Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Травяные мелколиственные леса Кузнецкой котловины: синтаксономия, экология, география

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Травяные мелколиственные леса Кузнецкой котловины: синтаксономия, экология, география"

На правах рукописи

ГУЛЯЕВА Анна Федоровна

ТРАВЯНЫЕ МЕЛКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА КУЗНЕЦКОЙ КОТЛОВИНЫ: СИНТАКСОНОМИЯ, ЭКОЛОГИЯ, ГЕОГРАФИЯ

03.02.01 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 о АПР 2014

005546907

Новосибирск - 2014

005546907

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждени науки Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения Российской академии наук.

Научный руководитель — доктор биологических наук, с.н.с.

Лащинский Николай Николаевич.

Официальные оппоненты: Силантьева Марина Михайловна

доктор биологических наук, профессор,

ФГБОУ ВПО "Алтайский государственный университет".

профессор;

Махатков Игорь Дмитриевич

кандидат биологических наук,

ФГБУН Институт почвоведения и агрохимии СО РАН,

старший научный сотрудник.

Ведущая организация — ФГБОУ ВПО "Национальный исследовательски Томский государственный университет".

Защита состоится 27 мая 2014 г. в 1230 часов на заседании диссертационного со вета Д 003.058.01 при ФГБУН Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН п адресу: 630090, Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101. Факс: (383) 330-19-86. E-mail: botgard@ngs.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте ФГБУН Центральног сибирского ботанического сада СО РАН. Сайт в Интернете: http://www.csbg.nsc.ru.

Автореферат разослан 27 марта 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Ершова Эльвира Александровна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Кузнецкая котловина относится к числу наиболее развитых в промышленном отношении, а также густонаселенных регионов Сибири. Развитие промышленности и сельского хозяйства оказывает деструктивное воздействие на экологическую обстановку в регионе в целом и его растительный мир в частности. Несмотря на сильную освоенность территории, здесь все же встречаются небольшие участки сосновых, березовых и березово-осиновых лесов.

Травяные мелколиственные леса Кузнецкой котловины, неуклонно сокращающие свою площадь в результате деятельности человека, играют важную роль, выполняя климатообразующую и противоэрозионную функции, а также поддерживают высокий уровень биологического разнообразия территории.

Однако до настоящего времени сведения о них фрагментарны и не дают целостного представления. Не выявлено их синтаксономическое и флористическое разнообразие, поясно-зональное распределение и структурно-динамические особенности.

Цель работы - изучить синтаксономическое разнообразие травяных мелколиственных лесов Кузнецкой котловины, их пространственную организацию и особенности экологических условий произрастания, а также разработать предложения по их сохранению. Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Описать разнообразие травяных мелколиственных лесов Кузнецкой котловины и создать базу геоботанических данных;

2. Разработать их детальную классификацию методом Браун-Бланке и дать характеристику синтаксономическим единицам всех рангов;

3. Выделить индикаторные признаки лесных экосистем, отражающие их зонально-поясную принадлежность;

4. Охарактеризовать пространственное распределение лесных массивов в зависимости от климатических и топографических особенностей территории;

5. Разработать рекомендации по сохранению разнообразия растительных сообществ мелколиственных лесов Кузнецкой котловины.

Защищаемые положения:

1. Система синтаксонов травяных мелколиственных лесов Кузнецкой котловины представлена сочетанием сообществ трех классов: Вгаскуройю р'тпай — ВеШШеарепйи1ае, МШо -ЛЬ'Шеа и АЫ&еа^Шиюъае.

2. По восточной периферии Кузнецкой котловины отчетливо выделяется подпояс подтайги, представленный характерными растительными сообществами и особенностями их пространственного распределения.

Новизна и практическая значимость. Впервые выявлено полное разнообразие растительности травяных мелколиственных лесов Кузнецкой котловины и разработана их детальная эколого-флористическая классификация. Впервые обосновано положение о существовании предгорной подтайги в пределах Кузнецкой котловины.

Обосновано создание новых особо охраняемых природных территорий для поддержания и сохранения биоразнообразия мелколиственных лесов котловины и их эколого-стабилизирующих функций.

Материалы работы могут быть использованы при чтении ВУЗовских курсов лекций.

Апробация работы и публикации. Основные положения работы были представлены на I Всероссийской молодежной научной конференции, посвященной 125-летию биологических исследований в Томском государственном университете (Томск, 2010), IV Международной научной конференции «Проблемы современной биологии» (Москва, 2012), V Международной научной конференции «Проблемы современной биологии» (Москва, 2012), 1П Международной научной конференции «Проблемы промышленной ботаники индустриально развитых регионов» (Кемерово, 2012), II (X) Международной ботанической конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, 2012), I Региональной научно-практической конференции «Проблемы и перспективы естественнонаучного образования на современном этапе» (Новокузнецк, 2013), 1П Всероссийской научно-практической конференции «Природа и экономика Кемеровской области и сопредельных территорий» (Новокузнецк, 2013).

По теме диссертации опубликовано 13 работ. Из них 4 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 144 страницах, содержит 16 рисунков, 7 таблиц, состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы. Список литературы включает 139 источников, в том числе 13 - на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ КУЗНЕЦКОЙ КОТЛОВИНЫ

В главе рассмотрены основные работы, касающиеся изучения растительности Кузнецкой котловины с начала XVIII в. и до настоящего времени. На основании анализа имеющихся опубликованных работ определены перспективы дальнейших геоботанических исследований.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КУЗНЕЦКОЙ КОТЛОВИНЫ

Кузнецкая котловина - одна из наиболее крупных межгорных котловин в пределах Алтае-Саянской горной области. С запада котловина имеет резкую границу в виде уступа Тырган, в качестве восточной границы мы принимаем долину р. Томь, с юга котловина ограничена поднятиями Горной Шории, а на севере Ко-лывань-Томская возвышенность отделяет ее от Западно-Сибирской равнины. Поверхность котловины представляет собой слабовсхолмленную возвышенную равнину, нарушающуюся системой невысоких горных поднятий «Мелафировой подковы» (Усов, 1932). Речная сеть состоит из систем двух крупных правобережных притоков Оби - рек Иня и Томь.

Коренные породы в пределах котловины перекрыты сплошным покровом четвертичных лессовидных субаэральных суглинков, являющимися основной материнской породой. Большую часть котловины занимают обыкновенные и выщелоченные черноземы, и лишь на очень ограниченной территории, в пределах Приса-лаирской депрессии, встречаются солонцеватые и осолоделые почвы.

Кузнецкая котловина лежит в поясе умеренно холодного континентального климата. Среднегодовая температура воздуха составляет от -0.6 до 2°С, среднегодовое количество осадков для всей территории составляет 400-600 мм, с неравномерным распределением. Центральная часть находится в области «дождевой тени» Салаирского кряжа, а в широтном направлении по территории котловины наблюдается отчетливый градиент количества осадков, монотонно возрастающий по направлению с запада на восток.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ТРАВЯНЫХ МЕЛКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ КУЗНЕЦКОЙ КОТЛОВИНЫ

Материалом для исследования послужили 311 геоботанических описаний травяных мелколиственных лесов, выполненных на территории Кузнецкой котловины. Для характеристики флористического состава сообществ было собрано 1248 листов гербария, определенного в лабораторных условиях.

