов трех отделов триасовой системы и представлена более 100 ООО экземпляров из 300 местонахождений пяти регионов Северо-Восточной Азии: севера Средней Сибири, Верхоянья, Северо-Востока России, Новосибирских островов и Забайкалья. Из имеющихся в коллекции 82 родов и 330 видов монографически описаны представители 62 родов и 185 видов. Большинство исследованного материала имеет хорошую сохранность, что позволило отпрепарировать около 400 замочных аппаратов и отпечатков мягких частей тела.

Раковины бивальвий отбирались по единой методике, рассмотренной в параграфе 5.1. За основу системы двустворчатых моллюсков принята систематика, изложенная в американском справочнике "Treatise ..." (1969-1971). Терминология дается по "Основам палеонтологии" (1960).

2.2. Вопросы морфологии и систематики триасовых двустворок

При ревизии и монографическом описании триасовых двустворок основной акцент был сделан на выявление и изучение особенностей строения замочного аппарата и отпечатков мягкие частей раковин, хотя при этом не менее тщательно исследовались и внешние морфологические признаки.

2.2.1. Внешние морфологические признаки раковин

При исследовании триасовых двустворчатых моллюсков были изучены следующие морфологические элементы строения: форма раковины, макушки и скульптура, а также выявлены основные

меристические признаки и их относительные величины, являющиеся основой для суждения о внутривидовой изменчивости.

В пределах изученных родов выделены достаточно устойчивые морфологические типы. Форма раковин палеотаксодонт, палеогетеродонт, гетеродонт и аномалодесмат характеризуется довольно большой консервативностью и им свойственны удлиненные, овально-округлые, округлые и округло-треугольные очертания. Птериоморфии имеют наиболее разнообразный габитус раковин: от округлых и овальных различной степени удлиненности и скошенности до изогнутых. Среди описанных видов в пределах родов выявлены весьма стабильные морфологические типы, которые могут быть использованы при видовой диагностике. Это утверждение относится к представителям родов Оасгуотуа, Ваке\>еШа, РепЬоБгМа, 81геЫор1егте11а, Запаса, МеоБсЫгойиБ, РеппорИогия и др.

Макушки изученных двустворчатых различаются по размерам, форме, повернутости, загнутости. эксцентричности либо по центральному положению и нависанию над замочным краем. Центральное или эксцентричное положение макушек является одним из основных критериев при диагностике видов бакевеллий, перибозитрий и стреблоптеринелл. Вместе с тем, у ряда таксонов (палеотаксодонты и гетеродонты) макушки эксцентричные, поэтому не могут быть использованы в качестве видового признака. Установлены вариации в расположении макушек в онтогенезе в пределах одного вида и изменения их положения по отношению к переднему краю для разных видов одного рода.

Скульптура различна у представителей пяти изученных подклассов. Среди палеотаксодонт, палеогетеродонт, гетеродонт и аномалодесмат она однообразная и состоит из концентрических линий нарастания, реже складок. Для этих крупных таксонов скульптура имеет небольшое таксономическое значение. Однако, в составе некоторых родов, например СаЫШа, характер скульптуры (частота, регулярность, либо ее отсутствие, ширина складок) используется как видовой признак. Скульптурные элементы: порядок и частота радиальных ребер, их изогнутость, равномерность линий нарастания, складок и ребер и др. являются исключительно важным признаком для таксономической иерархии птериоморфий, и в первую очередь пелагических, пектиноидных и птериоидных бивальвий. Различная степень выраженности концентрической скульптуры у некоторых видов (Татгугос1оп о!епекепз1$, Н1геЫор1ег1па11а пеу/еШ, & ]окиИса и др.) может являться изменчивым признаком. Для ряда видов родов ВакеуеШа, РепЬояМа, &геЫор1епж11а и др. выявлена изменчивость скульптуры по мере роста раковины.

При статистической характеристике видов измерялись следующие параметры: высота, длина, наибольшая длина, выпуклость, длина передней

части, длина замочного края, угол скошенности, угол между замочным и передним краями и апикальный угол. Проведена типизация морфологических характеристик, которая исключительно важна при описании элементов раковин, пределов изменчивости видов, а также для более объективного их сравнения и сопоставления результатов замеров.

2.2.2. Внутренние морфологические признаки раковин

Внутренними морфологическими признаками раковин являются замочный аппарат и отпечатки мускулатуры, которым было уделено большое внимание при исследовании триасовых двустворок.

Полученные новые данные по строению замочных аппаратов многих видов позволили выделить свыше 30 родов и пять семейств, ранее не известных в бореальном триасе, установить 8 новых родов и одно семейство, а также существенно уточнить систематическую принадлежность подавляющего большинства видов.

Среди ранее определявшихся трех родов палеотаксодонт в триасе Северо-Восточной Азии установлено 11 родов (1 новый). Основой для выделения родов палеотаксодонт послужили следующие элементы строения замка: наличие или отсутствие площадки, кардинального зуба, ложечки или резилифера, прерываемость либо соединение замочных ветвей под макушкой и различный угол схождения передней и задней ветвей.

В составе птериоморфий выявлены представители 50 родов из 20 семейств. Среди них выделено 6 новых родов, а 7 родов обнаружены в бореальном триасе впервые. Основными признаками строения замочного аппарата явились: количество связочных ямок (для бакевеллид), наличие кардинальных зубов и площадки пластинчатого строения (миалиниды), очертание связочной ямки для лигамента (пектиноиды, лимиды, посидонииды).

Среди палеогетеродонт установлено 6 родов из 4 семейств, а из гетеродонт изучено 11 родов (1 род новый) из 5 семейств. Замочные аппараты этих таксонов отличаются различным сочетанием кардинальных и латеральных зубов (передних и задних, либо отсутствием одного из них) или наличием только кардинальных, присутствием или отсутствием нимфы.

Аномалодесматы представлены 5 родами из 3 семейств, в замке которых развиты зубной выступ и нимфы (мегадесмусы), либо наружные связки (плевромии).

У изученных двустворок мускулатура представлена тремя типами: следы прикрепления мантии (мантийная линия), отпечатки мускулов-аддукторов и отпечатки висцеральных мускулов. Для палеотаксодонт характерна сплошная мантийная линия с синусом (маллетии,

таймыродонты, лаптевиеллы) или без него (нукуломы, нукулопсисы, палеонукулы, дакриомии и сарепты). След прикрепления мантии у птериоморфий представляет собой прерывистую линию. Изученные палеогетеродонты и гетеродонты имеют цельную мантийную линию и лишь у палеофарусов она прерывистая. У большинства описанных таксонов линия без синуса, за исключением танкредий и панопей, имеющих неглубокий синус. Вместе с тем, для кардиниоидесов и псевдокорбул описана линия без синуса, либо он очень мелкий или едва намечается. Аномалодесматам свойственна цельная мантийная линия с синусом (гресслии и плевромии), либо без него (мегадесмусы).

Отпечатки мускулов-аддукторов палеотаксодонт преимущественно овальной формы и, как правило, задний - более крупный, чем передний. У птериоморфий задние мускульные отпечатки крупные, округлые, овальные, иногда неправильно-грушевидные, а передние - очень маленькие, овальные, либо редуцированные. Для изученных пелагических двустворок - перибозитрий, даонелл и магнолобий - типичны примакушечные крура, образующие субконцентрические ряды. Палеогетеродонты, гетеродонты и аномалодесматы характеризуются овальными, округлыми, реже удлиненно-овальными отпечатками мускулов-аддукторов, причем передние значительно меньше задних.

Отпечатки висцеральных мускулов сохраняются редко и установлены лишь у 12 родов, относящихся к 4 подклассам. Эти отпечатки представлены мелкими округлыми или овальными углублениями (от 2 до 12).

В работе приведены рисунки внутреннего строения раковин: замочные аппараты и отпечатки внутренних органов пяти изученных подклассов триасовых двустворок Северо-Восточной Азии.

2.2.3. Критерии выделения таксономических единиц

Иерархия признаков на видовые, родовые и семейственные (и выше) категории для двустворчатых моллюсков в целом не может быть строго разграниченной. Такое утверждение объясняется тем, что для одних таксонов (палеотаксодонт, палеогетеродонт, гетеродонт и аномалодесмат) внешние морфологические признаки, например, скульптура является критерием лишь для выделения ввдов, тогда как для других (пектиноидных и пелагических бивальвий) скульптурные элементы наряду с иными особенностями строения, преимущественно внутреннего, могут быть родового и даже семейственного ранга. Один и тот же признак в различных таксономических группах может быть характерным для таксонов разного ранга. При диагностике видов, родов и семейств очень важно сочетание признаков.

Признаками видового ранга для палеотаксодонт, палеогетеродонт,

гетеродонт и аномалодесмат являются скульптура внешней поверхности раковины, ее очертания и размеры, степень выпуклости и скошенности, величина апикального угла и различная эксцентричность макушек. Эти же морфологические элементы приняты в качестве видовых для птериоморфий, за исключением скульптуры, которая может использована как признак видовой, так и родовой. Вместе с тем, характер скульптуры порой бывает подвержен изменчивости в пределах вида.

К родовым признакам отнесены строение замочного аппарата и очертания отпечатков мускулов-аддукторов и висцеральных мускулов. Так, для палеотаксодонт важными элементами при диагностике родов являются смыкаемость или прерывистость замочных ветвей под макушкой, наличие или отсутствие замочной площадки, либо кардинального зуба, степень изогнутости замочного края. При разграничении родов птериоморфий исключительно важно установление симметричности или скошенности лигаментной ямки, количества связочных ямок на замочной площадке, строение ушек, наличия псевдотаксодонтных зубчиков (для баккевелий). У палеогетеродонт и гетеродонт при родовой характеристике основными признаками служат положение кардинальных зубов, наличие или отсутствие на них насечек, латеральные зубы и их длина.

При обособлении семейств принимались следующие признаки: общий план замка, очертание отпечатков мускулатуры, характер мантийной линии, наличие или отсутствие примакушечных крур, строение ушек.

2.3. Обзор основных систем двустворчатых моллюсков

В настоящее время существует две основные системы двустворок: "конхологическая" и "анатомическая". Первая основывается на строении замочного аппарата и отпечатков мягких частей тела (Neumayr, 1883, 1891; Коробков, 1954; Основы палеонтологии, 1960; Treatise..., 1969-1971), в основу второй положено строение жаберного аппарата (Fischer, 1887; Pelseneer, 1906) либо пищеварительного тракта (Purchon, 1959, 1963 и др.).

В 70-х годах российскими палеонтологами и неонтологами (Невесская и др., 1971) предложена классификация, основанная на исследовании важнейших особенностей морфологии: жаберного аппарата, пищеварительной системы и замочного аппарата с учетом филогенетического развития отдельных групп.

2.4. Таксономический состав триасовых двустворок

Приведены списки таксонов триасовых двустворчатых моллюсков Северо-Восточной Азии, имеющихся в коллекции автора. Изученная коллекция представлена 330 видами из 82 родов, 38 семейств, 22 надсемейств, 10 отрядов и 5 подклассов. Автором установлено в качестве

новых: 87 видов (из них 5 видов в соавторстве с А.М.Трущелевым), 1 подрод, 8 родов (2 совместно с А.М.Трущелевым) и одно семейство. Из данного списка 185 видов монографически описаны автором и отчасти (15 видов) совместно с А.М.Трущелевым. В географическом распространении видов указаны только регионы Северо-Восточной Азии. В список не включены таксоны, которые были определены автором в различных коллекциях палеонтологов и стратиграфов из триаса России. Однако, эти таксоны были использованы при биостратиграфических, палеоэкологических, палеобиогеографических и других построениях и существенно дополнили таксономический состав (50 видов) двустворок бореального триаса. В приложении приведено 38 фототаблиц с изображениями триасовых двустворок Северо-Восточной Азии.

