Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Тонкая структура покровов панцирных клещей (Acariformes, Oribafei) на разных стадиях онтогенеза

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Тонкая структура покровов панцирных клещей (Acariformes, Oribafei) на разных стадиях онтогенеза"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. И. II. ЛЕНИНА

Специализированны!"! совет К 053.01.10

РГ6 од

На правах рукописи

!7р

ИОРДАНСКИЙ Сергеи Николаевич

ТОНКАЯ СТРУКТУРА ПОКРОВОР» ПАНЦНР11ЫХ КЛЕЩЕЙ

(АсапГоппсв, ОпЬа1(м) 11А РАЗНЫХ СТАДИЯХ ОНТОГЕНЕЗА

Специальность 03.00.08 — Зоологии

А В Т 01> I; И) Е Р Л Т

диссертации на соискание учеиои степени кандидата биологических наук

Москва 1994

Работа выполнена в Московском ордена Лешша и ордена Трудового Красного Знамени Педагогическом Государственном Университете имени Б. II. Ленина.

доктор биологических наук, профессор Н. М. ЧЕРНОВА

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Ю. Л. ЗАХВАТКИП,

кандидат биологических наук Т. М. ЖЕЛТИКОВА

Ведущее научное учреждение: Московский Государственный Университет им. М. В. Ломоносова.

Защита диссертации состоится 16 мая 1994 года в 17 часов на заседании специализированного совета К 053.01.10 по защите диссертаций по присуждению ученой степени кандидата наук в Московском Педагогическом Государственном Университете пменн В. И. Лешша по адресу: 129278, г. Москва, ул. Кибальчича, дом 0, корп. 5, Бнолого-хнмическин факультет МПГУ им. В. И. Лешша.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке университета (119882, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1).

Автореферат разослан «...$....» апреля 1994 г.

Научный руководитель:

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук С. П. ШАТАЛОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Изучение строения покровов у членистоногих важно как в теоретическом, так и в практическом плане. Формирование кутикулы, выполняющей защитную, опорную и барьерную функции, осуществляющей газообмен и водно-солевой обмен организма с окружающей средой, определило направления эволюции и биологический npoipece типа Arthropoda. Через покровы членистоногие воспринимают влияние внешних факторов, в том .числе антропогенных (пестициды, загрязнения почвы и т.п.). По данным многих исследователей (Lees, 1947; Гиляров, 1959, 1970; Beament, 19J9, 1961; Brody, 1969, 1970; Bernini, 1986 и др.) кутикула, являясь пограничной структурой, играет важную роль в приспособлении к конкретным условиям обитания. Особенности строения покровов широко используются в таксономии и при изучении филогении конкретных групп артропод.

Панцирные клещи (Oribatei Duges - Cryptostigmata Canestrinl) - древнейшая (известны с девона), чрезвычайно стабильная в морфологическом отношении группа наземных членистоногих, насчитывающая более 10 ООО видов. Орибатиды чрезвычайно многочисленны н широко распространены на Земле, многие представители группы успешно существуют в микроусловиях с нестабильным уровнем увлажнения. Кутикула у этих клещей играет основную роль в снижении трзнспирации п экономии воды в теле. Между тем, ее строение изучено недостаточно, особенно у неполовозрелых, ' слабо склсротизованных форм. Структура кутикулы у панцирных клещей может быть использована в качестве модели для изучения механизмов устойчивости и приспособления к жизни при нестабильной влааности среды, морфо-функциональяого анализа адаптивных черт организации и анализа филогенеза группы.

Цели и задачи исследования.

1. Отобрать модельные виды панцирных клещей, репрезентативно представляющие разные филогенетические ветви и экологические группы, для изучения тонкой структуры покровов, ксерорезистентности и отношения к затоплению.

2. Изучить тонкую структуру кутикулы неполовозрелых и взргслых стадий' модельных видов орибатнд методами трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии.

3. Изучигь в условиях лабораторного эксперимента выживаемость и активность ювеннльиых и взрослых представителей модельных видов при различной относительной влажности воздуха и при затоплении.

4. Проанализировать морфофункционалыше особенности кутикулы разных возрастных стадий орибатид. Определить адаптивную роль отдельных компонентов кутикулы и характер онтогенетических изменений тонкого строения покровов.

5. Выделить типы тонкой структуры кутикулы преимагинальных и взрослых стадий, проанализировать пути их формирования в разных группах панцирных клещей и соответствие морфологическим типам строения покровов.