При изучении растительности на первом этапе исследований в различных частях Кузнецкой котловины были выбраны ключевые полигоны, по признаку наибольшей сохранности лесных массивов с использованием доступных космических снимков среднего (Ьап&аО и высокого ((ЗшскЫгс!) разрешения. В дальнейшем была выполнена серия детальных геоботанических описаний на пробных площадях 25 х25 м, с помощью стандартных методик (Корчагин, 1964; Юнатов, 1964).

На втором этапе исследований описания были организованы в электронную базу данных в формате IBIS 6.2 (Зверев, 2007). Средствами этой же программы производилась табличная сортировка описаний.

Исследование пространственной организации растительного покрова сообществ выполнено при помощи подходов, разработанных А.Г. Исаченко (1975) и В.Б. Сочавой (1979), и сопровождалось тематическим дешифрированием спектро-зональных космических снимков Landsat и Quickbird. В качестве географической основы использовались растровые модели рельефа в масштабе 1 : 200 ООО.

DCA ординация сводных описаний по всем выделенным синтаксонам в данной работе была выполнена с использованием блока служебных подпрограмм программы IBIS 6.2 и программы PAST 2.14 (Hammer, Harper, 2001).

Для характеристики положения синтаксонов в системе экологических факторов нами был проведен многофакторный градиентный анализ всего массива описаний по факторам увлажнения и богатства-засоления почв с использованием шкал А.Ю. Королюка (2006).

Латинские названия растений в работе приводятся по сводке С.К. Черепанова (1995).

ГЛАВА 4. КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ТРАВЯНЫХ МЕЛКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ КУЗНЕЦКОЙ КОТЛОВИНЫ

Продромус лесных синтаксонов выделенных на территории Кузнецкой котловины выглядит следующим образом:

Класс Brachypodio pinnati - Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991

Порядок Carici macrourae - Pinetalia sylvestris Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991

Союз Vicio unijugae - Pinion sylvestris Korolyuk in Ermakov et al. 1991 Acc. Artemisio latifoliae - Betuletumpendulae Ermakov et al. 1997

Субасс. Artemisio latifoliae - Betuletum pendulae thalictrietosum foe-tidum subass. nov. prov.

Субасс. Artemisio latifoliae - Betuletum pendulae ligularietosum glau-cae Ermakov, Makunina et Maltseva ex Ermakov 2000

Субасс. Artemisio latifoliae - Betuletum pendulae typicum Ermakov, Makunina et Maltseva ex Ermakov 2000

Acc. Calamagrostio arundinaceae - Betuletum pendulae Dymina ex Ermakov 2000

Вариант Cacalia hastata

Вариант Delphinium retropilosum Вариант Adonis sibirica Союз Lathyro gmelinii - Pinion sylvestris Ermakov in Ermakov et al. 1991 Acc. Campanulo trachelium - Betuletumpcndulae Lashchinsky et Makunina

2011

Вариант Lathyrus pratensis Acc. Trollio asiaticae—Populetum tremulae Dymina ex. Ermakov et al. 2000 Субасс. Trollio asiaticae-Populetum tremulae cruceatetosum krylovii Lashchinsky 2011

Субасс. Trollio asiaticae-Populetum tremulae typicum Dymina ex. Ermakov et al. 2000

Субасс. Trollio asiaticae-Populetum tremulae veratroetosum nigrum subass. nov. prov.

Порядок Calamagrostio epigei-Betuletalia pendulae Korolyuk ex Ermakov et al.

2000

Союз Peucedanum morisoni — Betulion pendulae Ermakov 1996

Acc. Primulo cortusoidis - Betuletum pendulae Lashchinsky et Gulyaeva

2012

Класс Milio -Abietea Zhitlukhina 1988 nom. nud. Порядок ? Союз?

Acc. Saussureo latifoliae-Populetum tremulae Ermakov in Ermakov et al. 2000 Вариант Galium odoratum Класс Alneteaglutinosae Br.-Bl. etTx. 1943

Порядок Calamagrostio pupuraea - Piceetalia obovatae Lapshina 2010 Союз Carici appropinquatae — Laricion sibiricae Lapshina 2010

Acc. Carici elongatae - Betuletum albae Lashchinsky 2009 Большая часть лесов Кузнецкой котловины относится к классу Brachypodio — Betuletea, которые на юге Западной Сибири составляют основу коренной зональной растительности в лесостепной и подтаежной зонах и в лесостепном и подтаежном поясах Алтае-Саянской горной области (Ермаков, 2003). На территории котловины леса класса Brachypodio — Betuletea в большинстве своем представлены порядком Carici — Pinetalia. Порядок включает в себя два союза экологические условия обитания которых различаются по отношению к влажности почвы и воздуха. Сообщества союза Vicio — Pinion представлены мезофитными и ксеромезо-фитными лесами, а союз Lathyro — Pinion включает в себя мезофитные и гигроме-зофитные леса.

На территории Кузнецкой котловины синтаксономическое разнообразие союза Vicio - Pinion представлено двумя ассоциациями: Aríemisio - Betuleíum и Calama-grostio - Betuletum, широко распространенными в северных и северо-западных предгорьях Алтае-Саянской горной области (Ермаков и др., 1997; Лащинский, 2009). В условиях развитого овражно-балочного рельефа Кузнецкой котловины верхние сухие части логов и балок преимущественно заняты лесами ассоциации Aríemisio - Betuletum, а в нижних частях склонов северной экспозиции располагаются леса ассоциации Calamagrostio — Betuletum.. Сообщества влажных смешанных березово-осиновых лесов входят в союз Lathyro - Pinion. Наиболее распространенной на территории котловины, является ассоциация Trollio—Populetum. Также в его составе была описана новая ассоциация Campanulo - Betuletum (Лащинский, Ма-кунина, 2011). В северо-западной присалаирской части Кузнецкой котловины описаны леса оригинального флористического состава в рамках новой ассоциации Pri-mulo - Betuletum. Сообщества ассоциации представляют собой крайний восточный предел распространения лесов порядка Calamagrostio - Betuletalia. В центральной части переувлажненных западин и по днищам глубоких логов изредка встречаются заболоченные березовые леса ассоциации Carici — Betuletum класса Alnetea glutino-sae. Пограничное положение между лесами котловины и горно-лесным поясом Кузнецкого Алатау и Горной Шории занимают черневые леса, представленные здесь ассоциациейSaussureo -Populetum классаMilio —Abietea.

Несмотря на физиономическое сходство и общность доминантов древесного яруса, мелколиственные леса отличаются высоким флористическим и синтаксономиче-ским разнообразием, отражая при этом изменение условий обитания от избыточно увлажненных до умеренных и сухих, а также переход от равнин к низкогорью.