Глава 3. ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ БОРЕАЛЬНЫХ ДВУСТВОРОК ТРИАСА

В истории развития триасовых бореальных двустворок выделено 5 этапов: индский, оленекско-анизийский, ладинский, карнийско-ранненорийский и средненорийско-рэтский, которые разделены на 13 стадий. При выделении этапов и стадий принималась во внимание особенность изменения динамики разнообразия бореальных двустворок. Проанализировано по эпохам, векам и их частям, а также на рубежах перми и триаса, триаса и юры 29 надсемейств, 56 семейств и 110 родов. Установленные этапы и стадии хорошо согласуются с важнейшими абиотическими событиями (рис.). Так, начало первых четырех этапов соответствует максимальным эвстатическим поднятиям уровня Мирового океана в триасовом периоде. Сравнительный анализ кривых разнообразия бореальных двустворчатых указывает на весьма хорошую корреляцию динамики разнообразия родов с трансгрессиями и регрессиями, значениями палеотемператур и тепла, а также с нивелировкой, дифференциацией и кризисными состояниями триасовой биоты Бореальной области.

Пермо-триасовое глобальное вымирание ознаменовано грандиозными в масштабах всего фанерозоя перестройками как морских, так и наземных экосистем. К пермо-триасовому рубежу приурочена значительная перестройка ассоциаций бореальных бивальвий, выразившаяся в вымирании одного отряда, 9 семейств и 37 из 65 позднепермских родов. Такие изменения были вызваны резкой сменой абиотических условий: флуктуациями климата, сокращением областей седиментации, обмелением, усилением тектогенеза и др.

Индский этап характеризовался минимальным таксономическим разнообразием бивальвий. Для него свойственно 20 родов из 17 семейств, среди которых преобладали миалиниды, нукулиды и пахикардииды. В

Век

Значения палео-температур по данным кислородно-изотопного анализа. + 0°С 14 18 22 26

Кривая тепла

Трансгрессия -регрессня

Кривая разнообразия родов даустворок

Число родов Ю 30 50 70

Состояние биоты

Этапы развития борсальных двустворок

Рэтскин

Норинскии

Карпинский

Ладинский

Анизинекий

Оленекский

Индский

N

"редненорийско-рэтекий

-1

Т?

-3

Рис. Основные события в триасовом периоде Сибири Состояние биоты I - нивелировка, 2 - дифференциация, 3 - кризис

индском веке появилось 14 родов и 7 семейств. В нем выделено две стадии. Для первой стадии (ранний инд), соответствующей подзоне Aldanensis зоны Schamarae по двустворкам, типично появление 12 родов, среди которых доминировали кларайи, промиалины, атомодесмы, унионитесы и палеонукулы. Во второй стадии, отвечающей подзоне Proprius зоны Schamarae, появилось всего 2 рода.

Оленекско-анизийский этап охарактеризован 46 родами из 26 семейств; возникли 7 родов и 5 семейств. Этап разделяется на 4 стадии. Первая стадия (ранний оленек), охватывающая 3 зоны: Backlundi, Mimer и Occidentalis, характеризуется появлением 2 родов и 1 семейства. Среди двустворок резко доминировали перибозитрии и бакевеллии с высокой популяционной плотностью. Эта стадия совпадает с максимальным эвстатическим подъемом водных масс в Бореальной области, что способствовало нивелировке всей морской биоты. На второй стадии (поздний оленек), соответствующей 3 зонам: Newelli, Cognata и Aranea, появляются вновь 10 родов из 3 семейств. В ассоциациях резко превалировали бакевеллиды, авикулопектиниды, миалиниды и палеотаксодонты. К концу стадии широко проявлен эндемизм на видовом уровне в связи с развитием регрессии. Начало третьей стадии (ранний-средний анизий) совпадает с одной из крупнейших эвстазий в бореальных акваториях. Стадия соответствует зоне Arctica и характеризуется появлением 8 родов и 2 семейств, а также полным отсутствием пелагических двустворок. Последнее можно объяснить, вероятно, относительным похолоданием климата. Четвертая стадия (поздний анизий) выделяется по появлению даонелл, иммигрировавших из Тетиса в фазу Rotelliforme. Для этой стадии, отвечающей 3 зонам: Taimyrensis, Americana и Dubia, характерно появление пелагических бивальвий - посидониид, высокое разнообразие родов (32), зарождение 7 родов и 1 семейства.

Ладинский этап характеризуется наличием 49 родов из 27 семейств и разделен на 2 стадии. Для первой стадии, совпадающей с зоной Vavilovi, свойственно появление 2 родов. Среди двустворок преобладали палеотаксодонты, пектиниды, пахикардииды, миофориды и посидонииды. Эта стадия отвечает трансгрессии. Вторая стадия, охватывающая 4 зоны: Prima, Frami, Subarctica и Praelonga, примечательна резким увеличением таксономического разнообразия (возникло 15 родов и 3 семейства). Среди бентосных бивальвий превалировали бакевеллиды, пахикардииды, митилиды и окситомиды, а пелагические ассоциации составляли даонеллы, магнолобии и перибозитрии.

К началу карнийско-ранненорийского этапа, ознаменованного крупнейшим эвстатическим подъемом, приурочена иммиграция галобиид, проникших с теплыми водами из Северной Пацифики. Этап характеризуется 73 родами и разделен на 2 стадии. Для первой стадии

(ранний карний - большая часть позднего карния), соотвествующей 5 зонам: Zitteli, Zhilnensis, Popowi, Ornatissima и Asperella подзоны Omkutchanica, характерна инвазия семейства Halobiidae (род Zittelihalobia)^ а также появление 14 родов и 5 семейств. В донных ассоциациях доминировали пектиноиды, кардинииды, пахикардииды и др. Вторая стадия (конец позднего карния - ранний норий), отвечающая зонам Asperella подзоны Kudleyi и Indigirensis, характеризуется появлением рода Halobia, иммигрировавшего из Тетиса, и дальнейшим развитием рода Zittelihalobia. Всего появляется 16 родов и 4 семейства.

Средненорийско-рэтский этап установлен по появлению монотид. Характеризуется очень высоким родовым разнообразием (74 рода), что связывается с потеплением климата. Этап подразделен на 3 стадии. Для первой стадии, отвечающей зоне Ussuriensis, свойственно массовое развитие рода Otapiria и зарождение 4 родов. Вторая стадия, охватывающая 4 зоны: Daonellaeformis, Pinensis, Jakutica и Ochotica, отличается появлением и бурным развитием родов Eomonotis и Monotis, появлением 7 родов и вымиранием галобиид. Третья стадия, соответствующая 2 зонам: Nanus и Efimovae, характеризуется появлением одного рода и отсутствием монотисов.

В конце рэта произошло массовое вымирание видов и 6 родов двустворок. Такая перестройка происходила на фоне значительного сокращения площадей морских бассейнов, активизации тектогенеза и резкого усиления поднятий на суше.

Глава 4. БИОСТРАТИГРАФИЯ БОРЕАЛЬНОГО ТРИАСА ПО

ДВУСТВОРКАМ 4.1. Принципы выделения зон и их типы

Комплексные зоны по триасовым двустворкам по своей природе являются экостратиграфическими или фациально-миграциоиными (Захаров и др., 1997). Они содержат гетерогенные, политаксонные комплексы бивальвий. В противоположность им эволюционно-миграционные зоны (по В.А.Захарову) основаны на последовательной смене монотаксонов и по стратиграфической значимости отвечают биостратонам, установленным по ортогруппе. Для больших отрезков триаса в составе многих родов, как пелагических (Peribositria, Daonella, Magnolobia, Zittelihalobia, Taimyrolobia, Halobia), так и бентосных родов (Otapiria, Eomonotis, Monotis), удалось восстановить филогенетические цепи видов. Выделенные на основе таких видов зоны являются филогенетическими. В то же время при выделении зон учитывались некоторые донные виды бивальвий, весьма характерные для определенных фаций, но отсутствующие в других. Ряд зон включают отложения с фациально контролируемыми ассоциациями донных бивальвий, которые понимаются мною как экозоны.

Принципы выделения филозон по триасовым двустворкам тс же, что и для аммоноидей. Границы между биостратонами проводились по появлению видов-индексов. Основными критериями при выборе видов-индексов зон явились следующие: 1) высокие темпы морфогенеза; 2) легкость распознаваемости и идентификации; 3) широкий ареал; 4) массовая встречаемость; 5) слабый контроль фациями (Захаров, 1980). Крайне редко при смешивании элементов зональных комплексов за нижнюю границу принималась эпиболь очередного вида-индекса (акме-зона). При выделении конкретных биостратонов соблюдался "принцип смыкаемости" зон. Границы зон по двустворкам всегда совпадали с границами ярусов и подъярусов, но не всегда соответствовали границам аммоноидных зон.

Синхронизация границ зон была проконтролирована находками аммоноидей и одинаковой последовательностью филозон. В инде, верхнем оленеке, нижнем и среднем анизии и незначительной части ладина зоны по двустворкам шире аммоноидных зон. Для большей же части триаса зоны по двустворкам примерно отвечают объему аммоноидных зон или более узкие. Наибольшую дробность имеют зоны, установленные в верхнем триасе, ладине, верхнем анизии и нижнем оленеке.

4.2. Основные черты стратиграфии триасовых отложений СевероВосточной Азии

Триасовые отложения, широко распространенные в СевероВосточной Азии, представлены монотонными терригенными породами, главным образом песчаниками, алевролитами и аргиллитами преимущественно морского генезиса. Лагунные и континентальные образования отмечаются реже и приурочены к мезозойским прогибам Сибирской платформы. Роль вулканогенно-осадочных пород незначительна и они появляются в нижнем (инд) и верхнем (норий, рэт) триасе. Карбонаты встречаются крайне редко. Триасовые толщи сформировались в едином бассейне, о чем свидетельствует единообразный в основном терригенный тип осадков и в принципе однотипный состав биоты, относящийся к единой Бореальной области (Дагис и др., 1979 и др.).

4.2.1. Фациальное районирование

Структурно-фациальнос районирование значительной части Северо-Восточной Азии впервые было проведено Ю.В.Архиповым (1974), который выделил 6 литолого-фациальных областей. Позднее схема районирования была рассмотрена на Стратиграфическом совещании (Решения 1978) и в работе А.С.Дагиса и др. (1979), в которых было установлено 13 структурно-фациальных областей (СФО). Для севера Сибири ряд подразделений был выделен А.М.Казаковым (Казаков и др.,

1982; Казаков, 1995 и др.), М.Н.Вавиловым (1992,1993,1997) и др. Недавно Ю.М.Бычков (1994) существенно дополнил и детализировал схему районирования триаса Северо-Востока Азии.

Впервые в пределах Верхоянского региона автором установлено 10 фациальных зон (ФЗ): Омолойская, Бакы-Бытантайская, Сартангская (Бакы-Нельгехинская СФО), Куларская. Мухтайская, Туостахская, Бургавлинская (Яно-Колымская СФО), Томпинская, Дыбинская и Юдомская (Восточно-Верхоянская СФО - выделяется впервые), а в Новосибирской СФО выделена Котельная ФЗ.

При выделении СФО основными критериями служат: предистория их геологического развития, полнота разрезов, фации, мощности и тип пород, их текстурные особенности, палеонтологические и палеоэкологические данные. При разделении СФО на фациальные зоны учитывались аналогичные признаки, а также палеогеографический фактор, литологические и биотические особенности, вертикальная и латеральная дифференциация фаций. Границы между СФО четко выражены и контролируются зонами глубинных разломов, а границы ФЗ менее резкие и они разграничивают площади с однотипными фациями (Архипов, 1974; Дагис и др., 1979; Дагис, Казаков, 1984; Вавилов, 1992; Бычков, 1994; Курушин, 1998).

На Северо-Востоке Азии триасовые отложения, содержащие многочисленные и обильные остатки двустворчатых моллюсков, наиболее полно представлены в 10 СФО: Таймырской, Лено-Анабарской, СевероВерхоянской, Бакы-Нельгехинской, Яно-Колымской, Новосибирской. Омолонской и в меньшей степени Восточно-Верхоянской, Омулевской и Оротукано-В илигинской.

В параграфе приводится характеристика лишь 8 СФО и 24 ФЗ, лучше всего исследованных автором. В этих подразделениях триас наиболее полно представлен и значительно насыщен раковинами бивальвий.