Научная новизна работы. Впервые проведен сравнительный морфо-функциональный анализ тонкой структуры кутикулы панцирных клещей, включающий исследование различных видов как в половозрелом, так и в преимагинальном состояниях. Установлена роль отдельных компонентов кутикулы в обеспечении поддержания водного баланса организма, показана ведущая роль цератегумента в снижении влагопотерь и формировании пластрона. Проведен анализ соответствия тонкой структуры цератегумента морфологическим типам строения покровов у ювенильных стадий орибатид. Для панцирных клещей удалось установить независимый характер эволюции структуры кутикулы на разных уровнях организации. Показано также, что тонкая структура кутикулы отражает филогенетическое положение отдельных видов. Усовершенствованы методики подготовки объектов с плотными покровами для исследований в трансмиссионном электронном микоскопе, а также методы, лабораторного изучения ксерорезистентности и отношения клещей к различной влажности воздуха.

Теоретическое и практическое значение работы. В результате наших исследований выявлены структуры, обеспечивающие ксерорезистентность и гигроустойчивость неполовозрелых и взрослых стадий орибатид, что способствует пониманию причин высокой экологической пластичности многих видов. Выделены типы тонкой структуры кутикулы и показано ограниченное число этих типов. Выявлены параллелизмы в кутикулярной структуре на разных. уровнях организации.

Изучение структуры покровов может быть использовано при выяснении степени устойчивости панцирных клещей к акарицидам, инсектицидам, различным загрязнителям почвы и в целом к антропогенному воздействию. Результаты исследований могут быть использованы в курсах зоологии, экологической морфологии и эволюционной теория, а также при составлении справочников и анатомических атласов клещей.

Апробация работы и публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, из них одна статья на английском языке. Одна работа находится в печати. Материалы и основные результаты были доложены на VI Всесоюзном совещании по проблемам теоретической и прикладной акарология (Ашхабад, 1990), X

Межреспубликанском совещании по проблемам почвенной зоологии (Новосибирск, 1991), на Межвузовской ежегодной научной конференции по проблемам биолого-химических наук в МПГУ им. В.И.Ленина (1993).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 225 страницах машинописного текста. Состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основная часть занимает 181 страницу, включает 27 рисунков и 8 таблиц. Список литературы включает 221 название, из них 132 на иностранных языках. Приложение содержит 88 микрофотографий с электронного микроскопа.

Автор "искренне благодарен руководителю ' работы профессору Н.М.Черновой. Также автор благодарит к.б.н. Л.Д.Петрову, к.б.н. А.Б.Ланге, к.б.н. В.А.Штейн-Марголину, д.б.н. В.Н.Белозерова и доктора Р.Нортона за советы и консультации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Обоснована актуальность темы, указана основная цель и задачи исследования.

Глава 1. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ И ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЗРАСТНЫХ

СТАДИЙ ОРИБАТИД. ВЫБОР МАТЕРИАЛА ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ.

1.1 Обгпие особенности морфологии и строение покровов орибатид на разных стадиях развития. На основе литературных данных и данных собственных исследований рассмативается морфология, в особенности морфология покровов, орибатид на всех возрастных стадиях и типология преимагинальных стадий. Дается краткая характеристика строения яйца и предличинки у орибатид, описывается морфология личинки и всех нимфальных стадий.

Нимфы и личинки имеют сходный габитус, различаются по размерам и набору нототастралышх и вентральных хет. Большинство низших орибатид (МасгоруНпа) характеризуется значительным морфологическим сходством ювенильных стадий и имаго. У высших орибатид (ВгасЬуруПпа) неполовозрелые фазы отличаются от имаго в первую очередь отсутствием панциря. Наблюдается большое морфологическое разнообразие преимагинальных стадий, различающихся конфигурацией покровов, характером склеротизации кутикулы, морфологией хет я способом удержания линочных шкурок на вотогастре. Гранжаном (Огап^еап, 1954) было выделено б типов нимфальных стадий. Афередермные нимфы имеют гладкую или ячеистую несьперотизующуюся кутикулу. Апофередемные и ауфередемные нимфы несут на нотогастре линочные шкурки предыдущих возрастных стадий. У складчатых нимф покровы идиосомы собраны в глубокие

поперечно расположенные складки. У микросклеритных имеются небольшие участки склеротизованной кутикулы, расположенные в основании нотохет. Макросклеритныг нимфы имеют большие участки сильно склеротизованной кутикулы.