ГЛАВА 5. ПОНЯТИЕ ЭКОТОНА И ЕГО ПРИМЕНЕНИЕ В ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ

Сложный рельеф и пограничное положение Кузнецкой котловины обусловливают существование разнообразных экологических градиентов: высотный градиент периферии котловины, образованной горными поднятиями Кузнецкого Алатау и Салаира, градиент крутизны и экспозиции склонов горных поднятий и овражно-балочных систем, градиент недостаточного увлажнения левобережья р. Ини и избыточного увлажнения центральной части котловины, а также градиент изменения температур в направлении с севера на юг. Перечисленные выше градиенты оказывают значительное влияние на состав и пространственную структуру растительного покрова, что приводит к образованию сложных для исследования переходных ситуаций — экотонов.

В данной главе рассматриваются вопросы истории развития и формирование понятия «экотон». Дается классификация экотонов с приложением ее к растительному покрову Кузнецкой котловины, а также указываются особенности классификации растительности на экотонах.

ГЛАВА 6. ОРДИНАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ТРАВЯНЫХ МЕЛКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ КУЗНЕЦКОЙ КОТЛОВИНЫ

Непрямая ординация растительных сообществ

Нами была выполнена DCA ординация сводных описаний по всем выделенным синтаксонам с использованием блока служебных подпрограмм программы IBIS 6.2 и программы PAST. Распределение синтаксонов по первым двум осям отражено на рис. 1.

180

»120-

<W и а

4Ï fi 8<Н

60 40 20

PB

# \ TP-cruc ® CB.de,phÎTP-verat «Wat!

• ! • • J

AB-typ : TP-typ

• 1 Ф

AB-Iigul ф i CB-cacal CB-adon;

CEBp

SP

AB-thal

To 60~

90 120 150 180 210 Ось 1 DCA ордпнацнн

240 270

Рис. 1. DCA ординация синтаксонов травяных мелколиственных лесов Кузнецкой котловины:

Условные обозначения: РВ - асс. Primulo cortusoidis-Betuletum pendulae; AB-thal - субасс. Artemisio latifoliae -Betuletum pendulae thalictrietosum foetidum; AB-ligul - субасс. Artemisio latifoliae - Betuletum pendulae ligularietosum glaucae; AB-typ — субасс. Artemisio latifoliae - Betuletum pendulae typicum; CB-adon — acc. Calamagrostio arundinaceae - Betuletum pendulae вариант Adonis sibirica; CB-delph - acc. Calamagrostio arundinaceae - Betuletum pendulae вариант Delphinium retropilosum; CB-cacal - acc. Calamagrostio arundinaceae - Betuletum pendulae вариант Cacalia hastata; TP-verat — субасс. Trollio asiaticae-Populetum tremulae veratroetosum nigrum; TP-cruc — субасс. Trollio asiaticae-Populetum tremulae cruceatetosum krylovii; TP-typ - субасс. Trollio asiaticae-Populetum tremulae typicum; CtBp-lat - acc. Campanulo trachelium - Betuletum pendulae вариант Lathyrus pratensis; CtBp - acc. Campanulo trachelium - Betuletum pendulae; SP - acc. Saussureo latifoliae - Populetum tremulae.

На графике отчетливо видно, что основной вклад в распределение синтаксонов вносит первая ось. По оси 2 можно выделить лишь два уклоняющихся из общей массы синтаксона. Один из них был описан из области «дождевой тени» Салаир-ского кряжа, синтаксономически он представлен ассоциацией Primulo - Betuletum союза Calamagrostio - Betuletalia. Второй встречается преимущественно на каменистых субстратах склонов различных экспозиций и представлен субассоциацией А.1. -В р. thalictrietosumfoetidum.

Большая часть синтаксонов образует плотное скопление в центральной части графика. Сообщества субассоциаций A.L - В.р. ligularietosum glaucae и A.L - В.р. typicum, а также два варианта ассоциации Calamagrostio — Betuletum: Adonis sibirica и Delphinium retropilosum обширно представлены на территории котловины и встречаются в верхних частях логов и балок, причем взаимное расположение их по склону зависит от ряда факторов, таких как высота, экспозиция и др.

Экологические условия произрастания сообществ субассоциаций T.O.-P.L veratroetosum nigrum и T.a.-P.t. cruceatetosum krylovii, и варианта Cacalia hastata ассоциации Calamagrostio - Betuletum не одинаковы. Субассоциация T.a.-P.t veratroetosum nigrum значительно ксерофитнее субассоциации T.a.-P.t cruceatetosum krylovii, для которой характерно произрастание по окраинам небольших западин суффозионного происхождения, в условиях повышенной влажности.

Сообщества ассоциации Trollio - Populetum характеризуется наличием в своем составе горных видов, а в данном случае и видов индицирующих хорошее увлажнение местообитаний. Ассоциация Campanulo — Betuletum с вариантом Latltyrus pratensis характеризуется гумидными условиями произрастания, что связано с их расположением в предгорной полосе Кузнецкого Алатау. Крайнее правое положение в графике занимают черневые леса, представленные ассоциациейSaussureo —Populetum.

Из приведенного распределения, очевидно, что ось 1 соответствует изменениям условий увлажнения, т.е. в дифференциацию мелколиственных травяных лесов Кузнецкой котловины по синтаксономическому составу основной вклад вносит фактор увлажнения. При этом такие синтаксоны как: ассоциация Primulo — Betuletum, субассоциации A.l. -В.р. thalictrietosum foetidum, A.L- В.р. ligularietosum glaucae и A.L - В.р. typicum, два варианта ассоциации Calamagrostio - Betuletum: Adonis sibirica и Delphinium retropilosum индицируют условия увлажнения, характерные для лесостепи, синтаксоны ассоциации Campanulo - Betuletum и субассоциация T.O.-P.U typicum ситуацию соответствующую подтайге, ассоциация Saussureo — Populetum занимает нижнюю часть лесного пояса, представленного в восточном обрамлении котловины черневыми лесами, а сообщества субассоциаций T.a.-P.L veratroetosum nigrum и T.a.-P.L cruceatetosum krylovii показывают переходную ситуацию между лесостепными и подтаежными условиями.

По оси 2 большая часть синтаксонов сконцентрировалась в незначительном

промежутке и не обнаруживает явной дифференциации, с отклонением в двух случаях представленных синтаксонами субассоциации A.L - В.р. thalictrietosum foetidum и ассоциации Primulo - Betuletum. Первые сообщества произрастают на маломощных каменистых почвах, а вторые приурочены к ландшафтам с умеренным или слабым засолением. Вполне вероятно, что ось 2 DCA ординации наиболее соответствует фактору богатства-засоления почв. По данному фактору большая часть синтаксонов отражает сходные условия плодородия, что соответствует однородному характеру поверхностных отложений на территории Кузнецкой котловины, представленных лессовидными суглинками.

Прямая ординация растительный сообществ

При проведении многофакторного градиентного анализа всего массива описаний с использованием шкап А.Ю. Королюка (2006), на анализируемом графике каждый синтаксон оформился в виде прямоугольника, представляющего собой экологический ареал данного синтаксона на территории Кузнецкой котловины в пределах факторов увлажнения и богатства-засоления почв.