4.2.2. Основные разрезы триаса Северо-Восточной Азии и их корреляция по двустворкам

Среди изученных разрезов в качестве типовых для разработки зональной шкалы по двустворчатым выбраны разрезы триаса на севере Средней Сибири и в Верхоянье. Для 12 опорных разрезов приведены полные ревизованные списки видов двустворок и их. вертикальное распространение. В подавляющем большинстве эти разрезы являются едиными и лишь немногие из них представлены двумя или несколькими отдельными выходами, в пределах которых практически отсутствовали какие-либо изменения литологического состава, стратиграфического объема и сохранялась мощность. Наибольшая мощность разрезов достигает

9000 м в геосинклинальных областях, а минимальная - 200 м - в платформенных.

Автором приведена краткая характеристика

литостратиграфических подразделений и пачек, включающих комплексы двустворок, т.к. детальное описание типовых разрезов дано в многочисленных работах (Дагис и др., 1977, 1978, 1982, 1986, 1989; Дагис, Казаков, 1982, 1984; Архипов и др., 1984; Казаков и др., 1982; Егоров и др., 1987; Казаков, Дагис, >1987; Курушин и др., 1992 и др.), соавтором ряда которых являлся автор, либо его материалы были использованы для обоснования возраста вмещающих толщ. Описание разрезов триаса севера Средней Сибири дано по А.М.Казакову (Дагис, Казаков, 1984), разрез триаса Куларского района дан по М.Н.Соловьеву (Курушин и др., 1992), о-ва Котельный по А.Ю.Егорову (Егоров и др., 1987), низовья р. Нельгехе по материалам автора и Е.И.Малютина, а верхнего триаса р. Омкучан по А.Ю.Егорову. При описании типовых разрезов в палеонтологической характеристике приведены только виды-индексы, зональные либо характерные виды.

Типовые разрезы, на которых основано зональное расчленение нижнего триаса по двустворкам, находятся в бассейне р. Томпо (Томпинская ФЗ). В качестве типовых разрезов среднего триаса выбраны разрезы Восточного Таймыра (мыс Цветкова), хребтов Хараулах (р. Даркы) и Кулар (р. Водомерная), относящиеся соответственно к Восточно-Таймырской, Хараулахской и Куларской ФЗ. Типовые разрезы, на которых базируется зональное расчленение верхнего триаса, расположены на Восточном Таймыре (мыс Цветкова), Северном Верхоянье (р. Эбитием) и в низовье р. Нельгехе, соответствующие Восточно-Таймырской, Хараулахской и Нельгехинской ФЗ.

4.3. Зональная шкала триасовых отложений Северо-Восточной Азии по двустворкам

Зональная шкала по двустворкам, впервые разработанная автором для нижнего и среднего триаса и усовершенствованная им для верхнего отдела, основана на анализе этапности развития преимущественно быстро эволюционировавших таксонов: посидониид, галобиид, монотид и пектиноид (табл.). Эта шкала апробирована на платформенных, субплатформенных и геосинклинальных типах разрезов триаса СевероВосточной Азии.

Рассмотрена история расчленения триасовых отложений Северо-Востока Азии по двустворкам. Приведено стратиграфическое распространение всех видов триасовых двустворчатых моллюсков СевероВосточной Азии из авторской коллекции.

Описание биостратонов дано по стандартному плану: сведения о

Таблица. Схема циркумбореальной корреляции триаса по двустворкам

03

Провинциальная гона

Регион

Зоны и подзо~—— ны по двустворкам

Tosapecten efïmovae

Monotis ochotica

Eomonotis scutifomiis

Olapiria ussuriensis

Pinacoceias verchojaoicum

Sircnitesyakutensis Yakutosirenites pentastichus

Ncopromicliyccnis scimkancnsc "Protrachyceras" omkutchanicum

Stolleyites tenuis

Nalhorstites lindstroemi

Nathorstiles mccoanelli

Nalhorstites mclearni

Indigirites knigi

Tsvetkovites neraensis

Tsvetkovites constantis

Tosapecten efïmovae

Camptonectes nanus

Monotis ochotica

Monotis jakutica

Iii

Eomonotis pincnsis

Eomonotis daoncllaeformis

if

l"0 9

Otapiria ussuriensis

Ziltelihalobia indigirensis

Ziltelihalobia asperella ?" Zitlelihalobia ornatissima

Zitlclilialobia popowi

Zitlclilialobia zhilncnsis

Ziltelihalobia zitteli

Janaija praelonga

Magnolobia subarctica

Daoneila frami

MagnoloEia^nma

Север

Средней

Сибири

efïmovae

Двустворок нет

daoncllacfomiis

Двустворок нет Слои'с Ünioniics

popowi zhilncnsis

praelonga

subarctica

frami

prima

Верхоянье

efïmovae

ochotica

jakutica

[II _U1 |J4 lii

pinensis

daonellaelormis

indigirensis

aspcrella ornatissima

popowi zhilncnsis

ziucli

praelonga

subarctica

frami

""prima

Eonathorsiites oleshkoi

Daoneila vavilovi

Frechites nevadanus

Daoneila dubia

Gymnotoceras roleUifomte

IDaonelfq arrierjcana^

"Penbosttna taimvrensts

Arctochungarites kharaulakhensis Czekanowskites decipiens

Bakevellia arctica

Lenotropites tardus

Orambergia laimyrensis

vavilovi

_dubia_

_imêiicâfl£

^ipiyrensis

vavilovi dubia

arctica

DC

_sfflsneana_. _laim¥isns:

arctica

X.

Olenikites spiniplicatus

Parasibirites grambergi

Streblopterinella cognata

'створок нет _ataosi

cognata cognata

Nordophiceras contrarium

Bajarunia euomphala

Strebloptennella newelli

newelli

Anawasatchites tardus

Claraia occidentalis

4.

___________3

Двустворок нет

occidentalis

Lepiskites kolymensis

Peribosltria mimer

mimer

mimer

Hedenstroemia hedenstroemi

Peribositria backlundi

backlundi

backlundi

S X

Kingites korostelcvi

Vavilovites turgidus

Vavilovites svcidrupi

Wordieoceias decipiens

4 i

5

Tompophiccras morphcos Tompophiccras pascoi

Promyalina schamarae

Otoccras boréale

Qtoceras concavum

schamarae

schamarae

Двустворок нет

Окончание табл.

Северо-Восток России (Полуботко.1934; Бычков,1994) с изменениями и дополнениями Новосибирские острова Земля Францг -Иосифа Корчинская,1985 с изменениями Свальбард (Корчинская, 1982, 1936: Weitschat,Dagys, 1989) с изменениями Восточная Гренландия ЭраШ. 1930,1935 Тгитру, 1963) Арктическая Канада (Tozet. 1961,1967, 1992; Tozer. Parker, 1963) с изменениями Северная Аляска (Smith, 1927; Silberling et al., 1997) с изменениями

cfimovae nanus Двустворок нет. Двустворок нет Двустворок нет Сведения о двустворках отсутствуют Двустворок нет Двустворок нет

ocho tica 18 P ocholica i« ¡7 Слои с Neoschizodus rotundus Monotis ос botica Monotis subeireularis

jakulica 14 Tí jakutica 14 И

pincnsis pincnsis Eomonotis scutiformis pincnsis

daoircllacformí: H И daoncllacformis daonellaeformis

ussuricnsis lï ussuricnsis Двустворок нет Слои с Meleag-nnejla_antiqua _ Двустворок нет Сл с Zittelihalobia paraomkutchanica ?

indigirensis ¥ indigirensis w Kaiobià.ex gr. аощ Halobia aotii Halobia alaskana Z. brooksi Z. ornatissima 2. cordillerana

aspcrclla 1 asperclla Двустворок нет Слои с Lima, Myophoria, Pleurophorus zitteli

ornatissitna onialissima

popovvi popowi Слои с Lima sp„ Myophoria sp.

zliilucnsis zhilnc tisis ?

zilieli Слои с ¿itteliha 0- ~Zi|telifiaToïlia cf. r -tarkOdODUSL _ ?

Слои с Daonella parva subarctica ? ? Двустворок нет Слой "с . DaooeU.aJrarDi ? americana Двустворок нет

subarctica Слои с Daonella frami Magnolobta subarctica -Daonella parva Daonella degeerl

frami frami 7 . Daooeilairarni Двустворок _____нет Daonella llndslroni Двустворок нет IZI arab&al ~ Praeotapiria sp.n. occidentalis

___рпгпа____ vavilovi dubia almencaíia_r arclica grima ?" dubia " .americana'"" __taimyrensis__ Двустворок нет ? dubia Двустворок нет

_ aranea______ Слои С Bakevellia varians occidentalis ___acaaea_____ Двустворок нет occidentalis aranea Peribositria sibirica occidentalis

mimer mimer mimer mimer backlundi Слои с Eumorphotis multiformis mimer

backlundi schamarae Двустворок нет Двустворок нет Спои с МуаНпа косМ Слои с йпйэпйез ЬгеуНогпйз Двустворок нет

Слои с Claraia stachei Слои с С1ага(а .■¡(асИе! С1ага1а гр. Слои с Claraia stachei Двустворок нет

виде-индексе, стратотипе, номенклатуре (первое выделение, последующие изменения номенклатуры и стратиграфических диапазонов, синонимы), стратиграфии и палеонтологической характеристике (определение нижней и верхней границы биостратона, его привязки к аммоноидной схеме, либо указание стратиграфического объема по двустворкам и характеристика видов комплекса) и распространении. При характеристике зональных комплексов указаны только наиболее типичные и характерные виды. Слова "зональный комплекс и вид-индекс" обозначены знаком *. В квадратных скобках приведено количество видов в комплексе зоны, подзоны или слоях с двустворками. Ко - коэффициент обновления видового состава двустворок на границах зон, равный отношению суммы появившихся и исчезнувших видов к сумме видов в сравниваемых комплексах.

Зональная шкала бореального триаса включает 38 биостратонов по двустворкам (табл.). В нижнем триасе установлены следующие зоны: Promyalina schamarae (в объеме инда) с двумя подзонами: нижняя -Palaeonucula aldanensis (нижний инд; *Claraia stachei Bittn., Palaeonucula exiqua Kur., Bakevellia domochotovi Kur., характерен вид Promyalina schamarae (Bittn), [9]) и верхняя - Permophorus proprius (верхний инд;*, Pseudocorbula kharaulakhensis Kur., Claraia vozini Kur.; характерны "Atomodesma" erraburtda Popow, Promyalina schamarae (Bittn.); [10], Ko=l,0); Peribositria backlundi (соответствует аммоноидной зоне Hedenstroemia hedenstroemi;*, Promyalina kobjumensis Trusch., Bakevellia dadoensis Trusch., Permophorus vendiavkiriensis Kur.; характерны Peribositria tenuissima (Böhm) и Promyalina kochi (Späth); [14], Ko=0,91); P.mimer (в объеме зоны Lepiskites kolymensis; *, P.jakutica Kur. et Trusch., P.tompoensis Kur. et Trusch., Bakevellia reticularis (Popow), B.olenekensis Kur.; характерны Р.tenuissima (Böhm), P. popowi (Bytschk.); [12]. K, = 1.1S); Claraia occidcntalis (отвечает зоне Anawasatchitcs tardus;*, Streblopterinella egorovi (Kur.), Bakevellia lekereensis Kur.; характерны Leptochondria minima (Kipar.); [7], Ко=0,96Л' Streblopterinella ncwclli со слоями: нижние - Bakevellia subarctica (в объеме зоны Bajarunia euomphala;*, Promytilus borealis Kur.. Pseudolimea kaplani Kur., Cardinioides tolli Kur., Megadesmus gromovi Kur.; характерны Bakevellia varians Kur., Plagiostoma aurita (Popow); [24], Ko=0,96) и верхние - Praeotapiria bakevelliacformis (соответствует зоне Nordophiceras contrarium;*, Taimyronectes wittenburgi (Kipar.); характерны Streblopterinella newelli (Kur.), Peribositria sibirica (Kur.); [20], Ko=0,92); Streblopterinella cognata (в объеме зоны Parasibirites grambergi и нижней части зоны Olenikites spiniplicatus;*, S.jakutica (Kur.), Myalina vinogradovi Kur., Malletia arctica Kur.; характерны Peribositria sibirica (Kur.), Bakevellia lapteviensis Kur.; [25], iv=0,96) и Claraia aranea (охватывает верхнюю часть зоны O.spiniplicatus; зона моновидовая, Ко=0,83) (табл.).