У половозрелой фазы орибатад кутикула склеротизуется. У высших панцирных клещей (Brachypylina) тело заключено р цельный, обычно пигментированный панцирь. Некоторые авторы (Mahunka, Zombori, 1985; Ситникова, 1991) выделяют несколько типов скульптуры панциря (сетевидная, ячеистая, точечная, линейная и др.). С образованием панциря связано появление у имаго эктоскелегных структур (ламелл, кусписов, туториев, птероморф и др.), выполняющих механические и защитные функции. У орябатид из группы Ptyctima параллельно с Brachypylina формируете? с клеротизо ванный панцирь

1.а Продолжительность индивидуального развития и экология возрастных стадий орибатия. Приведены литературные данные по продолжительности индивидуального развития представителей различных семейств. Отмечено, что в целом орнбатиди обладают длительным жизненным циклом, постэмбриональное развитие у разных видов занимает от 3 недель до 13-14 месяцев при комнатной температуре. Анализ работ, посвященных экологии и биологии разных возрастных стадий показывает, что неполовозрелые п взрослые представители большинства «вдов обитают совместно, населяя одни it те же микросгации, в имеют близкие пищевые п референдумы.

1.3 Выбор молельных виппв для исследований. Обосновывается выбор модельных видов. Были исследованы представители разных филогенетических ветвей - Macropyllan, Brachypylina и Ptyctima. Среди низших орибатпд для исследования были выбраны: Palaeacarus kamenskll, Phyllozetes епгтае, Hypochthonius rufulus rufulus, Eulahmannla rlbagal и Nothrus palustris. Среди ■ высших орнбатид изучали виды, относящиеся к разным семействам, обладающие различными типами преимагянальных стадий и отличающиеся экологически. Hermann!а ¡р. в Oppla obsoleta, обладают ювенильныня стадиями афередермпого типа; Epidamaeus sp., Metabelba itálico, Conoppla mlcroptera, в Eremaeus iltvestris имеют эуфередерыиые преямагияальиые стадия; у Tectocepheus velatus, Ameronothrus Itneatus, Eupelops latlpllosus, в Parachtpteria punctata личинки a-нимфы характеризуются складчатыми покровами; неполовозрелые Oribatula tibialis, и Scheloribates laevigatas обладают микросклератным, a Euzetes globulus и Pcrgalumna nervosa - махросклерятяым типом Ъокровов. Ювенильные стадия изучавшейся нами Herrr,annlella septentrionalis обладают гладкими покровами в не несут ва встогастре ливочиых шкурок. Из группы Ptyctima был изучен только Archlphlhiracarus anonymus во взрослом состоянии.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Было исследовано 26 видов орибатид, у 16 - структуру кутикулы изучали к» полутонких срезах методом световой и на ультратонких срезах методом трансмиссионной электронной микроскопии (ТЭМ), у 24 - на скане (СЭМ) исследовали структуру поверхности покровов, для 12 видов были построены модели трехмерной структуры кутикулы. У двух видов (T.velatus и P.punctata) изучали отношение неполовозрелых и взрослых стадий к разному уровню увлажнения. У P,.punctata также исследовали выживаемость и активность разных возрастных фаз при затоплении. Для получения стандартизиованного материала по неполовозрелым стадиям исследуемые виды орибатид содержали ■ лабораторных культурах.

Для изучения структуы кутикулы методом ТЭМ живых клещей фиксировали в 2,5% глутаральдегиде, постфиксировали в 2% растворе OsO^. После обезвоживания и продолжительной пропитки (более недели) образцы заливали в смесь смол ЭПОН. Срезы изготавливали на ультрамикротомах LKÖ-JII н Reichert, исследовали в микроскопах Jeol-IOOB, Jeol-lOOSX.

Полутонкие срезы монтировали на предметное стекло, растворяли ЭПОН по методу Филиппенко (1979), после проводки окрашивали по Маллори, затем обезвоживали и заливали в канадский бальзам.

Образцы для исследования в СЭМ фиксировали в глутаральдегиде, обезвоживали и сушили методом обхода критической точки в установке НСР-2. Напыляли платиной и изучали в микроскопе Hitachi S-405A.