Заметно распределение экологических ареалов синтаксонов по диагонали от умеренно-сухих и богатых условий к влажным и относительно бедным (рис. 2). Наиболее сухие и богатые местообитания занимают ассоциация Primulo -Betuletum и субассоциация А.1. - В.р. thalictrietosum foetidum. В данном случае, мы отмечаем некоторые несовпадения с результатами, полученными в процессе непрямой ординации растительных сообществ. На второй оси варьирования в DCA ординации положение этих двух синтаксонов значительно отличаются друг от друга. Несовпадение результатов может быть связано с тем, что виды, выносящие слабое засоление и собственно лугово-степные виды, которые в субассоциации А £ — В.р. thalictrietosum foetidum выступают в качестве факультативных петрофитов, дают сходные показатели по шкале богатства-засоления. В других частях своего ареала они являются видами степных и луговых сообществ, произрастающих на настоящих или выщелоченных черноземах, в результате чего их экологические оптимумы и экологические оптимумы видов ассоциации Primulo - Betuletum близки, но в целом наборы видов этих синтаксонов различны.

Левую часть диагонали составляют сообщества субассоциаций А.1. — В.р. ligularietosum glaucae, A.L - В.р. typicum, варианты Adonis sibirica и Delphinium retropilosum ассоциации Calamagrostio - Betuletum. Правая часть диагонали включает в себя типичные сообщества ассоциации Trollio - Populetum и ассоциацию Campanulo—Betuletum с вариантом Lathyrus pratensis.

При проведении прямой и непрямой ординации были получены сходные результаты. Как в первом, так и во втором случае синтаксоны T.O.-P.L veratroetosum nigrum, T.O.-P.L cruciatetosum krylovii и вариант Cacalia hastata ассоциации Calamagrostio - Betuletum занимают промежуточное положение.

w

в

О

Ось 1. Увлажнение

Рис. 2. Прямая ординация синтаксонов травяных мелколиственных лесов Кузнецкой котловины: Условные обозначения: Рс-Вр - асс. Primulo cortusoidis-Betuletum pendulae; Al-Bp thal - субасс. Artemisio latifoliae — Betuletum pendulae talictrietosum foetidum; Al-Bp ligul - субасс. Artemisio latifoliae - Betuletum pendulae ligularietosum glaucae; Al-Bp typ - субасс. Artemisio latifoliae - Betuletum pendulae typicum; Ca-Bp adonis - acc. Calamagrostio arundinaceae - Betuletum pendulae вариант Adonis sibirica; Ca-Bp delph - acc. Calamagrostio arundinaceae - Betuletum pendulae вариант Delphinium retropilosum; Ca-Bp cacal - acc. Calamagrostio arundinaceae - Betuletum pendulae вариант Cacalia hastata; Ta-Pt veratr — субасс. Trollio asiaticae-Populetum tremulae veratroetosum nigrum; Ta-Pt cruc - субасс. Trollio asiaticae-Populetum tremulae cruceatetosum kry-lovii; Ta-Pt typ - субасс. Trollio asiaticae-Populetum tremulae typicum; Ct-Bp latyr - acc. Campanulo trachelium -Betuletum pendulae вариант Lathyruspratensis; Ct-Bp - acc. Campanulo trachelium - Betuletum pendulae; SP - acc. Saussureo latifoliae - Populetum tremulae.

Наиболее влажные и бедные местообитания занимают сообщества черневых лесов ассоциации - РориШит, что объясняется усилением промывного

режима и интенсификацией выноса элементов минерального питания при появлении большего количества свободной влаги в почве.

Интерпретация данных ЭСА хорошо совпадает с данными, полученными при прямой ординации, что указывает на доминирующую роль фактора увлажнения для синтаксономической дифференциации лесных сообществ на всей территории Кузнецкой котловины.

Таким образом, можно говорить о наличии четко выраженной лесостепной зоны на большей части котловины и подпояса предгорной подтайги в ее восточной окраине, которые надежно индицируются как по флористическому составу сообществ, так и по набору местообитаний, что хорошо отражается на полученных графиках.

Крайнее положение в обоих графиках занимают сообщества ассоциации Saussureo - Populetum, которые характеризуют нижнюю часть лесного пояса, представленную в восточном обрамлении Кузнецкой котловины черневой тайгой.

ГЛАВА 7. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ТРАВЯНЫХ МЕЛКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ КУЗНЕЦКОЙ КОТЛОВИНЫ

Рельеф Кузнецкой котловины сложный и неоднородный, что отражается в пространственном распределении выделенных нами синтаксонов мелколиственных лесов по ее территории.

В условиях развитого овражно-балочного рельефа большая часть мелколиственных лесов сконцентрирована по склонам и тальвегам логов и балок. Здесь, по днищам логов встречаются сообщества заболоченных березовых лесов ассоциации Carici — Betuletum класса Alnetea glutinosae. Распределение лесов по склонам балок определяет крутизна склона и его экспозиция, а также общий врез балки.

Сообщества лесов ассоциации Artemisio — Betuletum являются наиболее распространенными на территории котловины, где представлены тремя субассоциациями, и в ее центральной части занимают все элементы рельефа.

Распределение субассоциаций Artemisio — Betuletum отражает особенности локальных местообитаний. Если в типичных для ассоциации условиях встречаются сообщества субассоциаций A.L - В.р. typicum и A.L - В.р. ligularietosum glaucae, то субассоциация АЛ. - В.р. talictrietosum foetidum встречается преимущественно за пределами центральной части котловины.

Сообщества ассоциации Calamagrostio - Betuletum также имеют широкое распространение на территории Кузнецкой котловины, но в отличие от вышеописанной ассоциации больше тяготеют к периферии котловины, нежели к ее центру. Вариант Adonis sibirica асс. Calamagrostio - Betuletum занимает верхние части логов и балок юго-западной и северо-восточной частей котловины. Вариант Delphinium retropilosum большей частью представлен в северной части котловины, здесь он занимает верхние части логов и балок. Вариант Cacalia hastata приурочен к подножию гор Мелафировой подковы.

В области наложения ареалов ассоциаций Artemisio - Betuletum и Calamagrostio - Betuletum, они четко дифференцированы по рельефу. На склонах южной и западной ориентации преимущественно распространены сообщества ассоциации Artemisio — Betuletum, в то время как сообщества ассоциации Calamagrostio — Betuletum тяготеют к склонам северной и восточной экспозиции. В случае расположения сообществ обеих ассоциации на одном склоне, сообщества ассоциации

Artemisio — Betuletum, как правило, занимают верхние части склонов, а сообщества Calamagrostio - Betuletum средние и нижние части склонов.

При приближении к Салаирскому кряжу, на ограниченной территории, слабовсхолмленный рельеф большей части котловины, сменяется плоским слаборасчле-ненным рельефом северной присалаирской части котловины, отличающимся наличием мелких суффозионных западин. Своеобразный рельеф и слабое засоление привело к формированию на этой территории лесов своеобразного флористического состава, представленных одним синтаксоном — ассоциацией Prlmulo—Betuletum.

Леса ассоциации Trollio — Populetum тяготеют к северной части котловины, занимая периферические части суффозионных западин и подножия западного макросклона Кузнецкого Алатау, встречаясь преимущественно в нижних или теневых частях склонов.