Средний триас разделен на следующие зоны: Bakevellia arctica с

двумя подзонами: нижняя - Streblopterinella arkhipovi (соответствует нижней части аммоноидной зоны Grambergia taiinyrensis; *, Arctocardinia parva (Kur.), Mytilus nativus Kur., Plagiostoma tcherskyi Kur.; характерны Bakevellia arctica (Kipar.), Leptochondria alberti (Goldf.); [34], Ko=0,42) и верхняя - Bakevellia arctica (в объеме верхней части зоны G.taimyrensis -нижней части зоны Gymnotoceras rotelliformc;*; B.archipovi Trusch., B.czeljuskini Kur., Praeotapiria arcana Kur:, характерны Bakevellia arctica (Kipar.), Hoernesia torta Popow, Pseudocorbula gregaroides Phil.; [47], K0=l,24); Peribositria taimyrensis (отвечает средней части зоны G.rotelliformc;*, Bakevellia czekanowskii Kur., В.rara Kur., Unionítes sorokovi Kur.; характерны Leptochondria alberti (Goldf.), Hoernesia torta Popow; [31], Ko=0,32); Daonclla americana (синхронизируется с верхней частью зоны G.rotelliforme - нижней частью зоны Frechites nevadanus;*, характерны Leptochondria alberti (Goldf.), Hoernesia torta Popow; [32], Ko=0,29); D.dubia (охватывает среднюю и верхнюю части зоны F.nevadanus;*, D.lindstroemi Mojs., D.moussoni Merian. D.arctica Mojs.; характерны Dacryomya polaris fKipar.), Myalina kiparisovae Kur.; [35], Ko=0,25); D.vavilovi (в объеме зоны Eonathorstites oieshkoi и нижней части зоны Tsvetkovites constantis;*, D.aff.vavihvi Kur.; характерны Bakevellia ladinica Kur., Hoernesia kularensis Trusch.; [21], Ko=0,43); Magnolobia prima (соответствует примерно средней части зоны Т.constantis;*, Daonella reticulata Mojs., "Hiatella" tumulensis Kur.; характерны Lapteviella prontchistshevi Kur., Dacryomya polaris (Kipar.); [19], Ko=0,4); Daonella frami (отвечает верхней части зоны T.constantis, зоне Т. neraensis и нижней части зоны Indigirites krugi;*, D.subtenuis Kittl. Peribositria wengensis (Wissm.); характерны Bakevellia bennetti (Böhm), B.ladinica Kur., Meleagrinella omolonensis Bytschk.; [22], Ko=0,39); Magnolobia subarctica (соответствует средней и верхней частям зоны I.krugi;*, M.densisulcata (Yabe et Schim.), M.bytschovi (Kur. et Trusch.), Daonella pichleri Mojs., D.d.nitanae McLearn; [27], Ko=0,5); Janaija praelonga (в объеме зон Nathorstites mcleami, N.mcconnelli и N.lindstroemi;*, Janopecten lenaensis Kur., Cardinioides ßdus Kur., Oxytoma gussevi Kur.; характерны Daonella parva Korch., Magnolobia neraensis Trusch., M.densisulcata (Yabe et Schim.); [34], Ko=0,68) (табл.).

В верхнем триасе выделяются следующие зоны: Zittelihalobia zitteli (в объеме аммоноидной зоны Stolleites tenuis без терминальной части;*, Z.korkodonica (Polub.), Taimyrolobia tsvetkovi Kur., Daonella ex gr.parva Korch.; характерны Janopecten subpolaris (Polub.), Cardinia sibirica Vor.; [33], Ko=0,67); Z.zhilnensis (терминальная часть зоны S. tenuis - зона "Protrachyceras" omkutchanicum без терминальной части;*, Z.talajaensis (Polub.), Z.zitteliformis Kur.; характерны Janopecten deljanensis (Kipar,), Hoernesia borealis Kur.; [44], Ko=0,48); Z.popowi (охватывает терминальную часть зоны "P."omkutchanicum, зону Neoprotrachyceras

seimkanense и нижнюю часть зоны Yakutosirenítes pentastichus;*; Z.seimkanensis (Polub.); характерны Cardinia borealis Kipar., Janopecten subpolaris (Polub.); [41], Ko=0,48); Z.ornatissima (приравнивается средней и верхней частям зоны Y.pentastichus;*, Z.paraomkutchanica (Polub.), Z.praesuperba (Kittl); характерны Cardinia subcircularis Kipar.; [16], Ko=0,5); Z.asperrella с двумя подзонами: нижняя - Z.omkutchanica (соответствует нижней части зоны Sirenites yakutensis;*, Z.perfida (Polub.); характерны Z.brooksi (Smith), Z.asperella (Polub.), Z.kilganaensis (Polub.); [24], Ko=0,48) и верхняя - ZJuidlevi (отвечает верхней части зоны S.yakutensis;*, Z.kolymensis (Kipar.), Halobia kinasovi Polub., H.kegaliensis Polub; характерны Z.asperella (Polub.), Z.kiparisovae Polub.; [27], Ko=0,53); Z.indigirensis с двумя подзонами: нижняя - Halobia kawadai (в объеме нижней части зоны Pinacoceras verchojanicum;*; характерны Z.indigirensis (Popow), Z.alaskana (Smith), Halobia hoernesi Mojs., H.plicosa Mojs.; [40], Ko=0,67) и верхняя - H.verchojanensis (охватывает верхнюю часть зоны Р.verchojanicum;*, Halobia neregensis Polub.; характерны H.aotii Kob. et Ichik., Z.indigirensis (Popow), Z.obruchevi (Kipar.); [43], Ko=0,7 ); Otapiria ussuriensis с двумя подзонами: нижняя - O.ussuricnsis (характерны O.ussuriensis (Vor.), О.dubia (Ichik.), O.tugurensis Okun., Halobia obsoleta Kob. et Ichik., H.aotii Kob.et Ichik.; [37J. Ko=0,15) и верхняя - O.annulata (*, O.nodosus Trusch., Aviculopecten ebitiemsis Kur.; характерны О.reticularis Trusch., O.netkanensis Trusch.; [45], K^,=0.67); Eomonotis daoncllaeformis с двумя подзонами: нижняя - E.nelgckhensis (*;характерны E.daonetlaeformis (Kipar.), E.scutiformis (Tell.), E.multicostata (Kipar.) Otapiria korkodonensis Polub.; [35], Ko=0,33) и верхняя - E.setakanensis (*; характерны E.scutiformis (Tell.), Edaonellaeformis (Kipar.), Zittelihalobia obruchevi (Kipar.); [29], Ko=0,51); E. pinensis (*; характерны E.scutiformis (Teil.), Halobia aotii Kob.et Ichik.; [24], Ko=0,13); Monotis jakutica с двумя подзонами: нижняя - M.jakutica (характерны M.jakutica (Tell.), M.densistriata (Tell.); [38], Ko=0,5), и верхняя - M.zabaikalica (*; характерны M.densistriata (Tell.), M.jakutica (Tell.), M.ochotica (Keys.); [39], Ko=0,56); M. ochotica с двумя подзонами: нижняя — M.pachyplcura (*, M.sparsicostata (Tell.); характерны M.ochotica (Keys.), Tosapecten noricus Polub., Oxytoma yeharai Kob.et Ichik.; [39], Ko=0,15) и верхняя -M.postcroplana (*, характерны M.ochotica (Keys.), редки M.densistriata (Tell.); [38], Ko=0,4); Camptoncctcs nanus (*, Oxytoma koniense Tuchk.. Minetrigonia bulunensis Kipar., Camptochlamys inspecta Kipar.; характерны Oxytoma mojsisovicsi Tell., Lima transversa Polub.; [34], Ko=0,34) и Tosapcctcn efïmovae (*, Plicatula kolymica Polub., Otapiria originalis Kipar., Pseudomytiloides aST.rassochaensis Polub.; характерны Lyssochlamys ochotica Kipar., Tancredia tuchkovi Kipar.; [39], Ko=0,7) (табл.).

4.4. Циркумбореальная корреляция триаса по двустворкам

Ценность любой зональной шкалы определяется дискретностью выявленных биостратиграфических подразделений и их корреляционным потенциалом. Циркумбореальная корреляция триаса по двустворкам не вызывает значительных трудностей в связи с относительно слабо выраженным провинциализмом этой группы моллюсков в Бореальной палеобиогеографической области (табл.).

Индский ярус. Зона Schamarae полностью отвечает инду СевероВосточной Азии, Свальбарда и Восточной Гренландии (Spath, 1930,1935; Корчинская, 1982, 1986; Курушин, 1991 и др.). Подзона Aldanensis в целом приравнивается слоям с Claraia stachei Свальбарда, Восточной Гренландии, Арктической Канады и Британской Колумбии (Spath, 1930, 1935; Tozer, 1961, 1967; Silberling Tozer, 1968; Корчинская, Вавилов, 1987 и др.), а подзона Proprius соответствует слоям с Eumorphotis multiformis Свальбарда (Корчинская, 1986).

Оленекский ярус. Нижнеоленекские зоны Backlundi, Mimer и Occidcntalis четко трассируются в пределах развития отложений бореального типа и их корреляция не вызывает затруднений благодаря космополитизму двустворок. Зоны Newelli и Cognata верхнего оленека хорошо распознаются в шельфовых фациях севера Сибири и Верхоянья (Курушин, 1989, 1990). Этим зонам отвечают слои с Bakavellia varians Северо-Востока России (Бычков, 1994) и отложения с Peribositria sibirica Арктической Канады и Британской Колумбии (Tozer, 1982). Зона Newelli условно сопоставляется со слоями, содержащими Praeotapiria sp.n., Свальбарда. Терминальная зона Агапеа эквивалентна одноименным зонам Северо-Востока России, Новосибирских о-в, Свальбарда, Арктической Канады и Британской Колумбии (Курушин, 1990, 1991 и др.).

Анизийский ярус. Зона Arctica хорошо прослеживается только в шельфовых отложениях севера Средней Сибири, Верхоянья и Северо-Востока России (Дагис, Курушин, 1985). Зона Taimyrensis узнаваема в разрезах севера Сибири и Верхоянья. Сопоставление зон Americana и Dubia не вызывает сомнений в пределах Северо-Восточной Азии. Зона Dubia в целом отвечает отложениям с Daonella lindstroemi Свальбарда (Корчинская, 1982). Зоны Americana и Dubia коррелируются с верхнеанизийскими отложениями, заключающими вид D.americana Арктической Канады и Британской Колумбии (Tozer, 1961, 1967).

Ладинский ярус. Корреляция бореального ладина основана на пелагических двустворках родов Daonella и Magnolobia. Зона Vavilovi известна на севере Средней Сибири, Северо-Востоке России и в Верхоянье. Зона Prima хорошо узнаваема в разрезах Северо-Восточной Азии. Зона Frami устанавливается в ряде районов Северо-Восточной Азии и на о-ве Котельном. Зона Frami присутствует в Арктической Канаде и на

Свальбардс, где выделяются слои с D.frami (Tozer, 1967; Корчинская. 1982). Зона Subarctica хорошо трассируется в ряде бореальных регионов. Зона Praelonga распознается во многих районах севера Сибири и Верхоянья.

Карнийский ярус. Сопоставление зон базируется на галобиидах (роды Zittelihalobia и Halobiá). Зона Zilteli установлена на Восточном Таймыре, Верхоянье, Северном Приохотье и Свальбарде (Корчинская. 1982; Полуботко, 1984; Курушин, 1991; Бычков, 1994). Эквивалентами зоны Zilteli являются слои с Z. korkodonica на Новосибирских о-вах и Земле Франца-Иосифа. Сибирские зоны Zhiinensis и Popowi тождественны одноименным зонам Верхоянья, Северо-Востока России и Новосибирских о-в. Зона Zhiinensis сопоставляется с зоной Talajaensis Приморья (Бурий и др., 1984). Зона Ornatissima хорошо прослеживается на Северо-Востоке Азии, в Арктической Канаде по находкам вида Z. paraomkutchanica и Северной Аляске (Smith, 1927; Tozer. 1961; Полуботко, 1986). Зона Asperella с двумя подзонами четко фиксируется в Северо-Восточной Азии (Полуботко, 1984). Возрастной эквивалент этой зоны имеется на севере Аляски (Smith, 1927). Верхнекарнийские зоны Ornatissima и Asperella соответствуют слоям с Z.ornatissima Хабаровского края (Окунева, 1984).