Для исследования отношения клещей к разной относительной влажности ювенильных и взрослых орибатид помещали в миниконтейнеры с дном из мельничного газа, которые переносили в эксикаторы с установленным уровнем влажности. Через каждые 24 часа под бинокуляром подсчитывали количество погибших особей и определяли активность клещей. При исследовании отношения клещей к затоплению использовали миниконтейнеры с крышкой и дном из мельничного газа, которые затапливали на глубину 2-4 см. Жизненное состояние клещей проверяли через каждые 6 часов в первые'сутки и 12 - в последующие.

Компьютерная обработка данных проведена с использованием IBM PS/AT-386DX на базе стандартных пакетов программ STATGRAFICS 4.2 и FOXGRAPH.

Глава 3. ТОНКАЯ СТРУКТУРА КУТИКУЛЫ ЮВЕНИЛЬНЫХ И ПЗРОСЛЫХ СТАДИЙ РАЗВИТИЯ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ 3,1. Общая характеристика тонкой структуры кутикулы орибатид (обзор литературы!. Описывается общий план строения покровов клещей. Отмечены 2

б

особенности структуры кутикулы, характерные для орибатид. 1. У большинства представителей группы прокутихула во взрослом состоянии склеротизуетса а образует панцирь. 2. Восковой слой эпикутикулы претерпевает мощное развитие и вместе с покрывающим его цементным слоем формирует цератегумент, обособленный от подстилающих его слоев кутикулы.

12_Изучение тонкой структуры покровов ювенильных и взрослых

панцирных клешей. Представитель наиболее примитивного семейства орибатид Palaeacaridae - Palacacarus kamensk.il, характеризуется слабой склеротизацией прокутикулы как в ювенильном, так и во взрослом состоянии. Эпикутикукла тонкая, восковой и цементный слои не образуют цератегумеята (рис. 1,а). У HypochtHonius rufulus - представителя другого семейства низших орибатид (Hypochthonlidae), возникают отдельные восковые гранулы (рис. 1,0). Они пе образую» сплошного слоя, а лишь в некоторых участках покрывают поверхность тела. Воск скапливается не на поверхности тела, как у других орибатид, а в полостях, образованных кутикулияовым слоем эпикутикулы. Взрослые особи отличаются от ювенкльных более сильной склеротизацией и пигментацией прокутикулы. У Nothrus palustris и N.silvestrls - наиболее высокоорганизованных представителей низших орибатид, формируется цератегумент, который присутствует у всех возрастных стадий (рис. 1,г), хотя имаго отличается от нимф более значительной склеротизацией покровов. Прокутикула мощная, пронизана очень большим количеством поровых каналов, обуславливающих своеобразный рисунок на срезах.

У высших панцирных клешей (Brachypytina) наблюдается большое разнообразие типов цератегументного покрытия при довольно единообразной ультраструктуре прокутикулы, хотя морфологический облик покровов у представителей этой группы, особенно у неполовозрелых фаз чрезвычайно разнообразен. У преимагинальных стадий (кроме макросклеритных) покровы не склеротизуются. У имаго формируется панцирь. Многим семействам характерны нимфы, несущие на спинной поверхности линочные шкурки предыдущих возрастных стадий. У Belbidae и Damaeidae вся поверхность кутикулы, в том числе в под экзувиямя, покрыта плотным ператегументом, формирующим крупные выросты с гранулированной поверхностью. Помимо этого, па внутренней поверхности экзувиев прокутихула частично разрушается, сохраняясь в виде сетевидно расположенных балок. Такая структура покровов обуславливает легкость и прочность конструкции.

Tectoccphetis velr'us, Ameronothrus linealus в Parachipteria punctata имеют ювенильные стадии со складчатыми покровами. Ультраструктура их также сходна (рис. 2.в): цератегумент

Рис I. Реконструкции тонкой структуры кутикулы низших орибатид: а • Palaeacarus kamenskil (ювенильные и взрослая стадии); 0 - Hypochthonlus rufulus (ювенильнье и взрослая стадии); в - Nothrus palustris (нимфальные стадии). ■

цем.сл,^ гмгЬсн. т. кн.

5см. мт лип. С/1, нут сл.

би.эпн:

пол црп.

lun. МП)-.

Рис 2. Реконструкции топкой структуры кутикулы неполовозрелых стадий »ыспгих орибатнд: а - Parachlpleria punctata; в - Euietes globulus.

цем.с/i.

Рис. 3. Реконструкция тонкой структуры кутикулы имаго Archiph tKlracarus anonymus.