Ассоциация Campanulo - Betuletum встречается только по восточной окраине котловины, в пределах хорошо выраженного холмисто-увалистого рельефа. Сообщества данной ассоциации приурочены к склонам различных экспозиций. При наличии крутых каменистых склонов или развитии маломощных почв на общем фоне лесов ассоциации Campanulo — Betuletum могут встречаться участки лесов ассоциации Artemisio - Betuletum и Calamagrostio — Betuletum. Общий мезофильный облик лесов ассоциации и участие в ее составе горных видов, позволяют нам рассматривать ее как центральную ассоциацию характерную для подпояса подтайги.

Сообщества ассоциации Saussureo — Populetum распространены в условиях предгорного ландшафта на переходе Кузнецкой котловины к низкогорьям Кузнецкого Алатау. Эти леса представляют собой нижний предел распространения черневых лесов, характерных для нижней части горнолесного пояса Кузнецкого Алатау.

Подтаежный подпояс в нижней части восточного макросклона Салаира на контакте с присалаирской частью котловины образован сосновыми и березово-сосновыми лесами, подробно описанными в работах Г.П. Будниковой (1969, 1978) и H.H. Лащинского (2009). Совокупность топографических и климатических условий предгорий Салаира обусловливает резкую границу вдоль западной периферии котловины между лесостепным ландшафтом котловины и подтаежными ландшафтами восточного макросклона Салаира, расположенными за пределами изучаемой нами территории.

Для восточной окраины котловины, согласно районированию В.В. Ревердатго (1931) и A.B. Куминовой (1950), также не выделяется подтаежного подпояса, и отмечается резкая граница между лесостепным ландшафтом Кузнецкой котловины и черневой тайгой низкогорий Кузнецкого Алатау. Однако, уже A.B. Куминова (1950) отмечала, что лесостепные ландшафты на территории котловины, прилегающей к Кузнецкому Алатау, часто носят антропогенный и вторичный характер.

Наши исследования показали, что ряд особенностей синтаксономической и флористической структуры сообществ мелколиственных лесов позволяют уверенно выделять подтаежную полосу вдоль восточной периферии котловины. Но визуальное выделение границ этого пояса на местности затруднено, в связи с тем, что интенсивная хозяйственная деятельность в предшествующие годы существенно обезлесила данную территорию. Помимо этого наблюдается физиономическое сходство ассоциаций березовых лесов подтаежного и лесостепного типа.

Таким образом, распределение травяных мелколиственных лесов Кузнецкой котловины позволяет говорить о наличии лесостепного и подтаежного поясов на ее территории. Причем лесостепной пояс делится на оригинальный фрагмент равнинной лесостепи в северо-западном крыле котловины и типичную лесостепь, занимающую большую часть территории. Пояс горной подтайги выделяется вдоль восточной окраины котловины и выклинивается в ее западной части, переходя на склоны Салаирского кряжа.

ГЛАВА 8. АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ МЕЛКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ КУЗНЕЦКОЙ КОТЛОВИНЫ

Виды антропогенных воздействий на мелколиственные леса Кузнецкой котловины

Антропогенное воздействие на сообщества травяных мелколиственных лесов котловины в большей степени проявляется в виде влияния угледобывающей промышленности, периодических низовых пожаров, выпаса, рубок, распашки и рекреации.

Выделение растительных сообществ мелколиственных лесов Кузнецкой котловины нуждающихся в охране

С 2007 по 2009 гг. проводились исследования, по выделению ключевых ботанических территорий (КБТ) Кемеровской области. Итогом работы стало выделение 21 ключевой ботанической территории на территории области, в том числе 2 ключевых ботанических территории в пределах Кузнецкой котловины (Буко и др., 2009). После завершения проекта нами был обследован большой лесной массив, расположенный в центральной части Кузнецкой котловины на соответствие основным критериям выделения КБТ, адаптированным для условий Сибири (Артемов и др., 2009).

Критерий А — находящиеся под угрозой и эндемичные виды растений:

Исследуемый участок характеризуется наличием пяти видов занесенных в Красную книгу Кемеровской области (2000) - Cypripedium calceolus, С. guttatum, С. macranthon, Fritillaria meleagroides, Neottia nidus-avis, два из которых занесены в Красную книгу РФ (2008).

Критерий В — видовое богатство:

К сожалению, до настоящего времени не накоплен достаточный материал по оценке видового богатства растительных сообществ Сибири, что не позволяет дать объективную оценку уровня биоразнообразия конкретного сообщества. Исследуемый нами лесной массив скорее всего относится к флористически достаточно богатым сообществам, т. к. на участках площадью 625 м2 видовое разнообразие находится в пределах 45-65 видов.

Критерий С—местообитания:

На сравнительно небольшой территории нами отмечено разнообразие местообитаний, здесь сосредоточен большой массив мелколиственных березовых травяных лесов, по небольшим склонам южной экспозиции встречаются сообщества малонарушенных ковыльных степей, вблизи р. Иня сформировались уникальные фитоценозы засоленных лугов, во флористическом составе которых был обнаружен редкий для Кемеровской области вид - В1у$тш ги^ш. В самых переувлажненных частях исследуемой территории были отмечены массивы низинных торфяных болот. Большинство перечисленных местообитаний являются редкими или уникальными (засоленные луга) для территории котловины.

Таким образом, обследованный участок вполне соответствует принятым для выделения КБТ критериям и заслуживает номинации отдельной КБТ в пределах котловины.

Существующая система ОППТ области должна быть дополнена рядом объектов, обеспечивающих сохранность наиболее интересных и/или наиболее сохранившихся массивов мелколиственных лесов котловины. КБТ не является формой ООПТ. Это территория, интересная и важная с точки зрения охраны биоразнообразия растительного мира и может рассматриваться как перспективная для создания ООПТ. В настоящее время единственным примером такого подхода на территории котловины стала организация заказника на Караканском хребте, ранее выделенном как КБТ (Буко и др., 2009).

ВЫВОДЫ

1. Разнообразие травяных мелколиственных лесов Кузнецкой котловины в системе эколого-флористической классификации описывается 7 ассоциациями с 4 субассоциациями и 4 вариантами, принадлежащими к 3 классам, 4 порядкам и 5 союзам. Из них 6 синтаксонов описано впервые для науки.

2. В зонально-поясной структуре растительного покрова отчетливо выделяется подпояс подгайги вдоль восточной периферии Кузнецкой котловины, диагностирующийся индикаторной группой видов высших сосудистых растений, характерны-

ми синтаксонами мелколиственных лесов и особенностями их пространственного распределения. При выделении границ подтайги процент лесистости территории может учитываться как дополнительный фактор, однако низкая лесистость не может рассматриваться как показатель лесостепных условий вследствие интенсивного антропогенного обезлесивания территории в предшествующие годы.

3. Предгорная подтайга, на восточной окраине Кузнецкой котловины, характеризуется постоянным участием синузии ранневесенних эфемероидов (Erythronium sibiricum, Anemonoides altaica, Corydalis bracteata, Anemonoides caerulea) и присутствием монтанных (Bistorta major, Campanula trachelium и др.) видов. Фоновыми ассоциациями здесь являются Campanulo - Betuletum и Trollio - Populetum, а также влажный вариант ассоциации Calamagrostio - Betuletum var. Cacalia hastata.