Норийский ярус. Корреляция норийских зон в бореальном триасе не составляет особых трудностей благодаря космополитному распространению быстро эволюционировавших галобиид (роды Ualobia и Zittelihalobia) в нижнем и отчасти в среднем нории и монотид (роды Otapiria, Eomonotis и Monotis) в средне- и верхненорийском подъярусах. Зона Indigircnsis надежно трассируется в Северо-Восточной Азии, в том числе в Приморье, Хабаровском крае и Забайкалье, а также Японии (Полуботко, 1984; Курушин, 1991; Nakazawa el al., 1994: Захаров и др.. 1997). Эквивалентами этой зоны являются отложения с Halobia aotii Земли Франца-Иосифа и Свальбарда (Корчинская. 1987, 1985), слои с Mcleagrinella antiqua в Арктической Канаде (Tozer. 1961; 1967) и слои с Halobia alaskana Северной Аляски (Smith, 1927). Зоны Ussuriensis. Daonellaeformis, Pinensis. Jakutica и Ochotica уверенно трассируются по территории Северо-Восточной Азии (Кипарисова. 1972; Архипов. 1974; Дагис и др., 1979; Архипов, Трущслев. 1982; Окунева, 1984; Бычков, 1994; Захаров и др., 1997 и др.). Зоны Daonellaeformis и Pinensis приравниваются слоям с Eomonotis scutiformis Арктической Канады (Tozer, 1961, 1967). Зоны Jakutica и Ochotica сопоставляются со слоями Monotis ochotica Арктической Канады и слоями с M.subcircularis Северной Аляски (Smith. 1927; Tozer, 1961,1967). Зоны Daonellaeformis. Pinensis и Jakutica установлены в Японии (Ando, 1987).

Рэтский ярус. Зона Nanus выделяется только в Верхоянье и Северо-Востоке России, а зона Efimovae, кроме того, известна на севере Средней

Сибири (Архипов, 1974; Казаков, Курушин, 1992; Бычков, 1994 и др.).

В работе приведена корреляция выделенных биостратонов в триасовых отложениях всех регионов, входящих в состав Бореальной области.

4.5. Проблемы глобальной корреляции триасовых отложений по двустворкам

Сопоставления сибирских биостратонов с возрастными эквивалентами тетических и нотальных регионов весьма затруднительны ввиду принципиально различных комплексов двустворок, а также их слабой изученности в ряде районов Тетической и Нотальной областей. Наиболее уверенно коррелируются толщи, содержащие пелагические, монотоидные и отчасти пектиноидные ассоциации двустворок.

Корреляции бореальных биостратиграфических подразделений с тетическими и нотальными биостратонами достаточно уверенно могут быть проведены для некоторых возрастных интервалов, приуроченных, поводимому, к эвстатическим подъемам уровня Мирового океана. К таковым относятся ранний инд, ранний оленек, поздний анизий, ранний карний и норий. В эти временные диапазоны происходила нивелировка ассоциаций бивальвий и таксономические различия, даже в крайне отдаленных регионах, были минимальными. Это прежде всего относится к слоям с Claraia stachei, зонам Mimer, Occidentalis, Dubia, а также к зонам, выделенным по галобиидам (Zitteli, Ornatissima, Asperella, Indigirensis) и монотидам (Daonellaeformis, Pinensis, Jakutica, Ochotica). Указанные биостратоны прослеживаются глобально почти по всему Земному шару и являются реперными уровнями для корреляции.

Значительные трудности возникали при сопоставлении отложений, формировавшихся в периоды географической дифференциации, сопровождавшейся ростом эндемизма двустворок. В этих ситуациях сопоставление сибирских, и в целом бореальных биостратонов с таковыми Тетиса и Нотальной области осуществлялось через разрезы Северной Америки (Британская Колумбия) и Хабаровского края, которые находились в экотонной зоне и характеризовались смешанными комплексами двустворчатых моллюсков. В работе приведена схема корреляции сибирских биостратонов с биоподразделениями основных регионов Тетической и Нотальной областей в триасе.

Глава 5. ТРИАСОВЫЕ ДВУСТВОРКИ В МОРСКОЙ БИОТЕ

БОРЕАЛЬНЫХ МОРЕЙ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ АЗИИ 5.1. Методика палеоэкологических исследований

Методика проведения палеоэколого-тафономических и биономических исследований седиментационных палеобассейнов

заключается в решении задач комплексом палеонтоло го-стратиграфических, био- и литофациальных методов. Конечной целью такого изучения является установление последовательности напластования толщ, воссоздание образа жизни родов и реконструкция условий существования биоты, выявление закономерностей ее латерального и вертикального распределения, проведение биономического районирования и, в конечном итоге, создание моделей осадконакопления в отдельных регионах. Применение различных методов дает возможность наиболее достоверно отразить историю формирования палеобассейна.

Палеоэколого-тафономический анализ проводился по методике Р.Ф.Геккера (1954, 1957), значительно дополненной и усовершенствованной В.А.Захаровым (Захаров, 1966, 1969, 1970, 1974, 1980, 1984; Захаров, Юдовный, 1974; Захаров, Шурыгин, 1978, 1979, 1985 и др.). Эта методика предусматривает два этапа: полевой и лабораторный. Во время полевых работ палеонтолого-тафономические наблюдения производились по единому плану, предложенному В.А.Захаровым (Захаров, Юдовный, 1967). В процессе лабораторного этапа на основании морфофункционального анализа, метода актуализма. результатов тафономических наблюдений и интерпретации литолого-геохимических данных определялся образ жизни видов (родов) и условия их обитания. Для целей палеоэкологии макробентос был классифицирован на палеоэкологические группировки (трофические, этологические, эдафические и др.), а для биоты в целом предложена этолого-трофическая классификация.

Автором предложена для целей палеогеографии легенда, отражающая этолого-трофические группировки с учетом их полуколичественной характеристики и приуроченности к определенному типу грунта. Расположение отдельных группировок на батиметрических профилях и биономических схемах дает четкое представление о закономерном распределении бентосных, пелагических и нектобентосных ассоциаций от палеоберега в сторону открытой части палеобассейна.

Для реконструкции гидродинамического режима, рельефа дна. глубины палеобассейна и других абиотических факторов применялся катенный анализ, предложенный В.А.Красиловым (1972) для растительных палеосообществ. Значительную информацию о взаимодействии биоты со средой несет ядро сообщества. Палеоценозы именовались по одному или нескольким родам либо видам - доминантам (Захаров, Шурыгин, 1985).

Для определения палеосолености вод применялся биогеохимический метод, основанный на содержании в раковинном веществе бентосных моллюсков Na, Mg, Sr и Мл (Rucker, Valentine. 1961; Захаров, Радостсв, 1975). При установлении палеотемпературы были проанализированы отношения Ca/Mg и изотопные отношения о|8/|Г'

органогенных карбонатов-раковин двустворок и гастропод. Для выявления различных абиотических факторов автор опирался на данные минералого-петрографического, гранулометрического, литолого-геохимического и других анализов, выполненных A.M. Казаковым (Казаков и др., 1982; Курушин, Казаков, 1989 и др.).

При проведении палеоэкологических исследований основной группой фауны триаса являются двустворчатые моллюски, резко доминирующие в сообществах и четко дифференцированные по биономическим зонам. Двустворки наиболее перспективны для изучения фаций и вьивления условий осадконакопления, что позволяет использовать их совместно с другими группами организмов при биономическом районировании и палеогеографических построениях.

5.2. Важнейшие закономерности латерального и вертикального распределения ассоциаций двустворок в триасе Сибири и Верхоянья

Анализ латерального ряда ассоциаций бшшлышн in триаса сеисра Сибири и l3cpNO«iti»ii спидегсльсгиус! о том. что на шельфах резко доминировали бентосные формы при подчиненном количестве not.il ii'iccmi.s днус широк. а и пссндоаоиссальпы.ч обегановках главенствующая роль принадлежала пелагическим таксонам. Исключением из этой закономерности является резкое преобладание пелагических моллюсков (перибозитрий) в известняках раннего оленека, что связано, вероятно, с наибольшим эвстатическим подъемом вод в океане. Для наиболее мелководных обстановок характерно господство в ассоциациях сестонофагов - представителей одного рода при относительной бедности других бентосных форм. В относительно мелководных обстановках, удаленных от берега, типичны наиболее разнообразные донные ассоциации - доминанты сестонофаги и эврибионтные детритофаги. с выровненной трофической структурой и присутствие пелагических двустворок. Относительно глубоководным фациям свойственны бснтосные ассоциации (нередко моновидовые) реофобных детритофагов, либо тонкостенных неподвижных фильтраторов высокого трофического уровня (Б), заселявшие затишные участки бассейна. Широко распространены пелагические ассоциации, предпочитавшие удаленные от палсоберега участки акваторий. В псевдоабиссали господствовали пелагические двустворки, а донные ассоциации были представлены тонкостенными неподвижными сестонофагами Б.

Закономерности вертикального распространения бентосных ассоциаций бивальвий в шельфовых фациях севера Сибири и Верхоянья отражают циклическое (трансгрессивно-регрессивное) строение разреза морского триаса. Они полностью согласуются с литологическими данными А.МКазакова (Дагис, Казаков, 1984). Так, к основанию ярусов

(трансгрессивная часть цикла) приурочены остатки относительно глубоководных ассоциаций двустворок, представленные реофобными детритофагами или неподвижными сестонофагами Б. Вверх по разрезу, вместе с погрублением осадков, они замещаются относительно мелководными, таксономически разнообразными ассоциациями, в которых наряду с реофобами отмечены эвриоксибионты. В прибрежно-мелководных осадках, отвечающих регрессивным частям циклов, доминируют толстораковинные подвижные сестонофаги и биссусные фильтраторы Б, предпочитавшие активную, иногда бурную гидродинамику вод. В работе дана схема распределения ассоциаций бентосных и пелагических двустворок в триасе Восточной Сибири.

5.3. Биофации и биономическое районирование триаса Сибирско-Верхоянского бассейна

Первые палеогеографические построения Сибирско-Верхоянского бассейна для триасового периода были основаны на общегеологических, литолого-геохимических, тектонических и в очень незначительной степени палеонтологических данных (Калинко, 1956; Сакс и др., 1959; Возин, 1962; Грамберг и др., 1965; Коростелев, 1972; Тучков, 1973; Архипов, 1974; Каплан, 1976; Красилов, Захаров, 1976). В 1975 г. в связи с комплексным изучением триасовых отложений севера Сибири (в том числе применением различных палеоэкологических методов) начался новый этап палеогеографических исследований. Проведенный фациально-генетический анализ позволил выявить основные черты палеогеографии триаса севера Средней Сибири (Казаков, Дагис, Курушин, 1982). При этом были использованы палеоэкологические разработки, опробованные на юре и мелу севера Сибири (Захаров, 1980; Захаров, Юдовный, 1967, 1974; Захаров, Сакс, 1979, 1980; Захаров, Шурыгин, 1978. 1979, 1985 и др.). Палеоэкологические реконструкции проводились на основе морфофункционального, актуалистического, тафономического, количественного, седиментационного, биогеохимического и изотопного методов, а также биофациального и катенного анализов. В результате проведенных исследований автором выделены ассоциации двустворок и сообщества организмов преимущественно на основе этолого-трофических группировок, разработана палеоэкологическая классификация оленекских двустворчатых, установлены палеотемпература и палеосоленость в Сибирско-Верхоянском бассейне (Курушин, 1983, 1984, 1985. 1990. 1992. 1995а, 1998; Курушин, Захаров, 1995; Курушин и др., 1996 и др.). Кроме того, шельф Сибирско-Верхоянского бассейна был разделен на прибрежно-мелководные (верхняя сублитораль), относительно мелководные (средняя сублитораль), относительно глубоководные (нижняя сублитораль) и псевдоабиссальные фации, а также были построены батиметрические

профили и восстановлены катены для фаз всех эпох триаса (Казаков и др., 1982; Курушин, Казаков, 1989; Курушин, 1984,1990, 1992, 19956 и др.).