двухслойный, между слоями имеется полость, не разделенная перегородками. Это позволяет предположить, что одевающий все тело восковой чехол содержит в своей полости воздух, насыщенный водяными парами, который может являться буфером между телом клеща я окружающей его атмосферой. Помимо этого, складчатость вероятно обеспечивает механическую упругость кутикулы, т.е. как бы функционально частично замещает панцирь.

У преимагинальных стадий Euzetes. globulus гтрокутикула формирует крупные склеротизованяый щиты. Неполовозрелые стадии имеют имагииальный облик. Тонкая структура кутикулы ювевильных стадий также напоминает таковую взрослых клещей (рис. 2,6). СплощнсЙ слой; ператегумента отсутствует, воск выделяется на поверхность кутикулы в виде локальных гранул, расположенных в углублениях кутикулы.

Совершенно особой структурой обладает интегумеят _ взрослых Euphthlracarus anonymus. представителей обособленной группы панцирных клещей. ~ Ptyctima. Первоначально тонкая, но сильно скулыпурированная в виде

крупных туберкул и склеротизованная прокутикула покрыта сложным цератегуыентом, построенным из восков двух типов - гранулярного и гомогенного (рис. 3).

ГлаЬа 4. ОТНОШЕНИЕ ВОЗРАСТНЫХ СТАДИЙ ОРИБАТИД К РАЗЛИЧНОМУ УРОВНЮ УВЛАЖНЕНИЯ

4.1 Изученце водного баланса и ксерорезистентности членистоногих (Обзор литературы). Приведены данные по ксерорезистентности в механизмам поддержания водного баланса у разных групп членистоногих. Наиболее подробно анализируются работы, посвященные изучению акариформных клещей и коллембол.

4.2 Изучение отношения ювенильных и взрослых стадий модельных видов к различной влажности воздуха. Были изучены 2 модельных вида - T.velatus и P.punctata. Более крупные, обитающие преимущественно во мху и в лесной подстилке, P.punctata почти в 3 раза более устойчивы к высыханию, чем мелкие, населяющие в основном верхние слои почвы, T.velatus. Однако у обоих видов наблюдается сходство ксерорезистентности и активности неполовозрелых и взрослых стадий при влажности воздуха ниже 90%. Дейтонимфы T.velatus при низкой влажности воздуха Живут примерно столько хе, сколько и взрослые клещи, у P.punctata дейтонимфы почти в 1,5 раза превосходят имаго по продолжительности жизни, и даже личинки не уступают в этом показателе взрослым клещам. Приведенные факты, а также данные Джалила (Jalil, 1972), показывают, что у панцирных клещей неполовозрелые стадии обладают не менее, а у некоторых видов даже более совершенным механизмом сохранения воды в теле, чем взрослые оери.

Глава 5. ОТНОШЕНИЕ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ К ЗАТОПЛЕНИЮ.

ОБРАЗОВАНИЕ ПЛАСТРОНА

5.1 Обзор литературц. Приведены данные по выживаемости панцирных клещей в период паводка щ заливных лугах. Отмечено, что микроартроподы, обитающие в почве и подстилке, где вола часто присутствует в еапельно-жидком состоянии, постоянно подвержены риску затопления. Возможность вывивать в этих условиях связана со способностью образовывать пластрон - пузырь воздуха, возникающий при затоплении вокруг тела клеща, благодаря регулярному расположению гидрофобных структур на поверхности покровов.

5.2 Образование и локализация пластрона. Для изучения локализации пластрона ювенильных и взрослых представителей модельных видов помещали в каплю воды, содержащую 30% глицерина, на предметное стекло и освещали под

углом 30°. Удалось показать, что пластрон образуется у всех изуренных видов. Площадь пластронообразующих полей кутикулы довольно велика и примерно одинакова у ювенильных и взрослых стадий. Характер локализации пластронообразующих гранул может быть различным у имаго и неполовозрелых стадий. У взрослых орибатид наибольший объем воздуха сосредоточен в области ацетабул, где открываются стигмы. 4

5.3 Отнош'ние дейтонимф и взрослых Parachiolerla punctata к затоплению. Экспериментально показано, что дейтонимфы P.punctata более 2 суток сохраняют жизнеспособность в водной среде, при наличии пузырьков воздуха В воде - более трех. Продолжительность жизни имаго в среднем на 12 ч. меньше.