4. Ведущим экологическим фактором в дифференциации травяных мелколиственных лесов Кузнецкой котловины выступает влажность местообитаний, что подтверждается результатами прямой и непрямой экологической ординации сообществ.

5. По особенностям флористического состава, синтаксономической структуры и пространственного распределения лесных сообществ на территории Кузнецкой котловины зона лесостепи подразделяется на равнинную лесостепь севера присалаир-ской части котловины и предгорную лесостепь большей части котловины.

6. Фоновыми ассоциациями лесостепи являются ассоциации Artemisio — Betuletum и Calamagrostio — Betuletum. На фоне хорошего развития овражно-балочного рельефа в большей части котловины леса ассоциаций Artemisio — Betuletum и Calamagrostio — Betuletum образуют топологически обусловленные комплексы.

7. На территории Кузнецкой котловины отчетливо выражены экотоны трех уровней: фитоценотический - представленный топо-экологическими рядами лесных сообществ по склонам балок и увалов; подзональный - представленный переходом от лесостепных к подтаежным и далее к черневым лесам; зональный — представленный переходом от лесных к открытым степным сообществам.

8. Система ключевых ботанических территорий Кемеровской области дополнена новой КБТ «Байрак», где на сравнительно небольшой территории отмечены разнообразные уникальные местообитания: большой массив мелколиственных березовых травяных лесов, сообщества малонарушенных ковыльных степей, уникальные сообщества засоленных лугов, отмечены редкие сообщества низинных торфяных болот. Данная территория выступает своеобразным резерватом для видов растений, нуждающихся в охране и занесенных в Красную книгу Кемеровской области.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в рецензируемых изданиях из списка ВАК

1. Гуляева, А.Ф. Структура растительного покрова древних террас реки Томь в центральной части Кузнецкой котловины / А.Ф. Гуляева, H.H. Лащинский, H.H. Макунина // Растительный мир Азиатской России. — 2011. - № 1. — С. 55-65.

2. Гуляева, А.Ф. Ландшафтообразующая растительность северной части Мелафировой подковы (Кемеровская область) / А.Ф. Гуляева, H.H. Лащинский, Н.И. Макунина, О.Ю. Пи-саренко // Растительный мир Азиатской России. - 2011. - № 2 (8). - С. 85-99.

3. Гуляева, А.Ф. Анклав лесов порядка Calamagrostio epigei-Betuletalia pendulae Korolyuk ex Ermakov et all. 2000 на западе Кемеровской области / А.Ф. Гуляева, H.H. Лащинский // Растительный мир Азиатской России. - 2012. - № 2 (10). - С. 38-48.

4. Гуляева, А.Ф. Мелколиственные леса Кузнецкой котловины как градиентные экосистемы / А.Ф. Гуляева, АЛ. Эбель, A.C. Ревушкин // Turczaninowia. - 2012. - № 4 (15). - С. 90-94.

Статьи в прочих изданиях

1. Гуляева, А.Ф. Анализ флоры мезофильных травянистых лесов Кузнецкой котловины / А.Ф. Гуляева // Тр. Томского гос. ун-та. - Томск, 2010. - Т. 275. - С. 30-33.

2. Гуляева, А.Ф. Анализ флоры мезофильных травянистых лесов Кузнецкой котловины / А.Ф. Гуляева // Материалы 1-й Всероссийской молодежной научной конференции, посвященной 125-летию биологических исследований в Томском государственном университете. -Томск, 2010.-С. 10-11.

3. Гуляева, А.Ф. Ключевые ботанические территории как новый подход к охране лесов / А.Ф. Гуляева// Проблемы современной биологии. — М., 2012. — С. 21-24.

4. Гуляева, А.Ф. Синтаксономическое разнообразие травяных мелколиственных лесов Кузнецкой котловины / А.Ф. Гуляева // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. -Кемерово, 2012. - С. 53-57.

5. Гуляева, А.Ф. Понятие экотона и его применение в практике геоботанических исследований (на примере Растительности Кузнецкой котловины) / А.Ф. Гуляева // Проблемы современной биологии. - М., 2012. - С. 37-41.

6. Гуляева, А.Ф. Синтаксономия травяных мелколиственных лесов Кузнецкой котловины / А.Ф. Гуляева // Проблемы промышленной ботаники индустриально развитых регионов. -Кемерово, 2012. - С. 82-84.

7. Гуляева, А.Ф. Травяные мелколиственные леса Кузнецкой котловины — синтаксономия, экология, география / А.Ф. Гуляева // Материалы ЩХ) Международной ботанической конференции молодых ученых. - СПб., 2012. - С. 75-76.

8. Гуляева, А.Ф. Краткая характеристика растительного покрова Кузнецкой котловины (Кемеровская область) / А.Ф. Гуляева, A.B. Климов И Вестник Кузбасской государственной педагогической академии.— 2013. —№ 1, —С. 124-127.

9. Гуляева, А.Ф. Оценка степени антропогенной трансформации растительности мелколиственных лесов Кузнецкой котловины / А.Ф. Гуляева, A.B. Климов // Природа и экономика Кемеровской области и сопредельных территорий. - Новокузнецк, 2013. - С. 48-52.

Подписано в печать 24.03.14. Формат 60х84'/1б. Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 5.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гуляева, Анна Федоровна, Новосибирск

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ

УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

04201457796

ТРАВЯНЫЕ МЕЛКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА КУЗНЕЦКОЙ КОТЛОВИНЫ: СИНТАКСОНОМИЯ, ЭКОЛОГИЯ, ГЕОГРАФИЯ

03.02.01 - «Ботаника»

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель д.б.н., ст.н.с. Н.Н. Лащинский

Новосибирск - 2014

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.............................................................................4

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ КУЗНЕЦКОЙ КОТЛОВИНЫ..........................................................................9

1.1. Исследования растительности котловины с XVIII в. до середины XX в.............................................................................................9

1.2. Исследование растительности котловины с середины XX в. до настоящего времени..................................................................................11

1.3. Перспективы исследования растительности Кузнецкой

котловины.................................................................................13

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КУЗНЕЦКОЙ КОТЛОВИНЫ......................................................15

2.1. Геоморфология...............................................................15

2.2. Геология......................................................................18

2.3. Почвы..........................................................................19

2.4. Климат........................................................................21

2.5. Общая характеристика растительного покрова Кузнецкой котловины..................................................................................24

2.6. Хозяйственная деятельность и ее воздействие на природу Кузнецкой

котловины..................................................................................27

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ТРАВЯНЫХ МЕЛКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ КУЗНЕЦКОЙ КОТЛОВИНЫ.......29

3.1. Материалы и методы исследования растительности................29

3.2. Методы классификации растительности...............................31

3.3. Методы пространственного выделения экотонов.....................32

3.4. Методы ординации растительности....................................34

Глава 4. КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ТРАВЯНЫХ МЕЛКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ КУЗНЕЦКОЙ КОТЛОВИНЫ........37