Сибирско-Верхоянский бассейн протягивался примерно на 2600 км в меридианальном направлении и был ограничен Сибирским материком на западе и Таймырским полуостровом на севере. На востоке он открывался в сторону Северной Пацифики и его ширина составляла 800-1000 км. В течение триаса в изученной акватории формировались пестрые и мощные в ряде зон (до 9000 м) преимущественно терригенные, терригенно-вулканогенные, реже карбонатные (в раннем оленеке) шельфовые и псевдоабиссальные осадки. Граница между ними в современных координатах проходила на севере примерно по водоразделу Верхоянского хребта, а на юге она в целом была смещена к верховьям рек Яны и Индигирки. В этом бассейне выделены Среднесибирское и Верхоянское моря с четырьмя заливами: Хатангским, Анабарским, Вилюйским и Юдомским. Среднесибирское море характеризовалось развитием морских, главным образом относительно мелководных обстановок, сменившихся преимущественно континентальными в конце карния. В Верхоянском море наряду с мелководными формировались псевдоабиссальные осадки, содержащие остатки пелагических и нектобентосных сообществ моллюсков. На севере глубина самого крупного Хатангского залива в раннем оленеке и раннем карнии достигала порядка 200 м. Преобладающие глубины остальных заливов составляли 0-20 м.

Эволюцию бассейна и населявшей его биоты в какой-то мере контролировал тектонический режим. В инде и, в меньшей степени, в конце ладина проявился вулканизм. На основании анализа катен фиксируется блоковое строение дна Верхоянского моря в его центральной части (Курушин, 1992), на что ранее было указано В.Ф.Возиным (1962). Температура вод колебалась от +11 до 26°С, а порой достигала +29°С (в периоды окончания вулканической деятельности). Соленость вод составляла 25-31%. Аэрация вод была нормальной, за исключением отдельных участков моря в раннем оленеке.

Распределение биофаций и биономическое районирование рассмотрено по эпохам и векам. Показана эволюция сообществ биоты по отдельным фазам. Приведены палеофациальные и батиметрические профили, катены морских организмов на шельфе и псевдоабиссали. Предложены модели осадконакопления Сибирско-Верхоянского бассейна.

5.4. Основные события в триасе Северо-Восточной Азии

Наиболее яркими биотическими событиями были пермо-триасовое и триасово-юрское глобальные вымирания, охватившие все группы морской биоты. На границе перми и триаса среди двустворок наблюдается ступенчатое сокращение числа родов: из 42 родов уфимского века, в

казанско-татарское время перешел лишь 31 род, из которых в начале триаса известно всего 14. В бореальных морях Северо-Восточной Азии в поздней перми обитало 70 родов из 32 семейств, а в раннетриасовых - лишь 33 рода из 23 семейств. Среди двустворок наиболее ощутимые потери понесли Pteriacea (исчезло 7 родов из 8), Carditacea (7 из 8), Trigoniacea (3 из 4), Pholadomyacea (4 из 5), Crassatellacea (3 из 5) и Pectinacea (9 из 19) (Курушин, 1995). Очень характерные для перми иноцерамовидные бивальвии из семейства Kolymiidae практически вымерли в конце перми.

В конце триаса (рэте) произошло еще одно глобальное вымирание. Этот рубеж характеризовался массовым вымиранием видов двустворок (Милова, 1976; Kurushin, 1989). Перестройка морских сообществ также связана с обширной регрессией в рэтском веке. В течение триаса установлены три крупных региональных перестройки палеоценозов беспозвоночных: позднеиндская, раннеанизийская и позднеладинская, из которых последняя была самой значительной, отмеченной массовым исчезновением бентосных двустворок и иммиграцией в начале раннего карния пелагических галобиид из Северной Пацифики.

Наиболее значительными абиотическими событиями в триасе явились: флуктуации климата, трансгрессивно-регрессивные колебания уровня моря, в том числе эвстатические, а также тектогенез. изменение палеогеографических условий, температуры и солености вод. возникновение аноксидных обстановок и др. (рис.).

На все биособытия определяющее влияние оказывал климат. В Северо-Восточной Азии наиболее достоверно реконструируются три его состояния: теплый семиаридный в раннем триасе, умеренно теплый семигумидный - в среднем и теплый семигумидный - в позднем с переходом к концу триаса к умеренно теплому семигумидному (Казаков и др., 1982; Курушин, Захаров, 1995 и др.). В раннетриасовых морях среди бентосных двустворок на долю термофильных родов приходилось около 25%, тогда как в среднем триасе это число сокращается (до 19%). Температура вод по изотопам кислорода в раковинах бакевеллий в анизии составила +11U-16UC, что несколько ниже, чем в раннем триасе. В позднетриасовых ассоциациях бивальвии количество реофильных родов достигает 24% и температура вод повышается до +20°С (по отношениям Ca/Mg из раковин 4-х разных родов двустворок). Сильное влияние на формирование климата оказывала Северная Пацифика, близость которой способствовала сохранению в течение триаса равномерно теплого и преимущественно гумидного климата (Курушин, Захаров, 1995).

В триасовых отложениях изученной территории выделено 10 трансгрессивно-регрессивных (Т-Р) циклов. На инициальных стадиях трансгрессий: раннеиндской, раннеоленекской, раннеанизийской, позднеанизийской, раннеладинской, раннекарнийской и ранненорийской

отмечаются инвазии двустворок в арктический бассейн из океана Тетис. Связь трансгрессивных циклов с иммиграциями фаун из низких широт в высокие указывает, вероятнее всего, на эвстатическую природу трансгрессий. Цикличность Т-Р событий хорошо согласуется с закономерностями эволюции пелагических и бентосных двустворок.

5.5. Роль двустворок в морской биоте бореальных морей триаса СевероВосточной Азии

Для Сибирских, Верхоянских и Северо-Восточных бассейнов Бореальной области типично формирование многокилометровых, преимущественно терригенных толщ, содержащих таксономически разнообразные ассоциации двустворок. Их закономерное размещение в бассейне по мере удаления от палеоберега в сторону открытого моря контролировалось материком (Курушин, 1982, 1983, 1984, 1985, 1990, 1992; Курушин. Казаков, 1989 и др.). В течение триасового периода двустворки нередко играли ведущую роль в сообществах бореальных морей СевероВосточной Азии. В позднем триасе их роль была определяющей. Они входили в состав как донных, так и пелагических сообществ. Среди бентоса двустворки были самой распространенной группой.

В индских морях двустворки наряду с аммоноидеями, а из микрофауны - фораминиферами составляли ядра палеоценозов. Число их родов колебалось от 8 до 10. Эвриоксибионтные конхостраки были характерны для прибрежных, часто опресненных участков западного обрамления Сибирско-Верхоянского бассейна. В оленекских сообществах (как и в инде), главенствующая роль принадлежала двустворчатым и аммоноидеям, которые по количеству родов превосходили брахиопод, наутилоидей и гастропод, вместе взятых, в 5-8 раз. В бассейнах платформенного и субплатформенного типов резко господствовали двустворки (главным образом птериоморфии и палеотаксодонты), аммоноидеи, конодонты и фораминиферы, а моря геосинклинального типа заселяли нектобентосные (цефалоподы) и пелагические (посидонииды) моллюски.

Анизийские моря характеризовались изобилием двустворчатых и головоногих моллюсков, число родов которых доходило до 40 в каждом классе. Родовое разнообразие фораминифер сократилось в 4 раза по сравнению с оленеком. Среди двустворок доминировали палеотаксодонты, бакевеллиды, авикулопектиниды и пахикардииды, господствовавшие на шельфах. В геосинклинальных акваториях доминировали аммоноидеи, а бивальвии были характерными или сопутствующими организмами. Лишь в позднем анизии, с проникновением пелагических двустворок - даонелл, диспропорция с аммоноидеями несколько выравнивается. В ладине роль бивальвий была определяющей. На шельфе по числу родов двустворки

превышали наутилоидей в 10 раз, фораминифер в 5 раз, аммоноидей в 3,5 раза и брахиопод в 3 раза. В псевдоабиссали по-прежнему превалировали цефалоподы и пелагические двустворчатые.

В позднетриасовых морях доминирующую позицию среди макроорганизмов занимали бивальвии, а в составе микробиоты -фораминиферы, которые в родовом разнообразии заметно уступали двустворкам. Возросла роль брахиопод, которые наряду с головоногими стали характерной группой. В карнии наиболее многочисленны двустворки, среди которых доминировали галобииды, пектинации, палеотаксодонты и пахикардииды. Цефалоподы и брахиоподы являлись характерными. В геосинклинальных морях ведущая роль принадлежала галобиидам и в меньшей степени цефалоподам. В нории значительно увеличилось родовое разнообразие двустворок (78 родов), фораминифер (50 родов) и брахиопод (25 родов). В среднем нории галобиевые ассоциации заместились монотисовыми, преобладавшими в различных типах фаций. В рэтских бассейнах систематический состав биоты резко обеднился. Экзотическими стали цефалоподы. Разнообразие родов фораминифер и брахиопод сократилось в 4-5 раз. И лишь двустворки продолжали доминировать: число их родов уменьшилось с 78 в нории до 48 в рэте. Среди бивальвий ведущую роль занимали пектиноиды, а также окситомиды, лимиды, пермофориды, фоладомииды и цератомииды. Палеотаксодонты стали редкой группой. Площадь мелководных акваторий в морях Северо-Восточной Азии к концу рэта существенно сократилась.

Глава 6. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ БИОГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ТРИАСОВЫХ ДВУСТВОРОК БОРЕАЛЬНОЙ ОБЛАСТИ 6.1. Принципы палеозоогеографического районирования

При палеозоогеографических реконструкциях автор придерживался традиционных принципов, изложенных в ряде работ (Эйнор, 1965; Макридин, Кац, 1966; Шульгина, 1966; Месежников, 1969; Юферев, 1967, 1969, 1977; Сакс и др., 1971; Крымгольц, Эйнор, 1972; Макридин, 1973, 1974; Крымгольц, 1974; Мейн, 1976; Захаров, Шурыгин, 1978; Собецкий, 1978; Макридин, Месежников, 1987; Макридин, Мейн, 1988 и др.), в основе которых лежит ареало-генетический анализ. Последний предусматривает изучение географических ареалов таксонов в связи с историей развития бассейнов, установление и оценку таксономического сходства и различия отдельных акваторий и в конечном итоге придание зоогеографического ранга различным палеобиохориям. На :овременном уровне исследований исключительно важен анализ не только качественных и количественных соотношений таксонов, но и изучение палеоэкологических особенностей ассоциаций во взаимосвязи со средой

обитания. Иными словами, дополнительно к ареало-генетическому принципу привлекается палеоэкологический (анализ палеоэкологических и этолого-трофических группировок, палеобиономические реконструкции). Такой подход приобретает первостепенное значение при выделении биохорий ранга провинций, округов и районов (Собецкий, 1978; Захаров, Шурыгин, 1983; Курушин, 1990). Следует отметить, что палеозоогеографические построения желательно проводить применительно к как можно более короткому отрезку времени: фазе (Юферев, 1977; Захаров, Шурыгин, 1984, 1985; Сенников, 1996).

6.2. История палеозоогеографических исследований

Первые сведения о палеозоогеографическом районировании триаса на основе распределения аммоноидей содержатся уже в работах Е.Мойсисовича (Mojsisovics, 1886,1896). Позднее первая схема палеозоогеографии триасовых акваторий планеты была дана К.Динером (Diener, 1916), который выделил четыре области: Бореальную, Средиземноморскую, Гималайскую и Андийскую.