Глава 6. РОЛЬ КУТИКУЛЯРНЫХ СТРУКТУР В АДАПТИВНОЙ ЭВОЛЮЦИИ И ФИЛОГЕНЕЗЕ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ (ОБСУЖДЕНИЕ)

. У подавляющего большинства орибатид восковой и цементный слои' эпикутикулы формируют цератегумент, который характеризуется жесткой' структурной организацией, присущей конкретным видам и возрастным стадиям. Для обеспечения снижении транспирации и экономии воды в теле большинству ювенильных стадий видимо достаточно однослойного цератегументного покрытия. У высших орибатид образование панциря часто ведет к деградации или утрате цератегумента. Наиболее сложные цератегументные структуры формируются у ювенильных стадий панцирных клещей, обитающих в верхних слоях подстилки, в моховых, лишайниковых обрастаниях я на литорали, т.е. в "средах, характеризующихся наиболее значительными перепадами температуры, влажности и периодическим затоплением. В этой экологической группе орибатид преобладают ювенильные стадии со складчатыми, скульптурированными или склеротизукшимися покровами (макросклерятпый тип), а также вимфы, несущие экзувии на нотогвстре. Взрослые стадии перечисленных видов имеют склероткзованные, пигментированные покровы и хорошо развитые пластронообразующие поля.

У обитателей почвы и нижних слое« подстилкй на всех этапах онтогенез* отмечен ператегумент относительно несложной структуры (однослойный, образованный одним типом восков). Иногда он вообще отсутствует. Между тем, прокутикула обычно не обладает высокой склеротизацией.

Все, изученные нами панцирные клеши, в определенных участках тела имеют грануляцию, обеспечивающую образование пластрона при затоплении. У , Р.катепгШ регулярно расположенные туберкулы образованы прокутяжулой, покрытой тонкой эпикутикулой. У всех остальных изученных орибатид пластронообразующие гранулы • •

Табл. 1 Тонкая структура цератегумента преимагинальных стадий ■разных морфологических типов.

Тонкая Типы преимагинальных стадий

структура цератегумента Афере-дермные Еуфере-дермные, Апофере-дермные Складчатые Микроскле-ритные Макроскле-ритные

ЦератегуМент отсутсв., эпк. с тонким-воск, слоем - +

Церат. отсутст.. имеются воск, гранулы в кути-кулин. слое + -

Церат. однослойный, с гранулир. поверхностью - + + +

Церат. односл. с крупными гранулир. выростами ♦

Церат. двухслойный с полостью между слоями +

Церат. редуцир.-до отдельных гранул. и.

имеют цератегументное происхождение. Вероятно, полость,'образующаяся между слоями цератегумента у неполовозрелых стадий складчатого типа, способствует увеличению объема пластрона. Наиболее правильное расположение пластронообразующих гранул отмечается у высших орибатид на участках, соседствующих с местами •расположения стигм. Можно выделить 3 типа грануляции, которые формируются у разных видов и возрастных стадий. Увеличению объема и стабилизации пластрона за счет создания дополнительных, выстланных цератегументом полостей, способствуют у нимф - глубокие складки покровов, сохраняемые на нотогастре линочные шкурки, ячейки кутикулы; у имаго - широкие лаыеллы, птероморфы, педотекты, тутории.

Ь структуре покровов ювенлльных и взрослых стадий представителей разных групп может наблюдаться параллелизм. Преимагинальные стадии со складчатыми покровами независимо" возникают * семействах Тес(осер11е1йие,

АтегопоЛгМае, ЛсЫр1еН(1ае и др. Всем им характерен также сложнр устроенный двухслойный цератегумент. Обнаруживается явное сходство в ультраструктуре эпикутикулы макросклеритных ювенильных стадий и склеротизованных в'зрослых панцирных клещей. Однако у многих орибатид, обладающих сходным морфологическим обликом, тонкая структура покровов заметно различается.' Нами выявлено 6 тиров тонкой структуры цератегумента, некоторые из которых возникают у пречмагипальных стадий разных морфологических типов (табл. I). Вероятно, цератегумент на уровне тонкой структуры часто эволюционирует независимо от морфологического строения кутикулы. Последнее характеризуется большей эволюционной стабильностью, как правило в пределах одного морфологического типа встречается несколько вариантов, дератегумеитной структуры. Это отражает пинцип организации покровов как многоуровневой системы. Видимо, тонкая структура цемеятно-воскового покрытия обеспечивает приспособление к конкретным микроусловиям существования вида, а. на • морфологическом уровне формлуюгся адаптации более широкого значения. * Вероятно, пластичность ультраструктуры цератегумента является эффективным механизмом адаптации пренмагшильпых фаз панцирных клещей к разлггчпым условиям обитания.