Глава 5. ПОНЯТИЕ ЭКОТОНА И ЕГО ПРИМЕНЕНИЕ В ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ.....................................95

5.1. История формирования понятия «экотон»................................96

5.2. Особенности классификации растительности на экотонах..........98

5.3. Классификация экотонов в пределах Кузнецкой котловины........99

Глава 6. ОРДИНАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ТРАВЯНЫХ МЕЛКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ КУЗНЕЦКОЙ КОТЛОВИНЫ.........101

6.1. Непрямая ординация растительных сообществ..........................101

6.2. Прямая ординация растительных сообществ..........................104

Глава 7. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ТРАВЯНЫХ

МЕЛКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ КУЗНЕЦКОЙ КОТЛОВИНЫ.........107

Глава 8.АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ МЕЛКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ КУЗНЕЦКОЙ КОТЛОВИНЫ........118

8.1. Виды антропогенных воздействий на мелколиственные леса Кузнецкой котловины...................................................................118

8.2. Выделение растительных сообществ мелколиственных лесов

Кузнецкой котловины нуждающихся в охране.....................................123

ВЫВОДЫ..................................................................................130

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.............................................................132

ВВЕДЕНИЕ

Кузнецкая котловина относится к числу наиболее развитых в промышленном отношении, а так же густонаселенных регионов Сибири. Развитие горнодобывающей промышленности, черной металлургии, химического производства и сельского хозяйства оказывает деструктивное воздействие на экологическую обстановку в регионе в целом и его растительный мир в частности.

Несмотря на сильную освоенность территории, здесь все же встречаются небольшие участки сосновых, березовых и березово-осиновых лесов. За последние десятилетия площадь и разнообразие лесов лесостепной зоны Западной Сибири в целом сократились в результате активного антропогенного воздействия (Вандакурова, 1950; Куминова, 1963; Лапшина, 1963). В Кузнецкой котловине процессы деградации и сокращения площади лесов выражены наиболее ярко и продолжаются в настоящее время.

Изучению лесов котловины посвящен ряд работ, в которых главным образом уделяется внимание хвойным лесам (Куминова, 1950; Будникова, 1978). Наиболее полной работой, обобщившей накопленные сведения, является монография A.B. Куминовой «Растительность Кемеровской области» (1950), написанная более 60 лет назад. Однако, за это время произошли значительные изменения связанные с различными видами деятельности человека, а так же проведено большое количество исследований растительного покрова (Будникова, 1969, 1973, 1978; Седельников 1977, 1979; Крапивкина 1973, 1980, 1996, 2009, и др.).

Травяные мелколиственные леса Кузнецкой котловины, несмотря на небольшую площадь, занимаемую ими в ландшафте, играют важную роль, выполняя климатообразующую и противоэрозионную функции, а так же поддерживают высокий уровень биологического разнообразия территории.

В настоящее время эти леса представлены различными сообществами, отличающимися друг от друга по сукцессионному статусу, степени антропогенной трансформации и экологии местообитаний. Значительный рост населения региона приводит к эксплуатации мелколиственных лесов как зон отдыха, в связи, с чем они приобретают все большую рекреационную ценность.

Однако до настоящего времени накопленные сведения о них фрагментарны и не дают целостного представления. Не выявлено их синтаксономическое и флористическое разнообразие, поясно-зональное распределение и структурно-динамические особенности.

Актуальность данного исследования определяется так же тем, что травяные мелколиственные леса Кузнецкой котловины, расположенные в непосредственной близости от крупных промышленных центров Кузбасса и оказывающие эколого-стабилизирующее влияние, неуклонно сокращают свои площади распространения в результате деятельности человека.

Цель работы: изучить синтаксономическое разнообразие травяных мелколиственных лесов Кузнецкой котловины, их пространственную организацию и особенности экологических условий произрастания, а так же разработать предложения по их сохранению.

Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Описать разнообразие травяных мелколиственных лесов Кузнецкой котловины и создать базу геоботанических данных;

2. Разработать их детальную классификацию методом Браун-Бланке, и дать характеристику синтаксономическим единицам всех рангов;

3. Выделить индикаторные признаки лесных экосистем, отражающие их зонально-поясную принадлежность;

4. Охарактеризовать пространственное распределение лесных массивов в зависимости от климатических и топографических особенностей территории;

5. Разработать рекомендации по сохранению разнообразия растительных

сообществ мелколиственных лесов Кузнецкой котловины. Защищаемые положения

1. Система синтаксонов травяных мелколиственных лесов Кузнецкой котловины представлена сочетанием сообществ трех классов: ВгасИуросНо р'тпай - ВеШШеа репйи1ае, МШо - АЬ'Шеа и АЫеЬеа glutinosae.

2. По восточной периферии Кузнецкой котловины отчетливо выделяется подпояс подтайги, по характерным растительным сообществам и особенностям их пространственного распределения.

Научная новизна

Впервые выявлено полное разнообразие растительности травяных мелколиственных лесов Кузнецкой котловины и разработана их детальная эколого-флористическая классификация. Представлена характеристика синтаксономических единиц всех рангов: 3 классов, 4 порядков, 5 союзов, 7 ассоциаций, 4 субассоциаций и 4 вариантов. Из них впервые для науки описано 6 синтаксонов.

Впервые обосновано положение о существовании предгорной подтайги в пределах Кузнецкой котловины.

Обосновано создание новых особо охраняемых природных территорий для поддержания и сохранения биоразнообразия мелколиственных лесов котловины и их эколого-стабилизирующих функций.

Практическая значимость

Результаты классификации и ординации растительности могут использоваться в качестве основы для создания крупно- и среднемасштабных геоботанических карт.

Полученные результаты исследования необходимы для создания, планирования и совершенствования системы охраняемых природных территорий, для организации режима охраны и использования лесов в пределах Кемеровской области и разработке конкретных мер сохранения экосистем Кузнецкой котловины.

Материалы работы могут быть использованы при чтении ВУЗовских курсов лекций.

Апробация работы и публикации

Основные положения работы были представлены на I Всероссийской молодежной научной конференции, посвященной 125-летию биологических исследований в Томском государственном университете (Томск, октябрь 2010 г.), IV Международной научной конференции «Проблемы современной биологии» (Москва, апрель 2012 г.), V Международной научной конференции «Проблемы современной биологии» (Москва, июль 2012 г.), III Международной научной конференции «Проблемы промышленной ботаники индустриально развитых регионов» (Кемерово, сентябрь 2012 г.), II (X) Международной ботанической конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, ноябрь 2012 г.), I Региональной научно-практической конференции «Проблемы и перспективы естественнонаучного образования на современном этапе», (Новокузнецк, март 2013 г.), III Всероссийской научно-практической конференции «Природа и экономика Кемеровской области и сопредельных территорий», (Новокузнецк, декабрь 2013 г.).

По теме диссертации опубликовано 13 работ. Из них 4 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 144 страницах машинописного текста, содержит 16 рисунков, 7 таблиц, состоит из введения, восьми глав, выводов

и списка литературы. Список литературы включает 139 источников, в том числе 13 источников на иностранных языках.