Палеозоогеографические построения с различной степенью детальности на основании распространения преимущественно триасовых моллюсков и брахиопод выполнены в ряде работ (Дагис, 1965, 1974, 1976, 1979; Кипарисова, Окунева, 1971; Gordon, 1973, 1976; Kümmel, 1973; Захаров, 1974, 1977, 1978; Худолей, 1991, 1992, 1993; Дагис и др., 1979; Красилова, 1979; Tozer, 1980, 1981; Дагис, Шевырев, 1981; Дагис, Курушин, 1985; Соболев, 1989; Вавилов, 1992; Bychkov, 1995; Курушин, 1995 и др.). В них рассматриваются различные схемы палеозоогеографического районирования и в настоящее время нет общепризнанного мнения об основных подразделениях палеобиогеографии триаса. Однако всеми исследователями признается наличие в триасе трех областей: Бореальной и Тетической, находящихся соответсвенно в высоких и низких широтах, и Нотальной, расположенной в южных высоких широтах и устанавливаемой с анизийского века (средний триас). Е.Т.Тозер (Tozer, 1980, 1981) выделяет еще Тихоокеанскую область или две области в Пацифике - Западно-и Восточно-Тихоокеанскую в качестве зоохорий I ранга.

Ю.Д.Захаровым (1978) выделено два палеозоогеографических пояса: Бореальный и Тетический. Первый включает Бореальную область, в состав второго входят Средиземноморская, Индская, Западно-и Восточно-Тихоокеанская области. Правомерность выделения последних областей, на наш взгляд, не вполне состоятельна, поскольку это противоречит широтной дифференциации триасовых аммоноидей, связанной с климатической зональностью, на что ранее было обращено внимание М.Н.Вавиловым (1992).

6.3. Зоогеографическое районирование триаса по двустворкам

На протяжении триасового периода в связи с климатической зональностью двустворки были довольно четко дифференцированы по географической широте. Бореальные ассоциации триасовых бивальвий, отличающиеся обедненным таксономическим составом и наличием эндемичных родов, были ограничены на юге примерно 55° современной параллели, а северная граница распространения тетических двустворок соответствовала примерно 45° современной параллели. Переходная зона между 45° и 55° параллелями отвечала экотону, который характеризовался смешенным составом бореальных и теплолюбивых двустворчатых моллюсков.

Анализ географического распространения двустворок в пределах Бореальной области дал возможность выявить ряд закономерностей. Наиболее важными из них являются: 1) усиление дифференциации и таксономического разнообразия бивальвий во времени: 2) рост разнообразия ассоциаций в направлении шельфа Сибирско-Верхоянского бассейна; 3) нивелировка таксономических различий двустворок в начале каждого века и, как правило, уменьшение их таксономического разнообразия при эвстатическом повышении уровня Мирового океана; 4) возрастание числа таксонов и рост эндемиков к концу веков, совпадающие с регрессивной стадией.

Ранний триас

Индский век. Индские двустворки характеризовались исключительной бедностью систематического состава (из 110 суммарного числа триасовых бореальных родов в инде известно 20), значительным их однообразием и наличием пермских элементов. В настоящее время индские бивальвии известны из Верхоянья (15 родов). Северо-Востока России (4 рода), Свальбарда (5 родов), Восточной Гренландии (11 родов), Арктической Канады (3 рода) и Британской Колумбии (1 род). Анализ географического распределения родов позволил установить родовые различия в комплексах и выделить Верхоянскую (известно 15 родов) и Восточно-Гренландскую (11 родов) провинции. В состав первой входит также Северо-Восток России, а ко второй относятся Свальбард, Арктическая Канада и Британская Колумбия.

Оленекский век. В оленеке возрастает таксономическое разнообразие двустворок, особенно в Северо-Восточной Азии, а вместе с тем происходит их дифференциация. В ассоциациях бивальвий резко доминировали перибозитрии, бакевеллии и кларайи. Выделены провинции: Сибирско-Верхоянская (север Средней Сибири, Верхоянье, Северо-Восток России и Новосибирские о-ва) и Канадско-Свальбардская (остальные регионы). Для первой характерны стреблоптеринеллиды и ряд палеотаксодонтных, гетеродонтных и палеогетеродонтных родов, а во

второй отмечены лишь космополитные роды. Родовое разнообразие Сибирско-Верхоянской зоохории второго ранга превышало таковое Канадско-Свальбардской почти в 5 раз. В оленеке центром таксонообразования стала Сибирско-Верхоянская провинция, где известно наибольшее количество родов.

Средний триас

Анизийский век. Особенности географического расселения двустворок, выявленные в оленеке, в целом сохраняются и в анизийском веке. Отличия на родовом и видовом уровнях позволяют сохранить две провинции: Сибирскую и Канадско-Свальбардскую. Первая характеризовалась преобладанием семейств баксвсллнд,

стреблоптеринеллид, пахикардиид, миофориид, маллетиид и посидониид, объединяющих 36 родов (4 рода-эндемика). Для второй палеозоохории установлено лишь 5 родов. Столь высокая диспропорция таксономического состава этих палеозоохорий (в 7 раз) объясняется, вероятно, низкой степенью изученности двустворчатых за пределами сибирского региона.

Ладинский век. В ладине произошло значительное сокращение площадей морских акваторий, что нашло отражение в усилении контрастности ассоциаций двустворок в Сибирской и Канадско-Свальбардской провинциях. Для первой зоохории показательны 3 рода-эндемика и постепенное угасание стреблоптеринеллид. Вторая характеризуется резким увеличением родового состава (почти в 6 раз по сравнению с анизием) и наличием 5 специфических южных родов. Для обеих провинций характерен расцвет пелагических моллюсков - даонелл и магнолобий.

Поздний триас

Карнийский век. В это время морская биота Бореальной палеобиогеографической области значительно дифференцируется. Примыкающие к Тетису районы в карнии испытывают большое влияние южных фаун, чем бореальные. Так, Британская Колумбия становится тетической акваторией, а Приморье, Хабаровский край, Амурская область и Забайкалье, для которых характерны относительно холодноводные ассоциации двустворчатых, присоединяются к Бореальной области. Выделено 3 провинции: Сибирская, Канадско-Свальбардская и Приморская, в которых доминирующей группой были пелагические космополитные иммигранты - галобииды. Сибирская зоохория характеризовалась самым высоким родовым разнообразием (45 родов), наличием в их числе 3 родов-эндемиков и доминированием пектиноид, кардиниид, миофорикардиид и маллетиид. Канадско-Свальбардской провинции (Арктическая Канада, Свальбард, Земля Франца-Иосифа и Северная Аляска) свойственно обеденение родового состава (в 2,5 раза по сравнению с Сибирской) и наличие тетических кассионелл и аномий. В

Приморской зоохории наблюдается обедненный комплекс двустворок -более нем в 4 раза по сравнению с Сибирской и в 2 раза - в сравнении с Канадско-Свальбардской провинциями; имеются также отличия на видовом уровне. Наличие смешанных тетическо-бореальных элементов при доминировании космополитных родов и видов в ряде случаев не свойственных Бореальной области свидетельствует о том, что Япония находилась, вероятно, в экотонной зоне.

Норийский век. В нории устанавливается максимальное родовое разнообразие двустворок (78 родов) и усиливается их дифференциация. Выделяется б провинций: Сибирская, Канадская, Свальбардская, СевероАляскинская, Приморская и Японская. В Сибирской зоохории, насчитывающей 55 родов, установлено 3 округа: Сибирско-Верхоянский. Колымский и Анюйско-Новосибирский. Основанием для их выделения послужили различия на видовом, реже родовом уровнях, а в двух последних - еще и наличие тетических видов и родов. Канадская провинция характеризуется 10 родами и отличается от Свальбардской (8 родов) видовым составом пелагических (галобиид) и бентосных (окситомы. грифеи и др.) бивальвий. Северо-Аляскинская зоохория, включающая 6 родов, в числе которых ряд эндемичных и тетических видов. Некоторые из теплолюбивых пелагических видов Северной Аляски встречены в Калифорнии, что свидетельствует об открытых связях и обмене фаунами с Северной Атлантикой. В Приморской провинции известно 36 родов, из которых два являются индикаторами Тетической палеобиогеографической области. В ней на основании особенностей размещения видов галобиид и отапирий выделяются Приморский и Забайкало-Амурский округа. Японская провинция представлена 41 родом, из которых два являются эндемиками, а восемь - тетическими индикаторами. Наличие теплолюбивых таксонов указывает о близости с океаном Тетис.

Рэтский век. Ассоциации двустворок рэта в Северо-Восточной Азии содержат однотипный состав бивальвий из 48 родов. Отмечающиеся различия в комплексах севера Средней Сибири, Верхоянья и Северо-Востока России, обусловлены неполнотой разрезов или фациальными причинами и не отражают реальной дифференциации двустворчатых. Статистические данные также указывают на принадлежность трех регионов к единой Сибирской провинции.

Приведены схемы палеозоогеографического районирования Бореальной области по двустворкам.

6.4. Особенности палеозоогеографического районирования Бореальной области по двустворкам

Для выявления географической дифференциации бореальной биоты привлекались 5 групп: аммоноидеи, брахиоподы, двусгворки,

наутилоидеи и фораминиферы, которые позволили обособить Бореальную область в качестве зоохории I ранга. Более детальное районирование в пределах области было проведено лишь по аммоноидеям и двустворкам. Так, А.С.Дагис и др. (1979), М.Н.Вавилов (1983, 1992) и Н.И.Курушин (Дагис, Курушин, 1985) установили по две провинции в оленекском, анизийском и ладинских веках. Ю.М.Бычковым (Bychkov, 1995) выделено 7 провинций в позднем триасе.

В настоящее время по двустворчатым моллюскам автором проведено наиболее детальное районирование морских акваторий в пределах Бореальной области. Это стало возможным благодаря, во-первых, хорошей степени изученности двустворок особенно в Северо-Восточной Азии, а также анализу всех имеющихся литературных сведений по их систематическому составу в других бореальных регионах. Во-вторых, наличие среди двустворчатых триаса пелагической и бентосной групп позволило более объективно провести анализ географической дифференциации в отдельных морях с учетом данных по обеим группам. И, в третьих, на основе палеоэкологических исследований выполнены биофациальные и биономические реконструкции в морях СевероВосточной Азии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Двустворчатые моллюски - одна из наиболее информативных групп среди морских беспозвоночных, используемая для зонального расчленения, широких межрегиональных корреляций и палеогеографических построений в триасе на Северо-Востоке Азии. На особенностях последовательности комплексов двустворок основано зональное и инфразональное расчленение большей части верхнего триаса в разрезах Северо-Восточной Азии. Разработанная автором зональная шкала по двустворкам для триаса Северо-Восточной Азии послужила инструментом для панбореальной и пантихоокеанской корреляции.

Основные результаты диссертационной работы заключаются в следующем:

1. Палеонтологические выводы. В наиболее представительной в бореальном триасе авторской коллекции установлено около 330 видов из 82 родов, из которых монографически описано 185 видов, относящихся к 62 родам. На основании детального изучения внутренних и внешних морфоструктур раковин выделено новых 87 видов (5 в соавторстве), 1 подрод, 8 родов (2 в соавторстве) и 1 семейство, что восполнило пробелы при изучении филогенеза ряда групп. Коренным образом пересмотрена систематика палеотаксодонт: вместо 3 прежде определявшихся родов установлено 11 (1 новый). Проведенная ревизия существенно пополнила систематический состав триасовых двустворок Северо-Восточной Азии

особенно для раннего и среднего отделов и послужила надежной основой для биостратиграфических, палеоэкологических, палеобиогеографических и палеогеографических построений.

2. Биостратиграфические и стратиграфические выводы. Для нижнего и среднего триаса автором впервые разработана зональная шкала по двустворчатым моллюскам, представленная 19 биостратонами зонального и инфразонального ранга; для верхнего триаса усовершенствована шкала, включающая также 19 зональных и инфразональных биоподразделений, путем детального изучения разрезов, анализа последовательности комплексов двустворок и их монографического изучения. Для выделенных биостратонов приведены стратотипы. Предлагаемая диссертантом шкала по триасовым двустворкам Северо-Восточной Азии является наиболее детальной по рассматриваемой группе моллюсков в мире.

Установлено 5 этапов и 13 стадий в развитии бореальных двустворок. Для бореального триаса выделен ряд реперных уровней с высоким корреляционным потенциалом и проведены циркумбореальные. бореально-перитетические и бореально-нотальные сопоставления, что способствовало детализации межрегиональных корреляций.

Уточнено структурно-фациальное районирование Верхоянья и в качестве новых выделена одна СФО и 11 ФЗ, что важно для региональных, в том числе и металлогенических построений.