На примере нзучепных видов можно проследить некоторые этапы эволюции покровов орибатид. У Р.катетШ имеется эппкутихула, пе образующая церДтегумепта, структура кутикулы напоминает таковую акаропдпых- клещей. У • lf.ru/ulus и Н.ра1Ши1а формируются своеобразные структуры эпнкутпкуйярйого происхождения, которые мокно рассматривать как промежуточный этап в формировании цератегумента. Видимо у примитивных панцирных клещей возмозспы различные варпаеты структуры эпикутикулы, . функционально выполняющие роль еще пе сформировавшегося у пнх цератегумента. У ИоНтМеа, высших орибатид и Р(усКггл формируется насгогщпЯ цератегумент. Появление панциря у имаго как правило коррелирует с деградацйей цератегукеггга во взрослой состояния. Топкая структура прокутшсулы, протеинового, кутптулттового и липпдного слоев эпотугшсулы имеет сходное строепйе у представителей разных высших орибатид; цератегумент, папроптв, характеризуется большим структурным разнообразием. .

ОСНОВНЫЕ'ВЫВОДЫ Неполосозрелые п взрослые стадтт пзучеспых видов папщгрпых клещей характеризуются высокой ксерорезистептпостыо в сходством а втпршепяя к ■ дефициту влаге, .несмотря га глубокие различи! о строения покровов. Высокую

устойчивость к дефициту влаги можно рассматривать как важную адаптацию малоподвижных микроартропод к обитанию в среде с непостоянным увлажнением.

2. Эпикутикула обнаруживается у всех изученных видов панцирных клещей на всех возрастных стадиях. У большинства орибатид сильно развитый цементный и восковой слои эпикутикулы образуют цератегумент - одевающую тело гидрофобную оболочку, обособленную от подстилающих ее слоев кутикулы.

3. Выявляется широкий спектр структурных типов цератегумента, присущих конкретным видам и возрастным стадиям. Наиболее сложно устроенное цементно-восковое покрытие формируется у неполовозрелых стадий высших орибатид, "не имеющих склеротизованной прокутикулы. У имаго, прокутикула которых формирует панцирь, Ьератегумент часто деградирует на большей части поверхности тела. Вероятно, одной из основных функций цератегумента у неполовозрелых панцирных клещей является ограничение проницаемости покровов для воды и снижение транспирации. У имаго часть этих функций берет на себя склеротизованная прокутикула.

4. У преимагинальных стадий клещей, обладающих макросклеритнымо типом покровов, большая часть прокутикулы склеротизуется, цератегумент деградирует. Образование макросклеритных личинок и нимф можно рассматривать как результат эволюции преимагинальных стадий в направлении имагинизации.

5. У высших орибатид цератегумент обычно отслаивается от подстилающей его кутикулы. У нимф со складчатыми покровами образуется двухслойное цементно-восковое покрытие, имеющее полость между слоями. Вероятно, воздух, содержащийся в •полоста цератегумента, а также между цератегументом и липидным слоем эпикутикулы, может являться буфером между телом клеща и окружающей его атмосферой.

(5. Обнаружено 4 структурных типа восков, входящих в состав цератегумента.. У большинства изученных видов цементно-восковое покрытие состоит из восков одного (гомогенный электронноплотный) или двух (гомогенный и зернистый) типов. У некоторых нимф складчатого и эуфередермного типов цератегументный слой образован восками трех или четырех типов.

7. Существует ряд устойчивых вариантов тонкой структуры кутикулы, формирующихся независимо у представителей разных семейств. Однако, параллелизм, выявляемый на уровне морфологического строения покровов, не всегда коррелирует с таковым на уровне ультраструктуры кутикулы. В пределах одного типа ювенильных стадий могут встречаться различные цератегумеятные структуры. Вероятно, цератегумент на уровне тонкой структуры эволюционирует в достаточной степени независимо от морфологического строения кутикулы, что отражает принцип организации покровов как многоуровневой системы.

8. Все изученные нами панцирные клещи способны, за сч<^г регулярного расположения на теле гидрофобных гранул, образовывать пластрон при попадании в водную 'среду. Ювенильные я половозрелые стадии обладают близкими возможностями к образованию пластрона, несмотря на различия в морфологии покровов. Лабораторное изучение выживаемости разных возрастных стадий Р.рипс1а1а в эксперименте, моделирующем условия затопления, показало, что

дейтонимфы не уступают имаго в продолжительности жизни под водой.