Благодарности

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты №№ 10-04-00078а, 11-04-10062-к, 12-04-10067-к, 12-04-90849-мол_рф_нр).

Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю д.б.н., г.н.с. Николаю Николаевичу Лащинскому за формирование интереса к изучению лесов Кемеровской области. Благодарит директора Кузбасского ботанического сада д.б.н. А.Н. Куприянова, а так же сотрудников ИЭЧ СО РАН к.б.н. С.А. Шереметову и к.б.н. Т.Е. Буко за организацию исследований на территории Кузнецкой котловины. За совместные исследования и помощь при сборе материала автор благодарен сотрудникам ЦСБС СО РАН к.б.н. Н.И. Макуниной и О.Ю. Писаренко. За ценные замечания при подготовке диссертации автор благодарит сотрудников лаборатории геосистемных исследований ЦСБС СО РАН. Автор так же благодарен всем сотрудникам кафедры биологии и методики преподавания ФГБОУ ВПО «КузГПА» и своим родителям за повседневную помощь и поддержку.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ КУЗНЕЦКОЙ КОТЛОВИНЫ

1.1. История исследований растительности котловины с XVIII в. до середины XX в.

Растительный покров Кемеровской области в целом, и Кузнецкой котловины в частности, уже давно привлекает внимание представителей различных направлений ботанической науки. Не одно поколение ученых работало на этой территории, чем внесли огромный вклад в изучение флоры и растительности этого региона страны. !

История флористических исследований на территории котловины подробно описана в обобщающей работе И.М. Красноборова (2006), что позволяет нам не останавливаться детально на этом вопросе.

В настоящем разделе мы сосредоточили внимание на истории изучения растительности котловины, как менее освещенном в литературе направлении исследований.

История исследований растительности котловины насчитывает не одно

I

столетие. Среди первых геоботанических исследований стоит упомянуть 1 работы П.С. Палласа (1786), П.Н. Крылова (1891, 1898) С.Е. Кучеровской (1913) и Н.И. Кузнецова (1913, 1915).

П.С. Паллас работал на территории Кузнецкой котловины в конце лета 1771 года, в районе Кузнецка и Кузедеево, после чего пересек север Кемеровской области по тракту д. Варюхино - г. Томск, и далее в с. Кийское (совр. г. Мариинск).

П.Н. Крылов неоднократно посещал Кемеровскую область с 1887 по 1915 гг. За это время он охватил своими исследованиями практически всю ее территорию, начиная с бассейна р. Яя, работал в Кузнецкой степи, Горной Шории, на Салаире, несколько раз посещал Кузедеевский липовый остров, впервые описанный им в научной литературе (Крылов, 1891).

В 1915 году выходит работа Н.И. Кузнецова «Материалы по исследованию почв и растительности в средней части Томской губернии». Сам автор указывает на рекогносцировочный характер работы, но, несмотря на это, здесь подробно характеризуются различные типы леса в пределах Кемеровской 1 области, рассматривается болотная и сорная растительность. В данной работе автор обобщает весь материал, накопленный в ходе экспедиций Переселенческого управления 1911-1912 гг. В 1913 году по линии того же управления работает С.Е. Кучеровская (1913), которая изучает растительность восточной части Кемеровской области. ,

В 1921 году выходит работа Л.Ф. Ревердатто «Очерк растительности Кузнецкой степи» (Ревердатто, 1921), а с 1920 по 1924 гг. она проводит обследование юго-восточной части Томской губернии в Кузнецком уезде,

I

итогом чего становится публикация работы «Очерк растительности юго-восточной части Томской губернии» (Ревердатто, 1924), где в основном дается характеристика ценозов черневых лесов.

С целью картирования растительности и изучения кормовой базы колхозов и совхозов в 30-е годы XX столетия ряд районов области подвергся детальному обследованию научной экспедиции, возглавляемой профессором Томского государственного университета В.В. Ревердатто (Кузнецкий, Прокопьевский, Киселевский, Ленинск-Кузнецкий и Беловский) (Ревердатто, 1931). 1

Первый период исследований растительности котловины завершается обобщающей работой A.B. Куминовой «Растительность Кемеровской области» (1950). В ней подводится итог многолетних исследований предшественников и, на основании большого массива оригинальных и опубликованных данных, приводятся сведения о различных типах растительности на территории области, схема ботанико-географического районирования и карта растительности. Помимо этого, в работе представлены сведения о естественных кормовых • угодьях Кемеровской области и путях их улучшения, а так же дается

информация о вредных, ядовитых растениях, сорной растительности и полезных дикорастущих растениях области.

Несмотря на то, что эта монография была написана уже более полувека назад, она и до настоящего времени не потеряла своей актуальности и является основным источником сведений о растительности котловины и области в целом (Лащинский, 2012).

1.2. Исследование растительности котловины с середины XX в до настоящего времени.

С момента публикации монографии A.B. Куминовой (1950) был накоплен большой материал, который получил отражение в ряде работ, наиболее1 значимые из которых - работы Г.П. Будниковой (1969, 1973, 1978), В.П., Э.Д. Крапивкиной (1973, 1980, 1996, 2009), Т.В. Мальцевой и Н.И. Макуниной (1995, 1997, 1998).

Преподаватель Новокузнецкого педагогического института Г.П. Будникова в 1964-1969 гг. подробно изучает флору и растительность сосновых лесов Кемеровской области, приводит их фитоценотическую характеристику, а так же характеристику жизненных форм.

Э.Д. Крапивкина на протяжении многих лет изучает растительность «Липового острова» в Горной Шории, уделяя основное внимание неморальным реликтам черневых лесов Кемеровской области. В своей монографии «Неморальные реликты во флоре черневой тайги Горной Шории» (Крапивкина, 2009) она поднимает вопросы сохранения неморальных реликтов, их видового состава, в также сравнивает флору кузедеевских липняков с широколиственными лесами Евразии.

Подробные исследования луговой растительности Кузнецкой котловины проводились Т.В. Мальцевой и Н.И. Макуниной. В своих работах авторы разрабатывают эколого-флористическую классификацию лугов и степей

котловины и рассматривают вопросы влияния различных экологических факторов на процесс формирования этих растительных сообществ.

После организации заповедника «Кузнецкий Алатау» в 1991 году, выходит ряд работ с описанием новых растительных сообществ для территории области и котловины (Лащинский, Горшкова 1995; Мальцева, 1999, Горшкова, 2000; Лащинский, 1999, 2000; Писаренко, 2000). Активно изучается степная растительность этой территории (Королюк, Макунина, 2000; Куприянов, Манаков, 2006). Не остаются в стороне и вопросы изучения растительного покрова антропогенно нарушенных территорий - отвалов, хвостохранилищ,

I

угольных карьеров (Манаков, Куприянов, 2010). В 2009 году выходит монография Лащинского H.H., посвященная растительности Салаирского кряжа (Лащинский, 2009), восточный макросклон которого практически целиком относится к Кемеровской области. В данной работе автор рассматривает вопросы классификации растительности, приводит схему высотно-поясного д