3. Палеоэкологические выводы. Автором разработана этолого-трофическая классификация биоты, проведен биофациальный и катенный анализы для Сибирско-Верхоянского бассейна и выявлены основные закономерности латерального и вертикального распределения ассоциаций бентосных и пелагических двустворок. Это позволяет проводить палеогеографические реконструкции на более качественном уровне.

Предложены модели осадконакопления Сибирско-Верхоянской пассивной континентальной окраины. Показана определяющая роль триасовых двустворок в составе морской биоты бореальных морей СевероВосточной Азии.

4. Палеобиогеографические выводы. Выявлены биогеографические закономерности пространственного распространения ассоциаций бентосных и пелагических бивальвий в Бореальной палеобиогеографической области. Выделено по 2 провинции в раннем и среднем триасе, 3 провинции в карнии, 6 привинций и 5 округов в нории и 1 провинция в рэте. Показано, что максимальная географическая дифференциация бореальных двустворок имела место в норийском веке. Хорологический анализ родов позднетриасовых двустворок свидетельствует о закономерном размещении тетических и бореальных таксонов вдоль азиатской окраины Северной Пацифики. В позднем триасе

сиалические массивы и блоки Северо-Восточной Азии: Анюйский, Омолонский и Охотский находились на той же широте, что и северная часть Сибирского кратона, а система Корякских и Сихотэ-Алинских блоков располагалась в тропических широтах Палеопацифики.

Вместе с тем, имеется ряд нерешенных вопросов по комплексному изучению триасовых двустворок как Северо-Восточной Азии, так и в целом Бореальной области. Необходимо продолжить монографическое изучение пелагических, монотоидных и пектиноидных двустворок, являющихся исключительно важной группой моллюсков для зональных, корреляционных, палеогеографических и палеобиогеографических построений. В первую очередь необходимо провести филогснстические исследования пелагических бивальвий, которые являются основой для зонального и инфразонального расчленения и глобальных сопоставлений. Усовершенствовать методику экостратиграфических исследований для сложнопостроенных и дислоцированных гео-и миктогеосинклинальных типов разрезов триаса Северо-Восточной Азии. Следует продолжить палеоэкологические исследования для выявления палеозоохорий низкого ранга (район, округ) при палеобиогеографических реконструкциях. Решение этих вопросов позволит выйти на более качественный уровень стратиграфии в бореальном триасе.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Курушин Н.И. Новые виды двустворчатых моллюсков из триасовых отложений севера Средней Сибири // Новые материалы по стратиграфии и палеонтологии Сибири. Новосибирск: СНИИГГиМС,1978, с. 91-97.

2. Курушин Н.И. Триасовые бакевеллии (Mollusca, Bivalvia) Средней Сибири // Палеонтология и стратиграфия триаса Средней Сибири. М.: Наука, 1980а, с. 51-80.

3. Курушин Н.И. Новые триасовые посидонии Средней Сибири // Палеонтология и стратиграфия триаса Средней Сибири. М.: Наука, 19806, с. 81-85.

4. Казаков A.M., Дагис A.C., Курушин Н.И. Основные черты палеогеографии триаса севера Средней Сибири // Геология и нефтегазоносность Енисей-Хатангского бассейна. М.: Наука, 1982, с. 54-75.

5. Курушин Н.И. Основные типы оленекских сообществ двустворчатых моллюсков севера Средней Сибири // Новые данные по стратиграфии и палеогеографии нефтегазоносных бассейнов Сибири. Новосибирск: СНИИГГиМС, 1983, с. 70-78.

6. Курушин Н.И. Ранне-и среднетриасовые сообщества двустворчатых моллюсков севера Средней Сибири // Стратиграфия, фауна

и флора триаса Сибири. М.: Наука, 1984, с. 46-56.

7. Дагис A.C., Курушин Н.И. Триасовые брахиоподы и двустворчатые моллюски севера Средней Сибири. М.: Наука, 1985, 160 с.

8. Курушин Н.И. Двустворчатые моллюски позднеоленекского бассейна на севере Сибири (таксономический состав, экология, тафономия) // Среда и жизнь в геологическом прошлом. Палеобассейны и их обитатели. Новосибирск: Наука, 1985, с. 75-86.

9. Курушин Н.И. Двустворчатые моллюски нижнетриасовых битуминозных известняков Якутии // Стратиграфия и палеонтология докембрия и фанерозоя Сибири. Новосибирск: СНИИГГиМС, 1986, с. 8392.

10. Егоров А.Ю., Богомолов Ю.А., Константинов А.Г., Курушин Н.И. Стратиграфия триасовых отложений о-ва Котельный (Новосибирские о-ва) // Бореальный триас. М: Наука, 1987, с. 66-80.

11. Курушин Н.И. Новые триасовые Pectinoida Сибири // Новые виды древних растений и беспозвоночных Сибири. Новосибирск: СНИИГГиМС, 1987а, с. 57-64.

12. Курушин Н.И. Древнейшие триасовые двустворчатые моллюски Якутии // Бореальный триас. М.: Наука, 19876, с. 99-110.

13. Дагис A.C., Егоров А.Ю., Казаков A.M., Курушин Н.И. Стратиграфия триасовых отложений Юго-Восточного Таймыра // Верхний палеозой и триас Сибири. Новосибирск: Наука, 1989, с. 71-91.

14. Курушин Н.И. Биостратиграфия оленекского яруса севера Средней Сибири по двустворчатым моллюскам // Ярусные и зональные шкалы бореального мезозоя СССР. М.: Наука, 1989, с. 44-49.

15. Курушин Н.И., Казаков A.M. Биофации бентоса и дно среднетриасового бассейна на севере Средней Сибири // Биофациальный анализ при палеогеографических реконструкциях. Новосибирск: СНИИГГиМС, 1989, с. 53-63.

16. Курушин Н.И., Трущелев A.M. Посидонии из триасовых отложений Сибири и Дальнего Востока // Верхний палеозой и триас Сибири. Новосибирск: Наука, 1989, с. 57-71.

17. Kurushin N.I. Bivalve changes at the Triassic-Jurassic boundary of the North-Eastern Asia // Cahiers Univ. Catho. Lyon, ser. Sei. Lyon, 1989, № 3.

18. Курушин Н.И. Триасовые палеотаксодонты Сибири // Триас Сибири. Новосибирск: Наука, 1990а, с. 42-48.

19. Курушин Н.И. Эволюция этолого-трофических группировок двустворчатых моллюсков и обстановок в оленекском бассейне (триас) Сибири // Среда и жизнь в геологическом прошлом. Аспекты эволюции организмов и среды. Новосибирск: Наука, 19906, с. 91-100.

20. Курушин Н.И. Открытие зоны Zittelihalobia zitteli (Bivalvia) в >сновании верхнего триаса на Восточном Таймыре // Геология и геофизика,

1991а, № 10, с. 54-58.

21. Курушин Н.И. Основные вопросы биостратиграфии и палеобиогеографии бореального нижнего триаса по двустворкам // Биостратиграфия и палеонтология триаса Сибири. Новосибирск: ОИГГиМ СО РАН, 19916, с. 14-21.

22. Курушин Н.И. О стратиграфическом значении триасовых двустворок Сибири // Стратиграфия и этапы геологического развития позднего докембрия и фанерозоя Сибири. Новосибирск: СНИИГГиМС, 1991 в, с. 82-88.

23. Курушин Н.И. Триасовые палеогетеродонтные и гетеродонтные двустворки Сибири. Новосибирск: Наука, 1992а, 87 с.

24. Курушин Н.И. Биофации и биономическое районирование триаса Сартанг-Нельгесинского междуречья бассейна р. Яна // Геология и геофизика, 19926, № 11, с. 35-45.

25. Казаков А.М., Курушин Н.И. Стратиграфия норийских и рэтских отложений севера Средней Сибири // Геология и геофизика, 1992, № 6, с. 3-10.

26. Курушин Н.И., Соловьев М.Н., Федянин А.Н. Стратиграфия нижнего и среднего триаса Куларского района Восточной Якутии. М., 1992, 20с. Деп.в ВИНИТИ 16.06.92, № 1956, в. 92.

27. Zakharov V.A., Kumshin N.I., Shurygin B.N. Mezosoic bioevents at the North of Siberia // Fifth Intern. Conf. on Global bioevents. Gottingen, 1992, p. 123-124.

28. Захаров B.A., Бейзель A.JI., Богомолов Ю.И., Константинов А.Г., Курушин Н.И., Меледина С.В., Никитенко Б.Л., Шурыгин Б.Н. Этапность и периодичность в эволюции морских экосистем Бореального мезозоя // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М.: Недра,

1994, с. 138-151.

29. Курушин Н.И., Малов В.А., Некрасов А.И., Соловьева Э.Х. Доманикиты Западного Верхоянья // Вестн. МГУ. Сер.4. Геология, 1994, № 6, с. 71-74.

30. Курушин Н.И., Захаров В.А. Климат Северной Сибири в триасовом периоде // Бюлл. моек, о-ва испытателей природы, отд.геол.,

1995, т. 70, вып. 3, с. 55-60.

31. Курушин Н.И. Корреляция бореального нижнего триаса по двустворкам // Пределы точности биостратиграфической корреляции. Тр. XXXVI сессии ВПО. Л.: Наука, 1995а, с. 120-127.

32. Курушин Н.И. Бентос сибирских морей на пермо-триасовом рубеже // Российский фонд фундаментальных исследований в Сибирском регионе (земная кора и мантия): Тез. докл. Иркутск: ИЗК, 19956, с. 68-70.

33. Дагис A.C., Дагис A.A., Ермакова С.П., Константинов А.Г., Курушин Н.И., Соболев Е.С., Трущелев A.M. Триасовая фауна Северо-

Востока Азии. Новосибирск: Наука, 1996, 168 с.

34. Захаров В.А., Курушин Н.И., Похиалайнен В.П. Палеобиогеографические критерии геодинамики террейнов СевероВосточной Азии в мезозое // Геология и геофизика, 1996, т. 37, № 11, с. 322.

35. Казаков A.M., Курушин Н.И., Константинов А.Г., Могучева Н.К., Соболев Е.С., Ядренкин A.B., Девятов В.П., Смирнов Л.В. Проблемы стратиграфии и особенности седиментогенеза триасовой системы в связи с перспективами нефтегазоносности // Геология и проблемы поисков новых крупных месторождений нефти и газа в Сибири. Часть I. Новосибирск: СНИИГГиМС,1996, с. 59-62.

36. Курушин Н.И. Основные рубежи развития триасовой биоты Северо-Восточной Азии // Палеонтология на рубеже столетий: Тез. докл. XLII сессии палеонтол. о-ва. Санкт-Петербург: ВСЕГЕИ, 1996, с. 47-48.

37. Захаров В.А., Богомолов Ю.И., Ильина В.И., Константинов А.Г., Курушин Н.И., Лебедева Н.К., Меледина C.B., Никитенко Б.Л., Соболев Е.С., Шурыгин Б.Н. Бореальный зональный стандарт и биостратиграфия мезозоя Сибири // Геология и геофизика, 1997, т. 38, № 5, с. 927-956.

38. Константинов А.Г., Соболев Е.С., Курушин Н.И., ЬСлец Т.В., Ядренкин A.B. Зональное расчленение триасовых отложений Омулевского поднятия (бассейн р. Колыма) // Геология и геофизика, 1997, т. 38. № 10, с. 1653-1669.

39. Курушин Н.И. Эволюция двустворок в позднем триасе Бореальной области // Проблемы систематики и эволюция органического мира: Тез. докл. XLIII сессии палеонтол. о-ва. Санкт-Петербург: ВСЕГЕИ, 1997, с. 36-37.

40. Курушин Н.И. Эволюция биоты и обстановок осадконакопления в триасовом Сибирско-Верхоянском бассейне // Актуальные вопросы геологии и географии Сибири. Томск: ТГУ, 1998, с. 247-250.

Подписано к печати 0) 06.98. Формат 60x84/16. Бумага офсет N 1. Гарнитура Тайме. Офсетная печать. Печ. л. 2,6. Тираж 130. Заказ 232.

Новосибирск, 90, Просп. Академика Коптгога, 3 НИЦОИГГМСОРАН