9. У подавляющего большинства видов орибатид, кроме наиболее примитивных РаШеасагш катепхкИ, цератегумент является основным пластронообразующим компонентом покропой. Наиболее правильное' расположение гранул отмечается на участках тела, соседствующих, со стигмами. Увеличению объема и стабилизации пластрона, за счет создания дополнительных, выстланных цератегумеитом полостей, способствуют у нимф - глубокие складки покровов, ячейки кутикулы, переносимые на нотогасгре линочные шкурки; у имаго - эктоскелетные образования (широкие ламеллы, птероыорфы, педотекты, * тутории).

10. Прослеживается связь строения покровов с филогенетическим положением отдельных изученных видов. Наиболее примитивные панцирные клещи (Ра/аеасагиз катепхкЮ не имеют цератегумеета, строение их кутикулы сходно с таковын ахароидных клещей. У НуросШНапЫв ги/и1из в составе зпикутикулы возникают отдельные восковые. гранулы, которые можно рассматривать как промежуточный этап в эволюционном формировании цератегумента. У наиболее продвинутых форм низших орибатид (МоШгоМеа) обнаруживается цементно-восковое покрытие. Наибольшего структурного разнообразия оно достигает у высших орибатид я представителей группы Р|усИша. Прокутикула у разных представителей высших орибатид имеет сходное строение н может рассматриваться как эволюциогто консервативный компонент покровов. Цератегумент, напротив, характеризуется большим структурным разнообразием и является наиболее лабильным компонентом, обеспечивающим приспособленность отдельных видов и возрастных стадий к конкретным условиям существования.'

Список работ, опубликованных по теме диссертации I. Иорданский С.Н. ' Панциряые клещи родов ОпЬаЫа и Ху&жШаШа фауны СССР // 6 Всесоюзное совещание по проблемам теоретической и прикладной акарологии (Ашхабад, апрель, 1990). Тезисы докладов. Л., 1990. С. 59-60. . .

2. Иорданский С.Н. Новые виды я подвид ранцирных клешей (Acartformes, Oribatei) из Днепропетровской области // Зоол. журн. 1990. Т.69, вып.5. С. 138« 142.

3. Иорданский С.Н. Ревизия панцирных клещей рода Oribaiula (Acarifomes, Cryptostigraata, Oribatulidae) фауны СССР // Зоол, жури. 1991. Т.70, вып.8. С. 77-89.

4. Холопова Л.Б., Кузнецова H.A., Иорданский С.Н., Запрометова K.M., Трунов A.A., Белелюбская Е.Ф. Свойства субстрата и особенности формирования дерново-подзолистых лесных почв // Деградация в восстановление лесных почв. М.: Наука, 1991. С. 131-145.

5. Иорданский С.Н. Фауна панцирных клещей пойменных лесов юга Среднего Поволжья // Проблемы почвенной зоологии. Материалы X Всесоюзного совещания. (Новосибирск, октябрь, 1991) Тезисы докладов. Новосибирск, 1991. С. 56.

6. Иорданский С.Н., Штейн-Марголнна В.А. Ультраструктура кутикулы п ксерореэистевтность дейтонимф и взрослых панцирных клещей Tectocepheus vélaíus (Acariformes, Oiibaiei) И Зоол. хурн. 1993. Т.72, вып.6. С. 30-42.

7. lofdansky S.N., Stein-Margolina V.A. Fine structure of the cuticle In the deutonymphs and adults of oribatld mites (Acarl, Cryptostigmata) with plicate prelmaginal stages // Acariña. Russian J. Acaro!. 1993. Vol.1, No.l. P. 27-54

Буквенные обозначения на рисунках вн-эпк. - внутренняя эпикутикула; век. воска цератегуыекта или отдельных гранул-, век. грн. - восковые. гранулы; всх-лшисл - восково-липондный слой эпикутикулы; вск.мкт. • восковые микротуберкулы; гип.клт. - гиподермальиав клетка; гмг-вск. - гомогенный воск; зрн.аск. - зернистый воск; куписл. -гутикулиповый слой эпикутикулы; лип. сл. - лнпидиый слой эпикутикулы; полцрт. - полость цератегумента; пор.ксн. - поровые каналы; прк. - прокути*ула; цем.сл - цементный слой •